Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Скелет и зубная система в индивидуальном развитии MAMMUTHUS PRIMIGENIUS (Blum., 1799) (PROBOSCIDEA, ELEPHANTIDAE) и некоторые черты биологии мамонта

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Скелет и зубная система в индивидуальном развитии MAMMUTHUS PRIMIGENIUS (Blum., 1799) (PROBOSCIDEA, ELEPHANTIDAE) и некоторые черты биологии мамонта"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

РГ6 ОД

о ц лСг> /■•■ -•-. На правах рукописи

" УДК 569.61.614:591.35.351

МАЩБНКО Евгений Николаевич

СКЕЛЕТ И ЗУБНАЯ СИСТЕМА В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ MAMMUTHUS PRIMIGENIUS (Blum., 1799) (PROBOSCIDEA, ELEPHANTIDAE) И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ МАМОНТА

Специальность 04.00.09. Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук В .Б. Суханов (ПИН РАН)

кандидат биологических наук В.Ю.Ренгетов _

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М.А. Шишкин (ПИН РАН) доктор геолого-минералогических наук Л.И. Алексеева (ГИН РАН)

Ведущая организация:

Зоологический институт Российской Академии наук

Защита диссертации состоится 24 февраля 1998 г. в Щ час, на заседании специализированного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., Д.123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ).

Автореферат разослан _ 1998 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 117 647, Москва, Профсоюзная ул. 123, Палеонтологический институт РАН, Ученому секретарю.

С? Ф

, М/'СбСс*. <

Ученый секретарь и \__

диссертационного совета Е.Л. Дмитриева

.....-Л

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Mammuthus primigenius (Blum. 1799) -широко распространенный в плейстоцене Голарктики вид слонов, исследованию которого посвящено множество работ палеонтологов и зоологов. Традиционным направлением'исследований этого вида было изучение морфологии зубов последних смен (М1-МЗ). Были показаны основные изменения их морфологии у мамонта и более древних мамонтоидных слонов, определены основные этапы эволюции этой группы. Однако возрастные изменения морфологии черепа, нижней челюсти и посткраниального скелета, несмотря на достаточно обширный материал по мамонту, собранный к настоящему времени, практически не были изучены. Не определены границы возрастных периодов, не было известно, какие именно изменения характеризуют тот или другой этапы онтогенеза. Определение индивидуального возраста делалось лишь по функционирующей смене зубов, на основе прямой экстраполяции данных о сроках прорезания зубов у современного азиатского слона.

Имеется всего несколько описаний полных скелетов взрослых особей мамонта, половая принадлежность которых не всегда точно установлена, и несколько работ, в которых анализируется изменчивость особей в популяциях по большим выборкам Длинных костей конечностей из крупных местонахождений.

Исследование ранних стадий онтогенеза у детенышей мамонта дает редкую возможность описать ранние этапы индивидуального развития этого вымершего вида и сравнить некоторые особенности онтогененза мамонта и современных слонов, отметить сходство и различие в физиологии М. primigenius и современных Е. maximus и L. africana. Изучение динамики роста у детенышей мамонта позволяет определить некоторые особенности экологии и этологии этого вида. Определив, в какой период онтогенеза появляется та или другая особенность морфологии, характеризующая М. primigenius, представляется возможным проверить некоторые филогенетические построения, оценить таксономический вес признаков, используемых для систематического подразделения внутри рода Mammuthus, поскольку объем рода понимается по-разному и необходимы дополнительные критерии для определения рамок рода.

Цель и задачи работы. Целью исследования является изучение морфологии М. primigenius на последних этапах пренатального и ранних этапах постнатального онтогенеза. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) по совокупности признаков и путем, сравнения с эталонными экземплярами целых скелетов детенышей мамонта различного возраста из местонахождения Севск и данным по современным слонам определить более точно приблизительный индивидуальный возраст для мамонтов, остатки

I

1

которых имеются в коллекциях (скелеты, отдельные кости) и на основании этого изучить направленность и последовательность морфологических изменений скелета и зубов, происходящие на ранних стадиях индивидуального развития у детенышей М. primigenius; 2) исследовать этапность онтогенеза мамонта и приуроченность к разным этапам тех или других морфологических преобразований скелета и зубной системы; 3) выявить характер и время появления специфических особенностей в онтогенезе М. рИтщетю, которые могут отражать филогенез предков мамонта, относящихся к тому же роду или другим группам семейства Е!ерЬаШ1с1ае; 4) по установленным особенностям формирования зубов первых смен, костей черепа, нижней челюсти и посткраниального скелета выяснить динамику и особенности роста детенышей мамонта в первые 6-7 лет жизни; 5) оценить по полученным данным таксономический вес некоторых признаков, используемых как диагностические в систематике рода МаттШНи$ш, 6) получить данные о возможном пути эволюции слонов мамон-тоидной линии и уточнить состав рода МаттШИш-, 7) определить адаптивную специфику М. primigenius по сравнению с другими представителями группы мамонтоидных слонов, включаемых или не включаемых в род Матти1киз\ 8) определить возможный состав семейной группы у мамонтов из местонахождения Севск, ее возрастную и половую структуру, особенности морфологии; 9) реконструировать экологические и этологические особенности мамонтов по сравнению с современными слонами.

Научная новизна. Данная работа - первое детальное исследование онтогенеза какого-либо вымершего вида млекопитающих, в котором также описываются детали морфологии последних стадий пренатального развития, время появления в онтогенезе особенностей, характеризующих вид М. primгgenгus. Впервые по изменениям морфологии определены этапы онтогенеза мамонта. На полных скелетах разновозрастных детенышей установлены черты морфологии, характеризующие каждый из периодов. По этим особенностям становится возможным определять индивидуальный возраст для изолированных образцов. Сравнение формирования и строения зубов первых смен у рода МаттиЖиь и АгсЬ{сИзкос1оп позволяет определить некоторые из адаптивных специфических черт черт М. primigenius по сравнению с другими мамонтоидными слонами. По времени появления в онтогенезе наиболее позднего представителя рода МаттиМт - М. primigenius специфических черт морфологии последнего - оценивается возможный путь филетического развития слонов мамонтоидной линии. Используя границы размерной изменчивости мамонтов из Севска впервые дана реконструкция состава семейной группы М. primigenius и определяются некоторые особенности этологии этого вида. По

серии скелетов разновозрастных детенышей, принадлежащих к одной семейной группе, описывается динамика роста мамонтов в сравнении с детенышами современных азиатских слонов (Е1ерка$ тахтт) в первые 6-7 лет жизни.

Впервые отмечено, что у мамонта функционирование коронки зуба начинается до завершения его формирования. Адаптивный смысл этого заключается в компенсации ускоренного стирания зубов при питании жестким кормом. Определено время появления в онтогенезе адаптивных черт, характеризующих М. primigenius как форму, жившую в экстремальных условиях холодного климата. Обоснована принадлежность остатков мамонтов из местонахождения Севск к одной семейной группе и определен ее возрастной состав. Впервые для М. primigenius установлена гомология бивней первой и второй смены с резцами других млекопитающих. Установлено существование рудиментарной закладки с!]'. Определено принципиальное отличие в характере формирования зубов первой смены от зубов всех последующих смен. Описано не известное прежде формирование длинных костей конечностей и позвонков М. primigenius из разных центров окостенения.

Теоретическое и практическое значение. Остатки слонов рода МаттШИия широко используются в биостратиграфии и исследование изменений морфологии у представителей этой группы, которые сопровождают их эволюцию в позднем плиоцене и плейстоцене, имеет большое значение, как и установление дополнительных признаков, разграничивающих разных представителей рода Матти1\хт друг от друга и от более древних мамонтоидных слонов. Определены рамки размерной изменчивости у детенышей М. primigenius разного возраста. Мамонт - хороший индикатор климата и'п'оказатель ряда условий, характеризующих его существование,"что имеет большое значение при палеоэкологических реконструкциях. Результаты исследования могут использоваться для решения вопросов филогенетической эволюции крупных таксонов млекопитающих, причин развития и угасания сообществ млекопитающих позднего плейстоцена и влияния на них антропогенного фактора. Изучение возрастных изменений морфологии и возрастного состава в популяциях мамонтов важно для археологии, поскольку позднепалеолитические культуры многих областей Евразии в своей хозяйственной основе имели использование остатков мамонта.

Апробация. Основные результаты и принципиальные положения данной работы были доложены на заседаниях сектора позвоночных Палеонтологического института РАН, заседаниях сектора палеолита Института археологии РАН (С.-Петербург, 1991), Института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск, 1992), на V совещании по изучению мамонтов и мамонтовой фауны (С.-

Петербург, 1991), на заседании Московского отделения Российского географического общества (Москва, 1992), совещании по геологии и стратиграфии четвертичных отложений Подмосковья и прилегающих районов (Москва, 1993), на I Международном совещании по мамонтам (С.-Петербург, 1995), на конференции в Токийском музее естественной истории (Токио, 1995), на конференции по плейстоценовой фауне млекопитающих в Мессинском университете (Мессина, 1996). По теме диссертации опубликовано 8 работ и 4 находятся в печати.

Материал. В работе использованы материалы по мамонтоидным слонам из Палеонтологического института РАН (Москва), Зоологического института РАН (С.-Петербург), Геологического института РАН (Москва), Института Археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск), Краеведческого музея Новосибирска. Материал по современным слонам исследовался в Государственном Дарвиновском музее (Москва) и Токийском Музее естественной истории (Токио). Работа выполнена в Лаборатории млекопитающих Палеонтологического института РАН. Считаю своим долгом выразить признательность научному руководителю доктору биологических наук В.Б. Суханову за постоянную помощь при выполнении данной работы, благодарность безвременно умершему в 1993 году В.Ю. Решетову за поддержку экспедиционных работ в Севске, где был собран основной материал, использованный в работе, и руководство в начале ее подготовки. Я признателен Б.А. Трофимову, A.B. Шеру, Э.А. Вангенгейм, И.Е. Кузьминой, Н.Д. Праслову, Н.К. Верещагину, В.Е. Гарутту, А.О. Аверьянову, Г.Ф. Барышникову, А.П. Деревянко, В.Н. Зенину, Макото Манабэ (Macoto Manabe), Г. Хайнесу (G. Haines) за предоставленные материалы и консультации.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. В главе 1 обсуждаются материал и методика. В главе 2 проводится детальное описание зубной системы и скелета детенышей мамонта на разных стадиях онтогенеза, а в главах 3 и 4 обсуждаются полученные в главе 2 результаты. В главе 5 рассматривается состав семейной группы у мамонтов и некоторые этологические и этологические особенности мамонтов. Объем работы 271 страница, включая 39 рисунков. Список использованной литературы включает 186 названий, в том числе 109 иностранных. В приложении на 97 страницах приведены 26 таблиц измерений, 37 фототаблиц и объяснения к ним.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

Изучено 2000 экземпляров, представляющих различные остеологические остатки M. primigenius, M. trogontherii, Archidis-

kodon meridionalis из различных естественных местонахождений и позднепалеолитических стоянок Центральной и Южной России, Западной и Восточной Сибири, включая серии изолированных костей (начиная с эмбриональных стадий) и серию скелетов детенышей мамонта от новорожденных до 6-7-летних. Использованы данные по трупам детенышей мамонта и остеологические материалы по Elephas maximus и Loxodonta africana.

В результате изучения целых скелетов мамонта разного возраста из местонахождения Севск определен по совокупности морфологических признаков, характеризующих разные возрастные группы, их приблизительный индивидуальный возраст. Затем, после сравнения с аналогичными стадиями у современных слонов, определялся приблизительно индивидуальный возраст по отдельным признакам для изолированных костей из Севска и других местонахождений, где такие полные скелеты не были обнаружены. Использовались данные о сформированное™ и стертости зубов, размерам и сформированности длинных костей конечностей; анатомическим особенностям трупов и скелетов детенышей. Проводилось сопоставление с имеющимися аналогичными данными по детенышам современных слонов. Учитывалась гетерохрония в развитии длинных костей конечностей и зубов. После разделения материала на возрастные группы изучались морфологические изменения зубной системы и скелета. Изолированные кости и неполный скелет эмбриона мамонта дали информацию об особенностях развития некоторых костей в пренатальный период. Определялись периоды онтогенеза, в которые появляются специфические для М. primigenius признаки. Эти признаки рассматривались в контексте морфологических особенностей более древних мамонтоидных слонов. В задачу исследования не входит ревизия всего семейства Elephantidae.

Для изучения эволюции слонов мамонтоидной линии большое значение имеет исследование морфологии зубов, которая связана со специализацией этой группы, поэтому их формирование рассматривается более подробно. Исследуется формирование пластин, образование и распределение цемента на коронке и корнях зубов dp2-dp4, формирование бивней первой и второй смен. По тому, каким образом, через какие стадии и в какой последовательности идет их формирование, оценивается таксономический вес некоторых признаков, характеризующих более древних представителей рода и всей группы мамонтоидных слонов. Сопоставление гомологичных структур делалось и в рамках рода Mammuthus, а в ряде случаев в рамках отряда Proboscidea.

Схемы измерения костей скелета сведены к варианту, принятому в Зоологическом институте РАН (Гарутт, 1954). Измерения зубов проводятся по сходным методикам и не требуют унификации. Для обозначения костей посткраниального скелета,

черепа и нижней челюсти приняты стандартные анатомические термины. Для зубов использованы следующие обозначения: зуб первой смены - dp2, зуб второй смены - dp3, зуб третей смены -dp4, зуб четвертой смены - Ml, зуб пятой смены - М2, зуб шестой смены - МЗ. Бивень первой смены - молочный бивень (di), бивень второй смены (постоянный бивень) - I .

Глава 2. Строение скелета и зубной системы в индивидуальном развитии М. primigenius

Изученный материал, как выяснилось после его разделения на возрастные группы, охватывает возрастной интервал от последних стадий пренатального развития до наступления половой зрелости. Для М. primigenius этот возраст соответствует, видимо, 9-13 годам для самок и 12-17 годам для самцов.

2.1. Череп на ранних стадиях индивидуального развития

Альвеола бивня до 6-8 месяцев сформирована только предче-люстной костью, после формирования бивня второй смены ( I ) она образована предчелюстной и верхнечелюстной костями. Изменяются пропорции лицевого и мозгового отделов черепа, нёба. С возраста 3-4 года в размерах альвеол бивней заметны различия между самцами и самками. Хрящ в черепных швах полностью исчезает после года. Облитерация черепных швов происходит к 6-9 годам. Воздушные полости начинают формироваться сразу после рождения. Костная перегородка между dp2 и dp3 формируется к моменту рождения, а позднее рассасывается. Полное разделение альвеол существует только между этими сменами. Затылочные кости постепенно принимают вертикальное положение, по мере возрастания высоты черепа.

2.2. Нижняя челюсть на ранних стадиях

индивидуального развития

У новорожденных детенышей dp2 не полностью прорезается; в первый месяц жизни формируется тип расположения подбородочных отверстий, сохраняющийся на более поздних этапах онтогенеза; подбородочный отросток формируется к 1 году, а левая и правая горизонтальные ветви срастаются; к 3-4 годам формируются основные пропорции нижней челюсти взрослых особей; формируется шейка processus condylaris, угол, образуемый задним краем восходящей ветви с горизонтальной плоскостью, становится близким к 90°. Возможно одновременное функционирование в нижней челюсти dp2, dp3, dp4.

2.3. Бивни первой и второй смены (di; I)

Бивни первой смены состоят из головки, видимо, гомологичной коронке резцов других млекопитающих и корня. Коронка покрыта эмалью, которая в свою очередь сверху покрыта цементом. Внутри головки и корня имеется пульпарная полость. Прорезание

di происходит после первого месяца жизни, а выпадение в 11-13 месяцев. Смене предшествует резорбция части корня. Формирование бивней второй смены ( I ) начинается в 5-6 месяцев. Кончик бивня покрыт цементом, который исчезает сразу после его прорезания (1617 месяцев). Концевая часть бивня формируется из 3 продольных дентиновых элементов, сросшихся друг с другом. По мере стирания эта структура утрачивается. В процессе онтогенеза относительно и абсолютно уменьшается глубина пульпарной полости.

2.4. Зубы первой смены (dp2)

На dp2 формирование цемента идет сразу на всей коронке параллельно ее стиранию и заканчивается, когда все пластины затронуты стиранием. Связь между индивидуальным возрастом и размером коронки не выражена. Смена dp2 на dp3 происходит в возрасте 11-14 месяцев. Обычно dp2 состоит из 5 пластин, a dp2 из 4-5. Коронка dp2 крупнее, чем dpr Ее ширина почти равна ее длине. На dp2 три корня, а на dp2 один или два.

2.5. Зубы второй смены (dp3)

Коронка dp3 состоит из 7-9, a dp3H3 9-10 пластин. Образование цемента идет от переднего конца коронки к заднему, по мере ее формирования. Коронка прорезается и начинает стираться, когда полностью покрыты цементом первые две пластины. Зуб бывает полностью сформирован после 5-6 месяца. Перед выпадением закрываются корневые каналы, сначала на переднем корне, а затем на заднем. Прорезание dp3 происходит в 4 месяца, а выпадение после 2,5 лет, но не позднее, чем в 3 года.

2.6. Зубы третьей смены (dp4)

Формирование цемента на dp4 происходит в той же последовательности, что и на зубах предыдущих смен. Коронка начинает стираться до того, как полностью формируются последние эмалевые пластины и на них заканчивает формироваться цемент. Зубы третьей смены функционируют с 2,5 до 5-6 лет.

2.7. Длинные кости конечностей

Длинные кости конечностей (humerus, femur, ulna, tibia) на ранних этапах онтогенеза состоят из нескольких самостоятельных центров окостенения: диафиза и центров окостенения проксимального и дистального эпифизов, которые постепенно формируются в сами эпифизы. У эмбрионов компактный слой диафиза тоньше, чем у новорожденных. Он лучше выражен в средней части диафиза и практически не сформирован на его концах. Зона роста диафиза широкая, на что указывает развитие на концах диафиза дополнительных питательных отверстий. Длинные кости конечностей эмбрионов относительно короткие и массивные. В постнатальный период

компактный слой формируется на концах диафиза. Все дополнительные питательные отверстия исчезают здесь к году. У самцов рост длинных костей продолжается дольше, чем у самок. Рельеф от прикрепления основных мышц формируется постепенно.

2.8. Позвонки

К моменту рождения все позвонки (кроме первого шейного) состоят из двух самостоятельных центров окостенения: тела (без эпифизов) и невральной дуги (без апофизов). Происходит последовательное прирастание невральной дуги к телу, а апофизов к остистым и поперечным отросткам. Зона роста располагается между телом позвонка и эпифизами. Быстро формируется компактный слой сначала на вентральной поверхности тела позвонка, а позднее, как у взрослых особей, и на всей дуге. На atlas новорожденного детеныша окостеневает дорсальная дуга, а вентральная остается хрящевой (за исключением небольшого центра). Центр соединяется с дорсальной дугой через хрящ. Окостенение этих хрящей происходит после наступления половой зрелости.

Глава 3. Преобразование скелета и зубной системы М. primigenius в конце пренатального и в первые годы постнатального периодов онтогенеза

3.1. Возрастные изменения в строение скелета и зубной системы у детенышей мамонта

Можно выделить три основных периода индивидуального развития: от последних этапов пренатального развития до первого года постнатального, от года до 6-7 лет и от 6-7 лет до самых поздних этапов онтогенеза. Данное разделение онтогенеза мамонта достаточно условно и сделано с учетом времени прохождения основных физиологических периодов, напоминающих таковые у других групп современных млекопитающих.

3.1.1. Первый период индивидуального развития

На черепе альвеола бивня до 5-6 месяцев, сформирована только предчелюстными костями. Позднее в ее образование включается отросток верхнечелюстной кости. Кости мозгового отдела черепа не имеют непосредственного контакта друг с другом через швы и разделены хрящевыми вставками. Начинают формироваться 3-4 воздушные полости на внутренней поверхности лобных костей. Окостеневает носовая кость. Соотношение размеров лицевой и мозговой частей черепа практически не меняется. Нижняя челюсть мало меняет общие пропорции, но заметно изменяется соотношение длины симфизного отдела и длины горизонтальной ветви. Формируется тип расположения подбо-

родочных отверстий, аналогичный таковому у взрослых особей. Первоначально разделенные горизонтальные ветви к концу первого периода срастаются и шов между ними исчезает.

Завершает формирование и функционирует бивень первой смены, который к концу первого периода сменяется бивнем второй смены. В течение постнатальной стадии первого периода онтогенеза происходит прорезание di, утрачивается цемент на головке, стирается эмаль, частично резорбируется корень перед выпадением (в возрасте 11-13 месяцев). Закладка бивня второй смены, видимо, начинает минерализовываться с 5-6 месяцев постнатального развития и к концу первого периода представляет собой дентиновый колпачок, покрытый на конце эмалеподобным веществом и цементом.

Формируются и функционируют dp2 и dp3. Формирование dp2 заканчивается к концу первого месяца пренатального развития. Функционирование и строение корня на dp2 больше напоминает функционирование и строение корня зубов млекопитающих с не подразделенной на пластины, как у слонов, коронкой. Корень имеет открытый корневой канал практически до выпадения коронки. Только dp2 имеет альвеолу, по своему строению напоминающую альвеолу зуба других млекопитающих. Формирование dp3 заканчивается не раньше 5-6 месяца постнатального периода. На dp2 цемент образуется одновременно на всей коронке. На dp3 цемент и вся коронка формируются постепенно от переднего конца к заднему и зуб начинает стираться еще до полного завершения минерализации последних пластин. Корни также формируются и функционируют последовательно: сначала передний, а затем задний.

На длинных костях конечностей формируется компактный слой на концах диафиза и сужается ростовая зона (к концу периода на концах диафиза исчезают дополнительные питательные отверстия). Исчезают дополнительные питательные отверстия и в средней части диафиза. На humerus формируется бугор на проксимальном конце латерального надмыщелка. Увеличивается угол, который образует crista epicondyli lateralis с продольной осью диафиза. Увеличивается угол скручивания проксимального конца диафиза. Проксимальный эпифиз состоит из одного окостеневшего центра (будущая головка плеча), а дистальный из двух центров (соответствующих латеральному и медиальному мыщелкам). На ulna относительно уменьшаются поперечные диаметры диафиза по отношению к его длине. Возрастает размер локтевого бугра и угла расхождения венечных отростков. Дистальный эпифиз, видимо, полностью остается хрящевым. На femur уменьшается наклон в передне-заднем направлении проксимального конца диафиза, происходит формирование на передней поверхности дистального конца в основании блока коленной чашечки. Проксимальный эпифиз имеет один небольшой центр окостенения (будущую головку femur). Дистальный эпифиз имеет два овальных центра окосте-

нения, которые к возрасту 1 год напоминают латеральный и дисталь-ный мыщелки дистального эпифиза взрослых особей. На tibia формируются lineae muscularis и гребень большой берцовой кости. Задняя поверхность проксимального конца остается не вогнутой. Оба эпифиза, видимо, остаются полностью хрящевыми.

На позвонках происходит формирование компактного слоя. Сразу после рождения он представлен только на небольшой части вентральной поверхности тела и части поверхности невральной дуги. К году компактный слой образован на большей части поверхности невральной дуги. Формируются ямки для причленения головок ребер, разрастаются в поперечном направлении основания ножек невральной дуги. Atlas состоит из трех самостоятельных окостенений (двух окостеневших половин дорсальной дуги) и небольшого центра на хрящевой вентральной дуге.

3.1.2. Второй период индивидуального развития

Меняются пропорции мозгового и лицевого отделов черепа. Размер лицевого отдела быстро увеличивается. К концу периода их соотношение мало отличается от такового у взрослых особей. Облитерируются все черепные швы. Изменяется форма теменной и затылочных костей при увеличении высоты черепа. Заканчивают формироваться воздушные полости на внутренней поверхности лобной и теменной костей. Полностью окостеневают носовые кости, включая их носовой вырост.

Пропорции нижней челюсти становятся сходными с таковыми у взрослых особей. В течение функционирования dp3 (до начала функционирования dp4), от 1 до 2-2,5 лет, не происходит значительного изменения пропорций. После начала функционирования dp4 (с 2,5-3 лет) и в первый период его функционирования (до 6-7 лет) возрастает высота и толщина горизонтальной ветви. Задний край восходящей ветви становится вертикальным, угол нижней челюсти относительно смещается вверх. Симфизный отдел приобретает пропорции как у взрослых особей и формируется подбородочный отросток.

Формирование постоянного бивня, видимо, завершается к 2,5 годам, а к 6-7 годам его морфология становится сходной с морфологией бивней взрослых особей. Функционируют последовательно зубы смен dp3 и dp4. Ml к концу второго периода бывает уже в значительной степени сформирован, но еще не начинает работать.

Меняются отношения длин и поперечных диаметров длинных костей конечностей и их частей относительно друг друга. Компактный слой сформирован одинаково на всей поверхности диафиза. Парные центры окостенения эпифизов, разрастаясь, сливаются друг с другом, формируя к концу второго периода неприросшие к диафизу эпифизы. На tibia и ulna одиночные центры окостенения эпифизов увеличиваются до размеров полностью сформированных неприросших эпифизов. Различия в морфологии,

связанные с половой принадлежностью и половым диморфизмом, начинают проявляться в конце второго периода онтогенеза.

На позвонках сформирован компактный слой на всей поверхности невральной дуги и теле позвонка, особенно в центре дорсальной поверхности последнего. В 3-4 года компактный слой на поверхности тела позвонка сформирован практически так же, как у взрослых особей. Основания ножек невральных дуг позвонков разрастаются как в передне-заднем, так и в медиальном направлениях и с этого периода частично формируют небольшие участки дорсальной части передней и задней поверхностей тела позвонка. Невральная дуга остается неприросшей к телу позвонка. Продолжается формирование концевых частей остистого и поперечных отростков за счет образования еще неокостеневших апофизов. Передний и задний эпифизы тела позвонка остаются неокостеневшими. На первом позвонке дорсальная дуга продолжает оставаться хрящевой, но доля хряща, формирующего отросток, гомологичный поперечному, уменьшается в течение всего второго периода онтогенеза.

3.1.3. Третий период индивидуального развития

В начале третьего периода онтогенеза заканчивается формирование всех костей посткраниального скелета и зубной системы. Формирование черепа и нижней челюсти завершается почти полностью еще на предыдущей стадии и большая часть наблюдающихся на них морфологических изменений в этот период связана с количественным ростом и половым диморфизмом. К вновь образованным структурам, видимо, можно отнести только зубы последних двух смен (М2-МЗ). Незначительные изменения пропорций лицевого отдела черепа связаны с продолжающимся ростом бивней, но существенных изменений в строении последнего не происходит (с возрастом относительно уменьшается глубина пульпарной полости). На черепе формирование гребней височных линий и размер носового' отростка также определяются половой принадлежностью.

Пропорции нижней челюсти меняются относительно мало и постепенно, т. к. нет существенных различий в размерах зубов смен М1-МЗ. Общий размер нижней челюсти продолжает, видимо, увели-чиваттся до 15-17 лет. В конце жизни, когда зуб последней смены уже значительно стерт, происходит некоторое уменьшение высоты горизонтальной ветви.

На длинных костях ростовые зоны на концах диафизов прекращают свое существование и рост длинных костей конечностей прекращается. Вслед за окончанием формирования эпифизов происходит их последовательное прирастание к диафизу с полной облитерацией эпифизарных швов. Завершается формирование еще не окостеневших апофизов и эпифизов тел позвонков. С возраста 12-17 лет происходит окостенение (сперва неполное) эпифизов тел позвонков и апофизов поперечных и остистых

отростков, но их полное прирастание происходит значительно позднее, по крайней мере не раньше 20 лет. Полностью прирастают апофизы и исчезают апофизарные швы. После 6-7 лет окостеневает вентральная дуга первого шейного позвонка и окостеневают другие его хрящевые части. После 15-17 лет срастаются друг с другом тела и невральные дуги крестцовых позвонков. После 35-40 лет может наблюдаться срастание друг с другом тел 2-3-х позвонков в грудном и поясничном отделах позвоночника.

3.2. Основные стадии индивидуального развития

В течение первой стадии онтогенеза морфологические изменения имеют качественный характер и связаны с быстрым формированием структур костей скелета и зубной системы. Формируются и сменяют друг друга зубы и бивни первой и второй смен. Окостеневает большая часть хрящевых вставок между костями черепа. Формируется альвеола зуба с неполной задней альвеолярной стенкой, приспособленной к горизонтальной смене. Альвеола постоянного бивня сформирована предчелюстной и верхнечелюстной костями. На нижней челюсти ее пропорции начинают приближаться к таковым у взрослых особей, а строение нижнечелюстного канала с подбородочными отверстиями не изменяется уже на более поздних стадиях.

В течение второй стадии завершается формирование многих структур, образованных на предыдущем этапе. Облитерируются все черепные швы и формируется большая часть воздушных полостей на лобных и теменных костях. Изменяются пропорции отделов черепа по мере увеличения его высоты и роста бивней и зубов. На длинных костях заканчивается формирование эпифизов из отдельных центров окостенения. Идет формирование еще не окостеневших апофизов и эпифизов тел позвонков. В конце второго периода половая принадлежность начинает заметно сказываться в степени выраженности тех или других морфологических особенностей.

На третьей стадии преобладают количественные изменения во всех ранее образованных структурах скелета и зубной системы. Заканчивается рост всех костей посткраниального скелета (включая длинные кости конечностей, к которым прирастают эпифизы), черепа и нижней челюсти. На этой стадии к вновь образованным и формирующимся структурам можно отнести зубы последних двух смен, апофизы и диафизы позвонков.

3.3. Некоторые особенности роста детенышей мамонта в первые годы жизни

Сходство целого ряда морфо-физиологических характеристик у М. primigenius и современных слонов позволяет предполагать близость некоторых физиологических и даже этологических особенностей и экстраполировать часть данных о размерной изменчивости эмбрионов и новорожденных детенышей слонов на детенышей мамонтов. Высота тела новорожденного детеныша мамонта изменяется в пределах 700- !

800 мм. Она меньше, чем у азиатского слона (760-950 мм) (Stenley, 1943). Пропорционально меньше и размеры длинных костей эмбрионов мамонта и африканского слона приблизительно одного срока развития.

Анализ размеров плечевых и бедренных костей показывает разные скорости роста у мамонтов в различные периоды физиологического развития, сходные с таковыми у других видов млекопитающих. Абсолютный прирост размеров этих костей позволяет различить периоды до и после рождения, период полового созревания и период половой зрелости. Скорость роста максимальна в пренатальный период, а в период полового созревания (приблизительно с 10 лет) наблюдается ее значительное замедление. У самок практически полная остановка роста происходила в 15-17 лет, а у самцов замедленный рост продолжался, видимо, до 35-40 лет. По размерам скелетов детенышей установлено, что в первый год жизни скорость роста у мамонтов даже превышала скорость роста в этот период жизни у африканских слонов. Высота тела при этом изменялась приблизительно с 750 до 1150 мм (у L. africana с 900 до 1200 мм).

Глава 4. Специфика морфологических преобразований в онтогенезе М. primigenius по сравнению с другими представителями семейства Elephantidae

4.1. Формирование зубов первых смен у родов Archidiskodon и Mammuíhus

Схема формирования dp2 у Archidiskodon gromovi и М. primigenius идентичны. Количество пластин на dp2 также одинаковое. На зубах всех последующих смен у М. primigenius количество пластин больше. На полностью сформированном dp2 A. gromovi расположение пластин и размеры межпластинных промежутков напоминают не полностью сформированный dp2 М. primigenius, который прорезался до завершения его формирования. У мамонта dp3 прорезается относительно раньше и начинает функционировать до того, как коронка полностью сформирована цементом. У Archidiskodon, начиная со смены dp3, завершение формирование цемента и последних пластин происходит после того, как зуб начинает функционировать. Начиная с dp3 у мамонта от гмены к смене удлиняется период от начала функционирования зуба цо окончания его формирования. Зуб начинал работать до завершения его полного формирования. Начиная с dp3 у Archidiskodon число эмалевых столбиков, образующих сформированную пластину, и само количество пластин, составляющих коронку, всегда меньше, чем у мамонта. Передние 3-4 пластины на dp3, dp4 Archidiskodon gromovi заметно наклонены вперед, что не наблюдается на зубах аналогичных смен М. primigenius.

На формирующемся <3р4 современного Е. тахтиь можно наблюдать, что не полностью сформированные пластины состоят из центрального и двух боковых сегментов, разделенных в верхней трети щелями. На полностью сформированной пластине это подразделение не выражено. При стирании на жевательной поверхности у Е. тахтш поэтому сразу формируется полная эмалевая петля. Такое же строение имеет и полностью сформированная пластина на с!рЗ-(1р4 М. primigenius. Фигура стирания у этого вида также сразу формируется в виде полной эмалевой петли. Полностью сформированная пластина зубов тех же смен у АгсЫсНькайоп подразделена на три сегмента и при стирании сначала формируется фигура в виде трех овалов, а уже позднее полная эмалевая петля во всю ширину пластины.

4.2. Формирование, строение и гомология бивней у М. рг'шщеп^ и других хоботных

В строении и формировании бивня первой смены (сП) у АгсЫсИнкойоп и Маттигкиь нет принципиальных различий. Имеются различия в форме эмалевой головки бивня и пропорциях головки и корня. У АгсЫсИзкос1оп общие размеры бивня первой смены больше, чем у Матти&т. По имеющимся данным можно сделать вывод о том, что различия деталей строения у двух сравниваемых форм могут указывать на их принадлежность к разным родам.

Альвеола бивня новорожденного детеныша подразделена на отделы для сН и для рудимента еще одного резца. Сформированная предчелюстной костью альвеола бивня первой смены ((И) расположена медиальнее этого рудимента, который гомологичен 1-му резцу древнейших хоботных (исходя из его медиального положения). Постоянный бивень ( I ) в альвеоле располагается между "рудиментарным" резцом и <Н. По своему положению он гомологичен второму резцу МоегИкепит, а сН - третьему резцу, если полагать, что все резцы принадлежат одной смене. При следовании этой гомологии необходимо признать обе пары бивней у мамонта резцами одной смены, прорезающимися в разное время. Значительные различия в морфологии бивней первой и второй смены, строение альвеолы I, состоящей из предчелюстной и верхнечелюстной кости (как и альвеола постоянного I3 МоегИИепит), и данные о закладке сН на эмбриональной стадии у современного африканского слона указывают на то, что сН относятся к молочной, а I к постоянной смене.

Данные о строении бивней первой и второй смен показывают также, что в течение ранних стадий онтогенеза у МаттШИш primige-тш сохраняются некоторые особенности предковых форм (например, формирование альвеолы рудиментарного резца первой смены). Однако у мамонтов никогда не формируются бивни нижней челюсти, а верхние резцы гомологичны резцам молочной и постоянной генераций.

4.3. Черты филогенеза слонов мамонтоидной линии

в онтогенезе М. рг'тг'щепшъ

Наиболее ранние этапы онтогенеза на имеющемся материале лучше всего представлены на зубах первой смены (<3р2) и оказываются схожими у М. рптщетиз и А. gromovi. По этим и другим данным можно судить о том, что на ранних этапах индивидуального развития некоторые черты морфологии, свойственные более древним мамонто-идным слонам, повторяются в онтогенезе мамонта. Основные отличия морфологии зубов смен с!р4-МЗ и скелета у мамонтов связаны с адаптацией к жизни в условиях холодного климата с продолжительным зимним сезоном.

Оценивая диагностические признаки рода МаттиЖиз, следует отметить ряд особенностей строения черепа и нижней челюсти у детенышей и взрослых особей, поскольку именно эти признаки в первую очередь включаются в диагноз: 1) носовое отверстие у детенышей расположено выше уровня глазниц (у взрослых на уровне глазниц); 2) ширина черепа в области надглазничных отростков меньше ширины затылка (у взрослых наоборот); 3) альвеолы направлены преимущественно вперед у детенышей и вниз у взрослых особей; 4) затылочные кости выпуклые, наклоненные назад у детенышей и почти вертикальные у взрослых особей; 5) симфизный отдел нижней челюсти длинный (с крупным подбородочным отростком) у детенышей; у взрослых симфизный отдел более короткий, с относительно коротким подбородочным отростком; 6) задний край восходящей ветви закруглен и заметно наклонен вперед у детенышей, а у взрослых он почти вертикальный. Выраженность указанных выше признаков у детенышей М. primigenius соответствует их выраженности у взрослых особей видов рода АгсЫсНькойоп (Гарутт, 1977). Отмечено наличие на некоторых ёрЗ М. primigenius срединных расширений пластин, наличие которых диагностично для МЗ рода АгскШ$ко<1оп. Аналогичные срединные расширения пластин отмечены на с!рЗ Е. тах^пш. У мамонта и азиатского слона они образованы отдельными столбиками эмали, которые не достигают такой степени развития, как у АгсЫсИякойоп.

4.4. Анализ некоторых диагностических признаков

рода МаттиНтя

Объем рода понимается по разному в зависимости от представлений авторов на происхождение и эволюцию группы мамон-гоидных слонов. В составе рода выделяется до 7 видов (Ма§По, 1973), а в составе вида М. primigвnius до 7 подвидов (ОэЬогп, 1942). В понимании современных систематиков род МаттШкив является сестринским таксоном по отношению к роду ЕкрИав, в составе семейства ЕкрИапМае, что подтверждают и многие морфологические данные (Ма§По, 1973; ЗИозЬат, Е1зепЬе^, 1982), и данные анализа геномной ДНК у М. primigemus и Е. тахипт (Огауа ех а1., 1995).

В семействе Elephantidae Gray, 1821 род Mammuthus рассматривается в составе подсемейства Elephantinae Gray, 1821 (Maglio, 1973; Shoshani et al., 1991) иди вместе с родом Archidiskodon выделяется в состав отдельного подсемейства Mammuthinae (Гарутт, 1987). Первая схема включает в состав подсемейства роды Primelephas, Loxodonta, Elephas, Mammuthus. Следуя схеме Мальо, возникновение и ранняя эволюция рода Mammuthus проходит в позднем плиоцене в Африке и продолжается в плейстоцене Евразии и Северной Америки. Авторы, принимающие более узкую трактовку рода, его происхождение датируют средним или началом позднего плейстоцена. Используемые для построения всех систем рода Mammuthus данные интерпретируются при этом по-разному и вопрос о его объеме поэтому является принципиально важным.

Для рода Mammuthus наиболее распространенной является система В. Мальо (Maglio, 1973), в которой в состав рода входят виды Mammuthus (Archidiscodon) subplanifrons, М. (Archidiskodon) africanavus, M. (Archidiskodon) meridionalis, M. trogontherii (M. armeniacus), M. imperator и Mammuthus (Parelephas) columbii. Системы рода Mammuthus, принятые большинством исследователей в России, сильно отличаются как от системы Мальо, так и друг от друга. Используются системы В.Е. Гарутта(1986,1987)и И.А. Дуброво(1966, 1990). В.Е. Гарутт включает в состав рода два вида: М. primigenius и М. chasaricus. Mammuthus trogontherii включается им в состав рода Archidiskodon как A. trogontherii. И.А. Дуброво М. trogontherii включает в род Mammuthus, поэтому в составе рода также оказываются два вида: М. trogontherii и М. primigenius. Систематическое положение слонов из позднего плиоцена и плейстоцена Африки и Северной Америки в системе рода Mammuthus ими не рассматривается.

Одна из наиболее поздних схем, предложенная А. Листером (Lister, 1996), также предусматривает объединение всех мамонтоидных слонов Евразии, начиная от позднеплиоценовых, в один род Mammuthus. В состав рода включаются три вида: М. meridionalis, М. trogontherii, М. primigenius. Автором признается за этими тремя видами статус эволюционных стадий рода, при этом внутри каждой из стадий выделяется ряд форм подвидового ранга, демонстрирующий постепенный переход от одной стадии к другой. Наиболее существенными признаками морфологии зубной системы, отражающими эволюцию группы, Листер считает нарастание гипсодонтии и изменение толщины эмали, которые, как он полагает, прямо скоррелированы со стратиграфическим распространением тех или других форм. По схеме Листера (Lister, 1996) система рода Mammuthus представляется следующим образом: М. meridionslis - поздний плиоцен-ранний (начало среднего ?) плейстоцен; М. trogontherii - средний плейстоцен; М. primigenius - поздний плейстоцен.

Существование переходных форм между различными представителями рода Mammuthus не позволяет однозначно определить объем рода, применяя только признаки черепа, нижней челюсти и

строения МЗ. Следует искать новые критерии для определения статуса рода Mammuthus и места М. primigenius в нем. Данные о строение затылка, пропорциях лицевой и мозговой частей черепа, время формирования и начало функционирования зубов смен dp2-dp4, строение пластин и формирование фигуры стирания демонстрируют у Mammuthus комплекс черт морфологии, специфичных только для этого рода. Для разделения родов Archidiskodon и Mammuthus существенно прорезание зубов (в том числе и смен М1-МЗ) до окончания их формирования. Это, вместе с комплексом признаков, уже обсуждавшихся ранее, позволяет более достоверно их разграничивать. Несмотря на промежуточную морфологию строения черепа и нижней челюсти М. trogontherii, особенности формирования его зубной системы, вместе с такими признаками как большая высота черепа, вертикальная направленность альвеол бивней, у которых относительно длинная альвеолярная часть, основные пропорции тела, позволяют включить его в род Mammuthus. М. trogontherii по типу формирования зубов последних смен и по срокам начала их работы, а также по некоторым особенностям в строении черепа, ближе к М. primigenius, а не к более древним формам. Вместе с особенностями морфологии зубной системы это позволяет включить в состав рода оба этих вида.

Таким образом, можно согласиться с наличием на территории Евразии в составе роде Mammuthus двух видов слонов, обладающих различными морфотипами, в целом соответствующих видам М. trogontherii и М. primigenius. В соответствии с принятым в работе объемом рода его происхождение следует связывать с адаптацией к жизни в условиях Палеарктики, где в течение конца среднего и в позднем плейстоцене ареал этой группы значительно изменялся и в отдельные эпохи существовали формы слонов с морфологией, промежуточной между трогонтериевым слоном и мамонтом. Система рода выглядит следующим образом: Семейство Elephantidae Gray, 1821

Подсемейство Elephantinae Gray, 1821 Род Mammuthus Burnett, 1830 M. trogontherii Pohlig, 1885

M. primigenius (Blumenbach, 1799).

Глава 5. Некоторые вопросы экологии и этологии M.primigenius

5.1. Севск как естественное местонахождение остатков семейной группы мамонтов

Местонахождение Севск представляет собой уникальное естественное местонахождение остатков мамонтов. По количеству собранноых здесь костей оно является крупнейшим в Европе. Возраст местонахождения около 14 тысяч лет. Оно приурочено к

речной долине. Все отложения Севского местонахождения относятся к аллювиальному комплексу долины реки Сев и отражают историю и особенности формирования этого местонахождения. Одна из главных особенностей - захоронение остатков одной группы мамонтов, без значительного перемещения и переотложения костей внутри костеносной линзы, имеющей вытянутую в плане серпообразную форму. Ее общая площадь около 800 м2. Мощность костеносного слоя 10-45 см.

Во впадинах микрорельефа дна древнего водоема сохранились пять почти полных скелетов детенышей разного индивидуального возраста (от новорожденного до 6-7 летнего). В центральной части костеносной линзы обнаружены 8 относительно крупных и достаточно много более мелких фрагментов скелетов взрослых особей, что не встречается на местонахождениях, формирующихся в течение длительного времени. Данные о строение и составе вмещающих кости мамонтов пород также свидетельствуют о быстром (в течение одного сезона) формировании главного костеносного слоя. Позднее часть его была размыта и переотложена, но без сильного перемешивания костей внутри вновь образованного верхнего костеносного слоя. Сохранилось около 70% костей от общего их возможного количества (с учетом предполагаемого количества погибших особей), что указывает на исключительно благоприятные условия захоронения непосредственно на месте гибели.

5.2. Структура семейной группы М. рг'ип'щепшя на примере Севска

Основные данные о возрастном и половом составе семейной группы мамонтов получены из местонахождения Севск (Брянская область) (Мащенко, 1991, 1992, 1994, 1995). На этом местонахождении было собрано около 3800 костей мамонта. Подсчет длинных костей конечностей левой половины скелета и учет некоторых других групп костей позволяет предположить, что погибло около 33-34 особей. Семейная группа состояла только из самок и детенышей разного возраста. Ее возрастной состав отличается от возрастного состава групп мамонтов со стоянок. В Севске 45% особей составляют детеныши и неполовозрелые особи. Из 55% половозрелых особей поровну особей старше и моложе 35 лет. Для семейной группы из Севска установлена малая размерная изменчивость взрослых особей, что может свидетельствовать о родственных отношениях между всеми взрослыми членами группы. Наличие сквозных отверстий в остистых отростках грудных позвонков по крайней мере у четырех особей (генетический признак), не характерных для мамонтов из других популяций, также может это подтверждать.

Большой сравнительный материал получен при исследовании остатков мамонтов из естественных местонахождений и с поздне-палеолитических стоянок. На стоянках представлены все возрастные группы. Детеныши составляют не более 20% от общего количества

особей. Молодых и взрослых обычно 65-70%. Особей старше 40 лет не более 9%. Похожий возрастной состав представляют естественные местонахождения, формировавшиеся в течение продолжительного времени, например, Берелех (Верещагин, 1972, 1977). Тафономические условия захоронения остатков разновозрастных особей в местонахождениях этого типа и деятельность человека по сбору остатков мамонтов на стоянках не позволяют определить правильную картину возрастного и полового состава. Как правило, эти данные отражают картину смертности в уменьшающейся популяции или смертность в результате массовых охот (Soffer, 1985; Haynes, 1990, 1991).

Отмеченные в Севске особенности состава группы мамонтов показывают, что по большинству параметров состав группы мамонтов из этого местонахождения сходен с составом семейной группы современных слонов, которая также состоит только из самок и детенышей, связанных близким родством. Процентный состав возрастных групп в Севске ничем не отличается от процентного состава возрастных групп в стаде-семье (семейной группе) современных слонов.

5.3. Структура самцовой и семейной групп М. columbi из местонахождений Хот-Спрингс и Дент

Более точную информацию о составе групп мамонтов предоставляют естественные местонахождения, где гибель мамонтов происходила единовременно, в результате катастрофы (гибель всей группы) или при избирательной гибели определенной категории особей из группы, в естественных ловушках. В Северной Америке, из местонахождения типа естественной ловушки Хот-Спрингс (США, Южная Дакота), получены данные о существовании у позднеплейстоценовых американских мамонтов (М. columbi) самцовых групп, состоящих только из разновозрастных самцов (Agenbroad, 1990, 1995). В этом местонахождении обнаружены остатки только крупных особей (высота скелетов не менее 295 см). Вместе с другими особенностями морфологии и индивидуальным возрастом погибших здесь мамонтов это указывает на гибель молодых половозрелых самцов. Видимо, семейные группы, состоящие из самок и детенышей, в данном районе не жили, или они не посещали район местонахождения.

В североамериканском местонахождении Дент (США, Колорадо), возраст которого не превышает 11 тыс. лет, остатки группы мамонтов (14 особей), так же как и в Севске, представлены только костями самок и детенышей (Saunders, 1995).

5.4. Структура семейной группы у современных слонов (Е. maximus, L. africana)

Семейная группа современных слонов имеет в своем составе 40-45% неполовозрелых особей и детенышей, а взрослые особи (5560%) - только самки (Laws, 1966, 1970; Sikers, 1968, 1971; Laws et

al., 1971; Eisenberg, Lockhard, 1972; Mc Kay, 1973; Hamilton, 1973, 1975; Kingdon, 1979; Eisenberg, 1980). Обычно все разновозрастные самки в семейной группе - это дочери одной старой самки, которая возглавляет семейную группу. Встречаются группы, где есть вожаки - сестры или самки, состоящие в более далекой степени родства, чем мать-дочь или сестра-сестра. В семейной группе существует строгая поведенческая иерархия. Численность группы может быть от 6 до 28 особей. Самцы к семейной группе присоединяются на короткий срок, образуя самостоятельные самцовые группы, численностью от 3 до 8-12 особей.

Семейная группа у обоих видов современных слонов занимает определенный, ограниченный радиусом 20-25 км район обитания, который обычно не покидает, перемещаясь по нему в зависимости от сезона года, наличия корма и воды. Семейная группа значительно менее подвижна, чем самцовая, и остается на своем участке даже при значительном ухудшении условий. Самцовые группы перемещаются на большие расстояния и не так сильно привязаны к конкретному району. Оба типа групп концентрируются вокруг участков с наиболее доступными в данный сезон года источниками воды и пищи.

5.5. Экологические, этологические и адаптивные особенности

М. primigenius

Экологические и некоторые этологические особенности мамонтов, по сравнению с современными слонами, определяются условиями холодного сезонного климата позднего плейстоцена. Рождение детенышей поэтому происходит только в теплое время года (весна или начало лета). В течение первого полугода жизни детеныши росли быстро, чтобы пережить суровую зиму. Сезонные миграции происходили осенью и весной. Мамонты использовали зеленый корм только летом, а зимой переходили на сухую траву и веточный корм.

Относительно невысокие продуктивность и разнообразие (по сравнению с тропиками) растительных сообществ позднего плейстоцена, мозаичность ландшафтов и типов растительности в приледниковой и бореальной зонах определяли, видимо, значительно большую подвижность семейных групп мамонтов по сравнению с современными слонами. Вероятно, территория семейной группы мамонтов была в 3-4 раза больше, чем у современных слонов. Сама структура семейной группы мамонтов тем не менее указывает на привязанность семейных групп к определенным районам, где группа должна была оставаться до момента, пока детеныши окрепнут в достаточной степени для совершения сезонных миграций. До возраста в 1,5-2 года детеныши современных слонов не могут в сутки проходить больше 10-12 км, что позволяет предположить аналогичные ограничения и для мамонтов.

Наиболее часто используемыми участками территории семейных групп мамонтов были долины рек. Только здесь в условиях холодного

сезонного климат продуктивность растительности была достаточной для существования таких крупных млекопитающих. Об этом может также свидетельствовать преимущественное нахождение остатков мамонтов в речных долинах. С наступлением зимы значительно сокращалась кормовая база, и для сбора корма мамонты должны были использовать большие площади территорий. Т.к. зимой вегетация прекращалась полностью, возвращение на уже использованный группой участок было невозможно. Это определяет постоянную кочевку групп мамонтов в течение всей зимы.

В конце плейстоцена привязанность групп мамонтов к определенным районам, вероятно, сыграла отрицательную роль. Скопления групп мамонтов на ограниченных участках, при снижении численности вида на большей части ареала, могли вызывать сильное изменение локальных экосистем. Это подрывало базу существования самих мамонтов. В ряде районов большая численность мамонтов на ограниченных участках способствовала дополнительной специализации части позднепалеолитических племен к охоте преимущественно на этих млекопитающих, поскольку мамонты, кроме того, понижали биотическое разнообразие, вытесняя другие виды млекопитающих, потенциально пригодные для охоты человека.

Заключение

Проведенное исследование впервые показало ряд особенностей индивидуального развития М. primigenius, определило его этапность, время появления специфических для этого вида признаков в онтогенезе и оценило таксономический вес некоторых из диагностических признаков рода Mammuthus. Результаты изучения индивидуального развития мамонта сводятся к следующим выводам.

1. На черепе окончание формирования составляющих его костей выражается в образовании черепных швов и их последующей облитерации. К моменту наступления половой зрелости не остается неокостеневших частей черепа. Окостенения эпифизов длинных костей конечностей (в виде самостоятельных центров окостенения) формируются в конце пренатального периода онтогенеза, полное окостенение эпифизов происходит до наступления половой зрелости. До 6-8 месяцев сохраняются дополнительные питательные отверстия на концах диафиза и компактный слой здесь остается не полностью сформированным. Позвонки М. primigenius состоят из нескольких самостоятельных окостенений, срастающихся друг с другом в разные периоды онтогенеза. Вентральная дуга atlas до 6-7 лет остается хрящевой.

2. Бивни первой смены М. primigenius (молочные резцы) гомологичны вторым верхним резцам (d I2). Бивни второй смены ( I ) представляют собой видоизмененные резцы и гомологичны

третьим резцам постоянной смены ( 13). Очевидно, что у мамонта, как и у Е. maximus, существовала в рудиментарном виде отдельная закладка зуба, гомологичного d I1.

Характер формирования коронок зубов у М. primigenius меняется при переходе от первой ко второй смене: у dp2 пластины, цемент и корни формируются одновременно на всей коронке и лишь со смены dp3 их формирование идет последовательно от переднего к заднему концу коронки. Так же последовательно начинают функционировать и сами корни. Стирание зубов смен dp3-M3 у М. primigenius и всех представителей рода Mammuthus начинается до окончания формирования их коронки, в отличие от A. gromovi, при этом на зубах М. primigenius сразу формируется полная эмалевая петля. Очевидно, изнашивание зубов у М. primigenius происходило быстрее, чем у Е. maximus.

3. В онтогенезе М. primigenius выделяются три основных этапа: 1) от последних стадий пренатального развития до первого года постнатального, 2) от года до 6-7 лет и от 3) 6-7 лет до самых поздних этапов онтогенеза.

4. Признаки, использующиеся в диагностике рода Mammuthus, появляются в онтогенезе М. primigenius на разных стадиях индивидуального развития, и это необходимо учитывать для оценки их диагностической значимости. По ряду признаков детеныши мамонтов ближе к взрослым особям представителей рода Archidiskodon. Различия между ними увеличиваются лишь в ходе онтогенеза, причем по каждому признаку на разных стадиях индивидуального развития. Лишь во второй период онтогенеза такие признаки как положение носового отверстия, форма затылочных костей, направленность альвеол и .пропорции лицевой и мозговой частей черепа, пропорции и форма симфизного отдела восходящей ветви, подбородочного отростка, приобретают вид свойственный взрослым М. primigenius и имеют большой диагностический вес. Вместе с традиционно используемыми в диагнозе рода Mammuthus признаками строения зубов последних смен (гипсодонтия, пропорции коронки, толщина эмали, число пластин) следует учитывать специфический для рода признак - начало функционирования зубов смен dp3-M3 до завершения формирования коронки.

5. Скорость роста М. primigenius в пренатальный период, период до полового созревания, период полового созревания и период половой зрелости различна. До года скорость роста несколько выше, чем у современных слонов. Позднее, до начала периода полового созревания, скорость роста остается достаточно высокой. В период полового созревания самцы начинают расти быстрее самок. В период половой зрелости рост сильно замедляется и в конце жизни прекращается. В течение всех указанных периодов скорость роста М. primigenius последовательно замедляется. Новорожденные детеныши М. primigenius мельче, чем новорожденные детеныши современных азиатских и африканских слонов.

Однако за первый год жизни детеныши мамонта достигают тех же размеров, что и детеныши современных слонов сходного возраста.

6. Представляется возможным рассматривать на территории Евразии род МаттШкиБ как включающий два вида: М. primigenius (типовой вид) и М. 1кго%оп1ЬегИ. По ряду морфологических признаков посткраниального скелета и экстерьера род МаттиЛт ближе к современному роду Е1ер1газ, а не к Ьохойоп1а.

7. Адаптивная специфика М. primigenius как формы, приуроченной к обитанию в экстремальных условиях, и, видимо, других представителей рода МаттМкия определяется приспособлением к сокращению кормовой базы зимой. В связи с этим адаптация М. primigenius к питанию низкорослой растительностью определяет вертикальное положение затылочных костей, смещение к переднему концу черепа затылочных мыщелков, вертикальное расположение альвеол бивней, относительное удлинение альвеолярной части бивня, укорочение шейного отдела позвоночника. Использование жестких кормов определяет более быстрое изнашивание коронок зубов на более ранних стадиях ее функционирования, что компенсируется увеличением количества пластин в коронке для удлинения срока функционирования зуба. При зимней откочевке на юг особое значение имеет ускоренный рост детенышей, по сравнению с современными слонами, в течение первого года жизни.

8. Группа мамонтов в Севске представляет собой семейную группу (по аналогии с таковыми у двух современных видов слонов), погибшую единовременно. Некоторые особи этой группы обладают общими фенетическими признаками и, вероятно, являются родственниками. Численность группы - 33 особи, из которых взрослых самок 18 (55%) и неполовозрелых детенышей 15 (45%). Присутствие 1-2 самцов установлено с допущением незначительной размерной изменчивости у самок. Размерная характеристика мамонтов из местонахождения Севск находится на уровне нижней границы размерной изменчивости видаМ primigenius в Евразии, что ставит под сомнение описание некоторых популяций мамонтов как карликовых.

Популяция мамонтов в Севске характеризуется большой толщиной эмали на МЗ и меньшим количеством пластин по сравнению со средними значениями этих параметров у позднеплейстоценовыхМ vrimigenius Центральной России и Восточной Сибири.

9. На основании данных о популяции мамонтов из Севска можно сделать вывод, что форма бивней (прямая или закрученная) является, скорее, индивидуальным отличием. Это противоречит представлениям о том, что сильно скрученные бивни мамонта являются диагностической чертой для всего рода МаттшИт и М. primigeniш в частности.

10. Лишь после установления наличия семейной группы у мамонтов из Севска стало возможным говорить о том, что у мамонтов, по аналогии с современными слонами, в годовом цикле семейной группы были два периода: летний (постоянное обитание

на территории семейной группы до того периода, когда детеныши достигают определенной стадии развития) и зимний (медленная кочевка по территории очень большой площади).

Список работ по теме диссертации

1. Состав и морфологические особенности популяции мамонтов Севскош местонахождения // IV Совещание по изучению мамонтов и мамонтовой фауны, Ленинград, 14-16 мая 1991: Тез. докл. Л., 1991. С.39-40.

2. Севский карьер уникальное захоронение мамонтов// Природа. 1991. №1. С.52-55(в соавторстве с А.В. Лавровым).

3. Структура стада мамонтов Севского позднеплейстоценового местонахождения //Тр. Зоол. ин-та РАН, 1992(1993). Т.246. С.41-59.

4. О геологии и биостратиграфии Севского местонахождения // Материалы совещ. по геологии и стратигр. четв. отлож. Подмосковья и прилег, районов, ВНИГНИ 1993: Тез. докл. М., 1993. С.173-174 (в соавт. с А.Н. Тесаковым, С.Ю. Габлиной, Н.Ю. Филиповой).

5. Фрагмент скелета эмбриона мамонта с сибирской поздне-палеолитической стоянки // Природа. 1993. №11. С.121.

6. Крупнейшее в Европе позднеплейстоценовое местонахождение остатков мамонтов // Совещание по проблемам геологии Сибири, Томск, Томский государственный университет. 1994: Тез. докл. Томск, 1994. С. 130-131.

7. Структура стада мамонтов Севского позднеплейстоценового местонахождения (Брянская область, Россия) // Всероссийское совещ. Комиссии по изучению четв. периода, Москва, 6-11 июня 1994: Тез. докл. М., 1994. С.162.

8. Мамонты из позднеплейстоценового местонахождения Севск (Брянркая область, Россия) //1 Межд. совещ. по изучен, мамонтов и мамонтовой фауны 16-22 октября 1995: Тез. докл. СПб., 1995. С.629.

9. Возрастные морфологические изменения черепа и скелета детенышей мамонта (Mammuthus primigenius) Русской равнины// Тр. Зоол. ин-та РАН, в печати (в соавторстве с И.Е. Кузьминой).

10. Особенности тафономии и состава остатков мамонтов позднепалеолитической стоянки Шестаково // Тр. Ин-та археологии и этнографии СО РАН, в печати.

11. Фрагмент скелета эмбриона мамонта (Mammuthus primigenius Blum.) из культурного слоя позднепалеолитической стоянки Шестаково // Межд. конф. "Антропоген Евразии и Америки -археологические и естественнонаучные проблемы", Красноярск 27 июля - 9 августа 1996: Тез. докл., Красноярск, в печати.

12. The Sevsk (Russia) wooly mammoth (Mammuthus primigenius) locality: its âge, taphonomy and composition of family group // Journ. Vert. Paleont. In press (coautors: S.J. Gablina, A/N. Tesakov, A.N. Simakova).