Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и морфология погонофор Северного Ледовитого и Южного океанов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Роман Владимирович

Введение.

1. История изучения фауны погонофор Арктики и Антарктики.

2. Материал и методика. Условные обозначения.

3. Таксономическая характеристика морфологических особенностей погонофор (отделов тела и систем органов).

3.1. Щупальцевый аппарат.

3.2. Пер едний отдел тела.1В

3.3. Метамерная часть преаннулярного отдела туловища.

3.4. Неметамерная часть преаннулярного отдела туловища.

3.5. Аннулярный комплекс.

3.6. Постаннулярный отдбл туловища.

3.7. Опистосома.

3.8. Сперматофор.

3.9. Яйцо.

3.10. Трубка.:.:.

4. Направления морфологической эволюции в ключевых системах органов и отделах тела.

4.1. Щупальцевый аппарат.

4.2. Головная лопасть.

4.3. Уздечка.

4.4 .Папиллы и железы (метамерия и регионализация туловища).

4.5. Кутикулярные пластинки.

4.6. Нейротрох.

4.7. Пояски.

4.8. Опистосома.

4.9. Целом.

4.10. Выделительная система.

4.11. Половые продукты.

4.12. Трубка.

4.13. Экологические факторы эволюции.

5. Предполагаемый морфологический прототип погонофор-френулят и монилифер. Плезиоморфные и апоморфные состояния признаков.

6. Филогения в пределах класса Perviata.

7. Ревизия части системы подклассов Frenulata и Monilifera.

7.1. п/кл. Frenulata (сем. Siboglinidae, род Siboglinum).

7.2. сем. Oligobrachiidae.

7.3. сем. Spirobrachiidae.

7.4. род Polybrachia (сем. Polybrachiidae).

7.5. п/кл. Monilifera (отр. Sclerolinida; сем. Sclerolinidae).

8. Эколого-фаунистическая характеристика погонофор Арктики и

Антарктики.

9. Определители погонофор Арктики и Антарктики.

9.1. Определитель погонофор Арктики.

9.11. Обще-морфологическая определительная таблица.

9.12. Определительная таблица видов по пустым трубкам.

9.13. Систематическое описание видов.

9.2. Определитель погонофор Антарктики.

9.21. Обще-морфологическая определительная таблица.

9.22. Опр еделительная таблица видов по пустым трубкам.

9.23. Систематическое описание видов.

10. Определители погонофор мировой фауны.

10.1. p. Siboglinum (сем. Siboglinidae).

10.2. Рода сем. Oligobrachiidae.

10.3. р. Oligobrachia.

10.47~р. Nereilinum.

10.5. р. Polarsternium.

10.6. p. Polybrachia (сем. Polybrachiidae).

10.7. Рода сем. Spirobrachiidae.

10.8. р. Spirobrachia.

10.9. Рода сем. Sclerolinidae.

10.10. р. Archeolinum.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и морфология погонофор Северного Ледовитого и Южного океанов"

Погонофоры (тип Ро§опорЬога) - далеко не единственная группа животных высокого таксономического ранга, открытие которой состоялось в нашем веке. Но именно " они пробудили у зоологов повышенный интерес к необычным биотопам нашей планеты, биотопам, исследование которых в дальнейшем позволило обнаружить еще много новых экзотических организмов. Для некоторых из них были выделены таксоны ранга типа или класса, а ведь еще в середине XX века складывалось впечатление, что открытие погонофор было последним великим открытием в зоологии и описать после этого новый тип - все равно что обнаружить новую планету в солнечной системе. Между тем последние три-четыре десятилетия каждые 2-3 года описываются новый подкласс, класс, подтип или тип животных. Особенно большие успехи получены при изучении морского мейобентоса на литорали и в сублиторали, где были найдены гнатостомулиды, цефалокариды, лобатоцеребриды и лорициферы. В результате изучения глубоководной фауны морей, кроме добытых в начале века классических мелких погонофор (п/кл. РгепиМа), были обнаружены похожие на них, но отличающиеся рядом существенных особенностей погонофоры-монилиферы (п/кл. Мош^ега) и гигантские погонофоры-вестиментиферы из рода ЬатеШЬгасЫа, а также моллюски-моно-плакофоры. Основная масса вестиментифер (п/кл. Уез^тепШега) была описана только в последние годы из глубоководных рифтовых зон океана. В морских пещерах были открыты примитивные фаретронные губки, по организации близкие к археоциатам, и одна из наиболее примитивных групп ракообразных - ремипедии. И это далеко не пол- " ный список таксонов высокого ранга, ставших известными в последние годы.

Вряд ли темп открытий новых крупных групп животных замедлится в ближайшее время. Более того, можно даже предположить, какие сообщества будут основными "поставщиками" новых групп. Это глубоководный морской мейобентос, глубинные сероводородные слои морского грунта, рифтовые и другие геологически активные районы океана, морские пещеры. Не исключено также, что будут обнаружены и собственно новые биотопы.

Однако изучение видового многообразия классических погонофор-френулят, с которого, можно сказать, и начался этот бурный расцвет описательной зоологии, морфологии и филогенетики беспозвоночных, после взлета в 60-х - начале 70-х годов, в „ настоящее время пришло почти в упадок, или, по-крайней мере, значительно замедлилось. За последние десять лет описано лишь 3(!) новых вида, причем последний - в

1993 году. Причина этого, как представляется, лежит не столько в отсутствии неопределенных сборов и уж во всяком случае не в хорошей изученности видового состава, ► сколько в угасании интереса к френулятам под влиянием впечатляющих открытий в рифтовых зонах дна океана гигантских вестиментифер.

Между тем в фауне погонофор-френулят Мирового океана не так уж мало белых пя-■ тен, и среди них, пожалуй, самыми обширными являются Южный и Северный Ледовитый океаны, из которых в общей сложности известно всего лишь 6 видов (из них 3 диагностированы недостаточно ясно). Подобная ограниченность наших представлений о видовом составе погонофор Арктики и Антарктики не может не вызывать сожаления, т.к., по-видимому, эти районы Мирового океана являются богатейшими в отношении фауны разнообразных бентосных седентарных животных, обитающих на материковом склоне и в абиссали. Для Антарктического океана, например, известны некоторые важные отличительные особенности распределения донной фауны, а именно: эндемизм бентосных форм вследствие изолированности антарктического шельфа от шельфов других материков; отсутствие сильного периодического опреснения, что сказывается на видовом разнообразии в сторону его увеличения; слабая сортировка грунтов с обилием валунов и камней, наличие разнообразных экологических ниш для бентоса - полимикстность (нет жидкого материкового стока); наличие сильных течений, переносящих массу детрита и обеспечивающих пищей огромные скопления сестонофа-гов у берегов Антарктиды (Ушаков, 1963, и др.). Эти обстоятельства особенно интересны для нас, ибо определенно указывают на возможность обилия погонофор в Антарктике. Погонофоры, хоть и не являются настоящими сестонофагами, тем не менее напрямую зависят от илистых грунтов. Эта зависимость имеет двоякий характер. С од" ной стороны, поскольку возможность поглощения погонофорами растворенных органических веществ (в основном аминокислот) была показана в ряде экспериментальных работ (Southward, Southward, 1970, 1980, 1981; Southward et al, 1979; Little, Gupta, 1968, 1969; и др.), становится понятным значение большой массы детрита для питания этих лишенных пищеварительного тракта животных - именно в илистых грунтах и в придонном слое воды имеются достаточные концентрации сложных органических молекул, адсорбция которых может обеспечить по-крайней мере часть энергетических потребностей, особенно у мелких видов погонофор. С другой стороны, илистый грунт является излюбленным местообитанием для различных хемосинтезирующих бактерий, использующих в качестве источника углерода и энергии, в основном, метан (возможно и другие легкие углеводороды) и сероводород. Эти бактерии, будучи включенными в ткань трофосомы погонофор, принимают главное участие в обеспечении последних питательными веществами (Schmaljohann, Flügel, 1987; Southward et al, 1986; Southward, 1982; Flügel, Langhof, 1983; и др.). Наличие в антарктических желобах метаноносных илов выглядит вполне вероятным. Это вообще характерно для зон субдукции, где огромное давление вытесняет из осадков интерстициальную воду, насыщенную различными соединениями, в том числе и метаном (Dando et al, 1994; и др.). А то, что френуляты действительно могут формировать большие скопления в местах со значительными концентрациями метана, было недавно показано в заливе Пленти у берегов Новой Зеландии, в проливе Скагеррак и в Норвежском море в районе холодного грязевого вулкана Hákon Mosby (Малахов et al, 1992; Flügel, Callsen-Cencic, 1992; Dando et al, 1994; Vogt et al. 1997).

Все вышеизложенное делает весьма вероятным нахождение многочисленных и разнообразных поселений погонофор-френулят в Антарктике. В связи с этим будет уместно привести здесь одну полулегендарную историю, которая, несмотря на некоторую сомнительность, может служить прямым подтверждением этого. Речь идет о так называемых "Gubbinidae", о которых проф. АХарди (A.Hardy) рассказал в шутливой форме д-ру Д.Карлайслу (D.Carlisle), и которые тот упомянул в своем предисловии к английскому изданию монографии А.В.Иванова по погонофорам (Ivanov, 1963). Суть заключается в том, что во время работы в 1920-х годах английского исследовательского судна "Discovery II" в субантарктике, занимавшегося в основном изучением планктона и, в меньшей степени, бентоса, при глубоководном тралении драга приносила на борт целые вороха каких-то спутанных светлых волокон, прозванных зоологами "Gubbinidae" (сорт спагетти "gubbins"). Ученые рылись среди них в поисках чего-либо стоящего, не подозревая о том, что видят перед собой неизвестных науке животных, а затем всю эту волокнистую массу безжалостно выбрасывали обратно в море. Д.Карлайсл предполагает, что это были не что иное, как трубки погонофор, и что таким образом были выброшены за борт тонны погонофор. Нечто подобное происходило и с арктическими погонофорами в экспедициях Л.А.Зенкевича в 30-х годах в Баренцевом море (Иванов, pers. com.). Правда, А.Харди затем выступил в журнале "Nature" с опровержением (Hardy, 1965), тем не менее вполне возможно, что зоологи тогда действительно не сумели распознать в этих волокнах представителей крайне интересной и загадочной группы животных, как не сумели они это сделать и за 32 года до этого, в 1888 году, когда в восточной части тропической пацифики у побережья Эквадора были добыты несколько десятков экземпляров тончайших червеобразных животных в трубках. Правда, они не были выброшены за борт, а пролежали 76 лет в спирте невостребованными в недрах Национального Музея США в Вашингтоне, пока, наконец, в 1959 году их не извлек оттуда д-р Ф.М.Байер (F.M.Bayer) из университета Майами и не передал их для , исследования д-ру Катлеру (Е.В.Cutler). Оказалось, что в этом материале было по-крайней мере два новых вида рода Siboglinum (Cutler, 1965а).

Против идеи особого изобилия погонофор в водах Антарктики как будто-бы говорит - тот факт, что экспедиция на "Eltanin" обнаружила лишь считанные экземпляры их (Southward, 1971а), однако наши материалы из коллекции ЗИН РАН настолько обширны, что определенно свидетельствуют о справедливости идеи обилия антарктических погонофор и подтверждают ее фактически. Из Арктики также известно немалое количество сборов. Отсюда становится понятным, какую насущную необходимость для изучения зоогеографии и биологического разнообразия погонофор представляет исследование антарктических и арктических шельфовых морей, а также глубоководных впадин и желобов.

С трудностями определения и таксономического описания погонофор автору пришлось столкнуться с самого начала работы над коллекционным материалом, что потребовало углубиться в вопросы систематики группы. На заре изучения погонофор исследователей интересовали прежде всего филогенетические связи этих животных и их место в системе. Теперь актуальной задачей становится разработка систематики погонофор. Эта работа имеет несколько взаимосвязанных аспектов. Прежде всего необходимо провести анализ морфологических признаков с точки зрения их таксономической значимости и выявить среди них наиболее важные для целей систематики, затем устранить противоречия и несуразности в диагнозах таксонов и изменить объем некоторых из них. В непосредственной связи с этим находится работа по уточнению и изменению > наших представлений о путях эволюции различных систем органов погонофор, и особенно тех из них, которые наиболее важны для понимания филогенетических отношений родов, семейств и отрядов погонофор.

Особой проблемой является создание определительных таблиц погонофор - как региональных, так и мировой фауны. Определителей для погонофор полярных бассейнов вообще не существует, а последний определитель мировой фауны А.В.Иванова датируется 1963 годом и охватывает менее половины известных в настоящее время видов; кроме того он в силу ряда причин непригоден для практического определения. Во-первых, в этом определителе множество противоречий с морфологическими данными по конкретным видам; во-вторых, многие диагностиче8 ские признаки надвидовых таксонов, используемые в определителе, в настоящее время уже не могут считаться таковыми; в-третьих, сама структура определителя оставляет желать лучшего.

Все вышеизложенное определило цели и основные задачи настоящей работы, которая изначально задумывалась как фаунистичекая, а затем переросла в таксономи-чекую. Целями работы является выяснение фаунистических особенностей погонофор-первиат (подклассы БгепиМа и Мош^ега) двух полярных океанов - Северного Ледовитого и Южного, а также комплексная разработка систематики, таксономии и филогене-тики этих групп. Исходя из этих целей поставлены следующие задачи:

1) Выяснить таксономическую значимость морфологических признаков;

2) Определить до вида неопределенные и переисследовать определенные материалы по погонофорам из Арктики и Антарктики, имеющиеся в коллекции ЗИН РАН;

3) Решить ряд вопросов, возникших в отношении системы, таксономии и филогении подклассов Ргепи1а1а и МошНГега;

4) Составить определительные таблицы для видов погонофор Арктики и Антарктики, а также для других таксонов, представленных в этих регионах Мирового океана.