Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Систематика и филогения плиоценовых кардиид паратетиса

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Систематика и филогения плиоценовых кардиид паратетиса"

, (Л ' ,

о /% / ;. i; щщш наук грузинской сср ,/и у

^ ^ГЕОЛОПРШИЙ ИНСТИТУТ иы.А.И.ДОНШДЗЕ

"X На правах рукописи

?

тактакишвили ираклий георгиевич

удк 001.33.262

систематика и филогения' плиоценовых кардиид паратетиса

Специальность• 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации «а соискание ученой степени доктора геолого-мииералогических наук

Тбилиси - 1989

Работа выполнена в Институте палеобиологии им. Л.Ш.Давиташвили АН Грузинской ССР

Официальные оппоненты:

доктор'биологических наук СТАРОБОГАТОВ Я.И.

доктор геолого-минералогических наук ШЕНЕНКО В.Н.

доктор геолого-минералогиче ских наук ' КАКАБАДЗБ М.В.

Ведущая организация - Палеонтологический институт АН СССР

Защита состоится 1989 г. в чаоов на

заседании Специализированного совета Д.007.15.01. при Геологическом институте им.А.И.Джанелидзе АН ГРУЗИНСКОЙ ССР / 380093, Тбилиои-93, ул.З.Рухадзе I, корпуо 9/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПИ АН ГССР Автореферат разослан 1989. г.

Ученый секретарь .

Специализированного совета пЛ^ССил&Я К**®®*3 М,А'

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

; Актуальность темы* Основная тяжесть биостратиграфячеокого деления плиоценовых оорлзований Паратетиса на ярусы и более мел-йие единицы ложится на кардяид - огромную группу двустворчатых моллюсков, которая составляла и! оцавлящее большинство сообщества моллюсков и играла важнейшую роль среди донного населения этой системы водных бассейнов, .простиравшейся от Центральной Европы до Средней Азии.

Будучи обитателями внутршсонтинентальных, неглубоких к соло-новытых водоемов, кардиидн дают богатейший материал для изучения таких теоретических вопросов, как изменчивость, форко-и видообразование, параллельное развитие и конвергенция, монофялия и т.д.

Основная задача работы заключается в установлении объема всех представителей 45 родов и подродов /ч"]ислом более 600/ плиоценовых кардинд, их точного вертикального и горизонтального распространения и, сшое главное, в разработке систематики этой группы моллюсков и в построении конкретной филогени; каждого рода и подрода.

Большое внимание уделено и вопросам монофилии, параллельного развития и др.

Материалом для проведенной работы послужили автору его личные палеонтологические коллекции, собранные им в течение тридцати лет из многих областей Юга СССР; затем Румынии, Болгарии, Венгрии и Чехословакии, далее коллекции Н.И.Андрусова, Л.Ш.Давиташвили,А.Г. Эберзина, Л.К.Габуния, Л.А.Невесской и, наконец, сборы румынских, болгарских и венгерских геологов, из которых особо следует выделить коллекции И.Папаианопола /Бухарест, Институт геологии и геофизики/.

Научная новизна работы состоит в восстановлении филогенетической истории всех чу. родов я подродов плиоценовых кардиид Паратетиса и в построении филогенетических схем для каждого из них.

Практическая ценность работы заключается в том, что с установлением объема каждого вида и подвида из ч? родов и подродов кардавд, их точного стратиграфического и пространственного распространения и с восстановлением филогенетической истории всех "родов и подродов резко возрастет их стратиграфическое значение и точность датировки вмещающих пород, достоверность параялелизации и расчленения последних на мелкие стратиграфические-единит в пределах огромной области Паратетиса.

Публикация и апробация работы. В качестве диссертационной работы представлена монография "Систематика и филогения плиоценовых кардиид Ларатетиса" /Изд. "Мецшюре-ба" АН ГССР, Тбилиси, 1937, Институт палеобиологии им.Л.Ш.Давиташвили АН ГССР. Отв. редактор Г.А.Мчедлидзе. Стр.247, таблЛУ; уч.-изд.л.15,4; тираж еоо. Ц. 2 р.50 к./.

Книга состоит из предисловия, введения, четырех глав, выводов и списка литературы, насчитывающего 450 названий.

ВВЕДЕНИЕ

1. К пониманию терминов "систематика", "классификация" и "таксономия1'. Отмечается отсутствие единого попадания -этих терминов и приводятся некоторые точки зрения /Э.Майра и Дж.Г.Симпсона, Б.А.Вайнштейна, О.И. и Д.С.Еелогуровых, И.А.Коробкова, Н.А.Зарен-кова/. Отдается предпочтение трактовке Э.Уайра и Дк.Г.Симпсона, хотя и она признается не безупречной.

2. О взаимоотнояенн? систематики и филогении. Подчеркивается большое внимание исследователей к дашому вопросу и их вывод о том, что систематика должна быть генетическое /филогенетической/. Из большого потока'публикаций выделены работы О.А.Скарлато и Я.И. Старобогатова, а также Л.П.^атарлнова. Изложенное суммировано словами Г.Х.Шапошникова /1984/: "Филогения отратает процесс э,|волюции, а систематика — ее результат".

3. 0 методах филогенетических исследований.. Основным методом исследований, которым руководствовался автор, был сравнительно-морфологический метод. При установлении родства между отдельными таксонами учитывались следующий факторы: I/ морфологическое сходство метду ними, 2/ время возникновения каждого из них, 3/ место возникновения, 4/ пути расселения и ареалы, 5/ изменчивость,

6/ образ жизни и условия обитания, 7/ онтогенетическое развитие /в некоторых случаях/. Таким образом, в основу предлагаемых филогенетических построений легли данные морфологии, зоогеографии, экологии и хронологии /стратиграфии/.

4. 0 методах систематических исследований. При выделении таксонов среди плиоценовых.кардивд Царатотиса автор, как и подавляющ большинство исследователей, учитывал следующие признаки раковины: I/ общие очертания, в том числе наличие или отсутствие заднего зияния, 2/ строение наружной поверхности /ребра, макушка,

киль, линии нарастания; суперфетацяя, лукочка, щиток/, 3/' строение внутренней поверхности /замок, ребра, мантийная линия, отпечатки мускулов/, А/ размеры /длина, высота, выпуклость, отношения высоты к длине и выпуклости к высоте/. Несмотря на сложность проведения точной аранжировки этих признаков, автор склонен рассматривать в ' качестве наиболее важных следующие из них: характер наружной ребристости, строение замочного аппарата, общие очертания раковины и наличие /отсутствие/ синуса мантийной линии.

ГЖЗА I. СИСТЕМАТИКА СОЛОЙОВАТОВОДШХ . НЕОГЕНОВЫХ' КАРДИИД ПАРАТЕТИСА

Критическое осмысление многочисленных классификаций кардиид, предложенных различными авторами и, в перву.о очередь, А.Г.Эберзи-ным /1947-1967/, И.Кш /1969/ и С.В.Поповым /1974.-1977/, наряду с собственными наблюдениями, позволяли автору предложить следующую систематику этой группы двустворчатых моллюсков: КЛАСС 3IVALVIA Отряд VSKEROIDA H.et A.ADAiíS НАДСШЙСТВО .CAEDIACEA LAKABCX, Х809 СЕМЕЙСТВО CAHDIIBA3 LAMARCK, 1809 ШДСШЕЙСТЗО CARDIINAE LAKAHCK, 1809 " FEAGXNAE STEWART, 1930

" PROTOCARDIIKAB KEE,?' 1951

" LIKK OCARDIINAE SCOLICZKA, 1871

Триба Linaopappiini Scblickua, 1962 Род LiEr.opappia ScblickuB, 1952 " Lismopagetia Scblickun, 1963 " Eoprosodacna Oavitaachvill, 1934 " Suceuridacna Korobkov, 1954 Триба Cerastodernini Hordsleck, 1969 Род Cerastoderma Poli, 1795 n Plicatiforma Kolesnikov, 1943 (emend. Рагшао-

nova, 1971^

? " Obsoletiforma Kolesnikov, 1948 (emend. Para-

monova, 1971) ? " Kubanocardium Muskhelischvili, 1965 ? .•* Inaequicostata Kojunidgieva, 1969

" Planacardtux Paramoaova, 1971 ? " Aviculooardiuffl Bagdessarian, 1978

: ? РОД Baricardiuai Parenonova, 1986 . Триба Linnocardilni Stoliczka, I871 Род Limjnocardito Stoliczka, I8?I Подрод Lismoeardiua Stoliczka, 1871 " Tauricardium Ebersin, 1947 ' " Euxinicardlum Ebersin, 1947 * Arpadicardivm Ebersin, 1947 " Bosphoricardiun Ebersin, 1947 " Nargicardiuffl Ebersin, 1947 " Ecericardiua Ebersin, 1947 " Koquioardiua Ebersin, 1947 " : Budmania Brusina, 1897 " Pannonicardium Stevanovic, 1951 РОД ' Limnodacna Ebersin, 1936 ? " Caladacna Aadrussotf, 1917 Триба Pontalmyriní Taktakischvili, tribe nova Род Pontalmyra Stefanescu, 1896 H Oraphocardium Ebersin, 1949 " Stenodacne Aadrussow, 1923 " Oxydacna Davitaschvili, 1930

Peeudoarcicardium Akhvlediani, 1974 ? " Plagiodacna Aodrussow, 1903 ? " Pteradacna Andrussow, 1907 Триба Pseudooatillini Taktakiecbvili, triba nova Род Peeudocatillus Andruasow, 1903 " Didacnoaya Andrussow, 1923 " itaeradacna Eber ein, 1967 . Триба Digressodacnini Taktakischvili, triba nova

Род Digressodacna Davitaschvili et Kitovani, 1964 " Tschaudia Davitaschvili, 1956 Триба Prosodacnini Andreescu, 1974 Род Proeodacna Toumouer, 2882 Подрод Proeodacna Tournouer, 1982 " Prosochiasta Eberein, 1959 " . • jietadacna Ebersin, 1959 " Stylodacna Stefanescu, 1896 " Horiodacna Stefanesou, 1896 Zamphiridacna üotes, 197* Род ProBodaocoeya Ebersin, 1959

РОД Papyrocardiu» Gabunia, 1955 Триба. Pachydacnini Aadreeseu, 1975 Род. Fachydacna Ebersin, 1955 " Parapachydaena Ebarsin, 1959 Триба Psllodonlnl ïaktakischvili, triba nova

Род Pailodon Cobaloescu, 1835 Триба Prionopleurini Taktaki3Chvi.ll, triba до*«

Род Prionopleura Ebersin, 1949 Триба Phyllocardiini Sevesskaja, 1986 РОД Pbyllocardium Fischer, 1887 ? " Parvidaena Stevanovic, 1950 Триба Paredaenini Ebersin, 196*

Род Paradacaa кпйтмзвощ 1909 ? " lAinadacna ilotas et Jîibaila, 1975 Тржба Chartococcliini ïakfcakischvili, triba nova

Род Chartoccacha Andrusscw, 1907 Триба Arcicardiini Hevesskaja, 1986

Род Araicardiua Fischer, 1887 Триба Pantieapaeini Taktakiscbvili, tribe nor* Род Panticapaea Andrussow, 1923 ? " Luxuridacna Papaianopol, 19SO Триба Avicardiini S.Popov, 1977 Род Avlcardiua Eolesnikov, 1950 " Andrusovicardium Paranoaova, 1986 " MiricardtUB Paramonova, 1986 Триба Acobaecarditm Paraoonova, 1986

Род Acobaecardtum Paramonova, 1986 Триба Hyrcaniini Kafanov et Starobogatov, 1977 Род Hyrcaaia Kolesnikov, 1950 Подрод Didacnoides Aatafieva, 1955 " Hyrcanomya Aetafieva, 1955 Род Turkmena G.Popov, 1956 Триба Hypaniini Staroboeatov, 1970 (pro Adacniai von

Vest, 1875)

Род Hypanis Menefcries, 1832 " . Adecna Eichwald, 1838 " Casplcardiua Astafiava, 1955 " Catilloides Andruseow,.Ï923 " Monodacna Eichwald, 1338

Род

Plagiodacnopsis Andrussow, 1923 Apscheronia Andrussow, 1903 Parapscheronia Ebersin, 1955

n n

ГЛАВА II. ФШ0Г2НШ ШЗЮЦЕШЖХ КАРДВД ПАРАТЕТИСА

Триба Llnmoc4rdiini Stoliczka, 1871 Род Limnocardium Полностью принимается классификация лямнокардкуков, предложенная А.Г.Эберзиньм /1947/ к предусматривающая деление этого рода на 8 подродов. К ним добавлено еще два подрода - Budmania и Panncnlcardluu. Словом, род bimocardiuci состоит, по автору, из 10 подродов: Limnocardium Ebersin, 19^7» Tauricardium Ebersin, 1947, Euxinicardlum Ebersin, 1947, Arpadicardium .Ebersin, 1947, Nargicardlun Ebersin, 1947, Bosphoricardium Ebersin, 19^7, Eceri-cardlun Ebersin, 1947, Koquicardiua Ebersin, 19*7» Budmania Bru-sina, 1897« Pannonicardium Stevanovic, 1951. Все они, по мнению автора, вполне обособленны и объединяют виды, филогенетически тесно связанные между собой.

Что касается происхождения рода Limnocardiun; то вслед за большинством исследователей автор полагает, что непосредственными предкаля лимнокардиумов бьиш сарматские кардинцы, но какие имннно - сказать не берется. Филогенетические же взаимоотношения между 10 подродами автору представляются следующим образом:

Н.киммерий lioquicardiUD Ecericardium

• . ?

В.понт Nargicardium

Ср.понт Budmania

Tauricardium

В.паннон

Н.понт

Llamocardiua (s.lato)

Bosphori-cardium

Г

И.паннон

Сармат

Cerastoderma

' ! .

Подрод LInmocardiUB Группа эта, самая многочисленная и богатая среди лимнокардку-мов /более 100 видов и подвидов/, является и наименее изученной. Дальнейшие исследования, по-видимому, упразднят многие таксоны. Автор считает нужным внести поправку в диагноз подрода в той его части, где говорится о ребристости раковин, поскольку к этому под-роду относятся не только формы со слабо выпуклыми, почти плоскими ребрами, но и формы с высокими и даже треугольными и 'заостряэди- . мися ребрами.

Обитали собственно лимнокардиумы в Паннонском и Дакийском бассейнах, возможно также и в Средиземноморском и Эгейском, однако данные по двум последним водоемам нуждаются в самой тщательной п[рбверке.

Делается попытка установить стратиграфическое распространение видов и подвидов лидаокардиумов в Паннонском и Дакийском бассейна/, при этом признается, что первый из них был областью возникновения и максимального развития лимнокардиуыов, которые попадаются здесь начиная с н.паннона вплоть до ср.понта /включительно/.

Подрод Tauricardlum В отличие от других исследователей, автор относит к этому подроду всего три вида: T.petersi (M.Hoern.)(=subsquanulosua Andréa.), T.squamulosTim (Desh.) и T.beraci (Brus.). Км устанавливается стратиграфическое распространение таврйкардиумов во всех тред областях развития - в Звксинской, Дакийской и Паннонской, и делается попытка восстановить филогенетический ряд развития, который, по его мнению, должен выглядеть следующим образом: squamulosum

-—___-baraoi

petersi

Древнейший, среднепонтический T.petersi возник, видимо, от собственно лимнокардкумов, но от какой именно формы и где - пока неясно.

Подрод E-uxinicardiim Автор полагает,что эвкоиникардиумы были одними из самых распространенных форм среда плиоценовых кардицд и обитали во всех водоемах Паратетиса - Паннонском, Дакийском, Черноморском, Каспийском й Эгейском; населяла ли они Средиземноморье, пока неясно.,

. С учетом новых находок и пересмотра объема многих таксономических единиц, автор составил схеш стратиграфического распростра-

Пения эвксиникардиумов в Эвксинскол /н.понт-в;э грис/, Дакийском /н •понт-в.румыний/, Паннонском /паннон ? -ср..понт/ и Эгейском бассейнах, упраздняя многие виды и разновидности /особенно по Да-кийскому водоему/ по тоё причине, что считает последних проявлени-eu внутривидовой и индивидуальной изменчивости известных форм.

Подробнейшим образом рассматриваются взаимоотношения между формами эвксшшкардиунов сдается схема филогенетического развития этого подрода /с;«;.табл.I/. Что же касается лроисхо^псаш подрода, то автор склоняется к мысля, что он возник от собственно лимно-кардкумов в Паннонском бассейне к в паннонское вреул.

Подрод Arpadicardium

Автор относит к этому подроду всего три вида /с подвидаж/: A.peregrlnum Ebers., А.иауег! (М.Новгп.), A.mayeri intermedia Stev.,

A.rsayerl multicoBta (Gillet) и A.diprosopun (Brus.); последний-под знаком вопроса. Обитали они в трех водоемах - Паннонском, Дакийском и Черноморском. Еслд в двух последних бассейнах они появляются со среднего понта, то в Паннонском бассейне ого представители известны уже с верхнего паннона. Стратиграфическоа распространение и морфологические особенности упомянутых видов позволили предположить происхождение арпадикардиумов от собственно лимнокар-дауыов в Паннонском бассейне и. составить такой филогенетический ряд: Limnocardium (s.ßtr.)_*A.œayeri—,A.peregrinuc. .

Филогенетические связи A.dlproaopwa неясны.

Подрод Bosphoricardiun

Вслед за П.Стевановичем /1951; 1975/,.автор относит к этому Подроду три вида: B.emarginatui (Desh.), B.banatlcum (Puchs) и

B.tucani (Pavl.). Обитали босфорикардиумы в трех водоемах: Эбксин-ском, Дакийском и Паннонском. По мнению автора, эти формы достаточно хорошо укладываются в следующий филогенетический ряд: B.tucani

_f.banaticuBi_ezsarginatun. Однако, проследить их происхождение

все еще не удается.

Автор отмечает, что в ходе филогенетического развития раковины босфорикардиумов становятся все более асимметричными, замочный аппарат слабеет, а заднее зияние створок, видимо, несколько уменьшаете?.,"'все эти изменения он склонен приписать определенной перемене образа жизни - переходу от опирания на осадок всем нижним краем раковины к опирают лишь передним es краем, что позволяло сифону сильнее возвышаться над грунтом и достигать более богатого

взвешенными частицами слоя водя без развития длинного сифона.

Подрод Hargicardium Состоит из одТного вида - H.nargiavagicum Ebers., обитавшего в позднепонтических водах Каспийского бассейна и являвшегося,, по-видимому, эндемиком последнего. Его происхождение неясно.

Подрод Ecericardiun Автор считает, что зцерикардиумы насчит^нваюТт всего два вида - E.ecericum Ebers. с двумя подвидами /subguttula Bbere. и guttu-la Bbers. /, и В. not as i Ebers. Первий из них обитал лииь в Риок-ском заливе Эвксина /в.ккммерий-ср.эгрис/, а второй - в Дакийском бассейне /н.дакий/. Происхождение этого подрода неизвестно.

Подрод Moquicardium Моквикардауън бшш эндемиками Черноморского бассейна и, по данным автора, обитали здесь с раннего кшдмерия до середины эг-рисского временя. Насчитывали они 8 видов: M.noquicum {Sen.), K.praemoquiem (Dav.), M.submoqulcum Ebers., l!,"zurgeticum (Dev.), K.guriense (Dav.), U.prtvun Ebers., 13.persistans (Schwetz) и M.electum Gab.

В вопросе о происхождении и филогенетическом развитии мокви-кардиумов много неясного; одни формы достаточно хорошо связываются филогенетически друг с другом /praecoqulcuin, privum, eubmoqui-сгга, gurtense /, но проследить их корни трудно: »южет даке сложиться впечатление, что они берут начало от прозодакн, происхождение других от эвксиникардиумов можно считать хорошо обоснованным /яо-q-uicun - непосредственно, ozurgeticm - через Eoquicum /, а третьи форш стоят как бы обособленно /eiectuiu, persistans/. Все это нашло свое отражение в схеме филогенетического, развития моквикардиу -мов /см.табл.2/.

Подрод Sudmania Будмании имели очень узкое вертикальное и горизонтальное распространение - они населяли только Паннонский бассейн и существовали лишь в конце среднепонтического времени. Исследователи относят к ним 7 видов.

Составленный автором филогенетический ряд развитая будманий отличается от предложенного ранее С.2шше /1943/; автор исходил из предположения, что в ходе филогенетического развития этих организмов наружные ребра начали постепенно увеличиваться в размере, пока не превратились в совершенно исключительные и причудливые гребни, зачастув полна изнутри. Вооответствин с этим и построен следующий филогенетический ряд:

B«aegul- ferru- crista- -histiophora

cardiun—».costata gineum->. galli _>. ceisi^

(s.Btr.) ~>>-semseyi_*.obli-

qui-costa

Автор, вслед за Ф.'Ларинеску /1973/, придает этим гребням адаптивное значение и полагает, ч?о возникновение у.одной группы лимнокардиумов таких необычно высоких и полых ребер было связано с переменой образа лизни: формы, перешедаие к зарыванию в довольно жидкий ил, стали нуждаться в боковых поплавках, чтобы не погрузиться в него глубоко. Роль таких поплавков и взяли на себя полые гребни. Таким образом, будмании представляются автору высокоспециализированными формами.

Подрод Parmonicardlum

Представители этого подрода, насчитывапцего, по мнению автора, 4 вида, обитали только в Паннонском бассейне с верхнего паннона до ср.понта. Группа эта ославляет впечатление довольно разнородной: с одно:! стороны, это очень сходные с собственно лимнокардиумами формы /penelii и schmidti /, а с другой "прозодакнообразные" виды, похожие на прозодакн в силу гомеоморфии и, видимо, не связанные филогенетически^с последними, ни между собой /oihaili и duaiicici). Словом, многое в развитии панноникардиумов неясно, вплоть до целесообразности выделения самого подрода. Небольшая схема хорошо отражает эту путаницу:

Ср.понт P.schmidti P.dumicici

I - I

Н.понт P.penslii |

В.поннон LiswocardiUB (s.str.)—?—»-Pann.icibaili

РОД limnodacna

Из 6 видов лимнодакн, описанных исследователями, 4 приходятся на Эвксинский бассейн, а 2 - на Даки2ский. Большинство из них обитало в киммерийское /дакийское/ время, а одна форма /aberrans / дожила до ср.эгриса. Автор полагает, что рионские формы / cristulata, pseudocrassatellata, aberrans / тесно связаны между собой филогенетически, в то время как украинский вид A.uteainica / стоит обо-соблекио'и связать его с остальными видами не представляется возможным. Явственно отличаются от эвксинских форм и дакийские лиыно-дакны, вследствие чего автор высказывает определенные сомнения в

принадлежности последних к данному роду. Что касается происхождения лимнодакн, то автор полностью разделяет точку зрения А.Г.Эбер-зкна /1947/, согласно которой они берут начало от моквикардиумов, й предлагает следующую филогенетическую схему развития: Ср.ЭГрис aberrans

В.Кимы. crlstulata<—L.aberrans—>pseudocrassatellata Румынские

j формы

Н.кимм. M.praemoquicum L.ukrainlca j

1 1

По-видимому, в ходе филогенетического развития лимнодакн про. исходило постепенное усиление киля, связанное, быть может, с необходимостью упрочить раковину.

Род Caladacna

Согласно данным автора, род этот насчитывает всего несколько видов, которые обитали в водах трех бассейнов: Эвксинского /ср. понт-в.киммерий/, Дакийского /ср.понт-н.дакий/ и Панконского /в. паннон-ср.понт/.

Критическое изучение всего имеющегося материала позволило автору составить схему филогенетического развития каладакн /см. табл.3/. Как явствует из схемы, вопрос о происхождении самого рода остается еще открытым.

По мнению автора, развитие каладакн шло, по всей вероятности, в сторону увеличения размеров и толстостенности ство'рок, резкого ослабления вставных ребер при сильном повышении остальных.

Триба Pontalmyrini Taktakieohvlli, triba nova

Даны краткий диагноз трибы, родовой состав, сравнение и распространение.

Род Pontalmyra

Автор подробно рассматривает историю изучения рода, одного из самых крупных и многочисленных среда плиоценовых кардиид, его объем, происхождение и взаимоотношение с родом Didacna. Он приходит к следующим основным выводам: I/ относить понтальмир к дидакнам, как это делалось недавно /в качестве особой группы, подрана t/l пр./, нельзя, так как они не связаны филогенетически между собой: ди-дакны, видимо, уходят своими корнями либо в синупаллиатнке карга-иды, либо в акчагыльскиа кардиумы, и своим происхождением не обязаны понтальмирам; происхождение se последних все езд остается не-

ясным; сам автор склоняется в. пользу мысли о паннонском происходили понтальмир, берущих свое начало, быть может, от сарматских кар-дивд; 2/ к дидакнам следует относить лишь современных и четвертичных кардивд Понто-Каспкя с дельной мантийной линией, концентрацией замка в кардинальных зубах и с плоские наружный ребрами; 3/ к понтальшраи же относятся плиоценовые кардииды Паратетиса опять-т«-ки с цельной мантийной линией и концентрацией замка в кардинальных зубах, но с лучше развитыми боковыми зубата и ребраии различного характера - от плоских до заостряющихся.

-На основании литературных данных и собственных наблюдений1 автор составил схемы стратиграфического распространения понтальмир во всех водоемах Паратетиса, при этом ему пришлось упразднить целый ряд таксонов /особенно, по Дакийскому бассейну/, как невалидны*

Подробно рассматриваются все имеющиеся деления самого рода понтальмир /Авдрусова, Эберзина, Лапааанопояа/. Предпочтение отдано классификации Н.И.Авдрусова, которая - с определенными поправ- . ками и добавлениями - сыграла большую роль при построении схемы филогенетического развития понтальмир /см.табл.4/.

Род Oraphocardium

Орафокардиукы были эндемиками Черного моря, населяя его с верхнего понта до ср.эгриса. Насчитывают они всего три вида и связать их мезду собой, как и весь род с поптальмирами, не составляет особого труда: Font.subdepressa —» Draph.depressvaa—».O.alato-р lenuа_t. О. oraphen se.

Определенные изменения в ходе их филогенетического развития /утолщение и вздутие створок, смещение макушек к переднему краю и пр./, возможно, били вызваны приспособлением животных к грубозернистому дну прибрежной полосы с неспокойной водой.

Род Stenodacna

Автор, в отличие от некоторых исследователей, относит к стено-дакнам, эндемикам Черного моря /с н.кшмерия до ср.эгриса/, всего два вида - St.praeangusticostata и St.aaguettcostata; и полностью разделяет точку зрения исследователей о филогении стенодакн: Роп- . talayra crenulata—*P.subcreaulata-^ Sten.praeaneusticostata— Ster» cngMsticostata. род

В отличие от других исследователей, автор считает достоверными представителями оксидакн всего лишь два вида - O.tenericardo и 0.tertiana, и полагает, что род этот обитал только в водах Эвк-

сина в позднекиммерийско-эгрисское время; данные о его нахождении и в Дакийском бассейне представляются ему малообоснованными. Ничего определенного о происхождении и филогении оксидакн автор сказать не может, хотя по этому вопросу и высказывались различные предположения.

Род Рзви<1оагс1саг(11ил В составе рода один единственный вад - Р.сиЪап1сша из верхнего киммерия Черноморской области. Обнаруженные автором в нижяе-киммерийских отложениях Зап.Груэии представители этого рода стоят к понтальмирам /группы Р.ти11;18й:1аъа / очень близко и подтверждают его раннее предположение о происхождении псевцоарцикардиумов от понтальмир; вследствие этого приходится отказаться от мысли некоторых исследователей о филогенетической свя^и псевдоарцякардиу-мов с плагиодакнами.

Род Р1аб1ск}аспа

Плагиодакны обитали в водах трех бассейнов: Паннонского, Лаки-йского и Эвксинского.

Уточнение объема многих таксонов /упразднение одних, перевод других из ранга самостоятельных видов в ранг подвидов/, новые литературные данные и личные наблюдения автора позволили ему составить схемы стратиграфического распространения плагаодакн в каждой из трех упомянутых областей.

Так как древнейшие плагиодакны населяли Паннонсюы бассейн /с раннего понта; в двух остальных они достоверно известны лишь со ср.понта/, то их возникновение именно в эргом водоеме представляется автору вполне возможным, хотя исследователям! называются и другие бассейны. Несмотря на наличие различных предположений о про-исховдении плагиодакк, автору око еще неясно, что и нашло св'|'ое отражение на предложенной им схеме филогенетического развития пла-гиодакн /см.табл.5/.

Род Pteгadacna Согласно данным автора, птерацакны твердо установлены лишь в двух областях - Эвксинской и Дакийской; в первой обитали геологически более молодые, киммерийские, формы /всего лишь две/, а во второй - самая древняя, понтическая Р^оЬапепа1в, филогенетически, видимо, связанная с понтальмирами /группы Рог^.гтМпсегга /. В общем, филорения птерадакн представляется автору следующим образом:

_Р'Ь.ес1еп'Ьи1а

Роп1;.еиМ11се}гЬа—»-РЪегайаспа 1;оЬапепз18СГ^

-г <■ л, ; ■ т J . / „ * - РЪ.ргаеейепЪиХа

Три-' ¿1 1,ч /«■«/■охи«?/, Л./. „„«,

Род РзеиаосаЪШив Эта большая груша карцивд населяла все водоемы Паратетиса, а также и Эгейский бассейн; обитала ли она в Средиземном море -неясно.

Автором проведена ревизия рода, уточнены стратиграфические пределы всех его представителей и даны схемы стратиграфического распространения в бассейнах йаратетиса; прослежены им и филогенетические связи каадой формы и составлена схема филогенетического развития псевдокатиллусов /см.табл.7/.

Род В1йасвотуа Дидаккомщ обитали в Эвксинском, Дакийском и, вероятно, Пан-конском бассейнах. Ранее высказанная автором шсль о происхождении дидашюмий от псевдокатиллусов неподтверждается, как будто, древнейшими представителя^! рода, обнаруженными в верхнепаннонских отложениях, однако автор все еще не отказывается от нее, поскольку некоторые виды двдакномий проходят в своем онтогенетическом развитии стадию псевдокатиллусов. Автором составлена схема филогенетического развития дидакномий /см.табл.б/.

Род Касгайасва ?.!шфадакны были, видимо, эндемиками Черноморского бассейна и населяли его в кикмерийско-эгрисскоэ время. Автор вдвое сокращает число вздов ыакрадакн, оставляя право на видовую самостоятельность лишь за В из 16 таксонов.

В отличие от более распространенной точки зрения о происхождении макрадакн от"дидакк" /понтальмир/, автор развивает мысль о возникновешш этого рода от псевдокатиллусов, поскольку древнейшие - азовские - макрадакны все еще имеют псевдокатиллусообразный облик, а на "дцдакн" начинают походить лишь геологически более молодые представители. Составлена схема филогенетического развития ыакрадакн ,/см.табл.З/. . т * „-../и/Род 01егв880<1аспа Дигрессодакны - эндемики Черноморского бассейна и обитали здесь в позднегурийское время. Центром их происхождения и развития был Рионский залив. Из многочисленных видов, установленных

исследователями, автором признается всего два - 1>.<11вгеа8а и 0.11-«юроао11с1:Еогш18, третий - под знаком вопроса /С.куа11аэсЬ*1Ш.),

Автор развивает мысль о том, что дигрессодакны произошли не от дидакномий, как это считалось ранее, а от псевдокатиллусов путем перемены образа жизни и перехода от зарывания к свободному лежанию на грунте,- т.е. из зндобиоса в эпибиоо. Большое сходство молодых особей дигрессодакн со взрослыми псевдокатиллусами позволяет, думать, что при этом имело место явление рекапитуляции. По-видимому, такая экологическая экспансия стала возможной благодаря освободившимся экологически!.', нишам.

Триба Рго8<х1асп1п1 Апйгеевси, 1974

Дан подробный анализ прозодакнообразных "ардаид и объясняются причины, побудившие автора предложить принятую в работе классификацию.

Род Ргоэодаспа Взаимоотношения подродов этого рода предстгчляются автору в следующем виде:

Stylodacna

Подрод Ргозойаспа Одна из наиболее распространенных групп среди плиоценовых кар-диид; населяла все водоемы Паратетиса, а также и Эгейский водоем; упоминается и из Средиземноморского плиоцена.

Подробное изучение всех прозодакн позволило автору по-новому взглянуть на многие таксоны, изменить их объем, а зачастую и в|овсе от них отказаться. Фактический материал, накопившийся за последние десятилетия, позволил иначе оценить и стратиграфическое значение многих форм, что хорошо видно на составленных автором схемах стратиграфического распространения.

Прослежен ход филогенетического развития всех представителей прозодахн и составлена соответствующая схема /см.табл.8/; однако, один из важнейших вопросов - происхождение самих прозодакн - тая и остал ся нерешенным.

Подрод Prosochiaeta Единственный вид этого додрода - P.proaochiaeta - был найдем в понтических отложениях Абхазии /¡Зап.Грузия/ и, скорее всего, происходит от прозодакн группы Pros.littoralis.Сильное развитие . ноги было связано, видимо, с переходом животного к более активному образу жизни.

Подрод Uetadacna Достоверно известны метадакны из киммерия Эап.Груэии. Имеются указания на их наличие и в понте Азербайджана. По мнению А.Г.Эбер-зина /1947; 1959/, эта маленькая группа могла произойти.от эвкси-никардиумов; однако, автор убежден, что метадакны принадлежат к прозодакнам /в широком смысле/ и как таковые берут начало именно от последних /от форм, близких к РгОв.МвсЬвг1 /; от эвксиникар-диумов же они отстоят намного дальше.

Подрод Stylodacna Единственный ввд стилодакн - S.hebertl - обитал в Дакийском бассейне с позднего понта до конца дакия /киммерия/. Как и в случае с метадакнами, автор допускает происхождение этих прозодакн ОТ форм, близких к Pros.fiecheri.

Подрод Horiodacna Хориодакны были представлены одним единственным видом - H.ru-mana _ и населяли два позднедакийских /позднекиммерийских/ водоема - Дакийский и Черноморский. Возникли они, по-видимому, в"первом из них, поскольку распространены здесь много шире, чем во втором; предполагаемым предком хориодакн автор называет опять-таки группу Proe.fiBcheri.

Подрод Zamphiridacna Обитали ли замфиридакны только в водах Дакийского бассейна ' /ор.понт - в.дакий/ или же населяли и Черноморско-Каспийский водоем - покажут дальнейшие исследования. В.настоящее время автор , склонен относить к ним лишь два вида и строит следующий филогене тический рад: Prosodacna littoralisоб.semlsulcata portafer-rica—ь Pros. eemisulcata becenessis_>. Zamphir. cuceBtiensieZ. zam- ■

Phirl- Род Prosodacnomya

Прозодакномии обитали в Паннонском, -Дакийском и Черноморском бассейнах /с н.понта до н.румыния/, возможно также и в Эгейском; населяли они Средиземное море или нет - неясно. Автор относит все* прозодакномий к четырем видам и нескольким подвидам, и строит схе-

, му филогенетического развития, основу которой составляет следующий филогенетический ряд: dainellii Proeodacna li-titoralle-*- Prosodacáomya rostrata _vP-mya sturl—u P-nya atenopleuxa.

Род Papyrocardiusi Единственный поврежденный экземпляр левой створки - вот весь материал по папирокардиумам;. он был найден в низах дуабских. /киммерийских/ отложений Зап.Груэии. Ничего опрэделенног о об эГтом роде, оказать нельзя.

Триба Pachydacnlni Andreescu, 1975 Род Paehydacna Пахидакнн обитали в водах двух бассейнов - Эвксинского и Дакийского в кимйерийско-эгрисское время; упоминаются они и из мес-синия Средиземного моря. Автор считает'целесообразным низвести многие черноморские виды пахвдакн до ранга подвидов, а некоторые подвиды упразднить. В общем, он полагает, что этг группа кардиид оставляет впечатление более однородной и различать виды среди пахи-дакн труднее, чем среди представителей других родов. Тем не менее им прослежена филогенетическая история пахидакн и составлена соответствующая схема /см.табл.10/.

Род Parapachydacne Хотя парапахцдакны упоминаются из многих водоемов, достонГер-но установленными они могут считаться д^ишь для трех - Дакийского, Черноморского и Каспийского. Возникли они, по мнению автора, в Да-кийском бассейне в позднепонтическое время и оттуда расселились в остальные моря.

Предав парапахидакн в настоящее время указать трудно, хотя попытки найти их делались. Составлена схема филогенетического развития парапахидакн /см.табл.П/. •

Триба Psilodonint Talrtakiscirvlli, triba nova Род PaUodon

Псилодоны были эндемиками Дакийского бассейна и возникли здесь в позднем понте, достигнув максимального развития в позднем дакие. Автор, в общем, разделяет точку зрения румынских геологов /Мотam, Андрееску, Папаианопол, 1973/ об объеме, происхождении и филогенетическом развита Ътого рода.

Триба Prionoplenjrlai TaktaJcischvili, triba nova

Род Prionopleura

Прионоплевры обитали только в Черноморском бассейне /киммерии -эгрис/. Всех известных прионоплевр автор склонен относить к трем видам, связать которых между собой все еще не удается; неизвестно и происхождение самого рода.

Триба Phyllocardllni Hevesskaóa, 1986

Род Phyllocardium

Исследователи относили к этому роду довольно много форм, однако, автор склонен считать филлокардиумами всего три вида: Ph.pia-num, Ph.coEplanatum и Ph.dositeji. Обитали они в трех бассейнах-Черноморском, Дакийском и Паннонском, при этом древнейшие /верхне-паннонские/ представители - в последнем из них.

Происхождение фгшгокардиумов еще неясно, но автор допускает их возникновение от шшкатиформисов и строит такой филогенетический ряд: Corastoderma (Flicatiforma) prseplicata—^Phyllocardiwi dosi-Ph.complanatum—►.Ph.planws.

РОД Parvidacna

В отличие от других исследователей, автор ограничивает объем рода всего лишь двумя видами: P.cimrtacea и P.planicostata, которые населяли Черноморский, Дакийский и Паннонский бассейны в одно и то же; среднепонтическое, время. Непосредственных предков парвидакн автор назвать не может и предлагает такой филогенетически ряд: Llnnocardium—?_► Parvidacna chartacea—»-P.planicostata.

Род Paradacna

Парадакны были одними из самых распространенных кардиид в • плиоценовое время и населяли все водоемы Паратетиса, а также й Эгейский бассейн; упоминаются эти формы и из Средиземноморской области. Автор уточняет объемы многих таксонов, их стратиграфическое-значение и дает схемы стратиграфического распространения парадакн ддя всех водоемов Паратетиса.

Критический разбор всех имеющихся данных приводит его к выводу, 4ib парадакны возникли в Паннонском бассейне в раннепаннонское-время от пяикатиформисов группы P.plicata; предлагается схема филогенетического развития парадакн /см.таблЛ2/.

Род I/unadacna

Род этот состоит из одного единственного вида - L.lunae, характеризующего верхнепонтичзские отложения Дакийского бассейна. Ничего определенного р нем мы сказать не можем из-за отсутствия tío-лее или менее удовлетворительного материала.

Три»« £?<*■.<••• "Я>«;У*1ci^rí-сг, CtU* *»<«»

Род Chartoconcha Хартоконхи населяли вода трех бассейнов - Черноморского, Да-кийского и Паннонского. Автор вносит поправки и дополнения в объемы видов и их стратиграфическое распространение, и предлагает схемы стратиграфического распространения хартоконх в указанных водоемах. Прослеживается и филогенетическая история рода, основной ряд развития которого имеет следующий вид: Línnocardium asaphlop-sis Chartооoncha candida _» Cb.bayerni Ch.j. jetclttBerla.

Триба Arcicardilni Kevesekaja, 1986 Род Arcicardlua Арцикардиуш - небольшая группа кардиид, об' "авшая в Черноморском, Дакийском и Паннонском бассейнах. Автором проведена рева-зия рода и уточнено стратиграфическое положение каждого из его представителей. Развивается мысль о происхождении арцшсардиуыов от понтальшр группы Poat.aubincerta и предлагается схема филогенетического развития /см.тайлЛЗ/,

Триба Paaticapaeisl Taktaklecbvill, tribe nova Род Panticapaea Пантикапеи эндемики Черноморского бассейна, населявшие его северные участки в киммерийское время. Они насчитывали всего дв~а вида - Р.praedubolsl и P.duboioi. Автор разделяет мысль, согласно которой пантикапеи берут начало от поаташшр группы Poat.sub-incertet Pont.aubincerta—ь Panticapaea praeduboiel—* P.duboial,

Отмечается большое сходство пантикапей с макрадакнами, природа которого еще неясна.

Род Ltucuridacna Обитали в водах позднепонтического Дакийского бассейна и насчитывали несколько видов. Остаитс/Щеясными как их систематическое положение, так и ^илогенэтичеикое развитие.

• глава iii. 0 моножши и происхождении плиоценовых сачоиовлтоводах кардивд. плрлтегисл

Существуют различные точки зрения не только о том, моно-.napi-или полифилетически возникли те или иные таксоны, начиная от самых мелких и кончая самыми крупными, но .и о том, как именно поникать эти термины. Особенно много споров ведется вокруг монофилии. Как известно, монофилию пони:.:а:от трояко: I/ ультра- или крайняя монофштя, 2/ узкая или сгрогая монофилия, и 3/ широкая монофилия или пара^илия. Больаинство исследователей принимает монофклетиче-ское происхождение различных групп организмов: часть из них стоит на позициях узкой монофилии, другая часть - широкой монофилии, а третья - воздерживается от уточнения. Ультрамонофилия /происхождение таксона любого ранга от одной пары особей/ в настоящее время считается маловероятной и автор на ней не останавливается. Рассматриваются взгляды как сторонников узкой, так и сторонников широкой монофилии /Ч.Дарвина, А.Н-.Северцова, И.Й.Шмальгаузеиа, Л.Ш.Давиташвили, Е.И.Лукина, Дж.Г.Симпсона, Э.Майра, Л.П.Татаринова, Н.Н.Воронцова и мн.других/. Анализ изученных работ дозволил автору еде-? лать следующие выводы:

I/ Узкая монофшшя допускает в качестве предка таксономической группы л ю б о г о ранга один единственный вид, относящийся к тому же роду, что и его прямой потомок /или потомки/, и связанный с каждым из них одной единственной филетиче-ской линией. Этот принцип соблюдается и в случае возникновения разных видов от разных подвидов другого вида.

2/ Широкая монофилия допускает наличие двух или более пред-ковых таксонов, обязательно родственных между собой, дающих начало новым таксонам того же или более высокого ранга через посредство нескольких параллельных линий. Однако неясно, как далеко может простираться родство исходных таксонов, ца каком таксономическом уровне проходит граница между парафилией и полифонией, где кончается первая и начинается вторая. Очевидно, что понятие дарафилия не имеет четких границ.

3/ выводы о моно—, пара- или полифилетическом происхождении -¿рй или иной группы организмов в решаю' щей степени завис ят от того, как имеено трактуется нами систематика и филогения данной группы: при одной трактовке мы можем получить строго монофилети-

ческий таксон, при другой - парафилетичеекий, а при третьей - по-лифилетический.

Перехода к , собственно плиоценовым кардиидам, автор подытоживает вопрос об их происхождении:

I/ Из 29 родов 16 прямо или через промежуточные звенья связано, по-видимому, с сарматскими кардиидами.

2/ Не исключено, что и оставшиеся роды прямо или косвенно могли быть связаны отпять-таки с сарматскими кардиидами.

3/ Вполне возможно, что в качестве исходных сарматских форм выступали представители двух или более родов /или подродов/ кардиид.

Подробно рассматривается систематика сарматских кардиид и делается вывод о том, что единой точки зрения по этому вопросу не существует. Однако, какими бы ии бшш взгляды ¡сследователей, они в данном случае не влияют на выводы автора о с.око,~пара~ или поли-филетичесхом происхождения плиоценовых кардиид, и вот почему.

Автор уточняет термин "парафилия" путем определения степени родства исходных таксонов: он ограничивает ее ра-,£аки семейства и полагает, что если исходные формы принадлежат к двум или более видам, родам или даже подсемействам одного и того же секейства, то таксон того же или более высокого ранга, полученный такими парад-» лельными филетическшот линиями, можно считать парафилетическим» Если же исходные формы относятся к разным семействам или более высоким таксономическим категориям, то полученные таксоны того же или более высокого ранга следовало бы считать яслифилетичесвиии.

При таком понимании яарафилии нетрудно сделать вывод, что независимо от наших представлений о систематике сарматских карда« ид, плиоценовые кардшцщ в целом будут иметь не строго ыо-кофилетическое ила, скажем, полифилетическоа, а именно парафилети-ческое происхождение, пря строго монофилети-ч е с к о м возникновении -отдельных видов, родов и, зачастую - триб.

Касаясь вопроса о месте возникновения плиоценовых кардиид Паратетиса, автор подтверждает высказанную им ранее точку зрения, согласно которой в Паннонском бассейне зародилась »в часть фауны кардиид, как это думают некоторые исследователя, а целиком весь комплекс; правда, место происхождения прозодакн все.еще остается неясным, но и в данном случав автор склоняется в пользу ее паннон-ского происхоадения. Автором составлена схема филогенетического развития плиоценовых родов лтдаокардиин /см.табл.14/.

ГЛАВА 1У. ксшергешщя, параллельное 'РАЗВИТИЕ ■

Лшеоморюи/ и плиоценовые ■ кдрдищь' паратетиса

Автор отмечает, что в определении понятий конвергенции и параллельного развития /гомеоморфии/ нет единства мнений, и критически. рассматривает взгляды многих исследователей /И.И.Шмальга-уаена, Л.Ш.Давиташвили, Р.Р.Сокол'а, .Н.П.Дубикиаа, П.Т.Светлова, Э.И.Воробьевой, Л.П.Татаркнова, Г.А.Афанасьевой и др./. Из этого обаора явствует, что проблема параллелизмов и конвергенций изучена очень слабо: отсутствуют четкие определения этих понятий, нет прочной основы для их разграничения, слабо разработаны теоретические аспекты этой проблемы, неясны механизмы, лежащие в основе этих явлений и т.д.

Автор, вслед за И.И.Шмальгаузеном и др.исследователями, основное различие между параллелизмом и конвергенцией видит в наличии или отсутствии родства мезду сходными организмам. Сознавая вс» условность такого разграничения, он, как и В.Грегори, параллелизмом именует проявление сходства внутри одного семейства /т. е. родов, видов/, а конвергенцией - схозделие более высоких таксонов - семейств, отрядов и т.д. При этом, основную причину конвергенции он видит в ведении более или менее одинакового образа жизни в сходных условиях обитания, а параллелизма - еще и в близкой генетической основе. Что же касается гомеоморфии, то она понимается автором как результат параллзльлого развития, т.е. ¡сак сходство близких филогенетических ветвей /в пределах одного семейства/, полученное путем Ьдинакового образа жизни в сходных ус» ловлях обитания.

Отмечается чрезвычайно широкое распространение явления параллельного развития среди плиоценовых кардиид Паратетиса, причем гомеоморфное сходство между собой обнаруживают как обитатели разных, так и одних и тех же водоемов, .как формы, жившие одновременно, так и формы, отдаленные друг от друга большими-промежутками времени. Автор выделяет следующие -вопросы: гомеоморфия между сарматскит/л и плиоценовыми кардаидами, дазду шннонскими и шшо-ценовими ч£ор«ами, мезду плиоценовыми формами Средиземноморья и Па] гшзтиса и, наконец, мезду плиоценовые формами Паратетиса.

лаогие исследователи склонны объяснить сходство сарматских и паннонскых кардиид явлением гомеоморфии, с чем в ряде случае» /шигиодакны, прозодакны, парвмдаккы/ действительно можно согла-

ситься, поскольку сходятся, обычно, конечные звенья филогенетических рядов тех и других; но имеются и такие формы /каладакны, пара-дакни, филлокардиумы/, сходство которых с сарматскими карциидами вызвано, вероятно, наличием определенных филогенетических связей между ними.

Сходство паннонских и плиоценовых форм автор полностью приписывает непосредственной филогенетической преемственности между ними и исключает явление гомеоморфии.

Весьма интересен вопрос о взаимоотношении средиземноморских форм с формами из плиоценовых водоемов Паратетиса. Некоторые ио- , следователи /Еилле, Аршанбо-Гезу и др./ упоминают из плиоценовых отложений Средиземноморской области такие заведомо "паратетисовые" роди, как лимнокардиум, таврикардиум, эвксиникардиум, понтальми-ра, псевдокатиллус, прозодакна, пахидакна, парапахидакна, парадак-на, плагиодакна, макрадакна и др. В целом раде случаев такие утверждения представляются весьма спорными /из-за отсутствия полноценного материала, ошибочного определения и пр./, но сам факт схождения средиземноморских форм с паянонскими, дакийскиш и эвксдо-скими видами не подлежит сомнению, в чем автор сам'имел возможность убедиться. Однако для автора остается открытым вопрос о том, явлению ли гомеоморфии приписать это сходство или попросту признать наличие паннонско-дакийско-эвксинских форм в бассейне Средиземного моря. Эта проблема еще ждет своего решения.

Не исключено, что явлению гомеоморфии мы обязаны и сходством некоторых дакийских форм с эвксинскими: "дацикардиумов" с моквика^ диумами, румынских "лимнодакн" - с настоящими, черноморскими, лим-нокардиумами, псилодонов - с прионоплеврами, луксуридакн - о пан-тикапеяма и макрадакнами и мн.др. Гомеоморфным можно назвать и сходство дигрессодакн с дидакномиями, арцикардиумов с плагиодакна-. ми, панноникардиумов с прозодакнами, эопрозодЬкн с прозодакнами и пр. Весьма любопытен и факт схождения некоторых современных дальневосточных, южноазиатских, полинезийских и североамериканских пресноводных моллюсков с плиоценовыми формами Паратетиса, приписываемый многими исследователями генетическому родству между ними. Однако в свое время было доказано /Л.Ш.Давиташвили/ самостоятельное автохтонное происхождение всех этих форм, ничего общего между собой не имеющих; тем самым стал очевидным конвергентный характер. этого сходства.

вывода

1. Солоноватоводиые неогеновые кардиида Паратетиса насчитывают 74 рода и подрода и объединяются в одно подсемейство - лимно-

. кардиин. Признано целесообразным разделить это подсемейство на 19 триб.

2. Уточнены объем, состав, географическое и стратиграфическое распространение почти всех паннонских, понтических, киммерийских, дакийских, эгрисских /куялышцких/ и гурийских видов кардиид Паратетиса. Многие таксоны, выделенные без должного на то основания, упразднены.

3. Восстановлена история филогенетического развития каждого из плиоценовых родов и подродов Паратетиса и составлены соответ-стьуодие филогенетические схемы.

4. Подавляющее большинство плиоценовых родов и подродов кардиид уходит своими корнями в паннонские формы Паннонского бассейна. Именно здесь и зародилась плиоценовая фауна солоноватоводных кардиид всего Паратетиса. Предположение об эгейском или средизем-щиорском происхождении части этой фауны не исключается, но счи- ' тается маловероятным.

5. Гораздо слохнее восстановить сарматские связи паннонских кардиид. Далеко не всегда становится возможным указать конкретные сарматские формы в качестве предполагаемых предков тех или иных плиоценовых родов.

6. Вполне возможно, что в качестве исходных сарматских форм выступали представители двух или более родов /или подродов/ карда-ид.

7. Плиоценовые кардавды Паратетиса в целом имеют ш строго монофалетическое или, скажем, полифилетическое» а именно парафадеткческсе происхождение, при строго м о а о -филетичесЕО» возникновении о тдел ь -вых видов, родов и, зачастую, триб.

й. Однако не следует забывать, что наш выводы о моно-, пара-или ждафилетическоы происхождении той шш иной группы организмов в решающей степени зависят от того, как именно трактуется нами систематика и филогения данной группы: в .одном случае мы можем по' лучить строго ионофилетический таксон, в другом - парафилетически«! а в третьем - полифилетический. В немалой степени это связано и с пониманием самих терминов "монофилия", "парафияия", "полифклия".

9. Границд между парафилией и полифилией проводится автором по степени родства исходных форм: если исходные формы принадлежат к двум или более видам, родам или даже подсемействам одного и того же семейства, то таксон того же или более высокого ранга, полученный такими филетическими линиями, можно считать парафиле-тическим. Если же исходные формы относятся к разным семействам или более высоким таксономическим категориям, то полученные таксоны того же или более высокого ранга следует считать полифяле-тическими. Таким образом, парафилия ограничивается автором лишь рамками семейства.

10. Основное различие между параллелизмом и конвергенцией автор видит в наличии или отсутствии родства' между сходными организмами: параллелизмом он именует проявление сходства внутри одного семейства, а конвергенцией - схождение более высоких таксонов - семейств, отрядов и т.д. Гомеоморфия же понимается им как результат параллельного развития.

11. Явление параллельного развития чрезвычайно широко развито среди плиоценовых кардиид Паратетиса. Сходство многих плиоценовых форд с коцахурско-гельветскими, сарматскими и плиоценовых® кардиидами можно считать гомеоморфнам. Что же касается сходства плиоценовых родов Паратетиса со средиземноморскими формами, то его природа еще не совсем ясна.

В качестве диссертационной работы представлена монография "Систематика и филогения плиоценовых кардиид Паратетиса", опубликованная в конце 198? г. издательством "Мецниереба" АН ГССР в Тбилиси, объемом в 15,4 уч.-изд.л. /стр.1-247, таблЛУ/. Цена 2 руб. 50 коп. Тираж - 600 экз.

Отв.редактор - Г.А.Мчедлидзе,-доктор биол.наух Рецензенты: Е.М.Егёнти, канд.геол.-минерал.наук, Л.С.Майсурадзе, канд.геол.-минер.наук.

*>* Ci i'ti О

ТАБЛИЦА I ■ СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЭВШШШРШКОВ

По И.Г.Твктвкиввили, 198?

aleargyrldae

Позднерумннскве формы ?

Ср.згрис Ц.эгрис

В.кина. / СВ.лек.) \

/

Boskoni

а.каии. < i 1Н.дза.) \ ?

ekadovakeaaa licanlcua misargyridae

propeleve <в.lato)

Boskcni akadovskenee

misargyridae eonattaçtum

propeleve esperanza« eubsyrmiense fervidun eubodessae

(e.lato) (в,lato) (s.lato)

? 4

virgatum inaolidum Bubsyrmienee—».fervidun

^ (в.lato)

orispum inlongaevum 4

B.ïïoht seninskii nobile botenlcum sacrum inlonçaevum f kalidjanicum pseudosecena

(s,lato)

«o

cd

Ср.понт ?

веп1пе1с11

Н.понт

Паннон

<

раи!и1да ГиМ!«**— виЬоаеввае .

виЪодеаеав рееийовесапз оеЬеЪорЬоггш

(з.Хаго) I

?

. £их1п1сагд.1иш осЬе^рЬогша ?

ЫвпосагсЦлш (в.в^.)

м -а

ТАБЛИЦА г

СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯЦОКВйКАРДИУНОВ

По И.Г.Тактэкиввилв, 1987

Ср.эгрис во<зи1сгт

К.агряо - ? В.кншгерий

Н.кяииэрий

В.понг ?

годи1сит_». оготев-Ысит ргаваоди1еш—^ киг1«пвв

«1вс1гив рвгв1в^пв

Т К

М.води1оив рПуили—рг«вводи1сит—-^виЬтодиЛсип

I

Н.понт

£их1л1сагй1\ш раи1и1шв

B.KViuuepHft H.KHMueptia •B.noHt Cp.noHi

H.noHT B.naHHOH

Cp.capuai

TAEIHIU 3

CXEUA MiOrBasra^ECKOrO PA3BHTHH KAJIAJUKH

Ho U.r.TaKiSKHBBHM, 1987

C.escheri

C.staindachneri euxinica C.steindachneri euxinica C.«scher! verecunda C.steindachneri euxinica C.escheri verecunda

C.steindachneri

C.eteindacbneri contro-veraa

<o

C.steindachneri .#orData k0atici

Caladacna ornata-^"^

» ... ?

i

Plicatiforma plicata

- 30 ^

ТАБЛИЦ

США ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО

г 1

Cbeoletiforna obsoleta

4

- 31 -

РАЗВИТИЯ ПОНТАЛЫИР

По И.Г.Тактакиввилн, 1987

pantlcapaee gurlanthlca

ojcypleura paotlcapaea gu- taoanenaiu becenensls rlanthlca

oocldentalls

pauclcostata

craesatellata

7 Buborjpleura

pantleapaea

oreuulate—^ eubcraoulata

subcrassatellata eubearloata —praecreiralata

Азербайджанские формн

I »

lncerta lncerta

traneoaspia

ТАБЛИЦА 5

CISMA ШОгаНЕТй ЧЕС КОГО РАЗВИТИЯ ШЛЮДАЕН

По И.Т.Твктакиоинш, 1987

S.arpao Cp.srpne H.arpac . S.KBUUepaa

H.BBiiuepiitt B.noHT

Cp.noHi

a.noHt

B.naHaoH

TAEJHUA 6

C2EUA WZOrEHSTBIECROrO PA3BHTUA 2HSAKHOUH8

no I.r.TsKtsKBiBBsa, 1987

vulgaris

phasiaca*— vulgaria ^— tanaioa-> meridional!» —► ?-* waaaoavitícbi

córbuloldes—>major corbuloldas

bella

dlprosopa barbata

N

i

8

^minuta

próxima corbuloldeas—rarlssim*

x /

proxla*^

Didacnomya bosniaca

В.гуряй Н.гурв» В«arpeo Ср.эгрво Н.вгрио

В.мииорнй

Ц.впшервВ

В,понт

Ср.понт

В.понт

В.Е£2ЕОЯ Н.гаааон

hypaniforeia elatarekii ?

zlatarekll danubianua praecoloratus oEnivagufi ? boteaicus

danubien us botenlouB geticua

i

danubiaous ? botenieue

ТАБЛИЦА

CXEUA ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО

PseudocatillUB e

i

praecoloratus 7

omnivagUB

motasl ornaivagua

daeiasus eubalatarskii IoIk azovicue^ eubzlitarskti subelitarekii eubdeníatua весит-,

danublanuB praecoloratus

osmivagua botenlcus^-

balatonlcue

i ?

osmivagus ^_

bealaobubae ?

. subdentatus<— cedlus pseud.aecufrua

stooai ,Btojadinovici voeeendorfensla

I I I

r ducici ? petkovici Î loereatheyi

\ I' \

РАЗВИТИЯ ПСЕВДОКАТИЛЛУСОВ

По И.Г.Тактакивилв, 1987

ргаеЬеИеврстЗДсиа ?

МЛоуап1ав

I ?

р1еопех1а ¿1а11ав

I I

р1еопех!а Йа11ав

йеНса-Ьив Йа11ае<—рЬагйао1 ро1ешоп1а ашгву!—ув1вопех1а ?

<1опаоо1ава po8tdonacoldes йопаес^ев ров£допасо1<1ев

йопасоЗДев—» шоааеЪогиа

еиЬап£и1аг18 й1уегв1с(^а^8__аерЪешриЪеаяив—>4опасо1йе8 еиЬро1вооп1в

^^^.а-иЪаеггЬаЪив '

раеийоса'ЫНив ив

*—рвеЫоса.И11ив "^»рвв^осагШив«

в1шр1вз:

аси^ос^а-Ьия

аси'ЫсоаЪа'Ьив шог!еегив

с1вага1еп81а

.в1шр1ех

I

в!шр1ех

? биг1впв1а ргае4опасо14ев

I I

?

?

Рвеийоса-СШиз а1шр1ех

I ?

- 36 - ТАБЛИЦА

СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО

развития пр030дакц

По И.Г.Тактакиввиди, 1987

semisulcata leptopeamatha

ТАБЛИЦА 3

СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ МАКРАДАКН

По И.Г.Тактакишвили, 1987

Ср4эграс Н.огрво

В.ктюрвЯ

П.киинэряЯ

maxima maciae subrlegell maxima maclas

commllltans.

kahadzei

maxima—>■ maciae sokolovi

merldlonaXie

liacradacria maxima-

dynamia -*- sokolovi Î

I

Ш

I

Feeudocatlllus eubdentatus

ТАБЛИЦА 10 • СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ПАХИДАКН

По И.Г.Тактакиивяли, 1987

Ср.агрис

В.квииврий

Н.киииарий B.noHt

suohumloa Jcujalnicensis

euchumica^-levies-—,—transills

(s.lato) (в.lato)"

cimœerica (s.lato)

Paohydacna azovlca

Parapaehydacna serena

postduabica

duabica (a.lato)

duabica natella-

.duabica natella

►helenae

ТАБЛИЦА ZI

Gm ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗБИТИЯ ПАРАШШКН

ПО й , Г» Î8Rf8KBDSDZIi 1Э87

Эгряс ■ В.кяияврай

(=З.Д8К0й)

К«КйШ1зрйй («н.дзкяй)

В.повг .

tauriea aubkujalnicenele eabbae eobaloeeeui

eabbae

ESraatnlca

eerena

oobaXceeoul mirabilis serene

Serena

ê

TAB3IHU 12 • CXEUA «ilOrEHSTUIECKOrO PA3BHTHS HAPASAKH

Qo H.r.TaKiSKHDBHifi, 1987

B.BRtaiepHn (*B.Ï8KHÎ)

H.KRÙuapRS

i=H.aaKat»)

B.noHT

Cp.noaT

H.noHT B.H8HHOH

H.naHHOH Cp.cBpuai

stxatonia

ablchi

abichi

ablchi

chl——okrugic 1 parmonica

ablchi I

ablchi Paradacna pannonica C.(P1.) pllcatiiorma Carastoderma (Plicatiforma) pllcata

andruasowi andrusaowl okrugici

laaxl

urtheoaiB

F.urthenals

m

I

saortl

P.umka« ?

Paradacna lenzi

Ср.эгрис Н.эгрис ' В.киааерий Н.ь'идоарвй В.пойг Ср.поят

ТАБЛИЦА 13

СХЕМА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ АРЦИКАРДИШОВ

По И.Г.Тактакишвили, 1987

äff.огарЬелве

aff.oraphense Arcicardium ер.

planacardo acardo^^ oraph'ense" pseudacardo subaoardo ? bosphorantuB

I

pterophora-^--Arcicardium primigenium

Pontalmyra ex gr.subincerta

I £

Ьдоайаепа

Ъшгцг1«1аспа

Раругосагд1ит Ргоасх1аспотуа\

Р1ай1ск1аопа

Ргоеойаспа . (а.1а1;о)

?

Схема филогенетического развития плиоценовых родов лимнокардиин

Рхуйаспа ОгарЬосагй1\аа /$Ьепойасаа Pteradacna р>ап1;1сараеа

?зеи4оагс1сагй1ша 'Дго1сагй1иш

Таблица 14

Рг1опор1еига

ЬЗлшойаспа РаНойоп Рату1йаопа СЬаг'босопсЬа

РЬу11ооаг41ш1 Са1айаопа ? Рагайаспа"^ \

РасЬуйаспа РагарасЬуйаспа I

/

Х,1шпосагЛ1иш РопЪаХпуга

(з.1а*;о) |

?

С1бгвзао4аопа Цасгайаспа Б1ааспотуа

Р8е-ш1оса1;1Д1иа

•»-РИпв?

Р11саЗД£огта

СЬао1е1;1Гогша

I

6 I

Сегвв-Ьойвгпа

VooM» d^ôoiot" Übüóo8Í»6«J» 4*. e<H5MioC»4

Бесплатно

гараж ioo УЭ04180