Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика рода Mustela (Carnivora, Mustelidae) мировой фауны

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрамов, Алексей Владимирович, Санкт-Петербург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 599.74.742.4

АБРАМОВ Алексей Владимирович

СИСТЕМАТИКА РОДА MUS TEL А (CARNIVORA, MUSTEUDAE) МИРОВОЙ ФАУНЫ

03.00.08 —зоология

Научный руководитель: кандидат биологических наук И.М. Фокин

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1999

и <

и I

Оглавление

стр.

ВВЕДЕНИЕ ................................................... 3

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ИСТОРИИ РОДА MUSTELA

1.1 Краткий очерк распространения рода Mustela.............. 9

1.2. Геологическая история рода Mustela.................... 12

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ РОДА MUSTELA

2.1. История систематических исследований рода Mustela......15

2.2. История систематических исследования комплекса Mustela

nivalis ...................................................... 22

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.............................29

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВЫХ И ВНУТРИВИДОВЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ КАТЕГОРИЙ

4.1. Обзор географической изменчивости видов рода Мм^/е/а .... 38

4.2. Географическая изменчивость и внутривидовая таксономия

комплекса форм Mustela nivalis..................................45

4.3. Географическая изменчивость краниологических и

экстерьерных признаков комплекса sibirica-itatsi..................82

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ТАКСОНОВ НАДВИДОВОГО РАНГА

5.1. Структура черепа и изменчивость краниологических признаков у разных видов рода Mustela ................................... 95

5.2. Строение слухового молоточка (os malleus) ............. 108

5.3. Строение бакулюма у разных видов рода Mustela .........115

5.4. Экстерьерные особенности ........................... 122

5.5. Цитогенетические данные............................. 125

5.6. Гибридизация между разными видами рода Mus tela......129

ГЛАВА 6. СИСТЕМА НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ И СТРУКТУРА РОДА

MU STELA ....................................................133

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................................. 144

ВЫВОДЫ................................................... 147

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................... 149

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 (Таблицы).................................... 171

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 (Систематический обзор подвидов Mustela nivalis)... 181

Введение

Актуальность проблемы

Представители рода Mustela широко распространены на территории Европы, Азии, Северной Африки, Северной и Южной Америки. Они являются типичными обитателями тундровых, лесных, степных и пустынных ландшафтов, встречаются в высокогорных биотопах на высоте до 3000 метров над уровнем моря. Во многих случаях эти животные приспособлены к соседству человека и служат обычными представителями окультуренных ландшафтов. Большинство представителей рода имеет важное промысловое значение. Шкурки их заготавливаются в больших количествах и имеют значительную ценность. Ряд видов (американская норка, колонок) разводится на специальных фермах с целью получения ценного меха. Все палеарктические виды играют важную роль в регулировании численности грызунов-вредителей сельского хозяйства.

Все вышесказанное определило значительный интерес к рассматриваемой группе биологов самых разных специальностей. Только за последние несколько десятков лет было опубликовано значительное количество работ, посвященных различным аспектам образа жизни отдельных видов рода Mustela (Hall, 1951; Гептнер и др., 1967; Heidt, 1970; Терновский, 1977; King, 1990; Терновский, Терновская, 1994; Сидорович, 1997). Детальному сравнительному анализу подвергались эколого-морфологические и физиологические аспекты адаптивных особенностей этих млекопитающих (Данилов, Туманов, 1976; Терновский, 1977; Ивантер и др., 1985; Туманов, 1993). Изучалось поведение, социальная структура, активность, особенности питания (Туманов, Смелов, 1980; Blanford, 1987; Dunstone, Birks, 1987; Miller et ai, 1996; Рожнов; Петрин, 1998; и др.). Значительное количество работ

посвящено физиологическим и биохимическим особенностям отдельных представителей рода (Графодатский и др., 1976, 1977, 1978, 1979, 1985; Беляев и др., 1980; Лушникова и др., 1989; Masuda, Yoshida, 1994а, b; и др.). Особое внимание всегда уделялось динамике популяций промысловых видов рода Mustela, основам их рационального использования и охраны (Simms, 1979; Граков и др., 1982; Туманов, Зверев, 1986; Рожнов, 1992; и др.)

Вместе с тем, уровень таксономической изученности, уровень разработки системы рода Mustela до сих пор нельзя признать удовлетворительным. До сих пор среди териологов нет единого мнения даже по такому важному в практическом отношении вопросу как, число видов, входящих в его состав. Разное толкование объема рода определяется не только существованием видов со спорным таксономическим положением (таких как М. itatsi, М. kathiah, М. lutreolina, М. furo или виды группы М. nivalis), но и разной оценкой таксономического ранга некоторых надвидовых групп, которые рассматриваются либо как роды, либо как подроды. На разных этапах исследований систематики этих мелких куницевых в роде Mustela выделялось 12-20 видов, иногда все эти виды разделялись на несколько самостоятельных родов - от 1 до 5.

Положение мало изменилось к лучшему и в настоящее время. В последних сводках по систематике млекопитающих мировой фауны (Corbet, 1978; Corbet, Hill, 1980; Wozencraft, 1993; Павлинов и др., 1995; Павлинов, Россолимо, 1998) приводятся разноречивые данные на этот счет.

Существуют разные мнения о видовой самостоятельности степного и лесного хорей, а также взаимоотношения с ними североамериканского Mustela nigripes. Иногда как отдельный вид рассматривается китайская

форма степного хоря М. amurensis (Gao et al., 1987). Нет единой точки зрения по вопросу о видовой самостоятельности японского колонка М itatsi. Большинство европейских авторов объединяет его вместе с колонком М. sibirica в один вид. Некоторые авторы считают яванского колонка М. lutreolina лишь подвидом М. sibirica, другие -самостоятельным видом Как отдельный вид рассматривается иногда М. macrodon - вымершая в прошлом веке форма, близкая к американской норке. Однако наибольшее количество таксономических проблем связано с так называемым комплексом видов Mustela nivalis. Географическая изменчивость этого сложного вида до сих пор не изучена на удовлетворительном уровне. За двести лет изучения ласки было описано около 40 таксонов разного таксономического ранга - от нации до вида.

Много расхождений имеется по вопросу об объеме и границах надвидовых таксонов рода Mustela. В некоторых сводках (Павлинов и др., 1995) род разделяется на 5-6 "четко дифференцированных" подродов. В более ранних сводках принимались системы, включающие 3-4 подрода. Некоторые авторы вообще разделяют эту группу на несколько отдельных родов (Юдин, 1984; Терновский, Терновская, 1994).

Таким образом, степень разработанности системы рода Mustela нельзя признать удовлетворительной. Она значительно отстает от общего уровня изученности всего семейства Mustelidae. Цель и задачи исследования

Цель исследования заключалась в построении новой непротиворечивой системы рода Mustela. Для этого были поставлены следующие задачи:

__W и ti

— выяснить таксономическии ранг спорных видов на основании комплексного изучения изменчивости их морфологических признаков.

~ выяснить внутривидовую структуру комплекса форм Mus tela nivalis на основании изучения географической изменчивости краниологических и экстерьерных признаков.

~ провести сравнительный анализ строения слухового молоточка, бакулюма, исследовать краниологические признаки у разных видов рода Mustela.

— определить таксономический ранг и объем входящих в состав рода групп на основе морфологического анализа различных систем признаков. Научная новизна

Изучена географическая изменчивость краниологических и экстерьерных признаков видового комплекса Mustela nivalis. Определены вероятные пути эволюционирования разных форм этого комплекса. Разработана подвидовая система Mustela nivalis для всего ареала, с выделением нового подвида M. п. rossica.

Выяснены таксономические взаимоотношения комплекса форм sibirica-itatsi. На основании изучения морфологических признаков обоснована видовая самостоятельность японского колонка M. itatsi. Проведена ревизия подвидовой структуры M. sibirica.

Проведен сравнительный анализ краниологических признаков у всех видов рода Mustela.

Впервые в сравнительном аспекте изучено строение бакулюма (os penis) у всех видов рода Mustela.

Впервые изучено строение слухового молоточка у большинства представителей рода Mustela.

Проведена ревизия системы рода Mustela с применением комплексного метода исследования. Предложена новая система надвидовых таксонов, выделено 2 новых подрода (Cabreragale, Cryptomustelá).

Научная и практическая ценность (значение)

Результаты имеют теоретическое значение в контексте всестороннего изучения биоразнообразия, являются определенным вкладом в познание эволюции рода, формирования современных ареалов. Новая система рода Мия/е/а, являющаяся главным результатом этой работы, может быть использована в определителях млекопитающих Палеарктики и мировой фауны. Результаты, полученные в ходе данного исследования, применимы для решения конкретных таксономических задач в изучении этого широко распространенного рода, который имеет важное хозяйственное значение. Благодарности

Работа над диссертацией проводилась в Отделении млекопитающих Лаборатории наземных позвоночных Зоологического института РАН. Считаю своей приятной обязанностью выразить глубокую благодарность всем сотрудникам Отделения млекопитающих за постоянное внимание и доброжелательное отношение.

Я признателен моему научному руководителю И.М. Фокину за помощь и поддержку в работе над диссертацией. Я благодарен А.О. Аверьянову, А.Н. Тихонову, М.В. Зайцеву, П.П. Стрелкову, А.Э. Айрапетьянц, И.Я. Павлинову, А.Ю. Пузаченко за советы, высказанные при обсуждении результатов исследования, а также за конкретную помощь, оказанную мне в процессе работы над материалом и рукописью.

Значительную помощь в работе над диссертацией оказал Г.Ф. Барышников, я благодарен ему за постоянное внимание к данному исследованию.

Я благодарен за предоставление коллекций и помощь в работе с ними И.Я. Павлинову (Москва), Е.И. Жолнеровской (Новосибирск), Н.Г. Смирнову (Екатеринбург), В.Ю. Ильину (Пенза), Г.Г. Боескорову

(Якутск), E.A. Дубинину (Магадан), С.Б. Поле и Л.В. Спиваковой (Алма-Ата), А. Остащенко (Бишкек), Dr. P. Jenkins, Ms. D. Hills и Mr. А. Cabrinovic (Лондон), Dr. A. Forsten (Хельсинки), Dr. J. Englund (Стокгольм), Ms. J. Altmann (Франкфурт-на-Майне), Dr. P. Benda, Dr. M. Andera and Dr. V. Vohralik (Prague), Dr. M. Homolka and Dr. P. Koubek (Brno), Dr. B. Engesser (Базель), Dr. V. Eisenmann (Париж), Dr. В. Stanley и Ms. M. Morales (Чикаго), Dr. J. Saunders и Dr. J. Purdue (Спрингфилд), Dr. U. Werner (Урбана), Dr. E.C. Birney (Миннеаполис), Dr. R. Voss (Нью-Йорк), Dr. R. Masuda, Dr. S. Okino, Dr. H. Ichikawa, Dr. Y. Watanuki, Dr. T. Saitoh (Саппоро), Dr. T. Aoi (Томакомаи), Dr. H. Endo (Токио).

Я очень признателен Dr. R. Masuda (Hokkaido University, Sapporo) за предоставленную возможность ознакомиться с коллекциями музеев в Саппоро и Токио и совместное осуждение некоторых результатов данного исследования.

Я благодарен Dr. Т. Saitoh и Prof. Н. Abe, которые любезно разрешили использовать в данной работе материалы из собственных коллекций.

Я также признателен за помощь в получении коллекционного материала и литературы проф. И.С. Даревскому, А.О. Аверьянову, Г.Е. Зубцовой (Санкт-Петербург), Д.В. Логунову (Новосибирск), Dr. А. Forsten (Хельсинки), Dr. R. Masuda, Dr. Т. Oshida и Dr. S. Ondachi (Саппоро), Dr. К. Koyasu (Нагойя), Dr. H. S. Han (Сеул).

Глава 1.

Краткий очерк распространения и истории рода Musíela

1.1. Краткий очерк распространения рода Musíela.

Ареал рода очень обширен и занимает большую часть Евразии и северную часть Северной Африки, всю Северную Америку и значительную часть Южной Америки (рис.1). Северная граница ареала в Америке охватывает весь материк и весь Арктический архипелаг и северо-восточную часть Гренландии на юг приблизительно до 70° с. ш. или немного южнее (Hall, 1951, 1981; Hall, Kelson, 1959). Южная граница проходит по северной и северо-западной части Южной Америки. Она охватывает Боливию, Перу и большую часть Бразилии, доходя до 20° ю. ш. (Hall, 1939; Izor, de la Torr, 1978). В целом на этом континенте наиболее распространенный представитель рода (M. frenata) связан главным образом с горными странами, где он доходит до высоты в 3000 м над уровнем моря. Другие южноамериканские формы (М africana, M felipei) встречаются крайне редко, фактически известны только единичные находки.

Виды рода Mustela встречаются на всех островах Атлантического побережья Северной Америки и на всех островах Тихоокеанского побережья, включая Кадьяк, но отсутствуют в Вест-Индии. На островах Берингова моря (Алеутские, Прибылова, Матфея, Диомида и др.), кроме Унимака, нет. Для Унимака указано наличие ласки и горностая (Mûrie, 1959).

В Старом Свете обитает наибольшее количество видов рода Mustela. Ареал занимает всю Европу, кроме Исландии и арктических островов, включает также острова Средиземного моря. В недавнем прошлом ласка М. nivalis обитала на Кипре, в настоящее время отсутствует (Lehmann,

I5*N

1S-S

WO* !«• 130" 13У 120* 10У 90* 7У 6C 4Г 30» |yw

<r 1J*E XT 45* 60- 7P 90* lOT 120* 135* 130* 16У IOT

Рис. 1. Ареал рода Mustela.

Nobis, 1979). В Африке в ареал входит крайний северо-западный угол -Марокко, связанные с горной системой Атласа части Алжира и Туниса. Одна форма (subpalmata) отмечена для Нижнего Египта.

В Азии северная граница ареала охватывает весь материк и Новосибирские острова. Южная граница в Азии захватывает с юга Палестину, Сирию и северную половину Ирака. В Иране ареал занимает северо-западную часть страны, откуда он широким мысом по горам системы Загроса идет на юго-восток, далеко не доходя, однако, до берегов Персидского залива (крайний юго-запад страны в ареал не входит) (Misonne, 1959; Lay, 1967). Далее ареал занимает северный и северовосточный Иран, Откуда граница, охватывая с юга систему Гиндукуша через Хазараджат (Газара) и район Кабула, идет в Индию - на Читрал.

Далее на восток ареал занимает Кашмир и все Гималаи от Кашмира через Непал, Сикким, Бутан и до Ассама включительно. На юго-востоке Азии в ареал входят Бирма, Индокитайский полуостров, Тенассерим, Малакка и острова Суматра, Ява и Калимантан. На востоке материка ареал всюду доходит до Тихого океана и включает острова Карагинский, Курильские острова (часть), Шантарские, Сахалин, большие Японские (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю), Рююо, Тайвань и Хайнань. На островах Арктики, кроме Новосибирских (Большой Ляховский, Котельный), представителей рода нет, как и на Командорских.

Под влиянием воздействия человека ареалы видов рода Mustela претерпели заметные изменения, особенно в XX веке. Ласка Mustela nivalis и горностай Mustela erminea интродуцированы в Новой Зеландии (King, 1990). На значительной территории Европы, Средней Азии и Сибири (включая Сахалин, Уруп, Хоккайдо) была акклиматизирована американская норка Mustela vison. Успешными были опыты по интродукции европейской норки Mustela lutreola на Курильские острова

(Кунашир, Итуруп) и в Таджикистан (Центральный Памиро-Алай) (Терновский, Терновская, 1994). Японский колонок М itatsi, изначально населявший только главные Японские острова (Хонсю, Сикоку, Кюсю) был завезен на Сахалин, Хоккайдо и некоторые другие острова Японского архипелага. В свою очередь, колонки из Южной Кореи были интродуцированы на Хонсю и Сикоку. В 40-х годах XX века предпринимались попытки расселения колонков из Западной и Восточной Сибири в Нижегородской области и в Киргизии (Приссыкулье) (см. Гептнер и др., 1967; Янушевич и др., 1972). 1.2. Геологическая история рода Mustela.

Семейство Mustelidae представляет собой довольно древнюю группу, первые его представители известны с раннего олигоцена. С конца миоцена встречаются уже все современные подсемейства. Формы, близкие к роду Mustela, известны из позднего миоцена. Описано довольно много ископаемых форм, которых рассматривают как непосредственных предшественников рода Mustela (.Paleogale, Bunaelurus, Miomustela, Martinogale, Sinictis и др.). В раннем плейстоцене встречаются формы уже очень близкие к современным видам. Однако, пробелы в палеонтологической летописи не позволяют проследить становление и развитие рода в полной мере. Описано много различных таксонов, описание обычно основано на фрагментарном материале, что затрудняет выяснение филогенетических связей группы. Значительное сходство в строении зубов у представителей группы Mustela затрудняет точное определение ископаемых остатков1.

Становление и развитие рода Mustela происходило, вероятно, в Палеарктике. Дифференциация группы на «крупных», «средних» и

1 Характерна ситуация с Mustela palerminea. Эта форма, известная по отдельным зубам, сближалась с современной М. erminea. Лишь находка бакулюма palerminea типичной для М. nivalis формы показала несостоятельность этого предположения (Rabeder, 1976).

«мелких» Mustela (и обособление подродов), возможно, имела место уже в конце плиоцена. Значительная адаптивная радиация куницевых позволила им достаточно широко распространиться в Евразии, проникнуть в Северную и Южную Америку. Несомненно, что исходные формы экологически были тесно связаны с лесами, однако, в дальнейшем в разных группах независимо друг от друга некоторые виды (М 1шгео1а, М. ишБ1) перешли к околоводному образу жизни. Также к околоводному образу жизни перешли и предки американской норки, но, вероятно, это произошло ранее чем в группе Mustela. Происхождение американской норки вообще довольно туманно. Остатки этого вида найдены т�