Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов

Лактионов, Константин Станиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов"

На правах рукописи

ЛАКТИОНОВ Константин Станиславович

003477433

СИМБИОНТНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ У КРОЛИКОВ И ПУТИ УВЕЛИЧЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УГЛЕВОДОВ КОРМОВ

ОЗ.ООЛЗ - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

? !> СЕН 2009

Белгород 2009

003477439

Работа выполнена на кафедре БЖД на производстве ФГОУ ВПО «Орловского государственного аграрного Университета»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Козлов Анатолий Сергеевич

Официальные оппоненты: Кулаченко Владимир Петрович, доктор

биологических наук, профессор ФГОУ ВПО Белгородская ГСХА;

Крапивина Елена Владимировна, доктор биологических наук, профессор ФГОУ ВПО Брянская ГСХА

Котенкова Елена Владимировна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова.

Ведущая организация: ГНУ Институт пушного звероводства и

кролиководства им. Афанасьева.

Защита состоится «» ¿О 2009 г, в (О часов на заседании диссертационного совета Д 220.004.01 при ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: Белгородская область, Белгородский район, п. Майский, ул. Вавилова,!

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан « Л/ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент

Ю.Н. Литвинов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Совершенствование существующих систем нормированного кормления животных остается в числе наиболее приоритетных задач, стоящих перед наукой и практикой. Накопленные в этой области знания диктуют необходимость перехода к прогнозу и контролю полноценности питания животных на уровне обменных процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ). Основой для совершенствования и разработки новых систем кормления являются детальные исследования закономерностей симбионтного пищеварения (СП).

Благодаря высокой плодовитости, энергии роста, относительной дешевизне кормления и простоте содержания кролик является ценным хозяйственным животным. Более века кролики находятся в поле пристального внимания биологов и специалистов сельского хозяйства. Детально исследованы отдельные аспекты физиологии пищеварения и разработаны полнорационные кормосмеси и схемы кормления (Балакирев H.A., Дегтярев В.П., Калугин Ю.А., Морозова К.Н., Помытко В.Н., Раззоренова Е.А., Уголев A.M., Gidenne Т., Lebas F., Laplace J., Marounek M. и др.). Результаты этих исследований показали важную роль толстого отдела кишечника в превращении и усвоении питательных веществ корма. От того, насколько полно

симбиоценоз кишечника гидролизует трудноперева-римые полисахариды, локализующиеся в клеточной стенке растений, зависят суммарные показатели переваримости кормов, обеспеченность кроликов энергией и микробным протеином.

В опубликованных исследованиях были намечены различные подходы к изучению количественных показателей пищеварения. Однако, отдельные закономерности физиологии СП у кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры слепой кишки (СК), ее ферментативная активность и роль в обеспечении животных белком и витаминами, а полученные результаты носят противоречивый характер.

В связи с изложенным, нам представлялось важным изучить закономерности пищеварения в СК в зависимости от возраста и условий кормления кроликов.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение СП у кроликов и повышение эффективности использования структурных углеводов кормов. Цель определила постановку следующих задач:

- усовершенствовать и применить ряд физиологических методов для изучения процессов пищеварения;

- изучить особенности морфофункционального развития СП в онтогенезе;

- определить закономерности потребления кормов, скорость и порядок их продвижения по ЖКТ, степень редукции пищевых частиц;

- исследовать влияние биохимического состава корма на соотношение отдельных групп бактерий, ферментативную активность симбиоценоза и метаболическую ситуацию в СК;

- оценить физиологические возможности кроликов по перевариванию различных кормов и рационов;

- разработать пути повышения степени расщепления структурных углеводов и использования питательных веществ корма.

Научная новизна. В проведенной работе с использованием модификаций физиологических, биохимических и микробиологических методов исследования впервые установлены следующие закономерности:

- зависимость морфофункционального развития СК в онтогенезе от величины потребления корма;

- взаимосвязь численности бактерий СК, их ферментативной активности и уровня образующихся

метаболитов с биохимическим составом корма;

- влияние особенностей потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по ЖКТ, степени редукции частиц пищи на эффективность симбионт-ной трансформации питательных веществ.

Показано, что важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов, обеспечивающая переваривание клетчатки уже в желудке (Ж) и тонком отделе кишечника.

Произведена количественная оценка вклада СП в переваривание различных компонентов рациона.

Практическая значимость и реализация результатов работы. Изложенные материалы использованы:

1. В учебном процессе на кафедре Зоогигиены и кормления сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО Орел ГАУ.

2. В практических рекомендациях «Рекомендации по рациональному кормлению кроликов» (Орел, 2009)

3. В монографиях «Симбионтное пищеварение у кроликов» (2006) и «Физиология питания кроликов и пути повышения степени использования кормов» (2007).

4. Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На ранних стадиях постнатального онтогенеза (40-60-суточный возраст) показатели морфофункцио-нального развития СК приближаются к значениям, характерным для взрослых кроликов, а степень измельчения пищи в ротовой полости - значительно выше, что является важным адаптивным механизмом, обеспечивающим эффективное переваривание грубых кормов.

2. Увеличение потребления корма снижает время его ферментации в ЖКТ, поэтому на более поздних стадиях онтогенеза (с 90-суточного возраста) эффективность пищеварения снижается.

3. Неодновременность поступления частиц грубых и концентрированных кормов в СК обусловливает разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов в течение суток.

4. Неблагоприятное влияние повышенных уровней клетчатки обусловлено снижением целлюлозоли-тической активности микрофлоры вследствие ингиби-рования ферментов избытком промежуточных продуктов гидролиза.

5. Важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов, в том числе, цел лю л аз.

6. У кроликов симбионтно переваривается около 30% органического вещества рациона. Наиболее значителен вклад микробных процессов в переваривание сырой клетчатки и протеина.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 34 таблицы и 11 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, приложений. Список литературы включает 325 источников, в том числе 197 на иностранных языках.

Публикация результатов исследований. Основные результаты диссертации изложены в 30 научных работах.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: на всероссийских, международных научных конференциях и форумах (Орел, 1997, 2002; Курск, 2009; Омск, 2009), научно-практических конференциях (Орел, 1998; Курск, 2006; Троицк, 2009).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследование СП у кроликов производилось в научно-производственных и физиологических опытах на интактных и фистульных животных породы совет-

екая шиншилла, проведенных в 1997-2008 г.г. в условиях кролиководческой фермы агробиологической станции Орловского государственного университета и вивария на более чем 300 особях (в том числе, с фистулами Ж и СК) по схеме, изображенной на рисунке 1.

Исследование потребления кормов и их переваримости в зависимости от возраста и состава рациона проводились на интактных кроликах методом групп и периодов. Кормление двукратное - в 8 и 20 часов. Животные получали общепринятый по структуре и сбалансированный в соответствии с нормами ВНИ-ИПЗК рацион. Особенности потребления и переваримости кормов в зависимости от уровня клетчатки в рационе изучались на 2 группах крольчат 60-суточного возраста и взрослых холостых крольчих. В рационах первых опытных групп содержание клетчатки было на 10 % выше нормы, вторых - на 20 %. Контроль - животные, находившиеся на типовых рационах. Увеличение уровня клетчатки достигалось изменением соотношения концентратов и сена. Поедае-мость и переваримость отдельных кормов при монопитании изучались при свободном доступе к корму. Использовались зерно овса, трава луговая и сено луговое. Скорость и порядок прохождения корма по ЖКТ исследовали с помощью твердых инертных маркеров на взрослых кроликах с фистулами слепой кишки.

Рис. 1 - Схема проведенных исследований

Изучить физиологию цимб-ионтного пищеварения у хроликив и разработать пути повышения степени использования углеводов кормов

М ор фояо гиче ско е развитие слепой тишки г онтогенезе

Потребление корма, скорость

прохождения его по ЖК.Т, редукцию частиц пнищ_

Процессы пищеварения к желудке

Процессы пищеварения в слепой хишке

Перевариваже кормов

Методы ис

Объ*миыасса слепой кишки с

СОДСрЖИМЫМ

следовании

Величина.« с коро сть. потре бпеши корма, гремя ферментации, степень де градации частиц шаци

Активность Количествен-

эндогенных и ный и

симбиоятнызс каче ственныи

ферментов, состав

■численность микрофлоры

микро флоры

Ферментативная активно сть микрофлоры

Фиш оно гиче скис, объемный, весов ой Инертные твердые маркеры, фракционирование Биохимические, микробиологические ГЛИЗ^ОбЫ -мнкрпештенрова нке, кзлтьтур ильный Ферменты : Ш уЛю, ш Мет&б олиты -биохимические Тгокологическ:-» - Ь&лаисомю опыты, бялангсБые опыты на учагтке попвзпг>тштл-с.тепая кишка

Изученны* показатели ' * • < 1

Концентрация и соотношение

метаболитов

Коэффициенты эндогенной и симбионтом переваримости

Количество микробной массь^ Белка и степень их использования

оценка физиологических возможностей кроликов по использованию структурных углеводов кормов

Разработка путей повышения эффективности использования кормов н рекомендаций для производства

Производственная апробация, расчет экономической эффективности от внедрения результатов НИР

Степень измельчения корма зубами у молодняка изучалась на 4 группах крольчат-аналогов по 18 особей. Для определения степени измельчения корма зубным аппаратом у взрослых животных были проведены опыты на 72 кроликах-аналогах. Фракционирование проводилось путем отмывания на почвенных ситах. Сепарировались содержимое желудка, химус слепой кишки и фекалии. Для изучения степени морфологического развития СК в онтогенезе были убиты 15-, 30-, 45-, 60- и 90-суточные крольчата и взрослые животные - по 30 особей из каждой возрастной группы. Эксперимент по изучению процессов СП в возрастном аспекте проводился на молодняке 30, 45-, 60- и 90-суточного возраста, сформированного в группы по 18 особей-аналогов в каждой. Показатели пищеварения в СК и Ж на различных рационах и в зависимости от времени суток изучались на фистульных животных. Для изучения вклада симбионтного и эндогенного процессов в суммарную переваримость нут-риентов был применен метод инертного маркера, задаваемого животным в виде порошка оксида кремния, перемешанного с кормосмесью.

Потребление кормов животными, их переваримость и питательность изучались общепринятыми методами (Вакуленко И.С., 1992). При определении химического состава кормов, химуса СК и экскрементов

пользовались методами зоотехнического анализа (Разумов М.И., 1986). Численность отдельных групп бактерий в химусе СК определялась культуральными методами с использованием анаэробной техники Хан-гейта. Количество молочнокислых, амилолитических, лактатферментирующих и использующих мочевину бактерий подсчитывали методом «roll tube culture», соответственно на средах Рогозы, Хамлина, Кистнера и Долгова; целлюлозолитических и протеолитических - методом предельных разведений на средах Хангейта и лакмусовом молоке. Для разведения использовали раствор Дейтча. Подсчет общей численности микроорганизмов производился методом Брида. Активность амилазы регистрировали фотометрически; протеаз -методом Мура и Стейна в модификации A.M. Уголе-ва; уреазы - по Самнеру и Соммерсу с последующим определением аммиака по Расселу; эндоглюканазы -вискозиметрически; липазы - титрометрическим методом Альтгаузена; суммарная целлюлозолитическая активность химуса СК - по модифицированной нами методике in vivo.

Полученные цифровые данные подвергнуты биометрической обработке на достоверность (Меркурьева Е.К., 1970).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Потребление кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов

Результаты изучения потребления кормов показали, что на ранних этапах постнатального онтогенеза (12 - 13-суточный возраст) первыми потребляемыми кормами являются корнеплоды (или свежая зеленая масса) и мелкостебельчатое сено. С момента полного перехода к фитофагии (45-суточный возраст) и до двухмесячного возраста они остаются в числе наиболее поедаемых. То есть, у молодняка ранних возрастов отмечается большая толерантность к кормам с высоким содержанием клетчатки, чем у кроликов на более поздних этапах онтогенеза. По мере роста, все большее значение в питании крольчат приобретают концентраты. Повышение потребности в энергии и пластических веществах приводит к увеличению потребления корма, достигающего максимума в трехмесячном возрасте (40-50 г/кг). Пищевые потребности взрослых животных сравнительно невелики и увеличение в их рационе клетчатки приводит к снижению потребления вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни. Сокращение потребления грубого корма, а также предпочтение тех его фракций, которые относительно богаты доступными питательными веществами, имеют адаптивное значение. Сниже-

ние потребления наблюдается и на противоположном полюсе кормового диапазона (при питании зерном), но по иной причине - вследствие высокой доступности питательных веществ. Последовательность и скорость поедания различных кормов зависят от содержания в них энергии. В первую очередь и с большей скоростью поедаются более питательные корма. Следует также отметить, что посредством копрофагии кролики удовлетворяют потребность в сыром протеине всего на 14 %.

3.2. Морфологическое развитие органов пищеварения в онтогенезе

У сосущих крольчат более развит Ж, его масса в 15- и 30-суточном возрасте превышала массу СК в 6,6 и 2,6 раза соответственно (р<0,001). У крольчат 15-суточного возраста СК находилась в зачаточном состоянии. Лишь с началом потребления растительных кормов (20-25-суточный возраст) темпы развития этого органа кардинально изменились. Высокая скорость роста СК сохранялась и в дальнейшем. Ее масса у крольчат 45- и 60-суточного возраста возросла по сравнению с предыдущими группами в 3,8 (р<0,001) и 1,6 (р<0,01) раза соответственно, в то время как масса Ж в эти периоды увеличилась лишь в 1,7 (р<0,01) и 1,1 раза. В итоге, у 60-суточных крольчат масса СК превысила массу Ж, и это соотношение сохранялось и в

дальнейшем. Динамика относительных масс Ж и СК приведена в графической форме (рис.2).

Рис. 2 - Масса Ж (1) и СК (2) в расчете на единицу живой массы в онтогенезе

Таким образом, до 15-суточного возраста СК как полостной орган не функционирует. Единственным органом, депонирующим значительные количества корма, в этом возрасте является Ж, его масса с содержимым в расчете на единицу живой массы достигает максимума в возрасте одного месяца, а затем снижается. С момента перехода крольчат к фито-фагии морфологическое развитие СК ускоряется. Через 5 суток после отъема ее относительная масса равна массе Ж, а через 15 - приближается к значениям, наблюдаемым у взрослых животных. Однако морфогенез этих органов отстает от потребления корма. Вследствие этого, в 90-суточном возрасте скорость прохождения пищевых масс по ЖКТ становится существенно выше, чем у взрослых животных.

О 20 40 60 80 Ю0 I

возраст, сужи

3.3. Скорость и порядок продвижения кормов по пищеварительному тракту

Длительность пребывание корма в ЖКТ по мере роста молодняка заметно снижается (рис. 3).

Рис. 3 - Длительность пребывание корма в пищеварительном тракте в зависимости от возраста

80 п 70 - -...... • У

60 - ♦ —С ШййЩЩ

3* 50 •

2 21 ш 40 30 -

20 йШш ййШШЙ-

45 60 возраст, 90 сут взрослые

Так, у крольчат 90-суточного возраста продолжительность выведения маркеров с фекалиями уменьшилась по сравнению с 45-суточными в 1,3 раза (р<0,02). У взрослых кроликов данный показатель зависит от условий кормления. На типовом рационе быстрее всего эвакуировались из Ж и достигали СК маркеры, поглощенные с сеном. Концентрация их в химусе быстро нарастала, и уже через 2 часа после начала поедания в СК скапливалось 15 %, а через 4-5 часов - свыше 50 % маркеров. Концентраты и сочные корма задерживались в Ж на большее время. Через 5 часов в СК обнаруживалась только шестая часть маркеров,

поступивших с зерном и 10% - с корнеплодами, а наибольшее содержание их в химусе (около 30-35 %) отмечено лишь спустя 9-10 часов после кормления. На типовом рационе ферментация основной массы корма в СК заканчивается через сутки. С фекалиями через 2-7 часов наблюдалась массовая эвакуация маркеров. При этом, в первую очередь выводились крупные частицы (1-3 мм в диаметре), а более мелкие - (до 0,5 мм) задерживались в СК. Выведение маркеров на типовом рационе продолжалось у взрослых кроликов около 75 часов. На зерновом и сенном рационах это время существенно увеличилось (р < 0,01; р < 0,05).

Таким образом, увеличение потребления корма с возрастом молодняка приводит к ускорению его прохождения. У взрослых кроликов отмечена та же закономерность, выражающаяся уравнением: у=0,073х2 - 7,7191х + 244,9. По мере увеличения уровня клетчатки в рационах наблюдается усиление эва-куаторных процессов. Очередность поедания кормов и определенная последовательность заполнения Ж приводят к тому, что большая часть зерновых частиц надолго оседает в слепом мешке Ж, тогда как частицы сена сосредотачиваются в пилорической части и быстрее попадают в СК.

3.4. Редукция частиц корма в пищеварительном тракте

Изучены степень измельчения корма зубным аппаратом в зависимости от возраста и редукция час-

тиц пищи у взрослых животных на различных рационах (рис.4,5).

Рис. 4 - Степень измельчения пищи зубами в зависимости от возраста

60 -

г? С'О £

^ 40 л

о ' 30 -! г? I

9 205

§ 10 о

В Ряд1 ш Ряд2 0 РядЗ

60 90

возраст, сут.

взрослые

Примечание: 1- частицы >1 мм; 2 - 1-0,5 мм; 3 - 0,5-0,25 мм Рис. 5 - Степень измельчения пищи зубами на разных рационах

В Ряд1 Ш Ряд2 В РядЗ

зерно

Примечание: 1- частицы >1 мм; 2 - 1-0,5 мм; 3 - 0,5-0,25 мм

У отсаженных от самки 45-суточных крольчат доля крупных частиц по сравнению с 30-суточными снизилась, а мелких, напротив, увеличилась. Наиболее качественно пережевывали корм крольчата двухмесячного возраста. Количество крупных частиц у них было в 1,4 раза ниже, чем у сосущих крольчат (р<0,05). У 90-суточного молодняка качество измельчения пищи зубами снизилось. Доля крупных частиц при этом возросла по сравнению с аналогичным показателем у двухмесячных крольчат в 2,6 раза (р<0,02), а мелких - вдвое уменьшилась (р<0,01).

Подытоживая материал, следует отметить, что в онтогенезе качество пережевывания корма определяется характером питания и зубного аппарата. Меньшие его размеры позволяют крольчатам ранних возрастов качественнее пережевывать корм. Наиболее тщательное измельчение отмечено у крольчат двухмесячного возраста. В дальнейшем степень обработки пищи зубами снижается. Степень редукции частиц корма в пищеварительном тракте взрослых животных зависит от соотношения в нем трудно- и легкоусвояемых компонентов, что проявляется уже на этапе измельчения корма зубами, - чем ниже его питательность, тем больше степень измельчения.

3.5. Прецекальное симбионтное пищеварение

Проведенными исследованиями установлено, что большое количество поедаемых при копрофагии фекалий (90-130 г в сутки), высокая бактериальная их обсемененность (37,4±2,24 млрд./г), обеспечивают постоянно возобновляемую инокуляцию Ж (табл. 1). Однако, в ранние утренние и вечерние часы, когда кислотность фундального сока достигала максимума, пробы содержимого демонстрировали полную стерильность. Из бактериальных ферментов при этом лишь амилаза проявляла заметную активность. Менее жесткие условия складывались в Ж после кормления животных. Концентрации соляной кислоты и пепсина в фундальном соке снижались (по сравнению с исходными значениями на 80 (р<0,01) и 50% (р<0,02) соответственно) до уровня, недостаточного для гибели вегетативных форм. В период массового появления в Ж цекотрофов - после полуночи и, особенно, в дневные часы, соляная кислота в фундальном соке отсутствовала, содержание пепсина снижалось в 8 раз (р<0,001), значение рН увеличивалось более, чем вдвое (р<0,01). На данной стадии пищеварения наряду с амилазой, активность которой возросла в 1,5-2 раза (р<0,05, р<0,01), определялись целлюлаза и уреаза. Активность указанных ферментов (в порядке перечисления) составила в ночные часы 27, 10 и 42, в дневные - 37, 25 и 55% от соответствующих значений в слепой кишке.

Показатели Часы суток

1 5 9 13 17 21

Численность микроорганизмов1 18,3±2,3 15,1±3,5 8,6±0,52 21,2±1,3 13,9±2,5 6,5±1,49

рН содержимого 4,20±0,5 1,97±0,3 2,84±0.5 4,52±0,2 1,94±0,2 2,38±0,2

Свободная соляная кислота2 2,8±1,32 42,4±3,5 6,8±1,41 - 45,7±6,1 10,0±1,8

Пепсин, мкг/мл 100±23 278±35 127±26 33,3±1,4 370±29 203±20

Амилаза, мг крахмала/30 минт 18,5±1,5 11,5±0,9 10,8±0,7 25,4±1,9 15,6±1,6 12,7±2,2

Целлюлаза, мкМ/минт(-10"4 ) 5,0±1,32 - - 12,7±4,2 - -

Уреаза, мкг азота аммиа-ка/минт 3,8±0,63 - 2,1±0,32 4,9±0,68 - -

Протеазы, мкг глицина/ минт 21,6±2,0 28,0±2,7 15,4±1,8 23,5±1,3 30,2±3,5 25,8±1,6

ЛЖК, мМ/100 г 5,1±0,41 3,2±0,46 3,6±0,53 6Д±0,93 3,1±0,28 2,8±0,53

Таблица 2 - Показатели фундального пищеварения при предотвращении копрофагии

Показатели Часы суток

1 5 9 13 17 21

рН содержимого 1,81±0,2 1,43±0,1 2,20±0,4 1,50±0,1 1,75±0 2 2,50±0,2

Свободная соляная кислота' 37,8±3,7 53,3±6,2 26,7±3,3 43,2±2,6 45,6±3,9 15,4±1,9

Пепсин, мкг/мл 344,3±41 386,0±28 325,8±56 352,6±29 435,0±64 317,4±18

Примечание: 1 - млрд./г, 2 - титрационных единиц.

Дважды в течение суток (в общей сложности около 8 часов) в фундусе происходят процессы сим-бионтной ферментации благодаря резкому снижению содержания соляной кислоты и пепсина, связанному с поступлением в желудок большого количества цеко-трофов. При предотвращении копрофагии (табл. 2) динамика эндогенных ферментов в значительной степени нивелировалась, а среднесуточные значения достигли уровня, свойственного пилорическому отделу.

Таким образом, чередование эндогенного и симбионтного типов ферментации в фундальном отделе Ж кроликов является закономерным, обусловленным суточными ритмами копрофагии процессом. Поступление цекотрофов и, вместе с ними, микробных гидролаз расширяет диапазон деполимеризуемых в Ж субстратов, а также создает приемлемые условия для жизнедеятельности отдельных кислототолерант-ных форм микроорганизмов.

3.6. Симбионтное пищеварение в слепой кишке

3.6.1. Возрастные особенности пищеварения

Исследование возрастных особенностей пищеварения в СК (табл. 3) показывает, что численность бактерий у молодняка достигает характерного для взрослых животных уровня, однако величины активности ферментов у крольчат 30-суточного возраста сравнительно

невелики: активность амилазы была ниже, чем у взрослых животных в 1,6 раза (р<0,05), эндоглюкана-зы - в 5 раз (р<0,02), уреазы - в 2,5 раза (р<0,02), липазы - в 2,3 раза. Только активность протеаз была достаточно высокой.

Таблица 3 - Показатели пищеварения в СК кроликов в зависимости от возраста

Показатели Возраст, сутки

30 45 60 90 взрослые

Численность микроорганизмов, млрд./г СВ 197,2 ±12,34 178,6 ±15,58 174,5 ±8,50 177,1 ±13,10 184,3 ±16,1

Амилазы, мг крахмала/ 30 мин • г 42,4 ±3,96 46,4 ±2,78 31,6 ±1,27 64,2 ±1,65 68,3 ±0,73

Эндоглюканазы, мкМ/мин • г(-10"3) 1,0 +0,07 4,3 ±0,25 3,7 ±0,28 4,8 ±0,36 5,1 ±0,54

Протеаз, мкг глицина/мин • г 16,0 ±0,65 20,7 ±2,04 10,5 ±0,80 16,3 ±1,48 17,3 ±1,34

Уреазы, мкг азота аммиака/ мин • г 3,6 ±0,05 4,2 ±0,31 5,3 ±0,44 7,5 ±1,05 8,9 ±0,73

Липазы, ед. (мл 0,1 н. р.-ра ЫаОН) 0,7 ±0,06 0,8 ±0,10 0,7 ±0,03 1,5 ±0,12 1,6 ±0,24

Однако к 45-суточному возрасту СК достигает максимума функционального развития, возможного для молодняка. При этом активность эндоглюканазы,

протеаз и уреазы возросла по сравнению с предыдущей возрастной группой в 4,3 (р<0,01); 1,3 и 1,2 раза соответственно.

Окончательное становление функциональных возможностей СК на фоне растительного питания происходит у трехмесячного молодняка.

3.6.2. Видовой состав микрофлоры

Культуральными методами установлено, что в

химусе СК количество бактероидов составляет 109/г. Выделены Bacteroides ruminicola и Bacteroides succi-nogenes. Из целлюлозолитических видов идентифицированы Butyrivibrio fibrisolvens и Ruminococcus flave-faciens.

Из молочнокислых бактерий определены Lactobacillus fermenti, acidophilus, brevis, salivarius, а также бифидобактерии (105/r) Bifidobacterium thermophilum и pseudolongum. Из лактатферментирующих - Megas-phaera elsdenii. Обнаружены бактерии рода Methano-genes.

3.6.3. Пищеварение в зависимости от уровня клетчатки в рационе

По мере повышения уровня клетчатки (табл. 4) численность микроорганизмов в расчете на сухое вещество химуса несколько увеличивалось, но величина целлюлозолитической активности в условиях in vivo при этом снизилась почти вдвое (р<0,001).

Таблица 4 - Показатели пищеварения в СК при различном уровне клетчатки

Показатели Содержание клетчатки, %

12,8 14,4 16,0 17,6 19,2

Бактерии, млрд./ г СВ 216,8 ±17,42 189,6 ±20,27 182,5 ±15,45 234,7 ±8,95 238,4 ±17,45

Активность 16,6 14,8 11,8 9,3 8,9

целлюлаз, % ±1,24 ±1,34 ±1,49 ±0,55 ±0,79

рН 6,1 6,3 6,5 6,5 6,6

±0,09 ±0,11 ±0,10 ±0,14 ±0,13

ЛЖК, мМ/100 35,8 36,5 37,6 42,8 38,5

г СВ ±2,39 ±1,16 ±0,79 ±1,05 ±1,25

Общий азот, 3,6 3,5 3,8 3,9 4,1

% от СВ ±0,32 ±0,31 ±0,42 ±0,37 ±0,25

Мочевина, % 2,0 ±0,12 2,3 ±0,07 2,5 ±0,16 2,8 ±0,23 3,2 ±0,15

от общего азота

Аммиак, % от 5,2 5,4 5,5 5,7 5,6

общего азота ±0,24 ±0,20 ±0,34 ±0,05 ±0,42

Выявленная эмпирическая зависимость между активностью и концентрацией клетчатки в рационах с высокой степенью точности аппроксимируется степенной функцией у = 1272,3 х А'69. Данные, полученные этим методом определения целлюлозолитиче-ской активности, достоверно коррелируют с коэффициентами переваримости клетчатки различных рационов и отдельных кормов (г = 0,938, р< 0,01).

Изучение кинетики активности целлюлазного комплекса вискозиметрическим методом показало,

что чем выше уровень клетчатки в рационе, и, соответственно, начальная активность (определяемая эн-доглюканазой), тем в меньшей степени увеличивается она по мере инкубации реакционной смеси, когда снижение вязкости происходит в основном под влиянием эндоглюкозидаз (рис. 6).

Рис. 6 - Кинетика ферментов целлюлазного комплекса в зависимости от уровня клетчатки в рационе

< 2 5 10 15

и МИН.

1 - 12,8% клетчатки в рационе; 2 -19,2% клетчатки

Влияние изучаемого фактора прослеживалось также в показателях биохимических процессов, происходящих в СК кроликов. При этом величина рН увеличивалась, концентрация ЛЖК достигала максимума при 17,6% клетчатки, повышалось также содержание аммиака и мочевины.

3.6.4. Пищеварение при монопитании

На зерновой диете (табл. 5, 6) в составе цекальной микрофлоры количество амилолитических бактерий возрастает по сравнению с типовым рационом в 8 раз, активность субстрат-зависимых ферментов: амилазы и липазы - вдвое. Содержание целлюлозолитических форм снижается в 13,4 раза, а их активность - в 1,7 раза. Метаболические процессы характеризуются за-кислением среды, активной реутилизацией аммиака и мочевины, изменением профиля брожения. На сенной и травяной диетах численность отдельных групп бактерий, их энзиматическая активность и метаболические показатели в СК в целом имеют противоположную динамику.

_Таблица 5 - Бактерии СК, млн./г_

Показатели Рацион

типовой зерновой сенной травяной

Амилолитических 237,1 ±17.43 1860,4 ±213,81 109,3 ±6,52 22,6 ±5,34

Целлюлозолитических 6,7 ±0.53 0,5 ±0,68 10,8 ±1,33 21,0 ±3,42

Лактатфермен-тирующих 197,4 ±12,64 146,6 ±15,38 85,2 ±10,50 102,5 ±8,19

Протеолитиче-ских 80,4 ±10,63 107,6 ±25,31 35,8 . ±2,57 59,0 ±7,45

Использующих мочевину 54,2 ±4,70 96,2 ±11,32 7,5 ±1,5 7 15,8 ±2,06

Таблица 6 - Активность бактериальных ферментов

Показатели Рацион

типовой зерновой сенной травяной

Амилаза, мг крахмала/30 мин • г 68,3 ±0,73 124,8 ±9,86 52,9 ±0,53 34,2 ±0,25

Протеазы, мкг глицина/мин ■ г 17,3 ±1,34 25,7 ±3,46 15,6 ±0,95 18,8 ±1,75

Уреаза, мкг азота аммиака/мин- г 8,9 , 7,6 3,9 5,6

±0,73 ±1,27 ±0,15 ±0,52

Липаза, ед. (мл 0,1 н р-ра NaOH) 1,6 ±0,24 3,2 ±0,31 0,7 ±0,05 0,8 ±0,12

Целлюлазы (суммарная активность in vi- 11,8 ±1,49 7,6 . ±0,69 10,1 ±0,86 16,9 ±1,03

vo), %

3.6.5. Суточная динамика пищеварения

Динамика процессов пищеварения в СК имеет выраженную суточную периодичность (тал. 6). Так, в 4 и 13 ч в химусе наблюдалось снижение количества бактерий, активности амилазы протеаз и накопление мочевины. В дальнейшем (с 4 до 7 и с 13 до 16 ч), по мере роста численности бактерий, ферментативная активность симбиоценоза увеличивалась и усиливалась интенсивность трансформации азотистых веществ. Наконец, при поступлении в СК основной массы потребленных зерновых кормов - спустя 9-10 ч после кормления, наблюдалась ассимиляция микроорганизмами азотистых веществ, в том числе, аммиака.

Таблица 6 - Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке кроликов

Показатели Часы суток

1 4 7 10- 13 16 19 22

Бактерии, млрд./г 36,2 ±1,4 24,5 ±0.7 *** 28,3 ±1,3 35,7 ±0,9 26,7 ±1,1 *** 28,0 ±0,1 29,4 ±1,6 32,9 ±1,2

ЛЖК, мМ/100 г СВ 39,7 ±1,1 40,3 ±2,2 37,5 ±2,2 32,0 ±1,1 41,2 ±2,3* 36,2 ±3,2 35,8 ±2,1 37,8 ±1,2

Азот мочевины 2,1 ±0,0 2,7 ±0,1 *** 2,2 ±0,1* 2,4 ±0,1 3,2 ±0,2 ** 2,6 ±0,1* 2,3 ±0,1 2,4 ±0,2

Азот аммиака 5,6 ±0,2 5,0 ±0,2* 5,3 ±0,1 5,5 ±0,3 4,8 ±0,2 6,5 ±0,1 *** 5,8 ±0,2 5,1 ±0,3

Амилаза 71,9 ±1,4 68,2 ±0,5 69,6 ±2,4 72,2 ±1,7 60,7 ±0,8 *** 63,4 ±1,4 65,6 ±2,7 75,0 ±2,0*

Протеазы 17,6± 0,1 16,5 ±0,1 *** 17,3 ±0,1 *** 18,5 ±0,1 15,5 ±0,1 *** 16,4 ±0,1 17,7 ±0,1 18,8 ±0,1

Целлю-лаза, 5,3 ±0,2 6,3 ±0,2* 5,9 ±0,2 5,3 ±0,1 4,4 ±0,1 *** 4,2 ±0,1 4,6 ±0,1 4,5 ±0,2

Примечание: * - р < 0,05, **- р < 0,02, ***- р < 0,01 В суточной динамике пищеварения в СК при

традиционном кормлений выделяются три периода: ферментативный, промежуточный (трансформация образовавшихся продуктов) и синтетический - рост биомассы. Контрастность метаболической ситуации в СК, разобщенность ферментативных и синтетических

процессов ухудшает использование питательных веществ кормов.

3.7. Переваримость питательных веществ

Результаты исследований свидетельствуют, что наибольшей переваримостью сухого вещества и всех его компонентов отличаются крольчата 60-суточного возраста (рис.7), В дальнейшем переваримость питательных веществ снижается.

Рис. 7 - Переваримость питательных веществ у 45- 60-и 90-суточных крольчат и взрослых кроликов

возраст

Примечание: \ - сухое вещество, 2 - БЭВ, 3 — сырой протеин, 4 — сырая клетчатка

Увеличение уровня клетчатки в рационе, как у молодняка, так и у взрослых животных приводит к существенному снижению переваримости сухого вещества и всех его компонентов. Выведено эмпирическое уравнение регрессии. Его вид: у = -2,5924х +

99,106, где х - уровень клетчатки в рационе, у - переваримость сухого вещества.

Большая часть органического вещества переваривается под действием эндогенных ферментов в Ж и тонком кишечнике (ТК) (табл. 7).

Таблица 7 - Переваримость компонентов

рациона в различных отделах ЖКТ

Показатели Поступило, г Переварено,г В % от принятого

в ЖКТ вСК вЖи ТК вСК вЖи ТК вСК

Сухое вещество 118,7 58,7 60,0 19,2 50,5 ±2,34 16,3 ±2,57

Органическое вещество 109,7 51,7 58,0 18,0 52,9 ±1,26 16,4 ±1,83

Сырой протеин 21,9 14,5 7,4 8,6 33,8 ±0,78 39,3 ±3,50

Сырой жир 5Д 1,2 3,9 0,2 76,5 ±3,11 3,9 ±1,06

Сырая клетчатка 18,4 17,2 1,2 2,7 6,5 ±0,05 14,7 ±1,67

БЭВ 64,3 18,8 45,5 6,5 70,8 ±2,31 10,1 ±0,53

В СК высока симбионтная переваримость сырого протеина и, особенно, сырой клетчатки.

выводы

1. Эффективность пищеварения в слепой кишке кроликов зависит от степени ее морфофункциональ-ного развития, количества и биохимического состава потребляемого корма.

2. В постнатальном онтогенезе кроликов прослеживаются следующие этапы морфофункциональ-ного развития слепой кишки:

- с 20- до 45-суточного возраста - интенсивный морфогенез органа, обусловленный высоким (в 1,3 раза больше, чем у взрослых кроликов) потреблением корма в расчете на 1 кг живой массы, и сравнительно медленное функциональное развитие. При одинаковой численности микроорганизмов в 1 г химуса, доля грамположительных форм в составе симбиоценоза была вдвое ниже, а кокков в 1,5 раза выше, активность бактериальных ферментов - амилазы, целлюлазы и уреазы соответственно в 1,5; 1,2 и 2 раза ниже, чем у взрослых животных. Переваримость сырой клетчатки при этом составила 14,5 % (против 21,2 % у взрослых);

-с 46- до 60-суточного возраста - морфогенез СК заканчивается, ее масса с содержимым достигает величины, характерной для взрослых животных (50 г/кг), метаболическая активность цекальной микрофлоры остается низкой. Тщательное пережевывание

пищи в этом возрасте (доля мелких частиц 0,25-0,5 мм в желудке была втрое больше, чем у взрослых кроликов) обеспечило более высокую суммарную переваримость клетчатки (в 1,5 раза выше, чем у взрослых кроликов);

-с 61- до 90-суточного возраста установлено окончательное становление цекальной микрофлоры и ее энзиматической активности. Существенное увеличение количества потребляемого корма (свыше 50-60 г/кг) приводило к ускорению его прохождения по желудочно-кишечному тракту (в 1,3 раза по сравнению со взрослыми кроликами) и снижению использования структурных углеводов (коэффициент переваримости клетчатки составил 18,2 %).

3. Разработанная методика определения целлю-лозолитической активности цекальной микрофлоры в условиях in vivo (на животных с фистулой слепой кишки) позволяет получать более точные результаты по использованию кроликами структурных углеводов. Данные, полученные этим методом, положительно коррелируют с коэффициентами переваримости клетчатки различных рационов и отдельных кормов (г = 0,94, р< 0,01).

4. Увеличение потребления пищи при общепринятом режиме кормления и у молодняка и у взрослых кроликов приводит к сокращению времени ее

ферментации в желудочно-кишечном тракте. Данная

зависимость выражается уравнением: у = 0,073х -7,7191х +244,9.

5. Более питательные корма поедаются в первую очередь и с большей скоростью - скорость потребления сухого вещества сена, травы, корнеплодов и зернового корма (содержащего соответственно 0,64; 0,93; 1,21 и 1,49 МДж обменной энергии в 100 г) составляет 12,6; 26,2; 30,7 и 41,3 г/ч. Это определяет последовательность продвижения пищи по желудочно-кишечному тракту. Концентрированные корма сосредотачиваются в кардиальной части желудка, задерживаясь на 8-9 часов, чему способствует более грубая обработка их зубным аппаратом вследствие быстрого потребления. Грубые корма поедаются позднее, поступают в пилорический отдел и покидают желудок через 4-5 часов.

Такая последовательность приводит к тому, что легкопереваримые корма частично гидролизуются ферментами, привносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами, жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов, а грубые подвергаются мацерации в высококислой среде пилорического отдела и сбраживаются в слепой кишке, задерживаясь там около суток.

При традиционном типе кормления указанные физиологические особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов в слепой кишке с неизбежными потерями энергии, а также снижение качества пережевывания грубого корма, скармливаемого совместно с концентратами, что обосновывает необходимость разработки полнорационных кормосмесей с учетом степени измельчения кормовых частиц.

6. При повышении в корме доли структурных углеводов отмечаются следующие изменения в трофической системе:

- предпочтительное поедание наименее грубых кормов, уменьшение потребления корма взрослыми животными вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни, увеличение степени измельчения пищи зубным аппаратом;

- увеличение численности бактерий в химусе слепой кишки преимущественно за счет грамотрица-тельных палочковидных форм, величины рН, концентрации ЛЖК и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины;

- снижение суммарной активности ферментов целлюлазного комплекса в условиях in vivo вследствие субстратного ингибирования, что связано с увели-

чением активности экзоглюконазы (действующей на начальных этапах гидролиза) и чрезмерным накоплением в среде целлолигосахаридов, угнетающих активность экзоглюкозидаз, завершающих процесс. Особенно отчетливое снижение (в 1,4 раза) наблюдается на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в расчете на сухое вещество;

- существенное снижение коэффициента переваримости сухого вещества (у = -2,5924х + 99,106).

7. На зерновой диете в составе цекальной микрофлоры процент молочнокислых и амилолитических бактерий возрастает по сравнению с типовым рационом в 5 и 8 раз соответственно, активность субстрат-зависимых ферментов амилазы и липазы - вдвое. Содержание целлюлозолитических бактерий снижается в 13,4 раза, а их активность - в 1,7 раза. Метаболические процессы характеризуются закислением среды, активной реутилизацией конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины, изменением профиля брожения. При этом в составе ЛЖК возрастает доля пропионовой и масляной кислот. Конкурентное вытеснение целлюлозорасщепляющих бактерий приводит к снижению переваримости клетчатки в 1,5 раза.

На сенной и травяной диетах численность отдельных групп бактерий, их энзиматическая актив-

ность и метаболические показатели в слепой кишке в целом имеют противоположную динамику по сравнению с аналогичными показателями на зерновой диете, что находит отражение в величинах суммарной переваримости питательных веществ.

8. В составе цекальной микрофлоры кроликов при традиционном типе кормления преобладают гра-мотрицательные палочковидные неспорогенные анаэробные бактерии, склонные к образованию капсул. Наиболее высока численность представителей родов Bacteroides - 109кл./г, Peptococcus - 108кл./г, бактерий кишечной группы (Е. coli и Enterococcus faecalis) и Bifidobacterium -105-106 кл./г. Значительно меньше количество целлюлозолитических видов (Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens, Butyrivibrio fibrisolvens), Lactobacterium (fermenti, acidophilus, bre-vis, salivarius), Megasphaera elsdenii, Clostridium butyri-cum, представителей Methano-genes.

9. Суммарные показатели симбионтных гидро-лаз в переваривании питательных веществ составляют для органического вещества, сырой клетчатки, сырого протеина и БЭВ соответственно 29,7 %; 94,8 %; 61,2 % и 16,9 % от величины общей переваримости.

10. Прирост микробной биомассы в слепой кишке взрослых кроликов на традиционных рационах (в пересчете на сухое вещество) составляет около 5 г в

сутки, в том числе белка - 2,2 г. При цекотрофии потребляется 1,6 г белка (9 % от суточного потребления диетарного протеина).

11. Цекотрофы, потребляемые при копрофагии, являются естественными пробиотиками, обеспечивающими рециркуляцию бактериальных ферментов и инокуляцию желудка микрофлорой. Благодаря этому в желудке и тонком кишечнике усваивается дополнительно около 6 % переваримого органического вещества, 25 % переваримой клетчатки, 7,5 % переваримого протеина и 4,4 % БЭВ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для физиологических исследований разработан метод определения целлюлозолитической активности микрофлоры у кроликов in vivo (опубликован, подана заявка на патент).

2. Для прогнозирования переваримости питательных веществ кормов и рационов в зависимости от содержания клетчатки получено уравнение регрессии (у = -2,5924х +99,106).

3. Разработана схема кормления молодняка, предполагающая долю сена в рационах для крольчат 45-60-суточногно возраста 15-17% по питательности, а с 90-суточного возраста - 14-15% по питательности.

4. Способ приготовления полнорационной смеси (патент № 2172590), позволяющий увеличить по-едаемость корма и переваримость сухого вещества по сравнению с традиционным способом скармливания соответственно на 8 и 14%.

СПИСОК ТРУДОВ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лактионов К.С. Переваримость клетчатки у кроликов / К.С. Лактионов, В.В. Барышев // Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. -Орел, 1997. - С. 22-24.

2. Лактионов К.С. Морфологические и функциональные изменения кардиомиоцитов кроликов в зависимости от их физиологического состояния / A.C. Козлов, С.А. Нефедова, К.С. Лактионов и [др.] // Материалы научно-практической конференции. - Орел, 1998.-С.65.

3. Лактионов К.С. Особенности потребления и переваримости сухого вещества рационов у кроликов в зависимости от их физиологического состояния / К.С. Лактионов, A.C. Козлов // Материалы научно-практической конференции. - Орел, 1998. - С. 76-78.

4. Лактионов К.С. Кролиководство-резерв увеличения производства / К.С. Лактионов, О.И. Лактионова, A.C. Козлов // Информ. листок ЦНТИ № 41-99. -Орел, 1999. -Зс.

5. Лактионов К.С. Влияние целлюлолиза у кроликов на перевариваемость кормов / К.С. Лактионов, О.И. Лактионова, A.C. Козлов // Информ. листок ЦНТИ № 195-99. - Орел, 1999. - Зс.

6 Лактионов К.С. Активность микроорганизмов-симбионтов у кроликов / К.С. Лактионов, A.C. Козлов // Кролиководство и звероводство. - М., 2000. №3 - С.7-8.

7. Патент 2172590 Российская Федерация, С1 7А 23К 1/00, 1/14. Способ приготовления кормосме-сей/ К.С. Лактионов [и др.]; заявитель и патентообладатель Орловский государственный университет. - № 2000101730; заявл. 17.01.2000; опубл. 27.08.2001, бюл. № 24.- 4 с.

8. Лактионов К.С. Особенности переваривания клетчатки у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления / К.С. Лактионов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. -Орел, 2002. - С. 60-65.

9. Лактионов К.С. Влияние диеты на процессы пищеварения у кроликов / К.С. Лактионов // Кролиководство и звероводство. - М., 2003. №6 - С.21-22.

10 Лактионов К.С. Способ повышения продуктивности кроликов / К.С.Лактионов // Информ. листок ЦНТИ № 53-004-04. - Орел, 2004. - 2 с.

11. Лактионов К.С. Степень измельчения и переваримости кормов у кроликов / К.С. Лактионов // Ин-форм. листок ЦНТИ № 53-008-04. - Орел, 2004. - 2 с.

12. Лактионов К.С. Резерв увеличения степени использования кормов / К.С. Лактионов // Информ. листок ЦНТИ № 53-015-04. - Орел, 2004. - Зс.

13. Лактионов К.С. Изучение скорости прохождения различных кормов по пищеварительному тракту кролика (ОЫУСТОЬАОШ СШЮТЬШ) / К.С. Лактионов // Зоологический журнал. - М., 2004. - Т. 83. -№ 12.-С. 1526-1529.

14. Лактионов К.С. Симбионтное пищеварение в желудке кроликов / К.С. Лактионов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - Спб., 2004. - Т. 90. - № 9. - С. 1178-1183.

15. Лактионов К.С. Показатели симбионтного пищеварения в слепой кишке кроликов на различных рационах / К.С. Лактионов, Е.В. Полехина // Сборник научных трудов КГСХА. - Курск, 2006. - С. 38-47.

16. Лактионов К.С. Симбионтное пищеварение у кроликов / К.С. Лактионов // Монография. - Орел, 2006.-114 с.

17. Лактионов К.С. Способ приготовления кор-мосмесей для кроликов / К.С. Лактионов // Информ. листок ЦНТИ № 53-028-08. - Орел, 2007. - 3 с.

18. Лактионов К.С. Физиология питания кроликов и пути повышения степени использования кормов / К.С. Лактионов // Монография. - Орел, 2007. - 158 с.

19. Лактионов К.С. Морфофункциональное развитие слепой кишки кроликов в онтогенезе /К.С. Лактионов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - Спб, 2008. - Т. 94. - № 3. - С. 331337.

20. Лактионов К.С. Симбионтное пищеварение у кроликов / К.С. Лактионов // Журнал «Молодой ученый». - Чита, 2008. - № 1. - С. 69-71.

21. Лактионов К.С. Повышение продуктивности кроликов / К.С. Лактионов // Международный научно-технический форум. - Омск, 2009. - С.54-59.

22. Лактионов К.С. Пути повышения продуктивности кроликов / К.С. Лактионов, В.В. Васильев // Всероссийская научно-практическая конференция. -Курск, 2009. - С. 76-79.

23. Лактионов К.С. Особенности симбионтного пищеварения у кроликов / К.С. Лактионов, В.В. Васильев // Всероссийская научно-практическая конференция. - Курск, 2009. - С. 19-25.

24. Лактионов К.С. Редукция частиц корма в пищеварительном тракте кроликов / К.С. Лактионов // Вестник АПК Верхневолжья. - Ярославль, 2009. - С. 133-138.

25. Лактионов К.С. Особенности потребления кормов кроликами / К.С. Лактионов // Материалы конференции. - Троицк, 2009. - С. 34-38.

26. Лактионов К.С. Состав цекального симбио-ценоза кроликов / К.С. Лактионов // Научно-практическая конференция. - Воронеж, 2009. - С. 2830.

27. Лактионов К.С. Особенности ферментативной активности кишечного симбиоценоза / К.С. Лактионов // Научно-практическая конференция. - Воронеж, 2009. - С. 28-30.

28. Лактионов К.С. Рекомендации по кормлению кроликов / К.С. Лактионов // Рекомендации. -Орел, 2009. - 35 с.

29. Лактионов К.С. Метод химической коррекции процессов симбионтного пищеварения у кроликов / К.С. Лактионов // Международная интернет-конференция. - Орел, 2009. - 3 с.

30. Лактионов К.С. Кролиководство в России и за рубежом. Современное состояние и перспективы развития / К.С. Лактионов, О.В. Тимохин // Вестник Орел ГАУ. - Орел, 2009. - № 2 (17). - С. 21-22.

Подписано в печать 2.09.2009г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,8. Заказ 104. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2009, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лактионов, Константин Станиславович

п/п Раздел стр.

Введение.

1 Обзор литературы.

1.1 Биохимический состав, особенности потребления раститель- 12 ных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению.

1.2 Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потреб- 18 ления и использования кормов.

1.3 Пищеварение в ротовой полости и желудке кроликов.

1.4 Пищеварение в тонком отделе кишечника.

1.5 Пищеварение в толстом отделе кишечника.

1.6 Всасывание питательных веществ в пищеварительном аппара- 61 те кроликов.

1.7 Копрофагия как особенность питания кроликов.

1.8 Скорость прохождения корма по пищеварительному тракту и 72 переваримость питательных веществ.

2 Материал и методика исследований.

2.1 Объекты исследований и условия постановки опытов.

2.2 Методики исследований.

3 Результаты исследований и их обсуждение.

3.1 Особенности потребления кормов в зависимости от их биохи- 102 мического состава и возраста кроликов.

3.2 Морфологическое развитие органов пищеварения в онтогенезе 121 как определяющий фактор эффективности симбионтного пищеварения.

3.3 Скорость и порядок продвижения кормов по пищеваритель- 129 ному тракту кроликов.

3.4 Редукция частиц корма в пищеварительном тракте кроликов.

3.5 Прецекальное симбионтное пищеварение у кроликов.

3.6 Симбионтное пищеварение в слепой кишке кроликов.

3.6.1 Возрастные особенности пищеварения в слепой кишке.

3.6.2 Видовой состав симбиоценоза слепой кишки.

3.6.3 Пищеварение в слепой кишке в зависимости от уровня клет- 178 чатки в рационе.

3.6.4 Пищеварение в слепой кишке при монопитании.

3.6.5 Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке.

3.7 Переваримость питательных веществ у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов"

Актуальность темы

Совершенствование существующих систем нормированного кормления животных остается в числе наиболее приоритетных задач, стоящих перед наукой и практикой. Накопленные в этой области знания диктуют необходимость перехода к прогнозу и контролю полноценности питания животных на уровне обменных процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте.

Основой для совершенствования и разработки новых систем кормления являются детальные исследования закономерностей симбионтного гидролиза различных нутриентов, эффективности синтетической деятельности микрофлоры пищеварительного тракта, количественного и качественного состава всасывающихся конечных продуктов переваривания,.

В дальнейшем эти результаты должны будут послужить основой для построения физиологически обоснованной модели процессов пищеварения, с помощью которой можно будет прогнозировать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав, количество и качество питательных веществ, поступающих в составе кормов рациона.

Благодаря высокой плодовитости, энергии роста, относительной простоте кормления и содержания кролик является ценным хозяйственным животным. Это также удобный объект в лабораторной (иммунологические, фармакологические, токсикологические исследования) и научной практике (изучение проблем нейрогуморальной регуляции, пищеварения и т.д.).

Более века кролики находятся в поле пристального внимания биологов и специалистов сельского хозяйства. Детально исследованы отдельные аспекты физиологии пищеварения — секреция слюны, желудочного сока, желчи, активность трипсина, полипептидаз, карбогидраз в кишечнике, закономерности всасывания продуктов гидролиза и регуляция пищеварительных процессов (Уголев A.M. с соавт., 1964; Dahlqvist А., 1968; Beauville М., 1972;

Дегтярев В.П., 1974; Lemaire J. et al., 1978; Homrani A. et al, 1988; Garcia J., 1997).

Кроличье мясо имеет превосходные вкусовые качества, малую жирность и диетические свойства. На протяжении последних двух десятилетий прошлого века вырос интерес к разведению кроликов во многих европейских странах, особенно во Франции, Испании и Италии (Colin М. et al., 1995). Многие развивающиеся страны, такие как Гана, Кения, Малави, Маврикий, Мозамбик, Нигерия, Судан, Танзания, Того, и Замбия, имеют государственные программы, направленные на развитие кролиководства.

Потребность кроликов в основных питательных и биологически-активных веществах кормов изучалась в многочисленных зоотехнических и научно-производственных опытах. Определена потребность их в энергии (Heckmann G. et ai., 1970; Parigi-Bini R., 1970; Раззоренова E.A. с соавт., 1980), протеине и аминокислотах (Collin М., 1975; Растимешина С.В. с соавт., Раззоренова Е.А., 1983; Colin М. et al., 2001), жире, минеральных веществах и витаминах (Беседина Г.Г., 1975, 1976; Андреева B.C. с соавт., 1977; Макарова Г.В. с соавт., 1978; Калугин Ю.А. с соавт., 1979; Куликов Н.Е. с соавт., 1985; Карпухина Е.Г. с соавт., 1997). Разработаны рецептуры полнорационных комбикормов (Морозова К.Н., 1973, 1976,1978; Спруж Я. с соавт., 1974; Помытко В.Н. с соавт., 1976; Александрова B.C. 1978; Раззоренова ЕА., 1978; Вакуленко И.С. с соавт., 1985; Огай В.О. с соавт., 1987; Бабунидзе О.Е. с соавт., 1996). Рекомендованы и «нетрадиционные» кормовые смеси, содержащие цеолиты, биологически активные вещества и культуры бактерий (Морозова К.Н. с соавт., 1974; Морозова К.Н. с соавт., 1980; Рютова В.П. с соавт., 1986; Ататекян Г.А. с соавт., 1976, Самхаришвили М.Д., 1990; Балакирев НА. с соавт., 1997).

Являясь фитофагами, кролики, казалось бы, должны быть приспособлены к эффективному использованию грубых и зеленых кормов, однако переваримость клетчатки у них составляет лишь 18-30 %, а повышение ее уровня в рационе приводит к существенному снижению усвояемости более значимых нутриентов (Эйткен Ф. с соавт., 1966; Помытко В.Н. с соавт., 1975; Калугин Ю.А., 1978, 1981).

В связи с этим, для обеспечения интенсивного роста и высокой продуктивности в рационы этих животных приходится включать дорогостоящие концентраты (Кулько К.С., 1990; Уткин Л.Г., 1998).

Уже сама многочисленность и разноплановость исследований в области кормления кроликов свидетельствуют о том, что зоотехническими мероприятиями, без учета особенностей физиологии пищеварения, невозможно достичь желаемого потенциала продуктивности этих животных.

Несмотря на очевидную значимость вопроса, закономерности физиологии симбионтного пищеварения у кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры слепой кишки, ее роль в обеспечении животных белком и витаминами, а полученные результаты зачастую носят противоречивый характер (Калугин Ю.А., 1980).

Между тем, микроорганизмы-симбионты не только влияют на активность ряда эндогенных ферментов, нормализуют всасывательную, двигательную и эвакуаторную функцию кишечника, продуцируют полноценный по аминокислотному составу бактериальный белок, кислоты брожения и витамины, но и обладают широким набором ферментов, действующих практически на все пищевые компоненты (Леберганц Я.З., 1975; Астраханцев В.И. с соавт., 1977; Gidenne Т., 1996). Основная же роль микрофлоры заключается в гидролизе клетчатки, которой так богаты корма растительного происхождения.

Кроме того, эубиотические бактерии являются одним из факторов неспецифического иммунитета, влияют на продукцию антител. У гнотобионтов наблюдается недоразвитие лимфоидных тканей и низкий уровень сывороточных у - глобулинов (Лебедева М.Н. с соавт., 1974; Straw Т.Е., 1988).

Изучение симбиоценоза пищеварительного тракта необходимо также для адекватной оценки пищевой специализации животных и понимания механизмов, лежащих в основе их адаптации при изменении характера питания.

Результаты изучения особенностей пищеварения у кроликов отечественными и зарубежными учеными, показали важную роль толстого отдела кишечника в превращении и усвоении питательных веществ корма. От того, насколько полно симбиоценоз толстого кишечника гидролизует труднопере-варимые полисахариды, локализующиеся в клеточной стенке растений, зависят суммарные показатели переваримости кормов, обеспеченность кроликов энергией и микробным протеином, усваивающимся при цекотрофии.

В опубликованных исследованиях были намечены различные подходы к изучению количественных показателей симбионтного пищеварения. Ферментативная активность микрофлоры толстого отдела кишечника изучалась как методами in vivo, так и in vitro. При этом в первом случае определялись преимущественно показатели переваримости белка, легкоферментируемых углеводов, крахмала. Сложнее было оценить вклад симбионтной микрофлоры в переваривание клетчатки.

Знание закономерностей симбионтного пищеварения необходимо также для повышения эффективности использования кормов животными путем наиболее естественного воздействия на микрофлору - способом субстратного регулирования ее жизнедеятельности.

В связи с изложенным, нам представлялось важным изучить основные закономерности симбионтного пищеварения в слепой кишке в зависимости от возраста и условий кормления кроликов, определить величины ферментативной и синтетической активности симбиоценоза и разработать способы повышения степени использования структурных углеводов кормов с учетом полученных данных.

Работа выполнена в соответствии с государственной научной программой и является частью комплексных исследований, проводимых в Орловском государственном аграрном университете на факультете Биотехнологии и ветеринарной медицины по теме 2.3 В.1 «Разработка научно-обоснованных систем кормления сельскохозяйственных животных применительно к условиям кормовой базы Орловской области» (№ государственной регистрации 01.9.80 009 153).

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось изучение физиологии симбионтного пищеварения у кроликов и повышение эффективности использования структурных углеводов кормов. Исследования были направлены на решение следующих основных задач:

- усовершенствовать и применить в экспериментах ряд физиологических методов для изучения процессов пищеварения у кроликов;

- изучить особенности морфофункционального развития слепой кишки в онтогенезе;

- определить основные закономерности потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по пищеварительному тракту, степени редукции пищевых частиц в зависимости от возраста и условий кормления;

- исследовать влияние биохимического состава корма на соотношение отдельных групп бактерий, переваривающих различные субстраты, ферментативную активность симбиоценоза и характер метаболической ситуации в слепой кишке;

- оценить физиологические возможности кроликов по перевариванию нутриентов различных кормов и рационов;

Научная новизна

В проведенной работе с использованием модификаций физиологических, биохимических и микробиологических методов исследования впервые установлены следующие закономерности:

- зависимость морфофункционального развития слепой кишки в онтогенезе от величины потребления и биохимического состава корма;

- взаимосвязь численности бактерий слепой кишки, гидролизующих различные субстраты, их ферментативной активности и состава образующихся метаболитов с биохимическим составом корма;

- влияние особенностей потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по пищеварительному тракту, а также степени редукции частиц пищи на эффективность симбионтной трансформации питательных веществ;

Показано, что важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов и, прежде всего, целлюлаз, обеспечивающая переваривание значительной части потребленной клетчатки в желудке и тонком отделе кишечника.

Произведена оценка вклада эндогенного и симбионтного пищеварения в переваривание различных компонентов рациона.

Проведенные исследования позволили разработать новые пути повышения степени использования питательных веществ кормов кроликами.

Практическая значимость и реализация результатов работы

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. В учебном процессе на кафедре Зоогигиены и кормления сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО Орел ГАУ.

2. В практических рекомендациях «Рекомендации по кормлению кроликов» (Орел, 2009)

4. Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.

Основные положения, выносимые на защиту

1. На ранних стадиях постнатального онтогенеза (40-60-суточный возраст) показатели морфофункционального развития слепой кишки приближаются к значениям, характерным для взрослых кроликов, а степень измельчения пищи в ротовой полости — значительно выше, что является важным адаптационным механизмом, обеспечивающим эффективное переваривание структурных углеводов.

3. Неодновременность поступления частиц грубых и концентрированных кормов в слепую кишку обусловливает разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов.

4. Неблагоприятное влияние повышенных уровней клетчатки обусловлено снижением целлюлозолитической активности микрофлоры вследствие ингибирования ферментов избытком промежуточных продуктов гидролиза.

5. Важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионт-ных ферментов, в том числе, целлюлаз, обеспечивающая переваривание значительной части потребленной клетчатки в желудке и тонком отделе кишечника.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 34 таблицы и 11 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, приложений. Список литературы включает 325 источников, в том числе 197 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лактионов, Константин Станиславович

выводы

1. Эффективность пищеварения в слепой кишке кроликов зависит от степени ее морфофункционального развития, количества и биохимического состава потребляемого корма.

2. В постнатальном онтогенезе кроликов прослеживаются следующие этапы морфофункционального развития слепой кишки:

- с 20- до 45-суточного возраста - интенсивный морфогенез органа, обусловленный высоким (в 1,3 раза больше, чем у взрослых кроликов) потреблением корма в расчете на 1 кг живой массы, и сравнительно медленное функциональное развитие. При одинаковой численности микроорганизмов в 1 г химуса, доля грамположительных форм в составе симбиоценоза была вдвое ниже, а кокков в 1,5 раза выше, активность бактериальных ферментов -амилазы, целлюлазы и уреазы соответственно в 1,5; 1,2 и 2 раза ниже, чем у взрослых животных. Переваримость сырой клетчатки при этом составила 14,5 % (против 21,2 % у взрослых);

-с 46- до 60-суточного возраста — морфогенез СК заканчивается, ее масса с содержимым достигает величины, характерной для взрослых животных (50 г/кг), метаболическая активность цекальной микрофлоры остается низкой. Тщательное пережевывание пищи в этом возрасте (доля мелких частиц 0,25-0,5 мм в желудке была втрое больше, чем у взрослых кроликов) обеспечило более высокую суммарную переваримость клетчатки (в 1,5 раза выше, чем у взрослых кроликов);

3. Разработанная методика определения целлюлозолитической активности цекальной микрофлоры в условиях in vivo (на животных с фистулой слепой кишки) позволяет получать более точные результаты по использованию кроликами структурных углеводов. Данные, полученные этим методом, положительно коррелируют с коэффициентами переваримости клетчатки различных рационов и отдельных кормов (г = 0,94, р< 0,01).

4. Увеличение потребления пищи при общепринятом режиме кормления и у молодняка и у взрослых кроликов приводит к сокращению времени ее ферментации в желудочно-кишечном тракте. Данная зависимость выражается уравнением: у = 0,073х2 - 7,7191х + 244,9.

6. При повышении в корме доли структурных углеводов отмечаются следующие изменения в трофической системе:

- увеличение численности бактерий в химусе слепой кишки преимущественно за счет грамотрицательных палочковидных форм, величины рН, концентрации ЛЖК и конечных продуктов азотистого обмена — аммиака и мочевины;

- снижение суммарной активности ферментов целлюлазного комплекса в условиях in vivo вследствие субстратного ингибирования, что связано с увеличением активности экзоглюконазы (действующей на начальных этапах гидролиза) и чрезмерным накоплением в среде целлолигосахаридов, угнетающих активность экзоглюкозидаз, завершающих процесс. Особенно отчетливое снижение (в 1,4 раза) наблюдается на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в расчете на сухое вещество;

- существенное снижение коэффициента переваримости сухого вещества (у = -2,5924х + 99,106).

7. На зерновой диете в составе цекальной микрофлоры процент молочнокислых и амилолитических бактерий возрастает по сравнению с типовым рационом в 5 и 8 раз соответственно, активность субстрат-зависимых ферментов амилазы и липазы — вдвое. Содержание целлюлозолитических бактерий снижается в 13,4 раза, а их активность - в 1,7 раза. Метаболические процессы характеризуются закислением среды, активной реутилизацией конечных продуктов азотистого обмена — аммиака и мочевины, изменением профиля брожения. При этом в составе ЛЖК возрастает доля пропионовой и масляной кислот. Конкурентное вытеснение целлюлозорасщепляющих бактерий приводит к снижению переваримости клетчатки в 1,5 раза.

На сенной и травяной диетах численность отдельных групп бактерий, их энзиматическая активность и метаболические показатели в слепой кишке в целом имеют противоположную динамику по сравнению с аналогичными показателями на зерновой диете, что находит отражение в величинах суммарной переваримости питательных веществ.

8. В составе цекальной микрофлоры кроликов при традиционном типе кормления преобладают грамотрицательные палочковидные неспорогенные анаэробные бактерии, склонные к образованию капсул. Наиболее высока численность представителей родов Bacteroides - 109 кл./г, Peptococcus - 108 кл./г, бактерий кишечной группы (Е. coli и Enterococcus faecalis) и Bifidobacterium кл./г. Значительно меньше количество целлюлозолитических видов (Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens, Butyrivibrio fi-brisolvens), Lactobacterium (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius), Megas-phaera elsdenii, Clostridium butyricum, представителей Methanogenes.

9. Суммарные показатели симбионтных гидролаз в переваривании питательных веществ составляют для органического вещества, сырой клетчатки, сырого протеина и БЭВ соответственно 29,7 %; 94,8 %; 61,2 % и 16,9 % от величины общей переваримости.

10. Прирост микробной биомассы в слепой кишке взрослых кроликов на традиционных рационах (в пересчете на сухое вещество) составляет около 5 г в сутки, в том числе белка — 2,2 г. При цекотрофии потребляется 1,6 г белка (9 % от суточного потребления диетарного протеина).

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

4. Способ приготовления полнорационной смеси (патент № 2172590), позволяющий увеличить поедаемость корма и переваримость сухого вещества по сравнению с традиционным способом скармливания соответственно на 8 и 14%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что на ранних этапах постна-тального онтогенеза (12 - 13-суточный возраст) первыми потребляемыми кроликами растительными кормами являются корнеплоды (или свежая зеленая масса) и мелкостебельчатое сено. Позднее, по мере повышения темпов роста, все большее значение в питании крольчат начинают приобретать концентрированные корма. Потребление корма достигает максимума в трехмесячном возрасте. При этом между величинами поступления сухого вещества и клетчатки наблюдается линейная зависимость.

Увеличение уровня клетчатки (доли сена) в рационе приводит к избирательности в поедании его компонентов и к сокращению потребления, особенно у взрослых кроликов (вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни). Снижение потребление корма наблюдается и на другом, противоположном полюсе возможного кормового диапазона - при питании животных зерном.

Последовательность и скорость поедания различных кормов кроликами зависят от содержания в них доступной энергии. В первую очередь и с большей скоростью поедаются более питательные корма.

Величина потребления корма в расчете на единицу живой массы является важнейшим фактором, влияющим на скорость продвижения корма по желудочно-кишечному тракту у молодняка. Увеличение потребления сухого вещества в расчете на единицу живой массы с возрастом приводит к соответствующему ускорению прохождения корма.

У взрослых кроликов, содержащихся на различных рационах, отмечена та же закономерность - чем выше потребление корма, тем интенсивнее эва-куаторные процессы и, соответственно, оборот пищевых масс через пищеварительный тракт. Наблюдаемая зависимость имела линейный характер и четко прослеживалась на всех используемых в опыте рационах.

По мере увеличения уровня клетчатки (доли сена) в рационе и у молодняка, и у взрослых кроликов наблюдается тенденция к усилению эвакуа-торных процессов. Однако при кормлении сеном в качестве единственного корма, длительность его пребывания в пищеварительном тракте напротив, возрастает.

Помимо величины потребления корма на длительность пребывания пищи в пищеварительном тракте оказывает влияние степень ее измельчения зубами и эффективность последующей редукции частиц, поскольку мелкие частицы задерживаются в ЖКТ на более продолжительное время.

Качество пережевывания зависит, прежде всего, от биохимического состава корма, а также от размеров животного и, соответственно, его зубного аппарата. Меньшие размеры последнего позволяют крольчатам ранних возрастов при тех же затратах времени существенно тщательнее пережевывать корм.

При переходе крольчат от смешанного типа питания (молоко и растительные корма) к фитофагии, степень измельчение корма зубами увеличивается, что компенсирует снижение доступности и биологической полноценности его компонентов. Однако и для молодняка и для взрослых кроликов характерна особенность - чем выше питательность корма, тем больше скорость его поедания и грубее обработка зубным аппаратом.

Биохимический состав и величина потребления корма, размер его частиц, скорость и порядок продвижения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту обусловливают характер процессов, протекающих в слепой кишке, и степень морфофункционального развития этого органа.

Как показали наши исследования, уже у крольчат 15-суточного возраста, у которых слепая кишка как полостной орган еще не функционирует, численность бактерий в ее содержимом приближается к величинам, наблюдаемым у взрослых животных. В основном это грамотрицательные палочки рода Bacteroides и представители рода Peptococcus.

Наиболее бурный рост вместимости слепой кишки наблюдается с 20-до 45-суточного возраста, и уже у двухмесячных крольчат ее относительная масса почти соответствует величине, зарегистрированной у взрослых кроликов. Однако темпы морфологического и функционального развития слепой кишки не вполне совпадают. Так, почти полное завершение морфогенеза у двухмесячных животных сопровождается существенным снижением всех показателей пищеварения.

Формирование функциональных особенностей слепой кишки происходит на более поздних стадиях онтогенеза и сопровождается рядом преобразований кишечного симбиоценоза, а также изменением ее секреторной и всасывательной активности. Окончательное становление функциональных возможностей слепой кишки происходит, судя по активности бактериальных ферментов, величине рН химуса, содержанию в нем ЛЖК и общего азота, в трехмесячном возрасте.

В этом же возрасте, по-видимому, завершается формирование видовой специфичности симбиоценоза слепой кишки. У взрослых кроликов, содержащихся на типовом рационе, микрофлора представлена преимущественно палочковидными формами бактерий, количество которых в среднем составляет 90,7% от общего числа видов (из них граммнегативные - 70,8%, грам-мпозитивные - 29,2%), численность иодофильных организмов составляет 11,4%, кокков - не более 9,3%, спорообразующих - всего 0,5%.

В родовом отношении преобладающими в составе микрофлоры являются Bacteroides (нами идентифицированы виды ruminicola и succinogenes), Peptococcus и Bifidobacterium (thermophilum и pseudolongum). Значительно в меньшем числе представлены бактерии кишечной группы - Е. coli, Enterococ-cus faecalis, Lactobacillus (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius), Megasphaera elsdenii, азотфиксатор Clostridium butiricum и представители рода Methano-genes.

Из целлюлозолитических видов кроме Bacteroides succinogenes, обнаруживаются также Butirivibrio fibrisolvens и Ruminococcus flavefaciens.

У взрослых животных, с завершением формирования симбиоценоза слепой кишки, показатели пищеварения в этом органе зависят, главным образом, от условий кормления.

Увеличение уровня содержания клетчатки в рационе кроликов на 1020% почти не оказывает влияния на показатели пищеварения в слепой кишке. Их изменения при этом носят характер слабовыраженной тенденции, что свидетельствует о высокой стабильности рассматриваемых процессов.

Тем не менее, применение рационов с более широким диапазоном концентрации клетчатки позволило установить, что повышение ее уровня приводит к увеличению показателя рН, содержания влаги, ЛЖК, общего азота, аммиака и мочевины. Численность бактерий на рационах, содержащих от 12,8 до 16% клетчатки снижается, а при дальнейшем повышении ее уровня -возрастает.

Увеличение уровня клетчатки в рационе сопровождается почти линейным ростом активности эндоглюконазы — фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы. Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние изучаемого фактора приводило к ее снижению.

Более существенные изменения симбионтных процессов наблюдаются у кроликов при скармливании им отдельных кормов. При этом тенденции, выявленные на рационах с различным уровнем клетчатки, проявляются в виде отчетливой закономерности.

Так, на сенной диете отмечается значительное снижение по сравнению со смешанным рационом общей численности микрофлоры, доли граммполо-жительных палочек и кокков, количества амилолитических, протеолитиче-ских, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности уреазы и липазы, концентрации в химусе белкового азота (при увеличении азота мочевины), и ЛЖК. Изменяется соотношение кислот брожения: возрастает доля уксусной и уменьшается — пропионовой и, особенно, масляной кислоты.

В то же время, при кормлении животных сеном увеличивается численность ферментирующих целлюлозу организмов и активность эндоглюканазы, а суммарная целлюлозолитическая активность близка к величине, наблюдаемой на типовом рационе.

Противоположная картина наблюдается на зерновой диете. На фоне сравнительно невысокой общей численности микроорганизмов, существенно увеличивается доля кокковых форм, количество молочнокислых, амило-литических, протеолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Повышенное поступление в слепую кишку легкосбраживаемых углеводов способствует реутилизации аммиака и мочевины, закислению химуса, ускорению всасывания ЛЖК (в составе которых увеличивается доля масляной и пропионовой кислот), снижению числа бактерий расщепляющих клетчатку и их энзиматической активности.

При кормлении свежей зеленой массой, заметно возрастает общее количество микроорганизмов, доля граммпозитивных палочек и кокков, численность целлюлозолитических бактерий и их ферментативная активность, концентрация в химусе кислот брожения. Сравнительно невелико содержание амилолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Помимо возраста и условий кормления на динамику показателей сим-бионтного пищеварения в слепой кишке влияет последовательность прохождения различных кормов по желудочно-кишечному тракту, а также секреция пищеварительных соков и выделение мягких фекалий, имеющие строгую суточную периодичность.

Более длительная задержка зерна и корнеплодов в желудке приводит к разобщению ферментативных и синтетических процессов. Метаболическая ситуация в слепой кишке при этом напоминает ту, что складывается при питании отдельными кормами.

Помимо слепой кишки симбионтные процессы переваривания пищи имеют место в желудке. Чередование эндогенного и симбионтного типов ферментации в фундальном отделе желудка кроликов является закономерным, обусловленным суточными ритмами копрофагии процессом.

Периодическое поступление цекотрофов и, вместе с ними, микробных гидролаз из слепой кишки расширяет диапазон деполимеризуемых в желудке субстратов, а также создает приемлемые условия для жизнедеятельности некоторых микроорганизмов, тем самым частично удовлетворяя потребность животных в продуктах бактериального синтеза.

Изученные особенности пищеварения у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления определяют величины суммарных показателей переваримости нутриентов и позволяют выявить ряд механизмов, обеспечивающих адаптацию этих животных к изменению характера питания.

На ранних стадиях постнатального онтогенеза высокие значения переваримости обеспечиваются лучшими условиями для мембранного пищеварения за счет значительно большей относительной поверхности кишечника.

У крольчат двухмесячного возраста, более или менее адаптированных к питанию растительными кормами, существенно возрастает степень измельчения пищи зубами.

Позднее показатели переваримости снижаются, и потребность животных в нутриентах удовлетворяется за счет увеличения потребления корма и предпочтения более концентрированных его составляющих.

Что же касается клетчатки, то ее переваримость, прежде всего, зависит от степени морфологического развития слепой кишки (абсолютный показатель увеличивается параллельно объемному росту органа), качества измельчения корма зубами и скорости прохождения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту.

У взрослых животных, после окончательного формирования слепой кишки, переваримость клетчатки зависит, главным образом, от биохимического состава корма, влияющего на жизнедеятельность кишечного симбиоценоза. Причем, при различных уровнях клетчатки в рационе, характер этого влияния определяется различными механизмами.

Так, низкое содержание клетчатки в корме, богатом легкосбраживае-мыми углеводами (зерновая диета), угнетает целлюлозолитические бактерии вследствие неблагоприятного метаболического фона и закисления химуса.

Снижение же переваримости при увеличении уровня клетчатки в рационах с более физиологичным соотношением углеводов, обусловлено чрезмерным накоплением в химусе продуктов дезагрегации клетчатки, ингиби-рующих целлюлазы.

Повышенное содержание клетчатки в рационе и у молодняка и у взрослых животных приводит к более или менее существенному снижению показателей переваримости всех других нутриентов.

Анализируя имеющийся фактический материал, необходимо подчеркнуть, что одним из важнейших факторов, определяющим эффективность процессов симбионтного пищеварения у кроликов является степень морфо-функционального развития слепой кишки.

Морфогенез этого органа в постнатальном онтогенезе происходит быстро и связан с ранним потреблением растительной пищи, которая начинает поедаться крольчатами 12-13-суточного возраста (предпочтение при этом отдается корнеплодам, свежей зеленой массе и мелкостебельчатому сену).

Между тем, на 15 сутки после рождения слепая кишка как полостной орган еще не функционирует, а наиболее быстрый рост ее вместимости отмечается с 20-суточного возраста, когда потребление растительных кормов становится регулярным. В этом же возрасте фиксируются первые проявления ритмичной копрофагии.

У 45-суточных крольчат, питание которых до этого носило смешанный характер (молоко и растительные корма) масса слепой кишки с содержимым была на 21% меньше массы желудка. Однако с момента полного перехода молодняка к фитофагии ситуация кардинально меняется, и уже в 60-суточном возрасте ее масса превышает массу желудка, а в расчете на единицу живой массы достигает величины, наблюдаемой у взрослых животных.

Столь быстрые темпы развития объясняются тем, что двухмесячные крольчата, потребность которых в нутриентах вследствие интенсивного роста и снижения эффективности пристеночного пищеварения довольно значительна, потребляют в 1,4 раза больше пищи в расчете на единицу живой массы, чем взрослые кролики, а также проявляют определенную "толерантность" к кормам с повышенным содержанием клетчатки.

При этом сочные и грубые компоненты рациона продолжают оставаться в числе наиболее поедаемых, а высокая переваримость питательных веществ и даже клетчатки (в 1,5 раза больше, чем у взрослых животных) обеспечивается весьма тонким измельчением корма в ротовой полости, чему способствуют меньшие размеры тела и, соответственно, зубной поверхности.

Но не всегда достигнутый объем слепой кишки достаточен для оптимального протекания микробиальных процессов. Так, у молодняка трехмесячного возраста, трофические потребности которого в связи с продолжающимся ростом и снижением оплаты корма существенно возрастают, возможности слепой кишки по депонированию пищи не соответствуют величине ее потребления. В результате в 1,2 раза по сравнению с двухмесячными крольчатами увеличивается скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту, что в сочетании с менее тщательным пережевыванием пищи (вследствие большего потребления концентрированных кормов в составе рациона) приводит к резкому снижению переваримости питательных веществ.

Объемный рост слепой кишки гетерохронен с ее функциональным развитием. Так, уже у крольчат 15-суточного возраста численность бактерий приближается к величине, отмеченной у взрослых животных (преобладают представители родов Bacteroides и Peptococcus), а в 30-суточном - даже превышает ее, что объясняется разнообразием поступающих в слепую кишку субстратов, и более энергичным (вследствие большей относительной поверхности) всасыванием метаболитов, угнетающих жизнедеятельность симбионтов.

При этом доля кокков в общем составе биоценоза составляет 15,1 %, что в 1,4 раза выше, чем у взрослых животных, а число палочковидных форм соответственно ниже, причем, главным образом, за счет грамположительных видов, доля которых уменьшается почти втрое (10%).

У 45-суточных крольчат активность некоторых ферментов и концентрация в химусе ЛЖК и азотистых соединений достигает максимума для молодняка, но при полном переходе животных к фитофагии (60-суточный возраст) показатели симбионтного пищеварения вновь снижаются. Помимо быстрого роста объема слепой кишки и обеднения биохимического состава химуса, немаловажное значение при этом имеет также усиление секреторной активности органа, о чем свидетельствует увеличение содержания в химусе влаги.

Окончательное формирование функциональных возможностей слепой кишки происходит в трехмесячном возрасте. В этом же возрасте устанавливается и видовая специфичность кишечного симбиоценоза.

У взрослых кроликов характер симбионтных процессов в слепой кишке зависит, главным образом, от биохимического состава корма.

Применение рационов с различным соотношением зерна и сена (вплоть до скармливания этих кормов в отдельности) показывает, что повышение уровня клетчатки приводит к закономерному снижению доли грампозитив-ных палочек и кокков в составе симбиоценоза, увеличению показателя рН, концентрации в химусе общего азота (вследствие меньшей переваримости протеина) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины (за счет угнетения микробного синтеза).

Содержание клетчатки в рационе оказывает определяющее влияние и на целлюлозолитическую активность микрофлоры. Увеличение ее уровня сопровождается линейным ростом активности эндоглюканазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы.

Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние данного фактора приводит к ее снижению, вследствие чрезмерного накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюкозидаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу.

Особенно отчетливо этот эффект проявляется на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в сухом веществе. Однако при дальнейшем повышении уровня (с 16 до 19,2 %), угнетение энзиматической активности становится значительно менее выраженным, а на сенной диете, несмотря на то, что сено содержит по меньшей мере 29 % клетчатки, ее величина даже превышает значения, регистрируемые на рационах с 17,6 и 19,2 % клетчатки.

Зная величину данного показателя на основании выведенного нами уравнения регрессии можно с высокой степенью достоверности рассчитать коэффициенты переваримости клетчатки любых рационов и отдельных кормов (у = 0,3162х2 - 4,3678х + 29,224, R2 = 0,9935).

При увеличении содержания клетчатки в рационе наблюдается также ряд общефункциональных адаптивных изменений в трофической системе. Это и предпочтительное поедание наименее грубых пищевых объектов, и снижение потребления труднопереваримого корма вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни, на фоне низкой потребности в энергопластических веществах (у взрослых животных вне репродуктивного периода), и усиление эндогенной секреции (направленное на нормализацию состава химуса), и увеличение степени измельчения корма зубным аппаратом, и большая продолжительность ферментации мелкодисперсных грубых компонентов в слепой кишке (наблюдаемая на сенной диете).

Тем не менее, переваримость питательных веществ корма при этом снижается в среднем на 2,6 % на каждый «лишний» процент клетчатки в рационе. Причина этого явления заключается на наш взгляд не только в угнетении цекального симбиоценоза, но и в усилении эвакуаторных процессов, способствующих выбросу наряду с малопереваримыми крупными частицами и мелкодисперсной фракции, в том числе, микроорганизмов.

Предложенное нами уравнение регрессии с высокой степенью точности позволяет рассчитать переваримость сухого вещества корма в зависимости от переваримости клетчатки (у = 1,3323х + 30,685, R2 = 0,9799).

При монопитании соотношение между бактериями, использующими различные субстраты, активность соответствующих ферментных систем и метаболическая ситуация в слепой кишке в целом изменяются весьма существенно.

Так, на сенной диете отмечается многократное (в 2-7 раз) снижение по сравнению с типовым рационом количества амилолитических, протеолити-ческих, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности амилазы, протеаз, липазы и уреазы, численность же целлюлозоли-тических форм заметно увеличивается.

В составе ЛЖК возрастает доля уксусной и уменьшается — пропионо-вой и, особенно, масляной кислот.

Противоположная картина наблюдается на зерновой диете, приводящей к закислению химуса и преимущественному развитию бактерий, сбраживающих легкодоступные субстраты.

Биохимический состав кормов оказывает и опосредованное влияние на процессы симбионтного пищеварения. Так, корма, содержащие больше доступной энергии в расчете на сухое вещество, поедаются в первую очередь и с большей скоростью.

При этом анатомическое строение желудка и характер его заполнения откладывают определенный отпечаток на их дальнейшее продвижение по пищеварительному тракту — они скапливаются в районе слепого мешка и надолго задерживаются там, чему способствует также менее тщательное измельчение их зубным аппаратом — следствие быстрого потребления. Менее же питательные грубые корма поступают в пилорический отдел, раньше покидают желудок и быстрее достигают слепой кишки.

Указанные особенности потребления пищи, с одной стороны, имеют адаптивное значение - легкопереваримые концентрированные и сочные корма частично гидролизуются ферментами, привносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами (жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов), а грубые подвергаются предварительной мацерации в высококислой среде пилориче-ского отдела, и сбраживаются в слепой кишке (задерживаясь там до 30 часов).

С другой стороны, эти же особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических процессов в слепой кишке, а также снижение качества пережевывания сена, скармливаемого вместе с концентратами в составе смешанного рациона.

В желудке и тонком кишечнике симбионтно переваривается 6 % органического вещества (от общего количества, переваренного в пищеварительном тракте), 25,6 % сырой клетчатки, 7,5 % сырого протеина и 4,4 % БЭВ.

Общий вклад симбионтного пищеварения в ферментацию нутриентов составляет: 20,6 % (от величины поступления) для органического вещества, 20,1 % для сырой клетчатки, 44,7 % для сырого протеина и 13,7 % для БЭВ.

Значение цекального эндосимбиоценоза в питании кроликов не исчерпывается, однако, ферментацией пищи. Микрофлора частично удовлетворяет потребность животных в незаменимых нутриентах, в частности, в протеине. Обеспечивается это с помощью копрофагии, автолизом бактерий и последующим всасыванием образующихся продуктов в слепой кишке и, возможно, деятельностью азотфиксирующих бактерий. В слепой кишке на типовом рационе содержится около 20 % - в абсолютном выражении 7,5 г микробной массы (в расчете на сухое вещество) и 3,7 г микробного белка. Однако лишь половина этого количества потребляется животными вновь с цекотрофами (3,5 и 1,7 г соответственно), а с твердыми фекалиями ежесуточно выделяется соответственно 1,5 и 0,6 г. Следовательно, ежесуточный прирост бактериальной биомассы составляет около 5 г, белка — 2,5 г.

Несколько выше показатели потребления биомассы и белка при цеко-трофии на травяной диете - 5,2 и 2,6 г соответственно, что связано с большей продукцией цекотрофов (44 % от массы твердых фекалий), но, тем не менее, эти величины несопоставимы с количеством нутриентов, поступающих с пищей. Нет никаких убедительных оснований считать копрофагию и способом обеспечения кроликов витаминами или другими продуктами бактериального синтеза, поскольку многие растительноядные животные, у которых отсутствует преджелудочная бродильная камера (в том числе, гораздо мельче кроликов по массе), вполне обходятся без этого акта.

Судя по всему, копрофагия является, прежде всего способом транспортировки бактериальных целлюлаз, продуцируемых в слепой кишке, в желудок и тонкий кишечник, где они отсутствуют. Целлюлазы, как показали наши исследования, способны функционировать в широком диапазоне рН, проявляют стойкость к эндогенным гидролазам и гидролизуют около 25 % всей переваримой клетчатки еще в желудке и в тонком отделе кишечника. Не случайно, при лишении кроликов копрофагии наиболее существенно снижается переваримость именно этого компонента.

Видимо только этот, связанный с копрофагией, механизм позволил кроликам (как и другим зайцеобразным умеренного пояса), не впадая в зимнюю спячку, довольствоваться грубыми остатками прошлогодней растительности и корой деревьев.

В заключение следует отметить, что в целях ускорения объемного роста и функционального развития слепой кишки сосущие крольчата должны иметь свободный доступ к корму. Наиболее предпочтительными для них кормами являются корнеплоды, свежая зеленая масса (на ранних стадиях вегетации) и мелкостебельчатое сено хорошего качества.

После отъема от самки желательно, чтобы молодняк был обеспечен теми же кормами. Учитывая, что крольчата зачастую проявляют избирательность при поедании того или иного корма, целесообразно их в этот период кормить вволю.

На наш взгляд, повышенный уровень клетчатки в рационе молодняка влияет на степень использования питательных веществ корма не столь негативно, как у взрослых животных. Для предотвращения снижения прироста живой массы в концентратную смесь для крольчат вводятся жмыхи масличных культур, гороховая дерть и корма животного происхождения.

Для кормления молодняка трехмесячного возраста целесообразно применять рационы концентратного типа с содержанием клетчатки 12-13 % (в расчете на сухое вещество).

Если на производстве имеется возможность приготовления кормосме-сей, грубые корма, входящие в их состав, целесообразно предварительно измельчить до размеров частиц 0,5 мм. Помимо того, что этим обеспечивается увеличение поверхности ферментации, полнее высвобождаются питательные вещества протопластов растительных клеток, и возрастает время пребывания корма в пищеварительном тракте, появляется дополнительный мелкодисперсный балластный материал, выполняющий «склеивающую» функцию при формировании фекалий.

Депрессии пищеварения вследствие повышенного содержания клетчатки в рационе (преобладание грубых кормов над концентрированными) в ряде случаев удается избежать обогащением его протеином (с учетом аминокислотного состава), витаминами и минеральными веществами. Примерные суточные рационы для кроликов в условиях Орловской области приведены в приложении 4.

При кормлении кроликов следует придерживаться порядка естественного потребления кормов — вначале поедаются сочные и концентрированные корма, затем грубые. Однако экономически более целесообразным является скармливание тех же кормов в предварительно измельченном виде в составе полнорационной смеси предложенной нами рецептуры. Расчет экономической эффективности использования кормосмеси приведен в приложении 5.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лактионов, Константин Станиславович, Орел

1. Абдуллаев П.Х. // Кролиководство и звероводство. М.- 1962.- №10. -С. 7 (цит. по Ю.А. Калугину).

2. Александрова B.C. К технологии изготовления гранулированных комбикормов / B.C. Александрова // Кролиководство и звероводство. М., 1978. №1.- С. 13-14.

3. Анакина Ю.Г. Микробиологическая и биохимическая характеристика пищеварительных процессов у кроликов / Ю.Г. Анакина, В.И. Астрахан-цев // Сб. науч. труд. НИИПЗиК. М., 1978. № 17. - С. 143-147.

4. Андреева B.C. Витамины в рационах самцов / B.C. Андреева, К.Н. Морозова // Кролиководство и звероводство.- М., 1977. №6.- С. 20.

5. Асатиани B.C. Новые методы биохимической фотометрии / B.C. Асатиани / М.: Наука, 1965.

6. Астраханцев В.И. Изучение пищеварительных ферментов у кроликов / В.И. Астраханцев, Э.И. Дроздова // Сб. науч. труд. ВНИПЗиК. М, 1977. -Т. 16. - С. 64-68.

7. Ататекян Г.А. Мицелий гриба ценный протеиновый корм для молодняка кроликов / Г.А. Ататекян, З.Н. Авакян, Г.Г. Асланян // Кролиководство и звероводство.- М., 1976. №4.- С. 23.

8. Бабунидзе О.Е. Об использовании крупки в кормлении кроликов / О.Е. Бабунидзе, B.C. Александрова // Кролиководство и звероводство. М., 1996. №1.- С. 8-9.

9. Балакирев Н.А. Цеолиты в кормлении кроликов / Н.А. Балакирев, B.C. Александрова // Кролиководство и звероводство. -М., 1997. №2.- С. 16.

10. Балакирев Н.А. Современное состояние животноводства России / Н.А. Балакирев // Вестник ОрелГАУ.- Орел, 2008. №5 (14). - С. 30-31.

11. Баранчихина В.В. Особенности динамики роста и переваримость питательных веществ кормов у беркширских и мангашлыкских свиней /В.В.

12. Баранчихина // Вопросы кормления и обмена веществ у сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Киев, 1963.- С. 83-86.

13. Барнард Е. Сравнительная биохимия и физиология пищеварения / Е. Барнард // Сравнительная физиология животных. М.: Мир. - 1977. - Т. 1. -С. 285-348.

14. Беседина Г.Г. // Труды НИИПЗиК,- 1969. №8. С. 213 (цит. по Калугину Ю. А., 1980).

15. Беседина Г.Г. Влияние добавок жира на рост и продуктивность кроликов / Г.Г. Беседина // Кролиководство и звероводство.- М., 1975. № 2. С. 20-21.

16. Беседина Г.Г. Влияние добавок жира на продуктивность основного стада и рост молодняка кроликов / Г.Г. Беседина // Сб. науч. трудов НИ-ИПЗК.-М., 1976.-Т 14.-С. 104-113.

17. Будная М.В. Активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры рубца крупного рогатого скота при кормлении животных рационами различного состава. / М.В, Будная // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Краснодар, 1963. - 23 с.

18. Вакуленко И.С. Методические особенности проведения обменных опытов по кормлению кроликов / И.С. Вакуленко // Иове в методах зоотехн. доел. Харьков, 1992. - Ч. 2. - С. 91-97.

19. Вакуленко И.С. Кормление кроликов гранулами / И.С. Вакуленко, В.В. Мирось // Кролиководство и звероводство. М., 1985. №1. - С. 15-16.

20. Гаврилова Т.А. // Ученые записки Казанского вет. ин-та. Казань, 1965. - Т. 95. - С. 177 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

21. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / Георгиевский В.И.- М.: Агропромиздат.- 1990.- 512 с.

22. Георгиевский В.И. //Известия ТСХА. -М., 1975. № 1.- С. 164 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

23. Горшков Г.И. Метаболические реакции пищеварительной системы овец после скармливания лугового сена (по тестам углеводно-жирового обмена) / Г.И. Горшков, JI.H. Аристархова, Ф.Ф. Лазарева /- Свердловск, 1971. С. 33-46.

24. Гущин Н.Н. Протеолитические бактерии, выделенные из рубца и слепой кишки овец / Н.Н. Гущин // Бюл. ВНИИФБиП.- Боровск, 1968. Вып. 2. - № 6. - С. 65-68.

25. Дегтярев В.П. Опыт изучения ферментации углеводов у жвачных животных / В.П. Дегтярев // Тезисы докладов конференции Сев. НИИЖ. -Бишкуль, 1970.

26. Дегтярев В.П. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительных ферментов у жвачных животных / В.П. Дегтярев // Автореф. дисс. доктора биол. наук. М., 1974. - 33 с.

27. Демченко Н.П. Сорго в составе гранул / Н.П. Демченко, Э.М. Храм-цова // Кролиководство и звероводство. М., 1985. №3. - С. 9.

28. Дмитроченко А.П. Влияние уровня и соотношения питательных веществ в рационах на продуктивность животных и использование кормов / А.П. Дмитроченко // Биологические основы повышения использования кормов. М.: Колос, 1967.

29. Долгов И.А. Численность и ферментная активность некоторых групп микроорганизмов в разных отделах пищеварительного тракта ягнят / И.А. Долгов // Вопросы физиологии и питания овец. М.: Колос, 1981. - С. 65-68.

30. Духин И.П. Процессы пищеварения у молодняка крупного рогатого скота в связи с возрастом и условиями корления / И.П. Духин // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Дубровицы, 1974. - 40 с.

31. Елецкий Ю.К. Ультраструктурные и молекулярные основы транспорта веществ через щеточную кайму энтероцита тонкой кишки / Ю.К. Елецкий, А.Ю. Цибульский // Успехи современной биологии. М., 1979. - Т. 82. -№ 2. - С. 304-320.

32. Изучение микрофлоры преджелудков у жвачных (Методические указания). ВНИИФБиП. Боровск, 1977. - 92 с.

33. Изучение пищеварения у жвачных (Методические указания). ВНИИФБиП. Боровск, 1979.- 140 с.

34. Калашников А.П. Кормление молочного скота / А.П. Калашников / М.: Колос, 1978. - 255 с.

35. Калугин Ю.А. Физиологическое значение копрофагии зайцеобразных и грызунов / Ю.А. Калугин // Зоол. журн. М., 1974. - Т. 53. - Вып. 12. -С. 1840-1847.

36. Калугин Ю.А. Рост и развитие органов пищеварения кроликов при кормлении их полнорационными гранулированными кормами // Ю.А. Калугин// Сб. науч. трудов ВНИИПЗиК. 1974. - Т. 13. - С. 121-129.

37. Калугин Ю.А. Влияние разных рационов на переваримость питательных веществ и обмен азота у крольчих / Ю.А. Калугин // Сб. науч. трудов ВНИИПЗиК. 1978. - Т. 17. - С. 24-27.

38. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов / Ю.А. Калугин / М.: Колос, 1980. - 173 с.

39. Калугин Ю.А. Снова об уровне клетчатки / Ю.А. Калугин // Кролиководство и звероводство. — М., 1981. № 1. С. 18.

40. Калугин Ю.А. Копрофагия / Ю.А. Калугин // Кролиководство и звероводство. М., 1995. № 4. - С.11-12.

41. Калугин Ю.А. Хвоя в рационе / Ю.А. Калугин, И.А. Лучкина // Кролиководство и звероводство. М., 1979. №6 - С. 23.

42. Калугин Ю.А. Химический состав двух видов кала кроликов / Ю.А. Калугин, Ю.И. Раецкая // Проблемы пушного звероводства и кролиководства: Сб. науч. трудов. М., 1976. - Т. 14. - С. 113-119.

43. Карпусь Н.М. Углеводы корма и их роль в питании свиней / Н.М. Карпусь / Киев, 1972. - 64 с.

44. Карпухина Е.Г. Янтарная кислота стимулятор для кроликов // Е.Г. Карпухина, М.С. Найденский // Кролиководство и звероводство. - М., 1997. № 3. - С. 8-9.

45. Клесов А.А. Ферменты, гидролизующие целлюлозу: Активность и компонентный состав целлюлазных комплексов из различных источников / Клесов А.А. // Биоорг. Химия.- М.- 1980.- т. 6 С. 1225-1242

46. Клесов А.А. Влияние лигнина на ферментативный гидролиз лигно-целлюлозных материалов / А.А. Клесов // Биотехнология. М., 1985. № 3. - С. 106-112.

47. Ковалевский K.JI. // Ветеринария. М., 1974. №6 - С. 46 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

48. Козлов А.С. Обмен азотистых веществ и пути повышения их использования у крупного рогатого скота / А.С. Козлов // Дисс. на соискание уч. степени д. б. н. -Бишкуль, 1991. 453 с.

49. Котенкова Е.В. Формирование индивидуального запаха в онтогенезе у кроликов / Е.В. Котенкова, В.И. Крутова // Териофауна России и сопредельных территорий. 7 съезд Териологического общества. Материалы международного совещания. -М., 2003. С. 177.

50. Круглова Н.М. Бифидобактерии в желудочно-кишечном тракте кроликов / Н.М. Круглова // Клеточное содержание норок, лисиц, соболей, песцов, нутрий и кроликов: Сб. науч. труд. НИИПЗК.- 1983. № 29. С. 223227.

51. Куликов Н.Е. Потребность молодняка в минеральных веществах / Н.Е. Куликов, Е.Н. Морозова, B.C. Александрова // Кролиководство и звероводство.- М., 1985. № 1. С. 14.

52. Кулько К.С. Корма и кормление кроликов / К.С. Кулько // Кролиководство и звероводство. М., 1990. № 6. - С. 38-40.

53. Курилов Н.В. Роль микроорганизмов в питании жвачных: Обзор литературы / Н.В. Курилов, О.Н. Грызлова, В.Ф. Лищенко /- М., 1968.

54. Курилов Н.В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных животных / Н.В. Курилов, А.П. Кроткова / М.: Колос., 1971 - 432 с.

55. Курилов, Н.В. // Труды МВА. 1957. № 20. - С. 158-162 (цит. по Калугину Ю. А., 1980).

56. Курилов Н.В. Использование физиологических и биохимических методов в изучении пищеварения жвачных / Н.В. Курилов // Новые методы и модификации биохимических и физиологических исследований в животноводстве: Сб. науч. трудов. Боровск, 1972. - С. 96-105.

57. Курилов Н.В. Превращение углеводов в преджелудках и глюкозо-образование у жвачных животных / Н.В. Курилов, A.M. Матеркин, С.Я. Ще-голев // Физиолого-биохимические проблемы питания с.-х. животных: Сб. науч. трудов. Боровск, 1973. - Т. 12. - С. 120-126.

58. Лактионов К.С. Влияние целлюлолиза у кроликов на переваримость кормов / К.С. Лактионов, О.И. Лактионова, А.С. Козлов // Информационный листок № 195-99. Орел: ЦНТИ. - 1999 - 3 с.

59. Лактионов К.С. Активность микроорганизмов-симбионтов у кроликов / К.С. Лактионов, А.С. Козлов // Кролиководство и звероводство. М., 2000. №3.-С. 7-8.

60. Лактионов К.С. Изучение скорости прохождения различных кормов по пищеварительному тракту кролика (Oryctolagus cuniculus) / К.С. Лактионов // Зоологический журнал. М., 2004. - Т. 83. - № 12. - С. 1526-1529.

61. Лактионов К.С. Физиология питания кроликов и пути повышения степени использования кормов. Монография / К.С. Лактионов / — Орел: Издательство Орел ГАУ. 2007. - 164 с.

62. Лебедев П.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных / П.Т. Лебедев, А.Т. Усович / М.: Россельхозиздат. - 1969 - 476 с.

63. Лебедева М.Н. Современные аспекты нормы и патологии кишечной микрофлоры / М.Н. Лебедева, Г.И. Гончарова, Н.Н. Лизько // Микр., эпидем. и иммун. 1974. № 9. - С. 36.

64. Леберганц Я.З. Потребность кроликов в энергопластических веществах / Я.З. Леберганц // Кролиководство и звероводство. — М., 1975. № 4. -С. 8-9.

65. Леберганц Я.З. О физиологической потребности кроликов в клетчатке / Я.З. Леберганц // Кролиководство и звероводство. М., 1975. № 6. -С. 10-12.

66. Леонтюк С.В. Основные показатели пищеварения кроликов // Дис-серт. М., 1945 (цитируется по Калугину Ю.А., 1980).

67. Лифанов Н.М. Влияние типов кормления на некоторые процессы рубцового пищеварения и обмена веществ у растущих овец / Н.М. Лифанов // Сб. науч. работ аспирантов ВИЖ. Дубровицы, 1970. - С. 17-18.

68. Макарова Г.В. Стимуляторы роста кроликов / Г.В. Макарова, Н.С. Русакова//Кролиководство и звероводство. М., 1978. № 1. - С. 12.

69. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева / — М.: Колос. 1970.

70. Методы анализа пищеварительных ферментов (Методические указания). ВНИИФБиП. Боровск, 1987 - 44 с.

71. Методы общей бактериологии. Т. 1. М.: Мир. - 1983.

72. Морозова К.Н. Рост молодняка кроликов при скармливании гранулированных комбикормов с различным содержанием травяной муки / К.Н. Морозова // Сб. науч. трудов НИИПЗиК. Т. 12. - 1973. - С. 66-73.

73. Морозова К.Н. Состав и калорийность привеса у кроликов на гранулированных кормах разного состава / К.Н. Морозова // Сб. науч. трудов НИИПЗиК. Т. 14. - 1976. - С. 90-98.

74. Морозова К.Н. Обмен веществ энергии у растущих кроликов при кормлении гранулированными комбикормами разного состава / К.Н. Морозова // сб. науч. трудов НИИПЗиК. Т. 17. - 1978. - С. 33-42.

75. Морозова К.Н. Добавки к рациону / К.Н. Морозова, Ю.Г. Анакина // Кролиководство и звероводство. М., 1980. №2. - С. 22-23.

76. Морозова К.Н. Соломенная мука в рационе кроликов / К.Н. Морозова, Ю.А. Калугин // Сб. науч. трудов НИИПЗиК. Т. 13. - 1974. - С. 109117.

77. Наумова Е.И. Копрофагия у зайцеобразных и грызунов в свете микроскопического и гистохимического строения пищеварительного тракта / Е.И. Наумова//Зоол. журнал. 1974. - Т. 53. - Вып. 12. - С. 1848-1855.

78. Наумова Е.И. Пути специализации пищеварительной системы потребляющих клетчатку млекопитающих (Rodentia, Lagomorpha) к обеспечению организма пищевым белком / Е.И. Наумова // Журн. общ. биол. 1976.Т. 37. - № 2. - С. 276-285.

79. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных / Е.И. Наумова / М.: Наука. — 1981 - 261 с.

80. Наумова Е.И. Стратегия утилизации волокнистой пищи грызунами / Е.И. Наумова, Г.К. Жарова, М.В. Холодова // ДАН. 336. № 3.- 1994. - С. 425-427.

81. Наумова Е.И. Экспериментальное исследование скорости и динамики продвижения разных кормов по пищеварительному тракту большой песчанки / Е.И. Наумова, В.В. Кучерук // Известия РАН. 1996. №6. - С. 716724.

82. Николичева Т.А. Микрофлора и метаболические процессы в пищеварительном тракте птиц при различных условиях кормления / Т.А. Николичева // Биохимия и животноводство: Сб. науч. труд. ВНИИФБиП. Боровск, 1979. - Т. XXII. - С. 127-135.

83. Нортроп Д. Кристаллические ферменты / Д. Нортроп, М. Кунитц, Р. Херриот / М., 1950.

84. Озол А .Я. Переваривание углеводов в различных отделах тонкой кишки у цыплят / А.Я. Озол // Биохимия и физиология питания животных. -Рига: Знатнее. 1972. - С. 75-83.

85. Огай В.О. Гранулы из рапса / В.О. Огай, А.Д. Богомолов // Кролиководство и звероводство. М., 1987. № 1. - С. 15.

86. Павлова Т.Е. Пропионовокислые бактерии рубца и слепой кишки овец / Т.Е. Павлова // Бюлл. ВНИИФБиП. Боровск, 1968. - Вып. 2. - № 6. -С. 69-73.

87. Помытко В.Н. Использование связывающих веществ при гранулировании полнорационных кормосмесей для кроликов / В.Н. Помытко, B.C. Александрова // Сб. науч. трудов НИИПЗиК. 1976. - Т. 14. - С. 99-104.

88. Помытко В.Н. Соломенная мука — дополнительный источник корма / В.Н. Помытко, К.Н. Морозова, Ю.А. Калугин // Кролиководство и звероводство.-М., 1975. №5. -С. 25-26.

89. Помытко В.Н. Применение синтетического лизина в кормлении ремонтных самок кроликов / В.Н. Помытко, К.Н. Морозова, Е.А. Раззоренова // Сб. науч. трудов НИИПЗиК. 1976. - Т. 14. - С. 85-90.

90. Помытко В.Н. Синтетические аминокислоты в рационах кроликов /

91. B.Н. Помытко, К.Н. Морозова, Е.А. Раззоренова // Сб. науч. трудов НИИП-ЗиК. 1978. - Т. 17.- С. 13-18.

92. Практикум по микробиологии / под ред. Н.С. Егорова /. — М.: Изд. Моск. ун-та. 1976 - 307 с.

93. Пшеничный П.Д. О методах выращивания высокопродуктивного скота / П.Д. Пшеничный // Вопросы физиологии с.-х. животных. М.: Изд. АН СССР. - 1957. - С. 112-117.

94. Проссер JI. Питание / Л. Проссер // Сравнительная физиология животных. М.: Мир. - 1977. - Т. 1. - С. 241-284.

95. Раззоренова Е.А. Потребность в питательных веществах / Е.А. Раззоренова, К.Н. Морозова // Кролиководство и звероводство. М., 1980. № 5.1. C. 12-13.

96. Раззоренова Е.А. На полнорационных гранулах / Е.А. Раззоренова // Кролиководство и звероводство. М., 1987. № 6. - С. 16.

97. Разумов М.И. Симбиоз ретикулярных клеток с Bacterioides в лим-фоидных фолликулах кишечника кроликов / М.И. Разумов, В.Г. Геймберг // Архив патологии. 1962. № 4. - С. 24.

98. Растимешина С.В. Уровень протеина в рационах растущих кроликов при введении синтетических аминокислот / С.В. Растимешина, Е.А. Раззоренова // Сб. науч. тр. НИИПЗиК. 1983. - Т. 29. - С. 128-133.

99. Ритце В. Разведение, кормление и содержание свиней / В. Ритце / -М.: Колос. 1968.

100. Роуз Э. Химическая микробиология / Э. Роуз / М.: Мир. - 1971286 с.

101. Рютова В.П. Антибиотики в кролиководстве / В.П. Рютова, Л.Е. Гришина//Кролиководство и звероводство. М., 1986. №4. - С. 4-5.

102. Самнер Д.Е. Химия ферментов и методы их исследования / Д.Е. Самнер, Г.Ф. Сомерс /- М.: Изд. ИЛМ. 1948.

103. Самхаришвили М.Д. Корм для кроликов из кроличьего навоза / М.Д. Самхаришвили // Кормовые культуры. М., 1990. № 6. - С. 42.

104. Синельников Е.И. Физиологическое значение червеобразного отростка у кролика / Е.И. Синельников // Труды Одесского гос. ун-та. 1950. -Т. 3.-№2.-С. 33-39.

105. Синельников Е.И. Бактерицидное действие лимфоцитов, полученных из лимфы и лимфатических образований на бактериальную флору кишечника / Е.И. Синельников, K.JI. Ивкина, Л.А. Семенюк // Труды Одесского гос. ун-та. 1953. - Вып. 6. - С. 177-191.

106. Синещеков А.Д. Биологические основы повышения использования кормов / А.Д. Синещеков // Животноводство. 1965. № 7.

107. Синицын А.П. Сравнительная роль экзо-1,4-р-глюкозидазы и цел-лобиазы при ферментативном гидролизе целлюлозы / А.П. Синицын, А.А. Клесов // Биохимия. М., 1981. - Т. 46. - С. 202-213.

108. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования. М.: Медицина. - 1975.

109. Спруж Я. Полнорационные рассыпные комбикорма с травяной мукой / Я. Спруж // Кролиководство и звероводство. М., 1974. № 5. - С. 1718.

110. Сысоев B.C. Приусадебное кролиководство / B.C. Сысоев / М.: Росагропромиздат. - 1990. - 190 с.

111. Тараканов Б.В. Выделение и идентификация молочнокислых бактерий рубца жвачных / Б.В. Тараканов // Новые методы и модификации биохимических и физиологических исследований в животноводстве. Боровск, 1972.-Вып. 2.-С. 92-95.

112. Тимошко М.А. Микрофлора пищеварительного тракта молодняка сельскохозяйственных животных / М.А. Тимошко / Кишинев: Штиинца. -1990- 190 с.

113. Томмэ М.Ф. Переваримость кормов / М.Ф. Томмэ, Р.В. Мартынен-ко, К. Неринг / М.: Колос. - 1970.

114. Утехин Б.П. Процессы пищеварения у свиней при скармливании грубых и сочных кормов / Б.П. Утехин, Е.Н. Бакеева // Вопросы кормления и разведения свиней. М., 1953. - С. 25-41.

115. Уткин Л.Г. Рационы для кроликов / Уткин Л.Г. // Кролиководство и звероводство.- М.- 1998.- №5.- С. 25-41.

116. Файтельберг P.O. // Труды Одесского ун-та. 1955. - Вып. 45. - № 7. - С. 259 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

117. Федий Е.М. Функциональные и морфологические изменения желудочных желез поросят в эмбриональный и подсосный периоды / Е.М. Федий // Вестник животноводства. 1948. - Вып. 4.

118. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система / A.M. Уголев // Трофологические очерки. Л.: Наука: - 1978.

119. Уголев A.M. Исследование пищеварительного аппарата у человека / A.M. Уголев, Н.Н. Иезуитова, Ц.Г. Масевич, Т.Я. Надирова, Н.М. Тимофеева/- Л.: Наука. 1969.

120. Уголев A.M. // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1964. № 8. - С. 15 (цит. по Ю.А. Калугину, 1980).

121. Уткин Л.Г. Рационы для кроликов / Л.Г. Уткин // Кролиководство и звероводство. М., 1998. № 5. - С. 25-41.

122. Чурлис Т.К. О методике определения активности расщепляющей целлюлозу микрофлоры преджелудков у крупного рогатого скота / Т.К. Чурлис // Кормление сельскохозяйственных животных. — М., 1958. С. 470-475.

123. Шидловская Н.К. Копрофагия у бобров / Н.К. Шидловская // Труды Воронеж, гос. заповедника. I960.- Вып. 9. - С. 221-226.

124. Шлыгина И.Н. Целлюлозолитическая активность желудочно-кишечного тракта лошади / И.Н. Шлыгина // Новое в технологии коневодства. Дубровицы., 1973. - С. 108-115.

125. Эйткен Ф. Кормление кроликов / Ф. Эйткен, У. Уилсон / М.: Колос.- 1966- 136 с.

126. Ayers W.A. Nutrition and physiology of Ruminococcus flavefaciens / W.A. Ayers // J. Bacteriol. 1958. - Vol. 76. - N 5. - P. 504-509.

127. Allen L. Lymphatic and lymphoid tissues / L. Allen // Ann. Rev. Physiol. 1967. - Vol. 29. - P. 197-224.

128. Aspinall O.G. Chemistry of cell-wall polysaccharides / O.G. Aspinall // J. Press (ed), The biochemistry of plants, a comprehensive treatise. Vol. 3 carbohydrates: structure and function. Academic press. - 1980.

129. Beauville M. Recherches sur la secretion gastriqere chez le lapin / M. Beauville // These doct. sci., natur. Univ., Paul Sabatier Toulouse. 1972 (цит. no Ю.А. Калугину, 1980).

130. Beauville M. Existence d'une secretion gastrique continue chez le lapin / M. Beauville, P. Raynaud // J. Physiol. 1964. - Vol. 56. - P. 287-288.

131. Bellier R. Incidence of the source of fibre on the caecal fermentation pattern in the growing rabbit / R. Bellier, T. Gidenne // Ann. Zootech. 1995. -Vol. 44.-P. 187.

132. Bellier R. In vivo study of circadian variations of the caecal fermentation pattern in postweaned and adult rabbits / R. Bellier, T. Gidenne, M. Vernay, M. Colin // J. Anim. Sci. 1995. - P.28-135.

133. Bellier R. Consequences of reduced fibre intake on digestion, rate of passage and caecal microbial activity in the young rabbit / R. Bellier, T. Gidenne // Br. J. Nutr. 1996. - Vol. 75.- N 3. - P. 353-363.

134. Bennegadi-Laurent N. Nutritional and sanitary statuses alter postweaning development of caecal microbial activity in the rabbit / N. Bennegadi-Laurent, T. Gidenne, D. Licois // Сотр. Biochem. Physiol. 2004. - Vol. 139. - P. 293-300.

135. Bergman E.N. Energy contributions of volatile fatty acids from the gastrointestinal tract in various species / E.N. Bergman / Physiol. Rev. 70. - 1990. -N. 2.-P. 567-590.

136. Bias E. Effect of two diets with varied starch and fibre levels on the perfomancec of 4-7 weeks old rabbit / E. Bias, C. Cervera, J. Fernandes-Carmona // World Rabbit Sci. 1994.- N 2. - P. 117-121.

137. Billard G. Note sur les ferments hydrolisant les hydrats de carbon chez Helix pomatia / G. Billard / Compt. Rend. Soc. Biol. - 1914. - Vol. 76.- P. 566.

138. Bjonhan G. Demonstration of coprofagy in some rodents / G. Bjonhan, L. Sjoblom // Swed. J Agr. Res. 1997. - Vol 2. - P. 100—113.

139. Bjornhag G. Separation and delay of contents in the rabbit colon / G. Bjomhag // Swed. J. Agric. Res. 1972. - N 7. - P.l 05-114.

140. Bjornhag G. Demonstration of coprophagy in some rodents / G. Bjornhag, L. Sjoblom // Swed. J. Agr. Res. 1977. - Vol. 7. - N 2 .- P. 100-113.

141. Bloodgood R.A. Specific associations of prokaryotes with symbiotic flagellate Protozoa from the hindgut og the termite Reticulitermes and the wood-eating roach Ciyptocercus / R.A. Bloodgood, T.P. Fitzharris // Cytobios. 1976.-Vol. 17.-N66.-P. 103-122.

142. Boley R.B. Cellulolytic bacteria and reingestion in the plaints pocket gofer, Geomys bursarius / R.B. Boley, Т.Е. Kennerly / 1969. - Vol. 50. - N 2. - P. 348-349.

143. Boni P. Esteblishment of the indigenous microbial flora of the intestines in the course of the evolution of vertebrates / P. Boni, P. Battaglini // Experentia. 1964. - Vol. 20. - N 9. - P. 504.

144. Bonnafous R. Variations in the density of microorganisms in the colon of the domestic rabbit / R. Bonnafous, P. Raynaud // Experientia. 1970 - Vol. 26. -P. 52-53.

145. Boulahrout A. Establishment, couts and identification of the fibrilytic microflora in the digestive tract of rabbit. Ifluence of feed cellulose content / A. Boulahrout, G. Fonty, P. Gouet // Current Microbiology. 1991. - Vol. 22. - P. 2125.

146. Boyton L. The occurence of a cellulose in the ship-worm. // J. biol., chem. 1932 - Vol. 75. - P. 613 (цит. по A.A. Имшанецкому, 1953).

147. Brenil C. Limitation of using the D-glucose oxidase peroxidase method for measuring glucose derived from lignocellulolosic substrates / C. Brenil, J. N. Saddler// Biotechnol. 1985. - Vol. 7. -N 3. - P. 1891-196.

148. Brown D.W. Distribution of Butirivibrio fibrisolvens in nature / D.W. Brown, W.E. Moore // J. Dairy Sci. 1960. - Vol. 43. - P. 1570-1574.

149. Bryant M.P. Bacteroides ruminicola n. sp. and Succinimonas amyloli-tyca the new genus and species. Species of cuccinic acid producing anaerobic bacteria of the bovine rumen / M.P. Bryant // J. Bact. 1958. - Vol. 76. - N 1. - P. 1523.

150. Bryant M.P. An improved non-selective culture medium for ruminal bacteria and its use in determining diurnal variation in numbers of bacteria in the rumen / M.P. Bryant, J.M. Robinson // J. Dairy Sci. 1961. - Vol. 44. - N 8. - P. 1446-1456.

151. Canas Rodriguez A. The identification of the antimicrobial factors of the stomach content of sucking rabbits / A. Canas - Rodriguez, H.W. Smith // J. Biochem. - 1966. - P. 79-82.

152. Carabano R. Effect of protein sourse in fibrous diet on perfomance and digestive parameters of fattering rabbits / R. Carabano, M.J. Fraga, J.C. De Bias // J. of Applied Rabbit Research. 1998. - Vol. 12. - S. 201-204.

153. Carabano R. Effect of diet on composition of caecal contents and on excretion and composition of soft and hard feces of rabbits / R. Carabano, M.J. Fraga, G. Santoma, J.C. de Bias // J. Anim. Sci. 1988. - Vol. 66. - P. 901-910.

154. Carabano R. Substitution of sugar beet pulp for alfalfa hay in diets for growing rabbits / R. Carabano, W. Motta, J.S. De Bias, M.J. Fraga // Anim. Feed Sci. Technol. 1997. - Vol. 65. - P. 249-256.

155. Carabano R. The Digestive System of the Rabbit / R. Carabano, J. Piquer // W: C. de Bias and J. Wiseman (ed.): The Nutrition of the Rabbit. Commonwealth Agricultural Bureau. Wallingford UK. - 1998. - P. 1-16.

156. Champe V.A. Response of early weaned rabbits to source and level of dietary fibre / V.A. Champe, D.V. Maurice // J. of Anim. Sci. 56. 1983. - P. 11051114.

157. Cheeke P.R. Rabbit Feeding and Nutrition / P.R. Cheeke // Academic Press. Orlando.-Florida. - 1987.

158. Cheeke P. R. Nutrition and Nutritional Diseases / P. R. Cheeke // In: P. J. Manning, D. H. Ringler and С. E. Newcomer (ed.) The Biology of the Laboratory Rabbit. Academic Press. New York, 1994. - P 321.

159. Cherbut C. Motor effects of short-chain fatty acids and lactate in the gastrointestinal tract / C. Cherbut // Proc Nutr Soc. 2003. - N 62. - P. 95-99.

160. Chesson A. Dietary fiber. In: Stephen A.M. (ed) Food Polysaccharides and their Applications / A. Chesson /- Marcel Dekker. New York. - 1995. - P. 547-576.

161. Chiou P.W.S. Effects of different components of dietary fiber on the intestinal morphology of domestic rabbits / P.W.S. Chiou, B. Yu, C. Lin // Сотр. Biochem. Physiol. 1994. - Vol. 108. - P. 629-638.

162. Christ-Vietor M. Undersuchungen Uber die Darmflora vor Jung Kan-inchen in abhangig keit von alter und Ernahrung / M. Christ-Vietor / Dissert. -1973.

163. Coats D.A. Secretion by the parotid glands of the sheep / D.A. Coats, D.A. Denton, J.R. Gording, R.D. Wright // J. Physiol. 1956. - Vol. 131. - P. 13.

164. Colin M. Effekt surla crossace du lapin de la supplementation en L-lisine et D-metionine de regimes vegetaux sinpliftes / M. Colin // Ann. Zootechn.-1975. Vol. 24. - N 3. - S. 465-474.

165. Colin M. Threonine : In essential amino acid not frequently used until now in rabbit feeds formulation / M. Colin, N. Ghezal-Triki // A review. World Rabbit Sci. 2001. - Vol 9. - N 3. - P. 109-114.

166. Colin M. Le lapin dans le monde / M. Colin, F. Lebas // Assoc. Fr. Cuniculture Ed. Lempdes. - France. - 1995.

167. Coughlan M.P. Cellulose and cellulasis, food for thought, food for future / M.P. Coughlan, M.A. Folan // J. Biochem. 1979. - Vol. 10. - P. 103-108.

168. Dahlqvist A. Assay of intestinal disaccharidases / A. Dahlqvist // Analit. Biochem. 1968. - Vol. 22. - P. 99-107.

169. De Bias C. A review on the energy value of sugar beet pulp for rabbits / C. De Bias, R. Carabano // World Rabbit Sci. 1996.- N 4. - P. 33-36.

170. De Bias C. Role of fiber in rabbit diets / C. De Bias, J. Garcia, R. Carabano //Ann. Zootechn. 1998.

171. De Bias J. C. Feed formulation / J. C. De Bias, G.G. Mateos // in: De Bla Wallingford. UK. - 1998. - P. 241-253.

172. De Bias С. Fiber and starch levels in fattening rabbit diets / C. De Bias, G. Santoma, R. Carabano, M.J. Fraga // J. Anim. Sci. 1986. - Vol. 63. - P. 18971904.

173. Dehority B.A. Volatile fatty acid requirements of cellulolytic rumen bacteria / B.A. Dehority, H.W. Scott, P. Kowaluk // J. Bacteriol. 1967. - Vol. 94. -P. 537-543.

174. Delgando-Pertynez M. Effect of different drying system for the conservation of olive leaves on their nutritive value for ruminants / M. Delgando-Pertynez, A. Chesson, G.J. Provan, A. Garido, A. Gomes-Cabrera // Ann. Zootech. 1998.-Vol. 47.-P. 141-150.

175. Demeyer D. I. Quantitative aspects of microbial metabolism in the rumen and hindgut / D. I. Demeyer // In: Rumen microbial metabolism and ruminant digestion. (Edit. Jouany J.-P.). INRA. - Paris. - France. - 1991. - P. 217-237.

176. Doetsch R.N. Techniques employed in cultural investigations if the bacteriology of bovine rumen contents / R.N. Doetsch, R.Q. Robinson, J.W. Shaw //J. Anim. Sci. 1952.-Vol. ll.-N. 3.-P. 536-544.

177. Eden A. Coprofagy in the rabbit / A. Eden // Nature. 1940. - Vol. 145,-N3662-P. 36-37.

178. Emaldi O. A note on the total viable counts and selective enumeration of anaerobic bacteria in the cecal content, soft and hard feces of rabbit / O. Emaldi, F. Crociani, D. Mateuzzi // J. Appl. Bacteriol. 1979. - Vol. 46. - P. 169-172.

179. Emaldi O. A note on the total viable counts and selective enumeration of anaerobic bacteria in the cecal content, soft, and hard feces of rabbit / O.

180. Eraaldi, F. Crociani, D. Mateuzzi, V. Proto // J. Appl. Bacteriol. 1979. - Vol. 46. -P. 169-172.

181. Escalona B. Characterization of in situ fibre digestion of several fibrous feedstuffs / B. Escalona, R. Rocha, J. Garcya, R. Carabano, J.C. de Bias // Anim. Sci. 1999. - Vol. 68. - P. 217-221.

182. Fekete S. Recent findings and future perspectives of digestive physiology in rabbits / S. Fekete // A Rev. Acta Vet. Hung. 1989. - Vol. 37. - P. 265-279.

183. Fernandes-Carmona, J. Feeding ryegrass hay to growing rabbits / J. Fernandes-Carmona, C. Cervera, J. Moya, J.J. Pascual // World Rabbit Sci. 2001. -Vol. 9. -N3. - P. 95-99.

184. Fonty G. Effect of milk composition on the gastrointestinal microflora of artifically reared young rabbit / G. Fonty, P. Gouet, Y. Riou // Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1979. - Vol. 19. - P. 567-571.

185. Forsythe S.J. Nitrogen metabolism by the microbial flora of the rabbit caecum / S .J. Forsythe, D.S. Parker // Journal of Applied Bacteriology. 1985. - N 58 .- P.363-369.

186. Forsythe S.J. Urea turnover and transfer to the digestive tract in the rabbit / S.J. Forsythe, D.S. Parker // Br. J. Nutr. 1985. - N 53. - P. 183-190.

187. Fraga M.J. Protein Digestion. W: C. de Bias and J. Wiseman (ed.) The Nutrition of the Rabbit. / M.J. Fraga / Commonwealth Agricultural Bureau. -Wallingford. - UK. - 1998. - P. 39-53.

188. Fraga M.J. Effect of amounts of fibre and protein in the diet on growth and digestive traits of rabbits / M.J. Fraga, C. Barreno, R. Carabano, J. Mendez,

189. J.C. de Bias // An. Inst. Nac. Invest. Agrar. Ganadera. - 1984. - Vol. 21. - P. 91110.

190. Fraga M.J. Effect of type of fiber on the rate of passage and on the contribution of soft feces to the nutrient intake of finishing rabits / M.J. Fraga, A.P. Perez, R. Carabano // J. Anim. Sci. 1991. - Vol. 69. - P. 1566-1574.

191. Garcia J. Estudio de distintas fuentas fuentes de fibra en la alimentacion del conejo / J. Garcia // PhD Thesis, Universidad Politecnica de Madrid. 1997.

192. Garcia J. Effect of type of lucerne hay on caecal fermentation and nitrogen contribution through caecotrophy in rabbits / J. Garcia, J.C. De Bias, R. Carabano, P. Garcia // Reprod. Nutrit. Development. 1995. - Vol. 35. - P. 267275.

193. Garcia G. Substitution of barley grain by sugar-beet pulp in diets for finishing rabbits. 2. Effect on growth performance / G. Garcia, J.F. Galvez, J.C. De Bias // J. of Applied Rabbit Research. 1992. - Vol. 15. - P. 1017-1024.

194. Garcia G. Effect of substitution of sugarbeet pulp for barley in diets for finishing rabbits on growth perfomence and on energy and nitrogen efficiency / G. Garcia, J.F. Galvez, J.C. De Bias // J. of Anim. Sci. 1993. - Vol. 71. - P. 18231830.

195. Garcia G. Effect of the substitution of sugar beet pulp for barley grain in diets for finishing rabbits on growth performance and on energy and nitrogen effeciency / G. Garcia, J. Galvez, C. de Bias // J. Anim. Sci. 1993. - Vol. 71. - P. 1823-1830.

196. Garcia J. Identification of the main factors that influence caecal fermentation traits in growing rabbits / J. Garcia, T. Gidenne, L. Falcao-e- Cunha, C. de Bias // Anim. Res. 2002. - Vol. 51. - P. 165-173.

197. Garcia J. Prediction of the nutrinitive value of lucerne hay in diets for growing rabbits / J. Garcia, R. Carabano, L. Perez-Alba, C. De Bias // Anim. Feed Scienc. and Texnol. 1996. - Vol. 54. - P. 77-88.

198. Garcia G. Prediction of the nutritive value of lucerne hay in diets for growing rabbits / G. Garcia, L. Perez-Alba, C. Alvarez, R. Rocha, M. Ramnos, C. de Bias // Anim. Feed Sci. and Technol. 1995. - Vol. 54. - P. 33-44.

199. Gidenne T. Evolution nycthemerale des produits de la fermentation bacterienne dans le tube digestif du lapin en croissance. Relations avec la teneur en lignine de la ration / T. Gidenne // Ann. Zootech. 1986. - Vol. 35. - P. 121-136.

200. Gidenne T. Effet de P'addition d"un concentre riche en fibre dans une ration a base de foin, distribuee a deux niveaux alimentaires chez la lapin adulte . Mesures de digestibilite / T. Gidenne // Reprod. Nutr. Develop. 1987. - Vol. 27. -P. 801-810.

201. Gidenne T. Effect of fibre level, particle size and adaptation period on digestibility and rate of passage as measured at the ileum and in the faeces in the adult rabbit /T. Gidenne // Br. J. Nutr. 1992. - Vol. 67 - P. 133-146.

202. Gidenne T. Measurement of the rate of passage in restriced-fed rabbits: effects of dietary cell wall level on the transit of fibre particles of different sizes / T. Gidenne // Anim. Feed. Sci. and Technol. 1993. - Vol. 42. - P. 151-163.

203. Gidenne T. Effect of fibre level reduction and gluco-oligosaccharide addition on the growth performance andcaecal fermentation in the growing rabbit / T. Gidenne // Anim. Feed Sci. Technol. 1995. - Vol. 56. - P. 253-263.

204. Gidenne T. Nutritional and ontogenic factors affecting rabbit caecothcolic digestive physiology / T. Gidenne // In: Proc. 6 Wld Rabbit Congress. Vol. 1. - Toulouse: Lebas F. (ed). Association Francaise de Cuniculture Lempdes. -1996.-P. 16-28.

205. Gidenne T. Consequences digestives de 1'ingestion de fibres et d'amidon chez le lapin en crroissace: vers une meilleure definition des besoins / T.

206. Gidenne // INRA Prod. Anim. 1996. - Vol. 9. - N 4. - S. 243-254.

207. Gidenne T. Caeco-colic digestion in the growing rabbit: impact of nutritional factors and related disturbances / T. Gidenne // Livest. Prod. Sci. 1997. -N51.-P. 73-88.

208. Gidenne T. Flow and passage rate stadies at the ileal level in the rabits / T. Gidenne, Y. Ruckebusch // Reproduct., Nutrition and Developv. Vol. 29. - P. 403-412.

209. Gidenne T. Fibre digestion and rate of passage in the rabbit: effect of particle size and level of lucerne meal / T. Gidenne, B. Carre, M. Segura // Anim. Feed Sci. Technol. 1991. - Vol. 32. - P. 215-221.

210. Gidenne T. Evolution circadienne du contenu digestif chez le lapin en croissance. Relation avec la caecotrophy / T. Gidenne, F. Lebas // W: Finzi A. (ed.) Proceedings of the 3 rd Congress of World Rabbit Sci. Assoc. 2. Rome. - 1984.-S. 494-591.

211. Gidenne T. Effects de la nature de la lignocellulose sur la digestion et les performances zootetechniques du lapin en croissance I T. Gidenne, O. Madec, P. Arveux // 7emes J. Rech. Cunicole Fr. Lyon. - 1998. - P. 151-154.

212. Gidenne T. Effect of dietary starch origin on digestion in the rabbit. Starch hydrolysis in the smoll intestine, cell wall degradation and rate of passage measurements / T. Gidenne, J.M. Perez // Anim. Feed Sci. Technol. 1993. - Vol. 42. - P. 249-257.

213. Gidenne T. Effect of dietary starch origin on digestion in the rabbit 2. Starch hydrolysis in the small intestine, cell wall degradation and rate of passagemeasurements / Т. Gidenne, J.M. Perez // Anim.Feed Sci.Technol. 1993. - Vol. 42. - P. 249-257.

214. Gidenne T. Conseequenes d'une deficicience en fibres alimentaires sur la digestion et le transit: premiers results chez le lapin adulte / T. Gidenne, V. Pinheiro, L. Falcao-e-Cunha // 7emes J. Rech. Cunicole Fr. - Lyon. - 1998. - P. 147-150.

215. Gidenne T. Flow and passage rate studies at the ileal level in the rabbit / T. Gidenne, Y. Ruckebusch // Reproduction, Nutrition and Development. 1989. -Vol. 29.-P. 403-412.

216. Gidenne T. Adaptation digestive du lapin a la teneur en constituants pa-rietaux du regime / T. Gidenne, F. Scalabrini, C. Marchais // Fnnales de Zootechn-nie. 1995. - Vol. 40. - S. 73-84.

217. Gidenne T. Microbial activity in the caecum of the rabbit around weaning: impact of a dietary fibre deficiency and of intake level / T. Gidenne, N. Jehl, M. Segura, B. Michalet-Doreau // Anim. Feed Sci. Technol. 2002. - Vol. 99. -P. 107-118.

218. Gidenne T. Effect of cereal sources and processing in diets for the growing rabbit. I. Effects on digestion and fermentative activity in the cecum / T. Gidenne, M. Segura, A. Lapanouse // Anim.Res. 2005. - Vol. 54. - P. 55-64.

219. Griffiths M. The role of the soft pellets in the production of lactic acid in the rabbit stomach / M. Griffiths, D. Davies // J. Nutr. 1963. - Vol. 80. - N 2. -P. 171-180.

220. Gouet P. Evolution de la microflore digestive du lapin holoxenique de la naissance au sevrage / P. Gouet, G. Fonty // Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 1973. - Vol. 13. - P. 733-735.

221. Gutierrez I. Effect of levels of starch, fibre and lactose on digestion and growth performance of early-weaned rabbits / I. Gutierrez, A. Espinosa, J. Garcia, R. Carabano, C. de Bias //J. Anim. Sci. 2002. - Vol. 80. - P. 1029-1037.

222. Heckmann G. Versuche uber den Eiweis und Rarfase gehalt in Allein furter fur lungmistkaninchen / G. Heckmann, A. Mehner // Arch. Geflugelzucht kleintier. Kund. 1970. - Vol. 19. - S. 1.

223. Hill W.C.O. Fild and laboratory studies on the naked mole rat, Hetero-cephalus glaber / W.C.O. Hill, A.M. Porter, R.T. Bloom // Proc. Zool. Soc. -London. 1957. - Vol. 128. - N 4. - P. 455-514.

224. Hoesslin H. Uber die Zersetrung des Cellulose durch den Inhalt des Coecums des Pferdes / H. Hoesslin, E. Lesser // Ztschr. Biol. 1910. - Vol. 54. - S. 47.

225. Homrani A. Veriation qualitatives et quantitatives des acides biliares dans la bille vesiculate du lapin en function de la teneur en parois cellulaires du regime / A. Homrani, G. Demoux // Reproduct. Nutr. Developpem. - 1988. -Vol. 28.-S. 155-156.

226. Hoover W.H. Fiber digestion in the beaver / W.H. Hoover, S.D. Clarke // Nutrition. 1972. - Vol. 102. - N 1. - P. 9-16.

227. Hoover W.N. // Nutr. 1972. - Vol. 102. - N 3. - P. 375 (цит. по Калугину Ю. A., 1980).

228. Humlin L.J. Culture and physiology of a starch digesting bacterium (Bacteroides amylophilus n. Sp.) from the bovine rumen / L.J. Humlin, R.E. Hungate // J. Bact. 1956. - Vol. 72. - P. 548-554.

229. Hungate R.E. The anaerobic mesophilic cellulolytic bacteria / R.E. Hungate // Bact. Rev. 1950. - Vol. 14. - P. 1-50.

230. Hungate R.E. The rumen and its microbes / R.E. Hungate // Academic Press. New York. - 1966.

231. Hungate R.E. A roll tube method for cultivation of strict anaerobic / R.E. Hungate // In: Methods in Microbiology. Academic Press Inc. New York. -1969.-Vol.3.-P. 117-132.

232. Jehl N. Replacement of starch by digestible fibre in the feed for the growing rabbit. Consequences on microbial activity in the caecum and on incidence on digestive disorders / N. Jehl, T. Gidenne // Anim. Feed Sci. Technol. -1996 (in press).

233. Jehl N. Measurement of the bacterial fibrolytic activity in the caecum and in the soft faeces on the rabbit / N. Jehl, T. Gidenne, J.F. Le Roux // Proc. 6th World Rabbit Congress. Toulouse. - Frence. - 1996. - Vol. 1. - P. 199-204.

234. Jehl N. Comparatie fibrolitic activiti of diferent microbial populations from rabbit caecum and bovine rumen / N. Jehl, C. Martin, P. Noziere, T. Giden-nne, B. Micchalet-Doreau // Annales de Zootechnie. (abstract).

235. Jenkins J. R. Feeding Recommendations for the House Rabbit / J. R. Jenkins // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. W.B. Saunders Company. Philadelphia. - 1999. - Vol. 2. - P 143.

236. Kopperi A.J. Uber die nicht-pathogene Protozoenfauna des Blinddarmes einiger Nagetiere / A.J. Kopperi // Ann. Zool. Soc. Zool-Bot. Fenni-cal Vanamo. 1929. - Vol. 3. - N 2. - S. 1-90.

237. Kovacs M. Effect of double nursing and early weaning on the development of the caecal microflora in rabbits / M. Kovacs, T. Gyarmati, S. Szendroz // J. Hungarian Veterin. 2002. - Vol. 124. - P. 742-748.

238. Kulwich R. The effect of coprophagy on the excretion of В vitamins by the rabbit / R. Kulwich, L. Strugilla, P.B. Pearson // J. Nutr. 1953. - Vol. 49. -N 4. - P. 639-645.

239. Laplace J.P. Le Transit digestif chez le lapin. Influence de la finesse de broyage des consttituants d"un aliment granule / J.P. Laplace, F. Lebas // Ann. Zo-otechn. 1977. - Vol. 26. - P. 413-420.

240. Lebas F. Nutrition and pathology / F. Lebas, T. Gidenne, J.M. Perez, D. Licois // in: de Bias C., Wiseman J. (eds.). The nutrition of the rabbit, Commonwealth Agricultural Bureau. - Wallingford. - UK. - 1998. - P. 197-213.

241. Lebas F. Growth and digestive transit in the rabbit. Variation determined by physical form, composition and crude fiber content of the feed / F. Lebas, J.P. Laplace // Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys. 1977. - Vol. 17. - P. 535553.

242. Lemaire J. Labeling of a glucose binding protein in rabbit intestinal brush border membrane / J. Lemaire, D. Maestracci // Canad. J. Physiol, and Pharmacol. 1978. - Vol. 56. - N 5. - P. 760-770.

243. Leng E. Tages hitmische Vorgange im Blinddarm des Kaninchens in Beziehung zur Bildung und Abgabe von Coecotrophe / E. Leng // Diss. Hohen-heim- 1974.

244. Madsen H. Does the rabbit chew the cud? / H. Madsen // Nature. -1939. Vol. 143. - N 3632. - P. 981-982.

245. Marounek M. In vitro caecal fermentation of nitrogenous substrates in rabbits / M. Marounek, V. Skrivanova, D. Du Kova // J. Agric Sci. 2000. - Vol. 135.-P. 437-442.

246. Marounek M. Distribution of activity of hydrolytic enzymes in the digestive tract of rabbits / M. Marounek // Br. J. Nutr. 1995. - Vol. 73. - P. 463469.

247. Marounek M. Monensin has no effect on growth and metabolism of Megasphaera elsdenii / M. Marounek, S.J. Vovk, V. Skrivanova // Folia Microbiol. 1993. - Vol. 38. - P. 383-386.

248. Marounek M. Didgestive organs, caecal metabolites and fermentation pattern in coypus (Myocastor coypus) and rabbits (Oryctolagus cuniculus) / M. Marounek, M. Skrivan, P. Brezina, I. Hoza // Acta Vet. Brno. 2005. - Vol. 74. -P. 2-7.

249. McDougall. Plant cell walls as dietary fibre: range, structure, processing and function / G.J. McDougall, I.M. Morrison, D. Stewart, J.R. Hillman // Journal of the Science of Food and Agriculture. 1996. - Vol. 70. - P. 133-150.

250. Mcwethy S.J. Purification and some properties of an extracellular -amylase from Bacteroides amylophilus / S.J. Mcwethy, P.A. Hartman // J. Bacteriol. 1977. - N 129. - P. 1537-1544.

251. McNitt J. I. Rabbit Production / J. I. McNitt, P. R. Cheeke, N. M. Pat-ton, S. D. Lukefahr // Interstate Publishers. Inc. - Danville. - IL. - 1996.

252. Merino J.M. Effect of type of fibre on ileal and cecal digestibility / J.M. Merino, R. Carabano // Proc. 5th congress of the World Rabbit Science Assoc., 2530 july, Corvallis, Oregon, USA. J. Appl. Rabbit Res. - 1992. - Vol. 15. - P. 931937.

253. Merino J.M. Efecto de la cecotrofia sobre la composition quimica de la digesta у sobre la digestibiidad ileal / J.M. Merino, R. Carabano // ITEA 24. -2003.-P. 657-659.

254. Morisse J.P. Alimentation et modifications du milieu intestinal chez le lapin (AGV, NH3, pH, flore) / J.P. Morisse, E. Boilletot, R. Maurice // Reel. Med. Vet. 1985. - Vol. 161. - P. 443-449.

255. Morisse M.J. Inclusion of grape pomace, in substitution for lucerne hay, in diets for growing rabbits / M.J. Morisse, R. Carabano // Animal Science. -1996.-Vol. 63.-P. 167-174.

256. Morot С. Des pelotes stomacales des leporides / C. Morot // Mem. soc. centr. med. et vet. 1882. - Vol. 12. - P. 147.

257. Motta Ferreira W. Inclusion of grape pomace, in substiltution for alfalfa hay, in diets for growing rabbits / W. Motta Ferreira, M.J. Fraga, R. Carabano // Anim. Sci. 1996. - Vol. 63. - P. 167-174.

258. Nicodemus N. Effecto del tamano de particula sobre la productividad en conejos / N. Nicodemus, J. Garcia, R. Carabano, J. Mendez, C. de Bias // ITEA. 18. - 1997. - P. 181-183.

259. Okerman L. Diseases of Domestic Rabbits / L. Okerman / 2nd ed. Blackwell Scientific Publications: Oxford. - 1994.

260. Pacini N. Microflora ciecale del coniglio e diete proteiche / N. Pacini, R. Zanchi, M. Corti // Riv. Coniglicoltura. 1986. - Vol. 13. - N 6. - P. 39-41.

261. Padilha M.T. Relationships between microflora and caecal fermentation in rabbits before and after weaning / M.T. Padilha, D. Licois, T. Gidenne, B. Carre, G. Fonty // Reprod. Nutr. Dev. 1995. - Vol. 35. - P. 375-386.

262. Padilha M.T. Caecal microflora and fermentation pattern in exclusively milk-feed young rabbits / M.T. Padilha, D. Licois, T. Gidenee, B. Carre, P. Coudert, F. Lebas // Reprod. nutr. dev. 1999. - Vol. 39. - P. 223-230. .

263. Parigi-Bini R. I fabbi sogninutritive edi fattori di zarionamento del coniglio / R. Parigi-Bini // Conigliocultura. 1970. - N 7. - S. 9-17.

264. Perez J.M. Apports de lignins and contecst du rabbit en croissance / J.M. Perez, T. Gidenne, F. Lebas, Y. Caudron, P. Aureux, A. Bourdillon, J. Duperray, B. Messager // Annal. Zootechn. 1994. - Vol. 43. - P. 323-332.

265. Piattoni F. In vitro study of the age-dependent caecal fermentation pattern and methanogenesis in young rabbits / F. Piattoni, D. Demeyer, L. Martens // Reprod. Nutr. Dev. 1996. - Vol. 36. - P. 253-261.

266. Piattoni F. Fasting effect on in vitro fermentation pattern of rabbit caecal contents / F. Piattoni, D. Demeyer, L. Maertens // Wld Rabbit Sci. 1997. - N 5. - P. 23-26.

267. Piattoni F. Age dependent variation of caecal contents composition of young rabbits / F. Piattoni, L. Martens, D. Demeyer // Arch. Tierernahr. 1995. -№ 48. - P. 347-355.

268. Pote L.M. Utilization of diets high in Lucerne meal by weanling rabbits / L.M. Pote, P.R. Cheeke, N.M. Patton // J. of Applied Rabbit Research. 1980. -N3.-P. 5-10.

269. Preiffer С.J. The antral clear cell — a new cell type discovered in the pyloric-antral mucosa of the ferret / C.J. Preiffer, J. Weibel // J. Ultrastruct. Res. -1969. Vol. 29. - N 5/6. - P. 550-562.

270. Prohaszka L. Antibacterial effect of volatile fatt acids in enteric E. Coli infection of rabbits / L. Prohaszka // Zentrabl Veterin. Reihe. В 27. - 1980. - P. 631-639.

271. Puget A. Anatomie microscopique de l'appareil digestif d'Ochotona rufescens / A. Puget, M.C. Voisin // Acta anat. 1973. - Vol. 84. - P. 267-281.

272. Ramos M.A. Aplication de tecnicas enzimaticas de digestion in fibra in vitro a la valocarcion nutritiva de piensos para conejos / M.A. Ramos // PhD Tesis. -Universidad Compluentense de Madrid. 1995.

273. Riggs J.A. Cellulose-disgesting bacteria from the gut and burrows of hopmomys bottae / J.A. Riggs, E.H. Studitr // Aimal. 1966. - Vol. 47. - P. 720.

274. Sakaguchi E. Comparicon of fibre digestion and digesta retention time between rabbits, guinea pigs, rats and hamsterrs / E. Sakaguchi, H. Iton, S. Uchida, T. Horigame // Br. J. Nutr. 1987. - Vol. 58. - P. 149-158.

275. Sharma M.P. Immunochemical studies of cellulases from severel strains of Ruminococcus Flavefaciens / M.P. Sharma // Ph. D. Thesis. North Carolina Snate University Raleigh. - 1968. - P. 1-112.

276. Scheunert A. Beitrage zur Kenntniss der Celluloseverdauung und des Enzymgehaltes des Coecalsekrets / A. Scheunert // Ztschr. Phisiol. Chemie. 1906.- Vol. 48. S. 9.

277. Scott H.W. Vitamin requirements of several cellulolytic rumen bacteria / H.W. Scott, B. A. Dehority // J. Bacteriol. 1965. - Vol. 89. - N 5. - P. 11691175.

278. Selvendran R.R. Dietary fiber: chemistry, analysis and properties / R.R. Selvendran, B.J.H. Stevens, M.S. Du Pont, // In: Chixhester, CO. (ed.) Advances in Food Research. Academic Press. - New York. - 1987. - P. 117-212.

279. Short D.G. A new pelleted diet for rabbits and guinea pigs / D.G. Short, L. Gammamage // J. Anim. Techn. Association. 1959. - N 9. - P. 62-69.

280. Sijpesteijn A.K. Cellulose-decomposition bacteria from the rumen of cattle / A.K. Sijpesteijn // Thesis University of Leiden. 1948.

281. Sirotek K. Isolation and characterization of rabbit cecal pectinolytic bacteria / K. Sirotek, M. Marounek, V. Rada, V. Benda // Folia Microbiol. 2001.- Vol. 46. P. 79-82.

282. Sirotek К. Isolation, identification and characterization of rabbit cecal mucinolytic bacteria / K. Sirotek, E. Santos, V. Benda, M. Marounek // Acta Vet. Brno. 2003. - Vol. 72. - P. 365-370.

283. Slade L.M. / L.M. Slade, H.F. Hintz // J. Anim. Sci. 1989. - Vol. 28. -N 6. - P. 842.

284. Smith H.W. The development of the flora of the alimentary tract in young animals / H.W. Smith // J. Pathol. Bacteriol. 1965. - Vol. 90. - P. 495-513.

285. Smith H.W. Observations of the flora of the alimentary tract of animals and factors effecting its composition / H.W. Smith // J. Path. Bact. 1965. - Vol. 89.-P. 95-122.

286. Smith H.W. The faecal bacterial flora of animals and man: its development in the young / H.W. Smith, W.E. Crabb // J. Path. Bact. 1961. - Vol. 82.-P. 53-66.

287. Southern H.N. Coprophagy in the wild rabbit / H.N. Southern // Nature. 1940.-Vol. 154.-N 3668.-P. 242.

288. Stevens С. E. Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System / С. E. Stevens, I. D. Hume // 2nd ed. Cambridge University Press: Cambridge. United Kingdom. - 1995.

289. Straw Т.Е. Bacteria of the rabbit gut and their role in the health of the rabbit / Т.Е. Straw // J. Appl. Rabbit res. 1988. - Vol. 11. - P. 142-150.

290. Sugisaki A. // Jap. J. Zootech. -1960. Vol. 38. - N 1. - P. 18. (цит. no Калугину Ю.А., 1980).

291. Taylor E.L. Does the rabbit chew the cud? (Feces Produced at night are swallowed and redigested) / E.L. Taylor // Nature. 1939. - Vol. 143. - N 3632. -P. 982-983.

292. Thracker E.J. Coprophagy in the rabbit / E.J. Thracker, C.S. Brandt // J. Nutr. 1955. - Vol. 55. - N 3. - P. 375-385.

293. Van Soest P.J. Nutritional ecology of the rumenant / P.J. Van Soest // Cornell Univ. Press. Ithaca, N.Y. - 1994 - 476 p.

294. Van Soest P.J. Methods for dietary fiber, neutral detergent fibber and non-starch polysaccharides in relation to animal nutrition / P.J. Van Soest, J.B. Robertson, B.A. Lewis //J. of Dairy Sci. 1991. - Vol. 14. - P. 3583-3597.

295. Van Soest P.J. Origin and utilisation of volatile fatty acids and lactate in the rabbit: influence of the faecal excretion pattern / P.J. Van Soest, M. Vernay //Br. J. Nutr. 1987. - Vol. 57. - P. 371-381.

296. Vassalo G. Light and electron microscopie identification of several types of endocrine cells in the gastro-intestinal mucosa of the cat / G. Vassalo, E. Solcia, C. Capella // Ztschr. Zellforsch. 1969. - Bd. 98. - N 3. - S. 333-356.

297. Vemay M. Origin and utilization of volatile fatty acids and lactate in the rabbit: influence of the faecal excretion pattern / M. Vernay // Br. J. Nutr. -1987. Vol. 57. - P. 371-381.

298. Vernay M. Repartition des acides gras volatils dans le fibre digestif du lapin domestique. 2. Lapins soumis au jeune / M. Vernay, P. Raynaud // Annal. Recherches Veterinar. 1975. - Vol. 6. - S. 369-377.

299. Vovk S.J. Concentration of microbial metabolites in the gastrointestinal tract of broiler rabbits / S.J. Vovk, V. Skrivanova, M. Marounek // Anim. Physiol. 1994. - Vol. 39. - N 1. - P. 33-37.

300. Watson J.S Reingestion in the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) / J.S. Watson // Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. - Vol. 124. - N 3. - P. 615-624.

301. Watson J.S. Reingestion in the hare Lepus europaeus Pall / J.S. Watson, R.H. Taylor // Sci. 1955. - Vol. 121. - N 3139. - P. 314.

302. Wallace R.J. Toxicity of volatile fatty acids at rumen pH prevents enrichment of Escherichia coli by sorbitol in rumen contents / R.J. Wallace, M.L. Falconer, P.K. Bhargava // Curr. Microbiol. 1989. - Vol. 19. - P. 277-281.

303. Williams J.A. Composition and source of secretion from limphoid aggregations in the rabbit gut / J.A. Williams, W.O. Griffen, A. Sharma, O. Wangen-steen // Brit. J. Exp. Pathol. 1961. - Vol. 42. - N 2. - P. 153-157.

304. Yajima Т. Sensory mechanism for short-chain fatty acids in the colon / T. Yajima // W: Cummings J.H., Rombeau J.L., Sakata T. (ed.) Physiological and clinical aspects of short-chain fatty acids. Cambridge University Press. 1995. - P. 209-221.

305. Yu B. A study of rabbit T-type cannule and its ileal digestibilities / B. Yu, P.W.S. Chiou, Ch.L. Young, H.H. Huang // J. of the Chinese Society of Anim. Sci. 1987. - Vol. 16. - P. 73-81.

306. Zawadzki W. Model fermentacji w tre ci jelit slepych krolikow in vitro Pattern conditions of caecal fermentation in rabbits in vitro. / W. Zawadzki, A. Poiozowski // Zesz. Nauk. AR Wroc. Wet. 1997. - Vol. 57. - P. 106-113.

Информация о работе

Лактионов, Константин Станиславович
доктора биологических наук
Орел, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы