Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика, экология и биогеография морских стебельчатых лилий отряда Hyocrinida

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокина, Ольга Артемьевна, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМЕНИ П. П. ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 593.91.592.9 (26)

Сорокина Ольга Артемьевна

ЭКОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И БИОГЕОГРАФИЯ ГЛУБОКОВОДНЫХ МОРСКИХ ЛИЛИЙ ОТРЯДА НУОСРШЮА

03.00.18 - Гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук.

Научный руководитель

доктор биологических наук А. Н. Миронов

Москва, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 2

Глава 1. Материал и методика 6

Глава 2. Обзор литературы 8

Глава 3. Систематика и эволюция отряда Нуосптс!а 17

3.1. Новые признаки в систематике хиокринид 17

3.2. Новая система отряда Нуоспгпс1а 21

3.3. Эволюция хиокринид 93 Глава 4. Экология хиокринид 111

4.1. Экологические адаптации 111

4.2. Наблюдения хиокринид в естественной среде 119 Глава 5. Биогеография 121

5.1. Вертикальное распространение 212

5.2. Географическое распространение 218

Выводы 132

Список литературы 133

Приложение 1. Ключ для определения родов и 143 подродов хиокринид

Приложение 2. Фототаблицы 145

Введение

Актуальность проблемы.

Стебельчатые морские лилии являются крупными сестонофагами, обитающими на твердых, реже на мягких субстратах. В палеозое и мезозое они достигают большого видового разнообразия и играют роль доминирующих форм в донных сообществах, образуя на шельфе густые многоярусные заросли. Массовое развитие и наличие превосходной палеонтологической летописи делает стебельчатых лилий перспективным объектом для изучения эволюции морской фауны и морских экосистем. Отряд Нуосппйа - одна из немногих групп стебельчатых морских лилий, доживших до настоящего времени. Расселившись в батиали и абиссали всего Мирового океана, хиокриниды приобрели морфологические адаптации к разным гидродинамическим и трофическим условиям. Благодаря этому они могут служить модельной группой при изучении образа жизни сестонофагов и выявлении адаптивной значимости морфологических структур у вымерших представителей класса. Хиокриниды представляют большой интерес в плане понимания истории формирования глубоководной фауны. Такие слабо изученные особенности этой истории, как почти полное вытеснение ряда мелководных групп в океанические глубины, упрощение морфологии, наличие разных путей расселения, четко прослеживаются в истории фауны хиокринид. До настоящего времени хиокриниды были слабо изучены по причине их обитания на скалистых субстратах, которые трудно доступны для проведения траловых ловов. Широкое применение в последния десятилетия подводных обитаемых и необитаемых аппаратов показали, что хиокриниды более многообразны и более широко распространены в океане, чем предполагалось ранее. Обнаружены и плотные поселения хиокринид, указывающие на их значительную роль в донных сообществах.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы было проведение ревизии состава группы и выявление особенности ее экологии,

эволюции и распространения. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить коллекцию хиокринид, собранную во время экспедиций Института Океанологии им. П. П. Ширшова; более точно определить систематическое положение хиокринид среди современных морских лилий;

- выявить основные направления эволюции внутри группы;

- определить адаптивную значимость основных особенностей морфологии хиокринид;

- описать распространение таксонов и реконструировать биогеографическую историю группы.

Научная новизна: В результате проведенной работы обнаружены ранее неизвестные морфологические формы скелета рук и стебля; предложены новые систематические признаки: строение генитальных расширений и форма покровных пластинок; описаны новые таксоны: 14 видов, 3 подрода, 6 родов, 2 подсемейства, 2 семейства, 1 подотряд и 1 отряд. Предложена новая эволюционная схема группы. Выявлена адаптивная значимость ряда морфологических особенностей хиокринид; выделено 8 жизненных форм, которые различаются комплексами адаптивных признаков. Упрощение морфологии глубоководных морских лилий впервые связывается как с уменьшением, так и с увеличением числа стадий их онтогенетического развития. Впервые показано, что хиокриниды разной степени эволюционной продвинутости существенно различаются характером вертикального и географического распространения

Благодарности

Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю, Александру Николаевичу Миронову за неоценимую помощь в работе и

за научный и практический опыт, которым он щедро со мной делился все эти годы.

Я искренне благодарю Dr G.L.J. Paterson и Dr A. Morgan (Natural History Museum, London), Dr S. Chambers (National Museum of Scotland, Edinburg), Dr С. Ahearn и Dr D.L. Pawson (National Museum of Natural History, Washington), В.Г.Кликушина (Кафедра структурной и морской геологии Горного института имени Г.В.Плеханова, Санкт-Петербург) за предоставление возможности изучить морских лилий из коллекций других институтов, а также Dr Е.С. Southward and Dr A.J. Southward (Marine Biological Association, The Laboratory, Plymouth), Dr Ch.L.Mah (California Academy of Sciences, San Francisco), R. S. Gorter (MERLIN, London), А. В. Гебрука, С. В. Галкина (Институт океанологии, Москва), В.А. Спиридонова (Зоологический музей МГУ), Е.В. Сыроечковского (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва) за помощь в организации просмотра морских лилий, хранящихся в зарубежных коллекциях; Dr M. Roux (Universite de Reims Champagne-Ardenne), Д. Л. Иванова (Зоологический Музей МГУ), Г. А. Стукалину (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург), В. Г. Кликушина (Горный институт имени Г. В. Плеханова, Санкт-Петербург), С. В. Рожнова (Палеонтологический институт РАН, Москва), A.B. Смирнова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные советы и консультации по содержанию и оформлению работы; С. В. Галкина, Л. И. Москалева, А. М. Сагалевича и Ю.А. Володина (Институт океанологии, Москва) за предоставление информации, видеозаписей и фотографий стебельчатых морских лилий, полученных во время погружений на глубоководных обитаемых аппаратах "Мир".

Я очень благодарна своим родителям, Вере Андреевне Комиссаровой и Артемию Андреевичу Сорокину, а также моим друзьям - Дмитрию Соколову, Артему Синеву, Татьяне Петрук, Тине Молодцовой, Антону Чернецкому и многим другим - за поддержку - словом и делом.

Глава I.

Материал и методика.

В основу работы положена коллекция, собранная во время экспедиций Института океанологии за период с 1954 по 1990 гг. на судах "Витязь", "Витязь И", "Академик Курчатов", "Дмитрий Менделеев" и "Академик Мстислав Келдыш". Уловы получены в Тихом, Индийском, Атлантическом океанах и в Антарктике на 17 станциях с глубин 1296 -6290 м.

Исследовались также фоссильные и субфоссильные членики стеблей, отмытые из поверхностного слоя донного осадка, взятого тралами на подводных горах. Кроме этого просмотрены ранее описанные экземпляры хиокринид, хранящиеся в Музее Естественной Истории, Лондон, в Шотландском Национальном Музее, Эдинбург, в Национальном Музее Естественной Истории, Вашингтон, и в Горном Институте им. Г.В.Плеханова, Санкт-Петербург.

Для исследования строения скелета члеников стебля и пиннул использовался сканирующий микроскоп. Очищенные от мягких тканей членики стебля и покровные пластинки пиннул рассматривались при увеличении 30-250 крат.

Эволюционные тенденции выявлялись с помощью детального сравнительно-морфологического анализа. Для выявления адаптивной значимости морфологических особенностей хиокринид проведен морфо-функциональный анализ, в основу которого были опложены данные по экологии мелководных бесстебельчатых лилий и сведения по экологии хиокринид, полученные во время погружений глубоководных аппаратов (подводные фотографии, видеозаписи, визуальные наблюдения). Выводы о путях расселения хиокринид сделаны на основе сопоставления характера распространения примитивных и эволюционно продвинутых таксонов.

В описаниях таксонов использованы следующие условные сокращения, традиционные для работ по систематике морских лилий: В - базаль, ВВ -базали, Вг - брахиаль, Вгб - брахиали, Вг1, Вг2, ... - первая брахиаль, вторая брахиаль и т.д., Р - пиннула, Рэ - пиннулы, Р1 - первая пиннула; Рп - пиннулярия; Рпб - пиннулярии; Р - радиаль, РР - радиали.

Глава 2. Обзор литературы.

Стебельчатые морские лилии процветали на шельфе древних морей, но в настоящее время встречаются преимущественно на океанических глубинах. На современном мелководье обитают бесстебельчатые морские лилии. Первыми среди современных стебельчатых лилий были обнаружены сублиторально-верхнебатиальные представители вест-индийской фауны (Guittard, 1761; d'Orbigny, 1837; цит. по Roux,1987). Нахождение стебельчатых лилий на батиальных глубинах Лофотенского фьорда дало основание M. Сарсу (M. Sars, 1868) предположить, что глубины служат рефугием для живых ископаемых. Эта гипотеза сыграла важную роль в развитии глубоководных исследований. В частности, она послужила одним из обоснований известной глубоководной экспедиции на судне "Челленджер" (Fell, Faulkner, 1971; Roux, 1987), с которой и начинается история исследования хиокринид.

Во время экспедиций на "Челленджере" встречен первый представитель группы, Hyocrinus bethellianus Thomson, 1876, для которого П. Карпентер (P. Carpenter, 1884) основал семейство Hyocrinidae. Второй вид, Calamocrinus diomedae, был обнаружен "Альбатроссом" и стал предметом целого монографического исследования, включающего в себя детальное описание морфологических структур Calamocrinus и обширный сравнительно-морфологический анализ (Agassiz,1^2). В начале ХХ-го века описаны пять новых видов и три новых рода хиокринид: Ptilocrinus Clark,1907, Thalassocrinus Clark,1911 и Gephyrocrinus Koehler et Bather, 1902). О. X. Кларк (Clark A.H, 1912) впервые объединяет все упомянутые выше пять родов в одно семейство Hyocrinidae. Э. М. Кларк (Clark A.M., 1973) сообщает о нахождении нового рода Anachalypsicrinus и выделяет Calamocrinus в отдельное подсемейство Calamocrininae. H. Rasmussen (1972) по ископаемым членикам стебля основал вид Calamocrinus ilimanangei. M. Ру (M. Roux, 1980a) изменяет объем подсемейства Calamocrininae, включая в него роды Calamocrinus, Ptilocrinus и Anachalypsicrinus. В.Г. Кпикушин (1984)

основывает меловой род Taurocrinus. X. Расмуссен (H. Rasmussen) повышает ранг семейства Hyocrinidae до ранга подотряда Hyocrinina.

К моменту начала работы в семействе Hyocrinidae было выделено себя два подсемейства, 8 родов и 12 видов:

Сем. Hyocrinidae Carpenter, 1884

П/сем Hyocrininae A. M. Calrk, 1973

род Hyocrinus Wyville-Thomson, 1876

подрод Hyocrinus Wyviile-Thomson, 1876

подрод Gephyrocrinus (Koehler et Bather, 1902)

род Thalassocrinus A. H. Clark, 1911

П/сем Calamocrininae A. M. Clark, 1973

род Calamocrinus, A. Agassiz, 1890

род Ptilocrinus A. H. Clark, 1907

род Anchalypsicrinus A. M. Clark, 1973

род Taurocrinus Klikushin, 1984

Кроме этого, M. Py (M. Roux, 1985a) описал род Guillecrinus, который впервые относится в данной работе к группе хиокринид. Этот род состоит их двух современных видов (Bourseau et 'all., 1991). Род Guillecrinus M. Py (M. Roux, 1985a) считает единственным выжившим представителем палеозойского отряда Inadunata, но не называет семейство, к которому он принадлежит.

Дискуссия о положении семейства в системе класса Crionidea и связях хиокринид с другими группами стебельчатых морских лилий продолжается с момента открытия группы до наших дней. Род Hyocrinus, описанный первым среди хиокринид, был отнесен его автором (Thomson,

1876) к семейству Apiocrinidae и сравнивался с современным родом Rhizocrinus и с палеозойскими Platycrinus и Dichocrinus (Camerata). К. Циттель (К. Zittel 1882) указал на сходство Hyocrinus с юрским родом Plicatocrinus и поместил его в семейство Plicatocrinidae (Cyrtocrinida). П. Карпентер (P. Carpenter 1884), основавший для рода отдельное семейство Hyocirnidae, рассматривал возможные его связи преимущественно с палеозойскими и мезозойскими родами (Apiocrinus, Extracrinus и другие) и пришел к выводу, что Hyocrinus среди постпалеозойских морских лилий занимает обособленное положение. О. Джэкил (О. Jaekel 1892) продолжает считать Hyocrinus близко родственным к Plicatocrinidae и произошедшим от палеозойских Cyathocrinidae (Inadunata).

Началом следующего этапа в дискуссии послужило описанием второго рода хиокринид, Calamocrinus Agassiz, 1890. Этот род довольно долго рассматривался отдельно от семейства Hyocrinidae. В трактовке родственных связей Calamocrinus важную роль сыграло то обстоятельство, что первый растущий членик стебля был принят за рудиментарные инфрабазалии, не найденные у Hyocrinus. Поэтому Calamocrinus был отнесен Ф. Базером (F. Bather, 1900) к Dicyclica (Apiocrinidae, Flexibiiia Pinnata), в то время как Hyocrinus вошел в состав Monocyclica (Inadunata). Той же точки зрения придерживался Р. Келер (R. Koehler, 1909). Другие, исследователи (A. Agassiz, 1892; F. Bather, 1900; О. Jaekel 1918) подчеркивали сходство Calamocrinus с Apiocrinus и Millecrinus (отряд Millecrinida).

Третий этап дискуссии начинается с включения в семейство Hyocrinidae родов Calamocrinus, Gephyrocrinus, Ptilocrinus и Thalassocrinus (A. H. Clark, 1912). С этого момента существуют две основные точки зрения на систематическое положение и родственные связи хиокринид. Согласно первой, семейство относится к отряду Cyrtocrinida, и его предков надо искать среди юрских или меловых семейств этого отряда. Т. Гислен (Т. Gislen, 1939) считал наиболее близкой к-хиокринидам ископаемой группой юрское семейство Eudesicrinidae. M. Ру (M. Roux 1980а;1987) и

В.Г. Кликушин (1984а) привлекают к дискуссии многочисленные дополнительные сведения по строению артикуляционных фасеток члеников стебля. Оба автора обращают внимание на значительное сходство в строении артикуляционных фасеток хиокринид и других циртокринид и в качестве группы, близкой к предкам хиокринид, указывают на семейство Cyclocrindae (Cyrtocrinida). В. Г. Кликушин включил семейство Cyclocrinidae в подотряд Hyocrinidae.

Согласно другой точке зрения, хиокринид следует относить к отряду Millecrinida. X. Расмуссен (Н. Rasmussen, 1972) предполагает, что юрские роды Eudesicñnus, Plicatocrinus и современный род Holopus (отряд Cyrtocrinida), возможно, также современный род Proisocrinus (Isocrinida), имели вместе с Hyocrinidae общих предков. Этими предками, по мнению Расмуссена, могли быть триасовые представители отряда Millericrinida, такие как Reocarocrinus или Dadocrinus. Подотряд Hyocrinina Расмуссен поместил в отряд Millecrinida (Н. Rasmusssen, 1978).

М. Симмс (М. Simms, 1988) также полагает, что хиокриниды развились из миллерикринид и объединяет инфраотряды Millericrinidia и Hyocrinidia в подотряд Millericrinina. М. Симмс и Г. Семвастопуло (М. Simms, G. Sevastopulo, 1993) артикулят в целом производят из палеозойских инадунат Ampelocrinidae. В предложенной этими авторами новой классификационной- схеме все Articulata в ранге инфракласса объединяются с инфраклассами Cyathocrinina Bather,1899 и Flexibilia Zittel, 1895 в подкласс Cladida Moore et Laudon,1943.

В пределах семейства Hyocrinidae в пределах последовательные филогенетические изменения основных признаков были впервые прослежены Т. Гисленом (Т. Gislen, 1939). Гислен выделил следующие основные тенденции в эволюции группы: редукция инфрабазалий, срастание базалей, утоньшение радиалей, сужение рук, преобразование разветвленных рук в неразветвленные, развитие длинных и тонких пиннул, увеличение количества сизигиев, увеличение размеров проксимальных пиннул и уменьшение размеров тегмена. Эти изменения Т. Гислен связывает с постепенным проникновением хиокринид в

абиссаль. Предполагаемый предок хиокринид, согласно Гислену, характеризовался ' наличием инфрабазалей, раздельными (неслившимися) ВВ, толстостенной чашечкой, широкими ветвящимися руками, малочисленными сизигиями, короткими проксимальными Ps и высоким тегменом. Наиболее примитивным строением в семействе обладает Calamocrinus.

M. Ру (Roux 1980а;1987) предлагает иную схему эволюции внутри семейства, основанную на анализе рельефа сочленовных фасеток колумналей. Предполагаемые M. Ру (Roux, 1980а) направления эволюционных изменений морфологических признаков оказались противоположными таковым, утверждаемым в работе Т. Гислена: Calamocrinus является наиболее эволюционно продвинутым родом, а наиболее архаичными признаками обладает Hyocrinus. Внутри Hyocrinidae M. Ру и различают две основные эволюционные ветви. Таксоны первой ветви (Hyocrinus, Gephyrocrinus и Thalassocrinus) характеризуется тонким стеблем (менее 2 мм в диаметре проксимальных колумналий) и малым (6-7) числом кренулярных блоков. Таксоны второй ветви (Calamocrinus, Ptilocrinus и Anachalypsicrinus) имеют толстый стебель и более многочисленные кренулярные блоки. По мнению В.Г. Кликушина (1984а), Hyocrinidae берут начало от юрского рода Amaltheocrinus (Cyclocrinidae), имеющего хорошо развитые радиальные кренулы и уже полностью слитый базис чашечки. Наиболее примитивным родом Hyocrinidae считается меловой Taurocrinus, имеющий слитые ВВ и многочисленные радиальные кренулы. Согласно филогенетической схеме, предложенной Кпикушиным (1984а, рис.2), Calamocrinus унаследовал от предков, близких к Taurocrinus, многочисленные кренулы, а слитый базальный венчик вновь был поделен на пять пластинок. Вторая эволюционная ветвь, ведущая к Hyocrinus и Thalassocrinus, характеризуется сокращением числа кренул и кренулярных блоков.

Экология хиокринид изучена очень слабо по причине их глубоководного обитания и редкой встречаемости. Однако многие "результаты

экологических исследований, проведенных на более мелководных морских лилиях, можно использовать при интерпретации тех или иных морфологических адаптаций хиокринид. Поведенческие и морфологические особенности морских лилий трактуются как адаптации к скорости и направлению течения, наличию турбулентности, обилию пищи в толще воды, размерному спектру пищевых частиц и прессу хищников. Сведен�