Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сочные масличные плоды, закономерности развития и строения в связи с накоплением масла

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сочные масличные плоды, закономерности развития и строения в связи с накоплением масла"

-щ- ; ч ч/л

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

СОЗОНОВА Лариса Ивановна

СОЧНЫЕ МАСЛИЧНЫЕ ПЛОДЫ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ В СВЯЗИ С НАКОПЛЕНИЕМ МАСЛА

(03.00.05 — Ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1992

Работа выполнена в Нижегородском сельскохозяйственном институте.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян

доктор биологических паук, профессор С. Ф. Пономаренко

доктор биологических наук В. Ф. Семихов

Ведущая организация: кафедра боташп.н Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева

Защита состоится «...¿Я..-» ...о/ип^р.^....................... 1992 г.

в ...........{к........ час. на заседании специализированного совета

при Главном ботаническом саде РАН в конференц-зале Лабораторного корпуса (127276, Москва, Ботаническая ул., 4).

С материалами диссертации можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан «.../<£...» ......... 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук Н. А. БОРОДИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность выполненных исследований. Изучение сочных масличных плодов - важная я еккая научная проблема, имавкад как фундаментальные, так и прикладные аспекты.

Необходимо сообо подчеркнуть, что весьма нзмногочиолешшо иэввотяые оочные масличные. плоды, дате та их них, которые, давно используотоя для получения масел (плоди маолнны, авокадо, масличной пальмы, облепихи), изучены пало. И прежде воего отоутотвуют целостнее представления о формировании их морфолого-аиатокичеог.ой структуру в процессе развития, о закономерностях образования и накопления пиропах включений а клетках плодовой мякоти. Но именно такие материалы составляв от основу и являются отправной точкой для построения оисте-ми знаний о оочннх масличных плодах как еотестзенной группа плодов, без чего невозможно и их эффективной хозяяотвенноэ использование. Поэтому перечисленные вопросы, составляявдэ основу наотоящей работы, в рамках рассматриваемой проблема логикой научных исследований выдэигавтся но первый план.

Изучение морфологии и анэтрмив зрелых плодов и плодов и процессе их морфогенеза является каоуняоя задачей ооврэмон-иой карпологии (Левина, 158<»). Злвдсзатэльно, получение б на-отояцей работа значительного объема зпояпй о плодах растений оенойотв Согпэтеве Битог!. , ЗзтЪисаестг 1ЛпЪ и Нагадил-сеаг Л^г. доотаточш» актуально. Но оообэяно важно, на пап взгляд, выявление функций составных частей сочных масличных плодов на протяжении их развитей. Эти материалы закладывают ооновн опвцяальяого раздела карпология - функциональной морфологии и функциональной анатомия сочного масличного плода, что отражает существующую в современной биологии тенденции обличения морфологии п анатомии о физиологией (Ззау, 1950), Кроме того, проведенные исследования весьма полезны для разрешения центральной проблемы ооврекэнной карпологии - определения понятия "плод". Они доставляют .дополнительные аргументы для поддэрхки новой трактовки плода как заключительно-» го этапа развитал определенного органа (или органов) в онтогенезе. Превращение в плод означает определенное возрастное и функциональнее состояние зтего органа (органов)(Тихоми-

- ь -

ров, 1981, 19©).

В фундаментальном плана при нзучании оачных масличных плодов особенно вакен вопроо о причинах накопления масла в оочных тканях ш;ода, который е наотояцзо время нельзя очитать разрешенным, Проведенные и оме давания даст нетрадиционный вариант его решения,

Прикладной аопак? изучения сочных маоличних плодов теснейшим образом связал а рядом важных народнохозяйственных задач: выподзниаи сортов облепихи о виоокомаоличными плодами, уводичешшм производства облзпиховогр маола в наиой отранэ, разработкой и внедрением в производство нових растительных масел различного назначения, обеспечением подобных производств сьрьевоН базой.

Внг.злкаииа парных да ух задач идет чрезвычайно медленно. Одной иь причин этого, на нал взгляд, является недостаточная изученность плода облепихи, а именно - особенностей формирования его норфолого-анатомичеокой структура, закономерностей образования и накопления материальных носителей облзпихового масла - мировых включений - в гипантии. Без выяснения указанных вбросов неиозио&нб преодоление кризиса, возникшего в селекционной работе о облепихой' к концу 60-х гг и заключающегося в снижении масличнозти плодов при их укрупнении в ходе селекционного процесса.

Что ¡шоьехсл разработки и налаживания произаодотаа нових растительных казол и обзсг.зчашя сырьевой базы такого производотва, тз актуальность проведанных исследований в зтом плана ООВОрЛОННО ОЧвВЯДНа,

Поиск источников разительных масел, жизненно важный в уоловиях острого дефицита масел различного назначения, и у .чао, и зз рубенои ооеродоточен на тестировании сеиян на мао-ли'шосгь. Тестирование на мосличнооть оочных плодов даэт подобному юиоку новое направление, расииряя его возможности,

Дан! 1е о закономерностях развития и отроения малоизвестных и ылвь майданных сочных масличных плодов, о формировании и накош.зкии в их мякоти жировых включений, полученные при Фунда>!3}:талышх исслэдозаниях, в частности, и в настоящей работе, о »«у хс я необходимыми, когда, в связи о налаживанием

пртшланнаго производства их саеэл, кэягбомю возникло? по- . трэбность разработки рацнснальннх способов их нчготозкй, хранения и т.п., а, с случае лвзд-зния в культуру, - озлокцка.

Ноль раЗотн - внивленйэ закопоизриостон развития о отроения оачногс масличного плода, опяззнных о накоилзкиои наола в огп сочной внзсэчзнноП части.

Конкротиио задачи работц озотолли в следуя:;«:».

1« Твотпровагиэ кодов видов сэмэЛсгв Согпясеае и Загп-Ьисзссян кз масличноотз, изучение их морфомэтричаоких пр;»« знаков для забора объектов исследований.

2. Изучзкип развития сочного масличного гхяода (на примере ШррсрЬаё г!:.лгппои!е5 Ь. , Ссгпив аег1е<?з Ь., ЗятЫсиз з!Ыпса Мак. ):

а) научение формирования мор*'олаго-анатсчичоской структура ооноззних частей оочного масличного плода, образования Кировых включений в кхотках еочннх внасэиэюшх ткакзй в ход« развитая плода;

б) вняэлешю дменнт разкэашх показагэлзя развшза»-цзгооя сонного иаолччного плода, динамики мзссч, оухчх во-щеогв и кира; ' :

в) исследование влияния различных условий снабжения разэиваовдгооя оочного комичного плода зосямилятамя листьев я ообзтвзшшх вквсамошшх частей на эго размерные и ввоозно параметры и мзсличность«,

3. Уотсновлониэ причин накопления наола п сочных знсоа-ненных частях оочного наолвчного плода з онтогенетическом а оволшшонном планах,

4. .Зоздзжю целоягних продотээлониЯ о закономерностях разэйтйя й схро-зния сочного кааличнэго плода и форкирования его интегрального биохимического признана - мазличности.

Научная новизна работы. В ходе илслэдованиИ эпзрзиэ была прозеаана целенаправленная оценка чзсличности плодов 11-ти видов семэйстз Ссгпаесзв и 5зтЬиснсеяв » '.¡зу ¡ечо их строение^ отраженное в серия рисунков.

3 рзЗоте дани целостные, иллюстрированные пр:?гинэль;шии рисунками представления о рззпнгии плодов гЬалто^аг. , Z. £ е г (с а з и й. 3(!лнса Сформирование моргал ■к'п-пнатоничэз-коп структур«, динамика разьерчнх покэчатэлэа, массы, сол<ц,-

- ,б -

*Й1ЫЯ Оухих аввдо-Д) й кара), «ив«« иеучииа цесарю*

дом, Выяоиоао, что опродзяявцой чертей разинем! азуч*щшх 004ÜUX масличных плодов явлд-этся ириорсгсонюа формирование ое-иоир. О пйолвду?'11,сП его изоляций от других частей иода и от маторинокого растония в нолем о помощью различных структурных механизмов. После изоляции самана в основном проиоходит разрастание внасомешшх частей плодов и накопление в них жира за оча? работа собственного фстооинтбтичэокого аппарата и притока оссимилятса листьев.

Впорэиа орздогваш овс-товой кикроокошы прослежэни процессы формирования и накоплзния «ировых вкличаний ь клетках енэсонэшшх частей плодов облепихи, дерэна и бузины, у станов-» хоно i» различное проиохожденио Сплаотяднов и цитоплазматичво-коа), обуслаадилгшего ряд характеристик жировых включений (разнари, форма, топография и т.п.),

В работе обоснована нетрадиционная коицэгшиа о физнипоги-чаоком значении .внасьмениой чаоти сочного иаоличниго плода, отводящая последней роль продуктивного, работающего параллельного листьями донора ааоииилятов для развивающегося сэмени} построены подели физиологических а и схем сочных масличных пледов 2-х видов; о вволяцнэй оэмани в хода образования семенной i:o¡rypi: и в процессе формирования косточки (соответствзнно II. ríiaiünoitías и С. sírksu ), но иаепдио аналогов в научной яатэрч^урэ; проолвьэии этапу кизн-здеятельности указаииих енотом.

Автором иртзздонь; оригинальные объягшняя физиологических причин ьакаплэнин кира з ослах тканях ягода, заключающихся в достаточно высокой фотооиитатичэской активности внасэмэнних чистай плоца, раннзй изоляции оамени, посла которой избыток ооботйбш.их фото си н гонгов и притокаовдх сада зсошшлятов лкс-тьаь в ходе естественной саморегуляции жизнедеятельности клеток вык..£чаэгая из обмана веществ путем оинтаза доотаточно инертных в биохимическом отношении Киров.

KjBüi' в научнпн плана яэляатоя выдвинутая в рабзга гилэ-таза об гволющ-онном значении масличноста и связанных с ней прлЕнокз! плода. Согласно ей )>аоличнасть плода - олэдстзиз других •üixHbix а 5ВОЛВЦИОДНОМ отношении особенностей растения, признак, на гкэнздй самостоятельного адаптивного значения.

На затот/ взносятся:

- оригинальна материалы, ооздавдэ целостна картины процосеов развития плодов Н. гЬотпо^вя , С. зеНспо и 3. 51-Ь!г'(са в плане формирования морфалого-аиатомичаской структуры семени и ЗН8С9НЭ1ШЫХ частей, днночики разизрннх показателей, массы, оухих веиоотв раззиваю.ихся плодов и кирз;

- принципы образования и накопления жировых включений во внеоэмешма чаоти сочного масличного плода;

- кочцэгс;ии: о физиологической роли впесэмениой чаоти сочного' 1?аолйЧ!!аго плода н жизнодзятвльнооти самого плода и рачтвния- я целом? о сочном изолнчнои плохо как отруктурно-функциональной оиотеме, опрздзловини" образом работаюпэН в пространство' иг в'о врзнзки£

- представления' £»зиологичг>ок»х причинах накопления жира в сочных тканях плодам

- гипотеза об эволюциошклг зкачыш нзелИ'шоотз я ззязея-ннх о ней признаков о очного масличного' плода1.

Теоретическая' и практическая- цеияооть работы. Результаты наотоящэй рзботи могут бчть непользовани:

-как основа для выделения' 1т разработка специального раздало карпологии - функциональной' морфологии и функциональной аиатогг>;и сочного мзеличного плода, иивздого фундаментальную и весомую прикладную значимость;

- как дополнения1,. кайающиэоя семойота1 лохових, дороновых и бузиновых,- к обзорным' изданиям- ооответотаувазя томогпки (атласы,- сводки- типа;: "Плод". "Семя" и' т.п.);'

- как учвбний материал'в курсах ботаник»'йу зов биологического профиля;:

- для создания' теоретических основ о последующей разработкой практических программ селекции облзнихи- на наоличноать при одновременном' пввыяшт» кругтоат'и плодов- з раикзх существующих программ1 изучения1 облетай и' ойдзпихоаого маола в Нечерноземной полоса России'й'в Зй^ири;;

- кяк научная база для унификации терминологии, понятийного обэопечэния и методологии исследований облепихи я облепи хового несла;

- как основа длг далыгм^эго изучения масел плодов С.

г'|сеа и 5. Ь!г»са о целью их практического использования,

иьла.г..шаикя праиалолсма новых иаз?л и создания оырьакой ба-:;и для такого производства.

Апообаяяя работ». Дйосвртационная раоота в заверенной эаАй дсло»еп& и обсу*дзна на раодорвнном заседании каЛодры оставим и физиологии раотанва Нижегородского сельскохозяйственного института. Наторкали иооледований доклады?алиоь аа Воэсзызяом oo3W.hu и по научении облепихи и ойлапвхеэого мао-ла (Новое,¡Capozt Б 87 г), hs раоаирлшам иазаданаи отдела ип-тродукции а селекции плодоаих к ягодных культур опытной станции Горькоэского оельако/озяйотвеиного института (Горький, Х965 г), яа uaSo'to:', аовоигниа по проблема "Изучение облепихи и облопахового икал.," (Барнаул, Х989 г), на Лелдукародаом симпоануь-э по oássmjxa СОиакь, лНР, 1969 г), на зотрзче о научной оЗдеогэенюотьи Киггя (&шш, КНР, I9SO г); на советами по птоган пятилетних исследовании в Никегородохом сельскохозяйственном «нзтптую (Шямшй Новгород, IS9I г).

Публикация рчзультатоь во'..двдовоииИ« Матэрпали диссертационной работы подносим опубликована в трудах, приведенных в конце настоящего автореферата.

Структура и пб№м работы. Диссертационная работа состоит lis взедза;;я, обзора дшеритури, описания объектов и методов исследовании, «алезоник фактического материала и ого обсузде-н и л 3 вцводав и констзтации значения результатов работы, описка «r-ii;pojaHHQ5 ютригуры, приложений.

Работа на 162 страницах маивношюиого текота, ил-

даотрйрпзанс рисунками обобщенного характера на W страницах, снабжена 9 Tstiawjair.i, Детализирующий натериал вынесен в приложения. Заааок литературы оодерашт 271 наименование.

Автор вырамйзт глубокую благодарность nnoiocoopy кафедру •ботаника ц физиологии растений Нижегородского сельокохозяИст» генного института И.П.Елисэзву за постоянное содействие и цепкие советы при работе над диссертацией, сотрудникам ВТДЭЛа «нтродукц.ш и селекции плодовых и ягодных культур оадтиои отан-«ии Нижегородского сельскохозяйственного института за помощь в выполнении исследований, всем коллегам, принимавшим участие в обоуз;дз;ши полученных результатов.

СОДЗРЙШЗ РЛЕО'Лл 0Б03ШШШВ ПОЛОг^ИЧЯ, 3ÍKBCÜHÍMX Ш\ о Ai ИТ/

Зо ОВвДЧНИЯ, ПрЭДВЭрЯВЩЭМ ДЧОС-Эр?!ЩИОИ«уа райиту, otíoo-новзнэ актуальность во аоматигн, проанализировано отепзиь изученности поднятых попрюпз, с$ормулпрозани цель я конкретно задачи исследований» пзлоадкяя, swiocaure на запиту.

3 '!-:< первых разделах обзора лятлратурч рассмотрена оао-томэтачз оомейо'яз Ebsagnacs« , Соег>а?еэв и Sanibucasíes ,

ПрИВЙДЗК:! СЗЭД9МИЯ О КЗЛИЧИИ ОЗЧНИХ НЗОЛЦЧИНХ ПЛОДОВ у Î'X

представителей, материалы о развитии, сгрсМШ, формировэнла масличиооти и заолшин плодов в paoci'arfwBaatöix тяк'МТШ* 5-й раздал сбясрп литар-зтур», для удобства обсуждения полученного $&ктичаокого материала помэкемный з псолодцкп гл-зву работу, посвящен рооонотрзякв публикаций о тро|ч1№< составляв-цих элеконтов плода как основа or,? спзиолотче^сП (¡'.ютешь анализу данных различных иоолоксзатолой о функциях частей плода в дсиорао-акиоптосних о гноениях разтэнйя.

обшш к tero/ri» иазкайАний

Jiewiiwa цэли « кзихроод» задач Нзохояьз'Н pa-Jon опрэ-делила требования к выбору катарппла ййОЛвдивасгП. Осиозныш; из них били ололум&е. I- Елпзпять мэдллмжх разтммй к лзсо-раторной Сазе исолааолп-шЛ» 'Что дакточйлооь ноиЗхъсНсогьа работы со сзежини плодоми, ЧавгЛ'и оборони обрлг.цов плодов для вэучончл динамика различных признаков, желательно ?*№•) постановки экспэримзнточ, тробувсих опоциальио o6?pc-r<im.;¡ix раатонпй и постоянного наблюдения за ходом огг.,топ, До ото-точная зирлзконлость оторетзяо! о чз изучаемых признаков - мчз-лиг-шасти пя ода (I5-3C£ oäpore /Мра в сухом азедстаз мода;.

Наличие достаточного чиопз i:e»uiar.7¡;o нроизрзсглврих модельных раотэлий ДЛЯ «¿0!>И9Ч4Н»«Я ifOSHUftoKUX НаС/ЛЗДОГИЙ, ОСО'ЛВДв-кия апт»«альнй.Ч ваддопх rípoá Медов « рзъмм^ьия необходимых вариантой ппа?оо.

О уЧтгон окззанМго (;одоль«ьм ротэаЗя - об vi «як иоопедо-вячей - 6Ш1 вюрлш s квзъ.лптях и'Чродукцно.пжо питомника кя^эдм* бзтеи'.и.л я £;г:юлоп.в разтгн«!', а га к. л отуденчаокого

- lö -

города Ндолгородокого сельскохозяйственного института (г.Никни?. Новгород), и учобли-опытиэго хозяйства "Цивинки" ^Богородский район Иижогорадокой обкаот»).

Выбор раогвкий в* »йкуоатввшшх наошдзнии и дажа из ое-лвкциоивого катзркалаСу вбдапзхи) бил оправдай и особенностями изучаемых пр',;гкош>. Основой работы являлось изучение, формировался иорфологз-акйюя/.чосксй структуры ол ода я анатоыо-гиотологнческих аспохтоэ накоплоння наела в клетках сочных тканей плода. £то - чрезвычайно консервативные качественные признаки, ко кзяашшцпвся у растений, выращенных в условиях культуры, и да/ui у аортового материала,в сравнении о дикорастущими сородича.-»!, что доказано на примере сочных плодйв различных таксонов работами ряда ученых (Матиеико, 1973, К86; Ро'хару, 1973), Крона того, сорта и селекционные форма облепихи на современном, начальном отагга селекционной работы с .. этим рзотэнком по суцуотзу прэдотавляат ообой лучшие природные образцы, вырацивеемио в условиях культуры. Их плоды еце s:q подверглись сучэстзбньыы качественным изменениям, а затронута ликъ некоторый количественные характеристики, ионные в хозяйственной отношении.

Б качество объектов исследований у облепихи били выбраны растения б-ти сортов ('Новость Алтая', 'Маоличная*, 'Чуйокйя', 'Великан', 'Щербинка-^', Ч'атунокая-24') и 2.-х селекционных форм (Саянокая П-1, сеянец Масличной), Они имеют общее Сои— бирокое) происхождение, но формируют плоды разных размероа, формы, окраски, сроков оозразания, изоличнооти, что способствовало выполнению задач работы.

Выбору модельных объектов.оради представителей семайото кизиловых и бузиновых предшествовали специальные исследования; было проведено тестирование плодов доступных нам видор ое-* из йота ни иаолачнооть и изучение ряда других г.х показателей для установления ооотватотвия требованиям, предъявляемым к ойьэхтал предстоящих исследований. Для дальнейших исследований бы.™ выбраны зияв С. micea и S. stbtrtca .

КохичеотЕэнную характер^ику, т.е. представления об С-Ь:,К0 »шнэнного в исалехозалая материала дает р&осиэтроню cooWHtJooTj'i проведения наблюдений, анализов и окзплршедтэа. Так, ч'лрмчровьииэ ь:эрфолого--?.н£.Тош!чезког: структуры мода jó-

легшхи изучалось на б-тн сортах и формах а течение 3-х вегетационных периодов, в комдив из которых исоледсззлось k-tt сроков. Динамика морфоматрических, весовых и биохимических показателей в числе 10—тя выявлялась у плодов ö-и сортов и форм облепихи на протяжении 4-х вегетационных периодов, .ч 6-9 сроков в каждый период. Изучение развития пчодоз С. scri-сеа и 3. Sibirien проводилось по тем ко схемам и параметрам, что и у облепихи, п течение 2-х ваозино-летних сезонов. Эксперимента по изучению развития плодов облепихи в различных условиях снабжения их азсиинллтами'разного происхождения 0+ варианта и контроль) были поставлены на растениях 2-х сортов и 1-оп селекционной формы н течеппо 3-х зесенна-летгах сезонов, У экспериментальных и контрольных плодов изучалось 10 признаков. Кроме перечисленного, в исследованиях обеспечивалось необходимое чполо поэторностоя.

Для изучения формирования порфолого-анатоиичеокой структуры плодов облепихи, дерена и бузины и образования жировых включении в их сочных частях в ходе развития плода в течение вегетационного периода с модальных деревьев в несколько сроков отбирались средние пробы плодов» "Фтбзф сроводилоя з среднем ярусе крони раотеяия, на взшй ез сторокз, s -дентральннх частей г-хяэтя«х ялодюгосяких геток, в у «йвеаихи - <; серединных уча отказ обрзста.оэдх тюбэгов» В каждой срок ■набладзниЯ •проводилось из-учэкиэ «в .гюязз, чем 5-ТИ ПЛОДСЭ ;ЯОД шкроокз-поз "ЕЗ-9 та ах •раечхзнекн«« тго мере ■нэобхэдимоотл м приготовление анаяэмячэокпх препаратов яв такого же ксясчмап таодоз. Зрэзы делал m» со сэзккх глодав «толю -из -йкюе 5-тй и ;*зуча-жиоь ъ водией среде о •прякетепизм 'прякяс.пгннаГ: нкоятю: '0 ивя водшя растворен мотилепового «итога под -иилросг.одои МБР-3» «иропыа включения выявлялись на срезах депстзпэч 'Одного спиртового раотвора Судана HL. 'Парадла-шио готсэизииь глицериновое препараты длительного хранения sxля контроль них исследовании (Пауаэва* 1988; Ярозина., 1950). Зарпоопка -препаратов проводилась о использованием ■о/улярной езткн.

Изучение динамики размерных пок.ааато.гой раззшзаоач/.вя плодов» масои 'И содаркания оухих 'вещетв 'целого плода и его .составляющих,, содержания оыро-о жира проводилось нэ орэдадх пробах, собранных -рняэ-оаисаннЕЯ влосоЗоа ® ¡.осколько сроков в ¡те—

«шине аагставдокного периода. Раимерша и вэоовш показатели рогиотрирооадис! у Ю-щ плодо* проба, Oyxoii лэс определился оуакой при'1Сб°3 до постоянного веса (Зрмакоэ, Лраоикозич, Дрои, 15Ь7), оо/г.р«:Н!ш оирого аира -• методом сухого обезжиренного остатка в »мдафишиы Румиоворого ^риакоз, Apaciwo-вич, Кроа, 196?) о прйилюкиэн в качаема акстрагвита оарно-го офара. Измзрвняя проводились о иоподьзозг.ннэы окулярной икали микроокоаа !>ШЗ-9 к атангэиццркул», взавшашшя - на тороитших в«са.< и 8и&лшм.чеои»х зэсзх

Цифровой материал обрабатывало* избодана вариационной статистики (isamuiB, 1973). При атои вычислялась: среднее арвф-иагичзсло» (Ю{ u'jKdrca сродного крифмзтичзокого С-Шц), до-

Эйр.;УОЛ11ШО HH'.JpiSIl! ОрЭЯМГО Эр|ф{еТИЧ0ОКОГО V-lm>j).

Для «зучония влияния различных условий снабжашя разви-эаиэдхок еоост-окипм;! исзиичлятоми и асзимилятами

лмотьэя tie, раззитиз плодов на приборе облепихи в тачениэ 3-х вогвтационайх сезонов оауьзомлллол оиопэрыашг, закяадыва-ьцийсе по оладукцай охг.ма. У ¡шелышх деревьев ^клачанних в поолодойаы.'з оортой и селэгамомких {орм на прароотах прошлого года, o6|4J5S6««!U& лобоги с разливавшимися плодами, в начале iUHii, т.е, по заюр-ленин становления анатомической otpjKiypu гпяз^тиад, нажлио чьага веток освобоадаяи от листьев и ьатомпяли, naKpjEtin фольгой. На других приростах того «J асараста п с те кс сроки удалили вое листья, а но третьих «ровз^одид»: хи«-цб«аккэ .корк а оанованни. Таким образом, плоди на йк(Ш'Э.».1кецтадьи«2Х Едхках развивались соответственно в тачнота, и отсутствии притока аасинилятоа листьев несущей затаи, в условиях ьдеуис'.чнп оттока плодоносящей ветки. В к&чеоадо киитродл иснользоьалиоь нормальные нэпоораздэнныэ . приросги прсилого года о разаисакпимиоя плодами. Зьспэрицэн-таяььиэ и контролмшв звх*к вибмрадиоь в среднем яруса крсьц дороьа, на ахмоя ос сторона. И августе, по достиматш окраски, характер,ioii для зрелых плодов облепихи, аколзрииентадьниз И коитрохьнко плода снимались, У них регистрировались размеру (длина, толышь и голцина о тонки гнпани-я), иаооа полого плода и его частей - гог.энн и гипэнтия, оолзрл&нке

0>х,,х вьхэсгв 5 :;зль" «о», гапантии и оамени, содержание Oi!согз -VI.ра о i кпа.чтиц.-

Цифровой материал обрабатывался, как описало вида,

МАТВРИШ ПО РАЗВИТ.!» ШЮДОЗ ШРРСР!1А£ 1ЖЛМ110!РЕ5 !.. еойииэ ЭЕРЛСьА I., ЗАМОисиЭ 51ВШ1СА МАК.

М0Р$0ГЕ!133, Рассмотрение морфогенеза сочных мэоличних гтлодол Н. гКатпч'с!е5 , С.вепсса и Й. $1Ынсн позволяет констатировать, что онн формируются из разных типов гинецея

Плод облепихи - сфалерокарпий или лохоплпдчнк ~ образуется из апокарпного гинзцоя, плод дарена - одмокостпчко-вий пиренарий и плод Йузини - ш!огокосто«коаый пирэнариИ -из опнкарпного гинэцзя.

Различна и морфологическая природа оочпцх частой изучаемы): плодов, в которых накагинваотоя пасло. У облепихи э^о -гипантий, у дерена и бузпнм - периферические области поре-карпия, Причем, у последних обрапаэт на себя внимание различная стэпзкь морфологической дифференциации сочной частя перикарпия. Золя у дерет она представлена одшшм образованием - экзомезокарпием, то у бузины вчдэлявтоя экзокарпий и назокарпнй, который, в свою очередь, чэтко разделен на дчэ зоны, различающиеся интенсивно'отыо окраски.

Семена изучлзмых раотвнни формируются из семязачатков различных типов: у облепихи - из краоеннуц^ллятанх битог-мальних, у дарена и бузинн - из тануинуцелляттгх унитегпаль-ш!х. Полноотьи сформированию семема их текло различии. Самые значительные различия касавтся семенной кожуры. Золи у облепихи ота структура довольно модная и 'ейлндаэт значительной твердостью, у дерэна и бузины роль слзрмодерии, оудя но всему, выполняет ондскарпнЛ, сбразуадйй кооточку.

Обращает на себя внимание и различная а тепень орзотансн н образования контактов составных чзот-зй изучаемых плодов, 3 плоде облзпихи основные структурные алемои-гы - семя, перикарпий и гшинтвй - друг о другом ь© ораотамтол ч даже таено не яримккают друг к другу на протяменни развития плода, У дерена и бузинн, напротив, хотя формально и мо"ЧЮ считать структурными 'элементам',1 плодя, косточку (косточки) и сочную часто пзрикаэпия, фактически ке они оросшнеся, Л косточке оепя чрезвычайно плотно примыкает к знутрэкней поверхности

„ ~

йндокириия, и их раадзлениа тробуот определенных усилии.

Таким образом, изучаашю мода, обьединэшшо общим признаком - маодк'Шостыо сочных частей - имеют различную мор^оло-гнчеекуи природу посдади.х и различиио приникни структурной организации.

»ОРМИРСВАШа ШШШЗУЙ Л'РУК'ГУй:. Из »шхориалш», имз-юедхоя в дасоартацшшсй работе по «¡шрмировшш анатомической структуры плода И.,Ла1Г..Ю1с1Ек, здзеь раосматршааток развитие об»«иной кобуры и пшантия, что непосредственно юязшго с, сброоооаниэн и памшо.иг.о:< ¿правых включений ь поолодаом (рмо.1, 2).

Как ьадш ни риау.ако ,1 , процьоси, протзкаода в интегу-иоитах семязачатка облепихи, р осуавком оводотоя к. изменениям гоп'зднодшх тканьи - иаруано.го эпидермиса нарушого ими-гумапта ,к влуурешюг.о ошшркира внутреннего интэгумонта -п тканей, мс-'/у ппаи, - ¡•утогуноиталышП паренхимы,

внухршиюгй ьпидорциса .ндрукпо.г? .датагумента и наружного опи-дор/лоа ьмутроннего интеуумзнта,

IIз нару-хнаго оалзэркиец наружного яиуегуноиха в процесса ооам(:ра^£иг.;я е'л?ешшй кобура образуется твердая защитная отруктура. ¿го клетки радипашо удшишроя, приобратаит ха-рактарнув ферму, клотомыо атенки их ут.олаа^тск, протопаао-тн отмирай? (;■!•■ о,}: Д1-У1).

Выу трвь.ний £падирняс Бьутрзннвгэ .инто гум-энта характеризуется '«адш» кольдониен аирсвих включений, наддано .чаркиру-4-щгл иго могил и кадуахтами о нуцаллярной тканью.

Этот епидорцце - еадюодяпая ткань, которая остается киаоИ ь кожуро долог) оояени.

погранкчяим« олидэрмисаш! последосатольно проиохо-д;;т увзлачоьио холачаотоа пэрошя^шх клеток, ух разрастание, а затаи - дзструкцнсш^э процесса, пр.аодязде к опустошении, слаэдмзаняц .и разруавкио клэтек, Эти процессы начинаются у пограничных а.шдориисоа а о тачанием времени распространявшая вглуоь иктагуиаятоэ, что отчетливо проела;,мваетоя на рисунка I; У-У1.

Имостоя вез оонсвашш аэклачать, что паренхина илтэгу-не/.ток у облепиха сдулит оэазрвуарок для врчкэнноро н-'.копле-

ния í5s4jüts, пи окупающих по провидицей аоотома ^ оеня. Ü хода развитая семени оодаркш-шв пареплимпих клеток, оудя па на-прийлашыати дзструкционних процессов, потребляется на формирование защитной структуры из наружного снидорниоа наружного интегуг.еьта и развитие внутренней части ооннэачатка. Во втором случае ''перекачивание" веществ идет через клетки внутреннего опидаркиоа внутреннего интзгупонта. Он обнаруживает вое признаки иитет}ментального таг.етума ^эндотелия), приведенные Н.В.Цш1гар (IS5Ü) в качество маркеров этого образования в сз~ • мязачатка покрытосеменных.

Н.Д.Цингер CIS58) для ряда цветковых растений описывает явления, подобны» обнаруженным нами в интегументах оемязачат— ка облепихи, что подтверждает правильность сделанных выводов.

Развито гипантия плодз облепихи показано на риоункв Z.

У),.а на начальных с та пах развития в гипантии на анатомических срезах различаются наружный и внутренний апидарнисы л паренхима молду ними, ь которой проходят проводящие пучки. Пар^иимные клгтки заметно дифференцированы по ^лрме и цвету, поэтому мы различаем в паренхиме гипантия оубопидэрнальные зоны, нару&нув и внутренней, и центральную зону. Клетки суб-sпидереальных зон, особенно нарушай, содержат большое количество хлоропластом и выглядят темно-зелеными. Зеленые пластида глоток центральной зоны немногочисленны, зсна значительно езетлаэ оубопидармальных. Структурные оообэниооти зон видны на рисунка с.

П.и мерь развитая плода наблюдаетоя увеличение количеот-ьа слоев клеток оубэр.идериалышх зан паренхимы, особенно значительное в наружной оубэпидэрмальной зоне. Судя по взаимному расположении клеток, деления здесь происходят в тан-гонтальных плоскостях Срис. 2i Ш-У1). Клеточные деления ,без четкой направленности имвйт моста и в центральной зоне. В результате этих процессов формируетоя качественное своеобразие структуры гипантия плода облепихи (рио.2: III),

В последующем в гипантии происходят изменения, которые ни квалифнцируэн в отруктурном отношении как количественные. 3 оубэплдермзльньх зонах наблюдаетоя растяжение.клеток в тангентс'льных плоскостях и утолчете их стенок по типу коллегии. d центральной зонэ клетки значительно увеличивав*-

ФОРЖРОЗАН'лЕ АНАТОиПйБСКОИ ЗТРУКТУЗ! ГИШШТИй ПЛ.ОДД. HIPPOPKAË. R.4AMNGIDE5 L.

Г-гипангай; Ц-пэрикасжгл; ГЛ-провадгтае rrjчки^ НСЗ, ВСЗ, ЦЗ-зоны паренхимы гипалтия; КПО-недэли посла опыления

t

оя в объене I! раотягиваотоя в радиальном направлении ме;.;ду проводящими пучками» располагаясь вокруг пучков в виде лучей.

InpoBuo вклачония, характерные для рассматриваемой части плоди облепихи, первоначально появляются и начинают накапливаться в крупных серединных клетках центральной зоны паренхимы гипантия. Процесс атот особенно активизируется после эаверпониг. формирования обменной кому pu. Он распространявт^-оя в центробежном направлении, охватывая все клетки центральной зоны, lai ров не включения в субопидермальных зонах паренхима гипантия обнаруживаются на препаратах иозке и означают наступление ботанической эрзлооти плода. Различны форма и цбот мировых включений зол парэнхиии гипантия, В клетках центральной зоны оир инеот вид желтоватых капель разного раз-пора, а в клетках субэпидорцзльних' зон - округлых, одинаковых по величина тэлоц, окрашенных у разных сортов и форм в цвета от желтого до краоного, что определяет з коночном итоге цвет плодов.

Указанные особенности ¡Кировых включений объясняются различии»; их пралихол;деиизм. В клзтках центральной зоны паренхимы гипантия ото - капли масла в ггалоплаэпз. В субапидер-налпшх зонах паренхимы преобладает накопление мпола в стропе пластид, вследствие, чего ко времени созревания плода хло-роплаотн превращаются в хромопласты, имеющие вид пузырькоз, округленных наруянымч иомбранами плаотид и наполненных содержимым лштдаой природы, окрашенным растворенными в ней каро-тинондамн.

Заворваоздм отапои структурных преобразований в гипантии является разрушение клеток центральной зоны паренхимы вследствие процессов мацерации.

У С. sericea (рио.Э) и S. sibirica (рио.'О в процессе ■ развития плода семенной комуpu не образуется.

В околоплоднике у этих растений наблюдается процеоои, приводящие к формирований коаточкй и оочной "аати перикарпия.

Так, у плода дерена уже на ранних этапах развития на анатомических срезах (рио.З) околоплодник дифференцирован на наружный эгидаркяо. зону паренхимы, бесцлетную зону и внутренний епидерто. паренхимы содержат хлоропласт. Кл-тки ' »««" пластид. Структурные особен-

§

¡3

CQ - ; « о

ТЛ *

«с о Я 0) о. Й о «

J- ra CÓ

CU с: ч

и СЦ о • «к

со О 5 с

t=: 1 о

«о Ь я H

с ГС a>

C-sí n 1 к s

CD м X

to я го

• U Й s

« о о п M 4

О г' о

а Ol с; ï.

а 0Î га

1 M ^ л

'S Cl s M

(i- M ti: Ö •J

>> £ m § Cl ft

\XÍ О о

S 2 — и

г» b X VJ I.

t-l о X 1

ъ ¿ Cl а

нйош клеток поречпзлешшх зон просматриваются на риоушш ?>

Б ходе развития плода происходит увеличение разкоров асех плеток перикарпия. В течение 2.-:: порзих иелзль развития ¿1ь5л.о,7й5)тоя кл'-г-чяиэ ¿.алония ь олсв кдзток парвнхшш гири-#ар<ш» прамк*ао4.вм г. (¡¿ьцвомгоИ зона, в результате чего с;аоь формноуится дедгояс теин'о-залоиих кдзток мзяхих размэ-роа, закзичамдй* в оабе (фссодядо пучки перикарпия. Соответственно периферическая часть зоии паренхииы образует подзону крупных глэток.

с; иронии кдатки крупноклэточиой подзони гтрзн-

:-и>лп пор>шр>1;!Я уэздичкггштоя в размерах, удлиняются в рада-■.ЛЬЛЮ. «ЛЛРЗБДОЬИИ, Я !!Х ЦИТ0ПЯ03К8 выявляются капли кира, иъмнаьчон пгьозддаф аппарат (хяоропдаоги а результате про-« Яиойао рмруяонйя хлорофилл!? и лвиофаиороза превращаются б И'ямрш) о С.л<яттнт оздвркимын диппдной природц).

В бооцвогией ¿сиз изрикаршш и в ого внутреннем опидар-(моо ирсяохсдйт ътичнае образованна оклорзид - формирование иостс-п;;!, Следует 0?Иг?яи*, что сппсапаио вц&е процессы, на-Йюмйййззк в крудаоздоточаой аоио паронхиии, оообэшю обра-ьэзан.» й иъкоиксн'Ю ».кроьих вклэчений, чрезвычайно актив»-¡¡.¡руьто.ч именно с фсрэдрсдааш;аи кооточки.

В перазрэваем плоде дерена отпечена мацерация клеток в крушшклвточной зона паренхимы.

]Цкйна с армирования анатомической отруктури перикарпии п шя рг-,гвглу.я овода 3. »¡ЬЫс» (ряоЛ) в основных чертах сходно с такияо"! дли плода С. зетчеее . Различия соодятоя к сгоугзми«: глв1'еч::их дэлоаий в перикарпии в ходе развития буги^ы, и«»;чав резко видэляющвгооя формой и окраской оятой иод нарудкщ зяидерниоон, нвалифицирувщвгооя на-ия кдк гяшдериз, формировали» ко врэивли оезрвваивя плода бсл&з йлзан"!» картины гистологической эональиооти парёнки« пгрикарпия (одесъ выделяются от порифврии к центру ио~ оледазатвмыш подзони: мелких клеток, крупных клеток, цзо-дио№трнчалких клеток), образованием в беоцвзтной зона н внутренней он'идэрмиоэ при формировании кооточки на только еы,ерэцД| но и волокон,

. ^«разыа включения, которые, как и у дэрзна, особенно активно навдлаиваьтоя поола формирования косточки, в мелких пе*-

риферических клетках паренхимы перикарпия плода бузини.в оо-новном имеют плаотидное происхождение, а в крупных радиель-но удлиненных клетках преобладают капли жира в цитоплазма.

Изучение формирования отруктуры плодов Н. гЬзтпо'юиз , С. еепсеа и . б. Ыг1сэ позволило выделить в этом ироцес-ов юшчевне ообития и фазы (рис.5).

ЦвитаН

-Плод

о

153 „

гч

тх: а)

С2

ГУ.

О

е Кнош

йе 1 — СОНиТаЯ ШМ ^ РШШ Ш «, й плода

тай 5

Фазы

СтанмШ' СазРйаш® -развития

семеня

Стано&шв* йзроьаине

л-

ПАИИТИЯ,

пемиш

рио.5. клочеше соштиа и фазы

развития частей

сшного шумного ПЛОДА

*у развивающегося плода 5.51Ь'| -Т1са отсутствует фаза становления перикарпия, поскольку клеточных делений в этой части плода нэ виязлэмо

ПенваденнцП выиэ факгичэокиП материал наглядно демонстрирует Бакнвйаум оощую оообз.чгюоть развития изучаемых плодов -относительно сжотроз форяироззнив оаиэни и раннкп изоляцию его от другах чазтэй плода и ог материнского растения в целом. Л'.юнуо козла этого ироио.чоди? значительное разрастание сачили части плода и наксллэ^пэ б нэл кирсзих включений.

Реализация указанного иу)>кц!!с:шльного результата - изоляция с.еноки - озукчотвляэмя з изученных плодах 2-мл различ-ьш::! "ехаки .мал»: у оэлгпахн - фор ь-ровлш.эм оэмзнной кому-еч. " ' •т-",ча н о/оимч' - с5- з.-званиэм козточки.

Г* » г |М " > •

Физиологический оиыол изоаяции оемени - прекраценив направляющегося в него потока ассимилятов от фотооинтезируюэдх структур растения. Судя по описанным выше особенностям отроа~ ния,внутри изученных плодов преобладают различные опоооби транспорта пластических в еще ста в сопя: у облепихи - передвижение по проводящей система, у дэрена и бузины - передвижение по симпласту и г.поплаоту.

Вторая особенность, объединяющая изученные плоды, - ш»г-личие характерных признаков опособности к фотосинтезу чаотай плода, которые в конечном итоге накапливают масло. Этот вопрос обсукдается далее, при обосновании концепции о физиологической роли частей сочного масличного плода в жизнедеятельности самого плода и раотения в целом.

ДИНАМИКА МОРЗгОМЕТРИЧЗСКПХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК.

3 диссертационной работе выявлены тенденции изменения размеров и маосы, сухих веществ, оодермакия жира развиваащнх-оя плодов Н. г-ЬашпоЫеа , С. зепсеа и Б. зИнтчса . Они сопоставлены о выделенными нами ключевыми аабатияии и фазами формирования морфолого-анатомической отруктури изучаемых пледов, Для примера здесь приводятся графики, отражающие динамику сухих веществ и здра в развиваоцихоя плодах научаемых растений (рис.6). Приведенные рисунки, а такие и яось полученный по рассматриваемому вопоосу материал показывает, что после изоляции семени преимущественно происходит увеличение перечисленных выше показателей плодоз. Это служит подтверждением и дополнением данных анатомических исследовании.

Полученный материал, кроме того, позволяет оудить о механизмах роста сочных масличных плодов: ото - растяжение рас-туади семенем до его изоляции и увеличение об-.ема сочной чаз-ти плода до достиаэния пределов растяжения покровных тканей плода. При последнем процессе происходит накопление лира в тканях оочных частей плодов, что указывает на Физиологические основы поста плодсв ь отот период: перегрузка клеток пластическими зиюаи>а:ш и выведение избыточных ведсста из обмена путем синтеза инертны/, в бисхииичвс -лл отно^вн^и соединении •• кироз. Пао^ь-.ель.п осуцзатзллетоя зполпвниэ л:, 5.о-де всего Еакуол;гл.ы/. и других коамазтк^ьтоЕ к-г.эток

Лам

, Зша»й-мек«аи1гй '• Ростом

Ки» пша

I в с а я 1 а

'—июнь—"—иш>-С 1 I а 4 !

сокыкг гшсьА ь.

\tfif АН ЛОМI

оными»

——т—1--—I—I—I—1—г-----

2431 7 па 8 5 25 сРОНИ

-кнм—конь—11—ми—1 аи8А«?0в

О 1 г 3 < 5 6 М Срами «е юмеяю

гамвисиэ вгаигюл паю.

е 63 ■ ■х.

5? 5В-

с"

шЗЕ |оГ

Й-

Пюаигнй

г у 7\ Кир

> . , / \ гипантия

У . Сен«

< у

.8 ш 17 { 8 г П Сроки -д— ¡цонь----"-июм>----"---анализов

45 Н5 ЯедйАИ спмеш

Н1РРОРНАС ЯНАИНВШЕ8 I.

4 8 6 7 В 9 <0

Рид. б. ДИНЛШКА . С0Д5ЕШШЯ СУХИХ ВЕЩЗСШ И МИРА В ' СОЧНОЙ ЧА5ГИ РАЗ--ВИЗАЮЩЕГОСЙ СОЧНОГО МАСЛИЧНОГО ПЛОДА

I ^ период, б те-

чение которого происходит ИЗОЛЯЦИЯ семони (формирование семенной кожуры и косточки)

ниями нелипидной природы.

ПРИНЦИПЫ образования И НАКОПЛЕНИЯ юровых включений во внзженшх частях сонного маслинного плода

Приведенный выше фактический материал показывает, что у изученных плодов существуют общие черты и образовании и накоплении жировых включений в их сочных тканях, которые, ввиду определяющей значимости признака маоличнооти для рассматриваемых плодов, особо обоувдаится и формулируются в диссертационной работе следующим образом.

1. Ооновная наоса жировых включений накапливается в клетках паренхимы внеоеменных частей плода пооле изоляции семени.

2. Первоначально жировые включения обнаруживаются в клетках поименованных выиа тканей плода, локализованных вблизи магистральных путей транспорта веществ в оемя, тем или иным образом перекрытых э ходе изоляции семени (у Проводящих пучков, у косточки). Процесс накопления мировых включений распространяется в пределах зоны паренхимы от указанных облаотей к периферии.

3. Кироныа включения внеоеменных частей оочного маолич-ного плода имеют различное, а именно цитоплазматичаокое и плаотидноо, происхождение, В первом случае они прадотавляют собой капли масла в цитоплазма, во втором - измененные хло-роплааты, превратившиеся в пузырьки, наполненные оодержимым липидноп природы.

Происхождение жировых включений обусловливает их различия по размерам, форме, составу (в частности, оодэрианио харотиноидов), времени образования (так, иироаыа включения плаотидного происхождения формируютоя на закльчительних этапах жизнедеятельности плода), топографии в мазлосодаржаиих тканях. Пооледняя определяется характером гистологической зональности внеоеменной чаоти плода, что, в сзсп ечерэдь, обусловлено опоообом организации ее фотссинтэтичеокой деятельности. Этот вопроо детально обсумдаетия ниже, а олодуйцем разделе автореферата.

' ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ' РОМ СОЧНЫХ ЧА7ГВК МАСЛИЧНОГО ПЛОДА В ЕИЗШДВ.'ГГЗЛЬНОСГЖ САМОГО ПЛОДА и ' РАСТЕНИЯ: В ЦЕЛОМ

Результаты анатомических исследований позволяют считать гипантий плода Н. гЬатпоЫеБ и перикарпий плодов С. гегчсеа и Б. £1Ь'|р'|са фотосинтезируюздми образованиями. ПоонлкоИ к такому утверждению олулит наличие в клетках паренхимы перечисленных чаотей плодов плаотидного аппарата и присутствие в опидэрмиоах механизмов газообмена е виде устьиц и трихом.

При отои у изученных плодов обнаружена различная степень специализации клеток фотооинтезирую-вдх тканей, в структурном плане вира.наювдяоя в характере гиотологической зональнооти ооотввтсшувцих составляющих плодов.

Так, у облепихи в паренхиме гиппнтия соботвенно фотооин-тезирувщими являвтоя клетки субэпидермальных зон, в первую очередь наружной оубопидермальной зони. Клетки центральной зоны обнаруживают признаки способности к депонированию и транспортировке вешоотв к проводящим пучкам. К таким признакам' мы относим характерную ориентацию клеток в толще зоны и вокруг проводящих пучков и направленность их растяжания в процессе развития плода. Вакнн здеоь, по-видимому, и промажу точние преобразования ве-дэота.

В зоне паренхимы перикарпия дерена в структурном отношении различайте;! подзона крупных клзток и подзона мелких клеток. Перине созмзщг.:ог функции ообстьенно фотосинтеза и перемещения и депонирования веществ, о последние "перекачивают" вэкэстьа из зоны паренхимы в бесцветную зону (.из которой впооледотвии формируется косточка). Таким образом, подзона мелких клеток паренхимы, по ношкн представлениям, помогает веществам преодолевать барьер ме.т.ду различными по физиологии тканями и там самым создает внутри плода горизонтальна? потоки пластических веществ, напрачлпнциося к семени. По сути клетки рассматриваемой подзоны функционально близки интэгу-ментальному тапетуму и ооотвэтотлупт тесту, приведенному для ого клеток Н.В.Цингар (1953): незначительные относительно клетск соседних тканей н константные в ходе развития оэмони роьувры, 'Чуота;:" цитоплазм?!, отсутствие крупной вакуоли.

С1 -

В плода бузинн функциональная специализация клеток паренхимы перикарпия выражается в наличии собственно фотосин-тезиручиих клеток, расположенных в несколько слоев под гиподермой, проаодяш.е-дзпонируюэдх клеток, оостааляющих предпоследний слой парад бесцветной зоной, и "перекачивающих", прилагающих к бзоцвотной зоне. Б хода развития плода специализация описанных клеток проявляется в отруктурных признаках: относительных размерах, направленности растяжения.

Следует особо отметить, что от описанной выше Функциональной специализации клеток паренхимы внеоемэнных частей изученных плодов зависит тип жировых включений, преобладающих з них. В собственно фотосинтезируюцих клетках в ходе развития плода образувтоя преимущеотвэнно жировые включения плаотидного происхождения, в передаточно-депонирующих клетках - цитоплазматического,

¿несемейные чаоти плодов облепихи, дэрена и бузины 1сак фотосинтезирующие образования, по нашим прэдотавлэниям, служат, наряду с листьями, донорами ассимилятов для развиоающих-оя озпян, а также в значительной мере формируют собетзетша сухие вещества, в чем и состоит их физиологическая роль в физнедеятельности плода и растения а целом.

Приведенное заключение .подтверждено в диссертационной работе экспериментально на примере плодов облепихи. Таблица I демонстрирует, что масса гипантиеа .плодов, развившихся в уолозиях затемнения, т.е. подавления собственной фотооин-тэтачеокой активности гипактаев, значительно меньше, чем у контрольных плодов и плодов из других вариантов опыта. То т можно оказать и об абсолютном содержании сухих вещеотв, поскольку относительное их содержание варьирует в опыта незначительно, Аналогичная закономерность просматривается и для содержания жира в гипантии, Эти факты, на наш взгляд, свидетельствуют о высокой автономности гипаития в физиологической системе плода л растения в Налом и значительной эффективности его фотоопнтетический доятольности, в больиог: отэаэни обеспечивание оинтез ообстаенннх сухих вецостя.

Таблица I

СОДЕРЖАНИЕ СУХИХ ВЕЩЕСТВ И МИРА В ГИПАНШ1 ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ, РАЗВИВШИХСЯ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СНАБЖЕНИЯ АЗЖШТАЫИ

Контроль 1о

Й

III

Контроль

1т

II

III

Контроль

10 1т

11

III

*1о-но цеванс акты и

Маооа гипантия Содержание су- Содержание сыро-

Варианты одного плода, хих веществ, го жира в сухом

опыта* мг; М±Ьп„ %\ ММт „ вещоотзе, " и %\ ИМт'м

Сорт 'Масличная 320,73%б, 87 9,42±3,6б

271,81^19,52 152 ¿42 ¿19,66 207,72515,43 249,72^16,08

10,';0±0,65 10,54$), 60 11,50^2,15

Сорт 'Катунокая-24

305,97^17,27 Ю,00±1,42

225,97^19,03 11,1542,75

248,11-^3,86 7 10±4,73

189,47&0,03 10,17^0,77

343,69^0,40 11,31^1,59

Сеянец Маоличной

373,67*23,62 Ц.,В2&,75

429,27^9,77 235,08^6,79 329,31228,70

553,61-^42,05

Г2,42-0,73 12^23^0,52 12,87-1,55

13,01±0,73 39,30^2,74

23,27^2,45 26,22^0,65 19,55±1,7б 29,51¿0 60

29,37^1,03 32,01^1,16 25,41x1,76 28,43£,28 22,54^2,38

34,86^1,69 37 , 66%,62 23,80^0,95 33,72*4,79

овету; 1т -Е темнота; П-удалены листья; Ш-коль-э, Варианты опыта детально опиоаны в разделе "Объ-мзтодика гюследзваний" настоящего автореферата

разв;шаю1Я1йсд сочши млзличны; ПЛОД как

ДИНАМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРНО-ШЩИОШЬНЛЯ СИСТЕМА. ПРИЧИНЫ НАКОПЛЕНИЯ Ш'.РА В ТОЧНОЙ ЧАСТИ МАСЛИЧНОГО ПЛОДА

Для воссоздания целостной картины процессов, протекающих в разливающемся сочном масличном плоде и приводящих в коночном итоге к накоплению жира, в диссертационной работе по-отрозш: рабочие подели аоч:шх масличных плодов 2-х видов, нор/нл вид - плод о преобладающим транспортом веществ в семя по прсвпдчш".1 системе ;; изоляцией семени в ходе образования семейкой ко^ур" июдчль построена на примере плода облепихи)

Г-гипанткй; зоны паренхимы гипантия: НЗЗ-наругкзя оубэпкдеркальная; ЦЗ-центральная, ЗСЗ-инутранняч аубэлидэрмальная; ПП-прозодяцие пучки; П-порикарпий; И-интзгумзнты: КИ-нарузашй, ЗИ-знутгэнн"П; ЗЧЗ-знутрзнияя чазть семязачатка; 3-зарлдис; К-косточка; БЗ-бесцзс^нак зона; ПКК-подзсна крупных кгзток; ПМК-лодзяна ке^ких клеток; §ОХ-фотос;!нтвзируюазв ткани; ."У -данаание везэатв

и второй - плод о превалирующим горизонтальный, т.о. симп-лаотнын и апоплаотным, транопортом веществ я семя и изоляцией семени при формировании косточки (модель - на примере плода дерена). В графической варианте подели предотавланы на риоунко 7.

Структурз*о-$уакциозталъная система, плода облепихи Срио.7: А) подразделяется на несколько подсиотем или улементов. Основные из них - гиг.антий, "интзгументы, внутренняя часть семязачатка (семени), В качеотво подсиотем или элементов структурно-функциональной системы плода дерена (рио.7:Ь> выделяются экз одел ока рпнй, эндокарпий (отенка косточки) и семязачаток Ссотя), Элементы систем полифункциональны. Однако ооно-вадозгатаюмими, систенообразуюпнми мы считаем трофические характеристики олементов (подсистем).

13 рамках трофических связей б плоде облепихи внутренняя часть "семязачатка (семени) являетоя акцептором вешеотв, по-■онугйпмигх сада от доноров (листьев, гипантия) и иопользув-ацатоок эдзеъ ка формирование питательных тканей оекени и за-родаша. Юипзптп'й» наряду 'О листьями* - донор ассимилятов. Питэтуяеяты овяязэчатка выступают в роли связующего звена между акцептора« ti донорами, обеспечивая, направляя и регулируя поток 'питательных веществ.

В 'плоде дерзка экземезокарпии, наряду о листьями, выступает В роли донора, сомязачаток - окцоптора, е зндокарпий -регулятора чотокэ ведесте.

Кроне того, ¡рассматриваемые системы можно назвать от- , критики, поскольку их жизнедеятельность связана о поступлением невеста из внешней ореды,-

h'a протяжении жизнедеятельности системы мы последовательно ьь'доляам неоколько качественно различных этапов. На рисунке 8 они приведены ддя плода H.rhamnoides .

В жизнедеятельности плода С. sericea в диссертационной работе описываются этапы, совершенно аналогичные таковым для плода облепихи. Различаться здесь будут, как уже указывалось, ь:охан;!гмы изоляции семенг, а также характеристики врезклшн:: изменений клеток фотосинтэзирукщей части плода. íío-о л годнее оледует рассматривать как частную деталь, присувую именно плоду С. sevicia и Лязанную о отоутотэием специали-

'"1

I

фсядаша Пии-' 05ешч» влпстн-1ШГ.НИ Есл.стани

штггснмтоз ! и пшиш

-Нтвчные деления, г.Зразоьааие тканей

: раиишедиим семени

- Фотогннтетичесш г<-; тивноеть гнпантиа

' - Потек вещиеть из ги-панш и шетмь к; ; интегмента !

¡-Оттек щссть из иц-тегиненпь си еитри-; гад часть семяшчат

Фшвдшшша после извлвцки семени

I ?ущцн»ошив а | идои'.я! ешшгшм ; Фвтсскнтгтимзп) аппарата гшгнтиа

- Флосинтетшш аи-тмсть шантич, по-стаалеииг ышвсси-И!1А9ТСЬ лнетьгь ЕРИ ОТСУТСТВИИ сттси м-щеста ь семя

-Вмадше избеггмщ едите нл обмен! сии. тезви онраа б гнпзи-' 1 Ш

' - Синтетические г.^оцее-' м в гкпантии е участием акииитов, соступают«» ш листьев

- Дааинтеггацна (ш ; иоцеесса «изнедм -

- тмимти кшенги-

¡1?;1ш, рз)юш5ш»

: меток / ;

1з

ёи

¿г-ж ||

э

сл

а

-53

й § а

111 52* ед =?- ---' 33

|<3 1>

ю са *< сэ

Рио.8. ЭТАПЫ НИЗНЗДЕЯТалЬНОЗТИ ИЛОМ И1РРОРНМ, ШМИОШЕЗ 1,

зации клеток фотосинтэзирующей ткани. Разумеется, различны и календарные граница этапов.

Походя из изложенного, основными функциональными причинами накопления масла в «очной части масличного плода ми считаем создание избытка аосимилятов в ее клетках в занчительной мере в результате собственной активной фотосинтзтической деятельности и раннего прэкращения оттока а семя. Выключение избыточных вещэотв из обмена здесь происходит путом аиитеза аиров,

ЭБОЛЩЙОННОЕ ЬШЗНИЗ ^ОШГШОЗТ'И ЗОННОГО ПЛОДА

повышенное содержание маола в сочных тканях пледа характерно но для все:: представителей еггейста [Ц&ео^пасгае , Ссг-пас«ае и БанЬисассае . Этот признак присуц отдзльним -одаа и даже группам видов.л состава каэзанных сомэисть. Как установлено нами, он не связан а ¡июими-лий-.. скэцчалыи .;„ ределчнным;.: мол^л-гс-ангт^ич^л:-* п^чы.«. „г, |9.{1Ш

плодов, в коночном итого являясь следствием особенностей функционирования физиологичаокой системы плода. Накопленный ао внесоменных частях плодов жир ни материнским растением, ни его потомством, т.е. семенами и проростками, не используется, по оуцеотву теряясь для продуцировавшего ого раотения. Закономерен вопроо, почему в процооое ззоллции стали возможными и закрепились столь значительные потерн? Иначе говоря, какое значение имела маоличнооть сочных тканей в эволюции плодоз, а, возможно, к рассматриваемых. такооишэ?

В работе выокозэкы и обосНоЬэНЫ следующие суждения.

Как известно, оонсвные функций плода заключаются в обеспечении воопройзввдзнпя, защиты потомства и его условного раоозлвНйй. Следовательно, оовордвйогйованиз любого плода,, в Т«Ч» VI сочного, необходимо связывать о выработкой механизмов боЯЭё '¡эффективного выполнения указанных функций.

•Дйй ийучошшх плодов характерно относительно быстрое формирование семени, причем в значительной мере за очет вещэотв, Продуцируемых фотооинтезирукщнни тканями самого плода. В развитие внесаманных чаотей плода также вносит зосомяй вклад Самообеспечение его аосимилятами. Это делает безбелезнонник для растений Формирование ежегодных обильных урожаен и позволяет занимать местообитания, неблагоприятные для других растений. Поэтому названная физиологическая особенность изученных плодов рассматривается нами как проморфоз в эволюции отдельных бидоп или их групп. Нами уотановлено, чте накоплений масла в оочгах частях пледов облепихи, дерена и бузины -линь следствие перечисленных выше особенностей этих плодов и поэтому самостоятельного значения в рассмотренном аспекте эволюционного процеооа не имеет.

В изучй.чшх плодах защита поючетва (зародша) осуществляется формированием прочной семенной кскуры (облепиха) или косточки (дерэн, бузина). Процессы, протекавдиа при отом, также выпе^ияют роль регулятопсш потока плгютичэоких веществ к ргЬн»рчаг,ш!ОЯ семенам, •¡го прекращение вызьиает перегрузку клеток оачьвх тканой плода и, как олздотлие, - оиитоз жиргг.

конец, обзопзчеиие расселения г.отомотоа через призле-ч-подочд^ых птиц з ачэг.эх облзнпхг, лор?на и бузини роэ-

лизуатоя путан долгого сохранения плодов на ветках и окрао-ки плодов. При этом у дерена присутствует лишь первый опособ, а у облепихи и бузины налицо комбинация обоих, но, по-видимому, о большей значимостью первого. Полученный в работе материал не дает оснований для определенных выводов о значении мааличности для осуществления' репродуктивной миграции видов H.rhamnoides » С. sericea и S. sibiriea .

Итак, по наиему мнению, важнейшим признаком изученных плодов, имеющим огромное эволюционное значение и раоценивею-щимоя нами как ароморфоз, является высокая фотосинтетическая активнооть внесеменных частей, обусловливающая значительный уровень самообеспечения плода» Зледотвце.. етой активности в условиях ранней изоляции семени от" материнского растения -накопление жира в фотосинтезируюцих чаотях плодов. Поэтому маоличнооть плода здесь должна рассматриваться как неизбежная издержка эволюционного процесса, в котором крупное приобретение, как правило, оопряаецо о потерями. Подобные потери вполне компенсируются весомостью главного приобретения. Тай и з случае о маолнчностьй ПД0ДЧ5 продуцирование мира но отражается на жизнедэятэдьнооти растения вследствие значительного уровня самообеспечения плодоз,

выводу

I. Изученные плоды принадлежат растениям видов Hippophafe rhamnoides L., Cornus saricea L. и Sambucus sibiriea Hak относящимся к неродственным семействам tlagagnace.ae Juas ., Cornáceas Dumort . и Sambucacege LinK . Они имеют различную морфологическую природу и в ояотоме плодов причисляются к разным типам: офалерокарпий или лохопледник (!i. rhamnoides) и пирзнарий (С. sericaa , s. sibiriea ). Наличие объединяющего их признака, повышенного содержания масла в сочной частя плода, обусловлено общими принципами организации и функционирования физиологической системы плода, что позволяет pao» окатривать изученные плоды как некую эотэстзеннув обипсть и ввести единое понятие для их обозначения - ссчны.1 масличный плод.

Í. Определяющая черта о&зьитил сочного иаолич-^го г,о-

да « приоритетное формирование семени с ранней изоляцией его от материнского растэния вследствие функционирования различных механизмов: разрушения проводящего пучка фуникулуса при образовании семенной кожуры ( Н.гЬатптс)е8 ){ разрушение проводящего пучка фуникулуса_и прекращение оимпластного и апо-плаотного транспорта веществ в семя вследствие образования кооточкн (С. аотпсея ,, 5. агЫпеа1 )„ Разрастание сочных частей плода и накопление в них жира происходит в' значительной мерз после Изоляции семони.

3. Жировые включения, накапливающиеся в клетках сочной части сочного масличного плода, имеют различное, а именно г цитоплаэмотмчеокое и гиаотидное проиохождекие. Это обусловливает их различия по форме, цвету, биохимическому ооотаэу, времени образования. Топография жировых включений означенного происхождения определяется принципами организации фото-оинтетичеокой деятельности плода и степенью специализации учаотвуюцих в ней клеток и тканей.

4. В функциональном плане впосэменная часть сочного мао-личного плода СгипантиЯ - у Н! гНаттипсГез и1 перикарпий'- у

С. зег'1сеа и б. е^Ыг'юв )-фотооинтазирующеэ образование. В масштаба целого раотения' это - дополнительный,, наряду с ооновным, лиотои, донор асоимилятоз' для' развивающегося сомэ-ни. В процеосе жизнедеятельности- плода' она- последовательно' проходит стадии формирования своей морфолого-анатомической структуры, функциогирозания' в- качестве- активного донора ао-оимилятов для развивающегося1 семзкиу автономной ф ото о ин готической деятельности после прекращения оттока' аооимилятоэ в изолировавшееся оемя, затухания' фотосиктетичеокой активности, дезинтеграции и, наконец1,. - прекращения всех процессов я;'.13нед9ятельности' вследствие1 старения.

5. Физиологические' причины накопления масла во анесемен-ной чаоти сочного масличного плода - ез высокая фотосинтвти-чэская активность и' ранняя изоляция роновного потребителя еэ эооиюлятол - ое^ени., 3' результате в поименованной части плодч возникнет избыток собственных фотооинтантов и вещеотв листового г.роиохокдэнил,- который выключается из обмена ве-печтв одним из универсальных механизмов природы - синтезом достаточно ¡шоргнпх г биохимическом отноаэним карт.

- ъ -

б. Формирование ызсличаосга у сочкога плода как следствие особенностей функционирования его физиологической системы не привело к возникновению нового морфологического типа плода, поскольку рэализовивалось механизмами, уже имеющимися в арсенале природы. Этот признак'танке не играл самостоятельной роли в эволюции видов H.rhamnoidcs , С. serícea и S. stbirica . Ароморфозом здесь явилось превращение внесемэнных частей плодов б дополнительные доноры асоимилятов для развивающихоя семян, что способствовало ежегодному обильному плодоношению. Последнее, наряду со способностью плодов к продолжительному сохранению на растении, закрзпило определенный круг потребителей плодов - распространителей семян и обеспечило успешную репродуктивную миграцию видов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМАТИКЕ РАБОИ

1. Сазонова Л.И. Развитие сочной мякоти гипантия плода облепихи в связи с формированием мировых включений // Исследования облепихи и облепихового масла: Тезисы конф. (14-17 октября). Новосибирск, 1987 . 0.22.

2. Созонова Л.И. Роль семенной кожуры в прорастании семени облепихи И Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур: Сборник науч. трудов / ГСХИ. Горький, 1987» С. 100-ГО.

3. Созоноза Л.И. Формирование анатомической структуры и жировых включений плода облечихи. Горький, IS87 . 29о. Доп. э ВНЯИТЭИавропро«. МП BG-87 ДЗП.

Созонова Л .И. Семенная кожура облепихи Сформирование и физиологическая роль в онтогенезе семени). Горький, XSS7. 31о. Дзп. в ВШИТЗИагропром. 35 ВС-87 ДЕП.

. 5. Созонова Л.й. О развитии сочной мякоти плода облепихи // Биология, селекция и агротехника плодозих и ягодных культур: Сборник науч. трудоз / ГШ. Горький, 1988. 3.71-8Э.

б. Созоаоэа Л .И. Оценка .:айличьости плода облэпнхи // Биология, селекция и агротех.чи::а облепихи: Сбочпик науч. трудов / ГСХИ. Горький, I9SS. С.-95-К2.

7. Созонова Л.И. Сочмю плоды бузины и свидины, накапливающие маоло // Биология, озлепций и агротехника облепихи: Сборник науч; трудов / ГСлИ. Горький» ÍS83. С.130-131.

8¿ Созонова Л.И. Результаты изучений морфолого-анатоии-ческой структуры и жирозых включений плода дерзна (сем. Cor -naceae Dumort. ) Ц Биология* селекция и агротехника плодовых и ягодных культкр: Сборник науч. трудов / HCMI. Н.Новгород, 1991. С.18-58.

9. Созонова Л.И. Морфолого- анатомичаскоо строение и топография Кировых включений плода бузины (оем. Sambucaceaa Link ) // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур: Сборник науч. трудов / НСХИ. Н.Новгород, IS9I. С,59-71.

10. Созонова Л.И. Закономерности роста сочных масличных плодов в семействах кизиловых и бузиновых в связи о накоплени-

/ ем маола // Физиология н биохимия культурных растений: Сборник науч. трудов / ЬСХИ. Н.Новгород, 1991. С.24-38.

11. Созонова Л.И. Оитоиорфогенез и функциональные харак-' тэристики плода облепихи // Новое в биологии; химии и фармакология облепихи: Сборник науч. трудов. Новосибирск, 1991. C.54-6I.

12. Созонова Л,И. Плод облепихи. Закономерности развития и строения в связи с накоплением масла, Н.Новгород, IS9I. 257ov

13. Сазонова J1.1-1., Елисеев И.П.' Топография и временные- параметры формирования :?.[!рових включений s клетках мякоти плода облепихи // Биология, оелекЦИп и агротехника плодовых и ягодных культур: Сборник науч. трудов ] ГЗХЙ» Горький, IS87.

а.ш-ш.

14. Sjzonova L.I. Physiological aspects of oil accumulation in.Sea Buckthorn fruit flesH // Prusápctirigs of international symposium on Sea buctt'icm (llrhüni,\ylch'i L.J. Xian, China, Í989. P. I?I-I?9.