Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Сортовая предрасположенность винограда к апомиксису и способы ее диагностики

ВАК РФ 06.01.08, Виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Сортовая предрасположенность винограда к апомиксису и способы ее диагностики"

На правах рукописи

РГ£ ОД

2 0 ; ...л " 7 .

ШАТИЛОВА Татьяна Борисовна

СОРТОВАЯ. ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ БКНОГРАДА К АПОШЫЖСУ И СПОСОШ ЕЁ ДИАГНОСТИКИ

06.01.08 - виноградарство

■ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

НОВОЧЕРКАССК 1997

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

МАРТЫНОВА И.Н.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая, организация: Всероссийский научно-исследовательский

Защита диссертации состоится " 1997 г. в __

час. на заседании диссертационного совета Д-020.78.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства

Адрес: Ростовская область, г. Новочеркасск, пр. Баклановский, 166,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БНИИВиВ им. Я.И. Потапенко.

г Автореферат разослан " НА. " ам.рА1.ь 1997 г.

профессор СМИРНОВ К.В., доктор биологических наук, профессор ТРОИМИ 1.П.

институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина

и виноделия им. Я.И. Потапенко.

Ученый секретарь с—. диссертационного совета, кандидат с.-х. наук

В.С. Петров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Развитие селекции к генетики сельскохозяйственных культур требует разработ-ш нетрадиционных методов, способствующих более эффективному этбору производительных форм, прогнозированию положительных гокзнаков у потомства и закреплению в нем этих качеств. Одним 13 таких методов является аломиксис.

В отличие от амЗжмиксиса (полового размножения) апомик-зис представляет собой образование зародыша без оплодотворения. Явление это известно у 13;' родов и 405' семейств покрыто-земенных растений (Хохлов С.С., 1978).

В процессе эволюции растений апомиксис рассматривается как приспособительная реакция на неблагоприятные факторы сре-оы: апошкты распространены по границам ареалов, заселяемых амфимиктакк, обитают в более высоких шротах (Кашин A.C., IS93).

Наиболее результативные разработки проблемы апомиксиса имеются в селекции овощных и зерновых, а также плодовых культур, где на основе знания этого явления получены новые сорта з ярко вкракенным гетерозисом, производится размножение подвоев, плохо окореняе?жх форм и замена одряхлевших и вырождающихся сортов (Петров Д.Ф., 1979).

Изучению апомиксиса у винограда до сих пор не придавалось долкного внимания. В то не время выявление к получение новых сортов, склонных к проявления этого свойства, может иметь большое практическое значение. При наличии автономного апомиксиса обеспечивается хорошее завязывание плодов и получение уроасая в годы с неблагоприятными погодными условиями.

Больное значение может иметь апомиксис для получения генетически однородного и свободного от вирусов и бактерий посадочного материала, оздоровления возделываемых сортов и т.д.

Выявление свойства апомиксиса у сортов и гибридных форм и передача их другим формам в процессе селекции является актуальным при создании бессемянных сортов винограда.

В связи с тем, что целью данной работы являлось выявление сортовой предрасположенности винограда к апомиксису и возможности использования этого свойства в прак-

тическом виноградарстве, были определены следующие задачи:

- исследовать сорта различного географического и видового происхождения по их способности образовывать апомиктические семена;

- сформировать группы сортов в зависимости от их реакции на автономный и стимулятивный апошксис;

- отобрать наиболее эффективные метода стимулирования для повышения выхода апомиктических семян;

- разработать методы прогнозирования апоюшсиса по ампелогра-фическим и биохимическим признакам;

- оценить жизнеспособность апомиктических семян, полученных при различных формах апомиксиса, и использовать их б селекционных целях.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые в России проведена подробная оценка 50 сортов винограда по склонности к автономному и стикулятивноыу алолзхк-сксу, выявлена корреляционная зависимость глежду 13 ампелогра-гаическиш, 2 биохимическими признаками и склонностью сортов к апошксису, предложен метод прогнозирования склонности к автономному и стимулятквному апошксису по ешп&тографическим п биохимическим признакам, показана возможность использования апомиксиса для прогнозирования селекционных признаков сеянцев и оценки перспективности подвойно-цривойкых пар.

Практическая значимость работы состоит в том, что получены апомикткческие семена у 38 из 50 изученных сортов винограда различного происхождения. Выращены апомиктические сеянцы 2 сортов винограда: Степняк и фиолетовый ранний. Даны рекомендация по использованию апомиксиса в практическом виноградарстве: в оценке аффинитета и прогнозировании селекционных признаков сеянцев. Предлоаен метод отбора сортов, способных давать апомиктические семена. Разработан эффективный метод увеличения выхода апомиктических семян на 3056.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались па расширенном заседании селекцентра ВНИИВкВ им. Я.И. Потапенко, на заседаниях Ученого совета ШКИВпВ им. Я.И. Потапенко, на Ш съезде ¡'йчурпнских чтений

(г. Мичуринск, 1995), на заседании Ростоеского общества генетиков и селекционеров (Ростов н/Д, IS97 г.).

Публикации . По материалам диссертации опубликовано 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, экспериментальной части, включающей 4 раздела, обсуидения результатов, выводов и рекомендаций, списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, содернит 28 таблиц, 54 рисунка и 14 приложений. Список литературы включает 150 наименований, в том числе 28 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность работы, поставлены цель и задачи исследований, приведена научная новизна, практическая значимость, апробация работы, публикации, стрзгктура к объем диссертации.

Во главе "Обзор литературы" дана оценка современному состоянию вопроса, освещены основные направления использования апомиксиса в селекционной работе и способы экспериментального получения апомиктов. Представлено поэтапное изучение склонности к аломиксису у винограда (Негруль A.M., 1934; Лоладзе В.Р., IS59; Харитоношвили Л.А., 1968; Якимов Л.М., IS7I).

Условия, объект, программа и методика исследований

Опытные участки ЗНИИВиВ им. Я.И. Потапенко входят в жаркий агроклиматический район с неустойчивой зимой. Среднегодовая сумма активных температур 3100-3300°С, среднегодовая температура воздуха +8,5°С. Самым жарким месяцем является июль, а самым холодным - январь. Среднегодовое количество осадков -445 мм. За годы исследования наиболее холодным и влажным был IS93 г., что способствовало интенсивному росту и плохому вызреванию' лозы, задержке сроков созревания ягод.

Почвенный покров - черноземы обыкновенные мицеллярно-карбонатные (севвро-цриазовские). Они являются переходными от юяных черноземов к лредкавказским и характеризуются повышенной мощностью гумусовых горизонтов (А + В = 80-100 см). Залегание грунтовых вод на глубине 10 м. Почвы не засолены.

Объектом исследования служили 50 сортов винограда различного видового происхождения: 43 сорта-Витис винкфера, 4 сорта межвидового происхождения, полученные в результате гибридизации Витис винифера с Витке амуренсис и с copTaj.ni селекции Сейв-Виллара, 3 сорта подвоя, полученных от гибридизации американских видов. В работе использовались, в основном, сорта с функциональным женским типом цветка, что дало возможность ежегодно вести исследования на 450-500 соцветиях .

Программа исследований Еключала: %явление_сортов винограда,_способщх_размнозкаться адоьшетично. Исследования проведены на ампелографической коллекции ВНИКВиВ им. Я.И. Потапенко. Схема посадки кустов 3,С х 1,5 и. Сорта привиты на иодвое Кобер 5ББ. Формировка кустов веерная, бесштамбовая. Опора вертикальная, 3-х проволочная. Кусты на зиму укрываются.

В течение 3-х лет на функционально-женских сортах за 2 недели до массового цветения проводили изоляцию 10 соцветии каждого сорта. На обоеполых сортах предварительно кастрировали, а затем также изолировали по 5 соцветий. Контролем служило свободное опыление соцветии. В целом за 3 года в работу было включено около 470 соцветий.

2.„Изучение склонности_сортов винограда к индуц^ованно-му_ало№Ксис2. Индукция адошксиса проведена 3-1,ш методами. Первый из них (биологический) заключался в опылении чужеродной пыльцой изолированных и кастрированных соцветий. С этой целью использовали смесь пыльцы бирючины, шиповника, заемкна и липк. Химический метод предусматривал обработку изолированных и кастрированных соцветий во время цветения смесью адени-ка к аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в соотношении 2:1.Механический метод заключался в кольцевании побега (снятие полоски коры шириной 3-5 мм) под соцветием непосредственно во время цветения. 3 опыте участвовали те же сорта ампелогрефи-ческой коллекции, что к в предыдущем. В данном случае контролем слуняли результаты исследований по автономному апомиксису. Всего за 3 года в работу включено 680 соцветий.

„Изучение влияшя содта по2,воя_на степень появления апо:,1р;си:са_^_П2ивойного сорта Степняк. Исследования проведены

на 5-летних насаждениях copra Степняк, привитого на подвоях Кречунел-2, Телеки 8Б биотип 2, Феркаль, 101-14. Схема посад-1 кл кустов 3,0 х 1,5 м. Фор;,зфовка кустов - высокоптамбовый двуплечий кордон. Высота штамба I3G см. Нагрузка - 60-70 тыс. побегов на один гектар в зависимости от силы роста кустов. По каждому варианту привойно-подвойной парк было кастрировано и изолировано по 5, а в целом в опыт включено 40 соцветий. Контролем служили соцветия и грозди, полученные от свободного опыления.

По кавдому опыту процент ягод, содержащих 1-5 апомикти-ческих семян, устанавливался путем подсчета их количества в грозди. Среднюю массу ягод устанавливали взвешиванием, длину и пирину - линейиш измерением IG0 шт. ¡кассовую концентрацию Сахаров в соке ягод (Г/100 см3) определяли рефрактометром.

Апогжктические семена стратифицировали, высевали в песок, а затем пересаживали в пленочные теплицы. Однолетние сеянцы высаживали в гибридный питомник с площадью питания 3,С х С,5м.

Сопоставление размерных характеристик цветка, семени, грозда и листа, а также фенологические наблюдения, учет урожая, средний вес и выполненность грозди, определение силы роста побегов и их вызревание проводили по методике Лазаревского M.Á. (1963).

Количественный и качественный анализ метиловых эфиров нирных кислот семян винограда определяли методом газожидкостной хроматографии на хроматографе "Цвет-5" по методике Кейтс М. (IS75). Содержание пероксидазы в листьях (ОПА) определяли спектрофотометрически з растворе бензидина по методу Гаври-ленко В.Ф. (1975). Оптическую протность регистрировали на спектрофотометре " lipecot -Ю" (Германия). Повторность 3-х кратная.

Данные исследований были обработаны методами математической статистики с использованием дисперсионного и корреляционного анализа. Проведена оценка однородности ряда дисперсий с использованием критериев Кокрена (¿), Бартлетта (3) и Фишера (F). Наличие и значимость разницы средних (НСР) и существенность корреляционной связи ("£•) оценивались по Стыоденту.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Выявление способности сортов проявлять аподшксис в автономном и сткмулятивном режиме эксперимента

Распределение сортов винограда ка группы, соответствующие юс реакции на автономный апомиксис. Проведенными исследованиями по виноградарству была охвачена небольшая группа сортов, что не дало возможности авторам выявить достоверные закономерности проявления сортовой особенности. Поэтому в изучение автономного апомиксиса нами было включено 50 сортов винограда различных эколого-географических групп. В результате 3-х лет наблюдений в годы с различными погодными условиями выявилось, что стабильное отсутствие автономного апомиксиса характерно практически для 5С$ сортов винограда как с обоеполыми, так и функционалъно-аенскнми цветками.

Из 50 сортов винограда лишь у 19 сортов в результате кастрации и самоопыления были полнены ааомикткческие семена. Причем, у 7 из них (Плетастик, Розовый Алимердана, Бзрый и др.) были ягоды партеноспермического типа, у 12 сортов - с частичной партенокарпией и частичной партеяоспермией (Мадлен Анже-вин, Дурман, Шилохвостый и др.), 6 образовали партенокарпичес-кие ягоды (Аг чакрах, Нимранг, Чауш черный и др.). Остальные 25 сортов прореагировали усыханием соцветий (Чауш белый, Корнишон крымский, Чол бер и др.). Опытная гроздь наиболее типичного представителя 1-й группы - сорта Розовый Алимердана, как правило, более выполненная и характеризуется ранним созреванием ягод по сравнению с контрольной (полученной от свободного опыления). При этом сохраняются основные признаки сорта от размера грозди до цвета ягоды. Почти 100$ ягод заполнены мелкими аподиктическими семенами. Образование у сорта Розовый Алимердана апомиктических ягод партеноспермического типа на гроздях пасынков показывает, что в случае отсутствия соцветий на основных побегах моано воспользоваться кастрацией а самоопылением пасынковых соцветий, которые аналогично первым реагируют образованием партеноспермических ягод, однако, намного меньшего размера.

В опытной грозди сорта Дурман, относящегося к переходной, 2-й группе реагирования, наряду с ягодами, имеющими аломикти-

ческие семена, присутствуют ягоды бессемянные, партенокарпи- -ческие. Сорт Чауш черный, реагирующий на автономный апомккскс образованием партенокаршческих ягод, характеризуется более крупной и выполненной гроздью в опыте, ненели в контроле. Это можно объяснить парниковым эффектом за счет изолятора, который у сортов с функционально-кенскиы типом цветка способствует развитию большего количества ягод б грозди, чем при свободном опылении Вес. опытной грозди в 2-3 раза больше, чем у контрольной. Данный эффект не прослеживался на сортах винограда с обоеполым типом цветка - Степняк, Фиолетовый ранний (опытная гроздь невыполненная, имеет ягоды неоднородные по размеру). Наиболее типичным представителем группы, дающей усохшие соцветия, язляется сорт Чауш белый.

Реакция сортов на стимулятивную форму апомикскса. Для повышения выхода апомиктических семян нами применялось три метода воздействия: биологический, химический и механический. Проведена сравнительная оценка сортов на отзывчивость к каждому из этих методов. 3 данном опыте контролем служил автономный апомиксис. 3 результате было выявлено, что сорта, ранее реагировавшие полным засыханием соцветия, в результате индукции образовывали партеноспермическив либо партенокарпичес-кие ягоды.

На опыление чужеродной пыльцой положительно прореагировали только 4 сорта: Коринка ¡йгаурияа образовала партекоспер-мические ягода; ЕухляковскиЁ черный прореагировал частичной партеноспермией и частичной партенокарпией, а Чауш белый и Корнишон крымский - партенокарпией. Остальные 21 сорт дали усохшее соцветие. В варианте с обработкой смесью АТФ и адени-на сорта подвойного типа Телеки ЗБ биотип 12 и 45 ЕМ более, чем в 95> ягод дали апомкктяческие семена. Пухляковскик и Декабрьский прореагировали частичной партеноспермкей и частичной партенокарпией, а сорта Алзуб, Астакот, Озбек Ольдерен к Чауш белый образовали партенокарпические ягоды. Остальные 17 сортов также дали усохшие соцветия. Следует отметить, что без применения методов индукции эти сорта не проявляют склонности к адомкктическому типу размнонения.

Наиболее эффективном методом повышения выхода аподиктических семян оказался механический, заключающийся в ксльцева-

нис лозы непосредственно под соцветием, В случае применения этого метода, сорта, давшие при автономном апошксисе усохшие соцветия, значительно улучшили свои показатели. Кз 25 изучаемых з этом опыте сортов только у 7 всё также полностью усыхали соцветия, у 3-х сортов проявилась партеноспермкя, у 3-х -партенокарпия, а остальные имели смешанный, переходный ткп -частичную партеноспермию и частичную партенокарпию. К числу наиболее отзывчивых сортов можно отнести следующие: Халдар, Хоп халат, Хатал баар, Астекот к др. У них при кольцевании могут образовываться хорошо выполненные грозди с мелкими пар-теноспершческкми или партенокарпическими ягодами. Сорт Хал-дар, ранее реагировавши полнш усыханием соцветия, при стимуляции кольцеванием дал ягоды с частичкой партеноспермией. Параллельный опыт по воздействию на грозди пасынка этого сорта дал аналогичные результаты.

Анализ опыта по автономному и стзмулятивному адомиксису позволкл распределить сорта по группам реагирования в определенном порядке с учетом количества завязавшихся в них апомик-тических семян. Сорта, образующие при обеих формах апомикскса более 50$ ягод с апомикткческими семенами, были отнесены нами в группу партэносперкии. Минимальное значение данного параметра (менее 105?) указывает на принадлежность к группе партено-каршш. Сорта с промежуточными значениями (от II до 90£) отнесены к переходной группе. Так, из 50 сортов винограда 25 сортов проявили склонность к автономному И 25 К СТИМуЛЯТИВНОИлу апомпксису. Наблюдается определенная закономерность распределения сортов при каждой форме апомикскса. Как при первой, так и при второй формах большая часть сортов отнесена к переходной группе реагирования (соответственно, 12 и 14). меньшая часть (по' шесть в каждом варианте) реагирует образованием пар-тенокарпических ягод и лишь 7 и 5, соответственно, дают полностью партеноспермические ягоды, Методы стимуляции применялись по всем сортам, без исключения.

Подводя итог рассмотрении реакции сортов на автономный и стимулятивный апомкксис, следует отметить, что в результате 3-х методов йндр:щш "Зылй"получены атомистические семена еще у 15 сортов. Причем, наиболее эффективным оказался метод кольцевания лозы, так как при его воздействии только у 7 сортов

наблюдалось усыхание соцветия, а по сравнению с автономным апомиксисом, благодаря изменению уровня питания грозда, позволил увеличить выход апомиктических семян ка 30^-

Апомикткческое потомство. Грозд:-: винограда, полученные при обеих формах апсмиксиса, различается по весу, размеру и выполненности. Анализ этих параметров с учетом различных групп реагирования на кастрации, изоляцию и стшдуляцпы показал, что сорта, дающие партеноспермические ягоды как при автономном, так и стпмулятивном апомкксисе, в контрольной варианте обладают более мелкой гроздью ц ягодой, чем сорта, реагирующие партенокаршей. Соответственно, касса партеносперш-ческой грозди з среднем значительно нике, чем у партенокарпи-ческой. Следует отметить, что, несмотря на увеличение притока питательных веществ к гроздям, полученным при стимулятивном апомиксисе (метод кольцевания), их размеры и масса уступают аналогичным по группам реагирования гроздям при автономном апомиксисе. Ыасса грозди с партенсспермическкки ягодами в среднем наполовину меньше массы грозди, полученной при свободном опылении. Дня группы сортов, реагирующих партенокарпи-ей, отмечаются крупные выполненные грозди, не намного уступающие контрольным. В случае стлмулятивной партенокарпии разница была более ощутимой. В среднем апомиктическая ягода для всех групп сортов была в 2-3 раза меньше контроля.

Апомиктические семена различаются по размерным характеристикам и показателям всхожести (рис. I). Из 38 сортов винограда, способных к образованию полностью или частично парте-носпермических ягод, лишь 2 сорта (Степняк и Фиолетовый ранний) дали полноценные семена. Апомиктические семена остальных сортов были мелкими и лишь на ранних стадиях развития заполнены нуцеллярной тканью. Со временем она истощается, и семена оказываются пустыми, без зародыша и эндосперма. Всходов от таких семян не образуется. Для получения нормально развитых растений необходимо применение к ним специальных методов выращивания и». ^¿Ью . Первосортные сеянцы сорта Степняк и сорта фиолетовый ранний отвечают требованиям ГОСТа. По системе ускоренного развития растений на постоянное место высажено 13 сеянцев 2-го года сорта Степняк и 5 сеянцев 2-го года сорта Фиолетовый ранний.

& Гимра

§ # §

Ь ш

Плечпстак

Блок пренс

Розовый Алшлпшшна

Дубовской

С» « 4

Ф С'*

I» Дй жщ

■ ¡зг

Фиолетовый ранний

Хоп халат

Халдар

Мхаргрдзели

Хатал баар Пухляковский

Дорой белы"; ДубовскоГ*

N3

-Рас. - Адомиктачвекив семена ряда сортов» подученные при апошксиое

Анализ результатов показал, что размеры апомиктических семян варьируют лишь в зависимости от группы реагирования на апомнксис, но не от её формы. Семена, полученные от партено-сперхлачеоних гроздей (сорт Гаара, Бурый) более длинные и широкие, чем - от парте нокаршгческих гроздей (Чалта черный, Ешл-ранг), как при автономном, так и стимулятивном апомиксисе. Площадь апо.'зо'.тическнх семян в партепсспсрмпчсскпх гроздях в 1,5-2 раза превосходит таковую в партенокарпкческих, а при автономной партенсспермни несколько больше, чем при стимуля-тизной. Размеры апомиктических семян в партеносперыических ягодах незначительно отличаются от семян контроля, полученных при свободном опылении, тогда как в партекокарпических ягодах они были меньше з 4-5 раз.

Ампелографическпе показатели апомиктических способностей сортов винограда

В целях выявления акиелографических признаков, коррелирующих со склонностью сорта к обеим формам апомиксиса, основное внимание было обращено на размерные характеристики генеративной сферы растония (цветок, семя, гроздь), особенности вегетирующих органов куста (лист, побег), а такяе некоторые фенологические и биохимические показатели.

Связь мееду морфологическими признаками семени и склонностью осота к апомпксису. Существенные различия менду сортами основных групп реагирования отмечены по строению семян. Обнаружена зависимость между длиной семени, а такхе даквой клювика семени и способностью сорта проявлять апемиксис. Сорта, образующие партеноспермические ягоды при обеих формах апомиксиса, имеют более короткое семя и клювик (Плечистик, Блек прене,Алиготе, Телеки 8Б б. 12), чем сорта, дающие партенокарпические ягоды (Кимранг, Аг чакрах, Алзуб, Корнишон крымский).

В естественном процессе свободного опыления (контрольный вариант) в ягодах каждого из изучаемых сортов обнаруживается определенное количество рудиментов. Замечено, что сорта, образующие партеноспермические ягода (зубовской, Кречунел-2, Коринка «¡ичурина), имеют большее количество ягод с крупными рудиментами б грозди от свободного опыления, чем сорта, реагирующие партенокарпией (Аг чакрах, Донской скороспелый, ¿.ста-

кот, Чауш белый).

Сравнивая площадь рудимента и площадь апомиктического семени того ае сорта, монно отметить близкое соответствие не только по размерам, но и количеству их в ягоде одноименных групп реагирования. Это указывает на общие корни происхождения апомиктическнх семян и рудиментов семян контрольного варианта .

Особенности строения цветка. В цветках изучаемых сортоЕ были рассмотрены особенности завязи, столбика и рыльца. По величине завязи не отмечено достоверной разницы как по группам реагирования, так к форме апомиксиса. Однако, 2 других признака в определенной степени коррелируют со склонностью сорта к апомиксису: сорта, образующие партеноспермические ягоды (Вщра, Еяек пренс, Степняк, Телеки 8Е б. 12), имеют более крупный столбик и менее выраженное рыльце, чем сорта, дающие партекокарпические ягоды (Никранг, Чауш черный, Озбек Ольдерен, Чауш белый).

Характерные признаки грозди. Нами изучено две особенности грозди' в связи с реагированием на кастрацию и изоляцию. Сорта, образующие партенослермические ягоды при автономном апомпксисе (Гимра, Плечистик, Степняк, Розовый Аякглердана), характеризуются повышенным количеством горошащихся ягод в грозди; тогда как, реагирующие усыхающим соцветием (Чауш белый, Кефесия, Пухляковский), имеют грозди с полным отсутствием горошащнхся ягод. Для получения зломиктнческих семян у таких сортов потребуется дополнительные методы стимуляции.

Показательными считаем некоторые особенности строения грозди. Для её характеристики было взято отношение длины основной (центральной доли) грозди к длине крыла. У сортов, дающих при автономном апомнксисе партеяоспершческие грозди (Гимра, Блек пренс, Бурый), этот показатель довольно высокий, так как длина грозди з данном случае намного больше длины крыла. Сорта (Коринка Мичурина, Шабагиль, Корнишон крымский, Пухляковский и др.), реагирующее позитивно лишь на стимуляти-вный апомиксис, а при автономном дающие уськающее соцветие, характеризуются двойным гроздями. При этом длина основной доли грозди по размерам'приближается к длине крыла, а их отношение - к 1,0.

Размерные характеристики ягоды коррелируют не с формой апомпкспса, а с принадлежностью сорта к группе реагирования: сорта партеносперккческих групп реагирования (Бурый, Гимра, Алиготе, Коринка Мичурина) имеют более мелкие, округлые ягоды, чем, относящиеся к партенокарпичееким группах/. (Аг чакрах, Ним-ранг, Алзуб, Чауш белый).

Особенности вегетативных органов. Не обнаружено достоверной связи мезду длиной и шириной листа, величиной углов нервации, шириной черешка листа и склонностью сорта к апомикезеу. Более четкое различив наблюдалось по признаку длины черешка листа, рассеченности • листовой пластинки (отношение длины боковой нилки (3) к расстоянию от дна черешковой выемки до верхней боковой вырезки В/аз). Сорта, реагирующие партеносперми-ей в автономном режиме, имеют более рассеченную, 5-ти лопастную пластинку (Еяек, пренс, Бурый, Плечистик), чем образующие партенокарпические ягоды (Аг чакрах, Ниглранг). 3-х лопастная листовая пластинка характерна для сортов, дающих усохшие соцветия (Алиготе, Кефесия, Корнишон крымский).

Такне установлена прямая корреляционная зависимость меа-ду склонностью сорта к апомиксксу и степенью вызревания лозы. Данный показатель у парт енсс пергжческих групп (Бурый, Гимра, Коринка Мичурина, Телеки 8Б б. 12) более высокий, чем у сортов, реагирующих партенокарпией (Аг чакрах, Нимракг, Корнишон крымский).

Прохождение фаз вегетации. Наиболее ранний срок начала распускания почек (20 апреля) имеют сорта, относящиеся к группе партеноспермии стимулятивной. Сорта всех остальных групп характеризуются более выравненным данным показателей (25-28 апреля). По срокам цветения имеется определенная закономерность с принадлежностью к группе реагирования, как при автономном, так и стиглулятивном апоьжксисе: сорта партеносперми-ческих групп начинают цвести раньше, чем образующие партенокарпические ягоды. Продолжительность периода от начала распускания почек до полкой зрелости ягод выявляет наличие закономерности с апогашсисом: у сортов, реагирующих партеноспермией автономной (Блек пренс, Бурый, Гимра), ока более короткая,чем у образующих партенокарпические ягоды (Аг чакрах, Бабара,Нимракг, Чата черный). Группа сортов, дающая при автономном ano-

шксисе усохшие соцветия, отличается наиболее длинным вегетационным периодом (Диамант траубе, Кефесия, Чол бер).

У сортов, позитивно реагирующих на автономный апомикспс, сахаристость сока ягод будет выше, чем у сортов, дающих усохшее соцветие.

Выявление склонности сорта винограда к апомиксису по некоторым биохимическим показателям

Наш изучен липиднкй состав семян винограда в связи со склонностью его к апомиксису. Выявлено, что этот признак коррелирует с принадлежностью сорта к одной из 3-х групп реагирования. Так, из 18-ти изученных жирных кислот лпаь у 8-мк наблюдается достоверное изменение их содержания: количество пальмитиновой (^хб-0 ^' стеаРик°в°й (с18-0^ 11 ЛЙК0ЛеБ0Й (Cj-g.g) меньше у сортов, реагирующие иартеноспермией, а количество эйкозадаеновой (CgQ.g). бегеновой (G^^.q), докозадие-новой (С'22-2^> докозатриановой (С^о.3). докозатетраеновой (О^.4) больше по сравнению с группок сортов, дающих партено-карпические ягоды.

Наш также изучено содержание пероксидазы (ОНА) в листьях 20 сортов винограда. Выявлено, что данный признак обнаруживает связь с принадлежностью сорта к одной из 3-х основных групп реагирования. У проявляющих партеноспермшо сортов (Ги-мра, Бурый, Алиготе, Коринка Мичурина), содержание пероксидазы меньше, чем у сортов, относящихся к партенокарпическим группам реагирования (Донской скороспелый, Чауш черный, Баба-ра, Корнишон крымский). Увеличение ОНА в листьях винограда отрицательно сказывается на образовании апомиктнчеекпх семян.

Таким образом, из 15 изученных признаков лишь 5 (табл.1) позволяют говорить о том, как прореагирует сорт в автономно?,! режиме апомикоиса: даст усохшие соцветия или образует глошк-тические семена. К таким признакам относятся: рассеченность листозой пластинки, длина вегетационного периода, форма грозди, степень горошения ягод в грозди и сахаристость сока ягод. Учитывая то, что усохшие соцветия являются индикатором отзывчивости сорта лишь на стикулятивную форму аломиксиса, эти 5 признаков можно использовать для диагностики его форм - автономной .к сткмулятивной.

Таблица I

Ампелографические показатели, коррелирующие со склонностью сорта к автономной форме апомиксиса

Ампелографический показатель ! Частичная Цартеноспермия!партеноспер-!мия;партено-!карпия ¡Полное ;усыхание •(Соцветий !Коэф$1ЩИ-!ент'кор-!реляции НСР05

Рассеченность листа, В/ав 2,5340,12 1,68+0,06 1,26+0,02 0,720 0,02

Степень горошения ягод грозди, балл 2,60+0,17 2,10+0,13 1,60+0,05 0,940 0,02

Отношение длины грозди к длине крыла грозди 2,97+0,11 1,56+0,05 1,18+0,03 0,840 0,013

Сроки созревания, дней 125,0+4,5 137,2+1,8 147,9+1,3 -0,810 10,8

весовая концентрация Сахаров, г/100 смз 23,47+0,70 19,08+0,52 16,61+0,44 0,840 0,16

Таблица 2

Ампелографические и биохимические признаки, коррелирующие со склонностью сорта образовывать апомиктические семена при автономном и стимулятивном апомиксисе

Показатели Партеноспермия ¡Частичная пар-¡теноспермия и '.частичная пар! тенокатзпия ! {Партенокарпия 1 ¡Коэрицк-!ент кор-!реляции |НСР05

Длина семени, мм 6,14+0,14 7,47+0,60 7,91+0,04 -0,700 0,33

Длина клювика семени, мм 1,43+0,06 1,99+0,02 2,43+0,04 -0,800 0,08

Количество ягод грозди с рудиментами, % 56,55+7,47 35,68+4,75 13,99+2,95 0,830 0,65

Площадь рудимента семени,мм' 2 16 Д ¿0,65 15,05+0,31 7,51+0,06 0,750 0,08

Вызревание лозы, % 84,2+1,6 65,2+2,4 49,8+1,4 0,870 2,92

Отношение длины ягоды к ширине ягоды 1,00+0,01 1,12+0,01 1,16+0,02 -0,800 0,03

Площадь столбика цветка,мм2 0,137+0,007 0,090+0,006 0,073+0,005 0,740 0,009

Площадь рыльца цветка, мм^ 0,084+0,002 0,14440,003 0,240+0,010 -0,800 0,01

Пальмитиновая кислота, С16:0 4,94+0,89 6,58+0,75 8,16+0,37 -0,730 0,04

Общая пероксидазная активность (отн.ед.) 0,25+0,03 0,37+0,08 0,50+0,05 -0,790 0,04

Остальные 8 ампелографических к 2 биохимических признака ' (табл. 2) коррелируют с принадлежностью сорта к группе реагирования. данные показатели укажут на возможность проявления сортом способности образовывать партеноспермическке или пар-тенокарпические ягоды как при автономном, так. и стимулятив-ном апомиксисе. Более короткое семя и белее короткий клювик семени, повышенный размер и количество рудиментов в ягоде,увеличенные размеры столбика цветка и уменьшенные рыльца цветка, мелкая и средняя ягода, более высокая степень вызревания лозы, а такке пониженное содержание пальмитиновой кислоты к перокси-дазы.в листьях будут говорить о возмояностк получения партено-спермпческих ягод. Если же данные показатели пряглопротивопо-лонны, то, скорее всего, мы имеем дело с сортом, который прореагирует образованием партенокарпических ягод. Переходные группы сортов характеризуются променуточными показателями.

Использование апомиксиса в виноградарстве

Установленные корреляционные зависимости 15 признаков винограда со склонностью его к апомиксису позволяют использовать их не только в прямом назначении - для прогнозирования склонности к апомиксису, но и в обратном - для оценки ашелографи-ческих признаков будующего сорта по реакции его на кастрацию и самоопыление, прогнозирования аффинитета прпвойно-подвойгах пар и др.

Оценка аффинитета привой но-подвой ных пап винограда. Для борьбы с филлоксерой наиболее эффективным способом считается прививка сортов винограда на устойчивые к зтому вредителю подвои. От правильного подбора привойно-подвойной пары в значительной степени зависит урожайность и долговечность привитых насаждений. Б связи с интенсивным распространением филлоксеры на виноградниках Нижнего Придонья начаты широкие исследования по ветвлению наиболее продуктивных и долговечных привойно-под-войных пар, т.к. при отсутствии долшюго аффинитета прод;жткв-ность насаждении снижается уже на 5-6 год после посадки.

В целях ускорения оценки перспективности аффинитета каш 1 изучено проявление апошктических свойств у сорта Степняк в зависимости от используемого подвоя. Выявлено, что не на всех подвоях кастрированные и изолированные соцветия сорта Степняк

дают апомиктические семена. Так, на сортах Кречунел-2, Фер-каль образовались усохшие соцветия. Сорта подвоеЕ Телеки 8Б б. 2, 101-14 характеризовались ягодами с частичной партено-спермией и частичной партенокарпией. Для привойно-подвойных пар Степняк на Кречунел-2 и Степняк на Феркаль отмечается более высокая урожайность, чем на подвоях 101-14 и Телеки 8Б б. 2; одновременно с этим уменьшается степень вызревания лозы, уровень сохранности насалздений. Содержание Сахаров в ягоде не завысило от выбора подвоя.

Подбор сортов для сачекпкп на бессемянность. В настоящее время существует необходимость ускорения селекционного процео-са в группе-бессемянных сортов. Наиболее ответственный момент заключается в выборе родительских форм для выполнения скрещиваний. Подбор сортов для этих целей основывается чаще всего на учете таких показателей, как число семян в ягоде, масса семени, процент распускания почек или же на анализе гибридного потомства от скрещивания, в котором эти сорта участвовали в качестве материнской формы. В связи с этим, метод диагностики партенокарпии по 8 ампелографическим и 2 биохимическим показателям, считаем уместно предложить для целенаправленного подбора сортов в качестве материнского растения в селекции на бессемянность.

Экспресс-метод определения склонности сорта к апоыпксису. С целью унификации выявленных закономерностей склонности сорта к апомиксису был проанализирован ряд признаков сорта по ампелографическому справочнику. Результаты объединены по группам реагирования. Изучена реакция сорта на апомиксис в зависимости от принадлежности к эколого-геогрефической группе: 57% сортов, прореагировавших на автономный апомиксис пар-теноспермией, входят в группу бассейна Черного моря, 29% -Восточных сортов. Противоположные пропорции отмечаются в группе партенокарпии (соответственно, ЗЗХ и 67$).

Выявлено, что для обеих форм апомиксиса при переходе от партеноспермии к партенокарпии изменяется цвет ягоды от черной к белой, форма ягоды - от округлой к яйцевидной, величина ягоды и грозди от мелко-средней к средне-крупной, рассечен-ность листа и сроки созревания ягод - соответственно, более сильная (5-лопастная) и более ранние (125 дней) у сортов, по-

зитпвно реагирующих на апомиксис, по сравнению с дающими усыхающие соцветия.

Выявленные закономерности позволяют предложить экспресс-метод определения склонности сортов к апомиксксу по 6 основным ампелографическигл признакам справочного пособия. На основании его в полевых услонкях или не еыходя пз лаборатории можно прогнозировать склонность сорта к апомикснсу. Так, по 2-м признакам - рассеченностя листа и длине вегетационного периода - можно судить о форме реакции на кастрацию к изоляцию: сорта, для которых характерно наличие 3-х лопастного листа и поздних сроков созревания ягод, как правило, не склонны I: автономному апомиксису, дают при кастрации и изоляции усыхающие соцветия. В то время, как сорта, имеющие 5-ти лопастную пластинку и ранне-средние сроки созревания, уке при автономном апомиксисе будут образовывать апомиктические семема. Четыре остальных признака характеризуют принадлежность сорта к одной из 3-х групп реагирования: так, если ссрт имеет крупную белую ягоду яйцевидной формы и крупную гроздь, то в результате автономного и етгазуяятавного апокяксиса он будет реагировать образованием партенокарпическнх ягод. Напротив, сорта винограда, имеющие гроздь от свободного опнления с мелкой черной ягодой, округлей формы, среднюю ила г.;елкую гроздь, будут иметь Бее шансы к образованию при кастрации и изоляции апокиктических семян.

Возможность прогнозирования хозяйственных признаков сеянцев. Найденные закономерности асаликссса винограда могут слукить для ускорения селекционного процесса на стадии отбора сеянцев. Так, на сеянце, выращенном по системе ускоренного развития, уяе на 1-ом году жизни по рассечеккости листовой пластинки можно предсказать его реакцию на автономную п сти-'•.^■лятпвную формы апсмикспса, а, следовательно, целенаправленно воздействовать на соцветие. В дальнейшем по процентному содеряавиэ апомпктичеекпх семян в ягодах грозди можно будет прогнозировать по пронествии недели после цветения форму.размер и цвет ягоды, срок созревания ягод.

вывода

I. Проведенные исследования показали, что в автономном

рекимэ выявления апомжсиса 50% изученных сортов дали аломик-тические семена различной степени развития.

2. По интенсивности проявления апомиктических способностей, а именно - соответственно проценту выхода аподиктических семян и степени их развития, изучаемые сорта винограда распределены на 3 группы реагирования: партеиоспершя, партено-спершя частичная и партенокарпия. К числу сортов, наиболее ярко проявляющих способность образовывать адошктические семена, относятся: Блек пренс, Бурый, Гимра, Дубовской, Плечкс-тик, Розовый Алимердана, Степняк.

3. Разработан способ повышения выхода апомиктических семян, заключающийся в кольцевания лозы непосредственно под соцветием во время цветения. При этом выход алогликтических се-шн повышается на 30$.

4. Стимуляция апоыиксиса путем опыления чужеродной пыльцой или воздействием смеси аденина к АТФ .малоэффективна.

о. Выявлены морфологические и биохимические показатели, коррелирующие со способностью сорта размножаться апомиктичес-клзл путем, что позволяет целенаправленно проводить отбор сортов для этих целей.

6. Сорта, способные давать аподиктические семена без применения методов стимуляции, характеризуются сильной рассе-ченностьго листовой пластинки, ранним и средним сроками созревания ягод, повышенной степенью торошения ягод в грозда.

7. Сорта винограда со слабо рассеченной листовой пластинкой, поздними срока",и созревания ягод, не имеющие гороша-щихся ягод в грозди, нуццаются в стимулятивном воздействии для получения апомиктических семян.

8. Наиболее яркой степенью проявления апошксиса (парте-носпермия) обладают, в основном, окрашенные технические сорта с гроздях,Е и ягодами средних размеров, укороченным клювиком семени, со слабо выраженными очертаниями рильца, пониженным содержанием пальмитиновой кислоты в семенах и пероксидазы в листьях.

9. Группа сортов, реагирующих партенокарпией, характеризуется противоположными показателями: грозда и ягоды средне-' крупных и крупных размеров, клювик семени удлинен, рыльце цветка блюдиевидной формы, повышено содержание пальмитиновой

кислоты з семенах к пероксндазы в листьях. Типичными представителям этой группы сортов являются: Аг чакрах, Еабара, Донской скороспелый, Кара гулейиан, Шмранг, Чауи черный.

10. 3 результате автономного и ст11мулят::вкого зломиксиса получено 8000 апомиктических семян, б условиях открытого грунта выращено 28 сеянцев. При этом морфологические признаки исходных гор.\: в сеяпцс прсслешБаагся весьма четко.

11. Подавляющее большинство апомиктпческих семян кезспз-неспоссбно. Для получения сеянцев необходимо проращивание их в культуре "ин Еитро", что даст возможность проводить оздоровление и ускоренное размножение перспективных сортов.

12. Наличие корреляционной связи между хозяйственаыш признаками сорта и проявлением игл склонности к аломпксису выявляет возможность использования апомикспса для прогнозирова-1шя селекционных признаков сеянцев.

13. Если рассматривать проявление апомпксиса как приспособительную реакцию сорта на стрессовые условия северной зоны виноградарства, монно предположить, что сорта бассейна Черного моря, проявляющие партеноспершш, более пластична к приспособлены, чем Восточно-азиатские сорта, проявляющие партено-карпню.

14. При слабом сродстве привоЗно-подБойнкх пар апомик-сис проявляется чащо л ярче, что объясняется, очевидно, приспособительной реакцией на неблагоприятные факторы среды.

На основании проведенных исследований считаем целесообразным рекомендовать:

- производить по комплексу ашелографическях к биохимических показателей целенаправленный отбор сортов и гибридных йорм, несущих определенные' элементы асокиксиса, ;шя участия их в получены: гомозиготных форм и закрепления гетерозиса слабо-оксреняемых сортов;

- применять элективный метод повышения выхода алокпктпческих семян - кольцевание лозы - для интснси^зкадш: процесса оздоровления посадочного материала через семенной путь размножения;

- использовать экспресс-метод оценки сорта на склонность к партенокаршш для ускорения процесса подбора пар скрещивания

в селекция на бессемянностъ;

- осуществлять на основании разработанного экспресс-метода подбор сортов и гибридных форм, обеспечивающих урожай в года с неблагоприятными для опыления погодными условиями.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шатилова Т.Б., Мартынова H.H. Апомиксис винограда в условиях Нижнего Придонья: Информ. листок 1154. - Ростов-на-Дону. - 1995. - 3 с.

2. Шатилова Т.Б., Мартынова H.H. Липидология аломиксиса сортов Еикограда в условиях Нижнего Придонья: Информ. листок

£ II5S. - Ростов-на-Дону. - 1995. - 2 с.

3. Мартынова Й.Н., Арестова Н.О., Шатилова Т.Е. Лучше подвои для сорта винограда Восторг: Информ. листок й 994. - Ростов-на-Дону. - 1995. - 2 с.

4. Шатилова Т.Б., Мартынова И.Н. Способы прогнозирования апо-МЕксиса// Виноград и вино России. - 1997. - i,' 4 (в печати).