Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L. ) в условиях Северо-запада России

Попов, Александр Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L. ) в условиях Северо-запада России
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L. ) в условиях Северо-запада России"

На правах рукописи

р г в ОД

Попов Александр Анатольевич

Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L.) в условиях Северо-запада России

Специальность Об. 01, 03 растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ce.''ii.ckoxo'Jiiíícihciiiim\ ма\к

Санкт-Петербург, 2000 г.

Диссертационная работа выполнена в 1996...1999 гг. на кафедре растениеводства Санкт-Петербургского государственного аграрного университета и в лаборатории биологического азота Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии.

Научные р\ководи гели: доктор сельскохозяйственных наук.

Кокорина Антонина Леонидовна: кандидат биологических наук Кожемяков Андрей Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Вишнякова Маргарита Афанасьевна кандидат сельскохозяйственных наук Спиридонов Анатолий Михайлович

Ведущая организация: Северо-западный научно-исследовательский

институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится 11 июля 2000 г. в 14 часов 30 мин. на заседании диссертационного Совета Д. 120.37.08 в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург -Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, ауд. 507.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Университета.

Автореферат разослан 10 июня 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного

¿К.

совета, доктор биол. наук, профессор В.И. Пыженков

/7 ¿¿З-У

п Э/уц ъ)Ы, о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема биологической азотфиксации в последнее время приобретает все большую актуальность и рассматривается рядом авторов как главный фактор устойчивости сельскохозяйственного производства в будущем (Старченков, 1987; Sprent 1986; Franco, 1998).

В этой связи интродукция, хозяйственная и биологическая ценность козлятника восточного — перспективного .многолетнего бобового растения в большей степени определяется эффективностью симбиоза с клубеньковыми бактериями, высокой отзывчивостью на такой биологический прием повышения урожайности, как инокуляция семян бактериальными препаратами азотфикси-руюгцих микроорганизмов (Вавилов, Ранг, 1982; Кожемяков, Тихонович. 1998; Кокорина, 1999).

Вместе с тем, бобово-ризобиальный симбиоз это сложная система агро-фитобиоценоза и не все вопросы повышения эффективности его работы изучены достаточно полно.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение возможностей повышения уровня продуктивного и азотфиксирующего потенциала козлятника восточного за счет инокуляции семян высокоэффективными штаммами клубеньковых и ассоциативных азотфиксирующих ризобактерий в условиях Северо-запада России.

— динамику формирования фотосинтетической и симбиотической продуктивности растений козлятника восточного по фазам развития;

— урожайность и качество растительного сырья из козлятника;

— динамику нитрогеназной активности по фазам развития растений и потенциально возможное количество фиксированного азота воздуха козлятником восточным за вегетацию:

— связь нитрогеназной активности с показателями симбиотического аппарата и продуктивностью растений козлятника восточного;

— агроэнергетическую эффективность возделывания козлятника восточного на кормовые цели и проведение инокуляции семян.

количество активных клубеньков на корнях козлятника восточного по отношению к площади листьев, обеспечивающее наибольшую продуктивность и азотфиксирующую способность растений. Выявлена эффективность биопрепаратов на фоне водного стресса растений, вызванного засухой и экстремальными температурными условиями.

Основные положения, выносимые на защиту:

— оценка влияния биопрепаратов клубеньковых бактерий и ассоциативных ризобакгерий используемых для инокуляции семян на фотосинтетическую и симбиотическую продуктивность растений козлятника восточного;

— оценка зависимости урожайности и качества растительного сырья из козлятника восточного в зависимости от вида инокуляции семян различными биопрепаратами;

— оценка влияния инокуляции семян азотфиксирующими микроорганизмами на динамику нигрогеназной активности по фазам развития растений и потенциально возможное количество фиксируемого азота воздуха козлятником восточным;

— оценка взаимосвязи нигрогеназной активности с показателями симбиотической деятельности и продуктивности растений;

— агроэнергетическая эффективность применения азотфиксирующих микроорганизмов для инокуляции семян при возделывании козлятника восточного на кормовые цели.

Практическая значимость результатов исследований состоит в том, что использование рекомендуемых биопрепаратов позволит в условиях Северо-запада России повысить азотфиксирующую способность, урожайность и качество корма из козлятника восточного без применения минеральных азотных удобрений.

Реализация результатов исследований. Результаты работы использованы для разработки совместных с ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии рекомендаций по эффективному использованию инокулятов бобовых трав и биопрепаратов комплексного действия на козлятнике восточном в условиях Северо-запада России.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно (1997... 1999 гг.) докладывались на заседаниях кафедры растениеводства СПГАУ; в 1998...1999 гг. на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПГАУ (г. Пушкин); в 1999 г. на совместном заседании секции полевого кормопроизводства и технологий заготовки, хранения и использования кормов РАСХН "Состояние, перспективы производства и использования кормов из козлятника восточного" (г. Москва) и третьем международном коллоквиуме 1АМРЕ "Полевые эксперименты для устойчивого и экологически безопасного землепользования" (г. Санкт-Петербург).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано самостоятельно и в соавторстве 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству и селекционной практике. Проиллюстрирована 23 рисунками и 22 таблицами. Список использованной литературы включает 280 наименований, в том числе 72 на английском языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия и методика проведения исследований. Для выполнения поставленных задач в 1996...1999 гг. был проведен ряд полевых (на опытном поле кафедры растениеводства СПГАУ) и вегетационных опытов (в лаборатории биологического азота ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии).

Объектом исследований, являлись растения козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) сорта Гале. В качестве инокулятов использовались бактериальные препараты, содержащие штаммы из коллекции ВНИИСХМ: 5 штаммов клубеньковых бактерий козлятника Rhizobium galegae (препарат ризо-торфин), выделенные из различных природных популяций— штаммы 912 и 914 (Ленинградская обл.), штамм 913 (Эстония), штамм 918 (г. Орджоникидзе), штамм 929 (Финляндия) и 5 штаммов ассоциативных азотфиксирующих ризо-бактерий — Arthrobacter mysorens штамм 7 (препарат мизорин), Flavobacterium sp. штамм 30 (флавобактерин), Pseudomonas fluorescens пггамм КО (экстрасол), Klebsiella planticola штамм TCXA-91 (биоплант), Klebsiella mobilis штамм 880 (мобилин), а также лентехнин (биостимулятор).

Для изучения влияния бактериальных препаратов и их сочетаний на азотфиксирующую способность и продуктивность козлятника восточного на разных фонах плодородия в модельных условиях были заложены два вегетационных опыта. Закладка вегетационного опыта №1. проведена в мае 1996 г. скарифицированными семенами с. Гале в полиэтиленовые сосуды в шестикратной повторности без внесения NPK. Посев в вегетационном опыте №2. проведен в мае 1998 г. скарифицированными и простерилизованными в 95% этаноле семенами с. Гале в эмалированные сосуды в семикратной повторности. В качестве полноценной питательной среды использовали среду Прянишникова без азота. Масса сосудов в обоих опытах 5 кг. площадь 284 см2, количество растений в сосуде — 10 шт.

С целью изучения влияния биопрепаратов на симбиотическую и фотосинтетическую деятельности растений и урожайность козлятника восточного проводились полевые эксперименты. Закладка полевого опыта №1 проведена в мае 1997 г., полевого опыта №2 в мае 1998 г. скарифицированными семенами с. Гале с нормой высева — 4 млн. вех. семян на 1 га с глубиной заделки семян 2...3 см. Способ посева рядовой с междурядьем 15 см. Варианты опытов расположены в четырехкратной повторности. Площадь 1-й делянки 6 м2. Фосфорно-калийные удобрения вносились из расчета РпоКш в виде гранулированного суперфосфата простого и хлористого калия.

Технология возделывания козлятника применяемая при закладке полевых опытов была общепринятой для хозяйств Ленинградской области.

Почвы в полевых опытах (№1 и №2) и вегетационном опыте №1 — дерново-слабоподзолистые, по механическому составу — среднесуглинистые, со средним содержанием гумуса от 2,3 до 2,8%, рНСол от слабокислой до близкой к нейтральной, хорошо обеспеченные фосфором и калием. В вегетационном опыте №2 субстратом служил кварцевый песок с рНСол 6,6.

Агроклиматические условия в годы проведения опытов были нетипичными для Ленинградской области и сильно отличались друг от друга. 1997 и 1999 гг. были крайне засушливыми (ГТК = 0,2...0,5). Погодные условия 1996 г. по поступлению тепла и влаги по месяцам можно считать удовлетворительными, а 1998 г. вполне благоприятными (ГТК = 0,9... 1,6).

При анализе и обработке результатов научных исследований использовались общепринятые методики: азотфиксирующая способность растений определялась ацетиленовым методом Харди (1968) в модификации Кожемякова и Васюк (1998); учет показателей симбиотической деятельности растений методом монолитов по методике Посыпанова (1983); фотосинтетическая деятельность растений по методике, разработанной на кафедре растениеводства СПГАУ (1990); урожайность зеленой массы в полевых опытах укосным методом по методике ВИК (1987); общий азот методом Кельдаля на приборе "^еИес-аЩо" (Швеция), оценка агроэнергетической эффективности технологии возделывания козлятника восточного на кормовые цели по методике ВНИИ кормов (1994); статистическая обработка данных по Доспехову (1985) и Литлл и Хилз (1981) на ПЭВМ с использованием специальных программ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ

1.1. Влияние бактериальных препаратов на линейный рост и обли-ственность растений козлятника восточного. В научной литературе часто указывается на медленный рост козлятника восточного в год посева. Однако полученные нами результаты свидетельствуют, что при благоприятных по теплу и осадкам агроклиматических условиях вегетации 1998 г. (ГТК 0,9...1,6), среднесуточные приросты в 1-й год не уступали этому показателю в последующие годы жизни. Наибольшими (в среднем за вегетацию 0,70 см/сут.) они были на вариантах с применением ризоторфина (штамм 914) и совместном применении ризоторфина (штамм 912) с мизорином, что позволило в 1-й год жизни растений к концу вегетации сформировать травостой высотой — 65 см, т.е. на 15 см выше, чем на фоне без инокуляции (НСР05 = 4,7). В среднем за три года жизни растений инокуляция семян бактериальными препаратами

увеличивали среднесуточные приросты на 0,09...0,15 см (НСР05 = 0,08). Причем бинарная инокуляция семян штаммами клубеньковых и ассоциативных ризо-бактерий (ризоторфин штамм 912 + мизорин) оказалась более эффективной, чем моноинокуляция этими биопрепаратами, что позволило получить наибольшие среднесуточные приросты равные 0,73 см.

Положительное влияние инокуляции семян на облиственность козлятника было отмечено лишь на 3-й год жизни растений на варианте с применением ризоторфина (штамм 914), где доля листьев была на 6% выше, чем на фоне без инокуляции (НСР05 = 4,8) и составила 57%. В среднем за три года существенных различий по облиственности под влиянием инокуляции семян выявлено не было.

1.2. Фотосинтетическая продуктивность козлятника восточного в зависимости от вида инокуляции семян. Нашими исследованиями установлено, что в среднем за три года инокуляция семян бактериальными препаратами увеличила площадь листьев посева козлятника восточного в 1,3... 1,7 раза. Причем наибольший положительный результат в среднем за три года дали моноинокуляции семян ризоторфином (штамм 914) и препаратом ассоциативных ризобак-терий — мизорином, соответственно, 143 и 136 по сравнению с 82 тыс. м2/га на фоне без инокуляции. Аналогичным образом влияют бактериальные препараты и на фотосинтетический потенциал посевов, увеличивая ФП в среднем на 16...38%. Наилучшим по этому показателю (4,4 млн. м2, дн./га) в среднем за три года был посев козлятника, где проводилась совместная инокуляция семян ризоторфином (штамм 912) и мизорином, что обеспечило прибавку по сравнению с фоном в 1.2 млн. м2,дн./га. Оценивая среднюю ЧПФ растений установлено, что применение для инокуляции семян изучаемых штаммов увеличивало ЧПФ в среднем за год жизни на 0,1...0,5 г/м2,сут. при НСР05 = 0,09. Наибольшую ЧПФ в среднем за три года жизни растений (2,5 г/м2 • сут.) обеспечили моноинокуляции семян ризоторфином (штамм 918) и мизорином, в то время как на фоне без инокуляции средняя ЧПФ составила 2,0 гЛг-сут. (НСР05 = 0,17).

1.3. Урожайность козлятника восточного в зависимости от инокуляции семян бактериальными препаратами. Интегральным показателем роста и развития растений, фотосинтетической продуктивности посева и работы сим-биотического аппарата является величина урожая. Как показали наши исследования, применение бактериальных препаратов, увеличило урожайность сухой массы по сравнению с фоном без инокуляции в среднем за три года на 30...40% (табл. 1.). Самым высоким 7,8 т/га (в среднем за два года) сбор сухой массы был на варианте с совместной инокуляцией семян штаммами клубеньковыми и ассоциативных ризобактерий (ризоторфин + мобилин), что обеспечило в 1,6... 1,7 раза большую прибавку, чем их раздельное применение. Наибольплто урожайность сухой массы за три года — 7,2 т/га обеспечила инокуляция семян ризоторфином (штамм 918), что превышало урожайность по сравнению с фоном без инокуляции на 2,1 т/га (НСР05 = 0,62).

Таблица 1. Урожайность сухой массы козлятника восточного в зависимости от применения бактериальных препаратов, т/га

Варианты

I г.ж.

II г.ж.

III г.ж.

1-й

укос

2-й

укос

« §

5 >>

гТ1 я

'-> «

и Ч

1-й

укос

2-й

укос

И ч

Фон (без инокуляции) Ризоторфин (штамм 912) Ризоторфин (штамм 913) Ризоторфин (штамм 914) Ризоторфин (штамм 918) Мизорин Мобилин

Ризоторфин (штамм 912) + мизорин

Ризоторфин (штамм 912) + мобилин

2,5 3,9

4.4 2,8

3.7

3.5

2.5

2.8

3.6

4,5 6,1 6,5 7,9

7.8

6.4

5.5

6,7

8.9

2,2 3,0 2,6 2,6

2.4 3,2 ЗД

3.5 3,0

6,7

9.0

9.1 10,5 10,2

9.6

8.7

10,2 11,9

4,2 2,0 6,2

6,2 1,5 7,8

6,1 1,7 7,8

5,0 2,5 7,5

5,9 1,9 7,8

4,6 1,9 6,5

5,2

1,7

6,9

5,1 6,9

7.1 6,9

7.2

6.5

5.6

6,6

1,8 2,0 1,8 2,1

1.4 1,0

1.5

7,8 3,2

НСРо:

0,29

0,67 0,22 0,67

0,53 0,23 0,51

1.4. Влияние ннокуляцнн семян козлятника восточного штаммами азотфнксирующих микроорганизмов на качество урожая (по "сырому" протеину). Полученные нами данные дают основание сказать, что в условиях Северо-запада России (Ленинградская обл.) из козлятника восточного можно получать корм высокого качества с содержанием сырого протеина не ниже 17... 18%. Инокуляция семян такими биопрепаратами, как ризоторфин (пггамм 914) и мобилин повышало его содержание по сравнению с фоном без инокуляции в растениях на 0,9 и 1,9% (НСР05 = 0,78) до 19,0...20,0%. При применении для инокуляции семян ризоторфина (штаммы 912...914) и совместном его использовании с мизорином концентрация "сырого" протеина по сравнению с фоном без инокуляции в среднем за три года увеличилась на 1,2...1,3% (НСР05 = 0,89) до 18,7... 18,8%.

Установлено, что в первые два года жизни растений наибольший сбор "сырого" протеина (1,4 т/га) обеспечила совместная инокуляция семян ризо-торфином (штамм 912) и мобилином, что превышало выход протеина по сравнению с фоном на 0,6 т/га (НСР05 = 0,09). Раздельное применение этих же биопрепаратов обеспечило значительно меньшую прибавку — 0,2 т/га. Усредненные данные за три года свидетельствуют о более эффективном влиянии на выход протеина инокуляции семян штаммами клубеньковыми бактериями, где была получена самая высокая прибавка — 0,4 т/га (НСР05 = 0,11). В целом инокуляция семян козлятника восточного биопрепаратами способствовала увеличению выхода "сырого" протеина в среднем на 22...45% — ежегодно.

2. СИМБИОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ

2.1. Влияние бактериальных препаратов на формирование симбно-тического аппарата у козлятника восточного. Анализируя динамику образования активных клубеньков нами установлено, что в 1-й год жизни начиная с фазы начала ветвления число активных клубеньков на корнях козлятника восточного постепенно увеличивалось (рис. 1а.). Наибольшее количество активных клубеньков отмечено в фазу стеблевания перед укосом на варианте с применением ризоторфина (штамм 918) и составляло в среднем 240, а на фоне без инокуляции их количество не превышала 57 шт./раст. (НСР1)5 = 17). Инокуляция семян мизорином и совместное применение ризоторфина (штамм 912) с моби-лином также обеспечили увеличение количества активных клубеньков. У растений 2-го и 3-го годов жизни изменения в формировании симбиотического аппарата носили четко выраженный синусоидальный характер с амплитудой, затухающей к концу вегетации, что связано, в первую очередь, с укосным использованием травостоев. Наибольшее за вегетацию количество активных клубеньков во 2-й год жизни — 362 шт./раст. (рис. 16.) наблюдалось в фазе стеблевания при формировании урожая 1-го укоса на варианте с применением ризоторфина (штамм 913). У козлятника восточного 3-го года жизни отмечено снижение влияния инокуляции семян ризоторфином на число активных клубеньков на корнях. Это. по-видимому, вызвано инактивацией и частичной гибелью клубеньковых бактерий в связи с продолжительностью их жизнедеятельности во времени. В тоже время инокуляция семян ассоциативными ризобактериями (мизорин) обеспечила на 3-й год образование наибольшего за годы жизни количества активных клубеньков — 438 шт./раст. (рис. 1в.).

Анализ данных по массе активных клубеньков выявил, что их наибольшая масса в 1-й год жизни растений была сформирована у козлятника восточного в фазу стеблевания (перед укосом) на варианте с применением ризоторфина (штамм 913) и составила 0,49 г/раст., что на 0,26 г/раст. больше, чем на фоне без инокуляции (НСР05 = 0,03). Второй по величине (0,45 г./раст.) она была на вариантах с применением препарата ассоциативных ризобактерий — мобилгага. Самой высокой (0,55 г/раст.) масса активных клубеньков была на 2-й год жизни растений в фазу начала цветения на варианте с инокуляцией семян ризоторфином (штамм 914), что существенно, на 0,41 г/раст. превышало этот показатель на фоне без инокуляции при НСР05 = 0,08. Инокуляция семян мизорином и его совместное использование с ризоторфином обеспечила наибольшую массу активных клубеньков на 3-й год жизни растений — 0,58 и 0,59 г/раст., соответственно.

Следует отметить, что на варианте со спонтанной инокуляцией (фон) и при обработке семян ассоциативными ризобактериями (препараты мизорин и мобилин)рост массы активных клубеньков происходил, в основном, за счет

1-й год жизни 2-й год жизни 3-й год жизни

Ризоторфин (штамм 912) — — — Ризоторфин (штамм 913)

— - — - Ризоторфин (штамм 914) — - - —Ризоторфин (штамм 918)

-Ризоторфин (штамм 912)+мизорин

Рис. 1. Динамика образования активных клубеньков на козлятнике восточном в зависимости от инокуляции семян бактериальными препаратами, шт./раст. (полевые опыты №1 и №2).

формирования более крупных клубеньков средней массой 2,2...2,9 мг/клубенек по сравнению с более мелкими на остальных вариантах (1,6...2,0 мг/клубенек).

Результаты анализа формирования активного симбиотического потенциала (АСП) растений козлятника восточного показали, что его увеличению в первые два года жизни способствовала моноинокуляция семян штаммами как клубеньковых, так и ассоциативных ризобактерий (рис. 2.). Так. в год посева наибольший АСП (18,9 г-сут./раст.) отмечен на варианте с применением ризо-торфина (штамм 913). а из группы биопрепаратов комплексного действия достоверное увеличение АСП обеспечила инокуляция семян мобилином и соответственно. на 4,5 и 8.8 г-сут./раст. по сравнению с фоном без инокуляции (НСР05 = 0.98).

Год жизни

□ 1. Фон (без ннокупяшш) □ 2. Рнзоторфин (штамм 912) □ 3. Рнзоторфин (штамм 913)

□ 4. Рнзоторфин (штамм 914) □ 5. Рнзоторфин (штамм 918) □ 6. Мизорин

□ 7. Мобилнн □ Я. Рнзоторфин (штамм 912)+мнзорнн □ 9. Рнзоторфин (штамм 912]+мобитшг

Рис. 2. Активный симбиотический потенциал козлятника восточного в зависимости от обработки семян бактериальными препаратами (г'сут./раст.).

На 3-й год жизни выявлено снижение влияния инокуляции семян на АСП растений. Исключения составляют только моноинокуляции семян мизорином и ризоторфином (штамм 914), проведение которых обеспечило АСП растений, в 1,8...2,5 раза больший, чем на фоне без инокуляции.

Оценить влияние селекционных штаммов на формирование симбиотического аппарата можно, анализируя удельное клубенькообразование — показатель характеризующий количество активных клубеньков (АК), приходящееся на грамм сухой массы (СМ) корня. Искусственная инокуляция семян повышала в среднем за три года удельное клубенькообразование на 20...80% (с 151 до 164...269 шт. АК/г СМ корня), что свидетельствует о высокой вирулентности изучаемых штаммов клубеньковых бактерий и способности, ассоциативных

ризобактерий активизировать процесс инфицирования корней природными расами ризобий. Выявлено, что в 1-й год жизни растений в фазу ветвления на варианте с применением ризоторфина (штамм 918) этот показатель был самым высоким (988 шт./г)

При анализе показателей симбиотической продуктивности козлятника восточного в расчете на единицу площади установлено, что наибольшее количество корней 8,4 т/га (в пересчете на сухую массу) в среднем за три года обеспечила инокуляция семян мизорином, что было выше аналогичного показателя на фоне без инокуляции в 3,5, при применении штаммов клубеньковых бактерий в 1,5...3,5 раза (табл. 2). Количество активных клубеньков под влиянием инокуляции семян штаммами клубеньковых и ассоциативных ризобактерий увеличивалось на 50...300%. Причем наибольшее их число 457 и 483 млн. шт./га. сформировалось при инокуляции семян ризоторфином (штаммы 914 и 918, соответственно). Активный симбиотический потенциал посевов козлятника восточного в расчете на гектар на вариантах с обработкой семян биопрепаратами находился в пределах 29,5...43,2 т-сут./га, что на 3,7...17,4 т• сут./га выше, чем при спонтанной инокуляции корней ризобиями (HCPos = 1,82).

2.2. Азотфиксирующая активность симбиотического аппарата козлятника восточного при моно- и бинарной инокуляции семян. Анализ динамики нитрогеназной активности, полученной в микрограммах фиксированного азота в час на растение, показал, что у козлятника восточного в 1-й год жизни азотфиксирующая способность увеличивалась по мере прохождения растением фаз развития. Моноинокуляция семян штаммом 914 (ризоторфин) уже на ранней стадии развития растений — в фазу начала ветвления обеспечила существенное увеличение нитрогеназной активности (НГА) до 81,4 мкг N2Ai на растение, что выше, чем на фоне без инокуляции в 4 раза. На 2-й год жизни растений инокуляцией семян ризоторфином (штамм 913) достоверно увеличила активность нитрогеназы в фазу стеблевания до 488,7 мкг N2/4-pacT., что на 14% больше по сравнению со спонтанной инокуляцией (фон). Второй максимум НГА был отмечен в фазу начала цветения. В этот период эффективней оказалось применение биопрепаратов ассоциативных азотфиксирующих ризобактерий: мизорина (166,8 мкг N2/4-pacT.) и мобилина (114,0 мкг Иг/ч-раст.), что, соответственно, в 2,8 и 1,9 раза больше, чем на фоне без инокуляции. Третий максимум НГА был получен в фазу начала бутонизации перед 2-м укосом при бинарной (совместной) инокуляции семян: ризоторфин (штамм 912) + ми-зорин — 125,7 мкг N2/li• раст. Главной особенностью динамики НГА на 3-й год жизни растений являлось то, что практически на протяжении всей вегетации растения козлятника при спонтанной инокуляции ризобиями обладали большей НГА, чем на вариантах с искусственной инокуляцией семян, а положительный эффект от применения бактериальных препаратов проявился лишь в конце периода вегетации (перед 2-м укосом) на варианте с применением штамма 914 (ризоторфин), где азотфиксирующая активность составила 442,5 мкг N2/4*pacT., что превышало фон более чем в 3 раза.

Таблица. 2. Симбиотическая продуктивность козлятника восточного в зависимости от инокуляции ссмян бактериальными препаратами

Сухая масса корней, Количество активных клубеньков. АСП,

т/га млн. шт./га т • сут./га

2 г.ж. 3 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж.

Вариашы к а 3 а 2 И 1> й я 2 £ £ 8

1 г.ж. 1-й укос 2-й укос 1-й укос 2-й укос ч к -г 5- § И и л 1 Г.Ж. 1-й укос 2-й укос 1-й укос 2-й укос ч « ^ 3 5- ч -1 о сэ <л о 1 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. ч я а я ° § га и л м

Фон (без инокуляции) 1.7 1.2 1,9 3,9 3.9 2,5 247 88 68 200 40 153 26,6 29,9 17,0 25,8

Ризоторфин (ппамм 912) 1,7 1.9 3,2 2,8 2.3 2.4 416 180 132 178 48 232 39,9 27,5 15,8 29,5

Ризоторфин (шгамм 913) 2,3 2.6 8,4 2,0 4.9 5.2 707 132 232 98 130 340 60,6 48.1 13,3 40,1

Ризоторфин (штамм 914) 2,4 8.6 4,7 2,1 4,7 3,9 854 562 194 107 128 457 57,0 45.3 24,0 43,2

Ризоторфин (штамм 918) 3,0 1.8 4,8 7.5 7.8 5.2 1040 146 169 323 125 483 40,8 38,2 20,3 34,5

Мизорин 2,3 5,6 8,0 4,4 14.8 8.4 647 285 189 225 301 388 43,8 47,5 28,9 40,5

Мобилин 1,4 3.2 3,4 - - 2,4 490 98 154 - - 314 62,5 39,2 - 54,2

Ризоторфин (штамм 912) + мизорин 1,2 3.0 7.3 7.9 2,7 3.7 386 177 185 685 151 332 28,8 44,0 21,2 32,0

Ризоторфин (штамм 912) + мобилин 2,3 3.0 2,6 - - 2.5 542 260 44 - - 354 28,3 44,1 - 37,3

НСРо< 0,09 0.13 0,16 0.38 0.77 - 38 28 13 18 16 - 4.06 2,06 0,65 -

Выявлено, что удельная азотфиксирующая активность (УАА), приходящаяся на один активный клубенек, на вариантах с инокуляцией семян штаммами клубеньковых бактерий была существенно ниже (в среднем за три года 1,23...1,85 мкг Ы2/ч-клубенек), чем при спонтанной инокуляции ризобия-мн (2,91 мкг N2/4-клубенек), что является нежелательным явлением, поскольку не дает возможности более эффективно использовать потенциал нитроге-назного комплекса селекционных штаммов ризобий. При этом нами была измерена УАА у "неактивных" клубеньков козлятника восточного (клубеньков белого и светло-зеленого цвета). В зависимости от варианта она изменялась незначительно и была в пределах 0,003...0,019 мкг Ы2/ч• клубенек у растений второго и 0,002...0,018 — третьего года жизни. Таким образом, нами было установлено, что "неактивные" клубеньки козлятника восточного тоже обладают азотфиксирующей способностью, но в 100...500 раз меньшей, чем активные клубеньки (клубеньки розового и светло-розового цвета).

Результаты исследований показывают высокую вариабельность продуктивности азотфиксирующей способности (ПАС), рассчитанную по интерполированию НГА, в зависимости от изучаемых штаммов и их сочетаний (рис. 3.).

400

зоо

200-

100-

ПЧ,

III

Год жизни .

□ 1. Фон (без инокуляции)

□ 4. Ризоторфин (штамм 914)

□ 7. Мобилин

□ 2. Ризоторфин (штамм 912) □ 3. Ризоторфин (штамм 913)

□ 5. Ризоторфин (штамм 918) □ 6. Мизорин

□ 8. Ризоторфин (штамм 912)+мизорвн П9. Ризоторфин (штамм 912)+мобилин

Рис. 3. Влияние инокуляции семян различивши биопрепаратами на продуктивность азотфиксирующей способности растений козлятника восточного, мг ^/раст. за вегетацию (полевые опыты №1 и №2).

Наиболее перспективным в плане повышения азотфиксации из изучаемых биопрепаратов в первые два года жизни оказался ризоторфин (штамм 913), инокуляция семян которым увеличила ПАС растений козлятника восточного на 40...45% по сравнению с фоном без инокуляции (НСР05 = 11,4%). На 2-й год жизни растений этот показатель у козлятника был самым высоким и составил на варианте с инокуляцией семян ризоторфином (штамм 913) 342,5 мг ^/раст., а при совместной инокуляции семян ризоторфином (штамм 912) и мизорином — 314,7 мг №/раст. за вегетацию. У растений 3-го года жизни достоверное увеличение ПАС (на 59,7 мг ^/раст. при НСР05 = 58,47) отмечено только при инокуляции семян ризоторфином (штамм 914). Продуктивность азотфиксирующей способности растений 3-го года жизни на остальных изучаемых нами вариантах с применением бактериальных препаратов была в 1,1...2,4 раза ниже, по сравнению со спонтанной инокуляцией.

Данные по ПАС позволили нам рассчитать количество фиксированного козлятником восточным азота воздуха на единицу площади. Расчет показал, что инокуляция семян биопрепаратами ^-фиксирующих микроорганизмов прибавку симбиотически фиксированного азота (67...99 кг/га) обеспечила лишь в первые два года жизни растений. На вариантах с инокуляцией семян ризоторфином (штаммы 913и914)и мизорином азотфиксация была самой высокой и составила 493...516 кг/га молекулярного азота воздуха (табл. 3.). В среднем же за три года жизни растений прибавку симбиотически фиксированного азота обеспечила только инокуляция семян козлятника ризоторфином (штамм 914)

Таблица. 3. Симбиотическая фиксации азота воздуха козлятником восточным в зависимости от применения бактериальных препаратов _(расчет проведен по интерполированию НГА). кг/га

Варианты I г.ж. И г.ж. III г.ж. В среднем за 2 г. ж. Прибавка

Фон (без инокуляции) 424 410 445 417 -

Ртоторфин (штамм 912) 460 391 177 426 9

Ршоторфин (штамм 913) 428 603 207 516 99

Ризоторфин (штамм 914) 553 432 382 493 76

Ризоторфин (штамм 918) 406 541 322 474 57

Мизорин 436 581 184 509 92

Мобилин 383 310 - 347 -

Ризоторфин (штамм 912) + мизорин 379 588 304 484 67

Ризоторфин (штамм 912) + мобилин 248 267 - 258 -

НСР03 39,3 37,8 35,1 31,2

2.3. Влияние бактериальных препаратов на накопление азота в урожае и его баланс в почве при возделывании козлятника восточного.

Козлятник восточный, в силу сложившихся селекционно-генетических причин — растение, с преобладающим симбиотрофным типом питания. В симбиозе с клубеньковыми бактериями он удовлетворяет свою потребность в азоте на 70...90% (Новикова и др., 1989; Кожемяков, Тихонович, 1998)

Установлено, что за счет инокуляции семян штаммами азотфиксирую-щих микроорганизмов (как клубеньковых, так и ассоциативных), в среднем за три года жизни растений, козлятник восточный дополнительно накапливал в урожае, по сравнению с фоном без инокуляции, 47...68 кг/га симбиотического азота (НСР05 = 14,2) при этом суммарное накопление азота в урожае составляло 183...204 кг/га.

На основании полученных нами данных по продуктивности азотфикси-рующей способности и накоплению общего азота в надземной массе козлятника за вегетацию было установлено, что в 1-й год жизни растений козлятника восточного биологически фиксированного азота воздуха полностью хватает не только на формирование надземной массы (с учетом компенсации затрат почвенного азота на начальный период развития растений до формирования ими активного симбиотического аппарата), но и позволяет дополнительно оставлять в почве, в виде органической массы, от 24,7 до 73,0 мг/раст. экологически чистого азота. Причина этого явления, лежит в эволюционно-генетической особенности козлятника восточного, как многолетнего бобового вида, которая связана с обеспеченностью элементами питания для перезимовки и весеннего отрастания (рис. 4).

1 - фон (без инокуляции);

2 - ризоторфин (штамм 912);

3 - ризоторфин (штамм 913);

4 - ризоторфин (штамм 914);

5 - ризоторфин (штамм 918);

6 - мизорин;

7 - мобилин;

8 - ризоторфин (штамм 912) + мизорин;

9 - ризоторфин (штамм 912) + мобилин.

Рис. 4. Влияние инокуляции семян козлятника восточного бактериальными препаратами на баланс азота в почве в первый год жизни растений, мгЫ2/раст. за вегетацию (полевой опыт №2).

В связи с этим становится ясной, выявленная нами особенность растений козлятника восточного на фоне без инокуляции в условиях азотного "голодания" стремиться запасти как можно больше азота в почве, в ущерб его поступлению в надземную часть растений, о чем свидетельствую! данные, которые подтверждают, что наибольшее поступление симбиотического азота в почву в 1-й год жизни растений (73 мг/раст) было отмечено на фоне без инокуляции (рис. 4.).

3. АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ ПАРАМЕТРОВ АЗОТФИКСАЦИИ, СИМБИОТИЧЕСКОЙ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО

На основании данных полевых и вегетационных опытов установлено, что между показателями: "надземная масса - масса листьев" и "надземная масса -сырая масса корня" у растений козлятника восточного, вне зависимости от вида инокуляции и применяемых штаммов азотфиксирующих микроорганизмов, существует четкая линейная зависимость, которая описывается уравнением вида у = а • х + Ь. Так, между надземной массой (х) и массой листьев (у) козлятника восточного выявлена тесная корреляционная связь (г2 = 0,97...0,99) как в полевых, так и в вегетационных опытах. Согласно приведенным на графиках уравнениям регрессии, имеются различия в соотношении показателей в зависимости от возраста растений и условий произрастания. Так, у растений 1 -го года жизни, произрастающих на дерново-подзолистой почве, доля листьев в надземной массе была выше — у = 0.71 (рис. 5а.). чем у растений, выращенных на кварцевом песке — у = 0.62 *х (рис. 5в.). С возрастом растений доля листьев в фито-массе растений изменялась, причем снижение имело одинаковый характер у растений, произрастающих в разных условиях — масса листьев составила половину надземной фитомассы козлятника на третий год жизни: у = 0.50-х (рис. 56.) и у = 0.52-х (рис. 5г.). Аналогичный результат был получен и у растений 2-го года жизни — у = 0,49 • х.

Тесная корреляционная зависимость выявлена между надземной (х) и подземной (у) массами растений (г = 0,71...0.94). Причем с возрастом растений прослеживалась четкая тенденция к сдвигу отношения "надземная масса - сырая масса корней" в сторону увеличения доли корней в фитомассе растения. Так, в 1-й год жизни корни занимали пятую часть общей фитомассы (у = 0,25-х) (рис. 6а.). во 2-й — треть (у = 0,50-х) (рис. 66.), на 3-й год (полевой опыт №1) доля их участия достигла 40% (у = 0,73-х). Такая же тенденция наблюдалась в вегетационных опытах (рис. 6в. и 6г.). однако масса корней в них составляла больше половины общей фитомассы растений, что. по всей видимости. было обусловлено хорошей обеспеченностью растений влагой благодаря искусственному поливу.

Так как главным поставщиком фотосинтетических ассимилятов в растении являются листья, а главным потребителем их в симбиозе — активные

Рис. 5. Взаимосвязь надземной массы с массой листьев по фазам развития и годам жизни растений козлятника восточного.

1-й г.ж. (Полевой опыт N22)

5 10 15 20

Надземная масса, г/расг.

1 -й г ж (Вегетационный опыт №2)

СЗ

-е-18

ь-

'К и

£12

8 6 Л 2

В). У!

у= 1,43х

^ = 0,94

5 10 15

Надземная масса, г/раст.

2-Й г.ж. (Полевой опыт №2)

10 20 30 40

Надземная масса, г/раст.

3-й г ж (Вегетационный опыт N21)

Надземная масса, г/раст.

Рис. 6. Взаимосвязь надземной массы с сырой массой корней по фазам развития и годам жизни растений козлятника восточного.

клубеньки, мы проследили, как влияет удельное отношение количества активных клубеньков к площади листьев (условно названное нами фотосимбиотиче-ским показателем (сокращенно ФСП) и выраженное в см2Лслубенек) на нитро-геназную активность растений. Было выявлено, что в первый год жизни растений взаимосвязь НГА (у) и ФСП (х) имела четкую криволинейную зависимость, выраженную степенной функцией у= а • хь, а максимальная активность нитроге-назы соответствовала (к примеру, при совместной инокуляции семян штаммами клубеньковых и ассоциативных ризобактерий) ФСП равному 0,5... 1,0 см7клубснек. Нами установлено, что такое удельное отношение числа активных клз'беньков к площади листьев следует считать оптимальным для обеспечения наиболее эффективного бобово-ризобиального симбиоза у растений козлятника восточного в 1-й год жизни при бинарной инокуляции семян (рис. 7а. и 76.).

У растений 3-го года жизни связь между нитрогеназной активностью (НГА) и предложенным нами фотосимбиотическим показателем (ФСП) имела криволинейную зависимость, которая описывалась полиномиальной кривой вида у = а • х2 + Ь • х + с. Установлено, что при бинарной инокуляции в условиях вегетационного опыта (рис. 7в.) наибольшая НГА соответствовала ФСП равному 2,0 см2/клубенек. В полевых условиях, где на бобово-ризобиальный симбиоз неблагоприятно влияет значительно большее число неконтролируемых факторов, наибольшая активность нитрогеназы соответствовала по вариантам ФСП, отражающему более выгодное энергетическое положение — 3,0 см2/клубенек (рис. 7г.).

Клубеньковые + ассоциативны е Клуб + а с с о и а т в м ы е

8 э ; ! !

£г 1 1 а)' !Г) \ ¿V).

с 15* \" '

1 ^ ; !" и

01 2 3 4 4 6 /8 910 Ф СП , см !/к л у б «я ек I 1 2 1 0 Ф СП.с % . 2 з г/х л у 6 е н в к -

Примечание: а - вегетационный опыт №2 (1-й г.ж.), в - вегетационный опыт №1 (3-й г.ж.); б -полевой опыт №2 (1-й г.ж.); г — полевой опыт№1 (3-й г.ж.).

Рис. 7. Взаимосвязь нитрогеназной активности с фотосимбиотическим показателем (ФСП) растений козлятника восточного.

4. АГРОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ И ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ

На основании полученных данных по агроэнергетической оценке выявлено, что концентрация обменной энергии (ОЭкрс) в 1 кг сухой массы козлятника восточного на фоне без инокуляции была сравнительно высокой, в среднем от 9,5 до 9,7 МДж За счет инокуляции семян бактериальными препаратами, она увеличивалась до 9,9... 10,2 МДж/кг. Наиболее эффективным оказалось применение ризоторфина (штамм 914), обеспечившее прибавку ОЭкрс в 0,4...0,5 МДж/кг при НСР05 = 0,20 и 0,21.

При анализе структуры затрат совокупной энергии возделывания козлятника восточного на сено, установлено, что наибольшая ее доля (54...57%) за три года жизни растений приходилась на год посева. Лучшие коэффициенты энергетической эффективности (Кээ) возделывания козлятника восточного на кормовые цели (рассыпное сено) были отмечены при моноинокуляции семян ризоторфином (пггаммы 913 и 918). На этих вариантах Кээ по валовой (ВЭ) и обменной энергии (ОЭ), соответственно, составили 8,6...8,7 и 4,8...4,9 единицы по сравнению с 6,5 и 3,6 единицами на фоне без инокуляции, что позволяет назвать изучаемые нами технологию возделывания и предпосевную инокуляцию семян энергетически эффективными, а козлятник восточный считать одной из основных энергосберегающих бобовых культур.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Северо-запада Нечерноземной зоны России на хорошо обеспеченных фосфором и калием слабокислых почвах инокуляция семян козлятника восточного бактериальными препаратами, на основе как клубеньковых, так и ассоциативных ризобактерий является высокоэффективным агротехническим приемом способным повысить урожайность зеленой массы на 25...50%, сухой массы растений на 11...43%.

2. Влияние инокуляции семян штаммами, как клубеньковых бактерий, так и ассоциативных ризобактерий на активность симбиоза у козлятника восточного наиболее четко проявляется в первые два года жизни растений. В этот период сухая масса корней увеличивается в 1,4...2,4; количество активных клубеньков на корнях в 1,6...3,3; активный симбиотический потенциал в 1,3...2,2 раза по сравнению с фоном без инокуляции.

Из изучаемых нами биопрепаратов наиболее продолжительное и положительное влияние на формирование симбиотического аппарата у козлятника восточного оказал препарат мизорин, созданный на основе ассоциативных ризобактерий АпЬгоЬайег тувогеш. Его применение на 3-й год жизни растений увеличило прибавки сухой массы корней в 1,7; количества активных клубеньков в 3,0 и активного симбиотического потенциала растений в 2,0 раза

раза большие, по сравнению с инокуляция семян штаммами клубеньковых бактерий.

3. На дерново-подзолистых почвах при оптимальных условиях для развития бобово-ризобиального симбиоза козлятник восточный в первые три года жизни может фиксировать до 426 кг/га азота ежегодно без применения инокуляции семян перед посевом. Инокуляция семян селекционными штаммами азотфиксиругощих микроорганизмов достоверные прибавки симбиотического азота (67...99 кг/га) обеспечивает лишь в первые два года жизни.

4. Существенное влияние на фотосинтетическую деятельность растений установлено при использовании для инокуляции семян козлятника восточного ризоторфина и биопрепаратов комплексного действия, как в чистом виде, так и совместно. Усредненные данные показали, что площадь листьев увеличилась на 40...70%, ФП посева на 20 ..30%. ЧПФ на20...25%.

5. Использование для инокуляции семян бактериальных препаратов (ризоторфина, мобилина, ризоторфина + мизорин) способствует повышению содержания "сырого" протеина в растениях в среднем за три года на 1,2... 1,3%, что позволяет дополнительно получать 0,3...0,4 т/га "сырого" протеина за счет экологически чистого источника — азота атмосферы.

6. Применение биопрепаратов азотфиксиругощих микроорганизмов (ризоторфина нггамм 929, флавобактерина, биопланта и их сочетаний) в стрессовых условиях, вызванных засухой и экстремальными температурами, снижает их отрицательное влияние у растений 1-го года жизни, повышая продуктивность козлятника восточного в 2...9 раза, по сравнению с фоном без инокуляции.

7. Наряда' с эффективностью применения для инокуляции семян штаммов клубеньковых бактерий (препарат ризоторфин) заслуживает внимания обработка семян штаммами ассоциативных ризобактерий и лентехнином, использование которых повышает урожайность зеленой массы козлятника восточного на 2,3...7,1 т/га. По степени эффективности они могут быть расположены в следующем нисходящем порядке: флавобакгерин (Flavobacterium sp.), экстрасол (Pseudomonas fluorescens), мизорин (Arthrobacter mysorens), биоплант (Klebsiella planticola), лентсхнин. Установлено, что совместная инокуляция семян (на примере ризоторфина штамм 914 и мизорина) дает прибавку урожайности зеленой массы на 22...27% большую, чем при раздельном способе их применения.

8. Установлена четкая линейная зависимость у растений козлятника восточного между показателями: "надземная масса - масса листьев", "надземная масса - площадь листьев" и "надземная масса - сырая масса корней" (г = 0,94...0,99). Она является генетической особенностью растений козлятника восточного, которая не зависит от инокуляции семян. Можно предположить, что соотношения вышеуказанных частей растений находятся в определенном функциональном равновесии, определяемом агроэкологическими условиями произрастания козлятника восточного, от чего в большей степени зависит снабжение клубеньков энергией и фотоассимилятами.

9. Для обеспечения высокой эффективности бобово-ризобиального симбиоза, растениям козлятника восточного'необходимо сформировать оптимальное по отношению к площади листьев количество активных клубеньков на корневой системе. Наши расчеты показали, что оптимальным их количеством у растений 1-го года жизни следует считать, если на 1 активный клубенек приходится 1 .см2 площади листьев, в последующие годы жизни — 2...3 см2/клубенек.

10. Предпосевная инокуляция семян козлятника восточного высокоэффективными бактериальными препаратами способствует получению растительного сырья хорошего качества с высокой концентрацией обменной энергии — 9,7...9,9 МДж в 1 кг сухой массы.

11. Возделывание козлятника восточного на кормовые цели позволяет окупить совокупные затраты энергии почти в четыре раза прибавкой обменной энергии в урожае, а инокуляция семян бактериальными препаратами увеличивает оплату совокупных затрат обменной энергией до пяти раз.

В современных кризисных условиях производства кормов, ограниченного ресурсообеспечения и постоянного удорожания минеральных азотных удобрений, козлятник восточный, на основании полученных результатов, следует считать одной из основных энергосберегающих бобовых культур.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. На дерново-слабоподзолистой, среднесуглинистой, хорошо обеспеченной фосфором и калием почве при возделывании козлятника восточного необходимо обязательное проведение инокуляции семян ризоторфином (штамм 914) или совместное применение его с мизорином или мобилином с целью получения стабильных урожаев сухой массы (не менее 7 т/га), с содержанием "сырого" протеина 18,8% и концентрацией обменной энергии — 10 МДж/кг и повышения азотфиксирующей способности посева до 456 кг/га экологически чистого азота в год.

2. При селекции сортов или популяций козлятника восточного на повышение нитрогеназной активности растений эффективность бобово-ризобиального симбиоза можно повысить за счет отбора растений с оптимальным количеством активных клубеньков на корнях по отношению к площади листьев — в 1-й год жизни 1 см2/клубенек, в последующие годы 2...3 см2/клубенек.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1) Попов A.A.. Кокорина А.Л., Кожемяков А.П. Влияние бактериальных препаратов на продуктивность козлятника восточного. //Актуальные проблемы на\ки в АПК. — Кострома, 1997, т. 2. — К)...12.

2) Кокорина А.Л.. Гаврилова Л.И.. Попов A.A. Влияние агротехнических приемов на качество урожая бобовых трав, возделываемых в полевых севооборотах. //Актуальные проблемы науки в АПК. — Кострома, 1997, т. 2 — 6...8.

3) Попов A.A.. Кожемяков А.П.. Кокорина А.Л. Корреляция акшвности ншрогеназы с ирод) кшвностью козлятника восточного. //Проблемы кормопроизводства и пути их решения. — СПб. 1998. —с. 75...78.

4), Попов А А.. Кожемяков А.П.. Кокорина А.Л. Бактериальные препараты — эффективное средство повышения азотфиксирующей активности и продуктивности козлятника восточного. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование — Сыктывкар, 1999.—с. 152...154.

5). Попов A.A. Продуктивность азотфиксации козлятника восточного в условиях Северо-запада России. //Полевые эксперименты для устойчивого землепользования. — СПб, 1999, т. 1. — с. 49...51.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Попов, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. РОЛЬ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЭФФЕКТИВНОЕО БОБОВО-РИЗОБИАЛЬНОГО СИМБИОЗА КАК ИНТЕГРИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ДВУХ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ — ФОТОСИНТЕЗА И АЗОТФИКСАЦИИ

Обзор литературы).

1.1. Становление бобово-ризобиального симбиоза и роль бактериальных препаратов в этом процессе.

1.2. Оптимальные параметры условий формирования бобово-ризобиального симбиоза у бобовых трав.

1.3. Взаимосвязь азотфиксации и продуктивности фотосинтеза в бобовом растении.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Агрохимическая характеристика почв.

2.3. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.4. Схемы и методика закладки опытов.

2.5. Методы исследований.

3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ.

3.1. Влияние бактериальных препаратов на линейный рост и облиственность растений козлятника восточного.

3.2. Фотосинтетическая продуктивность козлятника восточного в зависимости от вида инокуляции семян.

3.3. Урожайность козлятника восточного в зависимости от инокуляции семян бактериальными препаратами.

3.4. Эффективность бактериальных препаратов на козлятнике восточном на фоне водного стресса растений.

3.5. Влияние инокуляции семян козлятника восточного штаммами азотфиксирующих микроорганизмов на качество урожая (по "сырому" протеину).

4. СИМБИОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН

БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ.

4.1. Влияние бактериальных препаратов на формирование симбиотического аппарата у козлятника восточного.

4.2. Азотфиксирующая активность симбиотического аппарата козлятника восточного при моно- и бинарной инокуляции семян.

4.3. Влияние бактериальных препаратов на накопление азота в урожае и его баланс в почве при возделывании козлятника восточного.

5. АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ ПАРАМЕТРОВ АЗОТФИКСАЦИИ, СИМБИОТИЧЕСКОЙ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО.

6. АГРОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ И ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПРЕПАРАТАМИ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L. ) в условиях Северо-запада России"

Экологическая чистота и полная безопасность сим биотического азота для человека и окружающей среды и относительно небольшие затраты на активизацию микроорганизмов, способствующих увеличению накопления азота в урожае и почве, позволяют относить исследования по этой проблеме в отрасли растениеводства к числу важнейших.

В этой связи изучение способов повышения эффективности бобово-ризобиального симбиоза у козлятника восточного (Galega orientalis L.), как основы высокой продуктивности и азотфиксирующей способности растений, приобретает большое значение, поскольку интродукция, хозяйственная и биологическая ценность этого перспективного многолетнего бобового растения, в большей степени, определяется эффективностью симбиоза с клубеньковыми бактериями, высокой отзывчивостью на такой биологический прием повышения урожайности, как инокуляция семян бактериальными препаратами азотфиксирующих микроорганизмов (Вавилов П.П, Райг Х.А., 1982; Ко-жемяков А.П., Тихонович И.А., 1998; Кокорина A.JL, 1999).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение возможностей повышения уровня продуктивного и азотфиксирующего потенциала козлятника восточного за счет инокуляции семян высокоэффективными штаммами клубеньковых и ассоциативных азотфиксирующих ризо-бактерий в условиях Северо-запада России.

В задачи исследований входило определить влияние биопрепаратов клубеньковых бактерий и ассоциативных ризобактерий используемых для инокуляции семян раздельно и в сочетаниях на: динамику формирования фотосинтетической и симбиотической продуктивности растений козлятника восточного по фазам развития; урожайность и качество растительного сырья из козлятника; динамику нитрогеназной активности по фазам развития растений и потенциально возможное количество фиксированного азота воздуха козлятником восточным за вегетацию; связь нитрогеназной активности с показателями симбиотического аппарата и продуктивностью растений козлятника восточного; агроэнергетическую эффективность возделывания козлятника восточного на кормовые цели и проведение инокуляции семян.

Научная новизна. Впервые в условиях Северо-запада России на хорошо обеспеченных фосфором и калием почвах изучено влияние широкого спектра биопрепаратов, содержащих штаммы клубеньковых и ассоциативных ризобактерий при моно- и бинарной (совместной) инокуляциях семян на продуктивность и сим биотическую деятельность козлятника восточного сорта Гале. Выявлено положительное влияние инокуляции семян новыми штаммами клубеньковых бактерий, а также ассоциативных ризобактерий, применяемых как в чистом виде, так и совместно на урожайность, сим биотическую и фотосинтетическую деятельность растений, качество корма. Установлено оптимальное количество активных клубеньков на корнях козлятника восточного по отношению к площади листьев, обеспечивающее наибольшую продуктивность и азотфиксирующую способность растений. Выявлена эффективность биопрепаратов на фоне водного стресса растений, вызванного засухой и экстремальными температурными условиями.

Основные положения, выносимые на защиту: оценка влияния биопрепаратов клубеньковых бактерий и ассоциативных ризобактерий используемых для инокуляции семян на фотосинтетическую и сим биотическую продуктивность растений козлятника восточного; оценка зависимости урожайности и качества растительного сырья из козлятника восточного в зависимости от вида инокуляции семян различными биопрепаратами; оценка влияния инокуляции семян азотфиксируюгцими микроорганизмами на динамику нитрогеназной активности по фазам развития растений и потенциально возможное количество фиксируемого азота воздуха козлятником восточным; оценка взаимосвязи нитрогеназной активности с показателями сим-биотической деятельности и продуктивности растений; агроэнергетическая эффективность применения азотфиксирующих микроорганизмов для инокуляции семян при возделывании козлятника восточного на кормовые цели.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно (1997. 1999 гг.) докладывались на заседаниях кафедры растениеводства СПГАУ; в 1998. 1999 гг. на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПГАУ (г. Пушкин); в 1999 г. на совместном заседании секции полевого кормопроизводства и технологий заготовки, хранения и использования кормов РАСХН "Состояние, перспективы производства и использования кормов из козлятника восточного" (г. Москва) и третьем международном коллоквиуме 1АМРЕ "Полевые эксперименты для устойчивого и экологически безопасного землепользования" (г. Санкт-Петербург).

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Попов, Александр Анатольевич

выводы

1. В условиях Северо-запада Нечерноземной зоны России на хорошо обеспеченных фосфором и калием слабокислых почвах инокуляция семян козлятника восточного бактериальными препаратами, на основе как клубеньковых, так и ассоциативных ризобактерий является высокоэффективным агротехническим приемом способным повысить урожайность зеленой массы на 25.50%, сухой массы растений на 11 .43%.

2. Влияние инокуляции семян штаммами, как клубеньковых бактерий, так и ассоциативных ризобактерий на активность симбиоза у козлятника восточного наиболее четко проявляется в первые два года жизни растений. В этот период сухая масса корней увеличивается в 1,4.2,4; количество активных клубеньков на корнях в 1,6.3,3; активный симбиотический потенциал в 1,3.2,2 раза по сравнению с фоном без инокуляции.

Из изучаемых нами биопрепаратов наиболее продолжительное и положительное влияние на формирование симбиотического аппарата у козлятника восточного оказал препарат мизорин, созданный на основе ассоциативных ризобактерий АгЙтгоЬайег тузогепБ. Его применение на 3-й год жизни растений увеличило прибавки сухой массы корней в 1,7; количества активных клубеньков в 3,0 и активного симбиотического потенциала растений в 2,0 раза раза большие, по сравнению с инокуляция семян штаммами клубеньковых бактерий.

3. На дерново-подзолистых почвах при оптимальных условиях для развития'бобово-ризобиального симбиоза козлятник восточный в первые три года жизни может фиксировать до 426 кг/га азота ежегодно без применения инокуляции семян перед посевом. Инокуляция семян селекционными штаммами азотфиксирующих микроорганизмов достоверные прибавки симбиотического азота (67.99 кг/га) обеспечивает лишь в первые два года жизни.

4. Существенное влияние на фотосинтетическую деятельность растений установлено при использовании для инокуляции семян козлятника восточного ризоторфина и биопрепаратов комплексного действия, как в чистом виде, так и совместно. Усредненные данные показали, что площадь листьев увеличилась на 40.70%, ФП посева на 20.30%, ЧПФ на 20.25%.

5. Использование для инокуляции семян бактериальных препаратов (ризоторфина, мобилина, ризоторфина + мизорин) способствует повышению содержания "сырого" протеина в растениях в среднем за три года на 1,2. 1,3%, что позволяет дополнительно получать 0,3.0,4 т/га "сырого" протеина за счет экологически чистого источника — азота атмосферы.

6. Применение биопрепаратов азотфиксирующих микроорганизмов (ризоторфина штамм 929, флавобактерина, биопланта и их сочетаний) в стрессовых условиях, вызванных засухой и экстремальными температурами, снижает их отрицательное влияние у растений 1-го года жизни, повышая продуктивность козлятника восточного в 2.9 раза, по сравнению с фоном без инокуляции.

7. Наряду с эффективностью применения для инокуляции семян штаммов клубеньковых бактерий (препарат ризоторфин) заслуживает внимания обработка семян штаммами ассоциативных ризобактерий и лентехнином, использование которых повышает урожайность зеленой массы козлятника восточного на 2,3.7,1 т/га. По степени эффективности они могут быть расположены в следующем нисходящем порядке: флавобактерин (Flavobacterium sp ), экстрасол (Pseudomonas fluorescens), мизорин (Arthrobacter mysorens), био-плант (Klebsiella planticola), лентехнин. Установлено, что совместная инокуляция семян (на примере ризоторфина штамм 914 и мизорина) дает прибавку урожайности зеленой массы на 22.21% большую, чем при раздельном способе их применения.

8. Установлена четкая линейная зависимость у растений козлятника восточного между показателями: "надземная масса - масса листьев", "надземная 5 С С *> у 2 масса - площадь листьев" и "надземная масса - сырая масса корней" (г = 0,94.0,99). Она является генетической особенностью растений козлятника восточного, которая не зависит от инокуляции семян. Можно предположить, что соотношения вышеуказанных частей растений находятся в определенном функциональном равновесии, определяемом агроэкологическими условиями произрастания козлятника восточного, от чего в большей степени зависит снабжение клубеньков энергией и фотоассимилятами.

9. Для обеспечения высокой эффективности бобово-ризобиального симбиоза, растениям козлятника восточного необходимо сформировать оптимальное по отношению к площади листьев количество активных клубеньков на корневой системе. Наши расчеты показали, что оптимальным их количеством у растений 1-го года жизни следует считать, если на 1 активный клубенек приходится 1 см площади листьев, в последующие годы жизни — 2.3 см2/клубенек.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

2. При селекции сортов или популяций козлятника восточного на повышение нитрогеназной активности растений эффективность бобово-ризобиального симбиоза можно повысить за счет отбора растений с оптимальным количеством активных клубеньков на корнях по отношению к площади листьев — в 1-й год жизни 1 см /клубенек, в последующие годы 2.3 см2/клубенек.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Попов, Александр Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Абрамов A.A. Опыт выращивания семян козлятника восточного в условиях Киевской области. //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве. — Киев Белая Церковь, 1989,—с. 21.22.

2. Абрамов A.A. Козлятник восточный в биологизации земледелия. Юколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. —Сыктывкар, 1999. —с. 3.5.

3. Агафонова Л.В. Урожайность люцерны на дерново-подзолистых почвах при различных уровнях минерального питания. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. —Скривери, 1990. — 20 с.

4. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. — Л., 1971. — 119 с.

5. Александрова Л.С., Кожемяков А.П., Шевенко Е.В. Использование лентехнина для повышения симбиотической азотфиксации и урожая бобовых растений. //Получение и применение регуляторов роста. — Л., 1986. — с. 66.72.

6. Алисова С.М., Алексеева Е.Г., Тихонович И.А. Изучение внутривидового варьирования по эффективности симбиотической азотфиксации у фотосинтетических мутантов гороха. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 103.105.

7. Алисова С.М., Чундерова С.М. Методические указания по использованию ацетиленового метода при селекции бобовых культур на повышение азотфиксации.—Л., 1982. — 11 с.

8. Андреев Н.Г., Тюльдюков В.А., Савицкая В.А., Рассадин А.Я., Михалев С.С., Рождественский A.C. Кормопроизводство с основами земледелия. — М, 1991. — 559 с.

9. Андреева И.И., Редькина Т.В., Козлова Г.И., Измайлов С.Ф., Мишу-стин E.H. Влияние Azospirillura brasilense на бобово-ризобиальный симбиоз и продуктивность растений. //Труды ВНИИСХМ. — СПб, 1991, т. 61. — с. 50.59.

10. Андреянов С.И., Гаревская М.А., Горбунов Б.И., Кучин H.H. Заготовка кормов из козлятника восточного: Рекомендации. -— Нижний Новгород, 1998 —25 с.

11. Аронштам A.A., Симаров Б.В. Молекулярно-генетические механизмы детерминации сим биотических свойств клубеньковых бактерий. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989. — с. 181 .192.

12. Артемов И.В., Первушин В.М., Белоножкина Т.Г. Козлятник восточный в Центрально-черноземной зоне. //Кормопроизводство. — М., 1994, №4.с. 7.12.

13. Афанасьева Л.И., Доросинский JIM. О целесообразности использования минерального азота при возделывании бобовых культур. //Сельскохозяйственная биология. — М., 1983, №4. — с. 6.8.

14. Баврина Т.В., Аксенова Н.П., Константинова Т.Н. К вопросу об участии фотосинтеза в фотопериодизме. //Физиология растений. — 1969, т. 16.с. 381.

15. Базылев Э.Я., Деордиев И Т. Основные виды фитофагов на козлятнике восточном. //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве. — Киев Белая Церковь, 1989 — с. 26.27.

16. Базылев Э.Я., Шибаева C.B., Дружина Е.П. Грибная флора новых кормовых растений в Саратовской области. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. —Киев, 1981. — с. 263.266.

17. Бакланов A.M., Капсамун А.Д., Болатбекова К.С. Галега на мелиорированных землях Нечерноземья. //Кормопроизводство — М., 1999, №10. — с. 5.8.

18. Баранова В.В. Разработка основных технологических приемов возделывания галеги восточной в условиях лесостепной зоны Кузнецкой котловины.//Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.—Новосибирск, 1999,— 16 с.

19. Безгодов A.B. Азотфиксируюгцие бактерии в жизни бобовых культур и применение ризоторфина. //Агро-Компас. — Екатеринбург, 1999. — с. 3.7.

20. Белима Н.И., Шипота А.К. Функциональная активность бактероидов в зависимости от условий обеспечения растительными ассимилятами.

21. Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 157.161.

22. Беляк В.Б. Козлятник восточный в Поволжье. //Кормопроизводство. — М., 1999, №10 — с. 2.4.

23. Березняцкая И.Я. Симбиотическая активность, урожайность и качество корма клевера ползучего в чистых и смешанных посевах. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1993.—41 с.

24. Берестецкий O.A. Факторы, определяющие эффективность азотфик-сации. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 19.26.

25. Берестецкий O.A., Возняковская Ю.М., Доросинский Л.М., Круглов Ю.В., Муромцев Г.С., Тарвис Т.В., Туев H.A., Чундерова А.И. Биологические основы плодородия почв. — М., 1984. — 287 с.

26. Борисов A.A. Климат. //Природа Ленинграда и окрестностей. — Л., 1964, — с. 251.

27. Буланенкова Э.П. Влияние режима использования травостоя козлятника восточного на его продуктивность. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. —Киев, 1981. — с. 43.44.

28. Буланенкова Э.П. Козлятник восточный в Мордовской АССР. //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве.— Киев Белая Церковь, 1989. — с. 22.23.

29. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. — М., 1983. — 256 с.

30. Вавилов П.П., Райг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного.—Л, 1982. — 72 с.

31. Варламов В.А. Формирование устойчивых бобово-злаковых травостоев на выщелоченном черноземе лесостепной зоны Поволжья. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Пенза, 2000. — 24 с.

32. Василевич P.A. Разработка технологии возделывания галеги восточной в условиях лесостепи зоны Восточной Сибири. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук, —М., 1995 — 18 с.

33. Васильева T.B. Вредители семенников новых кормовых культур и биологическое обоснование мер борьбы с ними на севере Европейской части России. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — СПб., 1999. — 19 с.

34. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие организмы на корнях небобовых растений и их практическое использование. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989. — с. 88.98.

35. Васюк Л.Ф., Смирнова Г.В., Тихомирова И.А. Избирательное отношение ассоциативных азотфиксирующих бактерий к различным видам кормовых трав. //Доклады ВАСХНИЛ. — М., 1989, №4. — с. 18.20.

36. Верниченко Л.Ю. Азотфиксирующая способность клубеньков бобовых культур при возрастающих уровнях минерального питания. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 37.39.

37. Воробейков Г.А. Микроорганизмы, урожай и биологизация земледелия. — СПб, 1998. — 120 с.

38. Гаврилова Л.И., Кокорина А.Л. Влияние агротехнических приемов на продуктивность многолетних трав в условиях Северо-запада Российской Федерации. //Проблемы кормопроизводства и пути их решения. — СПб, 1998. — с. 20.23.

39. Гареев Р.Г. Опыт возделывания козлятника восточного в Республике Татарстан. //Кормопроизводство.—М., 1999, №10. — с. 13. 14.

40. Гостимский С.А. Генетический контроль фотосинтеза у высших растений. //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — М., 1981. — 31 с.

41. Гукова М.М. Особенности питания бобовых растений свободным и связанным азотом. //Автореферат дисс. доктора биол. наук. — М., 1974. — 36 с.

42. Дмитроченко А.П., Крылов В.М., Толчкина A.B. Потребности сельскохозяйственных животных в энергии, питательных веществах и нормы их кормления. //Записки ЛСХИ. —Л., 1973, т. 25. — 81 с.

43. Дорохина Н.Ю. Симбиотическая активность и урожайность козлятника лекарственного и восточного в зависимости от условий выращивания. //Автореферат канд. с.-х. наук. — М., 1998. — 15 с.

44. Доросинский Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин. — Л., 1970.192 с.

45. Доросинский Л.М. Конкурентная способность клубеньковых бактерий. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989. — с. 27.33.

46. Доросинский Л.М. Некоторые вопросы практического использования клубеньковых бактерий. //Труды ВНИИСХМ. — Л., 1980, т. 50. — с. 76.85.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. —М., 1985. — 351 с.

48. Дубовенко Е.К., Пацева М.А., Чечельницкая Л.Н. Инфекционная способность Rhizobium legummosarum и возможность ее повышения. //Бюллетень ВНИИСХМ. — СПб, 1991, №54, —с. 32.36.

49. Дудина Н.Х., Панова Е.А., Петухов М.П. Агрохимия и система удобрений. — М., 1991,—400 с.

50. Еряшев А.П. Важная культура для Мордовии. //Кормопроизводство.1. М., 1998, №4, —с. 21.22.

51. Ефимов В.Н., Калиниченко В.Е., Еорлова М.Л. Применение микроэлементов при выращивании сельскохозяйственных культур (овощные, кормовые корнеплоды, многолетние травы) на почвах Северо-запада Нечерноземной зоны РСФСР: Учебное пособие. — Л., 1991. — 37 с.

52. Желюк В.М. Корреляция между ацетиленвосстановительной активностью и содержанием леггемоглобина в клубеньках сои. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 161. 164.

53. Жизневская Г.Я. Леггемоглобин в клубеньках бобовьгх растений //Известия АН СССР. — 1976, №3. — с. 386.

54. Жизневская Г.Я., Федорова Е.Э. Симбиотическая азотфиксация в неблагоприятных условиях. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М, 1989. — с. 52.59.

55. Жизневская Г.Я., Федорова Е.Э. Дуброво П.Н. Выделение водорода клубеньками в онтогенезе клевера красного. //Физиология растений. — М., 1985, т. 32, вып. 4. — с. 724.731.

56. Журина Л.Л., Костко И.Г. Пособие по учету агроклиматических условий Ленинградской области. — СПб., 1992. — 19 с.

57. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Додзин М.Е., Полянская Л.М. Регуляция численности клубеньковых бактерий в почве. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. —М., 1989. —с. 40.46.

58. Зимин А.И., Коломейченко В.В. Козлятник восточный в Орловской области. //Кормопроизводство. —М., 1999, №10. — с. 18. .20.

59. Иевлев Н.И. Биопродуктивность и кормовые достоинства бобовых трав в условиях европейского Северо-востока. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. — Сыктывкар, 1999. — с. 81.82.

60. Иевлев Н.И. Интродукция и биопродуктивность галеги восточной в условиях европейского Северо-востока. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. — Сыктывкар, 1999, —с. 79.80.

61. Макарова Н.М., Доросинский Л.М. Влияние количества вносимых бактерий на конкурентную способность штаммов Rhizobium. //Бюллетень ВНИИСХМ. — 1976, вып. 1,№18. —с. 17.19.

62. Калниньш А.Д. Как повысить эффективность нитрагинизации. //Вестник сельскохозяйственных наук. —М., №9, 1972. — с. 132.137.

63. Калниньш А.Д., Лаймоне И.Я. Приживаемость и эффективность нит-рагинных рас в зависимости от примененной дозы инокулята. //Микроорганизмы и растение. —Рига, 1972, №5. — с. 3.15.

64. Кант Г. Биологическое растениеводство: Возможности биологических агросистем. — М., 1988. — 135 с.

65. Карягин Ю.Г. Селекционные аспекты симбиоза клубеньковых бактерий и растений сои. //Селекция зерновых культур. Методы и результаты. — М., 1984, вып. 7. — с. 148.156.

66. Каталог районированных сортов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации. — М., 1992. — 123 с.

67. Катаева С.Р., Садыков Б.Ф. Влияние штаммов клубеньковых бактерий с различными симбиотическими свойствами на урожай гороха. //Труды ВНИИСХМ. — СПб., 1991, т. 61. — с. 42.50.

68. Квасников Е.И., Писарчук Е.И. Артробактер в природе и производстве,—Киев, 1980, — 120 с.

69. Кираев М.Х. Формирование высокопродуктивных посевов козлятника восточного (Galega onentalis Lam.) на кормовые цели в условиях южной лесостепи Республики Башкортостан. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Уфа, 1999.— 26 с.

70. Кожемяков А.П. Источники азотного питания люпина в зависимости от доз и сроков внесения азотных удобрений. //Бюллетень ВНИИСХМ. — Л., 1988, №49. — с. 6.8.

71. Кожемяков А.П. Приемы повышения продуктивности азотфиксации и урожая бобовых культур. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989 — с. 15.27.

72. Кожемяков А.П. Новое поколение биопрепаратов на основе азотфик-сирующих микроорганизмов комплексного действия. //Агро-Компас. — Екатеринбург, 1998. —с. 11. .12.

73. Кожемяков А.П., Александрова Л.С., Шевенко Е.В. Биологически активные вещества в сельском хозяйстве. //Экспресс-информация АН СССР. — М., 1987, №48, —с. 3.5.

74. Кожемяков А.П., Белимов A.A. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляции важнейших сельскохозяйственных культур. //Труды ВНИИСХМ. — СПб, 1991, т. 61. — с, 7. 18.

75. Кожемяков А.П., Васюк Л.Ф. Применение ацетиленового метода для измерения азотфиксируюгцей активности у ассоциативных ризобактерий. //Методика исследований эффективности препаратов ризосферных диазотро-фов. — М., 1998, —с. 28.33.

76. Кожемяков А.П., Доросинский JI.M. Биологический азот — альтернатива применению минеральных азотных удобрений в земледелии //Труды ВНИИСХМ.-Л., 1990, т. 60, —с. 18.26.

77. Кожемяков А.П. Тихонович И.А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве. //Доклады РАСХН. — М., 1998, №6. — с. 7.10.

78. Кокорина АЛ. Способы предпосевной обработки покоящихся семян козлятника восточного. //Козлятник восточный. Проблемы возделывания и использования. — Челябинск, 1991. — с. 45.

79. Кокорина АЛ. Агротехнические основы создания высокопродуктивных травостоев многолетних трав в условиях Северо-запада Российской Федерации. //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук — СПб. Пушкин, 1995. — 32 с.

80. Кокорина АЛ. Полевые эксперименты с многолетними бобовыми травами как элемент ресурсосберегающих технологий в растениеводстве. //Полевые эксперименты для устойчивого землепользования. — СПб., 1999, т. 1. — с. 28.30.

81. Кокорина А.Л., Гаврилова Л.И. Влияние агротехнических приемов на фотосинтетическую продуктивность козлятника восточного. //Актуальные проблемы науки в АПК. — Кострома, 1996. — с. 68.69.

82. Кокорина АЛ., Гаврилова Л.И. Бобовые травы, как элемент ресурсосберегающей и экологически чистой технологии при создании кормовой базы на Северо-западе России. //Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве. — Новгород, 1998. — с. 6.8.

83. Кокорина А.Л., Гаврилова Л.И. Продуктивность козлятника восточного при разных нормах высева и способах посева. //Бобовые культуры в современном сельском хозяйстве. —Новгород, 1998. — с. 127. 128.

84. Конев А.Д., Наумова Е.Г. Сроки уборки козлятника восточного. //Кормопроизводство. — М., 1998, №8, —с. 19.20.

85. Королев A.B., Козлов Г.Е., Виссер O.A., Малышкин Ю.В., Иванова Н.И. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по агрофизике почв. — Л., 1991. — 42 с.

86. Крикунец В.М. Клубеньковые показатели бобово-ризобиального симбиоза в связи с его эффективностью. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 27.35.

87. Круглов Ю.В., Пароменская Л.Н. Гербициды и бобово-ризобиальный симбиоз. //Известия АН СССР. — М., 1986. — с. 238.249.

88. Кубарев В.А. Больше внимания высокобелковым культурам. //Кормопроизводство.— М., 1998, №12.—с. 16. 18.

89. Кудинов М.А., Борейша М.С., Кавецкий Л.П., Лосев В.И., Гриньков С.Г. Галега восточная — высокопродуктивная кормовая культура: Рекомендации.— Минск, 1985. — 15 с.

90. Кшникаткина А.Н. Выращивание козлятника на семена. /'/Кормопроизводство. — М., 1998, №4. —с. 23.25.

91. Лавров Б.В., Болатбекова К С., Бакланов A.M. Особенности возделывания и использования козлятника восточного на осушаемых минеральных почвах.//Доклады РАСХН. — М., 1998, №2, —с. 16.18.

92. Лапина В.В. Влияние способов и сроков посева на продуктивность козлятника восточного на выщелоченных черноземах Волго-Вятского экономического района. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Кинель, 1996. — 25 с.

93. Лепкович И.П. Современное состояние и перспективы луговодства на Северо-западе России. //Проблемы кормопроизводства и пути их решения. — СПб, 1998. — с. 5.7.

94. Линевич Л.И. Лектины и углевод-белковое узнавание на разных уровнях организации живого организма. //Успехи биологической химии. — М., 1979, Т. 20,—с. 71.94.

95. Линевич Л.И., Болобова A.B., Тагаева М.В. Гликоконъюгаты клеточной оболочки клубеньковых бактерий. //Успехи биологической химии. — М., 1982, Т. 23, —с. 155.169.

96. Лисова Н.Е. Значение витамина В12 в фиксации молекулярного азота растениями. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Киев, 1968. — 21 с.

97. Литтл Т.М., Хиллз Ф. Дж. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. //Пер. с англ. Б.Д. Кирюшиной; Под ред. Д.В. Васильевой. — М., 1981, —320 с.

98. Марков С.Ю., Хавкин Э.Е. Лектины растений: предполагаемые функции. //Физиология растений. —М., 1983, Т. 30, вып. 5, . —с. 852.867.

99. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. —Л., 1981. — 336 с.

100. Мелик-Саркисян С.С. Роль гемопротеидов в симбиотической фиксации молекулярного азота. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 136.147.

101. Мельников В.Н. Изменение симбиотической активности и урожайности козлятника восточного в зависимости от параметров технологических приемов и интенсивности использования посева. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1994. — 17 с.

102. Метлицкая E.H. Изучение исходного материала для селекции козлятника восточного в условиях Эстонии. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. —Киев, 1981. —с. 23.

103. Метлицкая E.H., Проворов H.A., Симоров Б.В., Райг Х.А. Создание популяций козлятника восточного, различающихся интенсивностью развития и продуктивностью, путем селекции растений по нитрогеназной активности. //Доклады РАСХН. — М., 1995, №6. — с. 7.9.

104. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства. — М., 1983. — 34 с.

105. Методические рекомендации по получению новых штаммов клубеньковых бактерий и оценке их эффективности. — Л., 1979. — 33 с.

106. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. — М., 1987. — 197 с.

107. Методическое пособие по агроэнергетической и экономической оценке технологий и систем кормопроизводства. — М., 1994. — 147 с.

108. Мишустин E.H., Верниченко Л.Ю. Соотношение между минеральным и биологическим азотом в питании бобовых культур при возрастающих нормах азотных удобрений. //Экологические последствия применения агро-химикатов (удобрений). — Пущино, 1982. — с. 30.3 i.

109. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. — М., 1968. — 531 с.

110. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и иноку-ляционный процесс. — М., 1973. — 287 с.

111. ПЗ.Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. — Минск, 1982. — 296 с.

112. Муромцев Е.С., Маршунова Г.Н. Эндомикориза бобовых культур. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР.—М., 1989. — с. 81.87.

113. Наука агропромышленному комплексу: Каталог. — Пушкин, 1991. — 62 с.

114. Николаев М.В. Новая методология и практика полевого дела в условиях изменяющегося климата и окружающей среды. //Полевые эксперименты для устойчивого землепользования. — СПб., 1999, т. 1. — с.12.18.

115. Новикова H.H., Лимещенко Е.В., Витол М.В. Спектр литической активности бактериофагов Rhizobium legummosarum. //Труды ВНИИСХМ. —Л., 1990, т. 60, — с. 43.47.

116. Новикова H.H., Сафронова В.И., Павлова Е.А. Взаимодействие клубеньковых бактерий козлятника Rhizobium galegae с бобовыми растениями. //Бюллетень ВНИИСХМ. — СПб, 1991, №54. — 12. .17.

117. Новоселова Л.В., Максимова Е.Г., Патласова A.C. К репродуктивной биологии козлятника восточного. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. — Сыктывкар, 1999,—с. 133.135.

118. Ныммсалу Х.К. Изучение химического состава зеленой массы козлятника восточного сорта Гале. //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве. — Киев Белая Церковь, 1989, —с. 24.25.

119. Ожиганова Г.У. Эффективность использования бактерий рода Azotobacter для инокуляции семян Amaranthus cmentus. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — Казань, 1993. — 20 с.

120. Ольдер Х.М. Содержание энергии и сырого протеина в траве и его соответствие потребности высокопродуктивного молочного стада. //Луговодство. — Таллинн, 1979, с. 96. 104.

121. Онофраш Л.Ф., Якимова М.Ф., Ковальжиу А.И., Волоскова М.М. Сим биотическая азотфиксация и пути ее повышения. — Кишинев, 1992. — 148 с.

122. Описание изобретения к авторскому свидетельству СССР №142821: Штамм клубеньковых бактерий Rhizobium sp. (Galega) для производства бактериального удобрения под козлятник восточный. —Ужгород, 1984. — 12 с.

123. Ошева Г.М. Приемы возделывания козлятника восточного на корм и семена в Предуралье. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Пермь, 1997.23 с.

124. Пароменская Л.Н. Влияние пестицидов на сим биотические взаимоотношения Rhizobium с бобовыми растениями. //Труды ВНИИСХМ. — 1980, т. 50. — с. 97.111.

125. Пароменская Л.Н. Симбиотическая фиксация азота при применении химических средств защиты растений. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР,—М„ 1989, —с. 60.67.

126. Пароменская Л.Н., Чернова Т.А. Проблемы повышения эффективности бобово-ризобиального симбиоза в условиях применения химических средств защиты растений. //Труды ВНИИСХМ. — Л., 1990, т. 60. — с. 58. 63.

127. Патил А.Б., Бредихин В.Н., Воробейков Г.А., Хотянович A.B. Влияние комплексной бактеризации семян люпина желтого на азотфиксацию и продуктивность растений. //Труды ВНИИСХМ. —Л., 1990, т. 60. — с. 48.53.

128. Патыка Н.Ф., Калиниченко A.B., Колмаз Ю Т. Роль азотфиксирую-щих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. //Микробиологический журнал. — 1997, т. 59, №4. — с. 3.14.

129. Пахунова Л.В. Питательная ценность козлятника восточного. //Доклады и сообщения по кормопроизводству. — М., 1973, №5. — с. 155.162.

130. Петр П., Черны В., Грушка Л. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. — М., 1984. — 367 с.

131. Посыпанов Г.С. Белковая продукция бобовых культур при симбио-трофном и автотрофном типах питания азотом. //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. — Л., 1983. — 50 с.

132. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях. //Известия ТСХА. — М., 1983, вып. 5, —с. 17.26.

133. Посыпанов Г.С. О применении стартовых доз азотных удобрений под бобовые культуры. //Агрохимия. —М., 1974, №1. — с. 17.22.

134. Посыпанов Г.С. Основные направления исследований по симбиоти-ческой азотфиксации. //Известия ТСХА. — М., 1988, вып. 5.—с. 101. 110.

135. Посыпанов Г.С. Факторы, определяющие эффективность азотфик-сации бобовыми культурами. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР,—М., 1989, —с. 37.39.

136. Посыпанов Г.С., Буханова Л.А., Водяник Т.М. Особенности азотного питания бобовых культур: Учебное пособие. — М., 1986а. — 34 с.

137. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.В., Филатов В Н., Гатаулина Г.Г., Постников А.Н., Объедков М.Г. Растениеводство: Учебник для вузов. — М., 1997. — 448 с.

138. Посыпанов Г.С., Скоблина В.П., Мельников В.Н. Активность симбиотического аппарата и продуктивность козлятника восточного при разных нормах и способах посева. //Известия ТСХА. — М., 1991, вып. №5. — с. 16. .21.

139. Посыпанов Г.С., Трепачев Е.П., Чернов Б.А. Рекомендации по повышению симбиотической фиксации азота воздуха и белковой продуктивности многолетних бобовых трав в Нечерноземной зоне. — М., 19866. — 16 с.

140. Почвенно-геохимические карты Ленинградской области: Объяснительная записка. —Л., 1984. — 195 с.

141. Редькина Т.В. Механизм положительного влияния бактерий рода АгозртПит на высшее растение. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР, —М., 1989, —с. 132.141.

142. Рекомендации по рациональному применению ризоторфина под сою на Юге Украины (Для руководителей и специалистов соесеющих хозяйств Юга Украины). — Симферополь, 1985. — 21 с.

143. Рогов М.С. Ранние корма. — М., 1970. — 88 с.

144. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом растении. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983. — с. 147.159.

145. Романов В.И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и ее связь с фотосинтезом. //Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. — М., 1983. — с. 81.88.

146. Романов В.И., Юшкова JI.A., Кретович B.J1. Связь между содержанием поли^-оксимасляной кислоты в бактероидах Rh. lupmi, их дыханием и азотфиксацией. //Доклады АН СССР. — М., 1975, т. 216, №3. — с. 694.697.

147. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. —М., 1977. — 175 с.

148. Сабельникова В.И., Брунь Г.А., Волоскова М.М. Способность штаммов Rhizobium lupmi различной активности синтезировать ростовые вещества индольной природы. //Биологическая фиксация молекулярного азота. — Киев, 1983, —с. 174.177.

149. Сагирова P.A. Перспективная кормовая культура. //Кормопроизводство,—М., 1998, №4, —с. 18.20.

150. Сафронова В.И. Комплексная характеристика и селекция клубеньковых бактерий козлятника Rhizobium galegae. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. СПб., 1994. — 18 с.

151. Сидоренко О.Д. Козлятник восточный — ценная кормовая культура. //Кормопроизводство.—М., 1998, №4. — с. 22.23.

152. Синякова Л.А., Ганусевич Ф.Ф., Кокорина А.Л., Нечипорук З.М. Методические указания по определению и расчету показателей фотосинтетической и корневой деятельности растений. —Л., 1990. —22 с.

153. Скоблина В.И., Тазина Н.Г., Бурова Н.Ю., Мельников В.Н. Приемы возделывания козлятника восточного. //Кормопроизводство. — M.: ТСХА, №7, 1987.

154. Смирнова Т.В. Эффективность спонтанных и селекционных штаммов Rliizobium trifolii в зависимости от сорта растения-хозяина и доз азотных удобрений. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. —JI., 1983. — 17 с.

155. Старченков Е.П. О состоянии и перспективах исследований азот-фиксации бобово-ризобиальными системами. //Физиология и биохимия культурных растений. — Киев, 1987, т. 29, №1. — с. 3. 19.

156. Старченков Е.П., Маличенко С.М., Кругова Е.Д. Об активности и синтезе нитрогеназы в свободноживущих Rhizobium. //Биологическая фиксация молекулярного азота.—Киев, 1983.—с. 203.215.

157. Степанов А.Ф. Козлятник восточный в Сибири. //Кормопроизводство. — М., 1994, №4. — с. 14.16.

158. Тазина Н.Г. Изменение симбиотической активности и урожайности козлятника восточного в зависимости от параметров основных факторов среды. //Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1996. — 16 с.

159. Тазина Н.Г. Особенности биологии и агротехники козлятника в Нечерноземной зоне. //Кормопроизводство. — М., 1999, №10. — с. 15. .17.

160. Тамметс Т.Х. Пропускание интегральной солнечной радиации травяным посевом. //Метеорология и гидрология. — М., 1980, №3. — с. 11 Г.113.

161. Тихонович И.А. Использование генетических факторов макросимбионта для повышения эффективности биологической азотфиксации. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989. — с. 166. 181.

162. Тихонович И.А. Повышение эффективности симбиотической азот-фиксации у бобовых, //Мисробюлопчний журнал. — 1997, Киев, т. 59, №4. — с. 14. .24.

163. Тихонович И.А., Кожемяков А.П. Оценка продуктивности симбиотической азотфиксации с использованием изотопного и ацетиленового методов. //Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). — Пущино, 1982. — с. 38.39.

164. Тихонович И.А., Проворов Н А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. — СПб, 1998. — 194 с.

165. Тихонович И.А., Романов В.И., Алисова С.М. Азотфиксация и фо-тоассимилянты в клубеньках хлорофилльных мутантов гороха. //Генетика. — М., 1985, т. 21. — с. 1021.1025.

166. Тооминг Х.Г. Связь фотосинтеза, роста растений и геометрической структуры листьев растительного покрова с режимом солнечной радиации на разных широтах. //Ботанический журнал. — М., 1967, т. 52, №5. — с. 606.616.

167. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. — JI., 1977. —200 с.

168. Тооминг Х.Г., Гуляев Б.Н. Методика измерения фотосинтетически активной радиации. — М., 1967. — 143 с.

169. Тооминг Х.Г., Тамметс Т.Х. Связь удельной поверхностной плотности листьев некоторых видов растений с радиацией приспособления и режимом ФАР. //Физиология растений. — М., 1984, т. 31, вып. 2. — с. 258.265.

170. Трепачев Е.П. Культура бобовых как фактор плодородия почвы и экологической валентности. //Экологические последствия применения агро-химикатов (удобрений). — Пущино, 1982. — с. 39.41.

171. Трепачев Е.П., Алейникова Л.Д. О вкладе биологического азота бобовых в плодородие почвы. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР — М., 1989, —с. 8.15.

172. Троицкая E.H., Кудрявцева H.H., Ильясова В.Б., Андреева И.Н., Хайлова Г.Ф., Жизневская Г.Я. Особенности азотфиксирующих систем клубеньков различных видов бобовых растений. //Физиология растений. — 1979, т. 26, вып. 2. — с. 294.301.

173. Туркова Е.В. Морфофизиологические аспекты репродуктивной биологии галеги восточной. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. — Сыктывкар, 1999. — с. 220.221.

174. Унежев Х.М. Продуктивность и симбиотическая активность многолетних бобовых трав в условиях вертикальной зональности центральной части Северного Кавказа. //Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. — Ставрополь, 1997. — 38 с.

175. Федорова Е.Э. Азотфиксируюгцая система клевера красного при избыточном увлажнении. //Известия АН СССР. — М., 1987, №2. — с. 272.277.

176. Федулова Н.Г. Связь обмена поли-Р-оксибутирата у Rhizobium с азотфиксацией и фотосинтезом. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 1980. —25 с.

177. Федулова Н.Г., Черменская И.Е. Связь обмена поли-Р-оксибутирата у Rhizobium с азотфиксацией и фотосинтезом. Биологическая фиксация молекулярного азота. —Киев, 1983. —с. 182.184.

178. Фисюнов A.B. Справочник по борьбе с сорняками. — М., 1984. — 255 с.

179. Харечкин В.И., Смагин В.П. Перспективное растение для зоны сухих степей. //Кормопроизводство. — М., 1994, №4. — с. 2. 14.

180. Харьков Г.Д., Трузина Л.А. Введение в культуру козлятника восточного. //Кормопроизводство. —М., 1999, №10. — с. 9. .12.

181. Холопцева Е.С. Изучение эколого-физиологических характеристик некоторых представителей семейства бобовых в Карелии. //Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. —Сыктывкар, 1999. — с. 239.241.

182. Хоршева А.И., Лияскина В Н. Галега восточная — новая кормовая культура в условиях Мордовской АССР. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. —Киев, 1981. — с. 44.

183. Хотянович A.B., Новикова А.Т., Семичев В.Н. Ризоторфин — эффективный бактериальный препарат для повышения урожая бобовых. — Л., 1983, —7 с.

184. Хохрякова Т.М., Базылев Э.Я. Защита козлятника восточного от болезней. //Кормовые растительные ресурсы — фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве. — Киев Белая Церковь, 1989. — с. 25.26.

185. Чеботарь В.К., Хотянович A.B. Экстрасол. //Агро-Компас. — Екатеринбург, 1999. — с. 15.

186. Чернов Б.А., Посыпанов Г.С., Чернова В.И. Эффективность симбиоза у различных сортов клевера лугового при инокуляции различными штаммами ризобий. //Биологический азот. — Калуга, 1991. — с. 8.9.

187. Четкова С.А. Использование системы хлорофилльных мутантов гороха в качестве модели для изучения взаимосвязи азотфиксации и фотосинтеза. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. —Л., 1987. — 17 с.

188. Чубарова Г.В., ЯртиеваЖ.А. Основные результаты исследований по новым кормовым растениям. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. — Киев, 1981. — с. 32.33.

189. Чундерова А.И. О взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением-хозяином и перспективах повышения эффективности симбиоза //Труды ВНИИСХМ. Л., 1980, т. 50. — с. 1. 29.

190. Чундерова А.И., Алисова С.М. Суточная динамика активности сим-биотической азотфиксации у гороха в фазу бутонизации и цветения. //Физиология растений. — 1979, т. 26, вып. 3. — с. 593.598.

191. Шапошников Г.А., Евстигнеева З.Г., Асеева К.Б., Кретович В.Л. Изменение интенсивности фиксации молекулярного азота, содержания свободных аминокислот и аммиака в клубеньках люпина в течение суток. //Физиология растений. — М., 1975, т. 22. — с. 786.

192. Шатта А.М. Процесс инфицирования клевера и люцерны клубеньковыми бактериями разной степени конкурентоспособности. //Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 1975. — 20 с.

193. Шильникова В.К. Процесс инфицирования бобового растения клубеньковыми бактериями. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. — М., 1989,—с. 46.52.

194. Шлапунов В.Н. Полевое кормопроизводство. — Минск, 1991. — с. 115.120.

195. Эглит JI.В. Направления исследований по луговому кормопроизводству в научно-исследовательских учреждениях Северо-западного научного центра Россельхозакадемии. //Проблемы кормопроизводства и пути их решения. — СПб, 1998. — с. 8.10.

196. Энергетическая эффективность возделывания сельскохозяйственных культур: Методические рекомендации. — М., 1985. — 30с.

197. Ягодин Б.А., Захарова И.Г. Действие микроэлементов на суточную динамику азотфиксации у люцерны и сои. //Экологические последствия применения агрохимикатов (удобрения). — Пущино, 1982. — с . 45.

198. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий. — Новосибирск, 1975, — 171 с.

199. Ярошевич Г.С. Урожайность некоторых видов и сортов многолетних бобовых трав. //Проблемы кормопроизводства и пути их решения. — СПб, 1998. — с. 57.

200. Ярошевич М.И., Кухарева П.В., Борейша М.С. Галега восточная перспективная кормовая культура: Биология, кормовая ценность, требования к условиям произрастания, особенности возделывания. — Минск, 1991. — 69 с.

201. Яртиева Ж.А., Воронкова Ф.В. Аминокислотный состав зеленой массы козлятника восточного. //Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. — Киев, 1981. — с. 45.

202. Appleby С.A. Leghemoglobm. //The biology of nitrogen fixation. — 1974. — 550 p.

203. Athar M., Johnson D.A. Influence of drought on competition between selected Rhizobium meliloti strains and naturalized soil rhizobia in alfalfa. Plant and soil. — 1996, v. 184. — p. 231.241.

204. Atkins C.A., Smith P.M. Regulation of N assimilation in legume nodules. //Biological nitrogen fixation for the 21st century. — 1998. —p. 453.456.

205. Becking J.H. Nitrogen fixation in nodulated plants other than legumes. //Advances in agricultural microbiology. — 1982. — p. 89. 100.

206. Ben J.J. Use of bacteria for plant growth promotion and plant protection. //New approaches and techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses. — 1999, —3-11.

207. Bergersen F. Some Australian studies relating to the long-term effects of the inoculation of legume seeds. //Plant and soil. — 1970, v. 32, No 3. — p. 727.736.

208. Bohlool B.B., Ladha J.K., Garrity D.P., George T. Biological nitrogen fixation for sustainable agriculture: A perspective. //Plant and soil. — 1992, v 141, — p. 1.11.

209. Bohlool B.B., Smidt E.L. Lectins: a possible basis for specificity in the Rhizobium legume root nodule symbiosis. //Science. — 1974, v. 185, No 4146. — p. 269.271.

210. Bam W.A. The relation of N2 fixation to photosynthesis. //World soybean research. — 1976.—p. 135.

211. Burdman S., Vedder D., German M., Itzigsohn R., Kigel J., Jurkevitch E., Okon Y. Legume crop yield promotion by inoculation with Azospirillmn. //Biological nitrogen fixation for the 21st century. — 1998. —p. 609.612.

212. Buwalda J.G., Stnbley D.P., Tinker P.B. Increased uptake of anions by plants with vesicular-arbuscular mycorrhizas. //Plant and soil. — 1983, v. 71 — p. 463.467.

213. Child J.J. New developments in nitrogen fixation research. //Biological Sciences. — 1976, v. 26. — p. 614.

214. Clung T.M., Hedtke S., Russell S.A., Evans H.J. Energy state and dini-trogen fixation in soybean nodules of dark growth plant. //Plant Physiology. — 1975, v. 260, No 5548. — p. 268.271.

215. Coker G.T., Schubert K.R. Carbon dioxide fixation m soybean roots and nodules. //Plant Physiology. — 1981, v. 67. — p. 691. 696.

216. Cordwell B. Effects of Rhizobium japonicum strains on soybean yields. //Crop science. — 1970, v. 10, No 1.— p. 19 . 21.

217. Cralle H.T., Heichel G.H. Nitrogen fixation and vegetative regrowth of alfalfa and birdsfoot trefoil after successive harvests or floral debuddmg. //Plant Physiology. — 1981, v. 67. — p. 898.905.

218. Cralle H.T., Heichel G.H., Barnes D.K. Photosynthate partitioning in plants of alfalfa population selected for high and low nodule mass. //Crop Sciences. — 1987, v. 27. — p. 96.100.

219. Dart P.J. Nitrogen fixation associated with non-legumes in agriculture. //Plant and soil. — 1986, v. 90 —p. 303.334.

220. Dawson J.O., Seymour P.E. Effects of juglone concentration on growth of Frankia Arl3 and Rhizobium japonicum strain 71 in vitro. //Journal of Chemical Ecology. — 1983, No 9,—p. 1175. 1183.

221. Dazzo F.B. Adsorption of microorganism to roots and other plant surfaces. //Adsorption of microorganism to surfaces. — 1980 — p. 253.316.

222. Dazzo F.B., Jonke W.E., Brill W.J. Tnfoloni — a Rhizobium recognition protein from white clover. //Biochim. et biophys. acta. — 1978, v. 35, No 539 — p 276.286.

223. Evans H.J., Emench D.W. Hydrogen metabolism in the legume Rhizobium symbiosis. //Nitrogen fixation. — 1980, v. 2. — p. 69.

224. Evans H.J., Klievar M. Vitamin B.2 compounds in relation to the requirements of cobalt for higher plants and nitrogen fixing organisms. — Annals New York Academy of Sciences. — 1964, v. 112, No 2. — p. 735.756.

225. Franco A. A. Impotence of biological nitrogen fixation in sustainable agriculture. //Biological nitrogen fixation for the 21st century. — 1998.—p. 615.616.

226. Frankow-Lindberg B.E. Effects of cultivar, nitrogen application and cutting interval on aboveground growth of white clover grown with, meadow fescue attwo contrasting temperatures. //Swed. J. Agr. Res. — 1987, v. 17, No 1. — p. 31. .40.

227. Fraser M. A method of culturing RJhizobium meliloti in porous granules to form a preinoculant for lucerne seeds. //Journal of applied bacteriology. — 1975, v. 39, No 3,—p. 345.351.

228. Gulden R.H., Vessey K. Low concentration of ammonium inhibit specific nodulation (nodule number g"1 root DW) in soybean (Glycine max L. Merr ). //Plant and Soil, 1998, No 198. — p. 127. 136.

229. Hamblm J., Kent S.P. Possible role of phytohaemagglutinm in Phaseolus vulgarus L. //Net. New Biol. — 1973, v. 245, No 1. — p. 28.30.

230. Hang J.T. Breeding for high efficiency in "Yigna ungulculata/Rhlzoblum,, symbiosis. // Crop and soil. — 1977, v. 36. — p. 10. 12.

231. Hardy R.W. Rate-limiting steps in biological photoproductivity. //Genetic engineering for nitrogen fixation. — 1977, v. 36. — p. 401. 408.

232. Hardy R.W., Havelka U. The nitrogen barrier can the root nodules of a soybean plant be coaxed into nitrogen? //Crop and soil. — 1974, v. 26. — p. 10.

233. Hardy R.W., Holsten R.D., Jeckson E.K., Burns R.C. The acetylene reduction assay for N2 fixation. //Plant Physiology. — 1968, v. 43. —p. 1 185. 1207.

234. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. — 1983. — 483 p.

235. Hoflich G., Glante E, Liste H-H., Weise I., Ruppel S., Scholz-Seidel C. Phytoeffective combination effects of symbiotic and associative microorganisms on legumes. //Symbiosis. — 1992, No 14. — p. 427.438.

236. Howell C.R., Stipanovic R.D. Control of Rhizoctonia solani on cotton seedlings with an antibiotic produced by the bacterium. //Phytopathology. — 1979, No 69. — p. 480.482.

237. Hubbell D., Morales V., Umali-Carsia M. Pectolytic enzymes in Rlnzo-bium. //Appl. Environ. Microbiol. — 1978, v. 35. —p. 210.213.

238. Ireland I.A., Vincent l.M. A quantitative study of competition for nodule formation sciences. //Trans Adelaids. — 1968, v. 2. — p. 85.93.

239. Klucas R.V., Evans H.J. An electron donor system for mtrogenase — dependent acetylene reduction by extracts of soybean nodules. — //Plant Physiology. — 1968, v. 43, No 9.—p. 1458.1460.

240. Li D-M., Alexander M. Co-inoculation with antibiotic-producing to increase colonization and nodulation by rhizobia. //Plant and Soil. — 1988, No 108,p. 211. .219.

241. Li D-M., Alexander M. Factors affecting co-moculation with antibiotic-producing bacteria to enhance rhizobial colonization and nodulation. //Plant and Soil. — 1990, No 129, —p. 195.201.

242. Mahon J.D. Field evaluation of growth and nitrogen in peas selected for high and low photosynthetic C02 exchange. //Canadian journal plant sciences. -1982, v. 62, No 1. — p. 5. 17.

243. Materon L.A., Weaver R.W. Toxicity of arrowleaf clover seed to between Rhizobium trifolii. //Agronomy Journal. — 1984, No 76. — p. 471.473.

244. Minchm F.R. Factors controlling nitrogen fixation in legume nodules: time for a rethink? //Biological nitrogen fixation for the 21st century. — 1998. — p 427.428.

245. Mmchin F.R. The regulation of nitrogen fixation m legumes. //New approaches and techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses.1999, —3-16.

246. Murphy P.M. Effect of photoperiod on N2 (C2H2) fixation and H2 production by white clover. //Current perspective nitrogen fixation. — 1981. — p. 463.

247. Patterson A., Chet I., Kapulnik Y. Effect of mycorrhizal inoculation on nodule initiation, activity and contribution to legume productivity. //Symbiosis. — 1990, No 8,—p. 9.20.

248. Pate P.S. Transport in symbiotic systems fixing nitrogen. //Plant Soil. — 1976, v. 17. — p. 333.356.

249. Pnefer U.B. Basic mechanisms in the interaction between micro- and macrosymbiont in the Rhizobium Legume symbiosis. //New approaches and techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses. — 1999. — 3-29

250. Ranga R.V., Keister D. Infection threads in the root hairs of soybean inoculated with Rhizobium japonicum. //Protoplasma. — 1978, v. 97. —p. 311 .316.

251. Red'kma T.V. Fungistatic activity of bacteria of the genus Azospirillum. //Agrokom. es. talajt. — 1990, v. 39, No 3. — p. 465.468.

252. Ryle G.J.A., Powell C.E., Gordon A.J. Defoliation in white clover: re-growth, photosynthesis and N2 fixation. //Annals of Botany. — 1985, v. 56, No 1. — p. 9.18.

253. Salsac L., Drevon J-J, Zengbe, Clevet-Marel J-C, Obaton M. Energy requirement of symbiotic nitrogen fixation. //Physiologie Vegetale. — 1984, v. 22. No 4. — p. 509.521.

254. Schmidt W., Omay V., Martin P. Nitrogen fixation: hundred years after. //Gustav Fischer — 1988. — p. 775.

255. Sheehy J.E., Fishbeck K.A., Phillips D.A. Relationships between apparent nitrogen fixation and carbon exchange rate in alfalfa. //Crop Sciences. — 1980, v. 20, No 2, —p. 491.495.

256. Shock C.C., Williams W.A., Jones M.R. Nitrogen fixation subclover association fertilized with sulfur. //Plant and soil. — 1984, v. 81, No 3. — p. 323.332.

257. Sprent J.I. Nitrogen fixation in sustainable agriculture. //The role of microorganisms in sustainable agriculture. — 1986. — p. 67.79.

258. Streeter J.G., Bosler M.E. Carbohydrates in soybean nodules: identification of compounds and possible relationships to nitrogen fixation. //Plant Sciences Letters. — 1976, v. 7, No 5. — p. 321 .329.

259. Stults L.W., O'Hara E.B., Maier J. Nickel as a component of hydroge-nase m RJiizobium japonicum. //Journal of Bacteriology. — 1984, No 159. — p. 153.158.

260. Tien T.M., Gaskms M.H., Hubbell D.H. Plant growth substances produced by Azospinllum brasilense and their effect on the growth of pearl millet (Pen-msetum americanum L.). //Applied Environmental Microbiology. — 1979, v. 37, No 5. — p. 1016.1024.

261. Turgeon B., Bauer W. Early events in the infection of soybean by Rhizo-bium japonicum. //Canadian Journal of Botany. — 1982, v. 60. —p. 152. 161.

262. Vahalon E., Okon V., Dovrat A. Azospinllum effects on susceptibility to Rhizobium nodulation and on nitrogen fixation on several forage legumes. //Canadian Journal of Microbiology. — 1987, v. 33, No 6. —p. 510. .514.

263. Verma D., Zobgi V., Bal A. Cooperative action of the plant and Rhizobium. //Plant Sci. Lett. — 1978, v. 13. —p. 137.142.

264. Williams I.E., De Jong T.M., Phillips D.A. Carbon and nitrogen limitation on soybean seedling development. //Plant Physiology. — 1981, v. 68, No 5. — p. 1206.1209.

265. Woomer P., Asano W., Pradhan D. Environmental factors related to rhizobial abundance in kikuyugrass (Pennisetum clandestmum) pastures. //Tropical agriculture. — 1990, v. 67, No 3. — p. 217.220.

266. Yaholom E., Okon Y. Possible made of action of Azospirillum brasilense strain Cd on the root morphology and nodule formation in burr medic (Medicago polymorpha). //Canadian Journal of Microbiology. — 1990, No 38: —p. 10. . 14.

267. Zudilm S.N. The Galega orientalis is a beneficial fodder crop for the forest-steppe region of the Middle Volga. //New approaches and techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses. — 1999. — 2-35.

Информация о работе

Попов, Александр Анатольевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 06.01.09

Диссертация

Симбиотическая активность и урожайность козлятника восточного (Galega orientalis L. ) в условиях Северо-запада России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы