Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества хищных членистоногих в условиях химического стресса

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бельская, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика пиретроидов.

1.1.1. Специфика пиретроидов - нового поколения инсектицидов.

1.1.2. Персистентность и распад пиретроидов в окружающей среде.

1.1.3. Инсектицидная активность и механизм действия пиретроидов

1.1.4. Метаболизм синтетических пиретроидов в живых организмах.

1.2. Пиретроиды, как экологический фактор, их воздействие на элементы агроценоза.

1.2.1. Воздействие на культурные растения.

1.2.2. Влияние на почвенную фауну.

1.2.3. Влияние на полезных беспозвоночных.

1.2.3.1. Субклеточный уровень воздействия.

1.2.3.2. Организменный уровень воздействия.

1.2.3.3.Популяционный и ценотический уровни воздействия.

1.2.4. Виды - индикаторы побочного действия пестицидов.

Глава 2. Выбор модельного вида для биоиндикации побочного действия пиретроидов на хищников-энтомофагов.

Глава 3. Условия и методика проведения экспериментальной работы.

3.1. Метеорологическая характеристика района исследований.

3.2. Пестицидная нагрузка на агроценозы.

3.3. Методика проведения исследований.

3.3.1. Сбор и содержание насекомых.

3.3.2. Оценка токсичности дециса для коровки семиточечной.

3.3.3. Биохимические исследования.

3.3.4. Определение динамики токсичности дециса на листьях обработанных растений для личинок коровки семиточечной.

3.3.5. Оценка отдаленных эффектов воздействия дециса.

3.3.6. Изучение реакций сообществ и популяций хищных членистоногих и их жертв в условиях токсического воздействия.

3.3.7. Математическая оценка результатов исследований.

Глава 4. Токсическое воздействие дециса на коровку семиточечную.

4.1. Чувствительность особей на разных стадиях онтогенеза.

4.2. Динамика токсичности дециса на листьях обработанных растений для личинок коровки.

4.3. Изменение биохимических характеристик личинок под воздействием контакта с децисом.

4.4. Отдаленные эффекты воздействия дециса.

4.4.1. Выживаемость личинок после прекращения контакта с пиретроидом.

4.4.2. Длительность развития «контактных» личинок.

4.4.3. Соотношение полов и размеры имаго в поколении, контактировавшем с децисом на стадии личинки

4.4.4. Влияние контакта имаго с децисом на репродуктивные показатели самок и дочернее поколение.

Глава 5. Реакции популяций и сообществ фито- и энтомофагов на обработку децисом в агроценозе яровой пшеницы.

5.1. Степень воздействия дециса на сосущих вредителей пшеницы.

5.2. Характеристика сообщества хищных членистоногих в посевах пшеницы, и воздействие дециса на отдельные их группы.

5.2.1. Пауки и сенокосцы.

5.2.2. Жужелицы.

5.2.3. Стафилиниды.

5.2.4. Кокцинеллиды.

5.2.5. Сирфиды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества хищных членистоногих в условиях химического стресса"

Хищные членистоногие выполняют функцию регуляторов численности фитофагов как в природных экосистемах, так и в созданных человеком агроэкоси-стемах. Вместе с тем, эти группы консументов высшего порядка особенно чувствительны к воздействию токсикантов, многие из которых способны накапливаться в пищевых цепях. Эти две биологические особенности хищников и обусловливают их приоритет при изучении токсических эффектов химических средств защиты растений - пестицидов - одного из мощных современных факторов воздействия человека на экосистемы.

Мировой ассортимент инсектицидов постоянно совершенствуется и изменяется. В последние годы широкое распространение получила новая группа инсектицидов - пиретроиды.

За период с 1984 по 1994 гг. количество препаратов на основе синтетических пиретроидов возросло с 14 до 42, что составило 24,9 % от общего числа инсектицидов (Сухорученко и др., 1994; Новожилов, Сухорученко, 1995). Пиретроиды повсеместно используются в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Эти препараты разрешены к применению в лесном хозяйстве для подавления вспышек размножения фитофагов, в природных очагах особо опасных инфекций для уничтожения их переносчиков, также для обработки пастбищ и мест скопления саранчевых (Список., 2000).

Первое место среди синтетических пиретроидов по объемам продаж занимает децис. Объем закупок дециса составляет свыше 30 % от всех выпускаемых в мире пиретроидов; а в странах СНГ он еще выше и достигает 70 %.

Пестициды вызывают нарушение жизнедеятельности организмов, оказывают негативное воздействие на окружающую среду. Изучение реакций биологических систем на воздействие пестицидов связано с решением таких проблем в экологии, как исследование структурно-функциональной организации и устойчивости биологических систем в условиях токсического воздействия и сохранение биоло5 гического разнообразия. На сегодняшний день почти нет работ, в которых в комплексе прослеживались бы реакции биологических систем разных уровней организации на токсическое воздействие пиретроидных инсектицидов.

Общепринятыми критериями токсичности инсектицидов для энтомофагов служат острая токсичность, выраженная в показателях СД5о (среднесмертельная доза) и СК50 (среднесмертельная концентрация); избирательность действия, длительность токсического воздействия на обработанных растениях, скорость восстановления численности полезных членистоногих на полях после обработки.

При оценке токсичности инсектицидов сравнительно мало учитываются сдвиги биохимических показателей, а также отдаленные эффекты токсического действия: нарушение процессов онтогенеза после контакта с ядом, изменение жизнеспособности особей в дочерних поколениях, влияние сублетальных доз токсикантов на плодовитость и соотношение полов. Подобные эффекты могут привести к значительным изменениям на популяционном уровне, а их выраженность -служить мерой токсичности инсектицида для полезной энтомофауны агробиоценоза

Проявление токсических эффектов воздействия инсектицидов на членистоногих имеет региональные особенности, что связано с условиями обитания, существующим фоном загрязнения и другими факторами. В Свердловской области исследования по изучению токсического воздействия пиретроидных инсектицидов на энтомофагов вредителей сельскохозяйственных культур ранее не проводили.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучить широкий спектр реакций хищных членистоногих на токсическое воздействие, включающий структурные и динамические показатели сообществ и популяций, эффекты организменного и субклеточного уровня.

В задачи исследований входило:

1. Выбор модельного объекта на основе сравнения чувствительности разных видов энтомофагов к пиретроидным инсектицидам.

2. Изучение реакций организменного уровня у модельного объекта на токсическое воздействие дециса: изменение чувствительности особей на разных стадиях онтогенеза и длительности развития контактных личинок. 6

3. Определение воздействия дециса на биохимические характеристики модельного объекта: активность холинэстераз и содержание фосфолипидов.

4. Изучение воздействия сублетальных доз и отдаленных последствий контакта с децисом для модельного объекта: выживаемость особей после прекращения контакта, репродуктивные показатели, размеры имаго, соотношение полов; аналогичные показатели в дочернем поколении.

5. Изучение структуры и динамики численности сообществ и популяций хищных членистоногих в условиях применения дециса.

Положения, выносимые на защиту

1. Дифференцированная возрастная чувствительность хищных энтомофагов к пиретроидным инсектицидам, в основе которой лежат различия в строении и функционировании систем детоксикации ядов, приводит к снижению численности личинок на обработанных участках поля, нарушению воспроизводства локальной популяции насекомых, трансформации возрастной структуры в сторону преобладания имаго.

2. Интенсивный химический стресс (сублетальные дозы пиретроидов) приводит к разнообразным отдаленным эффектам: повышению смертности личинок в процессе онтогенеза, увеличению длительности развития, появлению уродливых форм имаго в материнском и дочернем поколениях.

3. В силу видоспецифичных физиологических и поведенческих реакций хищных энтомофагов на токсическое воздействие изменяются таксономическая и функциональная структура их сообществ, плотность и вертикальная структура популяций конкретных видов.

Научная новизна

Работа представляет комплексное исследование реакций сообществ, популяций и отдельных особей (на организменном и субклеточном уровне) хищных членистоногих на токсическое воздействие пиретроида дециса. Впервые изучены изменение чувствительности к децису широко распространенного вида хищников - коровки семиточечной {Coccinella septempunctata L.) в процессе онтогенеза, биохимические реакции личинок на токсическое воздействие дециса, отдаленные последствия этого воздействия на личинок и имаго коровки. 7

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бельская, Елена Анатольевна

138 ВЫВОДЫ

1. В условиях химического стресса изменяется не только численность целевого объекта (растительноядных насекомых), но численность и структура сообщества хищных членистоногих. В сообществе хищников на обработанных децисом участках поля пшеницы снижается доля паукообразных. У жужелиц в результате соответствующих изменений динамической плотности уменьшается доля крупных зоофагов Poecilus cupreus и Calosoma auropunctatum и возрастает доля мелких хищников p. Bembidion и Сlivinafossor.

2. Скорость восстановления численности популяций хищников на обработанных участках зависит от их видовой принадлежности. Достоверное снижение численности пауков, личинок кокцинеллид и сирфид отмечается на протяжении трех недель после обработки.

3. У попавших под обработку кокцинеллид и сирфид нарушается процесс воспроизводства, что выражается в изменении возрастной структуры популяции в сторону преобладания имаго.

4. Интенсивный химический стресс (сублетальные дозы инсектицидов) вызывает сдвиги в поведении особей хищных членистоногих, что, в частности, приводит к изменению пространственной структуры популяции: вертикальному перераспределению особей в травостое и на поверхности почвы.

5. Наибольшей чувствительностью к децису обладают личиночные стадии развития семиточечной коровки (Coccinella septempunctata L), а среди них - личинки младших возрастов. Реакция личинок второго возраста на остаточные количества дециса в виде поражения слабой степени прослеживается на пшенице в течение 10-18, на картофеле - 18-29 дней с момента обработки (при содержании дециса в листьях пшеницы и картофеля менее 0,009 и 0,002 мкг/г зеленой массы, соответственно).

6. На субклеточном уровне токсическое воздействие дециса у личинок коровки приводит к снижению каталитической активности холинэстераз, перестройке

139 комплекса ферментов детоксикации, выражающейся в усилении быстродви-жущихся и исчезновении медленно движущихся фракций эстераз; повышению содержания всех фракций фосфолипидов.

7. Отдаленные последствия воздействия дециса на личинок проявляются в повышении смертности в процессе онтогенеза, увеличении длительности развития личинок в среднем на 1,5 - 1,9 суток, снижении изменчивости размеров самок в поколении, контактировавшем с инсектицидом на личиночных стадиях, появлении уродливых форм имаго (тератогенный эффект). Тератогенный эффект у потомства наблюдается также при воздействии дециса на имаго коровки.

8. Рекомендуется использовать коровку семиточечную в качестве модельного объекта для изучения действия пиретроидных инсектицидов на хищных членистоногих и для биоиндикации загрязнения агроценозов пиретроидными инсектицидами.

140

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Популяции хищных энтомофагов - естественных регуляторов численности растительноядных насекомых в агроэкосистемах существуют в условиях, подверженных значительным изменениям, связанным с деятельностью человека. На воздействие различных стрессоров, в том числе, химических, популяции хищных членистоногих отвечают изменениями структурных и динамических показателей. Их причины кроются в изменении обилия и доступности жертв, а также в непосредственном токсическом воздействии на организм хищника. Наличие лабильных функциональных адаптаций позволяет популяциям и сообществам хищных энтомофагов в условиях локального и непродолжительного воздействия стрессора сохранять определенную устойчивость и уровень функционирования.

Применение пиретроидных инсектицидов в агроэкосистеме представляет собой важный экологический фактор, который ведет к разнообразным биологическим эффектам. Направленные против вредителей растений обработки вызывают не менее ярко выраженные эффекты у энтомофагов. Токсические эффекты у хищных членистоногих проявляются на ценотическом, популяционном, организмен-ном и субклеточном уровнях.

В ответ на обработку изменяется таксономическая структура сообщества хищных членистоногих: в течение первой недели после обработки снижается доля паукообразных, а доля жужелиц или стафилинид увеличивается. У жужелиц отмечается уменьшение доли крупных зоофагов Poecilus cupreus и Calosoma auropunctatum и возрастание доли мелких хищников p. Bembidion и Сlivina fossor.

На популяционном уровне наблюдается снижение численности хищников на обработанном участке поля, нарушение воспроизводства локальных популяций, изменяется их структура: возрастная и пространственная (вертикальное распределение особей в травостое и на поверхности почвы).

Проявление и продолжительность ответной реакции зависит от образа жизни и видовой принадлежности хищников. В наибольшей степени обработка снижает численность открыто живущих хищников-хортобионтов: кокцинеллид и сирфид. Наблюдаемые изменения при небольших размерах обрабатываемых участков но

136 сят кратковременный характер. Восстановление численности локальных популяций и структуры сообщества хищных членистоногих происходят за счет миграции с необработанных участков.

У этих же хищников наблюдается нарушение воспроизводства популяций на обработанном участке в течение, как минимум, одной генерации. Рекомендуемые для применения концентрации дециса эквивалентны среднесмертельной концентрации для имаго кокцинеллид и во много раз превосходят данный показатель для личинок, что приводит к повышенной гибели последних. Это одна из причин трансформации возрастной структуры локальной популяции в сторону преобладания имаго.

Химический стресс проявляется также в виде сдвигов в поведении особей, что приводит к изменению вертикального распределения особей в травостое и на поверхности почвы. У видов-хортобионтов (кокцинеллиды) значительная часть особей перемещается из травостоя на поверхность почвы.

На организменном уровне воздействие дециса приводит к гибели особей в течение, как минимум, семи суток после прекращения контакта с ядом. Отравление (сублетальные дозы) вызывает нокдаун-эффект - обратимый паралич различной степени тяжести. У самок, контактировавших с ядом, наблюдается увеличение внутри- и межиндивидуальной изменчивости среднесуточного количества яиц. Увеличение внутрииндивидуальной изменчивости может свидетельствовать о дестабилизации физиологических процессов, связанных с размножением.

На субклеточном уровне снижается активность холинэстераз, происходит перестройка комплекса ферментов детоксикации в виде усиления быстродвижу-щихся и исчезновения медленно движущихся фракций эстераз, а также повышается содержание всех фракций фосфолипидов.

Наряду с непосредственным токсическим действием на хищных членистоногих децис вызывает разнообразные отдаленные эффекты. Последействие сублетальных доз на личинок коровки выражается в повышении смертности в процессе онтогенеза, увеличении длительности развития, появлении уродливых форм имаго, снижении варьирования размеров самок. При этом отдаленные последствия

137 контакта имаго с децисом слабо выражены. Отмечено увеличение доли уродливых форм имаго в дочернем поколении.

Несомненно, что биологические эффекты на разных уровнях организации тесно связаны между собой. Так, в основе нарушения воспроизводства популяций кокцинеллид на обработанных полях лежит снижение численности личинок. Это происходит по нескольким причинам. Менее совершенные системы детоксикации личинок обусловливают их повышенную чувствительность по сравнению с имаго, а, следовательно, и большую гибель во время обработки. Прекращение откладки яиц самками на обработанные растения также приводит к снижению численности личинок. В результате повышенной элиминации младших возрастных групп на обработанных участках подрывается база для нормального воспроизводства локальной популяции.

Восстановление численности может происходить в результате миграции личинок с соседних участков, а также восстановления жизнедеятельности личинок, попавших под обработку. Этому способствует перестройка системы ферментов детоксикации и увеличения количества фосфолипидов в клетках пораженных личинок Снижение численности личинок на обработанных полях приводит к трансформации возрастной структуры популяции с преобладанием имагинальной стадии, а изменение поведения имаго под воздействием сублетальных доз дециса является одной из причин вертикального перераспределения имаго в травостое и на поверхности почвы.

Высокая чувствительность личинок второго возраста коровки семиточечной к остаточным количествам дециса, тесная корреляция между содержанием пирет-роида в листьях обработанных растений и смертностью контактирующих с ними личинок позволяет использовать последних при биоиндикации загрязнения децисом агроэкосистем и, в определенной степени, оценивать содержание препарата в зеленой массе растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бельская, Елена Анатольевна, Екатеринбург

1. Альберт А. Избирательная токсичность: Физ.-хим. основы терапии: В 2 т.: Пер. с англ. М.: Медицина, 1989. 400с.

2. Амирханов Д. В. Пиретроиды и ингибиторы синтеза хитина в борьбе с колорадским жуком. Уфа, 1991. 104с.

3. Амирханов Д.В., Леонтьева Т.Л., Черникова О.П. Использование пиретроидов для борьбы с колорадским жуком // Агрохимия. 1990. №6. С. 91-97.

4. Амирханов Д.В., Мигранов М.Г., Галин Ф.З. и др. Влияние изомерного состава пиретроидов на их инсектицидную активность (на примере Leptinotarsa decem-lineata Say) //Агрохимия. 1989. №11. C.95-100.

5. Амирханов Д.В., Николенко А.Г., Багаутдинов Ф.Я. и др. Влияние производственных доз у-ГХЦГ, фоксима, циперметрина и хлорфлуазурона на почвенные микроорганизмы//Агрохимия. 1994. №2. С.83-88.

6. Антонович Е.А., Седокур Л.К. Качество продуктов питания в условиях химизации сельского хозяйства. Киев: Урожай, 1990. 239 с.

7. Бабрикова Т. Токсичност на пиретроиди, приложени самостоятельно и в комбинации с дипел върху обикнвената златоочица Chrysopa carnea Steph. (Chrysopidae; Neuroptera) // Почвозн., агрохим., и раст. Защита. София. 1987. Г.22, 6.6. С. 93-97.

8. Беленький М.Л. Элементы количественной оценки фармакологического эффекта. Л.: Медгиз, 1963. 152 с.

9. Вельская Е.А. Воздействие химических средств защиты растений на членистоногих агроценоза пшеничного поля //Стратегические направления экологиче141ских исследований на Урале и экологическая политика: Тез. докл. Екатеринбург, 1999. С. 50-51.

10. Вельская Е.А. Подбор насекомых индикаторов загрязнения агроценозов пи-ретроидными инсектицидами //Труды УралНИИСХ, 2000. Т. 59. С. 362—364.

11. Вельская Е.А., Осинкина H.J1. Токсическое воздействие пиретроидных инсектицидов на коровку семиточечную (Coccinella septempunctata L.) //Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 163.

12. Вельская Е.А., Зиновьев Е.В., Козырев М.А. Жужелицы в агроценозе яровой пшеницы на юге Свердловской области и влияние некоторых средств химизации на их популяции //Экология. 2002. №1. С. 45 52.

13. Вельская Е.А., Есин А.Н., Ильинский JI.A. и др. Защита сельскохозяйственныхкультур от вредителей, болезней и сорняков в Свердловской области // Рекомендации. Екатеринбург, 1998. 20 с.

14. Богданов М.Р. Степень опасности пиретроидов для почвообитающих беспозвоночных картофельного агроценоза: Автореф. дис. канд.биол.наук. СПб, 1997. 23 с.

15. Богданов М.Р., Мигранов М.Г. Механизм действия нейротоксичных инсектицидов //Агрохимия. 1996. №12. С. 110-121.

16. Богданов М.Р., Мигранов М.Т., Николоенко А.Г. Почвообитающие беспозвоночные нецелевой объект пиретроидных обработок //Агрохимия. 1997. №7. С. 89-94.

17. Брэдбери С.П., Коутс Дж.Р. Сравнительная токсикология пиретроидных инсектицидов // Проблемы загрязнения окружающей среды и токсикологии. М., 1993. С. 146-189.142

18. Бурлакова Е.Б., Иваненко Г.Ф., Шишкина JI.H. Вклад антиоксидантов и эндогенных тиолов в обеспечение радиорезистентности организма //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. №4. С.588-593.

19. Власенко Н.Г., Кротова И.Г., Власенко А.Н. Влияние средств химизации на полезную энтомофауну агроценоза яровой пшеницы //Агрохимия. 1996. №2. С. 97-101.

20. Власенко Н.Г., Штундюк Д.А. Влияние пестицидов на сообщества жужелиц в посевах ярового рапса //Агрохимия. 1994. №2. С. 89-94.

21. Волкова Р. И., Титова Э. В. Эстеразы нервных ганглиев таракана: множественные молекулярные формы и ингибиторная специфичность //Биохимия. 1985. Т. 50, вып.З. С.475-484.

22. Волкова Р. И., Титова Э. В. Множественные молекулярные формы эстераз злаковой тли: ингибиторная идентификация и стереоспецифичность //Биохимия. 1983. Т.48, вып.10. С.1635-1642.

23. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь, 1999. 244 с.

24. ГарК. А. Инсектициды в сельском хозяйстве. М.: Агропромиздат, 1985.167 с.

25. Гилмур Д. Метаболизм насекомых. М.: Мир, 1968. 230с.

26. Дельтаметрин. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. 1. Пи-ретрины. I Серии. Женева: Всемир. организация здравоохранения, 1992.109 с.

27. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: Пер. со 2-го англ. изд. М.: Мир, 1966. 816 с.

28. Дмитриев П.П., Лобачев B.C. Подходы к исследованию проблемы "ядохимикаты и фауна" // Успехи соврем, биологии. 1977. Т. 83, вып. 3. С. 459-470.

29. Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяций изменчивой и семиточечной коровок (Coleoptera, Coccinellidae) в ходе рекреационной и пироген-ной трансформаций лесных экосистем //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 5. С. 78-89.

30. Еремина О.Ю. Новые данные о токсичности пиретроидов для полезных членистоногих //Агрохимия. 1986. №3. С. 130-137.143

31. Еремина О.Ю. О токсичности пиретроидов для полезных членистоногих //Агрохимия. 1984. №1. С. 129-137.

32. Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Инсектицидность пиретроидов для полезных насекомых и действие перметрина на их эстеразы //Агрохимия. 1987. №3. С.99-108.

33. Еремина О.Ю., Рославцева С.А., Собчак М.Н., Сабирова Д. Изучение нокдаун эффекта для полезных насекомых //Агрохимия. 1985. №11. С. 108-112.

34. Захаренко В.А. Защита растений от вредителей и болезней (по материалам Брайтонской конференции) //Агрохимия. 1999. №12. С. 54-68.

35. Золотова Т. Б. Нейрофизиологический механизм действия пиретроидов на примере тетраметрина //Биохимия насекомых. М., 1985. С.86-91.

36. Зубков А.Ф. Фитосанитарный мониторинг и защита растений в адаптированном земледелии //Защита и карантин раст. 1997. №10. С. 13-14.

37. Калушков П., Димова В. Дейсвие на шест пиретроидни инсектицида върху два вида афидофагни калинки {Coleoptera, Coccinellidae) П2 Нац. науч. конф. по ен-томол., София, 25-27 окт., 1993. София, 1993. С. 285-288.144

38. Карпенко Н.Г. Охрана полезных членистоногих в агроценозах //Защита и карантин растений. 1996. №12. С. 11-12.

39. Кейтс М. Техника липидологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. 322с.

40. Коваленков В.Г., Тюрина Н.М. Кокцинеллиды против вредителей люцерны //Защита растений. 1992. № 10. С.13-15.

41. Крепе Е.М., Манукян К.Г.,Смирнов А.А., Чирковская Е.В. Исследование фос-фолипидов нервной системы в эволюционном ряду животных //Биохимия. 1963. Т.2, вып.6. С.978-986.

42. Кроткова О.А., Проморенков В.К. Пестициды и окружающая среда: перитри-ны и пиретроиды //Химия в сел. хоз-ве. 1977. №4. С. 39-52.

43. Кротова И.Г. Кокцинеллиды (Coleoptera, Cocinellidae) энтомофаги злаковых тлей в Приобской степи //Сиб. вестн. с-х. науки. 1990. № 5. С. 43-50.

44. Кротова И.Г. Сирфиды (Diptera, Syrphidae) энтомофаги злаковых тлей в Приобской степи // Сиб. вест, с- х. науки. 1989. №6. С. 66-71.

45. Крыжановский О.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachy-pachidae, семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Д.: Наука, 1983. 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. I, вып. 2.

46. Курдюков В.В. Последействие пестицидов на растительные и животные организмы. М.: Колос, 1982. 127 с.

47. Лайбери В. Влияние физиологического состояния родителей на потомство у насекомых //Журн. общей биол. 1967. Т.28, № 1. С. 30-49.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

49. Ларченко К.И., Миралиев Г., Мартиросанц В.И. Патология и жизнеспособность отравленных насекомых. Ташкент: Фан, 1973. 183 с.

50. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Наука, 1971. 164с.

51. Мельников Н.Н. Экология и пестициды //Агрохимия. 1989. №10. С 128-141.145

52. Мельников Н.Н., Аронова Н.И. Поведение синтетических пиретроидов в объектах окружающей среды //Агрохимия. 1987. №9. С.109-131.

53. Мельников Н.Н., Белан С.Р. Превращения синтетических пиретроидов в различных объектах //Агрохимия. 1984. №5. С. 130-141.

54. Методические рекомендации по определению устойчивости вредителей сельскохозяйственных культур и энтомофагов к пестицидам. М.: ВАСХНИЛ, 1977. 42 с.

55. Методы определения инсектоакарицидной активности и методы разведения биотестов в лабораторных условиях /Сост. С.А. Рославцева. М: НИИТЭХИМ; ВНИИХЗР, 1978. 42 с.

56. Мигранов М.Г. Пиретроидные инсектициды и их влияние на почвеннные организмы (на примере агроценоза картофеля): Автореф. дис. . д-ра биол.наук. Сывтывкар, 2000. 42 с.

57. Митрофанов В.И., Новожилов К.В., Буров В.Н. и др. Фитосанитарная оптимизация анроценозов //Агрохимия. 1997. №11. С. 87-92.

58. Моралев С.Н., Майзель Е.Б. Измерение каталитической активности холинэсте-раз тлей методом Эллмана // Биохимические методы исследований в энтомологии. Л., 1986. С. 63-68.

59. Мусил Я. Основы биохимии патологических процессов: Пер. с англ. М.: Медицина, 1985. 430с.

60. Нигрей З.М. Скорость разрушения пестицидов //Защита растений. 1990. №7. С. 36-37.

61. Николенко А.Г. Оценка опасности современных инсектицидов для почвенной биоты: Автореф. дис. канд. биол. наук СПб, 1995.20 с.146

62. Новожилов КВ., Сухорученко Г.И. Экологические принципы использования инсектоакарицидов в сельском хозяйстве России //Агрохимия. 1995. №1. С. 111-118.

63. О состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1998 году: Гос. докл. правительства Свердл. обл., гос. ком. по охране окруж. среды Свердл. и др. Екатеринбург, 1999. 272 с.

64. Паныпина Т.Н., Сасинович JI.M. Токсикология синтетических пиретроидов //Химия в сел. хоз-ве. 1983. № 12. С. 51-53.

65. Пестициды в экосистемах: проблемы и перспективы: Аналитический обзор/ Ран. СО. ГПНТБ. Ин-т хим. кинетики и горения, Ин-т систематики и экологии животных. РЦ. Новосибирск, 1994.141 с.

66. Петрова Т.М. Фотохимическое разрушение некоторых инсектицидов II Агрохимия. 1985. №5. С. 97-101.

67. Петрова Т.М., Сухорученко Г.И., Красникова Н.Г. Динамика разрушения инсектицидов в обработанных растениях и их токсичность для членистоногих хлопкового агробиоценоза//Агрохимия. 1996. №1. С. 96-98.

68. Петрушов А.З. Пиретроидные инсектициды//Агрохимия. 1984.№6.С.121-126.

69. Постряков А.В., Салтыкова Е.С., Амирханов Д.В. Активность инсектицидов и ферменты детоксикации в онтогенезе колорадского жука. //Агрохимия. 1993. №9. С. 94-100.

70. Прогноз на 2000 год появления, распространения вредителей и болезней сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними. Екатеринбург, 2000.114 с.

71. Проморенков В.К., Короткова О.А. Зависимость физиологической активности пиретроидов от их строения //Химия в сел. хоз-ве . 1979. №1. С. 46-52.

72. Рославцева С.А. Проблема резистентности членистоногих к инсектоакарици-дам (по материалам Восьмого Международного конгресса по химии пестицидов) //Агрохимия. 1997. №3. С. 89-92.

73. Рославцева С.А. Действие пиретроидов на нецелевые объекты //Защита растений. 1986. №12. С. 14-15.147

74. Рославцева С.А. Проблема резистентности членистоногих к инсектоакарици-дам (по материалам Восьмого Международного конгресса по химии пестицидов) //Агрохимия. 1997. №3. С. 89-92.

75. Рославцева С.А. Действие пиретроидов на нецелевые объекты //Защита растений. 1986. №12. С. 14-15.

76. Рославцева С.А. О механизмах действия инсектицидов и их детоксикации в организме насекомых//Агрохимия. 1995. №4. С. 99-105.

77. Рославцева С.А. Резистентность насекомых к инсектицидам (по материалам IX Международного конгресса по химиии пестицидов, Лондон, 2-6 августа 1998 г.) //Агрохимия. 1999. №9. С. 91-96.

78. Рославцева С. А., Баканова Е. И., Еремина О. Ю. Эстеразы членистоногих и их роль в механизмах детоксикации инсектоакарицидов //Изв. АН. Сер. биол. 1993. №3. С.368-375.

79. Рославцева С. А., Еремина О.Ю. Исследование воздействия пестицидов на эн-томо- и акарифагов //Агрохимия. 1989. №7. С. 123-136.

80. Савойская Г. И. Использование хищных жуков кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур: Обзор, информ. М.: ВНИИТЭИ, 1981. 48 с.

81. Савойская Г.И. Тлевые коровки. М.: Агропромиздат, 1991. 88 с.

82. Сазонов П.К., Толстова Ю.С. Требования к инсектицидам и акрицидам, применяемым при интегрированной защите плодового сада //Химия в сел. хоз-ве. 1976. №10. С. 46-50.

83. Самерсов В.Ф., Прищепа И.А. Применение инсектицидов в борьбе с вредителями ячменя в разные фазы его развития //Агрохимия. 1999. №1. С. 65-72.

84. Сасинович Л.М., Паныпина Т.Н. Вопросы гигиены применения синтетических пиретроидов //Защита растений. 1989. №12. С. 30-31.

85. Седых А.С., Абеленцева Г.М., Креминская Т.И. и др. Исектоакаршщдная активность пиретроидных препаратов // Агрохимия. 1987. №2. С. 129-143.148

86. Семьянов В.П. Методика лабораторного разведения семиточечной коровки //Защита растений. 1974. №6. С.32.

87. Соколов М.С. Глобальная экологическая проблема и условия устойчивого развития растениеводства в России в XXI веке //Агро XXI. 1999. №9. С.4-5.

88. Соколянская М.П., Амирханов Д.В. Динамика формирования резистентности к современным инсектицидам и изменение активности основных групп ферментов детоксикации у комнатной мухи //Агрохимия. 1994. №7-8. С. 82-95.

89. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации //Приложение к журн. «Защита и карантин растений». 2000. № 3. 304 с.

90. Статистическая оценка результатов испытаний пестицидов и их смесей /Сост.В.И. Терехов, С.П. Афонин. М.: Мин. сел. хоз-ва СССР, ВНИИ ИТЭИ по сел. хоз-ву. 1971. 117 с.

91. Сухорученко Г.И., Буркова JI.A., Дроздова Т.Н., Кузьмина O.K. Пути совершенствования ассортимента инсектоакарицидов //Защита растений. 1994. №11. С. 14-15.

92. Сухорученко Г.И., Смирнова А.А., Викар Е.Б., Капитан А.И. Действие пи-ретроидов на членистоногих агробиоценоза хлопчатника //Энтомол. обозрение. 1981. Т. 60, №1. С. 5-15.

93. Танский В.И., Логинова Л.Н., Солдатова Н.К. Влияние инсектицидов на некоторые физиолого-морфологические показатели и продуктивность зерновых культур//Агрохимия. 1998. №5. С. 79-85.

94. Ташмухамедов Б.А., Усманов П.Б. Нейротоксины в исследовании биологических мембран. М.: Высш. шк., 1991. 112с.

95. Терещенко П.В. К вопросу о воздействии инсектицидов на дождевых червей//Агрохимия. 1996. №12. С.101-105.149

96. Токсико-гигиеническая характеристика синтетических пиретроидов //Защита растений. 1994. №8. С.42.

97. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976. Т. 1.360с.

98. Унифицированные правила отбора проб сельскохозяйственной продукции, продуктов питания и объектов окружающей среды для определения микроколичеств пестицидов: Утв.Зам. Глав. гос. санитар, врача СССР 21.08.79, №205179. М., 1980.45 с.

99. Федоров Л.А., Яблоков А.В. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. М.: Наука, 1999. 461 с.

100. Филиппович Ю.Б., Рославцева С.А., Кутузова Н.М., Барыбкина М.Н., Перегуда Т.А., Иванова Г.Б. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими //Итоги науки и техники. М. 1988. Т.8: Энтомология. 193 с.

101. Хаза А. Пиретриноидите и възрастното на изменчивата калинка //Растителна защита. 1979. Г.27, б. 11. С. 17-20.

102. Химическая защита растений /Под ред. Г.С. Груздева. М.: Агропромиздат, 1987.415 с.

103. Шагов Е.М. Основные концепции культивирования тест насекомых для оценки инсектицидов и других биологически активных препаратов //Сел.-хоз. биология. 1985. №10. С. 65-74.

104. Шарова И.Х., Денисова М.И. Экологическая дифференциация некоторых лесных видов жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleoptera, Carabidae) в лесл-степи Центральной России // Докл. РАН. 1997. Т. 356, №4. С. 572-574.150

105. Agarwal R.A., Gupta G.P., Tripathi R.S. Synthetic pyrethroids: agricultural applications //Pesticides. 1983. Annu. P. 38-64.

106. Andersen A. Effects of fenvalerate and esfenvalerate on carabid and staphylinid species in spring barley fields //Norwegian Agr. Sci. 1992. V.6. P. 411-417.

107. Aukema В., Berg J.H.J., Leopold A., Jagers G.A.J.M., Everts J.W. A method for testing the toxicity of residues of pesticides on a standardized substrate to erigonid and linyphiid spiders //J.Appl. Ent. 1990. Vol. 109. P. 76-80.

108. Basedow T. Studies on the effects of deltamethrin sprays on the occurence of the epigeal predatory arthropods in arable fields //Pestic. Sci. 1985. Vol. 16. №2. P. 212-213.

109. Batalha V.C., Zanuncio J.C., Picanco M., Guedes R.N.C. Selectivity of insecticides to Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) and its prey Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) //Ceiba. 1997. Vol. 38, №1. p. 19-22.

110. Coats S.A., Coats J.R., Ellis C.R. Selective toxicity of three synthetic pyrethroids to eight coccinellids, a eulophid parasitoid, and two pest chrysomelids //Env. Entomology. 1979. Vol. 8, № 4. P. 720-722.

111. Cocquempot C., Chambon J.P., Roynaud P., Fischer L. Incidence des traitements insecticides sur la faune araneologigue dun champ de ble a lepiaison //Agronomie. 1991. Vol. 11, №5. P. 423-434.

112. Cole John F.H., Wilkinson W. The effects of autumn sprays of cypermethrin, di-methoate and pirimicarb on cereal arthropods //Pestic. Sci. 1985. Vol. 16, №2. P.211-212.

113. Dadachanji H.J., Patil V.L. Synthetic pyrethroids role in Indian agriculture //Pesticides. 1983. Annu. P. 42-46

114. Dinter A., Poehling H.-M. Side-effects of insecticides on two erigonid spider species //Entomol. exp. et appl. 1995. Vol. 74, №2. P. 151-163.151

115. Dinter A., Poehling H.- M. Untersuchungen zur Populationsdynamik von Spinnen im Winterweizen und deren Beeinflu(3ung durch Insektizide //Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin; Dahlem, 1990. H. 226. S. 87.

116. Dixon Anthony F.G., Guo Y. Egg and cluster size in ladybird beetles (Coleoptera: Coccinellidae): The direct and indirect effects of aphid abundance //Eur. J. Entomol. 1993. Vol. 90, № 4. P. 457-463.

117. Eesa N.M., Moursy L.E. Temereture /toxicity relationships of some pyrethroids on Cenopalpuspulcher (Acari: Acaridae) //Exper. Appl. Acarol. 1990. Vol. 10, №1. P. 77-80.

118. Ekbom B. Effekter av insekticider pa polyfaga predatorer i yarkorn. Faltforsok i Uppsala 1981-1982 //Vaxtskyddsrapp. Konsulentavd. vaxtskydd inst. vaxt-och skog-sskydd. Jordbruk, 1985. №32. P. 137-146.

119. Forster R. Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln aufNutzorganismen Kenn-zeichnung im Rahmen des Zulassungsverfahrens //Nachrichtenbl. Deut. Pflanzen-chutzdienst. 1995. B. 47, h.9. S. 233-236.

120. Forster R., Heimback U., Kula Ch., Zwerger P. Auswirkungen von Pflanzenschutzmitteln auf Nichtzielorganismen //Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenchutzdienst. 1996. B. 48, h.l2.S. 275-279.

121. Grafius E. Effects of temperature on pyrethroid toxicity to Colorado potato beetle (Coleoptera: Crysomelidae) //J. Econ. Entomol. 1986. Vol. 79, №3. P. 588-591.

122. Hassan S.A. Standard methods to test the side-effects of pesticides on natural enemies of insects and mites developed by the IOBC/WPPS Working Group "Pesticides and Beneficial Organisms" //Bull. OEPPEPPO Bull. 1985. Vol. 1, №2. P. 214-255.

123. Hassan S.A., Bigler F., Bogenschtitz H. et al. Results of the fifth joint pesticide testing programme carried out by the IOBC /WPRS working group "Pesticides and beneficial organisms" //Entomophaga. 1991. Vol. 36, №1. P. 55-67.152

124. Hassan S.A., Bigler F., Bogenschutz H., et al. Results of the sixth joint pesticide testing programme carried out by the IOBC /WPRS working group "Pesticides and beneficial organisms" //Entomophaga. 1994. Vol. 39, № 1. P. 107-119.

125. Heimbach U., Baloch A.A. Effects of three pesticides on Poecilus cupreus (Coleoptera: Carabidae) at different post-treatment temperatures //Environ. Toxicol, and Chem. 1994. Vol. 13, №2. P 317-324.

126. Hurej M., Jackowski J. Posredni wplyw insektycydow na niektore owady dra-piezne//Pestycydy. 1997. №3-4. S. 69-75.

127. Jurgens D. Auswirkungen eines gro{3flachigen Einsatzes von Deltamethrin im Mais auf spezifische Pradatoren von Blattlausen //Gesunde Pflanzen. 1989. B. 41, h. 9. S. 320-325.

128. Kaczmarek S. Wpliw preparatu "Decis 2,5 EC" na Carabidae w upraure ziemniaka //Pol. pismo entomol. 1992. Vol. 61, №3-4. S. 125-129.

129. Kalushkov P. The effect of five insecticides on coccinellid predators (Coleoptera) of aphids Phorodon humuli and Aphis fabae (Homoptera) //Acta entomol. bohemosl. 1982. Vol. 79, №3. P. 167-180.

130. Kalushkov P. K. The effect of pyrethroid insecticides Ambush and Sumialfa on two aphidophagous coccinellids and aphid Aphis craccivora Koch. //Екология. 1994. N. 25. С. 107-112.

131. Maceljski M. Stanje, svojstva i perspektive piretroida u Jugoslaviji Stanje piretroida u nas //Agron. Glas. 1984. Vol. 46, №6. 921-934.153

132. Mansour F., Heimbach U. Evaluation of lycosid, micryphantid and liniphiid spiders as predators of Rhopalosiphum padi (Hom.:Aphididae) and their functional response to prey density: Laboratory experiments //Entomophaga. 1993. Vol. 38, № l.P. 79-87.

133. Mansour F., Heimbach U., Wehling A. Effects of pesticide residues on ground-dwelling lycosid and micryphantid spiders in laboratory tests //Phytoparasitica. 1992. Vol. 20, №3. P. 195-202.

134. Markova E., Ljubenova E. Influence of the synthetic pyrethroid insecticide alpha-cypermethrin on the structure of the syrphid coenosis (Syrphidae, Diptera) in a potato ecosystem //J. Appl. Entomol. 1998. Vol. 122, №8. P. 469-473.

135. Matcham E., Hawkes C. Field assessment of the effects of deltamethrin on poly-phagous predators in winter wheat //Pestic. Sci. 1985. Vol. 16, №4. P. 317-320.

136. Moermans R., Van Hecke P. Effect of sample size and number of doses for the determination of LD50 // J. Appl. Entomol. 1995. Vol. 119, № 9. P. 637-640.

137. Miiller J. Nebenwirkungen von Pflanzenschutzmitteln gegenuber entomophagen Pradatoren im Getreide //Wiss. Beitr. M.- Luther-Univ. Halle, Wittenberg. 1982. H.33/1. S. 145-153.

138. Murty R.L. Synthetic pyrethroids their use and abuse //Pesticides. 1983. Annu. P. 56-57.

139. Niemczyk E., Miszczak M., Olszak R. Toksycznosc pyretroidow dla owadow dra-pieznych i pasozytniczych //Rocz. Nauk Rol. Warszava Poznan. 1979. E9, z. 2. 105-115.

140. Pawel M. Mitochondrial substrate oxidation in thoracic muscles of the honeybee (Apis mellifera L.J treated wffli deltamethrin //Acta. Biol, sites. 1990. Vol. 15, P. 107-117.

141. Pekar S. Effect of liquid fertilizer (UAN) combined with deltamethrin on beneficial arthropods in spring barley //Ochr.rostl. 1997. Vol. 33, №4. P.257-264.

142. RAICHEM™. Reagents Applications Inc. San Diego, California, 1994. 2 P.

143. Rzehak H., Basedow Th. Die Auswirkungen verschiedener Insektizide auf die epigaischen Raubarthropoden in Winterrapsfeldern //Anz. Schadlingsk., Pflanzen-schutz, Umweltschutz. 1982. B. 55, h.5. S. 71-75.154

144. Saleem M. A., Shakoori A. R. Biochemical effects of sublethal doses of cyperme-thrin on the sixth-instar larvae of Tribolium castaneum (Herbst.,) //Arch. Insect. Bio-chem. and Physiol. 1986. Vol. 3, №5. P. 447-455.

145. Samsoe-Petersen L. Effects of 45 insecticides, acaricides and molluscocides on the role beetle Aleochara bilineata (Coleoptera: Staphylinidae) in the laboratory //Entomophaga. 1993. Vol. 38, №3. P. 371-382.

146. Samsoe-Petersen L. Pesticiders virkning pa skadedyrs naturlige fjender //Vaxtskyddsrapp. Konsulentavd. vaxtskydd inst. vaxt-och skogsskydd. Jordbruk. 1985. № 32. P.147-154.

147. Sattelle D.B., Yamamoto D. Molecular targets of pyrethroid insecticides //Adv. in Insect Physiol. London; New York. 1988. Vol. 20. P. 147-213.

148. Shour M.H., Crowder L.A. Effects of pyrethroid insecticides on the common green lacewing //J. Econ. Entomol. 1980. Vol. 73, №2. P. 306-309.

149. Smith T.M., Stratton G.W. Effects of synthetic pyrethroid insecticides on nontar-get organisms //Residue Revs. 1986. V. 97. P. 93-120.

150. Soderlund D.M., Bloomquist J.R. Neurotoxic actions of pyrethroid insecticides //Ann. Rev. Entomol. 1989. Vol. 34. P. 77-96.

151. Sokolowsky A. Chemiczne srodki ochrony roslin a fauna epigeicznych sta-wonogow agrocenoz//Pestycydy. 1997. №3-4. C. 55-62.

152. Sparks B. Alkalinity and pesticides //Am Nurseryman. 1990. Vol. 172, №3.P.40-41.

153. Sprick P., Poehling H. M. Carabiden und Staphyliniden in Winterweizen und deren Beeintrachtigung durch die Bekampfung der Getreideblattlause //Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin; Dahlem, 1986. H. 232. S. 310.

154. Wehling A., Heimbach U. Untersuchungen zur Wirkung von Pflanzenschutzmit-teln auf Spinnen (AraneaJ am Beispiel einiger Insektizide //Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin; Dahlem, 1990. H. 226. S. 232.

155. Wiles J.A., Jepson P.C. Sub-lethal effects of deltamethrin residues on the within-crop behaviour and distribution of Coccinella septempunctata //Entomol. exp. et appl. 1994. Vol. 72, №1. P. 33-45.

156. Willis G.H., Mc Dowell L.L. Pesticide persistence on foliage //Revs, of Environm. Contaminat. and Toxicol. New York etc, 1987. Vol. 100. P. 23-73.

157. Zanuncio J.C., Batalha V.C., Guedes R.N.C., Picanco M.C. Insecticide selectivity to Supputius cinciticeps (Stal) (Het., Pentatomidae) and its prey Spodoptera fru-giperda (J.E. Smith) (Lep.,Noctuidae) Ш. Appl. Entomol. 1998. Vol. 122, № 8. P. 457-460.

158. Zoebelein G. Long-term field studies about pesticide effects on ladybird beetles (Coleoptera: Coccinellidae) //Entomol. Jen. 1988. Vol. 13, №3-4. P. 175-187.156

159. УТВЕРЖДАЮ» Ректор Уральского государственного ч университета им. A.M. Горького, >Ук~\ профессор1. ТхАыС Третьяков В.Е.0Ц- 2001 г.2001 г.1. АКТ ВНЕДРЕНИЯрезультатов диссертационного исследования Вельской Е.А.