Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции

Молчанова, Анна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции"

Молчанова Анна Владимировна

УДК 635.49:581.19

СОРТОСПЕЦИФИЧНОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ АНТИОКСИДАНТОВ РАЗЛИЧНЫМИ ВИДАМИ АМАРАНТА (АМАКАЭТНив Ь.) И ПОВЫШЕНИЕ КАЧЕСТВА ТОВАРНОЙ ПРОДУКЦИИ

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений 06.01.01 - общее земледелие

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

- 8 ДЕК 2011

Москва-2011

005005706

Работа выполнена в отделе физиологии и биохимии растений ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур в 2008-2011 годах.

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН, лауреат Государственной премии в области

науки и техники РФ Пивоваров Виктор Фёдорович

доктор биологических наук, профессор, лауреат Государственной премии в области

науки и техники РФ Гинс Мурат Сабирович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лудилов Вячеслав Алексеевич Мамонов Евгений Васильевич

Ведущая организация: Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится « {Q » 2012 года в « ^ » часов на

заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 при ГНУ ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, п. ВНИИССОК. Факс: (495) 599-22-77 E-mail: vniissok@mail.ru

aspirantura@vniissok.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК Автореферат разослан «0$j> (^faufJvJ? 20-//г

Н и года

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 доктор с.-х. наук, старший научный сотрудник " Пышная О.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время во многих странах мира активно ведутся исследования по расширению спектра сельскохозяйственных и лекарственных культур - источников биологически активных веществ с антиоксидантной активностью, в частности, низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов, проявляющих высокую физиологическую активность в живом организме (Коненков и др., 2005; Голубкина и др., 2010; Яшин и др., 2011). Антиоксиданты связывают свободные радикалы, препятствуя развитию опасных заболеваний. В связи с этим, особое внимание уделяется изучению содержания антиоксидантов в овощных культурах, среди которых важное место занимают зеленные и листовые культуры, употребляемые в пищу в свежем или сушеном виде. По данным последних лет, к таким растениям можно отнести амарант овощного направления, в листьях которого обнаружен сложный комплекс химических соединений, оказывающий на организм человека многостороннее действие (Чиркова, 1999; Гинс М.С., Гинс В.К.,2011).

При создании новых сортов овощного направления с повышенным содержанием антиоксидантов важно знать особенности формирования антиоксидантной системы растений, учитывать видо- и сортоспецифичность динамики их накопления в онтогенезе в зависимости от условий выращивания. Это позволит определить фазы развития растений и критерии сравнительной оценки для отбора ценных генотипов, а также установить оптимальные сроки сбора листьев амаранта в качестве обогащенной антиоксидантами овощной продукции для свежего потребления и сырья для переработки в сухие биодобавки и концентраты.

Количественная оценка общего содержания низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов в листьях различных видов, сортообразцов, индивидуальных растений представляет несомненный практический интерес и позволяет отобрать образцы с высокой антиоксидантной активностью для селекции на качество.

Цель работы - изучение динамики накопления эндогенных антиоксидантов в процессе роста и развития растений различных видов и сортов амаранта, а также влияния БАВ (экзогенные антиоксиданты и фитогормоны) на их содержание в ли-

стьях при предпосевной обработке семян.

В связи с этим были решены следующие задачи:

1. Оптимизировать элементы методики определения суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в листовой массе и оценить по данному показателю образцы амаранта и других зеленных культур;

2. Провести сравнительную оценку содержания водорастворимых антиоксидантов в листьях коллекционных образцов амаранта и выделить образцы с повышенным их содержанием;

3. Изучить характер динамики накопления антиоксидантов в листовой биомассе, выявить корреляционные зависимости и вариабельность биохимических показателей и морфобиологических признаков на разных фазах развития растений амаранта в зависимости от вида и условий выращивания;

4. Изучить особенности влияния предпосевной обработки биологически активными веществами на посевные качества семян, морфологические параметры растений, биохимические показатели и содержание антиоксидантов в листьях в зависимости от вида, фазы развития и условий выращивания.

Научная новизна исследований. Впервые изучена сортовая специфика в динамике накопления водорастворимых антиоксидантов в листьях различных видов амаранта и зависимость суммарного содержания антиоксидантов на различных фазах развития растений от условий выращивания, степень варьирования которой была максимальна в фазу вегетативного нарастания. Показана высокая положительная корреляционная зависимость между параметрами суммарного содержания антиоксидантов и содержанием аскорбиновой кислоты в фазу вегетативного нарастания и высокая отрицательная корреляция между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием каротиноидов в фазу созревания семян.

Установлено, что для выделения селекционно ценных форм амаранта с повышенным содержанием эндогенных антиоксидантов в листьях оценку образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях нужно проводить поэтапно: по показателю суммарного содержания антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания с последующей оценкой выделенных форм на содержание БАВ (суммарного содержания антиоксидантов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов) на стадии бутонизации.

Выявлено положительное влияние предпосевной обработки экзогенными БАВ (антиоксиданты и фитогормоны) на прорастание семян и показана специфичность их последействия на развитие растений различных видов (сортов) амаранта, накопление эндогенных антиоксидантов и других биохимических показателей в листьях в зависимости от условий выращивания. Отмечен стабильный стимулирующий эффект на повышение содержания антиоксидантов в листьях амаранта при использовании водных растворов галловой кислоты.

Практическая значимость. Модифицирована методика измерения суммарного содержания антиоксидантов в листьях овощных зеленных культур ам-перометрическим способом с использованием прибора ЦветЯуза-01-AA.

Выделены перспективные для селекции на качество коллекционные образцы амаранта с повышенным содержанием антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания и в фазу бутонизации.

Обоснованы оптимальные сроки сбора листьев амаранта с целью получения овощной продукции с высоким суммарным содержанием водорастворимых антиоксидантов: до фазы цветения - для свежего потребления, а при заготовке сырья для получения фиточаёв в фазы бутонизации и цветения.

Предпосевная обработка семян амаранта галловой кислотой в концентрации КГЧ при экспозиции 12 часов стабильно способствует накоплению в листьях биологически активных соединений с антиоксидантной активностью.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Международной научно-методической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2008), на VTTI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Москва, 2009), на 2nd International Conference "Effect of Pre- and Post-harvest Factors on Health Promoting Components and Quality of Horticultural Commodities"(Skierniewice, Poland, 2010), на VTII Международной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 2010), на ежегодных отчётах аспирантов и научных сотрудников ВНИИССОК (20082010 годы).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения; содержит таблиц, /5~ри-сунков, '/^приложений. Список использованной литературы включает (М &аиме-нований, в том числе У/З иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования были проведены во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства овощных культур в течение 2008-2010 годов в отделе физиологии и биохимии растений. Объектом исследований служили растения четырех сортов селекции ВНИИССОК: A. tricolor L. (сорт Валентина), A. hypochondriacus L. (сорт Крепыш), А. paniculatus L. (сорт Факел), A. cruentus L. (сорт Дюймовочка) и 12 коллекционных образцов из ВНИИ растениеводства им Н.И. Вавилова.

Полевые опыты проводили согласно «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1975) и «Методическим указаниям по механизированной технологии возделывания амаранта» (Кононков и др., 1999). Площадь учётной делянки составляла 3,4 м2 в 4-кратной повторности. Размещение делянок систематическое.

Определение энергии прорастания и лабораторной всхожести семян амаранта проводили по ГОСТР 52171-2003 и согласно методам определения всхожести и методике анализа семян (Семена сельскохозяйственных культур, 1995).

Фенологические наблюдения проводили в соответствии с «Методическими указаниями по изучению зеленных культур» (1987).

Биохимический состав листьев амаранта изучали по следующим показателям: содержание сухого вещества - методом высушивания навески до постоянной массы (Ермаков, 1987); содержание аскорбиновой кислоты - по методике Сапожникова, Дорофеевой (1996); содержание калия в листьях измеряли с помощью ион-селекгавного электрода на приборе «ЭКОМ»; содержание хлорофиллов а и Ъ, а также суммы каротиноидов определяли спектрофотометрически согласно методике Lichtenthaler et al. (1987). При проведении биохимических исследований отбирали среднюю пробу листовой массы с 20 растений в 3-4-кратной повторности.

Микроскопические исследования срезов листьев амаранта проводили на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДН совместно с кандидатом биологических наук Бабаевой Е.Ю.

Изучение влияния стимуляторов роста проводили согласно «Методике испытания регуляторов роста и развития растений в открытом и защищенном грунте» (1999).

Математическую обработку результатов проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) и с использованием пакета прикладных статистических программ 81а1^са 6.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Модификация методики определения суммарного содержания антиоксидантов в листьях амаранта

Суммарное содержание антиоксидантов определяли на измерительном

комплексе «ЦветЯуза-01-АА», разработанном в ОАО НПО «Химавтоматика» (2004) амперометрическим способом, по модифицированной в процессе работы методике для листовых овощных культур.

Было проведено сравнение суммарного содержания антиоксидантов в растительных пробах листьев амаранта, полученных методом отжимания сока и растирания (рис. 1).

Рис. 1. Суммарное содержание антиоксидантов в соке и водных настоях из листьев амаранта Установлено, что пробоподготовку листовой массы следует проводить

путем растирания растительного материала в небольшом объеме бидистилли-

рованной воды с последующим разбавлением суспензии и фильтрацией полу-

ченного водного экстракта. Значение суммарного содержания антиоксидантов в пробе, полученной методом отжимания сока из предварительно измельченной массы листьев, в среднем в 5 раз ниже.

В качестве стандарта для построения калибровочного графика была выбрана галловая кислота (3,4,5-триоксибензойная кислота) вместо рекомендуемого кверцетина, так как она обладает рядом преимуществ: меньшая стоимость, простота приготовления маточного раствора, сравнимость полученных результатов, стабильность калибровочных растворов (хранение при низких температурах в герметично закрытой таре). Суммарное содержание антиоксидантов рассчитывали в единицах галловой кислоты на единицу сырой массы листьев (мг/г ЕГК).

Сравнительная оценка суммарного содержания антиоксидантов

и других биохимических показателей листьев у сортов амаранта и ряда зеленных культур

По данным ряда авторов (Чиркова, 1999; Кудинова, 2009) и нашим исследованиям, листья двух сортов амаранта по некоторым биохимическим показателям не уступали таким традиционным культурам как лук репчатый (перо) или зеленным культурам (укроп, индау, цикорий салатный эскариол, кресс-салат). Общее содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях этих сортов амаранта находилось на уровне или превышало таковое у изученных культур (рис. 2).

* 1.2 1 1 | 0'8 | 0,6 1 ! 0,4 1 1 0,2 1 0 г£-] гЬ

2 Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. Allium сера L сорт Деликатес Eruca sativa Mil. j №3 Lepidium sativum L. 5 Allium сера L. ъ сорт Юбиляр .g Eruca sativa Mil. №4 Eruca sativa Mil. №8 A. hypochondriacus L.copT Крепыш Anethum graveolens L. сорт Русич A. tricolor L. сорт Валентина

Рис. 2. Суммарное содержание антиоксидантов (мг/г в ЕГК) в листьях амаранта и овощных культур (2009-2010 годы)

Суммарное содержание антиоксидантов в листьях амаранта сорта Валентина

составило 1,01 мг/г в ЕГК, а у сорта Крепыш - на уровне показателя укропа сорта

Русич (0,55 мг/г в ЕГК).

Изученные сорта амаранта при употреблении в свежем виде могут являться источником не только белка и незаменимых аминокислот, но и биологически активных соединений с антиоксидантной активностью. Поэтому создание сортов амаранта овощного направления с повышенным содержанием этих соединений может иметь практическое значение для расширения спектра салатных культур, обеспечивающих сбалансированность питания.

Динамика накопления соединений с антиоксидантной активностью у различных видов амаранта в онтогенезе

Основные исследования по изучению динамики накопления антиоксидантов

проводили на двух сортах овощного направления, относящихся к разным видам: красноокрашенный - A. tricolor L. (сорт Валентина) и зеленоокрашенный - A. hypo-chondriaciis L. (сорт Крепыш). Показано, что на ранних фазах онтогенеза происходит постепенное снижение содержания антиоксидантов с минимальным значением (от 0,18 до 0,24 мг/г в ЕГК) на вторые-четвертые сутки прорастания семян у обоих сортов. По мере дальнейшего роста и накопления биомассы в проростках отмечалось постепенное повышение суммарного содержания антиоксидантов (от 0,192 до 0,33 мг/г в ЕГК). К фазе семядольных листьев суммарное содержание антиоксидантов в проростках сорта Крепыш было в 2 раза выше, чем в красноокрашенном сорте Валентина (0,187 мг/г в ЕГК) и оставалось примерно на этом же уровне до фазы 6-9 настоящих листьев (рис. 3, А). У сорта Валентина суммарное содержание антиоксидантов в листьях резко возрастало, и в фазу вегетативного нарастания было в 3 раза выше, чем у сорта Крепыш (0,63 мг/г в ЕГК).

Удельное значение суммарного содержания антиокевдантов в листьях растений сорта Крепыш оставалось примерно на этом же уровне в течение всего периода вегетативного нарастания (0,28 мг/г в ЕГК). У сорта Валентина было отмечено более интенсивное накопление суммарного содержания антиоксидантов в настоящих листьях в период вегетативного нарастания, в связи с чем, к фазе 6-9 настоящих листьев содержание антиоксидантов в листьях сорта Валентина было в 2 раза выше, чем у сорта Крепыш (0,63 мг/г в ЕГК).

140

О вегетативная □ бутонизация О созревание семян

Крепыш

А Б

Рис. 3. Динамика накопления суммарного содержания антиоксидантов (А) и аскорбиновой кислоты (Б) в листьях растений амаранта (2008-2010 годы) К началу бутонизации содержание антиоксидантов в листьях амаранта у обоих

сортов резко возрастало и составляло у сорта Крепыш - 2,47 мг/г в ЕГК, у сорта Валентина - 2,01 мг/г в ЕГК, достигая максимума в фазу созревания семян.Следует отметить, что при переходе в генеративную фазу развития, количество водорастворимых антиоксидантов в листьях разных сортов амаранта было сопоставимо и различия в значениях суммарного содержания антиоксидантов меяеду фазами были менее существенными (рис. 3, А).

Аналогичная динамика в процессе развития растений была отмечена и по накоплению в листьях аскорбиновой кислоты (рис. 3, Б). Максимальное различие между изучаемыми сортами по содержанию аскорбиновой кислоты было отмечено в фазу вегетативного нарастания: у сорта Валентина - выше в 3 раза по сравнению с сортом Крепыш (22 мг%). В целом, у сорта Валентина содержание аскорбиновой кислоты достоверно отличалось только между фазами вегетативного нарастания и созревания семян (в 1,5 раза), тогда как у сорта Крепыш более существенная разница (в 4 раза) была отмечена между фазами вегетативного нарастания (22 мг%) и бутонизации (86 мг%).

Как показали результаты исследований, динамика накопления каротиноидов в листьях растений в процессе онтогенеза (по фазам развития) имела иной характер, чем водорастворимых антиоксидантов. В среднем, у сорта Валентина была отмечена

тенденция снижения количества каротиноидов к фазе созревания семян (до 1,2 раз относительно фазы вегетативного нарастания), тогда как у сорта Крепыш, наоборот, в фазу созревания семян оно было более высоким, достигая в среднем 0,52 мг/г сырой массы листьев. На остальных фазах развития содержание каротиноидов в листьях у обоих сортов было сопоставимо (рис. 4).

0 7______а вегетативная

а бутонизация _ □ созревание семян

Крепыш _ Валентина

Рис.4. Содержание каротиноидов в листьях растений амаранта (2008-2010 годы)

Таким образом, в свежем виде листья амаранта могут являться эффективным источником биологически активных соединений с антиоксидантной активностью; сбор листьев амаранта для свежего потребления можно проводить в течение всего периода вегетативного нарастания до фазы цветения, а для заготовки сырья - от фазы бутонизации до цветения, так как в этот период листья имеют самую высокую питательную ценность и, как показали наши исследования, достаточно высокое удельное содержание антиоксидантов.

Однако, как показало изучение микроструктуры листовых пластинок среднего яруса на различных стадиях онтогенеза, не следует использовать листья амаранта в виду накопления оксалата кальция, которое начиналось в период массового цветения, и на стадии созревания семян листья обоих сортов уже содержали многочисленные друзы оксалата кальция, характер локализации которых в отдельных частях листовой пластинки имел сортовую специфику. У сорта Валентина многочисленные друзы оксалата кальция в виде плотных цепочек и конгломератов накапливались в мезофилле листа, различаясь по размеру, тогда как у сорта Крепыш также располагались и в паренхимных клетках центральной и крупных боковых жилок (рис. 5 А, Б).

Рис. 5. Друзы в мезофилле листовой пластинки амаранта сорта Валентина (А) и вдоль крупной жилки листа амаранта сорта Крепыш (Б). Увеличение 240х

Так как листовая масса интенсивно нарастала в течение всего периода вегетации по мере роста растений, соответственно увеличивался и расчетный выход биологически активных веществ с одного растения (табл. 1).

Таблица 1 - Выход биологически активных веществ с растения амаранта в рас-

чете на общую листовую массу (2008-2010 годы)

Показатели Сорт Крепыш Сорт Валентина

Фаза 6-9 настоящих листьев Бутонизация Фаза созревания семян Фаза 6-9 настоящих листьев Бутонизация Фаза созревания семян

Суммарное содержание антиоксидантов, мг ЕГК 0,65±0,13 50,29±2,63 161,59±9,37 1,74±0,22 59,88±1,49 >40,64±21,86

Аскорбиновая кислота, мг 0,51±0,06 17,42±0,66 54,73±2,87 1,67±0,12 23,88±1,46 77,28±5,13

Каротиноиды, мг 1,07*0,04 8,31 ±0,20 28,68±3,30 1,30±0,05 13,11±0,59 33,66±0,84

Сумма хлоро-филлов, мг 5,01±0,13 41,37±0,60 118,57±4,41 6,82±0,19 88,77±2,08 >11,19±10,93

Калий, мг 8,83±0,30 132,25±5,92 !91,74±35,93 13,16±0,52 150,60±4,26 ^90,71±18,50

Масса листьев, г 2,32±0,11 20,28±0,87 55,15±3,42 2,76±0,13 29,79±2,09 84,13±7,27

Следует также отметить, что, в среднем, выход антиоксидантов с одного растения сорта Валентина был в 1,5-2 раза больше, чем у сорта Крепыш. Такая закономерность прослеживалась на всех фазах развития, максимальный выход изученных биологически активных веществ у обоих сортов был отмечен в фазу созревания семян.

Варьирование и взаимосвязь морфологических признаков растений и биохимических показателей листьев у сортов амаранта в зависимости от условий выращивания

В селекционной работе на повышение содержания антиоксидантов необходимо учитывать степень варьирования и характер взаимосвязи различных признаков и биохимических показателей в зависимости от генотипа и условий выращивания.

Содержание биологически активных соединений зависело от генотипа, фазы развития и года исследований и значительно варьировало: абсолютные значения суммарного содержания антиоксидантов у сортов Крепыш и Валентина изменялось от 0,1 до 4,3 мг/г в ЕГК и от 0,26 до 4,14 мг/г в ЕГК соответственно; аскорбиновой кислоты - от 10,4 до 112,1 мг% и от 54,6 до 114,4 мг%; каротиноидов - от 0,3 до 07 мг/г и от 0,3 до 0,5 мг/г соответственно (табл. 2).

Таблица 2 - Вариабельность биохимических показателей листьев сортов амаранта (2009-2010 годы)

Признаки Фазы развития

вегетативная бутонизация созревание семян

2009 год 2010 год 2009 год 2010 год 2009 год 2010 год

значение СУ % значение Су % значение Су % значение Су % значение Су % значение Су %

Сорт Крепыш

Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК 0,1 65 0,4 29 1,4 36 3,6 И 1,6 48 4,3 8

Аскорбиновая кислота, мг% 33,8 44 10,4 23 68,8 32 103,1 13 112,1 8 86,4 25

Каротиноиды, мг/г 0,6 14 0,3 4 0,5 13 0,3 8 0,7 23 0,4 7

Сумма хлорофил-лов, мг/г 1,7 16 2,6 9 1,7 10 2,4 5 2,6 18 1,7 10

Сухое вещество, % 21,7 10 18,9 5 15,6 7 24,8 4 22,0 10 18,5 11

Калий, мг% 413,7 15 347,7 8 331,3 17 972,9 17 - - 529,0 15

Сорт Валентина

Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК 0,26 29 1,01 8 1,26 12 2,76 8 1,58 16 4,14 6

Аскорбиновая кислота, мг% 54,6 54 66,3 24 74,3 51 86,1 15 69,3 31 114,4 19

Каротиноиды, мг/г 0,5 21 0,4 6 0,5 17 0,3 6 0,5 18 0,3 10

Сумма хлорофил-лов, мг/г 1,9 13 3,0 6 2,3 11 3,7 5 2,7 22 2,3 9

Сухое вещество, % 17,5 10 18,9 5 20,8 7 22,3 10 20,6 3 18,0 9

Калий, мг% 490,3 7 463,1 21 437,6 14 573,5 9 - - 702,1 9

У сорта Крепыш наиболее вариабельным признаком в течение всего периода развития оказалось суммарное содержание антиоксидантов, причем на начальной фазе вариабельность была максимальной (С„=29-65%), как и содержание аскорбиновой кислоты, у которой степень варьирования на этой стадии была более высокой (Су=23-44%).

Напротив, у сорта Валентина наиболее изменчивым показателем оказалось содержание аскорбиновой кислоты, степень вариабельности которой, как и у сорта Крепыш, была максимальной на начальной фазе (Су=24-54%), как и суммарного содержания антиоксидантов. Наименее вариабельным параметром на всех фазах развития у обоих сортов оказалось сухое вещество, а остальные показатели имели низкую или среднюю степень варьирования либо в течение всего периода развития, либо с тенденцией увеличения вариабельности к фазе созревания семян.

Статистическая обработка экспериментальных данных позволила выявить, что разные факторы или их взаимодействия оказывали влияние на формирование биохимических показателей.

Так, на суммарное содержание антиоксидантов оказывали влияние такие факторы как погодные условия (33,8 %) и фаза вегетации (49,5 %), тогда как на содержание аскорбиновой кислоты - фаза вегетации (42,2 %) и неучтенные факторы (32,5 %); на содержание каротиноидов - погодные условия (50,6 %) и неучтенные факторы (40,1 %); на сумму хлорофиллов, помимо неучтенных факторов (18,7 %), оказывали влияние вид/сорт (16,7 %), погодные условия (12,9 %) и взаимодействие погодных условий и фазы вегетации (37,4 %); сухого вещества - неучтенные факторы (32,2 %), а также взаимодействие двух факторов: погодные условия и фаза вегетации (31,7 %), и взаимодействие трех факторов: вид/сорт, погодные условия и фаза вегетации (20,5 %).

Анализ взаимосвязи между биохимическими параметрами показал, что у сорта Крепыш выявлена высокая положительная корреляционная зависимость между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием аскорбиновой кислоты в различные годы исследований только в фазу вегетативного нарастания (г > +0,75). Между показателем суммарного содержания антиоксидантов и содер-

жанием каротиноидов выявлена значимая отрицательная корреляционная зависимость практически в течение всего периода развития.

Наиболее стабильные взаимосвязи в разные годы исследований были отмечены в фазу бутонизации для следующих пар показателей: суммарное содержание антиоксидантов и аскорбиновая кислота (г = +0,55), аскорбиновая кислота и каротиноиды (г = - 0,53). Между параметрами содержания каротиноидов и суммарного содержания антиоксидантов средняя отрицательная взаимосвязь прослеживалась у данного сорта в условиях 2009 года, тогда как в 2010 году она менялась от г = - 0,17 до г = - 0,77 в зависимости от фазы развития (табл. 3).

Таблица 3 - Сортовая специфика корреляционной зависимости между показателями суммарного содержания антиоксидантов и содержания аскорбиновой кислоты, каротиноидов, массой листьев у растений амаранта

(2009-2010 годы)

Признаки Суммарное содержание антиоксидантов

сорт Крепыш сорт Валентина

2009 год | 2010 год 2009 год 1 2010 год

Фаза вегетативного нарастания

Аскорбиновая кислота 0,77 0,75 -0,08 0,60

Каротиноиды -0,57 -0,59 -0,34 -0,49

Масса листьев -0,7 -0,64 -0,03 0,05

Фаза бутонизации

Аскорбиновая кислота -0,18 -0,23 0,53 0,58

Каротиноиды -0,68 -0,43 -0,67 -0,17

Масса листьев 0,44 0,26 -0,04 -0,63

Фаза созревания семян

Аскорбиновая кислота 0,57 0,12 0,13 -0,81

Каротиноиды -0,79 -0,98 -0,47 -0,77

Масса листьев -0,25 0,69 0,15 0,65

Примечание: Критическое значение г=0,71

У сорта Валентина такой тесной взаимосвязи между парами признаков «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание аскорбиновой кислоты» и «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание каротиноидов» на начальной фазе развития, как у сорта Крепыш, выявлено не было.

Также не выявлено четких корреляционных зависимостей между значениями суммарного содержания антиоксидантов на ранних и последующих фазах. Поэтому для выделения ценных форм амаранта с повышенным содержанием антиоксидантов в листьях можно рекомендовать поэтапную оценку образцов или инди-

видуальных растений в сортопопуляциях, предварительную оценку - по показателю суммарного содержания антиоксидантов на фазе вегетативного нарастания, на которой наблюдается наибольшая вариабельность большинства изученных признаков, с последующей оценкой выделенных форм на стадии бутонизации по комплексу показателей (суммарное содержание антиоксидантов, аскорбиновая кислота, каротиноиды и другие антиоксиданты).

Суммарное содержание антиоксидантов и содержание аскорбиновой кислоты в листьях коллекционных образцов амаранта

Проведенная оценка образцов амаранта из коллекции лаборатории интродукции и семеноведения ВНИИССОК по содержанию водорастворимых антиоксидантов, показала, что динамика суммарного содержания антиоксидантов в процессе онтогенеза схожа с таковой у сортов Валентина и Крепыш (табл. 4).

Таблица 4 - Суммарное содержание антиоксидантов и содержание аскорбиновой кислоты в листьях коллекционных образцов амаранта (2010 год)

Образец Суммарное содержание антиоксидантов, мг/г в ЕГК Аскорбиновая кислота, мг%

вегетативного нарастания бутонизации созревания семян бутонизации созревания семян

Красноокрашенные листья A. tampala L. (k-23) 1,22 3,62 5,99 97,1 68,6

щирица красная (к-26) 1,22 2,34 4,52 75,9 123,2

A. paniculatus L. (сорт Факел) 1,19 2,89 6,32 100,1 70,4

A. giganleus L. (k-179) 0,92 3,40 4,89 101,7 103,8

A. tricolor L. (k-131) 0,86 2,06 6,21 80,5 73,9

A. sp.(вр-184) 0,41 2,71 3,64 95,1 56,3

A. tricolor L. (сорт Валентина) - st. 1,04 2,76 4,60 86,1 114,4

HCP 0.5 0,27 0,51 0,94 9,3 24,1

Cv,% 30 19 20 11 30

Зеленоокрашенные листья A. cruentus L. (k-154) 1,50 2,44 4,19 76,3 102,1

A. sp. (k-136) 1,41 2,46 4,68 89,5 77,4

A. cruentus L. (сорт Дюймовочка) 1,16 2,54 4,16 84,0 96,8

A cruentus L. (k-202) 0,92 1,97 3,55 79,7 68,6

A. hypochondriacus L. (k-61) 0,65 1,77 3,19 91,5 55,4

A. hypochondriacus L. (вр-549) 0,63 1,74 4,98 84,2 67,8

A. aureus L. (k-126) 0,37 2,10 4,32 82,7 90,6

A. hybridus L. (k-4) 0,33 2,63 4,54 90,1 105,6

A. hypochondriacus L. (сорт Крепыш) - st. 0,99 2,79 3,52 95,4 109,1

HCP 0.5 0,33 0,36 0,46 4,7 14,8

Cv,% 48 20 14 7 22

Как у красно-, так и у зеленоокрашенных образцов, суммарное содержание антиоксидантов в листьях увеличивалось от фазы вегетативного нарастания к фазе созревания семян, тогда как по накоплению аскорбиновой кислоты на разных фазах четкой закономерности отмечено не было.

Содержание антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания у большинства красноокрашенных коллекционных образцов было на уровне стандарта (сорт Валентина) и варьировало в пределах от 0,41 до 1,22 мг/г ЕГК. В фазу бутонизации как по суммарному содержанию антиоксидантов, так и по количеству аскорбиновой кислоты, два образца достоверно превышали стандарт: A. tampala L. (k-23) - на 0,86 мг/г ЕГК и A. giganteus L. (к-179) - на 0,64 мг/г ЕГК. Остальные образцы были на уровне контроля и только у образца/!, tricolor L. (k-131) было отмечено более низкое суммарное содержание антиоксидантов в листьях на этой стадии. По количеству аскорбиновой кислоты в листьях в фазу созревания семян только два образца амаранта были на уровне стандарта - щирица красная (к-26) и A. giganteus L. (к-179), а остальные - ниже в 1,5-2 раза (табл.4).

Суммарное содержание антиоксидантов в листьях среди зеленоокрашенных коллекционных образцов в фазу вегетативного нарастания достоверно превышало стандарт (сорт Крепыш) у двух образцов: A. cruentus L. (к-154) и А, sp. (к-136). Содержание антиоксидантов в листьях других образцов находилось или на уровне, или ниже стандарта (табл. 4). В фазу бутонизации как по суммарному содержанию антиоксидантов, так и по содержанию аскорбиновой кислоты в листьях коллекционные образцы находились на уровне сорта Крепыш.

В целом, удельное суммарное содержание антиоксидантов в зеленоокра-шенной группе образцов изменялось от 0,33 до 4,98 мг/г ЕГК в зависимости от генотипа и фазы развития, а удельное содержание аскорбиновой кислоты - от 55,4 до 109,1 мг%, в красноокрашенной группе образцов суммарному содержанию антиоксидантов варьировало от 0,41 до 6,32 мг/г ЕГК, а содержание аскорбиновой кислоты изменялось от 56,3 до 123,2 мг%. Как и в случае с сортами Крепыш и Валентина, наибольшая вариабельность признака «суммарное содержание антиоксидантов» в листьях коллекционных образцов была выявлена в фазу вегетативного нарастания (Cv=30-48 %), тогда как по накоплению аскор-

биновой кислоты в листьях - в фазу созревания семян (Су=22-30 %). При этом, корреляционный анализ выявил существенную взаимосвязь между признаками «суммарное содержание антиоксидантов» и «содержание аскорбиновой кислоты» в листьях коллекционных образцов в фазу бутонизации (г=+0,41...+0,81) и слабую взаимосвязь между значениями этих параметров на ранних и последующих стадиях развития.

Таким образом, сорта селекции ВНИИССОК овощного направления Крепыш и Валентина, адаптированные к условиям Нечерноземной зоны России, способны накапливать высокое количество антиоксидантов в листьях и могут быть рекомендованы к использованию в качестве источника БАВ. Среди коллекционных образцов по совокупности суммарного содержания антиоксидантов и аскорбиновой кислоты в листьях амаранта в период использования на овощные цели можно выделить следующие образцы: из красноокрашенных -А. Штра1а Ь. (к-23) и А. Ь. (к-179), а из зеленоокрашенных-А сгиепШэ Ь. (к-154) и А. зр. (к-

136), которые не уступают или превосходят стандартные сорта овощного направления и являются перспективным материалом для селекции амаранта на повышенное содержание антиоксидантов.

Влияние предпосевной обработки семян фитогормонами и соединениями с антиоксидантной активностью на развитие растений и биохимические показатели в листьях амаранта сортов Крепыш и Валентина

Самой чувствительной к внешним условиям произрастания стадией развития растений амаранта являются ранние этапы онтогенеза. Как показали наши исследования, это может быть связано с относительно невысоким содержанием в сухих семенах и проростках амаранта водорастворимых антиоксидантов. В семенах сорта Крепыш суммарное содержание антиоксидантов составило 0,68 мг/г в ЕГК, а в семенах сорта Валентина - 0,92 мг/г в ЕГК. По мере снижения всхожести в семенах амаранта происходит резкое снижение суммарного содержания антиоксидантов. Количество антиоксидантов в семенах у сорта Валентина со всхожестью 30% составило 0,5 мг/г в ЕГК, а у сорта Крепыш со всхожестью 3% - 0,07 мг/г в ЕГК.

Из литературных источников известно (Гинс и др., 1995; Олениченко и др., 2008), что предпосевная обработка семян может способствовать повыше-

нию устойчивости проростков амаранта и оказывать пролонгированное действие на развитие растений. В исследования были включены следующие соединения с антиоксидантной активностью, в том числе и фитогормоны: галловая, янтарная, сульфосалициловая, 5-аминосалициловая кислоты, гиббереллин и ге-тероауксин в концентрации 10"б% (рис. 6).

% 100

Ш"

20 -10

« з е

$ 3 е

Энергия прорастания ( Лабораторная всхожесть сорт Крепыш

* 5 е

I 8 з е

Энергия прорастания Набора торная всхожесть сорт Валентина

Рис. 6. Влияние предпосевной обработки семян сортов амаранта различными соединениями на посевные качества

Примечание: Контроль - вода, ГК - галловая кислота, ССК - сульфосалициловая кислота, ГАУК -гетероауксин, ЯК - янтарная кислота, 5-АСК - 5-аминосалициловая кислота, ГБ - гиббереллин

У сорта Валентина отмечали стимуляцию дружности прорастания во всех

вариантах обработок (повышение энергии на 13-19%), тогда как у сорта Крепыш такой эффект регистрировали только при обработке галловой и сульфоса-лициловой кислотами. На лабораторную всхожесть обработка семян у всех БАВ значимого влияния не оказывала.

Минимальное значение суммарного содержания антиоксидантов отмечалось в набухших семенах амаранта перед проклевыванием зародышевого корешка, поэтому анализ содержания антиоксидантов в данном опыте проводили на третьи сутки проращивания семян. Как следует из данных гистограммы (рис.7), в проростках семян сорта Крепыш, обработанных галловой, сульфоса-лициловой кислотами и гетероауксином, показатель суммарного содержания антиоксидантов был существенно выше контроля. Количество антиоксидантов в проростках, семена которых были обработаны янтарной кислотой, незначительно превышало контроль, тогда как 5-аминосалициловая кислота и гиббереллин снижали содержание антиоксидантов, причем гиббереллин снижал этот

показатель в 1,5 раза. Такое же отрицательное влияние используемой концентрации гиббереллина на содержание суммы антиоксидантов было отмечено и на проростках амаранта сорта Валентина. При этом у сорта Валентина, в отличие от сорта Крепыш, снижение суммарного содержания антиоксидантов в проростках отмечено и при обработке семян гетероауксином и янтарной кислотой. При обработке семян сульфосалициловой, галловой и 5-аминосалициловой кислотами значение суммарного содержания антиоксидантов оставалось на уровне контроля (рис. 7).

* 0,12 - ш 5 |4п I ода - .Я);; 1 пЫ 1 0,06 I °-04 йя 1 1 ! 6 о,ог - ИДИ 3 ■ Пап

1 1 & ' I | г- * X х х х щ <о 1 ы в £ * з | г 11 з Крепыш сорт, обработка ъе ы 1 * ^ ио 1- О , >; к и О ! < 1 1 Валентина

Рис. 7. Влияние различных соединений в концентрации 10"6 % на суммарное содержание антиоксидантов (мг/г в ЕГК) проростков амаранта Таким образом, при обработке семян разных видов (сортов) амаранта соединениями с различной ростостимулирующей и антиоксидантной активностью прослеживается как сортоспецифичность их действия, так и общие закономерности изменения суммарного содержания антиоксидантов и посевных качеств. Наибольший стимулирующий эффект на все параметры отмечен из антиоксидантов у галловой кислоты, минимальный - у фитогормона гиббереллина.

Влияние предпосевной обработки семян амаранта экзогенными БАВ на содержание эндогенных антиоксидантов в листьях двух видов (сортов) амаранта было различным и также зависело от условий выращивания.

Предпосевная обработка семян галловой кислотой оказала стабильное влияние на повышение суммарного содержания антиоксидантов в листьях обоих сортов в фазу бутонизации в оба года исследования, как и обработка гиббе-

реллином у сорта Валентина, тогда, как остальные вещества оказали положительное влияние в разные годы исследований (табл. 5).

Положительное последействие предпосевной обработки семян на суммарное содержание антиоксидантов в листьях у обоих сортов было отмечено, преимущественно, в вегетативную фазу развития практически у всех испытанных соединений, в то время как, на последующих фазах развития этот эффект сохранялся у сорта Валентина только в варианте с обработкой гиббереллином, а на сорте Крепыш - в вариантах с галловой и 5-аминосалициловой кислотами и гиббереллином.

Таблица 5 - Влияние предпосевной обработки семян БАВ на суммарное содер-

жание антиоксидантов (иг/г в ЕГК) в листьях амаранта (2009-2010 годы)

Варианты обработок Суммарное содержание антиоксидантов

вегетативная бутонизация созревание семян

2009 | 2010 2009 | 2010 2009 1 2010

Сорт Крепыш

Вода(контроль) 0,05 0,65 0,93 3,48 1,98 4,51

Галловая кислота 0,07 0,63 1,29 4,16 2,18 4,15

5-аминосалициловая кислота 0,18 0,37 1,09 3,32 2,39 3,89

Сульфосалициловая кислота 0,05 0,38 0,86 3,43 1,88 3,94

Янтарная кислота 0,13 0,31 0,86 3,56 1,77 3,89

Гиббереллин 0,27 0,41 1,31 3,18 2,01 4,25

Гетероауксин 0,09 0,33 1,29 3,37 1,88 3,83

НСРо.5 0,06 0,09 0,13 0,29 0,18 0,20

Сорт Валентина

Вода (контроль) 0,04 1,17 1,45 2,50 1,55 4,29

Галловая кислота 0,05 1,02 1,56 2,84 1,54 4,17

5-аминосалициловая кислота 0,12 0,88 0,97 2,93 1,48 4,08

Сульфосалициловая кислота 0,10 1,05 1,17 3,05 1,38 3,68

Янтарная кислота 0,10 0,96 0,99 2,86 1,37 4,02

Гиббереллин 0,11 1,17 1,64 2,89 2,04 4,15

Гетероауксин 0,09 0,84 0,67 2,59 1,56 4,16

НСРо.5 0,03 0,09 0,28 0,16 0,19 0,18

На содержание аскорбиновой кислоты в листьях стабильное влияние оказала 5-аминосалициловая кислота в фазу созревания семян в оба года исследований у сорта Крепыш, тогда как на содержание каротиноидов - галловая кислота в фазу вегетативного нарастания.

У сорта Валентина ни одно из веществ стабильного влияния на содержание в листьях аскорбиновой кислоты и каротиноидов не оказывало.

В 2010 году было отмечено достоверное положительное влияние всех обработок на накопление каротиноидов в листьях сорта Крепыш на начальных стадиях развития, а у сорта Валентина - на суммарное содержание антиоксидантов на ста-

дии бутонизации. На стадии созревания семян в листьях обоих сортов во всех опытных вариантах существенно увеличивалось количество аскорбиновой кислоты.

Для того, чтобы рекомендовать то или иное вещество (препарат) к практическому использованию, оно должно удовлетворять нескольким критериям: не оказывать негативного влияния на жизнедеятельность растения на всех фазах развития; быть менее сортоспецифичным; показывать стабильные положительные эффекты независимо от условий выращивания. Этим критериям соответствует лишь предпосевная обработка семян галловой кислотой. Можно также выделить и янтарную кислоту, предпосевная обработка которой в отдельные годы благоприятно влияла на морфологические признаки растений амаранта, повышая выход листовой биомассы с растения, и способствовала накоплению аскорбиновой кислоты в фазу бутонизации и созревания семян.

Среди фитогормонов наилучшие результаты показала обработка семян гиббереллином, эффективность последействия которой на повышение суммарного содержания антиоксидантов в листьях была более стабильной у сорта Валентина. Ввиду более выраженного сортоспецифичного действия этих и других изученных БАВ, рекомендовать их к использованию будет возможно после дополнительных исследований их биологической активности на разных видах амаранта в более широком диапазоне концентраций.

ВЫВОДЫ

1. Удельное содержание соединений с антиоксидантной активностью в листьях амаранта зависит от вида (сорта), фазы развития растений и условий выращивания, при этом на содержание каротиноидов большее влияние оказывают погодные условия (доля влияния - 51%), на содержание аскорбиновой кислоты - фаза вегетации (42%), на суммарное содержание антиоксидантов - оба эти фактора (34% и 49% соответственно).

2. У образцов А. сгиепШ Ь. (к-154), А. яр. (к-136), А. Штрсйа Ь. (к-23), щирицы красной (к-26) выявлено повышенное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях в фазу вегетативного нарастания, а у А. сгиеМив Ь.

(сорт Дюймовочка), A. hybridus L. (k-4), A. tampala L. (k-23), A. giganteus L. (k-175) - в фазу бутонизации.

3. Суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях сортов двух видов амаранта A. tricolor L. и A. hypochondriacus L. не уступает или превосходит многие традиционные зеленные овощные культуры (укроп, индау, цикорий салатный эскариол, кресс-салат, лук репчатый - перо), в которых суммарное содержание антиоксидантов составляет от 0,16 до 0,55 мг/г в ЕГК в фазу товарной годности.

4. Накопление водорастворимой фракции соединений с антиоксидантной активностью в листьях различных видов амаранта возрастает от фазы проростков к фазе созревания семян: у зеленоокрашенных - от 0,33 до 4,98 мг/г в ЕГК; у красноокрашенных - от 0,18 до 6,32 мг/г в ЕГК.

5. Выявлена положительная взаимосвязь между накоплением аскорбиновой кислоты и показателем суммарного содержания антиоксидантов в листьях в фазу вегетативного нарастания у сорта Крепыш (г > +0,75) и в фазу бутонизации - у сорта Валентина (г > +0,53); между суммарным содержанием антиоксидантов и содержанием каротиноидов отмечена отрицательная корреляция: у сорта Крепыш г > - 0,79, а у сорта Валентина г > - 0,47 в фазу созревания семян.

6. Внутрисортовая вариабельность показателей суммарного содержания антиоксидантов и аскорбиновой кислоты выше (Cv > 30%), чем у каротиноидов (Cv < 23%), и максимальна на стадии вегетативного нарастания.

7. Экзогенные БАВ при предпосевной обработке повышают энергию прорастания семян разных видов (сортов) амаранта (на 10-19%), однако, эффекты их последействия на хозяйственно ценные признаки в разные годы исследований отличается.

8. При предпосевной обработке семян галловой кислотой (10^%) и гиббе-реллином (10"6%) у сорта Валентина повышается суммарное содержание антиоксидантов в листьях на 19-50% и 15-175%, соответственно, а обработка янтарной кислотой способствует увеличению массы листьев на 35-57% у обоих сортов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Измерение суммарного содержания водорастворимых антиоксидантов в листовой массе овощных зеленных культур следует проводить согласно модифицированной методике амперометрическим способом на приборе ЦветЯуза-01-AA.

2. Для выделения селекционно ценных форм амаранта с повышенным содержанием БАВ в листьях рекомендуется поэтапная оценка образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях: предварительно - по показателю суммарного содержания антиоксидантов в фазу вегетативного нарастания (6-9 настоящих листьев) с последующей оценкой выделенных форм по комплексу показателей в фазу бутонизации (суммарного содержания антиоксидантов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов).

3. Образцы амаранта А. cruentus L. (к-154), А. sp. (к-136), А. tampalct L. (к-23), А. sp. (к-26, щирицы красной) следует использовать как перспективный материал для селекции на повышенное содержание БАВ.

4. Сбор листьев амаранта для свежего потребления следует проводить в течение всего периода вегетативного нарастания до фазы цветения, а для заготовки сырья для получения фиточаёв - от фазы бутонизации до цветения.

5. Для получения овощной продукции амаранта с повышенным содержанием БАВ рекомендуется проводить предпосевную обработку семян галловой кислотой в концентрации 10"6%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Молчанова A.B. Ценные пищевые вещества растений амаранта А. hypochondriacus L. // М.Е. Кудинова, A.B. Молчанова, М.С. Гинс // «Вавиловские чтения - 2008»: Материалы Международ, науч.-практ. конф. - Саратов - ИЦ «Наука». - 2008. - С. 99-100.

2. Молчанова A.B. Изучение содержания аскорбиновой кислоты в растениях рода амарант на разных этапах онтогенеза // A.B. Молчанова, М.Е. Кудинова, М.С. Гинс // «Вавиловские чтения - 2008»: Материалы Международ, науч.-практ. конф. -Саратов - ИЦ «Наука». - 2008. - С. 108-109.

3. Молчанова A.B. Содержание аскорбиновой кислоты в растениях рода амарант в онтогенезе // М.С. Гинс, A.B. Молчанова // «Человек в экстремальных условиях: человеческий фактор и профессиональное здоровье»: Материалы VI Меж-

дунар. науч.-практ. конгресса Ассоциации авиационно-космической, морской, экстремальной и экологической медицины России, 13-17 октября. - Москва. - 2008. - С.

4. Молчанова А.В. Изучение содержания хлорофилла а в листьях амаранта Amaranthus tricolor L. сорта Валентина и A. hypochondriacus L. сорта Крепыш в онтогенезе // Материалы Международной научно-практической конференции, 25-26 ноября 2009 «Вавиловские чтения - 2009». - Саратов: ИЦ «Наука». - 2009. - 4.1. -

5. Molchanova A.V. Antioxidants of amaranth // A.V. Molchanova, M.E. Kudi-nova // 2-nd International Conference «Effect of Pre- and Post-harvest Factors on Health Promoting Components and Quality of Horticultural Commodities», May 24-25, 2010, Skierniewice, Poland. - P. 45.

6. Молчанова A.B. Антиоксидантная активность разновозрастных листьев амаранта сорта Валентина // М.С. Гинс, В.Ф. Пивоваров, A.B. Молчанова, М.Ю. Каган II Материалы VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» 4-6 октября 2010 г., М. - 2010. - С. 309-311.

7. Молчанова A.B. Сравнительное содержание антиоксидантов в листьях амаранта и лука репчатого в зависимости от сорта // Ю.А. Хрыкина, A.B. Молчанова // Материалы VIII Международной конференции «Биоантиоксидант» 4-6 октября 2010 г., М. - 2010. - С. 500-501.

8. Молчанова A.B. Содержание антиоксидантов в листьях лука репчатого и амаранта в фазу активного роста // A.B. Молчанова, Ю.А. Хрыкина // Гавриш. -2011.-№2.-С. 44-46.

9. Молчанова A.B. Изучение суммарного содержания антиоксидантов в семенах и проростках амаранта // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб. -2011. - Вып. 11. - С. 31.

10. Молчанова A.B. Некоторые биохимические показатели листьев зеленных и салатных культур // Курбаков Е.Л., Молчанова A.B. // Герценовские чтения: Материалы межвузовской конференции молодых ученых. - СПб. - 2011. - Вып. 11.-

11. Молчанова A.B. Водорастворимые антиоксиданты листьев амаранта и влияние БАВ на их содержание в онтогенезе // Молчанова A.B., Пивоваров В.Ф. // Вестник РАСХН. - 2011. - №5. - С. 43-45.

381.

С.153.

С. 26-27.

Подписано в печать 30.11.2011г. Заказ № 1653А Условный печатный лист 1.5 Тираж 100шт. Отпечатано в типографии «ИноПринт» г.Москва, ул.Неглинная, д.8 тел.: (495) 789-19-42

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Молчанова, Анна Владимировна

Введение.

Цель и задачи исследований.

1. Обзор литературы.

1.1. Физиолого-биохимические особенности и химический состав рас- 9 тений амаранта {АтагаШкш Ь.).

1.1.1 Ботаническая характеристика рода АтагаШкш Ь.

1.1.2 Биология, морфология и биологическая продуктивность амаранта.

1.1.3 Биохимический состав семян и листовой массы амаранта.

1.2. Роль антиоксидантов в жизни растений и человека.

1.2.1 Окислительный стресс и влияющие на него факторы.

1.2.2 Низкомолекулярные антиоксиданты растительного происхождения

1.2.3 Применение экзогенных антиоксидантов в качестве регуляторов 37 роста растений.

2. Материалы и методы исследований.

2.1. Условия и место проведения исследований.

2.2. Агроклиматическая характеристика периодов вегетации амаранта за годы исследований.

2.3. Объекты и материалы исследований.

2.4. Методы исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Модификация методики определения суммарного содержания антиоксидантов в листьях амаранта.

3.2. Сравнительная оценка суммарного содержания антиоксидантов и других биохимических показателей листьев у сортов амаранта и ряда зеленных культур.

3.3. Динамика накопления соединений с антиоксидантной активностью в листьях различных видов амаранта в онтогенезе.

3.4. Варьирование и взаимосвязь морфологических признаков растений и биохимических показателей листьев у сортов амаранта в зависимости от условий выращивания.

3.4.1 Варьирование и взаимосвязь морфологических признаков растений у сортов амаранта в зависимости от условий выращивания.

3.4.2 Варьирование и взаимосвязь биохимических показателей в листьях амаранта на различных фазах развития.

3.5. Суммарное содержание антиоксидантов и содержание аскорбиновой кислоты в листьях коллекционных образцов амаранта.

3.6. Влияние предпосевной обработки семян фитогормонами и соединениями с антиоксидантной активностью на развитие растений и биохимические показатели в листьях амаранта сортов Крепыш и Валентина.

3.6.1 Влияние различных БАВ на прорастание семян амаранта.

3.6.2 Влияние предпосевной обработки семян БАВ на морфометрические показатели растений амаранта.

3.6.3 Влияние обработок семян БАВ на биохимические показатели листьев растений амаранта.

3.6.4 Последействие предпосевной обработки БАВ семян на комплекс изученных признаков растений амаранта.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции"

В настоящее время во многих странах мира активно ведутся исследования по расширению спектра сельскохозяйственных и лекарственных культур -источников биологически активных веществ с антиоксидантной активностью, в частности, низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов (АО), проявляющих высокую физиологическую активность в живом организме (Кононков и др., 2005; Голубкина и др., 2010; Яшин и др., 2011). АО связывают свободные радикалы, препятствуя развитию опасных заболеваний. Употребление овощной продукции с повышенным содержанием АО существенно усиливает устойчивость организма человека к действию биотических и абиотических стрессоров, которые в процессе развития вызывают неспецифический окислительный стресс.

В связи с этим, особое внимание уделяется изучению содержания АО в овощных культурах, среди которых важное место занимают зеленные и листовые культуры, употребляемые в пищу в свежем или сушеном виде. По данным последних лет, к таким растениям можно отнести амарант овощного направления, в листьях которого обнаружен сложный комплекс химических соединений, оказывающий на организм человека многостороннее действие (Чиркова, 1999; Гинс М.С., Гинс В.К., 2011).

В листьях амаранта среди соединений с антиоксидантной активностью обнаружена большая группа фенольных соединений. Большую часть флавоно-идного комплекса составляют водорастворимые гликозиды (дигидрокверцетин, кверцетин и его производные, рутин, апигенин и другие), а также присутствуют простые флавоноиды, фенолы, оксикоричные кислоты и конденсированные полифенолы (Кононков и др., 1999а). К другим водорастворимым АО относятся бетацианин (амарантин) и аскорбиновая кислота (АК), содержание которых в листьях разных видов и сортов амаранта может существенно отличаться. Поэтому количественная оценка общего содержания низкомолекулярных водорастворимых антиоксидантов в листьях различных видов, сортообразцов, индивидуальных растений представляет несомненный практический интерес и позволяет отобрать образцы с высокой антиоксидантной активностью для селекции на качество. При этом важно знать видо- и сортоспецифичность динамики накопления АО в онтогенезе, варьирование этого признака в зависимости от условий выращивания, что позволит выявить оптимальные фазы и критерии для сравнительной оценки и отбора ценных генотипов, определить сроки сбора овощной продукции, обогащенной АО, а также изучить особенности формирования антиоксидантной системы защиты от стрессов у растений амаранта различных видов.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью данного исследования явилось изучение динамики накопления эндогенных антиоксидантов в процессе роста и развития растений различных видов и сортов амаранта, а также влияния БАВ (экзогенные антиоксиданты и фитогормоны) на их содержание в листьях при предпосевной обработке семян.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Научная новизна исследований.

Впервые изучена сортовая специфика в динамике накопления водорастворимых аитиоксидантов в листьях различных видов амаранта и зависимость суммарного содержания аитиоксидантов на различных фазах развития растений от условий выращивания, степень варьирования которой была максимальна в фазу вегетативного нарастания. Показана высокая положительная корреляционная зависимость между параметрами суммарного содержания аитиоксидантов и содержанием аскорбиновой кислоты в фазу вегетативного нарастания и высокая отрицательная корреляция между суммарным содержанием аитиоксидантов и содержанием каротиноидов в фазу созревания семян.

Установлено, что для выделения селекционно ценных форм амаранта с повышенным содержанием эндогенных аитиоксидантов в листьях оценку образцов или индивидуальных растений в сортопопуляциях нужно проводить поэтапно: по показателю суммарного содержания аитиоксидантов в фазу вегетативного нарастания с последующей оценкой выделенных форм на содержание БАВ (суммарного содержания аитиоксидантов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов) на стадии бутонизации.

Выявлено положительное влияние предпосевной обработки экзогенными БАВ (антиоксиданты и фитогормоны) на прорастание семян и показана специфичность их последействия на развитие растений различных видов (сортов) амаранта, накопление эндогенных аитиоксидантов и других биохимических показателей в листьях в зависимости от условий выращивания. Отмечен стабильный стимулирующий эффект на повышение содержания аитиоксидантов в листьях амаранта при использовании водных растворов галловой кислоты.

Практическая значимость.

Модифицирована методика измерения суммарного содержания аитиоксидантов в листьях овощных зеленных культур амперометрическим способом с использованием прибора ЦветЯуза-01-АА.

Выделены перспективные для селекции на качество коллекционные образцы амаранта с повышенным содержанием аитиоксидантов в фазу вегетативного нарастания и в фазу бутонизации.

Предпосевная обработка семян амаранта галловой кислотой в концентрации при экспозиции 12 часов стабильно способствует накоплению в листьях биологически активных соединений с антиоксидантной активностью.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Растения семейства Амарантовые (Amaranthaceaej отличаются высоким содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу, масла сквалена, пектина, красящих пигментов, витаминов и других физиологически активных веществ, а также высокой биологической продуктивности. Обладая столь ценными пищевыми качествами, амарант может интегрироваться в число растений, которые в будущем составят базу для питания населения планеты (Чиркова, 1999; Мирошниченко, 2008; Гинс и др., 2011).

Амарант - культура многофункциональная. Она используется как продовольственная овощная зеленная, зерновая, техническая и кормовая культура. Во многих странах мира амарант ценится как лечебная и диетическая культура и служит сырьем для получения стероидных лекарств, косметических средств, а также производства биодобавок; является сырьем для переработки на пищевые (получение белковых изолятов, производство чайных продуктов) и промышленные цели. Мука из амаранта используются в качестве ингредиента для приготовления кондитерских (печенья, бисквитов, тортов) и макаронных изделий. Растения амаранта очень красивы: соцветия могут быть использованы для аранжировки сухих букетов (Утеуш, 1991; Гинс и др., 1995; Кононков и др., 1997; Шило, 2001; Гульшина, 2008; Кудинова, 2009).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Молчанова, Анна Владимировна

выводы

2. У образцов A. cruentus L. (k-154), A. sp. (k-136), A. tampala L. (k-23), щирицы красной (k-26) выявлено повышенное содержание водорастворимых антиоксидантов' в листьях в фазу вегетативного нарастания, а у A. cruentus L. (сорт Дюймовочка), A. hybridus L. (k-4), A. tampala L. (k-23), A. giganteus L. (k-175) - в фазу бутонизации.

6. Внутрисортовая вариабельность показателей суммарного содержания антиоксидантов и аскорбиновой кислоты выше (Су > 30%), чем у каротиноидов (Су < 23%), и максимальна на стадии вегетативного нарастания.

8. При предпосевной обработке семян галловой кислотой (10"6%) и гиббе-реллином (10"6%) у сорта Валентина повышается суммарное содержание антиоксидантов в листьях на 19-50% и 15-175%, соответственно, а обработка янтарной кислотой способствует увеличению массы листьев на 35-57% у обоих сортов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

3. Образцы амаранта А сгиепШ Ь. (к-154), А. яр. (к-136), А. 1атра1а Ь. (к-23), А. йр. (к-26, щирицы красной) следует использовать как перспективный материал для селекции на повышенное содержание БАВ.

5. Для получения овощной продукции амаранта с повышенным содержанием БАВ рекомендуется проводить предпосевную обработку семян галловой кислотой в концентрации 10~6%.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Молчанова, Анна Владимировна, Москва

1. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г., Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С3-растений. // Физиология растений. -1996.-Т. 43, № 1. С. 136-138.

2. Андрианова Ю.Е., Бакуридзе Ц.Л., Яргунов В.Г., Журов И.В., Винтер В.Г. Влияние янтарной кислоты на рост картофеля, раувольфии и женьшеня in vitro // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. - Т. 34, № 4.- С. 435-438.

3. Антонов Ю.В., Кикнадзе Э.В. Толстогузова В.Б. Физико-химические аспекты выделения белка из листьев зеленых растений // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. - Т. 26, Вып. 5. - С. 52-59.

4. Атри Л.К., Нейар X., Бханра Р.К., Вий С.П. Окислительный стресс при индуцированном опылением старении цветков орхидей // Физиология растений. -2008. Т. 55, № 6. - С. 908-915.

5. Барышников В.В., Москаленко A.A. Пигмент-белковые комплексы из Chromatium vinosum с ингибированным синтезом каротиноидов / Труды II Всероссийского съезда фотобиологов. М.: Пущино, 1998. - С. 5-7.

6. Беликова C.B., Гаевская П.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье / Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: КГУ, 1991. - С. 37-46.

7. Болдырев A.A. Окислительный стресс и мозг // Соросовский образовательный журнал. 2001. - Т. 7, № 4. - С. 21-28.

8. Боченков H.A., Соколов Г.В. Агроклиматический справочник по Московской области. М.: «Московский рабочий», 1967. - 135 с.

9. Бреус И.П., Кадырова 3.3., Чернов И.А., Хайбуллина JI.H. Влияние известкования на величину и качество урожая зеленой массы амаранта багряного / Тез. докл. раб. сов. «Итоги работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.» Л.: ЛГУ, 1989. - С. 48-49.

10. Бурлакова Е.Б., Мисин В.М., Храпова Н.Г., Завьялов А.Ю. Антиоксидан-ты. Термины и определения. М.: РУДН, 2010. - 63 с.

11. Владимиров Ю.А. Биологические мембраны и ^запрограммированная смерть клетки // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6, № 9. - С. 2-9.

12. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6, № 12. - С. 13-19.

13. Войцековская С.А., Сотникова Н.В., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Боровикова Г.В., Астафурова Т.П. Особенности метаболической адаптации у растений амаранта в условиях гипобарической гипоксии // Сельскохозяйственная биология.-2010.-№5.-С. 106-111.

14. Волкова J1.A., Маевская С.Н., Бургутин А.Б., Носов A.M. Влияние экзогенных стероидных гликозидов на культивируемые клетки картофеля при окислительном стрессе // Физиология растений. 2007. - Т. 54, №5. - С. 722-729.

15. Гавриленко В.Ф., Ладынина М.Е., Хандыбина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - С. 285-286.

16. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М: Наука, 1982. - 280 с.

17. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Лысенко Г.Г., Дэсалень Т.Д., Бра-вова Г.Б. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений Amaranthus cruentus L. // Прикладная биохимия и микробиология. -1998. -Т. 34, № 4. С. 450-454.

18. Гинс М.С., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Клебанов Г.И. Антиоксидантная активность растительного красителя «Амфикра» из листьев Amaranthus cruentus L. / Труды 2 Всероссийского съезда фотобиологов.- М.: Пущино. 1998. - С. 322-324.

19. Гинс М.С., Лозовская Е.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Ткачева Т.В. Биохимический состав и антиоксидантные свойства интродуцированных овощных растений // Доклады РАСХН. 2000. - № 3. - С. 14-15.

20. Гинс М.С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизмы действия и практическое использование. М.: РУДН, 2002.- 182 с.

21. Гинс М.С. Амарант (род Amaranthus L.) источник алкалоида амарантина: его функциональная роль, биологическая активность и механизмы действия: автореф. дисс. доктора биол. наук. - СПб. - 2003. - 46 с.

22. Гинс М.С., Гинс В.К. Физиолого-биохимические основы интродукции и селекции овощных культур. М.: РУДН, 2011. - 128 с.

23. Голубкина H.A., Сирота С.М., Пивоваров В.Ф., Яшин А.Я., Яшин Я.И. Биологически активные соединения овощей. М.: ВНИИССОК, 2010. - 200 с.

24. Горюнова Ю.Д. Влияние экологических факторов на содержание в растениях некоторых антиоксидантов: автореф. дисс. канд. биол. наук. Калининград. - 2009. - 26 с.

25. ГОСТ Р 52171-2003. Семена овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия. М.: ИПК Издательство стандартов. - 2004. - 15с.

26. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений (официальное издание) МСХ РФ, ФГУ «Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений». М. - 2004. - С. 236.

27. Государственная фармакопея СССР. Вып. 1. Общие методы анализа. М.: Медицина. - 1987. - 336 с.

28. Гулиев Н.М., Бабаев Г.Г., Байрамов Ш.М., Алиев Д.А. Очистка, свойства и локализация двух форм карбоангидразы листьев Amaranthus cruentus II Физиология растений. 2003 - Т. 50, № 2. - С. 238-245.

29. Гулыиина В.А. Биология развития и особенности биохимического состава сортов амаранта {Amaranthus L.) в Центрально-Черноземном регионе России: автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 2008. - 23 с.

30. Дейнека J1.A., Дейнека В.И., Гостищев И.А., Сорокопудов В.Н., Сиротин A.A. Определение сквалена в семенах некоторых растений семейства Amaran-thaceae // Химия растительного сырья. 2008. - № 4. - С. 69-74.

31. Демина Г.В. Технология возделывания и практическое использование амаранта. Минск: БГУ. - 1994. - 341 с.

32. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

33. Еремин А.Н. Влияние состава среды на свойства полидисульфидных био-антиоксидантов // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. - Т. 36, № 4. -С. 449-457.

34. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.А., Луковни-кова Г.А., Иконникова М.И. Методы биохимических исследований. JL: Агропромиздат. - 1987. - 430 с.

35. Жолкевич В.Н. Павел Александрович Генкель (к столетию со дня рождения) // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 6. - С. 950-953.

36. Замятнина В.А., Бакеева Л.Е., Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у этиолированных проростков пшеницы. 2. Влияние антиоксиданта (ВНТ) и перекисей // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 280-290.

37. Захарова Н.С., Ульянова М.С., Бокучава М.А. Изучение кинетических свойств беталаиназы корнеплодов столовой свёклы // Прикладная биохимия и микробиология. 1988. - Т. 24, Вып. 3. - С. 405-411.

38. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Бокучава М.А. Беталаиноксидаза и бета-лаиновые пигменты в проростках столовой свёклы // Физиология растений. -1989. Т. 36, Вып. 2. - С. 339-344.

39. Захарова Н.С., Петрова Т.А. Выделение, очистка и некоторые свойства беталаиноксидазы из корнеплодов столовой свёклы Beta vulgaris II Прикладная биохимия и микробиология. 1996. - Т. 32, № 3. - С. 298-302.

40. Зыкова В.В., Колесниченко A.B., Войникова В.К. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 2. - С. 302-310.

41. Калуев A.B. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке //Биохимия. 1998. - Т. 63, Вып. 9. - С. 1305-1306.

42. Капустян A.B., Жук И.В. Реакция антиокислительной системы пшеницы на высокотемпературный стресс / Современная физиология растений: от молекул доэкосистем: тезисы докл. Международной конференции. Сыктывкар. - 2007. -Ч. 2.-С. 171-172.

43. Карасева Е.И., Никифорова Т.В., Метелица Д.И. Галловая кислота эффективный ингибитор пероксидазного окисления тетраметилбензидина в водной и мицеллярной средах // Прикладная биохимия и микробиология. - 2001. -Т. 37, № 4. - С. 472-479.

44. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е. Ответ растений на гипертермию: молеку-лярно-клеточные аспекты // Вюник Харшвського нацюнального аграрного ушверситету. Сер1я бюлопя. 2009. - Вип. 1(16). - С. 19-38.

45. Клименко И.В., Бахтюрина A.B., Журавлева Т.С., Мисин В.М. Исследование стабильности галловой кислоты / Биоантиоаксдант: тезисы докл. VIII Международной конференции (Москва, 4-6 октября 2010 г.). М. - 2010. - С. 43-44.

46. Кононков П.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Амарант перспективная культура. - М.: Изд. дом Евгения Федорова, 1997. - 160 с.

47. Кононков П.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Амарант перспективная культура XXI века. - М.: РУДН, 1999. - 189 с.

48. Кононков П.Ф., Павлов JI.B., Пивоваров В.Ф., Гинс В.К., Панфилов А.Г., Василевская Е.В., Паламарчук И.В. Методические указания по механизированной технологии возделывания амаранта. М. - 1999. - 20 с.

49. Кононков П.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Листья амаранта ценное сырьё для получения пищевых добавок и обогащенных чайных продуктов // Картофель и овощи. - М. - 2004. - № 1. - С. 29-30.

50. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Бунин М.С., Мешков A.B., Терехова В.И. Овощи как продукт функционального питания. М. - 2008. -127 с.

51. Кононков П.Ф., Гинс М.С, Гинс В.К., Рахимов В.М. Технология выращивания и переработки листовой массы амаранта как сырья для пищевой промышленности. -М.: РУДН.-2008.- 195 с.

52. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Интродукция и селекция овощных культур для создания нового поколения продуктов функционального действия. М.: РУДН. - 2008. - 170 с.

53. Корзун А.Г., Слободницкая Г.В., Миронович H.A. Определение содержания калия в растениях с помощью ионселективного электрода // Агрохимия. 1988. - № 2. - С. 96-99.

54. Красильникова JI.A., Авксентьева O.A., Жмурко В.В., Садовниченко Ю.А. Биохимия растений. Ростов-на-Дону, Харьков. - 2004. - С. 86-159.

55. Кретович B.JT. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа. - 1964. -588 с.

56. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 1. - С. 2-7.

57. Кудинова М.Е.: Элементы технологии выращивания амаранта с повышенным содержанием белка в Нечернозёмной зоне: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. М. - 2009. - 24 с.

58. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в пластидах растений // Биохимия. 2000. - Т. 65, Вып. 10. - С. 1317-1333.

59. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в хлоропластах водорослей и высших растений // Физиология растений. 2000. - Т.47, №6. - С. 904-923.

60. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых регионах Большой Венгерской низменности // Международный е.- х. журнал. 1988. - № 5. - С. 60-64.

61. Лапикова В.П., Гайворонская Л.М., Аверьянов A.A. Возможное участие активных форм кислорода в двойной индукции противоинфекционных реакций растений // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 160-162.

62. Латовски Д., Костецка-Гугала А., Стржалка К. Влияние температуры на деэпоксидацию виолаксантина: сравнение действия in vivo и в модельных системах // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 194-199.

63. Леи Я. Физиологические ответы Populus przewalskii на окислительный стресс, вызванный засухой // Физиология растений. 2008. - Т. 55, № 6. - С. 945953.

64. Ли Т.К., Лу Л.Л., Жу Е., Гупта Д.К., Ислам Е., Янг Х.Е. Антиоксидантная система в корнях двух контрастных экотипов Sedum alfredii при повышенных концентрациях цинка // Физиология растений. 2008. - Т. 55, № 6. - С. 886-894.

65. Лудилов В.А., Иванова М.И. Редкие и малораспространенные овощные культуры (биология, выращивание, семеноводство). М.: ФГНУ «Роинформаг-ротех», 2009.-С. 151-153.

66. Лудилов В.А., Алексеев Ю.Б. Практическое семеноводство овощных культур с основами семеноведения. М.: КМК - 2011. - 200 с.

67. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 5. - С. 697-702.

68. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантныхферментов в динамике охлаждения // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 6. -С. 878-885.

69. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физиология растений. -2003. Т. 50, № 2. - С. 271-274.

70. Машкина Е.В., A.B. Усатов A.B., Даниленко В.А., Колоколова Н.С., Гуськов Е.П. Реакция хлорофилльных мутантов подсолнечника на действие повышенной температуры и окислительного стресса // Физиология растения. -2006. Т. 53, № 2. - С. 227-234.

71. Мельник J1.C. Разработка элементов технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья: автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. -1999. - 22 с.

72. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросов-ский образовательный журнал. 1998. № 4. - С. 19-24.

73. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - № 9. - С. 20-26.

74. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М. - 1975. - Вып. 2. - С. 30-38.

75. Методика анализа семян. М. - 1995. - 400 с.

76. Методика испытания регуляторов роста и развития растений в открытом и защищенном грунте. М.: МСХА, 1999. - 50 с.

77. Методика выполнения измерений содержания антиоксидантов в БАДах, напитках, экстрактах растений. М.: ОАО НПО «Химавтоматика», НТЦ «Хроматография», 2004. - 6 с.

78. Методика выполнения измерений массовой доли (концентрации) калий-ионов в растворах потенциометрическим методом с использованием иономеров серии «Экотест и ионоселективных электродов «Эком-NO3"». М. - 2008. - 24 с.

79. Методические указания по селекции зеленных, пряно-вкусовых и многолетних овощных культур. М.: ВАСХНИЛ, 1987. - 66 с.

80. Минибаева Ф.В. Активные формы кислорода как маркеры стресса в растениях / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. Сыктывкар. - 2007. - Ч. 2. - С. 273-274.

81. Мирошниченко Л.А. Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе: автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж. - 2008. - 22 с.

82. Молочкина Е.М., Зорина О.М. Влияние гибридного антиоксиданта из группы ихфанов на кинетические параметры холинэстераз / Биоантиоксидант: тезисы докл. VIII Международной конференции (Москва, 4-6 октября 2010 г.). -М. 2010. - С. 308-309.

83. Олениченко H.A., Городкова Е.С., Загоскина Н.В. Влияние экзогенных фенольных соединений на перекисное окисление липидов у растений пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 3 - С. 58-61.

84. ОСТ 46 71 78. Делянки и схемы посева в селекции, сортоиспытании и семеноводстве овощных культур. Параметры. - Введ. 1972-04-27. - М.: МСХ СССР, «Колос». - 1979. - 14 с.

85. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. -1997. Т. 62, Вып. 12. - С. 1571-1578.

86. Пескин A.B. О регуляторной роли активных форм кислорода // Биохимия. 1998. - Т. 63, Вып. 9. - С. 1307-1308.

87. Пешкова A.M. Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта: автореф. дисс. канд. с.-х. н. М. - 2004. - 20 с.

88. Пивоваров В.Ф. Овощи России. М.:АО «Российские семена». - 1994. - С. 202-204.

89. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: ВНИИССОК. - 2007. - С. 222-231.

90. Полесская О.Г., Каширина Е.К., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2006. - Т.53, №2. - С. 207-214.

91. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: Университет Книжный Дом. - 2007. - 139 с.

92. Птушенко В.В., Гинс М.С., Гинс В.К., Тихонов А.Н. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов / Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 5.- С. 656-662.

93. Рахимов В.М. Разработка элементов сортовой технологии выращивания листовой массы амаранта для пищевой промышленности: дис. канд. с.-х. наук. Москва, 2006. - 106 с.

94. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Аскорбиновая кислота медленно окисляемый субстрат пероксидазы хрена // Биохимия. - 1997. - Т. 62, Вып. 12. - С. 1678-1682.

95. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцетина и аскорбиновой кислоты) на каталитические свойства пероксидазы хрена // Биохимия. 1998. - Т. 63, Вып. 6. - С. 781-786.

96. Романов Г.А., Обручева Н.В., Новикова Г.В., Мошков И.А. 17-я Международная конференция по ростовым веществам растений (Брно, Чехия. 1-6 июля, 2001) // Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 2. - С. 330-336.

97. Рощина Ж.В. Возделывание амаранта в звене орошаемого севооборота на обыкновенных черноземах Ростовской области : автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новочеркасск. - 2007. - 24 с.

98. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений // Соро-совский образовательный журнал. 2001. - Т. 7, № 10. - С.12-17.

99. Санадзе Г.А. Биогенный изопрен // Физиология растений. 2004. -Т. 51(6).-С. 810-824.

100. Сапожников В.В., Дорофеева Н.С. Определение содержания аскорбиновой кислоты в окрашенных растительных экстрактах йодометрическим методом // Консервная и овощеводческая промышленность. 1996. - № 5. - С. 28-34.

101. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата / Труды по сельскохозяйственной метеорологии. 1928. - Вып. 20. - С. 165-177.

102. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации Ог как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. - Т. 59, Вып. 6. - С. 1910-1912.

103. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций // Биохимия. 1998. - Т. 63, Вып. 12. - С. 1691-1694.

104. Скулачев В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода // Соросовский образовательный журнал. 2001. - Т. 7, № 6. - С. 4-10.

105. Скляров В.М. Климат Москвы. М.: Госкомгидромет. - 1978. - 19 с.

106. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ-излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. -2008. Т. 55, № 6. - С. 803-822.

107. Соловьева А.Е., Зверева O.A. Биохимические свойства овощных амарантов. / Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования: тезисы докл. II Международного симпозиума (Пущино, 16-20 июня 1997 г.). -Пущино, 1997. Т. 1 - С. 24-25.

108. Стржалка К., А. Костецка-Гугала, Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. -С. 188-193.

109. Стуруа A.B., Кадыров C.B. Получение новых продуктов из зернового амаранта // Хранение и переработка сельхоз. сырья. 2006. - № 5. - С. 54.

110. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов Amaranthus L. 1. Развитие // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1984. - Т.89, Вып. 2. - С. 82 -88.

111. Тимонин A.K. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов Amaranthus L. 2. Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1984. - Т. 89, Вып. 6. - С. 119 -126.

112. Тимонин А.К. Некоторые особенности опушения стеблей видов Amaranthus L. в связи с их диагностикой // Биологические науки, 1984. № 1 -С. 61-67.

113. Трухачев В.И., Дорожко Г.Р., Дударь Ю.А. Сорные, лекарственные и ядовитые растения. Ставрополь: «Агрус», 2006. - С. 249-251.

114. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. - Т. 67, Вып.З. - С. 339-352.

115. Тян С.Р., Лей Ю.Б. Физиологические ответные реакции проростков пшеницы на засуху и облучение УФ-Б. Влияние нитропруссида натрия // Физиология растений. 2007. - Т. 54, № 5. - С. 763-769.

116. Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры. Киев: Наукова Думка, 1991. - С. 143-153.

117. Фёдорова Т.А. Морфолого-систематическое исследование щириц (Amaranthus L., Amaranthaceae Juss.) Европейской России и сопредельных территорий: автореф. дис. канд. биол. наук. М. - 1997. - 18 с.

118. Хаккимулин C.B. Разработка технологий возделывания новых нетрадиционных культур. М.: Мир. - 1993. - С. 56.

119. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе // Физиология растений. 2008. - Т. 55, № 6. - С. 863-868.

120. Чернов И.А. Амарант физиолого-биохимические свойства интродукции. - Казань: изд-во Казанского ун-та. - 1992. - 88 с.

121. Чиркова Т.В. Амарант культура 21 века // Соровский образовательный журнал. - 1999. - № 10. - С. 22-27.

122. Шевякова Н.И., Стеценко Л.А., Мещеряков А.Б., Кузнецов Вл.В. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ // Физиология растений. 2002. - Т.49, №5.- С. 670-677.

123. Шило Л.М. Селекция овощных форм амаранта на повышенное содержание биологически активных веществ: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва, 2001.-22 с.

124. Шорнинг Б.Ю., Полещук С.В., Горбатенко И.Ю., Ванюшин Б.Ф. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений // Известия АН. Сер. биол. -1999.-№ 1.-С. 30-38.

125. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский Л.С., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы //Биохимия. 2000. - Т. 65, Вып. 12. - С. 1612-1617.

126. Этурно Ф. Основные принципы пропагандировать калийных удобрений // Агрохимия. 1993. - № 11. - С. 76-81.

127. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. - 304 с.

128. Ясар Ф., Элиальтиглу С., Ильдис К. Действие засоления на антиокислительные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли // Физиология растений. 2008. - Т.55, №6. - С. 869-873.

129. Abbott J.A., Campbell Т.A. Sensory evaluation of vegetable amaranth (Ama-ranthus spp.) // Hort. Science. 1982. - P. 409-426.

130. Acevedo A., Paleo A.D., Federico M.L. Catalase deficiency reduces survival and pleotropically affects agronomic performance in field-grown barley progeny // Plant Science. 2001. - Vol. 160. - P. 847-855.

131. Affek H.P., Yakir Dan. Protection by isoprene against singlet oxygen in leaves // Plant Physiology. 2002. - Vol. 129. - P. 269-277.

132. Allen R.D. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants // Plant Physiology. 1995. - Vol. 107. - P. 1049-1054.

133. Alonso R., Elvira S., Castillo F.J., Gimeno B.S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pinus halepensis // Plant, Cell and Environment. 2001. - Vol. 24. - P. 905-916.

134. Arora A., Sairam R.K., Srivastava G.C. Oxidative stress and antioxidative system in plants // Current science. 2002. - Vol. 82, № 10. - P. 1227-1238.

135. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annual Rev. Plant. Physiol. And Plant Mol. Biol. 1999. - Vol. 50. - P. 601-639.

136. Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions // Plant Physiology. 2006. - Vol. 141. - P. 391-396.

137. Balakhnina T.I., Bennicelli R.P., Stepniewska S., Stepniewski W., Fomina I.R. Oxidative damage and antioxidant defense system in leaves of Vicia faba L. cv. Bartom during soil flooding and subsequent drainage // Plant Soil. 2010. - № 327. -P. 293-301.

138. Bhattacharjee S. Membrane lipid peroxidation, free radical scavengers and ethylene evolution in Amaranthus as affected by lead and cadmium // Biologia plan-tarum. 1997/1998. - Vol. 40. - P. 131-135.

139. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K.V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals of Botany. 2003. - Vol. 91. - P. 179-194.

140. Bors W., Michel C. Free radical biological medicine. 2000. - 27 (11-12). - P. 1413-1426.

141. Bowler C., Slooten L., Vandenbranden S., De Rycke R., Botterman J. Manganese superoxide dismutase can reduce cellular damage mediated by oxygen radicals in transgenic plants//EMBO J.- 1991.-Vol. 10.-P. 1723-1732.

142. Burkey K.O., Eason G., Fiscus E.L. Factors that affect leaf extracellular ascorbic acid content and redox status // Physiologia Plantarum. 2003. - Vol. 117. - P. 51-57.

143. Burritt D.J., Mackenzie S. Antioxidant metabolism during acclimation of Begonia x erythrophylla to high light levels // An. Bot. 2003. - Vol. 91. - P. 783-794.

144. Cakmak I., Marschner H. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of superoxide dismutase, ascorbate peroxidase, and glutathione reductase in bean leaves // Plant Physiology. 1992. - Vol. 98. - P. 1222-1227.

145. Cakmak I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species // New. Phytol. 2000. - Vol. 146. - P. 185-205.

146. Camp W.V., Capiau K., Montagu M.V., Inze D., Slooten L. Enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco plants overproducing Fe-superoxide dismutase in chloroplasts. // Plant Physiology. 1996. - Vol. 112. - P. 1703-1714.

147. Chen Z., Gallie D.R. The ascorbic acid redox state controls guard cell signaling and stomatal movement // Plant Cell. 2004. - Vol. 16. - P. 1143-1162.

148. Chidambaram N., Ramachandra Iyer R. Chemical examination of the seeds of Amaranthus gangeticus. Part 1. The fatty oil from the seed // J. Indian Chem. Soc. -1945. P. 117-139.

149. Coelho S.M., Taylor A.R., Ryan P.K., Sousa-Pinto I., Brown M.T. Spatiotemporal patterning of reactive oxygen production and Ca2+ wave propagation in focus rhizoid cells // Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 2369-2381.

150. Conklin P.L., Barth C. Ascorbic acid, a familiar small molecule intertwined in the response of plants to ozone, pathogens and the onset of senescence // Plant, Cell and Environment. 2004. - Vol. 27. - P. 959-970.

151. Covas G. Perspectivas del cultivo de los amarantos en la República Argentina. // Peblicacion miscelánea NB USSN 0325-2121, julio 1994 g. Estación Experimental Agropecuaria, Anguil, Instituto Nacional de Technologia Agropecuaria, № 13. P. 1-10.

152. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // Cellular and Molecular Life Sciences. 2000. - Vol. 57. - P. 779-795.

153. Davison P.A., Hunter C.N., Horton P. Overexpression of 3-carotene hydroxylase enhances stress tolerance in Arabidopsis II Nature. 2002. - Vol. 418. - P. 203206.

154. Dawson, J.M., C.I. Bruce, P.J. Buttery, M. Gill, and D.E. Beever. Protein metabolism in the rumen of silage-fed steers: Effects of fish meal supplementation // Br. J.Nutr. 1988. - P. 339-353.

155. Dixit V., Pandey V., Shyam R. Differential antioxidative responses to cadmium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L. cv. Azad) // J. of Exp. Bot. 2001. - Vol. 52, № 358. - P. 1101-1109.

156. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant Physiology. 1997. - Vol. 113. - P. 249-257.

157. Elliot D.C., Schultz C.G., Cassar R.A. Betacyanin decolourizing enzyme in Amaranthus tricolor L. seedlings // Phytochemistry. 1983. - Vol. 22, № 2. - P. 383387.

158. Fadzilla N.M., Finch R.P., Burdon R.H. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice // J. of Exp. Bot. 1997. - Vol. 48, № 307. -P. 325-331.

159. Fang W.C., Kao C.H. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in responses to excess iron, copper, and zinc // Plant Science. 2000. - Vol. 158. - P. 71-76.

160. Foyer C.H., Theodoulou F.L., Delrot S. The functions of inter and intracellular glutathione transport systems in plants // Trends in Plant Science. 2001. - Vol. 6 (10). - P. 486-492.

161. Foyer C.H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signaling in plants: a reevaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant, Cell and Environment. 2005. - Vol. 28. - P. 1056-1071.

162. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress // Environm. and Ex-perim. Botany. 2001. - Vol. 45. - P. 105-114.

163. Gallego S.M., Benaides M.P., Tomaro M.I. Effect of cadmium ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons // Biologia Plantarum. 1999. - Vol. 4, № 1. - P. 49-55.

164. Gechev T., Willekens H., Montagu M.V., Inze D., Camp W.V., Toneva V., Minkov I. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress // J. Plant Physiology. 2003. - Vol. 160. - P. 509-515.

165. Giannopolitis N.C., Ries S.K. Superoxide dismutases. I. Occurrence in higher plants // Plant Physiology. 1977. - Vol. 59. - P. 309-314.

166. Gomez L., Vanacker H., Buchner P., Noctor G., Foyer C.H. The intercellular distribution of glutathione synthesis in maize leaves and its response to short-term chilling // Plant Physiology. 2004. - Vol. 134. - P. 1662-1671.

167. Gupta A.S., Heinen J.L., Holaday A.S., Burke J.J, Allen R.D. Increased resistance to oxidative stress in transgenic plants that overexpress chloroplastic Cu/Zn superoxide dismutase // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 90. - P. 16291633.

168. Halliwell B. Reactive species and antioxidants. Redox biology is a fundamental theme of aerobic life // Plant Physiology. 2006. - Vol. 141. - P. 312-322.

169. Harrach B.D., Fodor J., Barna B. Changes of antioxidants following powdery mildew infection of near-isogenic barley lines carrying different resistance genes. // Acta Biologica Szegediensis. 2005. - Vol. 49, № 1-2. - P. 91-92.

170. Havaux M. Spontaneous and thermoinduced photon emission: new methods to detect and quantify oxidative stress in plants // Trends in Plant Science. 2003. -Vol. 8,№ 9. - P. 409-413.

171. Hernandez J.A., Corpas F.J., Gomez L.A., del Rio L.A. Salt induced oxidative stress mediated by activated oxygen species in pea leaf mitochondria // Plant Physiol. 1993. - Vol. 89. - P. 103-110.

172. Horemans N., Foyer C.N. Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends in Plant Science. 2000. - Vol. 5, № 6. - P. 263267.

173. Jimenez A., Hernandez J.A., del Rio L.A., Sevilla F. Evidence for the presence of the ascorbate-glutathione cycle in mitochondria and peroxisomes of pea leaves // Plant Physiology. 1997. - Vol. 114. - P. 1997.

174. Joo J.H., Bae Y.S., Lee J.S. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root gravitropism // Plant Physiology. 2001. - Vol. 126. - P. 1055-1060.

175. Kalloo G., Bergh B.O. Genetic improvement of vegetable crops. Oxford-New-York-Seol-Tokyo: Pergamon press, 1993. - 833 p.

176. Khandaker L., Ali Md. B., Oba Shinya. Total polyphenol and antioxidant activity of red amaranth {Amaranthus tricolor L.) as affected by different sunlight level // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 2008. - Vol. 77, № 4. - P. 395-401.

177. Keller R., Springer F., Renz A., Kossman J. Antisense inhibition of the GDF-mannose pyrophosphorylase reduces the ascorbate content in transgenic plants leading to developmental changes during senescence // Plant J. 1999. - Vol. 19. - P. 131-141.

178. Kliebenstein D.J., Monde R.-A., Last R.L. Superoxide dismutase in Arabidopsis• an eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant Physiology. 1998. - Vol. 118. - P. 637-650.

179. Klimczak I., Malecka M., Pacholek B. Antioxidant activity of ethanolic extracts of amaranth seeds // Molecular Nutrition and Food Research. 2004. - Vol. 46, №3. - P. 184-186.

180. Kreps J.A., Wu Y., Chang H.-S., Zhu T., Wang X., Harper J.F. Transcriptome changes for Arabidopsis in response to salt, osmotic and cold stress // Plant Physiology. 2002. - Vol. 130. - P. 2129-2141.

181. Kubo A., Aono M., Nakajima N., Saji H., Tanaka K., Kondo N. Differential responses in activity of antioxidant enzymes to different environmental stresses in Arabidopsis thaliana II Plant. Res. 1999. - Vol. 112. - P. 279-290.

182. Kumar G.N.M. Changes in lipid peroxidation and lipolytic and free-radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solarium tuberosum) seed-tubers // Plant Physiology. 1993. - Vol. 102. - P. 115-124.

183. Kwon S.Y., Choi S.M., Ahn Y.-O., Lee H.-S., Lee H.-B., Park Y.-M., Kwak S.-S. Enhanced stress-tolerance of transgenic tobacco plants expressing a human de-hydroascorbate reductase gene // J. Plant. Physiology. 2003. - Vol. 160. - P. 347353.

184. Leipner J., Fracheboud Y. Stamp P. Acclimation by suboptimal growth temperature diminishes photooxidative damage in maize leaves // Plant, Cell and Environment. 1997. - Vol. 20. - P. 366-372.

185. Leipner J., Fracheboud Y. Stamp P. Effect of growing season on the photosyn-thetic apparatus and leaf antioxidative defenses in two maize genotypes of different chilling tolerance // Environment and Experiment Botany. 1999. - Vol. 42. - P. 129139.

186. Li L.J., van Staden, Jager A.K. Effects for plant growth regulators on the antioxidant system in seedlings of two maize cultivars subjected to water stress // Plant Growth Regulation. 1998. - Vol. 25. - P. 81-87.

187. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in enzymology. 1987. - Vol. 148. - P. 350-382.

188. Loreto F., Velicova V. Isoprene produced by leaves protects the photosynthetic apparatus against ozone damage, quenches ozone products, and reduces lipid peroxidation of cellular membranes // Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. - P. 17811787.

189. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria // The Plant Cell. -1999. Vol. 11. - P. 571-585.

190. Mathers, J.C., Miller E.L. Quantitative studies of food protein degradation and the energetic efficiency of microbial protein synthesis in the rumen of sheep given chopped lucerne and rolled barley // Br. J. Nutr. 1981. - P. 587-604.

191. Matsumura T., Tabayashi N., Kamagata Y., Souma C., Saruyama H. Wheat catalase expressed in transgenic rice can improve tolerance against low temperature stress // Physiologia Plantarum. 2002. - Vol. 116. - P. 317-327.

192. Meloni D.A., Oliva M.A., Martinez C.A. Cambraia Y. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress // Environment and Experimental Botany. 2003. - Vol. 49. - P. 69-76.

193. Mendon?a S., Saldiva P.H., Robison J. Cruz, Areas J.A. Amaranth protein presents cholesterol-lowering effect Export // Food Chemistry. 2009. - Vol. 116, № 3. -P. 738-742.

194. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends in Plant Science. 2002. - Vol. 7, № 9. - p. 410-450.

195. Munne-Bosch S., Falk J. New insights into the function of tocopherols in plants // Planta. 2004. - Vol. 218. - P. 323-326.

196. Nakano A., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant and Cell Physiol. 1981. - Vol. 22, № 5. -P. 867-880.

197. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Annual Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1998. -Vol. 49. - P. 249-279.

198. Noctor G., Gomez L., Vanacker H., Foyer C.H. Interactions between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling. // J. Experimental Botany. 2002. - Vol. 53, № 372. - P. 1283-1304.

199. Orozco-Cardenas M.L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, systemin, and methyl jasmonate // Plant Cell. 2001. - Vol. 13. -P. 179-191.

200. Panda S.K., Singha L.B., Khan M.H. Does aluminium phytotoxicity induce oxidative stress in greengram (Vigna radiata)? // Bulg. J. Plant Physiol. 2003. -Vol. 29, № 1-2. - P. 77-86.

201. Penuelas J., Lusia J., Asesio D., Munne-Bosch S. Linking isoprene with plant thermotolerance, antioxidants and monoterpene emissions // Plant, Cell and Environment. 2005. - Vol. 28. - P. 278-286.

202. Perl A., Perl-Treves R., Galili S., Aviv D., Shalgi E., Malkin S., Galun E. Enhanced oxidative-stress defense in transgenic potato expressing tomato Cu,Zn superoxide dismutases // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 85. - P. 568-576.

203. Pitcher L.H., Zilinskas B.A. Overexpression of copper/zinc superoxide dismu-tase in the cytosol of transgenic tobacco confers partial resistance to ozone-induced foliar necrosis // Plant Physiol. 1996. - Vol. 110. - P. 583-588.

204. Polle A., Chakrabarti K., Chakrabarti S., Seifert F., Schramel P., Rennenberg H. Antioxidants and manganese deficiency in needles of Norway spruce (Picea abies L.) trees // Plant Physiology. 1992. - Vol. 99. - P. 1084-1089.

205. Prasad T.K. Mechanisms of chilling-induced oxidative stress injury and tolerance in developing maize seedlings: changes in antioxidant system, oxidation of proteins and lipids, and protease activities // Plant J. 1996. - Vol. 10. - P. 1017-1026.

206. Sairam R.K., Deshmukh P.S., Saxene D.C. Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress // Biologia Plantarum. 1998. - Vol. 41,3. -P. 387-394.

207. Scandalios J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiology. 1993.-Vol. 101.-P. 7-12.

208. Schmidt A., Kunert K.J. Lipid peroxidation in higher plants. The role of glutathione reductase // Plant Physiology. 1986. - Vol. 82. - P. 700-702.

209. Schiitzendiibel A., Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization // J. Experimental Botany. 2002. - Vol. 53, № 372. - P. 1351-1365.

210. Schwanz P., Picon C., Vivin P., Dreyer E., Guehl J.- M., Polle A. Responses of antioxidative systems to drought stressing pendunculate oak and maritime pine as modulated by elevated C02 // Plant Physiology. 1996. - Vol. 110. - P. 393-402.

211. Shigeoka S., Ishikawa Т., Tamoi M., Miyagawa Y., Takeda Т., Yabuta Y., Yoshimura K. Regulation and function of ascorbate peroxidase isoenzymes // J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53, № 372. - P. 1305-1319.

212. El-Shora H.M. Activities of antioxidative enzymes and senescence in detached Cucurbita pepo under Cu- and oxidative stress by H2O2 // Вестник Московского университета. Сер. 2. Химия. 2003. - Т. 44, № 1. - С. 66-71.

213. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multifacetted molecule // Current Opinion in Plant Biology. 2000. - Vol. 3. - P. 229-235.

214. Takahama U., Oniki T. Flavonoids and some other phenolics as substrates of peroxidase: physiological significance of the redox reactions // J. Plant Res. 2000. -Vol. 113. - P. 301-309.

215. Van Breusegem F., Slooten L., Stassart J.M., Moens T., Botterman J. Overproduction of Arabidopsis thaliana Fe-SOD confers oxidative stress tolerance to transgenic maize // Plant Cell Physiol. 1999. - Vol. 40. - P. 515-523.

216. Walz C., Juenger M., Schad M., Kehr J. Evidence for the presence and activity of a complete antioxidant defence system in mature sieve tubes // Plant J. - 2002. -Vol. 31, №2. - P. 189-197.

217. Wu Y.-X., von Tiedemann A. Light-dependent oxidative stress determines physiological leaf spot formation in barley // Phytopathology. 2004. - Vol. 94. - P. 584-592.

218. Xiang C., Oliver D.J. Glutathione metabolic genes coordinately respond to heavy metal and jasmonic acid in Arabidopsis transgenic plants with altered glutathione levels // Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 1539-1550.

219. Yamada M., Morishita H., Urano K., Shiozaki N., Yamaguchi-Shiozaki K., Shinozaki K., Yoshiba Y. Effects of free proline accumulation in petunias under drought stress // J. Experimental Botany. 2005. - Vol. 56, № 417. - P. 1975-1981.

220. Yashin A. Ya. A Flow-Injection System with Amperometric Detection for Selective Determination of Antioxidants in Foodstuffs and Drinks // Russian Journal of General Chemistry. 2008. - Vol. 78, № 12 - P. 2566-2571.

221. Yoshimura K., Yabuta Y., Ishikawa T., Shigeoka S. Expression of spinach ascorbate peroxidase isoenzymes in response to oxidative stresses // Plant Physiol. -2000. Vol. 123. - P. 223-233.

222. Zhang J., Kirkham M.B. Enzymatic responses of the ascorbate-glutathione cycle to drought in sorghum and sunflower plants // Plant Science. 1996. - Vol. 113.-P. 139-147.

223. Zhang X., Zhang L., Dong F., Gao J., Galbraith D.W., Song C.-P. Hydrogen peroxide is involved in abscisic acid-induced stomatal closure in Vicia faba II Plant Physiology. 2001. - Vol. 126. - P. 1438-1448.

Информация о работе

Молчанова, Анна Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Сортоспецифичность накопления антиоксидантов различными видами амаранта (Amaranthus L.) и повышение качества товарной продукции - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы