Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сопряженность процессов поглощения воды и рециркуляция калия в растении

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Сопряженность процессов поглощения воды и рециркуляция калия в растении"

• РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КШ РАН

На правах рукописи

УДК 581.112+631. 82: 631.811. 3

ГАЗИЗОВ Няьдар Сабирович

СОПРЯЖЕННОСТЬ ПРОЦЕССОВ ПОГЛОЩЕНИЯ БОЛЫ И РЕЦИРКУЛЯЦИИ КАЛИЯ В РАСТЕНИИ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание" ученой степени кандидата биологических наук

од

КАЗАНЬ - 1994

Работа выполнена в Институте биологии Казанского научного центра РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук

А. А. Зялалов

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Л. И Хохлова - доктор биологических наук, профессор И. Ь Усианов

Ведущая организация - Институт физиологии растений

ш К. А. Тимирязева РАН -(г. Москва) '

Защита состоится г. в час. на

заседании специализированного совета К 002.16.01 по присуждении ученой степени кандидата биологических .наук при Казанской институте биологии КЩ РАН (420503, г. Казань, а/я 30)

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан пгНп г.

Ученый секретарь специализированного совета,

Е Л. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В настоящее время наиболее распространенным представлением о механизме радиального переноса воды в сосуды ксилемы корня является осмотическая концепция [Сабинин, 1955; Кларксон, 1978; Гэлстон и др. ,1983; Лялин, Дукоянова, 19893. Однако, как полагает ряд исследователей, в работу "нижнего концевого двигателя" вносит вклад и гак называемая "метаболическая" (неосмотическая) составляющая [в1пэЬиг^,й1 гсзЬигг,1970; Можаева, Пилыцикова, 1972; 1979; Яолкевич и др., 19793. Таким образом, следует принять, что механизм реализации корневого давления имеет достаточно сложную природу.

Преобразование осмотического потенциала в движущую силу поглощения воды считается доказанным. При этом показано, что наибольший вклад в создание этого потенциала вносят ионы калия С Вахмистров,1985; ГЬлевой, 19891.

С другой стороны, установлено, что в осевых органах, растений осуществляется обще физиологический процесс рециркуляции значительной части поглоданного корнем калия [Зялалов, Петров, 1974; Зялалов, 1979; АгпвЬгопг,К1гкЬу, 1979], и выдвинуто положение о том, что процесс поглощения воды корнем сопряжен с ретранспортом калия £Зялалов, 1979; 1984]. Положение основано на косвенных фактах и поэтому необходимо дальнейшее изучение этой проблема Исследование сопряжения указанных процессов важно для понимания механизмов поглощения воды ' корнем, природы корневого давления и реализации возможности управления водным обменом растений.

Дель и задачи. Основная цель представленной работы заключалась в изучении сопряженности процесса рециркуляции калия, осуществляющегося в осевых органах растений, с поглощением воды корнем и в поиске возможностей управления водным балансом сельскохозяйственных культур посредством воздействия' на процесс рециркуляции калия в них. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- определить содержание калия в проводяцих тканях растений и сравнить характер распределения калия в них и медцу ними;

- исследовать влияние введенного в надземные органы калия на процесс поглощения вода корнем и динамику выноса калия с экссудатом и пасокой;

- 4 - -

- выявить влияние внекорневой обработки калием на показатели водного обшна сельскохоэяГ;ствешш культур и оценить последействие обработки на suc продуктивность.

Научная новизна Экспериментально установлено, что при обработке надземных органов растений сульфатом калия повышается содержание калия в корневом экссудате, усиливается поглощение воды корнем. Это подтверждает положение о сопряженности поглощения вода корней с процессом циркуляции калия.

Наличие акропетального градиента содержания калия в сосудах и ситовидных элементах растений подтверждено конселектив-ги.! шкроэлектродным методом.

Показано, что степень стимуляции поглощения воды корнем после введения в надземные органы калия, зависит от физиологического состояния растительного организма.

Выявлено, что внекорневая обработка растений пшеницы и гречкхи раствором сульфата калия улучшает водный баланс растения и повызает их продуктивность.

Практическая значимость. Недостаточная влагообеспечен-ность значительных площадей сельскохозяйственных угодий и связанное с этим снижение продуктивности растениеводства предопределяет неоСходишсть исследований законоьюрностей водного обмена растений, в тоы числе и кехакизмов, обеспечивающих поглощение и транспорт воды в корнях, стабильность подачи воды в надземные органы.

На основе шюголетних , полевых опытов дано обоснование возможности целенаправленного воздействия на водный баланс сельскохозяйственных культур и указан конкретный агротехнический прием.

Апробация, Основные результаты работы были доложены и< Всесоюзном Сабииинском семинаре (кйсква,19в9), II и III съездах ВОФР (Ш'лск, ■ 1991; С.-Петербург, 1093), итоговых научны конференциях Казанского научного центра (Казань, 1987 - 199 гг.), итоговом научном семинаре отдела биологии клетки ККВ ки РАН (1993).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 рг боты, г - находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит i введения, тр&с глав, заключения, выводов и списка литературы изложена на /.'(¥'. страницах машинописного ' текста, содерл

рисунков и .'(и. таблиц. Список использованной литературы состоит из . т наименований, из них . на русском языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектами исследований служили однолетние побеги ивы (Salix triandra L.), выросшие в естественном местообитании; растения кукурузы (Zea mays L.) в возрасте 7 дней, выращенные на. среде с сульфатом кальция (Б-1СГ4 Ю и на питательной среде Хогланда-Арнона1 4-хкратного разведения; двухнедельные растения подсолнечника (Hellantus annus L.) и тыквы (Cucurbita pepo L.), выращенные в вегетационных сосудах на серой лесной сред-несуглинистой почве в условиях искусственного освещения.

Пэлевые опыты проводили на растениях яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) и гречихи (Fagoplrum esculentum L.), выращенных на мелких делянках на серой лесной среднесугли-нистой почве по стандартной технологии С Система земледелия, .1992 ],

Градиенты калия по высоте стебля в ксилеыном и флоэмном содержимом определяли с помоць» калийчувствительного микроэлектрода осадочного типа с минимальной рабочей поверхность» [Воробьев, Хитров, 1971J на стандартной мнкроэлектродной установке. Измерение концентрации калия осуществляли в микрокаплях выделившегося ксилемного и флоамного содержимого после срезания стебля на двух уровнях: первый срез делали на расстоянии 1 см от корневой шейки, второй - на 10 см выше первого.

Распределение калкя• между ксилемой и флоэмой изучали на однолетних побегах ивы с помощью широко используемого метода расчленения ксилемной и флоэмной частей проводящих тканей С Ziegler, 1958; Курсанов, 1976].

При исследований экссудации из кончика корня использовали модифицированный ттодический подход, описанный Е А. Соловьевым и С. П. Веренчиковш С1987]. Нами была создана оригинальная устаноека, позволяющая определять скорость оксеудации и получать экссудат одновременно из нескольких растений. Имод дает позмоигасть изучать поглощение воды корнем способом сбора nsccisi кз комдслгккого с? кздгемкоя части корня и тншттоя D слэдугззи у корня удаляется его апикальная часть и для сбора экссудата он герметично соединяется с градуированным капилляром. С целью устранения npiscacusan&ro действия трзнсшфа-

- б -

ции надземная часть растений поменяется в камеру, где создаются условия высокой относительной влажности воздуха

Изучение влияния внекорневого введения в растения сульфата калия на скорость выделения пасоки отсеченным корнем (срез 1 на 2 см выше корневой шейки) и вынос калия с пасокой проводили традиционным способом - надземную часть растения удаляли, а на образовавшийся "пенек" надевали мягкую, плотно обтягивающую силиконовую трубку. Пасоку и экссудат периодически отбирали ыякрошприцем.

Введение кадия в надземные органы осуществляли надозканиец на, листья растений ватного тампона, смоченного раствором сульфата кадия. Выбор именно сульфата калия в качестве воздействующей соли объясняется тем, что калий наиболее активно поступает в ксилему корня в том случае, когда анионом является сульфат [Collins, Kelly,1S683. Характер же поглощения калия тканями листьев аналогичен характеру поглощения этого элемента корнями [Smith, Epstein, 1964]. А сульфат-анион интенсивно включается в обмен и теряет подвижность СПэлевой, 19891.

Содержание калия в растительных пробах (после предварительного оголения сухого материала) [Рубин, 1978; Ринькис и др., 19871, а также в пасоке и экссудате определяли с помощью высокочувствительного пламенного фотометра FLAPHO var фирмы Carl Zeiss. - .

При изучении влияния внекорневой обработки посевов яровой пшнивд и гречихи сульфатом калия на параметры их водного об-»saa определяли следующие показатели:

- полуденный водный дефицит (или дефицит насыщения) -по А. Н. Ничипоровичу С1928];

- интенсивность транспирации в полевых условиях - по Л. А. Иванову 11950];

- оводненность листьев оценивали методом высушивания;

- водный потенциал листьев - с помощью камеры давления [Schalender et al. ,1966; Slavic, 19861.

Статистическую обработку полученных данных производили по общепринятой методике.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

I. Распределение калия в проводящих тканях и между ними

Вывод о том, что калий из сосудов ксилемы переносится в ситовидные трубки и далее ретрайепортируется в корень, достн

точно обоснован [Зялапов, Петров, 1979; Зялалов,197д; Armstrong, Kirkby, 19793. Это предполагает существование акропетального градиента концентрации калия во флоэме. Однако, определение содержания калия непосредственно в ситовидных элементах не было проведено.

Исследование содержания калия в ксилеме и флоэме осуществляли с помощью ионселективной микроэлектродной техники на растениях тыквы (рис. 1).Эксперимент выявил ожидаемый градиент; содержание калия в ксилемном и флоэмном соке из верхнего среза стебля оказалось меньше, чем в соке, вытекаемом из среза стебля, расположенного ниже. Данные лодтверддают положение, что нисходящий ток по мере базипетального продвижения обогащается калием за счет переноса его из ксилемы.

Удобным объектом для изучения распределения калия между флоэмой и ксилемой стебля являются древесные и кустарниковые растения, поскольку достаточно легко можно отделить проводящие ткани друг от друга

Данные, свидетельствующие об- изменении распределения калия в проводящих тканях ивы по высоте побега и в зависимости от времени суток, показали тесную взаимосвязь ксилемы и флоэма в процессе переноса калия (рис.2). Величины отношений содержания этого элемента в коре к содержанию в древесине лабильны. Они изменяются не только по высоте стебля, но и в зависимости от времени суток. Утром воспроизводится типичная динамика: величина отношения снижается с высотой побега В полдень и на исходе дня картина совершенно иная: величина отношения содержания калия в коре и древесине практически не изменяется по всей длине стебля. Шлет создаться впечатление, что в это время суток (в полдень и вечером) в стебле нет переноса калия из ксилемы во флоэму. Однако это объясняется тем, что в эти часы флоэма больше обогащается калием в апикальной части стебля. Так, в этой части стебля (вьюота 45 см), содержание калия во флоэме утром, в полдень и вечером соответственно равно: 10,0; 12,5 и 12,0 мг/г сух. веса. Надо полагать, что в полдень и вечером осуществляется более интенсивная загрузка калием фаоэм-ных окончаний листа в связи с более интенсивным транспортом ассимилятов. Известно, что наибольшая интенсивность транспорта аесимилятов наблюдается с 14 часов.

Рис. I. Концентрация калия в ксилемном и

флоэмном экссудатах из стебля тнквы: I - ксилема; 2 - ксшхемннй экссудат; 3 - флоэма; 4 - г$лоэмный экссудат; 5 - лист.

ora. оД.

2,5 2,0

. 1,6 1,0

. 10

22ч.30мотт

»- 13ч,30гш1

5ч. 30i.il!

40 50 см

•Рге. 2. Изиопепна oooîEoas'œra содергшгоя

кагах в корз а древмяпэ побега ягн„

- 10 -

2, Взаимосвязь процессов ретрансворта калия и поглощения воды корнем

Результаты, полученные методом сбора экссудата иа кончика корня кукурузы (рис. 3,4), показывают возрастание скорости (примерно через час после воздействия) экссудации ори обработке листьев раствором сульфата калия. Примечательно, что после оказанного воздействия динамика выноса кадия о экссудатом совпадает с динамикой экссудации. .■'"•■

Влияние введения калия в надземные органы на скорость выделения пасоки иг отделенных корней отражает последействие обработки на поглотительную функцию корня. Пахучеиные данные (рис.5) однозначно указывают на то. что «8 корней растений подсолнечника, листья которых предварительно обрабатывали сульфатом калия, скорость выделения пасоки после первоначального сюевйния нарастает со временем, в та время как у контрольных - практически не. изменяется. Вынос калия с пасокой у корней опытных растений такте воараставт (рис. 6).

Корреляционный анализ подтвердил тесную положительную связь скорооги выделения пасоки о содержанием в ней калия. Ко? эффициент корреляция равен +0,88.

Оба экспериментальных подхода - сбор пасоки из отделенных корней и сбор, вкссудата из кончика корня дали одинаковый результат: введение соли калия.в надземные органы увеличило скорость экссудации. При этом значительно возрос, по сравнению с контрольными растениями, вынос калия. Эти результаты находятся в полном соответствии с положением о сопряженности поглощгаия и дальнего транспорта воды с циркуляцией калия в осевых органах растений. •

Усиление экссудации введение»! калия в надземные органы можно рассматривать как доказательство того, что кадий, поступивши в воку поглодан» корня из надземной частя растений, вносит эшвд в двадучу® силу "нижнего концевого двигателя".

Оохравмшэ в течение продолжительного Ьремзвх отсеченным корнем опытных растении высокой скорости выноса калия каводнт на мысль о тоы, что циркуляция калия может ссузарствлаться и в ■ еашй коривасй системе, обеспечивая, таким образом, еекоторув стабильность ксглоааая вога

- О возможности шркудздиз кшш в сашй корневой система косвенно могут саидетольстЕоветь' данные о наличии 'в мембранах окояоеоеудистых клеток корней лука CClarkson, Hanson, 1986J и

I 20

а) 8-К

о

0 I

I

к

V

15 -

10

й2*>4

I 2 3 4 5 час

Рве. 3. Динамика йвдалешю экссудата из кончика корня кукурузы: • I - контроль, 2 - К2$04 ( 5-Ю-3 М ).

3

й о о я Я а

Л н

о о м< О

м о

0,16 0,12

0,08 0,04

2

. I

I 2 3 4 5 час

Рис. 4. Динамика выноса катая с экссудатом из тсооттгна корня кукуруз н: I - контроль, 2 - к25о4 ( 5.Ю-3 и )ш

я

р °

о' о

и и »

M л

a et: en

м О

о

а о

« а

корнай подорожника CDs Boer, Prins, 19351 протонных помп, функционирование которых связано о поглощением калия из сосудов клетками ксилешой паренхимы. В дополнение к-излогюиному необходит отметить, что калий, поглощенный разлитыми гонаш. корня кукурузи, в основном переносится в акропетальном направлении к кончлку корня ГМазель и др., 16901 и поступление его з сосуды капле!,и, по-видимому, осуществляется пассивно [Вахмистров, 12911.

3. Еякяпие ретранспорта калля на поглощение воды корнем в зависимости от физиологического состояния растений Ретракепорт ¡сахи вплетен в систему процессов, протекающих в растительном организме. Иозшо полагать, что на него влияют непосредственно или опосредованно разнообразные процессы, осуцзствлявздзся в различных ткапях и органа;;. Иаярииор, рсаз: било локг.зачо зила, сагрузка флоэмы калием, т. с. его рзт-равспорт юшотся в теченнз суток (рис.2 ). Это вполне естественно, т. it. флсБштЧ транспорт зависит от состояния донора углеводов, от интенсивности Фотосинтеза клеток шзофшьяа. В конечном ■ rrrcro следует ояидать, 'гго интенсивность ретрачспортп кэ21!Л будэт пависеть от фязтологпческого состояние растения. Это озяа'г'о?, что и .гйовт, яодядаекиЗ при введении кавга с палзмикю сргакы, Судет зависеть от этого состояния, л, как следствие этого, isnm мзкяться и »:ира стимуляции поглсагшп голы коргея, ■ •

• <">.rar.oxor;rqycstp3 сктшюсть р.ост'оню1 в целом »юге* достаточно олоиввтйо отрагяя» тгаонсягаость еи?.ой!п:я пасоки; Наги &V.0 ожзтапо суцостпзвпоо раздач;» з ингопсивпсети звделения пасоки 1*з отсе'етгатгя 'tcpL-eil подсолкс'япта (ряс. 7), выразэнпкх га сеют, отлгаЕГЛкея по состоят» покоя в связи с.сегошюй п;>р::олчч;:остьп. Тс;;, ясаэдпэл старость гндэлевм пасоки у растений, гирооишот в' серелкгэ вогеря, била вгеэ токовой, чем У! рпстенмЛ, гиразяаг.я в начале г,г::абря, а у последних - в!Еэ, чем у рястетпй, зьта—ькь» в сэрэдшгз декабря.

Сспсстязлегкгэ злааджП тангенса углов наклона крив»дс, :;а-ректеркзукпзга зеяччшу ствдгдяцяи скорости при воздействия зк-есгешн/м кайлен (р:ю. 7), у рзстешй, ггсяодяо отличающихся ско- • рсстью ввделеяия касокп, поввояяло выявить следусзую всконо-кзриссть: степень стимуляции водопоглоернкя корнем под влиянием введенного в яадземша оргаш каля зависит от »»¿одной

8 г

80

1

I б0'

ад

20

о к о

.о 17 ноября

» I декабря

о 15 декабря

час

Рис. 7. Зависимость стимуляции выделения пасоки, вызванной обработкой листьов подсолнечника сульфатом калия, от физиологического состояния растений:

Ц}»-.0,31; Ц|ЗД,83.

интенсивности выделе тая пасоки • (чем вше исходная скорость, тем больше стимуляция и наоборот).

4. Влияние внекорневой обработки растений пшеницы и гречихи сульфатом калия ва показатели их водного обмена Устаиовлензьй в эксперименте факт усиления поглощения воды корнем введением калия в надземные органы указывает на возможность оптимизации водообмена сельскохозяйственных культур в посеве посредством их внекорневой обработки калийными удобрениями.

* Пшювыз мелкодаляночные опыты проводили на посевах, возделываема ао интенсивной технологии,в течение ряда лет (19861903 гг.} с целью выяснения влияния внекорневой обработки сульфатом калия на водный обмен растений в различных условиях вегетации.

В вегетационный период 1987 года посевы были оптимально обеспечены водой, что ваметно я по уровню оводаенности листьев пюннцы (табл.1 ). .Варианты опыта по этому показателю не отличались. Однако по интенсивности транспирашга выявлены существенные различия (табл. 2). Ва неудобренном фоне внекорневая обработка посевов О.Е и раствором сернокислого кадия резко повысила интенсивность . транспирации (1,85 против 0,49). Последствие обработки сохранялось довольно длительное время (до 6 суток),' выравнивание отмечалось только на двенадцатые

сутки; ..

' Таблица 1.

Последействие внекорневой обработки сульфатом калия на оводненяость (г-Исух. веса) листьев яровой пвеницы

Варианты Дни посла обработки

3 -й 6 -а 12 -й .

Баз удобрений

Контроль 2,67 tO.Ce 2,44 40.05 2.88 40,11

К?5СЦ 2,66 ±0,08 2,38 ±0,05 2,88 ±0,06

М200 р.200 К140

Без обраб-ки 2,66 +0,07 2,33 ±0,03 2,63 ±0,06

К2Б04 2,65 +0,03 2,42 10,04 '2.61 +0,03

Таблица 2.

Последействие шекорневой обработки сульфатом калия на интенсивность транспкрации (г«г~*сыр. воса-ч"^) листьев яровой пшеницы '

Варианты Дни после обработки

• 3 -Й .6 -Й 12 -й

Без удобрений

Контроль 0,49 +0,07 0,90 +0,29 1,95 +0,24 2.18 ±0,24 w 200 р 200 К140 0,71 +0,02 0,73 ±0,02

Беа cöpaS-ки К-i SO. •Í 4 0,49 +0,05 0,87 +0,13 0,69 +0,02 0,79 +0,09 -...... 0,34 ±0,14 0,76 +0,11

1а удобренной Фоне достоверная раакица в шггонс.тноси; транспирацип сохранялась лишь в течение трех сугок (0,69 против 0,49). В последующие сутки разница била недостоверна

Сохранение оЕодкенпости • у лкзтьев обработвшшк -уаатений па уровне контрольных ¡а фот уаолич-л:ип кнгепсквкости грана- , пирации указызиет i¡a. то, чго калий, вводошшй в надвошй органы, уоияшаэт пог^о^эниз воды корнем пшетщь;. • " Ир',1Вьдо!1ныэ д&шшэ находятся в. полной оскявекявпк о ре-оу&ь?а*аиа лабораяорацх опытов по усиленна вэдэдгвкз ваша:. вод'влаяшш регранопоргирувмого кшаш, ноомотра.яа го, что-ьраиишь» »^асал-аба опстов существенно разлнчагшсь. Едо полагать, что обработка обеспечивав обогащаю идаудщтеэго по- -тока какиоы, которое шам сохраниться коьодьно ашп-ольнсо вреш.

В згабжщах 3 к 4 приведены даякт соответственно по'овоц-шдаООТЕ5 ц гатенензшт! траиспиради, получгнзш а onuras Í6C0 1'ога. В мот год растовия о?янчакюь шагорш мдпым кз-фицкшм. ' Ооддошть листов раамшп в ородавм быва оусзадт. •ьошю нплэ, чан и яредыдувда год (окодо 8,0 г/г сухого ксса против й,В в Ш? году). . ♦

Таблица 3.

Последействие внекорневой обработки сульфатом калия на оводненность (г.Г* сух. веса) листьев яровой пшеницы при различйом уровне калийного питания

Варианты Дни после обработки

1 -й 3 -Й 7 -Й

Без удобрений

Контроль 2.16 ±0,05 1,87 +0,04 1,86 +0,04

«2504 1,92 ♦0,06 2,02 +0,06 2,07 +0,07

К200Р 200К 130

Без обраб-ки 1,90 +0,04 2,03 +0,03 2,04 +0,06

¥^4 1,93 +0,15 1,97 +0,05 1,98 ±0,06

" 200Р 200К 30

Без обраб-ки 1,85 +0,03 1,67 ±0,06 1,79 +0,07

¥^4 1,89 +0,03 1,90 +0,02 2,01 +0,02

Обработка на неудобренном фоне несколько повысила оводненность листьев на 3-й и 7-е и достоверно снизила интенсивность транспирации на 1-е сутки. На фоне полного минерального удобрения обработка яе повлияла на оводненность листьев, но несколько повысила интенсивность транспирации и поддерживала ее на этом уровне в течение трех суток. В варианте опыта, где были внесены оптимальные дозы азота и фосфора, а калия лишь четверть дозы, получены, на наш взгляд, такие данные, которые дают объяснение результатов всего опыта Как видно из таблиц, обработка несколько повысила оводненность листьев и поддерживала (на 3-й и 7-е сутки), по сравнению с контролем, более высокий уровень интенсивности транспирации.

Таким образом, в условиях дефицита влаги и элементов минерального питания обработка не влияет ка водояогяотительную функцию корней. Однако, в тех ив условиях водного дефицита внесение полной дозы азотных и фосфорных удобрений обеспечивает повышение водопоглотительной функции корня под влиянием внекорневой обработки сернокислым калием.

Таблица 4.

Последействие внекорневой обработки сульфатом калия на интенсивность трансяирации (г«г~ сыр. веса-ч"^") листьев яровой пшеницы при различном уровне калийного питания

Варианты фи после обработки

1 -й 3 -Й 1 -й

Без удобрений

Контроль 2,12 ±0,15 0,86 +0,02 1,21 +0,16

«йЗОд 1,20 ¿0,20 0,83 +0,22 0,85 +0.33

Н200 Р200 К130

Без обраб-ки 1,31 +0,21 0,94 +0,10 0,88 +0,13

^04 2,34+0,14 1,19 +0,17 0,64 +0,07

"200 р200 К30

Без обраб-ки 1,83+0,20 0,58 +0,08 0,55 ±0,09

Кгго4 ' 1,46 +0,05 0,78 +0,18 0,73 +0,12

Опыты по внекорневой обработке были продолжены на гречихе. На рисунках 8-10 и в таблице Б приведены результаты опыто! 1990 года Обработка растений гречихи положительно повлияла нг их водный баланс. Опыты выявили, довольно продолжительно« последействие обработки растений. На протяжении девяти дне! оводненность листьев растений, опрыснутых сернокислым калие! оказалась устойчиво вше, чем оводненность листьев необрабо тайных растений.

Наиболее характерным показателем состояния водного обмен растений является величина полуденного водного дефицита. Воз действие усилило водный дефицит листьев в день обработки Однако в последующие дни водный дефицит листьев опытных расте ний был устойчиво ниже, чем у контрольных. Обработка не оказе ла влияния на интенсивность транспирации (табл.5). Значен* водного потенциала ¿истьев у опытных растений на следую® день после обработки понизилось. Однако в последующие дни соз ранилась тенденция к неуклонному повьяпению его значения.

&

о .

и

•й 3

I 2

я ш

а I

о о

I

I

I

1-й 4 -Я 7.-И

дни после обработки

1

Л

9 -Я

Рис. 8 . Последействие внекорневой обработки растений гречихи на оводненность листьев: □ ~ контроль 0- К^«, П'МГ1!!)

4

20

16

vi.

9

12

Л -

Л.

'А

1-й 4-й 7.-й

дни после обработки

I

1

9 -й

Рио, 9 . После,действие' внекорневой обработки растения гречихи па полуденный водиый дефицит листьев: £3 - контроль

К2$Э4 (ЫО-1!,! )

В

дни после обрэсЗотки 1-й 2 -И Ч -Я

О ,

- I

з ъ о

- 2

- 3

Рис. ГО . Последействие внекорневой обработки растения гречихи на водный потенциал" - листьев: Ц - контроль

й - ( ^сг^м )

Таким образом, обработка сульфатом калия и растений гречихи, отличающихся высоким содержанием калия в листьях [Максимов, 19583, положительно повлияла на их водный баланс: на фоне неизменного уровня интенсивности транспирации оводненность листьев опытных растений поддерживалась на более высоком уров- . не по сравнению с контролем.

Таблица б.

Последействие внекорневой обработки сульфатом калия на ин-' тенсивность транспирации листьев гречихи (гг~ сыр. веса )

Варианты Дни после обработки

1-й 2-й 4-Й 7-й /

Контроль 0.71 +0,09 0,59 ±0,05 0,72 +0,17 0,62 ±0.11 0,64 ±0,02 0,62 ±0,05 0,64 +0,14 0,65 ±0,09

Внекорневая обработка гречихи положительно сказалась в ко. нечном итоге на продуктивности культуры. Урожайность на обработанных делянках составила 34,53 ц/га, а на необработанных -30,40 ц/га.

В целом, проведенные лабораторные и полевые исследования позволили прийти к заключению, что усиление процесса ре цирку-, ляции калия при внекорневой обработке сульфатом калия обеспечивает определенную стабильность поглощения воды корнем и улучшает водный баланс растений.

ВЫВОДЫ

1. Обработка надземных органов растений сульфатом калия обогащает ксилемный экссудат калием и усиливает поглощение воды корнем, что является экспериментальным подтверждением положения о сопряженности процесса радиального переноса воды в сосуды корня с циркуляцией калия в осевых органах: калий, поступивший из наАземных органов в корень, повышает движущую силу транспорта воды в центральный цилиндр. '

2. Показано, что степень стимуляции поглощения воды обработкой надземных органов сульфатом калия зависит от физиологичес-

кого состояния растения, а Выявлен акропетальный градиент калия во флоэме, соответствующий акропетальному градиенту в ксилеме.

4. Установлено, что характер осевого градиента калия во флоэме и ксилеме изменяется в течение суток.

5. Внекорневая обработка посевов пшеницы и гречихи сульфатом калия положительно влияет на их водный баланс и вследствие этого - на их продуктивность. Данный эффект может быть объяснен усилением поглощения воды корнем, вызванным обогащением циркуляционного потока калием.

6. В условиях неглубокой засухи внекорневая обработка посевов сульфатом калия оптимизирует процессы водного обмена расте-

' ний при внесении высоких дог азотных и фосфорных

удобрений.

Основное содержание диссертации опубликовано в работах:

1. зялалов А. А.. Газизов И.О. Рециркуляция калия в растениях // Физиология растений.-1989. -36, вып. Б. -С. 880-887.

2. Газизов И. С., Зялалов А. А. Изменения в водном обмене гречихи Радоругшп еБоЛегЛит Ь посредством обогащения циркуляционного потока калием // Теаисы докл. 11 съезда Всес. об-ва физиологов растений.-М., 1992. 11 ч.'-С. 48.

3. Газизов И. С.,'. Зялалов А. А. Роль рециркуляции калия в растениях У/ Тезисы докл. III съезда Всерос. оО-ва физиологов растений.- 0.-Петербург, 199а - 0.280.

I. Газизов И. С., Зялалов А. А. Процесс рециркуляции калия и оптимизация водного баланса растений // Водообмен и устойчивость растений. - Казань: Над-во Казан, унив-та, 199а С. 92-98. 5. Зялалов А. А., Газизов И. с., Ионенко И. & Эксперментальное доказательство сопряжения водного тока с циркуляцией калия в растениях // ДАН РАН. 1994. (в печати).

5. Газизов И. С., Зялалов А. А.. Ионенко И. Ф.. Газивова а И. Управление поглощением воды растением введением соли калия в их гадзешщз органы // ввзшгогка растений. 1894. (в печати).

Подписано к печати 20 мая 1994г. Формат 60 * 90 1/16 Объем 1,5 печ.л. Заказ № 91 Тираж НО экз.

Ч.П. - Джайб ул.Оренб.Тракт, 20 А