Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и эволюция зайцев рода Lepus (Lagomorpha, Leporidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и эволюция зайцев рода Lepus (Lagomorpha, Leporidae) Палеарктики"

А

1 ; '.) и

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 599.325.1

АВЕРЬЯНОВ Александр Олегович

СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ЗАЙЦЕВ РОДА ЬЕРиБ (ЬАООДиЖРНА, ЬЕРО!*ЮАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.08 — зоология

АВТОР ЕФ ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН.

Научный руководитель: кандидат географических наук Барышников Г. Ф.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Агаджа-нян А. К.; кандидат биологических наук Черепанов Г. О.

Ведущее учреждение: Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М. И. Ломоносова.

Защита состоится «235' А^ЭрТ'Э 1994 г. в 1У час. на

заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на! соискание ученой степени 1 доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Автореферат разослан «23* 1994 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН. )

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Лукина Т. Г.

Актуальность проблемы, Общепринятая система рода Lepus до сих пор нв разработана, в настоящее время признается от 12 до 30 современных видов зайцев. Деление рода Lepus на подроды трактуется различно, некоторые авторы от него вообще отказались (Corbet, 1978; Flux, Angermann, 1990 и др.). Последняя система, в которой виды Lepus группируются в подроды, была предложена 30 лет-назад (Гуреев, 1964) и уже не отвечает современному состоянию наших знаний об эволюционной истории рода Lepus. Отсутсвует более или менее общепринятая система Lepus на подвидовом уровне.

Построение филогенетической 'системы рода Lepus особенно актуально для разработки мероприятий по охране редких форм, для многих из которых не определен таксономический статус. Изучение внутривидовой изменчивости зайцев важно для понимания механизмов микроэволюции и видообразования, актуально для эволюционной теории.

Цель и задачи. Целью исследования является выяснение эволюционной истории и построение филогенетической системы рода Lepus. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) Провести сравнительный анализ современных и вымерших представителей семейства Leporldae и некоторых других Lagomorpha и установить продвинутые особенности в строении черепа, . зубной систеин и посткраниального скелета. 2) На основе установленной полярности признаков выяснить родственные связи и положение рода Lepus в семействе Leporldae". 3) Проследить преобразования строения коренных зубов в 'эволюции Leporlnae и выяснить происхождение рода Lepus. 4) Обобщить данные о геологической истории зайцев рода Lepus и установить вероятные центры возникновения и пути расселения,современных видов. 5) На основе анализа норфотипичё.ской изменчивости

черепа и зубной системы современных 1.ериз определить уровень морфологической дифференциации между популяциями. 6) Используя ,пр хореологической дивергенции популяций

выяснить структуру-видовых комплексов, состоящих из многих популяций (I. сарепэ15, Ь. еигораеиз и Ь. 11га1(1ид).

■Научная новизна. Впервые на значительном материале изучена внутривидовая изменчивость как современных, так и плейстоценовых зайцев, Анализ на больших выборках морроти-пической изменчивости Р/3 у современных видов позволил оценить систематическое значение строения этого зуба для плейстоценовых фора и, вместе с другими данными, обосновать выделение новых вымерших подвидов !. ЫпаШсиз, I. ЬШйиз и I.. еигореиз. Уточнены диагностические признаки черепа и зубной системы для современных и вымерших видов. Примененный ыорфотипический подход к изучению изменчивости позволил ■ оценить фенет^ческие дистанции между видами и .внутривидовыми выборками. .Предложена новая филогенетическая система рода 1ериз, объединяющая 25 современных и 3 вымерших вида в ? .подродов (из них 2 новые). Для Далеа.рктиче.ск.рй ..области предложена новая .система зайцев на подвидовок! уровне.

Практическое значелие. .Новая система ^рода ¡Ьер.уэ, "являющаяся главным результатом данной работы, может быть 'использована в определителях млекопитающих .Палеарктики и мировой. Фауны, Изучение систематики рода ^ерий актуально также для палеонтологии четвертичного периода. Многие виды зайцев имели большой ареал и быстро эволюционировали во времени, что позволяет использовать их в биостратиграфических целях. Зайцы являются хорошими индикатораыи климата, что-ваяно для палеоэкологических реконструкций,

йпробаци^ работы. ¡Основные результаты работы были доло-

яены'на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1992 ) и на международном симпозиуме-по четвертичной палеозоологии'(Спрингфильд, США, 1992),

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 работы и 5 работ сдано в печать.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на № страницах, включает 26 рисунков й 1? таблиц. Состоит из ' введения и ö глав, заключения и выводов- и списка литературы, включающего 344 наименований, в том числе 22С иностранны* источников. В'приложении содернатся список признаков, использованных для построения кладограммы семейства Leporidae и таблицы 1-17.

• Материал и методы..Изложены в главе 2.

Работа.выполнена в лаборатории млекопитающих Зоологического института РйН, Считаю своим приятным долгом выразить благодарность Г.Ф.Барышникову за постоянное внимание и помощь в ходе выполнения данной работы, а также за предоставление для изучения материала из палеолитических памятников Кавказа и Крыма. Я благодарен также Н.К.Верещагину, И.К.Громову, И.Е.Кузьминой, Э.А.Вангенгейм, И.Я.Павлинову, Н.Г.Смирнову. В.ИЛегалло. А.В.Сморкачовой, F.Yaraada, 3.Purdue и B.Patterson за предоставление натериала и помощь в работе с коллекциями, Й.С.Гесакову и 3,A.White - за консультации, N.Lopez МагЦпег - за обсуждение вопросов проис-хоядения и эволюции рода Lepus во время моего визита в Мон-пелье в 1993 г, •

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО СИСТЕМАТИКЕ И ЭВОЛЮЦИИ Пй-ПЕйРКТИЧЕСКИХ ЗАЙЦЕВ РОДА ЬЕРиЗ, . •

Многочисленные таксоны зайцев описывались, как правило,

в работах общего фаунистического характера. Всего в роде Lepus было выделено почти 400 таксонов видового и подвидо-вого рангов, что делает систематику и номенклатура этой группы крайне запутанной, Специальных работ, посвященных систематике Lepus, немного,

В системе Лайона (Lyon, ¡904) род Lepus делится на 3 подрода, у Огнева С 1940 ) и Гуреева ( 1964) - соответственно на 5 и 4 подрода. Во многих современных сводках (Flux, Angeraarm, 1990 и др.), род Lepus вообще не.подразделяется на подрода. Вид L. mandshuricUs выделялся либо в особый род ftllolagus ûgnev, 1929 (Огнев, 1929 , 1940), либо, вместе с L. yarkandensls, L. sinensis и некоторыми другими южно-азиатскими и африканскими видами относился к роду Caprolagus Blyth, 1845 (Гуреев, 1904). Американские авторы иногда выделяют L. alleni и L. amerlcanus в монотипические рода Hacrotolagus Mearns, 1895 и Poecilolagus Lyon, 1904.

Систематикой современных зайцев специально занимались Форзит Майор (Forsyth Major, 1899), Хильцхеймер (Hilzheimer, 1908), Миллер (Hiller, 1912), Гептнер (1934), Огнев ( 1929, 1940 ), Зллерман (ЕПегвап. Morrison-Scott, 1951), Петтер (Petter, 1959. 1961, 1963), Гуреев (1953, 1964) и Ангерман (fingermann, 1966а. b, 1967а, Ь, 1983).'В последней "по времени системе рода (Flux, Angernann, 1990) признается валидными 29 видов и более 230 подвидов.

Геологическая история рода Lepas известна крайне неполно. В подавляющем большинстве работ сведения об ископаемых Lepus ограничены краткими абзацами в палеозоологических разделах при описании археологических памятников.. Зачастую информация о находках заключается лишь в упоминании видов в Фаунистических списках. Плейстоценовых зайцев изучали Эйх- -

вальдт (1856), Брандт (1870), Черский (1891), Ян Чяун Чяен (Уоип?. 1927,'1930, 1934), Даль ( 1928), Бируля-С 1930), Бо-лин С Bohl In. 1942), И.Громов ( 1952, 1957а-в, 1961), Верещагин ( 1959, 1977 ), Коби СKoby. 1959 , 1960а, Ь). Гуреев (1964), Кузьмина (1971, 1975), Лопе Мартине (Lopez МагЫпег, 1980). Рековец ( 1985, 1988), Топачевский ( 1988).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для диссертации послужили коллекции Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Геологического института РАН, музея Естественной истории Фильда (США), музея птата Иллинойс (США) и других учерендений. Всего изучено '2587 современных, экземпляров 17 видов, включая все виды Палеарктики, и 6838 ископаемых костных остатков 4 видов зайцев из 39 местонахондений Евразии. Изучены такяе представители других родов современных и вымерших Leporldae.'

Для обработки остеологического материала использовались методы одномерной статистики. Для построения кладограмм использовалась компьютерная программа PAUP (версия 2.4.1) и другие кладистическ'ие методики. Определялась морфотипичес-кая изменчивость черепа и зубной системы современных зайцев по 25 признакам. Часть из выделенных морфотипов примерно соответствует понятию "Фен" (Яблоков, .1987 ),.другие морфо-типы представляют собой более общие вариации признаков, т.к. могут быть подразделены на более мелкие варианты без потери качества. Большинство из выделенных морфотипов имеют эволюционное значение, поскольку в филог'енезе Leporldae . наблюдается замена одних вариантов строения признака (примитивные морфотипа) другими (прздвиндтнйморфотилн). По

каждому признаку вычислялся показатель сходства г (Вивото-вский, 1980), Для какдой пары выборок вычислялись усредненные оценки сходства й и суммарные фенетические дистанции 0:

В рабите принимается биологическая концепция вида (Найр, 1974), Вид и подвид определялись по уровню морфоло-

ной фенегической дистанцией Б', Выборки, между которыми 0>3, считаются "хорошими видами". Те виды, для-которых имеются свидетельства об их репродуктивной изолированности, но значения 0 мекду которыми не превышает 3, относятся мною к одному видовому комплексу (надвиду), И разным подвидам были отнесены географические выборки, между которыми 0>0.144 (этот уровень морфологической дифференциации соответсвует распространенному в систематике критерию 752 особей, отличающихся хотя бы по одному признаку).

Глава 3. ПОЛОЖЕНИЕ РОДА 1.ЕРи$ В СИСТЕМЕ ЬЕРОШйЕ.

Проведенный кладистический анализ 80 признаков строения черепа, зубной системы и посткраниального скелета у 33 ви-'' дов современных и вымерших лагоморф позволяет сделать .следующие выводы; 1) В подсемействе ЬерогЧпае выделяются 2 трибы: йгсЬаео1ад1пГ и ЬероНпь Среди современных ЬерогШ к роду Ьери? ближе всего стоят рода ОгусШаеив и $у1у11аги8; 2) род [^ериэ в его классическом понимании является не монофилетической группой, так как индийский иестко-шерстньй заяц Ь, п1вгIсо111з не имеет ряда синапоыорфных для иериз признаков и сближается с африканскими и азиатски-

£-1

гической дифференциации выборок, которая выраиается суммар-

ми кроликами Випо1агиз, Роо1авиз и Сарго1авизДля Ь, п1вг1со11и близких видов следует восстановить род 1лс1о1ави5 еигееу,' 1953; 3) для Ьериз сестринской группой является плиоценовый евразиатский род Гг15сЬ1го1адиз, Три-«изолагусы были рэньие известены только по отдельным зубам и обломкам челюстей. Мною впервые описан относительно полный скелет трииизолагуса, морфологический анализ которого позволил выдвинуть гипотезу о родственных связях Тг1зсЫго1авиз и ЬериБ. Оба таксона характеризуются следующими синапоморфиями: предплечье С без олекранона) примерно равно по длине или длиннее плеча, седалищный бугор сильно развит, латеральный край астрагалотибиальной фасетки таранной кости с гребнем в проксимальной части, образующим ступор, ограничивающий размах движений в голеностопном суставе. Ранее всех 1.ерог1пае, в том числе эндемичные формы Старого Света, выводили из северо-американских плиоценовых кроликов Мекго1авиз (ШЬЬагс!, 1963 ).

Глава 4. ОБЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ- [.ЕРОКШАЕ й ЛРОИШЩЕНИЕ РОДА [.ЕРК

В эволюции подсемейства Ьерог1пае наблюдаются значительные преобразования в строении передних коренных зубов -Р2/ и Р/3.

Преобразования Р2/ заключаются в увеличении количества передних входящих складочек эмали от. 1 до 3 и более (происходило независимо в линиях АШериз-Тг1гсЬ1го1авиз-1.ериз, ЙП1ериз-Иекго1а8и5-1.ериз. РгаШериз-5уМ 1агиз, РИореп-1а1ади?-Реп1а1айиз и в некоторых других линиях), Уже у позднетуролийского трнмизолагуса Т, сгизаГопМ Р2/ с двумя складкаии, причем средняя усложнена, В раннем русцинии из-

вестны экземпляры Р2/ как с одной складкой (Т. maritzae, Греция), так и с тремя складками (Т. cf, marttzae, Афганистан). В поздней русцинии у Т. cf. dumitrescuae описаны два Р2/ с двумя и два зуба с тремя и более складками (Топачевс-кий, 1980'). У Ssreagetilagus praecapensis доля Р2/ с тремя и более складками-составляет 90,9% (п= 44; Erbaeua, Angeroann, 1983), В современных популяциях Lepas абсолютно преобладает морфотип Р2/ с 3 складками.

Преобразования в строении Р/3 происходили параллельно у лепорин Северной Америки (филогенетические линии fllilepus-Nekrolagus-?Lepus, Alilepus-Pratilepus-Alurolagus-Sylvílagus, Paranotolagus-Aztlanolagus), Евразии (Al'ilepus-Trischizola-gus-Lepus, Oryctolagus и Caprolagus) и Африки (Serengetila-gus-Poelagus). Наиболее полно они документированы в Северной ймерике, где моано выделить 3 основных этапа;

1) В выборках преобладает "алилепусный" морфотип с ме-зофлексидои и гипофлексидом. Появляются Р/3 с ыезофлекси-дом, замкнутым в эмалевый островок ("некролагусный" морфотип).

2) "Некролагусный" морфотип становится основным, а "алилепусный" монно рассматривать как архаичный резервный морфотип. Впервые появляются зубы, характерные для Lepus: с глубокой задненарукной складкой эмали,.доходящей до внутренней станки коронки ("лепусный" морфотип, появляется в качестве резервного прогрессивного). "Лепусный" тип строения Р/3 обычно выводят из "некролагусного": считается, что глубокий гипофлексид образуется путем исчезновения перегородки мвиду коротким гипофлексидоы и изолированным -в "островок" мезофлексидом (Hibbard, 1963; Corbet, 1983),

3) Полное преобладание в выборках ."лепусного" морфотипа

Р/3, На зтом этапе находятся все современные л'епоркны, в том числе и Lepus, Архаичный "некролагусный" ыорфотип встречается очень редко (Sylvilagus aquaticus - 1.782. п=5б. S. audubonl - 1.182, n=588. S. bachnanl - 0,832, n= i18. S. florldanus - нет, n=1298, L. tounsendil - нет, n= 206. L. californicus - 1.462, n-684, L. aierlcanus - 0.182, n=552, L. arctlcus - нет, n=15. L. capensls - 0.552, п^365, L. europaeus - 0.312, n=644. L. tinidus - 0.117., n-901. L. »andschurlcus - 0.882, n=114, другие азиатские Lepus - нет, n=4? (по Hlbbard. 1963 и данным .автора). У плейстоценовых Sylvilagus и Lepus частота "некролагусного" морфотипа быЛа в среднем в 10 раз больие, чем у современных, что свидетельствует о постепенности изменения частот морфотипов в эволюции этих лепорид, В качестве прогрессивного резервного морфотипа у современных Lepus ыояно рассматривать "педо-иорфные" Р/3 с полностью разделенными тригонидом и талони-дом. Такое строение характерно для Р/3 нолодых яивотннх.

Рассмотренные преобразования Р2/ и Р/3 в эволюции Leporinae подтверждают гипотезу о происхоядении рода Lepus от рода Trischizolagus (глава 3).

Глава 5, ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РОЛА LEPUS. .

Древнейаие достоверные остатки зайцев (Lepus sp.) известны из.среднего виллафранка Венгрии. Молдовы, Украины и Башкирии (зона MN 17).

Из среднего-позднего виллафранка Франции и Италии изве-сетен L. ualdarnensis - архаичный мелкий заяц с относительно крупными зубами. Филогенетически он близок к L. capensis..

Наиболее ранние находки L. capensis происходят из среднего плейстоцена Узбекистана и Забайкалья. Немногочисленные

. - 10 -изученные выборки позднеплейстоценовых Ь. сарепз15 (Алтай и Забайкалье) близки по размерам к современному забайкальскому Ь. сарепз1з Шаь

Остатки Ь. саренги найдены в 23 позднеплейстоценовых местонахожденях Испании, Италии, Германии, Венгрии, Северного Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Алтая, юга Западной Сибири, Забайкалья и Китая и в 3 голоценовнх местонахождениях Средней Азии.

Современный ареал Ь, сарегЫя ,по сравнению с плейстоценовым сократился только в Европе (ныне его нет в Италии, Германии, Венгрии и на Северном Кавказе),-что( видимо, связано с исчезновением степных пространств в этих районах в голоцене.

Самые ранние остатки еигораеиз известны из нижнего плейстоцена Закавказья и Западной Европы. По основным про- • мерам черепа Ь, е, вигее«1 из Бинагадов (Азербайджан: начало позднего, плейстоцена) практически не отличается от сов-рененногог закавказского 1,. е. сугег^г, но характеризуются большей долей усложненных морфотипов Р/3 (Аверьянов, Барыи-н'иков, 1993). К Ь. е. дигееч! принадлежат также остатки русаков из аиельских слоев пещер Кударо 1, 3 и других палеолитических стоянок Кавказа.

В позднем плейстоцене 1/. еигораеи5 был довольно обычен на юге Европы и Азии: его остатки обнаруяены в 56 местонахождений Испании, Франции, Италии, Югославии, Болгарии, Венгрии, Молдовы, Крыма и юга Украины, Европейской России. Кавказа и Казахстана, Ь, е, еихШсия эгр. п. из позднего плейстоцена - древнего голоцена Крыма несколько более круп-нозубые и с более грацильной нижней челюстью, чем современные крымские русаки. Голоценовые остатки Ь, еигораеиз най-

- 11 г

дены в 116 местонахоидвниях Западной Европы, Израиля, Молдовы, Украины, Крыма, Кавказа и Урала. Плейстоценовые и голоценовые наЯодки L. europaeus не выходят за границы современного ареала этого вида.

Многочисленные остатки L. оlostolus (=L. wongt) определены только из среднего плейстоцена Китая.

Ранние достоверные находки L. tlmldus известны из среднего плейстоцена Венгрии (I. t. praetlnldus). В позднем плейстоцене Смустье-мадлен) в Западной Европе широко был распространен вымерший подвид L. t. vuermensis, который отличался от современного L. t. varronls несколько более крупными размерами и большими значениями индекса толщины резцов. Его остатки найдены в 98 местонахождениях Испании, Португалии, Франции, Бельгии. Англии, Италии, Швейцарии.' Германии, Австрии, Чехии. Польши, Югославии. Венгрии, Молдовы и Западной Украины. В палеолите (ориньяк-солютре) в Крыму существовал другой подвид - L. t. ponticus ssp. п., который по ряду признаков был сходен с типичной формой L. t. tlmidus (одинаковые значения альвеолярной длины зубного ряда и высоты челюсти за М/3, длины Р/3 и количества вторичных складочек эмали на лабиальной стенке триогнида Р/3), но имел относительно большие значения высоты челюсти перед Р/3 и индекса массивности нижнечелгастной кости.

Современный ареал L. tlmldus значительно отличается от плейстоценового. В Западной Европе беляк сохранился только в северных широтах (ФенногСкандия, Ирландия, Англия) и в Альпах (L. ,t. varronls), что связано как с изменением климатической обстановки в голоцене, так и .с вытеснением этого вида русаком. На востоке ареал L. tlmldus, напротив, значи- ' тельно расширился вследствие облесения гигантских прост-

- 12 -

ранств "перигляциальной степи" и исчезновения характерного вида этого биогеоценоза - I. 1апаШсиз, и доходит ныне до Тихоокеанского поберевья России,

Многочисленные остатки 1.. 1апаШсцз (более 8000 костей) происходят из позднепалеолитических стоянок Костенки СВоро-невская область). Зайцы из нижнего и верхнего гумусовых горизонтов Костёнок (иолого-шекснинский мегаинтерстадиал), подстилавцих лессовые отлокения (осташковское время), выделены в особый подвид и е&еИп! (Аверьянов, Кузьмина, 1993). Наиболее важные признаки, отличавшие новый подвид от номинативного (лессовые отловения) - размеры и строение Р/3. 3 Ь. I. еше11п1 длина Р/3 в среднем 4,43+0.04, п=35, у I. и ипа1Мсиз - 4.66+0.22, п=141. Уровень различий в длине Р/3 (1-5,14, Р>0,001) у них такой «е, как и у относительно далеких подвидов современных беляков. Для выборки Р/ 3 Ь. Ь. 8Ве11п1 из гумусовых отлоиений Сп=35) характерна меньиая по сравнении с выборкой Ь. I. ЬапаШсиз из лесса (п'=143) доля зубов с услоиненой передней стенкой тригонида (2 и более входящих складок эмали. 8.62 против 12.6У.) и больная доля зубов с 3 и более складочками эмали на лабиальной стенке тригонида (37.12 против 22,42). Практически для всех промеров достоверно наблюдается уменьшение абсолютных размеров костей зайцев из верхнего гумусового.горизонта по сравнению с нижним гумусовым слоем и затем вновь увеличение в лессовых отложениях. Это согласуется с правилок Бергманна и объясняется похолоданием климата в остам-ковскр фазу последнего оледенения,

Изучение остатков зайцев из других позднеплейстоценовых иестонаховдений Русской равнины (Канев, Бетово, Борцево 2, Сунгирь, Нижние Кармдлки и др.) показало, что они принадле-

ват Ь, ЬапаШсиз.

Многочисленные остатки зайцев из плейстоцена и голоцена грота Бобылек на Среднем Урале практически не различаются между собой (достоверные отличия отмечены только по 3 промерам). Очень крупными Р/3 (длина 4.51+0.05, п=15 у плейстоценовых, 4.63+0.05, п=12 у голоценовых) со сравнительно большим количеством вторичных складочек в передней наружной складке эмалИ'(в среднем больше 2), а также большими значениями альвеолярной длины зубных рядов эти зайцы отличаются от современного уральского I.. Чи1йиз когЬеУп!кои!, Крупными размерами Р/3 зайцы из грота Бобылек достоверно отличаются также от других современных подвидов I. Мя1(Ии5, в том числе и от арктических. Однако по иирине II/, длине Р/3 и

V I

нижнего зубного ряда плейстоценовые зайцы из грота Бобылек уступают Ь, ЬапаШсиэ из лессовых отложений Костенок ; . СЬ=3.29. 1=2.79, и 1=3.53). Достоверные различия (Р>0.001) обнаружены между двумя выборками также по 24 из 53 взятых для сравнения промеров посткраниальных костей. По-видимому, зайцев из грота Бобылек следует отнести к особому подвиду Ь. ЬапаШсиз,

Позднеплейстоценовые зайцы Якутии (Берелех, грот Дюк-тай, р.Алдан) принадлежат, новому подвиду I.. I, иегезЬадШ!

. п. От номинативного подвида он отличается меньшими размерами (достоверные отличия найдены по 14 промерам). К другому подвиду, видимо, следует отнести донских зайцев из приенисейских позднепалеолитических стоянок. Зайцы из стоянки Афинтовая гора 2 отличаются с высокой степенью достоверности (Р>0,001) по 20 из 21 сравнимых промеров посткраниальных костей от донских зайцев из лессовых отложений Костенок, но имеют типичное для Ь, 1апа1Ъ1си5 строение ния-

нечелюстной кости и Р/3.

Остатки Ь. ЬапаШсиг происходят из 93 позднеплейстоце-новых местонахождений Украины, Европейской России, Урала, Казахстана, ?Алтая, Сибири, ?Китая и Чукотки. В голоцене и ЬапаН1си8 известен только н^ Урале.

В диссертации рассмотрена такие геологическая история рода 1ери$ в Африке и Северной Америке,

Глава 6. АНАЛИЗ МОРФОТИПИЧЕСКОИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ФИЛЕТИ-ЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИЗУЧЕННЫХ ТАКСОНОВ РОДА [.ЕР^.

Многочисленный материал по 3 палеарктическим видам СЬ. Ыт1с1и5, !>. сарегЫэ и Ь. еигораеиБ) позволил выявить их' внутривидовую изменчивость. Для этого были вычислены фонетические дистанции (0) и показатели сходства (Ю между выборками. Усредненные оценки сходства Я меиду выборками этих видов всегда превышают 0.9; 0.902-0.992. М=0.957+0.002, п=66 у Ь. сареп515 (12 выборок). 0.950-0.992, «¿0.976+0.002. п=36 у Ь. еигораеиз (9 выборок) и 0.960-0.997, М=0.985-+0.ОСОб. п=.153 у Ь. Мп1с1и5 (18 выборок). Для далеко ди'вергировавших видов, таких как Ь. гоапбзЬиНсиз, Ь. о1 обЬо 1и5, I. уагкапс!епз1з показатель R обычно леяит в пределах 0.8-0.9. . •

■• ' Значения суммарных фенетических дистанций 0 меяду выборками не превышает 3: 0.214-2.891, М=1.196+0.075. п=66 у I/. сарепв1з, 0.205-1.413. М=0.624+0.047, "П=Зе у I. еигора-'еиБ и 0.084-1.095. М=0.404+0.015, п'=153 у'Ц М'ш1<1ш!. Далеко дивергироваваие виды имеют значение 0 больше 3. Значения 0 минимальные меиду выборками Ь. Ы«1(1и$. хотя этот вид за-нимет более обширный ареал, чем Ь. еигораеиз и изученные популяции I., дарепз1з. Это можно объяснить сравнительно мо-

лодым геологическим возрастом восточноевропейской и азиатской частей ареала L, liai dus;

Те виды, меиду которыми значение R превышает 0,9, а значение D меньше 3,0, объединяютсчя нами в надвидовые комплексы. Первый комплекс (надвид) образуют L. capensis, L, europaeus и L. oiostolus. К ним примыкает L. mandshurfcus, который близок к L. capensis СR=0.937. 0=1.838), но значительно дивергировал от L, europaeus и L. oiostolus tR=0.887 и 0.8??. D=3.645 и 4.271 соответственно). Другой видовой комплекс образуют популяции L. tlmidus. К последнему надвиду принадлеяат плейстоценовый L. tanaiticus и, видимо, современные североамериканские беляки (L. othus и L, arctlcus).

Для оценки уровня морфологической дивергенции для каждой выборки вычислены значения суммарной фенетической дистанции от гипотетического предка (табл.. 13-15), в качестве которого выбрана популяция с абсолютным доминированием (100 У.) примитивных морфотипов черепа и зубной системы.

Изученные выборки русаков существенно более удалены от гипотетического предка (продвинуты), чем выборки капских зайцев. Среди L. capensis по уровню морфологической дивергенции от гипотетического.предка выделяются 2 группы: 1) подвиды 1 ehmanni, desertorum, buchàrensl's, zalsanicus и выборка из Джунгарии, D от 4 да 5.5 и 2) подвиды turcomanus, pamirensls, quercerus. tolal и выборки из Киргизии, Устюрта. Центрального Китая. D от И до 14. Среди капских зайцев наиболее продвинутой формой является L. с. tola!. По размерам и некоторым особенностям черепа толай представляет собой промеяуточную форму между типичными L. capensis и русаком, Среди L, europaeus толай блине всего к мелкому

- 16 -

закавказскому L. e. cyrensis, Более продвинуты Формы русака, населявшие южные степи и нагорья (transsylvanicus, caucesicus, caspicus, tesquorum, connori). Наиболее продвинуты русаки левобережной Украины, центральной России (hybridus) и Крыма (последние, очевидно, обособлена на под-видовом уровне).

Капский заяц и русак дают типичный пример перекрывающегося кольца географических рас. L. е. syriacus из Ливана и северного Израиля лишь немного превышает по длине черепа L, с, synaitícus из южного Израиля (Ycü-Tov, 196?). Сирийские зайцы связаны непрерывными переходами с несомненными русаками, что подтверждает отнесение их к этому виду: L. е. syriacus - L. е. connori - L. е. cyrensis -1. е, caucas leus - L, е. tesquorun - L. e. caspicus. Синайские капские зайцы связаны, в свою очередь, постепенными переходными формами со среднеазиатскими песчаниками: L. с. synalticus - L. с. arabicus - L. с. cheybani - L. с. "habibi" - L. с, desertorm. Крайние члены этих географических рядов существенно отличаются по длине черепа, которая у них не перекрЬвается (flngermann, 1983). Этот Факт , подтверждает, с одной стороны, видовую самостоятельность L. europaeus и, с другой стороны,, принадлежность L. europaeus H.L. capensis к одному видовому комплексу.

Краниологические отличия русака от капского зайца выражаются в более крупных-размерах первого и аллометрически связанных с этим изменениями в пропорциях черепа,-а также в преобладании ряда продвинутых морфотипов черепа. Подобный комплекс признаков,.отличающий русака от капского зайца, .развивался параллельно в разных географических группах L. capensis, осваивавших Нетипичный; для этого вида среды оби-

тания: степные пространства умеренного климатического пояса iL. europaeus) и высокогорные плато (L, starcki и L. oiostolus). Русака и аналогичные ему таксоны можно рассматривать как продвинутые формы исходного вида L. capensis,: развившиеся при освоении им ландшафтов с резко выраженным сезонным характером и более низкими зимними температурами и быстро эволюционировавшие при освоении этих новых экологических ниш. Увеличение размеров тела в этих линиях согласуется с правилом Бергманна.

Вероятным центром возникновения L. europaeus можно считать восточное Средиземноморье (Ближний Восток и Балканы), откуда этот вид расселился в западную Европу и через восточную Европу на северный Кавказ и в северный Казахстан.

В'се изученные выборки L. timidus удалены от гипотетического предка в значительно большей степени, .чем выборки L. capensis, и несколько более продвинуты, чем L. europaeus. Среди беляков наименее продвинуты L. t. transbaicälleus, наиболее - чукотские зайцы. В целом дистанция от гипотетического предка постепенно увеличивается с запада на восток, что согласуется с палеонтологическими данными о расселении L. timidus в этом-направлении.

Беляки Полярного Урала и Ямала, центральной Якутии (Прнленское плато) и западной Якутии (долина р.Яна) фенети-чески существенно отличаются от выделенных ранее соседних географических форм. Видимо, каждую из этих форм следует выделить в отдельный подвид.

Для выяснения таксономической структуры рода Lepus анализировались филогенетические связи между 7 видами, по которым имеется наибольший материал: L. timidus, L, capensis, L. europaeus, L. uandshuricus, L, oiostolus, L. callfornlcus

и L. yarkandensis. Постровны дендрограмма фенетических дистанций (D) этих видов по распределению морфотипов черепа и 11 кладограмм, всего 12 деревьев. Согласованное дерево "ус-7 редняет" 10 топологически различных деревьев. На нем, отмечены 2 наиболее часто встречающиеся связи: L. californlcus - L. yarkandensis и L. tinidus - L. oiostolus. Третий пучок образуют L. capensls, L. eurcpaeus и L. uandshuricus. Это дерево является основой для построения схемы таксономической структуры рода Lepus. которая, с добавлением данных о других видах, представляется следующим образом.

Китайский заяц. L. sinensis, выделяется в подрод Slnolagus subgen, nov., который характеризуется примитивными особенностями в строении черепа, короткими ушами и задними конечностями ^примитивной для зайцев окраской и структурой меха. Это позволяет считать таксон Slnolagus низшей ступенью в роде.

Следующую ступень образует монотипический подрод Poecllolagus с одним видом L. americanus. Американский заяц довольно продвинут по морфологическим особенностям скелета, но характеризуется очень небольшими размерами и короткими ушами (примитивные черты).

Подрод Eulagos является падафилетической в кладистичес-'йом смысле группой. Две ветви, зародившиеся в "недрах" этой исходной для рода группы, значительно дивергиробали и достигли ранга подродов: Lepus s. str и Tarimolagus. Виды номинативного подрода (L. timidus, L'. tanaiticus, L.- arctfcus и L. othus) образуют четко обособленную единую группу, история которой была ограничена Голорктикой. Сходство этой группа с L, oiostolus, отмеченное на согласованном дереве рода Lepus, следует объяснять параллельный приспособлением

к лизни в климатически сходных местах обитания (умеренные и полярные районы для Lepus s.str, и высокогорные плато для L. oiostolus). Сходство L. yarkandensis и L. callfornicus, видимо, в существенной степени объясняется генетической близостью этих видов. Предковый д,дя них вид, очевидно, приобрел синапоморфные с ними признаки до их дивергенции (тенденция к увеличению слуховых барабанов, услоиненное строение Р/3). Эти-признаки в большей степени выраиены у L. s yarkandensis, что позволяет выделять его в отдельный подрод TariBolagus,

Африканские саванные зайцы (3 современных вида подрода Sabanolagus sg. п.) хорошо отличаются от других зайцев по внешним признакам (несколько иные пропорции головы и ушей)

л 1 ,

и уникальному строению передних верхних резцов с глубокой медиально изогнутой бороздкой. Последний признак позволяет считать Sabanolagus более продвинутой группой, чем Eulagos, Наиболее продвинуты по морфологическим признакам черепа антилоповый заяц, L. alleni и близкие виды (подрод Macroto-lagus). Это, а такте резко усложненное строение эмалевой бороздки на передних^ верхних резцах, на известное для других Lepus, определяет конечное положение этой группы предлагаемой схеме филогенетических связей.

Система рода Lepus (подвиды приведены только для Пале-арктической области):

Семейство Leporidae Fisher, 1817 Род Lepus Linnaeus, 1758 Подрод Sinolagus flverianov, subgen. nov.

Lepus sinensis Gray, 1832 Подрод Poecilolagus Lyon, 1904

Lepus anericanus Erxleben, 1777

- 20 -

Подрод Eulagos Gray, 1867 Группа видов "capensis" +Lepus valdarnensis Heithofer, 1889 Lepus capensis Linnaeus. 1758 Подвиды: granatensis Rosenhauser, 1856; sollsi"Palacios et Ferrandes, 1992: schlumbergeri Salnt-Loup,' 1894; aegyptius Desiarest, 1882; sinaiticus Ehrenberg, 1833; « arabicus Ehrenberg, 1833; cheesraani Thomas, 1921; omanensis Thomas, 1894: jefferyi Harrison. 1980; cheybani Baloutch, 1978; craspedotis Blanford, 1875; tibetanus Haterhouse, .1841; desertorum Ognev et Heptner, 1928; turcomanus Heptner, 1934; bucharensis Ognev, 1922; pamirensis Gunther, 1875,; stoliczkanus Blanford, 1875; lehuanni Severtzov, _ 1873; zaisanicus Satunin, 1907; quercerus Hollister, 1912; centraslatlcus Satunin, 1907; przeualskil Satunin, 1907; tolai Pallas. 1778; goblcus Satunin, 1907; ПIchneri Matschle. 1908; suinhoei Thomas, 1894.

Lepus starcki Petter, 1963 Lepus.europaeus Pallas, 1778 Подвиды: castroviejoi Palacios. 1976; pyrenaicus Hi I zheiиег, i906; raeridiei Hi iziieiraer, t90d; occidental Is de Hinton. 1898; europaeus Pal.laS; 1773: hybridus Pallas. ■1811; +euxinicus ssp. п.; tesquorua Ognev, 1923; transsyivanicus Hatschie, 1901; parnassius Miller. 1903; nie'thanmeri Wettstein'. 1943; nediterraneus Hagner. 1841: corsicanus de Hinton, 183ÎÎ; creticüb' Barrett-Hamilton, 1903;'cyprlus'Barrett-Hamilton. 1903: ghigil de Beaux. 192?; rhodius Festa. 1914; caucaslciis Ognev, 1929; +gureevi .I.Groaov, 1952; cyrensis Satunin, 1905; syriacus Ehrenberg, 1833; CQnnori Robinson, 1918,

Группа видов "nandshurlcus" Lepus mandshuríciis Rada, 1861 Lepus brachyurus Тешш1пск, 1845 Подвиды: brachyurus Temmlnck, 1845; etlgo Abe, 1918;. lyoni Klshida, 1937; okiensls Thomas, 1906. Lepus coreanus Thomas, 1892 .

Группа видов "oiostolus" . Lepus oiostolus Hodgson, 1840 Подвиды: +uongi Young, 1927; oiostolus Hodgson, 1840; kozloui Satunin, 1907; graham! Howell, 1928; sechuenenslS de Hinton, 1899; qinghalensis Kao et Feng, 19.64; qusongensis Kao et Feng, 1964.

Lepus comus filien, 1927

i

Группа видов "callfornicus" Lepus californicus Gray, 1837 Подрод Lepus Linnaeus, i?58

Lepus tiaidus Linnaeus, 1758 Подвиды: +praetimidus Kretzoi in Janossy, 1969; +uuerme-nsis Koby, 1960; hibernicus Bell, 1837; scoticus Hilzheiner, 1906; varronis Ml 1.1 er. 1901; timidus L., 1758; kozhevnikoui Ognev, 1929; -fpcnt'lcus ssp, п.; sibiricorur Dohanson, 1923; lugubris Kastschenko, 1899; begitscheul-Koljuscheu, 1936; kolymensis Ognev, 1922; transbalcalicus 'Ognev, 1929; glchiganus Allen, 1903; mordeni Gooduin, 1933; orii Kuroda, 1928; abel Kuroda, 1938; ainu Barret-Hamilton, 1900; tschuktschorum Mordquist, 1883,

+Lepus tanaiticus Gureev. 1964 Подвиды; +tanaiticus Sureev, i964; +цае1inl ssp. n,; tvereschaglni ssp, n.

Lepus árcticas Ross, 1819

- 22 -

. Lepus othus Merriam, 1900 ?Le,pus tounsendii Bachman, 1839

' Подрод TarimOlagus Gureev, 194?

Lepus yarkandensis Gunther, 1875 Подрод Sabanolagus Aveçlanov, subgen. no'v, +Lepus veter Maclnnes, 1953 Lepus victoriae Thomas, 1893 Lepus faganl Thomas, 1902 Lepus saxatllls F.Cuvier, 1823 Подрод Macrotolagus Mearns, 1B95

Lepus alleni Méarns, 1890 • . Lepus cal'lotis Hagler, 1830 Lepus flavlgularis Wagner, 1844 •

ВЫВОДЫ:

1) Сестринская группа для рода Lepus - плиоценовый ев-разиатский род Trischizolagus. Южноазиатские виды, относимые ранее к роду Lepus (L. nigricollis и близкие виды из Индии, L. peguensls из Бирмы) должны быть отнесены к роду Indolagus Gureev, 1953.

2) Преобразования в строении Р/3 и Р2/ происходили параллельно- во многих линиях Leporlnae и особенности'строения

'этих зубов у Lepus приобретены независимо от других лепорин.

3) Род Lepus возник, вероятно, в Евразии в конце плиоцена (ранний виллафранк). Подрода Poecilolagus и Macrotolagus сформировались в Северной Америке (не позднее раннего плейстоцена), Sabanolagus - в Африке (не позднее среднего плейстоцена), Lepus s. str. - в умеренных или арктических районах Голарктики (в Берингии?) (приблизительно в раннем плейстоцене ), ..TarimoJagus. - в Центральной Азии (воз-

- 23 -

ыоино, еще в раннем плейстоцене). Базальная группа для большинства Lepus - подрод Eiilagos.

Таксон Slnolagus представляет рано отделившуюся ветвь, отходящую от предкового ствола Lepus возможно еще до окончательного формирования этого рода (в позднем плиоцене?).

4) Виды L. capensis, L, starcki, L. europaeus, L. olostolus и L. coiaus образуют один надвидовой комплекс, .Популяции видов; входящих в' этот комплекс, находятся на разных стадиях дивергенции и видообразования.. И этой группе примыкают L. raandshuricus и L. brachyurus.

5) Популяции L. timidus дивергировали в существенно

меньшей степени, чем популяции видов подрода Eulagos, что

связано с геологически сравнительно молодым возрастом ос* I

новкой части современного ареала этого вида (Восточная Европа и Азия). j

6) Род Lepus включает 7 подродов и 25 видов (в том числе 3 вымерших). В Палеарктической области в .настоящее время распространены L. capensis (2S подвидов), L. europaeus (20 подвидов), L. oiostolus (6 подвидов), L. mandshuricus, L. brachyurus (4 подвида), L. coreanus, L. yarkandensis и L. timidus (19 подвидов).

• Список работ по теме диссертации.

Аверьянов ft.O. Строение Р/3 позднеллейстоценового донского зайца, Lepus tanalticus Gureev, 1964 // VI Координац, совещ. по изуч. мамонтов и мамонт, фауны, Ленинград, 14-16 мая 1991: Тез, докл. П., 1991. С.6-7.

Аверьянов А.О., Барышников Г.Ф. Плейстоценовые.зайцы (род Lepus, Lagomorpha) Большого Кавказа // Труды Зоол, инта РАН, 1992 (1993). Т.246. С.4-28.

- 24 -

Аверьянов (1,0., Кузьмина И.Е. Донской заяц, Lepus tanalticus Gureev. 1364 из палеолитических стоянок Костенки // Труди Зоол. ин-та РАН, 1393. 7.249, С.68-92.

Аверьянов A.Q. Морфотипическая изменчивость черепа.и зубов у восточноазиатских видов рода Lepus (Lagomorpha, Leporldae) // Зоол. нурнал, в печати.

Аверьянов А.О. О полокении рода Lepus в системе семейства Leporldae (НаиюаПа, Lagomorpha) // Зоол. журнал, в печати.

Аверьянов А.О. Плейстоценовые зайцы (Lepus, Lagomorpha! Крыма // Труды Зоол. ин-та РАН, в печати.

Averlanov ft.O, Late Pleistocene Hares of the Russian Plain П Illinois State Museum Reports of Investigations, in press,

Averlanov A.O. Osteology and adaptations of the Early Pliocene Rabbit Trlschizolagus dunitrescuae (Lagomorpha: Leporldae) // Journal of Vertebrate Paleontology, In press.