Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества рыб водоемов различного типа бассейна верхнего течения реки Лены

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества рыб водоемов различного типа бассейна верхнего течения реки Лены"

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КНИЖИН ИГОРЬ БОРИСОВИЧ

СООБЩЕСТВА РЫБ ВОДОЁМОВ РАЗЛИЧНОГО ТИПА БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ ГЕКИ ЛЕНЫ •

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ'

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 1993 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Иркутского государственного университета

Научный руководитель - кандидат биологических наук,профессор

П.Я.^гарина

Официальные оппоненты - доктор биологически* наук

Т.М.Дмитриева

кандидат биологических наук Э.А.Ербаева .

Ведущее учреждение - Институт биологии Бурятского Филиала

СО РАН '

Защита диссертации состоится " " ¿Лл/Ъ^М 1993 г.

з "_" часов на заседании специализированного совета

К 063.32.03 при Иркутском государственном университете по адресу : 664003 г.Иркутск, ул.Сухэ-Батора, Ь, биолого-почвенный факультет Иркутского госуниверситета.

С диссертацией можно ознакомиться .в научной библиотеке университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного .

соьета, кандидат биологических..,наук Е.С.Купчинекая

Актуальность работы. В последнее десятилетий мониторинговые исследования водных экосистем имеют во иное значение в связи с усилением воздействия на окружающую среду. Ра звптп;! промышленной зоны БАК, которая в Иркутское облает» проходит через Ленский бассейн, а также создание Ворхне-Лепского территориального промышленного комплекса определяют задачи гидробиологических исследовании в данном региона.

1'аииональное использование рыбных ресурсов не мокет быть осуществлено без детального исследования экологических особенностей гидробиоитов. Рыбопродуктивность водоемов,в значительной, степени зависит от состояния кормовой базы рек и озер, без знания которой невозможно оценить процессы в них протекающие. В связи с этим комплексное изучение рыбних сооб-цест: и корковой базы водоемов верхнего течения р.Лэны приобретает ваднее значение. В условиях антропогенного воздействия, усилившегося в последние 10 лет, для прогнозирования возможных сукнесси'Н в экосистемах и планирования компенсационных мероприятий следует иметь достаточно полны;! обьем информации, вследствие атсх'о возникает необходимость в обобщении материалов из экологии рыб и определении причин, способных выявить изменения в видовом составе и численности их сообществ.

Ьерховья рек Лены, Амура, а также оз.Байкал имеют размытые границы водоразделов, что несомненно оказало влияние на Нормирование биоценозов указанных бассейнов. Поэтому изучение состава и распре деления рыбных сообществ в разнотипных по своим характеристикам водоемах верхнего течения р.Лены имеет научны« и практически;: интерес.

Цель и задачи. Цель исследования состояла в уоггирлю-нии видового состава ихгио^зуиы годоишй 'верхнего течезйя реки Лены и изучении особенностей экологии рыб в ра „книги* условиях ебптанпя, з определении ректоров отрицательно- влияющих нэ состояние рыо'ни/. уэпэсой и раграоотке мероприятии по их оптимальной экеллуатзаш:. В соотвегеггкя с годьк о'ь;лп поставлены сгсдушас задачи:

- рассмотреть особенности формирования и распре деления сообществ рыб в водоемах верхнего течения р.Лень:;

- сделать всрт-огогичоскоз онвезикс рко', иасовякчзл ./.саза иные всдсеии с учете!.; рзэморис-возрас'гиыч оиоб^нпсссо;'. из-

k

иенчивости анализируемых признаков и пронести сравнение с нредсгавиге/шми ихтиофаун других водоемов;

- сшредвлигь размерно-возрастную структуру популяций, тейп роста дпинии массы тела, сроки согревания и размножения;

- установить-количестветшй и качественный'состав компонентов кормовой базы рыб в водоемах различных по степени эв-трофироввния;

- изучить особенности питания рыб в онтогенезе и их тропические связи;

- оценить степень воздействия антропогенных факторов на рисние запаси и дать рекомендации но их рациональному использованию.

Научная новизна. Впервые установлен полный видовой состав ихтиофауны водоемов бассейна верхнего течения р.Лены. На единой методической основе дано описание морфологического об-ликсК~с учетом изменчивости признаков с возрастом и определена степень их сходства с рыбами других водоемов Сибири и д.Востока. Установлен качественны!: и количественный состав ::,ообентоса и зоопланктона в водоемах различного типа в период нагула рыб. Изучены сезошшо и возрастные особенности питания рыб, характер использования.ими различных объектов кормовой базы, а такие их трофические, связи в реках и озерах. Проведена рыбохозяйственная опенка водоемов и перспективы их использования.

научно-практическое значение. Результаты исследования могут слумть базой данных для мониторинга за водными зноснс-sceuaiw бассейна верхнего течения р.Лены, что позволит вести рациональное управление биоресурсами водоемов. Установленные особенности взаимоотношений рыб в водоемах различного типа делаю.? лозиокныц проводить прогнозирование сукцессионных процессии аналогичных систем. Изучение морфологического облика рыб а дайной участке рзки позволяет иметь целостную картину особонпостей формирования и распределения различных видов на границах т^ех оасосйнов; Ленского, Байкальского и Амурского. f-eayjijïaiu исследовании такке легли в основу обоснования по организации заказника республиканского значении "Кутиыокий", {.ьоот пи оЬгйчиааиии и г, гон о го риоивадса'ва в озерах Окунайской спс1емы трастом 'црку^сккоопзверонрои" и воспроизводительной

зоны ценных лососевидных рыб в бассейне р.Киренги {приток р.Лены).

Дпробзпия работы. Результаты исследований были представлены нз П-У конференциях молодых ученых ВУЗов Иркутской области (г.Иркутск, 1984-1987), Всесоюзной конференции "Круговорот вещества и энергии" (Лиственичное, 1985), Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988),Всесоюзной конференции "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), конференции "Ресурсы животного мира Сибири" (Новосибирск, 1987), научно-теоретических конференциях НИИбиологич и биолого-почвенного факультета Иркутского госуниверситета (1985-1988).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Содержание работы. Диссертация изложена на- «границах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст иллюстрирован рисунками, таблицами. Список цитируемой литературы содержит работы, из них 39 иностранных авторов.

Глава I. К ИСТОРИИ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЙ ИХТИОФАУН" ВОДОВОЗ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИИ РИ1Ш ЛВНЫ

В связи со строительством трассы БАМ в бассейне верхнего течения р.Лены просолились л и ¡ль рекогносцировочные исследования некоторых водоемов, прилегающих к железиодорончсй магистрали (Ьторов, Шадрин, 1^33; ¿зстигнзеза, Наумов, 1933; Левковская, 1983). Изучению морфологии сиговых рыб этого региона посвящены работы А.Г.Скрябина (1979), А.Г.Згоровз(1985).

Существуют различные точки зрения на происхождение ихтиофауны водоемов В.Сибири (Берг, 1909; Лнндбсрг, 1933, 1972; Яковлев, 1964, 1967; Коков, 1972; н др.). ¿мею^изся в настоящее время сведения говорят о топ. что в период наиболее ¡/очного оледенения в середине четвертичного периода вероятнее всего происходил обмен видами трех бассейнов: Лены, Егйкыга и Амура. Однако, единого мнения о путях расселения рыб до настоящего времени не существует. В пользу того, что раньше существовал древний сток из оз. Байка л в р. Лону, говори? '¿окг 1 обнаружения в крупных опорах бассейнов рек Цьпы, Вишм к Чз~

о

•ри байкальских эндемиков (Коков, 1972). Обитание в верховьях Лещ, оз.Байка)! амурского гольяна свидетельствует о возможной трансгрессии видов из р.Аы^р.. Некоторые исследователи считают, чм сток из Байкала в р.Лену осуществлялся с восточной стороны озера (Ломакин, 19 64-, 1965), другие опровергали данную течку зрения, ко найдя для этого утверждения достаточных доказательств и указывали на существование древнего стока с юго-западной части (Флоренсов, 1964, 1978; Логачев,1958). Д.й.Талиев (1955) обратил внимание на то, что и в настоящее вреия непреодолимых преград в верховьях рак трех бассейнов не существует. Вследствие их непосредственной близости друг от друга" и благоприятной при определенных климатических условник ситуации обмен фаунами возможен, а в древнее время при значительной неустойчивости земной поверхности, тем более. О суЦеивсяшшш значительных трансгрессии вод из одних бассейнов в другие в период движения ледников говорят исследования Г.Ы.Гросьапьда (1983). По его мнению, у юашой границы ледников в образовавшихся обширных озерах смогли сохраниться лишь хояодояюбивые представители современной фауны- Такого рода обмен водными иассаии был возможен в верхней и садней частях рек и происходил на всем протяжении от Оби до р.Лены. Данное обстоятельство во многом объясняет причины однообразия в составе фаун Сибирских водоемов.

Таким образом, резкое изменение гидрографической сети вследствие движения ледников и изменения климата, вие всякого сомнения явилось решающим фактором, оказавшим воздействие на состав и формирование ихтиофауны бассейнов рек, особенно в их средней и никнем течениях и определило их ареали в настоящее время. ®

В современный период ихтиофауна верхнего течения р.Лены вилдоаег 22 вида,объединенных II семействами, что значительно меньше, чей в среднем и нижнем участках реки. Значительные различия в видовом составе рыб отмечаются с оз.Байкал и р.Амур, что указывает на специфичность данных водоемов и протекающих в них эволюционных процессов. В то же время видовой состав рек,текущих в близких по характеру климатических и гидрологических условиях, отличается несущественно.

Состав ихтиоцекозов различных водоемов верхнего течения раки Лены неодинаков. Его изменения происходят веледст-

вие определенных/закономерностей. ij увеличением степени эв-трофирования отмечаются количественные и качественные переотройки в структуре рыбного населения, что можно представить в виде схемы, которая хорошо согласуется о данными,приводимыми ранее (Решетников, 1979, 1986; и др., Colby et ni., 1972):

лососи

хариусы

оиговыэ

реки,

ультраолиго-

трофныэ

озера

сиговые

лососи

хариусы

сиговые окуневые' карповые

Типы водоемов

•горные равнинные реки реки,олиго-

грофнно, ыезо-опиго-трофные озера

окуневые "карповые"

мезо-опиго-

ТрОфЬЫО j

мезотрсср-ные озвра

карповые "щуковые

звгрофи-рованные озера

20

Число видов 14 8-1Ü 4-6- 3-5

С увеличением трофности водоемов доминирование рыб лосо-саво-сигового комплекса постепенно заменяется на карповых,соответственно сокращается и видовое разнообразие.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу диссертационной работы положены материалы, собранные автором в течение полевых сезонов 19813-1992 гг., s водоемах верхнего течения р.Лены: рр. Лена, Киренга, Витим.

Сбор и обработка проводилась по стандартным ихтиологическим методикам (Правдин, 1966; Типовые методики..., .1974; Тэ-лиез, 1955; Методическое пособие..., 1974). Всего обработана-4911 экз. рыб, из которых для изучения возрастной изменчивости признаков использовано 1423 экз., морфологического описания - II65 экз., темпов роста длины и массы тела - 2275 экз., плодовитости - 313 экз., состава питания'- 2468 экз.

Пробы зообентоса (115) и эдопланктонз (35) из рек и озер собраны и обработаны по принятой в гидробиологии методике (Кадин, i960).

Для сравнения видового разнообразия фаун водоемов применялся коэффициент Сёренсена-(Песенко, IS82). Оценка морфологического сходства рыб верховьев р.Лены о представителями ихтиофаун других водоемов проводилась по коэффициенту СД (Майр, 1971). ' '

Для характеристики межвидовых свяэий и использования ры-'

в

Йамн корисвой бззы, применялись аакие показатели, как ширина пищевой ниши (кв) и величина сходства в потреблении ими различных объектов питания с значениями последних в ресурсе или у сравниваемых видов (ps).

Ширина пищевой ниши (ив) и мера- сходства (тз) рассчитывались по формулам:

NB = 1/(Н^р12}, (Levins, 1Э68) где: pi - это величина i-ro вида корш в составе пищи, R -число видов корма у исследуемого вида",

PS = 1-0,551 | pi-qi | = 2L min(pi,qi) (Peisinger et al.,

IУ31; Шорыгин, 1952),

где: p - это количество i-ro вида норма в питании, • a qi - го не в кормовой базе или у другого вида рыбы. Характер потребления рыбами различных видов, корма оценивался путем сопоставления этих показателей по методике Rachlin et ai. (1989). Элективность питания рассчитывалась по модифииированг Ниму И. Vanderploeg И I. Scavia (1979) показателю В.С.Ивлева (1955), усовершенствование которого повышает его информативность за счет учета числа видов корма используемых рыбами (Lechowicz, 1982). Формула имеет следующий вид:

Е -g I Ш ' при Wi -Щт,(МапХу, 1974)

где: и - число объектов питания, Ki - количество i -го вида корм в составе пищ, ?i - и га j кормовой базе.

Статистическая обработка результатов по морфологии: расчет средней арифметической, ошибки средней, дисперсии, коэффициента вариации, критерия Сгьюдента, коэффициента различия Майра, а также{использованных показателей кв и ps для оценки трофических связей рыб вошли в алгоритм программы, разработанной автором совызстно с Д.Б.Ткачевым для ЭВМ ВС 1841, использованной в настоящих исследованиях.

Глава 3. СИЗИКО-ГЕОГРЛФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

По литературным данным, рассмотрены гидрологические и гидрохимические особенности водоемов, климат (Алекин, 1948; Бочкарев, 1948; Метеорологич. еж., 1983, 1987, 1990), а так-ае гоологическое строение и гидрография района верхнего течения р.йены (Маслсв, 1947; Коков, I95U).

Глава ЭКОДОГОЧЮРФОЛОГЙЧЕШН ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКУ; ЛЕНЫ

В процессе онтогенеза морфологический облик рыб' претор-певает значительные изменения. У большинства видов,-населяющих водоемы верхнего ¡течения р.Лены, существенные трансформации пропорций тела отмечаются в .период интенсивного роста рыб до. наступления половозрелости, однако у таких видов, как налим и щиповка, стабилизация мою г наступать и раньше. У некоторых рыб выявлена изменчивость в пропорциях тела, которая происходи в течение всей жизни или только у стараевозраат-ных групп. В большей мере данные процессы характерны пластическим признакам, и в меньшей меристическим. Наши исследования внутривидовой дифференциации видов в пределах нх эреэ;10в проводились о учетом указанных особенностей.

Сибирская минога. В верховьях реки отмечается повсеместно. Концентрации ее приурочены к о зерно-речным участкам. Метаморфоз заканчивается при достижении длины 200 мм, массы 10 г. Скопления мертвых особей отмечаются с середины июля до конца августа в устьях нерестовых притоков.

Сибирский осетр. Распространение осетра в р.Дене значительно шире приводимого ранее. По наиим данным незначительное количество рыб уходит вверх по реке выие устья р.Кутн.. В р.Киренге рыбы единично встречаются в 120150 км от места впадения ео л р.'Лену. Данные по морфологии и биологии осетра' собрать не представилось возможным.

Гаймэнь. Населяет все участки реки за исключением неко-. торых озер. Концентрация рыб отмечается в,основном русле реки. На основании имеющихся в настоящее время данных, по тайменю из других водоемов показано, что достоверные величины отмечаются лишь по некоторым признакам, подзеркенным возрастной изменчивости, таким, как диаметр глаза и ширина лба. Отсутствие у нопуяяиий существенных отличий подтверждает монотипичность вида. К осени молод! тайменя достигает- длины 72,3 мм, массы 3,7 кг. Рыбы из верхнего течения растут быстрее, чем в других водоемах, особенно в первые 5-6 лет. Предельный возраст (4-3) зарегистрирован у самни, имевшей длину 157 сы и массу 205и0 г. Созревание наступает к 7-8 годам. Абсолютная индивидуальная плодовитость находится в пределах сз* 7 до 40 тыс. икр.

Ленок. Встречается во всех речных участках верхнего течения, иногда заходит в озера. Несмотря на внутривидовой по -диморфизм ленка, он представляет собой монотипичный вид,объединяющий различные акотины, образовавшиеся в результате адаптации к различным условиям обитания. Основу нерестового стада рыб составляют особи от 6 до 8 лет. К концу лета сеголетки имели длину 60,2 мм, массу 2,4 г. Рост ленка в водоемах верхнего течения неодинаков, даже в .пределах одной генерации. Рыбы из основного русла растут быстрее, чем в притоках. Прирост массы на б году снижается. Созревание полностью заканчивается к 7 годам. Величина абсолютной плодовитости находится в пределах 2,5-7 тыс.икринок, что характерно ленку в ареале.

Оиг-пынъян. Распространен практически во всех реках и озерах верхнего течения р.Лены. Концентрации рыб в летний период отмечаются оаерно-речных системах. Достоверные различия вархнеленских популяций отмечаются с сигами р.Ангары .и оз. . Байкал по числу чешуй в боковой линии. Принимая во внимание по диморфизм сиговых, следует согласиться с тем, что Диагностические признаки находятся в зависимости от среда.обитания. По сравнению с липшим и средним течением р.Лены, верхнеленские популяции растут быстрее. Максимальных размеров (480 мм, 1бии г) и возраста (15+) достигают самки. Созревание рыб наступает к б годам. Абсолютная плодовитость изменяется с возрастом от 4,5 до 15 тыс.икр.

Тугун, а верхнем течении реки отмечается как в реках, гак л озерах. С наибольшей его концентрацией в водоемах с высокий развитием зоопланктона. Ареал распространения в реке несколько юйше| ранее указанного А.Г.Скрябиным (1979) и Ю.С.Решетниковым (1980). Сравнительный анализ верхнеленских рыб о популяциями из других водоемов показал, что различия, набяюдавтоя по параметрам, характеризующимся возрастной изменчивость«): диаметру глаза, длине рыла и головы, высоте тело, пектовенгральному расстоянию. Таким образом, можно заключить, что основные диагностические признаки находятся з пределах свойственных виду в целом. Основу стада тугуна составляют оооби от 1+ до 2-1 -лет. Рост рыб в различных водоемах верхнего течения неодинаков, что связано с различной обеопа-„чеиыостью кормовыми объектами. Созревание происходи! в основном на третьем году кизни. Абсолютная плодовитость рыб

и

из озерных водоемов (1680-4000) выше, чем в реках (634-19В0).

Валек. Концентрация валька в в.ерхнем течении реки наибольшая. Значительных скоплений не образует за исключением нерестового периода. При сравнении верхнеленской полуляшш валыш с ранее описанными отмечены различия по при знака подверженным размерно-возрастной' изменчивости .Основу нерестового стада составляют рыбы в возрасте от 5 до 7 лат (71. $). По сравнению с вальком из других частей р.Лены вэркнеяеискиз рыбы растут быстрее, достигая к II годам длины 446 мй и массы 930 г. Созревание наступает к 5-6 годам. Абсолютная плодовитость валька верховьев реки но выходит за прзделы_,кзрактер-ные виду в ареале (1764-10650 икр.).

Хариус. Отмечается в речных участках, редко в озерах. Сравнительный анализ выявил параллелизм в измснчйеооти признаков с черным байкальским хариусом. Наибольшие-различия отмечены с северными популяциями и минимальные с черны« байкальским хариусом, о близости которых свидетельствуют исследования на генетическом уровне (Скурикина, 1984), что говорит о необходимости дальнейшего систематического изучения. Основную долю нерестового стада Ееркнеленских популяций составляют рыбы в возрасте от 4 до 7 лет. Предельный возраст рыб достигает 8-9 лет. По сравнении с рыбами из других водоемов темп роста хариуса верхнего течения р.Лены отличается незначительно. Созревание тугорослых рыб наступает в 3 года, у быстрорастущих, в 4 года. Абсолютная плодовитость колеблется в пределах 1653-4733 и имеет близкие показатели с рыбами из других водоемов в ареале. ' .

Щука. Типичный представитель яимнофиявной фауны верхнего течения р.Лены. Несмотря на значительную локализованное!* рыб в озерах, достоверных различий пс большинству признаков не обнаружено •• Отличия по длшГе рыла и ширине лба отмечены с рыбами среднего и нианего течения реки, а также оз.Ьаунт. Значительные расхождения в темпе роста наблюдаются в пределах одной генерации, что является следствием индивидуальных особенностей питания. Саииы растут медленнее самок. Относительно других водоемов взрхнедонские щуки характеризуются низким темпом роста. При длине 512 мм рыбы имеют массу 914 г в возрасте 8 лег. Созревание рыб наступает к 5 годам. Абсолютная плодовитость рыб невысокая - от 4275 до 136ой икр.

Iiдох'ва. Обитание вида приурочено к озерным условиям. Отсутствие достоверных различий менду популяциями из различных бодоемов говорит о едином типе адалтаиий зтого вида. По темпу роста плотва верхнего течения раки характеризуется Солее-ниэкими показателями. Максимальные размеры в возрасте 19 лет составили 32? им длины, массы 366 г. Созревание наступает к 5 годам. Аосолютная плодовитость изменяется от I047I до 21153 икр.

Сибирский елец. Основное стадо-ельца сосредоточено в основном русле река. Отмечаемые в ряде,случаев различия по ста-, бальным признакам у ельцов из других водоемов в наших сравнениях не выявлены. Темп роста ельца верхнего течения реки по сравнению с .другими популяциями отличвется несущественно , за исключением рыб, обитамадх в озерах, показатели которых выше, как и величина плодовитости. Абсолютная плодовитость верхнеленского ельца изменяется от 7 до 17 тыс.икринок.

Гольян озерный. Обитает в некоторых озерех. Длина имев-*-шихся в наших уловах особей колебалась от 73 до 118 ым. Абоо-дютнан плодовитость находилась в пределах от 371 до 1756 икринок, что значительно ниже данных проводимых дп#этого вида в водоемах Сибири.

Гольян амурский. Б незначительном количестве встречается в основном русле рек. Достоверных различий с описанными ранее популяциями не отмечено. Максимальных размеров рыбы до-, етигэют к 5 годам при длине тела 167 мм, ыаосе 51,3 г, однако большинства не превышает 600 мм и 4-6 г. Половозрелым становится на 3 году, Абсолютная плодовитость 2030-4547 икр.

Гольян обыкновенный. Наиболее многочисленный и самый распространений вид. Сравнение верхнеленских рыб с другими популяциями подтверждает вывод о единстве вида в ареале.Рост вврхиеиенских рыб более медленный по сравнению с Гольяном иа водоемов Забайкалья. В возрасте 8 лет рыбы имеют 80 мм длины и 4,9 г массы. Абсолютная плодовитость изменяется от 88 до ■ 1220 икр.

Шиповка сибирская. Отмечена во всех реках и озерах. Поладь зуд ншГоетные морфологические описания шиповок водоемов Сибири и сопоставив их тжду собой, не было выявлено сколько-нибудь заметной морда логической дивергенции, включая и ога-

санный ВИД ИЗ р.АЫур CûbUis (ebedevi sp.N. В возрасте 5 net рыбы имеют длину 103 мм, массу 4,9 г. Половозрелыми становятся к 2 годам. Абсолютная плодовитость 180-1066 икр.

Голец сибирский. В верховьях реки немногочисленно!!. Отсутствие материалов по морфологии гольца не позволяет судить о внутривидовой дифференциации. К ? годам длина рыб составляет 144 мм,, масса - 38,5 г. Созревание происходит на 2 голу кизпи. Абсолютная плодовитость 37SI-II2G0 икр.

Надим. Отмечается в реках и некоторых озерах. При сравнении верхнеленских рыб с налимом из других водоемов отмечается морфологическое единство существующего подвида в ареале. В реках темп роста рыб уступает озерным. В притоках длина налима родко превышает 300 мм и массы 360 г. Созревание наступает в 3-4 года.

Окунь. Населяет большинство рек и озер верхнего течения реки. При сравнении верхнеленско'го окуня с. популяциями из других водоемов достоверных различий не выявлйно. Рост рыб в те- ■ ченпв жизни неодинаков. С переходом особей на потребление рыбной пици его темп возрастает. Максимальный возраст - 18+ отмечен у рыбы, имеющей длину 410 мм, массу 950 г. Расхождения по этому показателю с рыбами аз других водоемов несущественны. Абсолютная плодовитость 'находится в пределах характерных виду в ареале и изменяется от 18 до 30 тыс.икринок.

Ёрц. Значительные концентрации ерша отмечаются в некоторых озерах. В реках вид немногочисленней. В результате сравнения выявлены достоверные различия с рыбами из рек Вилюй, Оленек, Яна но.таким параметрам, как длина головы, высота головы и спинного плавника. Предельный возраст рыб в верховьях реки составляет IO-II лег при длине 182 мм и массе S5 и.Роок рыб в реках и озерах неодинаков. В озерах,с высокой численностью этого вида, показатели роста низкие. Созревают рыбы к 5-6 годам. Абсолютная плодовитость 21,5-90,0 тыс.икр.

Сибирский подкаменщик. Редкий вид, населяющий прибранную часть рек. Сравнение морфологических признаков в связи с отсутствием данных по рыбам из других водоемов не проводилось. К концу йизни достигая возраста 8 лет, рыбы имеют длину 149мм, массу 44 v. Созревание наступает к 4 годам. Данные по плодовитости отсутствуют.

Пест'роногий подкаменщик, населяет те ке биотопы, что и

сибирский подкаменщик. Численность его в десятки раз выше последнего. Сравнение всрхнеденеких рыб с популяциями других водоемов" не выявило достоверных различий ни по одному из параметров. Предельный возраст рыб не превышает 5-6 пет. По его достижении рыбы имеют длину 90 мм, массу 7,5 г. Половозрелым становится к 3 годам. Абсолютная плодовитость невысокая (3&105 икринок).

Глава 5. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТУБ В ВОДОЁМАХ РАЗЛИЧНОГО ТИПА

Основными объектами питания рыб в верховьях реки Пены являются бентосныз и планктонные организмы, состав и запасы которых в реках и озерах неодинаков .

Зоопланктон. Состав зоопланктона исследованных озер от-ракает степень их звтрофировашш. В оз.Кунермз биомасса планктонных организмов в течение пета в среднем составила .3,3 г/м3 с колебаниями от 0,98 в прибрежной части до ¿,2 г/м3 в центральной (Левковская, 1983). Наибольшую биокассу (80 %) составил Diaptomus graciloides. Клздоиеры, несмотря на невысокую биомассу, в основном представлены вилами-индикаторами высокой грозности водоема: Boamina obtusirostris.'Ceriodaplinia quad-Rerigula (Андронникова, I98u). По нашим материалам, значительных видовых перестроек за 10-летний период не отмечено.В' озерах Окунайской системы обнаружено 14 видов зоопланктеров,два ИЗ которых Cyclops kolensis И Diacyclops languidoides СОСТЭ-.вили 90 'Jo численности и биомассы зоопланктона в оз.Дальнем. Низкие значения биомассы и продукции за' вегетативный период (1,5-1,8 мг/м3) свидетельствуют о его олиготрофности. В озерах Дургань и Круглое отмечен более узкий спектр видов (1и), 'в то время, как биомасса в них выше 0,7-2,1 г/м3 о численностью от 40 до 100 тыс.экз/м3. Доминирующим видом в пик развития зоопланктона являлась коловратка Acplanchna p'riodonta - (63-78 % биомассы). Мирный зоопланктон, представленный в основном в. obtusirostrie И Sudiaptomus graciloides, а также

' i 'Ч

Heterocope appendicUlata с продукцией от 21 до 48 ккаи/м'-, что указывает на их мезотрофность. В основном русле реки зоопланктон включает 18 видов. Количественные учеты показали его чрезвычайно низкое содержание в потоке (менее I экз./п).

Зообентос. Величина биомассы зообентосз оз.Кунермз в

различные £оды изменялась в среднем от 5,08 (йвмигнбвва,Наумов, 1983) до 17,2 г/м2. Во всех, пробах доминировали хирано-ииды, составляющие до 92,0 '¡о всей биомассы и 80,6 % численности. Второстепенное значение имели олигохеты и моллюски, недоучет которых ямел место в связи с их высокой численностью на высшей водной растительности. В озерах Окунайскои системы количественные показатели зообентоса не имеют существенных различий и в среднем изменяются от 12,7 до 17,8 В оз.

Дальнем и оз.Дургань отмечается доминирование хирономид,составляющих по численности от 28 до 38 биомассой 0,9-1,8 г/м1-. В из.Дальнем гаммариды и олигохеты так же имеют высокие значения: 15,3; 37,7 % по численности и 5,5; 7,0 г/м2 по биомассе, соответственно, Хотя численность моллюсков в оз. Дальнем незначительна (4,7 ¡ь), их биомасса достаточно высока, В мевотрофном оз.Дургань наряду с хирономидами высокие показатели имеют нимфы поденок и моллюски: 28,5; 24,8 % по чис- ' леннооти и 6,5; 3,7 г/м2 по биомассе, соответственно..В ие-'лок к наиболее кормным из исследованных озер относятся оз. Дальнее, биомасса в котором изменялась в пределах ст 3,3 до 42,4 г/м2.

Зооб^нтос речных участков представлен 16 группами организмов, основу которых в бентосных сообществах составляют поденки, веснянки, ручейники и хирономиды. Величина биомассы в притоках существенно отличается (3,9-13,2 г/м2), Наибольшие значения отмечаются в основном русле рек.- до 25,0 г/ии по биомассе, и 4700 экз/м2 по численности.

Пищевая ориентация рыб прямо зависит от состава и обилия, зоойенгоса и зоопланктона, а спектр потребляемых объектов ол-. ределлетоя в значительной степени доступностью. Высокая чис- ' ленность какого-либо из видов корма часто не является определяющим фактором его потребления, что указывает на избирательную способность к предпочитаемым организмам. По типу питания рыбы верховьев реки Лены подразделился на неокольцо групп: хицные, бентофэги, детритофаги и планктофаги.

Хищные рыбы. В верхнем течении р.Лены к хищникам относятся таймень и щука, пиша которых в течение всей жизни состоит только из рыбы. В спектр их питания входят практически лае виды. Одцэко, таймень как представитель реофильнсго сообщай-»

ва использует в пищу рыб, населяющие те же биотопы: сига, тугуна, хариуса, гольянов и подкаменщиков. Щука, численность которой высока в слабопроточных участках рек и озерах, поедает представителей лимнофипьного сообщества. Выбор хищными рыбами жертв зависит от их доступности, обилия и размеров,вследствие чего количественные соотношения тех или иных видов в составе пищи могут сильно варьировать, что связано с местами их нагула, миграциями и интенсивностью питания в различные сезоны.

Факультативные хищники. Состав данной группы ограничен тремя видами, в который входят ленок, налим и окунь. В отличие от чистых .хищников, указанные виды, кроме использования •' в пищу рыбы потребляют и зообентоо. Соотношение данных групп в составе питания изменяется в зависимости от мест нагула, размеров рыб, сезонных колебаний кормовой базы и других факторов (Фортунатова, Попова, 1973)..Для всех трех видов в условиях реки характерны следующие особенности. В течение лета основным компонентом пищи является зообентос, представленный ручейниками, поденками, веснянками, гаммаридами. С выеданием последних, к осени, они переходят на хищный образ жизни. В озерах,с низким уровнем развития зообентоса рыбы растут медленно, их численность невелика, а пищевые потребности удовлетворяются в течение всего нагульного периода за счет других ви„"в. Напротив, большое разнообразие и запасы бзнтосных организмов способствуют их использованию ъ значительных количествах. Наиболее часто в составе пищи ленка отмечается пестро-'ногий подкаменщик, личинки ручейников. Спектр питания налима в реках формируется за счет тугуна, гольянов, веснянок и ручейников, а в озерах, кроме тугуна и окуня - из гаымарид. Б реке раиион окуня состоит из молоди гольяна, подкаменщиков и щиповки, в озерах с высокой численностью гаымарид рыбы удовлетворяют свей пищевые потребности за счет этого вида кормз, ■а также тугуна, где его концентрации значительны.

Бентошаги. Наиболее многочисленная группа,представленная 9 видами рыб (сиг, вэлек, хариус, плотва, елей,сибирский голец, ерш, сибирский и пестроногий подкаменщики). В реке с ранних этапов своего развития рыбы вследствие низкого содержания ракообразных способны потреблять личиночные стадии ам-фибиотических насекомых. В озерах, где количество зоопланкто-

на достаточно высокое, потребление его молодью бентосоядных рыб носит непродолжительный характер, после чего мальки переходят на питание зообентосом. В то же время различные корыа используются рыбами неодинаково, как в реках, так и озерах. Видам, входящим в рассматриваемую группу, менее всего характерно переходить на потребление других типов пищи, за исключением плотвы и ельпа.в рапион которых входит и некоторое количество растительности.

Детритофаги. Детрит как основной компонент корма использует 3 вида рыб: обыкновенный и амурский 'гольяны, а также щи-повна, чт является следствием их концентрации в участках со слабым течением или стоячих водоемах. Незначительное количество в пище могут составлять и планктонные формы. В условиях реки их питание радикально изменяется и носит выраженный бен-тосоядный характер.

Зоопланктод'аги. Тугун является единственным'видом,специализирующимся на потреолении зоопланктона. В реках, до 90 % всей пищи рыб составляют личинки ручейников, мошек, поденок и их имаго. В озерах, где запасы зоопланктона значительны, основу пищевого комка занимали.ветвиотоусые и веслоногие рачки, а та к не имаго насекомых.

В различных по степени эвгрофирования водоемах у одних и тех из видов происходят инверсии в пищевой специализации, выражающиеся в смешанном или постоянно меняющемся спектре питания вследствие их миграции, возра'стных-изменений, а также цикличности развития водных беспозвоночных. Рыбам свойственно дифференцироваться на группировки различного характера: размерные, бьготопические, пищевые и т.п. (Попова, 1979; Решетнике*, 1986; Werner et' al., 1983; Keaat, 1985; И др.). ОДНИ занимают нишу на большей глубине, где количество бентоса значительно ни не, что способствует их переходу на хищный об- . раз жизни, другие питаются бентосом на пограничных территориях (Baker, йозз, 1981 ДО с Heely, -1987). Для ИЗбЗГЭНИЯ ОШИбСК при характеристике тропических отношений рыбы были разделены на реально локализованные группировки, которые, в свою очередь, дифференцированы по возрастному и размерному составу.

Из-за незначительного количества потаыопланктона в реке, молодь различных видов с ранних этапов переходит на потребле-

1Й

ние аообенгоса. Такие виды, как ленок и таймень, с Ю-15-суточ-иого возраста, вследствие вышеуказанной причины, начинают поедать дичинок парковых, что и определяет их стратегию питания в течение жизни. Некоторое совпадение спектров'питания относительно потребления поденок, хирономид и ручейников, отмечаемое у налима, хариуса, сига и подкаменщиков, не может говорить о какой-либо конкуренции ввиду значительных показателей указанных компонентов в бентосе.

Организация трофических сгязей взрослых рыб в реке, несмотря на большое количество видов, при детальном рассмотрении оказалась достаточно простой и характеризуется тем, что какдый элемент системы практически не конкурирует друг с дру- ' гом. Данное обстоятельство объясняется высокой специализацией рыб в использовании различных видов корма.

Расхоядение в спектрах питания отмечается и у сообщества рыб олиготрофного оз.Дальнего. Стации обитания и обилие рыб в определенных участка* не совпадают или носят непродолжительный характер. В мезотрофном оз.Дургань, доминирующими видами являются окунь, плотва и тугун. Несмотря на значительное количество моллюсков, характерных для питания плотен' в олиготрофном озере, в указанном водоеме она питается, в основном, детритом и высшей водной растительностью, а также многочисленными нимфами поделок. Высокая численность зоопланктона в оз.Дургань определила его, как место нагула Окунайской популяции тугуна. Его доля в пище составила около 60 /з. Большого сходства в питании других видов такие не обнаружено.

Состав ихтиофауны эвгрофного оз.Кунерма ограничен б видами, из которых сиг и тугун проводят в нем свой нагул в течение лета. Вследствие пзрелова ерш является самым многочисленным видом, заменив ранее доминирующих в нем окуня и плотву. Кормовая база используется с учетом особенностей питания различных видов. Спектры питания-рыб практически не совпада-'ют, а их биологические показатели свидетельствуют о том, что они полностью удовлетворяют свои пищевые потребности.

В заключение мокно сказать, что в реке для большинства рыб характерно использование небольшого числа видов корма, которые, являясь основными в пище, не имеют аналогичных показателей в составе кормовой базы, что указывает на их высокую

специализацию. Лишь елец, амурский гольян и хариус потребляют наиболее массовые корма. К такого рода "стратегии" приближаются подкаменщики, ленок и налим, однако у двух последних ■ бентоскыз организмы занимают не более трети всего рациона.Сообщество рыб олиготрбфного озера мало отличается по характеру питания от речного, что является следствием сходного в них состава кормовых организмов и гидрологических условий. Б мезотрофном озер§ потребление рыбами наиболее массовых кормов говорит о значительных запасах объектов питания и, вследствие этого, ненапряненносги пищевых отношений. В эвтрофном озере, несмотря на обилие различных групп кормовых организмов, все виды рыб йохраняют характерную для них специфику питания,направленную на предпочтение лишь- некоторых видов пищи.

Глава б.- СОСТОЯНИЕ ПРОМЫСЛА И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО

РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЫБНЫХ ЗАПАСОВ

Общий вылов в бассейне верхнего течения р.Лены, по официальным данным, за последние годи не превышал 40 т. До 85 % от общего количества составляют малоценные карповые рыбы,что связано с сосредоточением промысла на озерах. Сокращение запасов лососевидных рыб в реках стало следствием возрастающего . влияния антропогенного фактора, выразившееся в нерациональном использовании рыбных запасов, а также браконьерстве. За короткий период освоения магистрали в близтекущих реках значительно сократился возрастной состав ценных видов, таких, как таймень, ленок, хариус, сиг и валек. Ярким примером сук-пессий антропогенного характера являются перестройки в видовом составе рыб в ряде малых озер, где вследствие перелова ценные виды заменялись на карповых и окуневых.

По нашим данным,реальное количество добываемой рыбы в верхнем течении реки в 5-7 раз больше и ориентировочно составляет от 200 до 400 т в год.

выводи

I. Современный состав ихтиофауны бассейна верхнего течения р.Лены, безусловно, сформировался на одном генетическом материале, что и фауна оз.Байкал и тем самым носит автохтонный характер. Однако различия в условиях обитания, как абиотической,» так и биотической природы, произошедшие вследствие

тектонических процессов и движения ледников, определили морфологические и биологические особенности рыб.

2,-Список рыб и рыбообразных,обитающих в водоемах верхнего течения р.Лены,включает 22 вида, объединенных в II семейств, и имеет близкое сходство с ихтиофаунами рек В.Сибири, что указывает на единство их происхождения. Распределение различных видов зависит от степени эвтрофирования водоемов с -увеличением которой доминирование лососевидных рыб заменяется на карповых и окуневых.

3. Наиболее существенные трансформации в пропорциях тепа рыб происходят в первый год жизни и продолжаются до наступления половозрелосги. Однако некоторые признаки способны изменяться и в течение всей жизни. Анализ возрастной изменчивости показал, что список изменчивых признаков у разных популяций одного вида из различных водоемов может не совпадать, что является следствием условий обитания.

Сравнительный морфологический анализ рыб верхнего те-• чения р.Лены показал высокую степень морфологического сходства с видами, населяющими водоемы Сибири. Различия, превысившие достоверную величину по коэффициенту СД (¡,!айра) у большинства рыб отмечены для небольшого количества пластических признаков, характеризующихся значительным уровнем изменчивости в онтогенезе.

5. Качественный и количественный анализ пищевых компонентов рыб различных водоемов.свидетельствует о возрастных и сезонных изменениях в питании, которые являются следствием их миграций и биотопического распределения в водоемах.

6. Высокий уровень развития зообенгоса как в реках, так и озерах, определил пищевую специализацию основной части ихтиофауны как бентофагов. Расхождение спектров питания на уровне вида, хорошая накорыленность рыб в нагульный период, биологические показатели свидетельствуют об удовлетворительной обеспеченности их пищей.

7. "Стратегия" питания рыб,составляющих ихтиоценозы конкретных водоемов,обусловлена особенностями развития в них различных компонентов кормовой базы и направлена на наиболее полное и рациональное се использование. Это сгидетедьствует

о сложившейся оптимальной структуре трофических связей в рыб-

п части сообщества и, вследствие этого, отсутствии напря-нности в пищевых отношениях.

8. Б настоящее время основным антропогенный фактором, гативно воздействующим на численность, видовой состав,стру-уру популяций и тродичесьие связи рыб,является слабо регу-руемый промысел,значительное усиление которого произошло

последние 10 лег в связи с развитием промышленной зоны 1.; 1) притокам рабочей силы.

9. В целях увеличения и сохранения запасов рыб в водое-IX верхнего течения р.Лены необходимо провести ряд неотлок-IX мероприятии:

- организовать систему заказников в местах концентрации ¡рестових скал И не^еогияиц ценных видов;

- провести работы по иниуоапии икры хариуса и ленка в ¡тоствеишх условия^;

- дин формирования ваточного стада организовать зарыбите озер с высокой коршшстыо высокопродуктивными видами, ишм1Г, ник пелядь;

- провести мелиоративные работы по зарегулирований стока иадоводиих озерах, что повысит их рыбопродуктивность;

- усилить охрану и контроль органов рыбоохраны и. общест-¿¡шых организаций в период размножения рыб.

■ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1.-Кшшы И.Ь. Экология хариуса верхних притоков р.Лещ / Тез. докл. 11 конференции молодых ученых ИГУ. - Иркутск, 384. - С.9о.

2. Кшшш 1;.Б. Понуляиионная изменчивость хариуса бас-зана р.Лены // Тез. докл. Ш конференции молодых ученых ИГУ.

Иркутск, 1285. - 0.83. -

3. Кннтлш и.Б. Структура популяций хариуса бассейна ре-.1 Лены // 1,'.атер. Есес. лимнологического совещания "Кругово-иг вещества н энергии". - Иркутск, 1965. - Вып.4. - С.94-95.

4. Тугарина II.п., Кшшш И.Б. К вопросу о морфологичес-ой неоднородности рыб рода тьуиаНиз водоемов Якутии )/ зз. докл. XI Ьсес. симпозиума "Биологические проблемы Севе-а". - Якутск, ]'38о. - С. ¿4-65.

Кап;.на Г|.Б., Кравчук 1.1.А. иордо/шхчт питания и рас-ро.юление (¡гп'олеток ленка реки Киренги н пыле // Тез. докл.

IJ конференции молодых ученых ИГУ. - Иркутск, 1986. - С.IUI.

6. Кшшш И.Б., Пильняков А.Э. Питание хариусов верховьев р.Лены в летний период // Тез. докл. конференции молодых ученых ИГУ. - Иркутск, Ь86, - С.102.

7. Кникин И.Б., Матвеев А.Н., Крэвиова Л.С. и др. Питание сеголеток окуня водоемов западного участка БАМ // Тез. докл. У конференции молодых ученых ИГУ. - Иркутск, 1987. -С. 99.

8. Кникин И.Б., Аров И.В. Экология сеголеток тайменя роки Киренги (бассейн реки Лены) // Тез. докл. У конференции молодых ученых ИГУ. - Иркутск, 1987. -.C.10Ü.

9. Аров И.В., Кникин И.Б.' Роль зоопланктона в питании рыб водоемов бассейна реки Киренги // Зсес. конф. "Проблемы экологии Прибайкалья". - Иркутск, 1988. - C.'t.

10. Киижин «1« Б., ыатвеев A.n., Самусонок В.П. Ихтиофауна и рыбохозяйственное значение водоемов верховьев Лены (бассейн реки Киренги) // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. -Новосибирск: Наука, 1988. - С.71-74.