Диссертации » Биологические науки » Генетика

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонные изменения структуры и регуляция численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Сезонные изменения структуры и регуляция численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg"

РГ6 од - / МАР 2000

На правах рукописи

Р Г Б ОД

ГОРДЕЕВА Ирина Викторовна '

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ И РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ 1Ж050РН1ЬА МЕЬЛМОСА5ТЕЯ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-2000

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Гречаный Г.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Плешанов A.C. кандидат биологических наук, доцент Чемерилова В.И.

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УО РАН

Защита диссертации состоится « /А> 2000 г. в /4 час. на

заседании диссертационного совета Д 063. 32. 06 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219 ).

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Ленина 3, а/я 24, НИИ биологии ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан « 30 » ,-coy-x.fo.X. 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^ , 1 и с Купчинская Е.С.

V /

Г: 6W, Л 0

■Р £ I П

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Проблема регуляции численности, вообще, и сезонных ее колебаний, в частности, на основании изменений популяционной структуры всегда привлекала внимание экологов и генетиков. Однако, до настоящего времени крайне малочисленными остаются обобщающие работы, предметом исследования которых являлось бы сезонные циклические преобразования популяционного состава по количественным признакам, определяющим жизнеспособность организмов. В число практически неразработанных пходиг вопрос о связи этих преобразований с сезонными колебаниями популяционной численности как об одном из возможных механизмов регуляции последней.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении адап-тивно-регуляторных реакций природной популяции дрозофилы на сезонное изменение условий жизни. В задачи исследования входило:

изучение сезонной динамики центральной тенденции популяции по реакции особей на увеличение плотности и холодоустойчивости;

оценка фенотипической изменчивости популяции по реакции особей на увеличение плотности и холодоустойчивости, ее сезонных колебаний;

исследование структуры изменчивости по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонной динамики;

определение роли изменений фенотипической и генотипической структуры по эффекту плотности в регуляции сезонных колебаний численности популяции;

оценка структуры природной популяции дрозофилы по холодоустойчивости и ее сезонных изменений;

исследование характера связи между реакцией популяции на воздействие биотического ( плотность ) и абиотического (температура ) факторов и роли преобразований популяционной структуры в адаптации популяции к сезонным изменениям условий жизни.

Научная новизна. Впервые проведены исследования сезонных изменений структуры природной популяции ОгшорМа melanogaster по таким количественным признакам, как холодоустойчивость и реакция особей на популя-ционную плотность через изменения плодовитости. Показано, что обнаруженное преобразование фенотипической и генотипической структуры популяции дрозофилы но последнему признаку есть следствие плотностнозависи-мого селекционного процесса, играющего существенную роль в регуляции сезонных колебаний численности. Сезонное изменение холодоустойчивости также есть следствие циклического селекционного процесса. Характер связи между сезонными изменениями уровня плодовитости и холодоустойчивости особей адекватен условиям существования особей в данный момент времени и направлен™ отбора под действием зависимых и независимых от плотности

з

факторов.

Научно-практическое значение. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля колебаний численности. Они свидетельствуют о том, что в процессе регуляции сезонных колебаний численности и адаптации популяции к сезонным изменениям условий жизни существенную роль играет отбор по количественным признакам. Полученные данные могут послужить основой для разработки рекомендаций по определению плотности населения животных, биологического состояния популяции ( ее качества) - в том числе и насекомых-вредителей, прогнозирования колебаний численности. Они могут быть использованы в качестве теоретического основания для расчета эксплуатационной нагрузки на природные популяции, оценки их компенсаторных возможностей, поиске ключевых факторов, определяющих численность популяций, при математическом моделировании популяционных процессов и т.д.

Положение, выносимое на защиту. Регуляция внутригодовых колебаний численности и адаптация природной популяции ОгозорЬНа ше1ало£а51ег к сезонным изменениям условий жизни может осуществляться на основе циклического уравновешивающего отбора.

Апробация работы. Материалы, изложенные в диссертации, докладывались на 1-ой Всесоюзной конференции по генетике насекомых ( М.,1991 ), отчетно-теоретических конференциях ИГУ ( 1996-1999 ), на конференциях молодых ученых ( 1991-1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Объем диссертации составляет 143 страницы машинописного текста. Диссертация состоит из введения, теоретического раздела, главы, в которой дается характеристика объекта и методов исследования, двух глав, посвященных результатам и обсуждению проведенных исследований, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа иллюстрирована 21 таблицей и 2 рисунками. В приложении - 7 таблиц. Список использованной литературы включает 409 работ отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1.

Настоящая глава представляет собой теоретический раздел ( обзор литературы ). Она посвящена описанию факторов, влияющих на изменения структуры, и механизмов регуляции численности популяций животных в процессе сезонных изменений условий жизни. Отмечается, что несмотря на значительное количество публикаций, сезонная структурно-функциональная организация популяций изучена явно недостаточно, особенно это касается изменений структуры последней по количественным признакам. Кроме того, очень мало исследована связь этих изменений с сезонными колебаниями численности природных популяций. Контроль же колебаний численности может осущест-

вляться и через действие механизмов плотностнозависимого отбора, приводящего к инверсии относительных значений плодовитости генотипов. Таким образом, популяция с сезонными колебаниями численности и плотности представляет собой удобную природную модель, для которой возможны хорошая прогнозируемость изменений структуры и относительно быстрое получение результатов при условии, что объект изучения - вид с коротким не-, риодом генерации.

Глава 2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовались случайные выборки из природной популяции плодовой мухи Drosophila melanogaster ( Díptera, Drosophilidae ). Отлов мух проводился в районе нос. Иноземцево ( Ставропольский край ) с апреля по сентябрь 1991 г. Использованные в опытах мухи были отловлены в период 21-25 мая ( весенняя выборка, 8-11 августа ( летняя выборка ) и 19-22 сентября ( осенняя выборка ). В семи ловушках с 6 до 20 часов через каждые 2 ч регистрировалось количество попавших туда особей. По количеству особей в ловушках судили об активности вида в данное время суток и о численности популяции. Закладка линий проводилась путем индивидуальной рассадки оплодотворенных в природе самок и получения от них потомства. Из каждой выборки закладывалось по 66 линий ( всего 198 ). В опыт взято 197 линий.

Мух культивировали в популяционных камерах ( стаканах Вьеля ) высотой 80 мм и диаметром 25 мм на стандартной манно-дрожжевой среде ( на 1 л воды: 115 г дрожжей, 40 г манной крупы, 40 г сахара и 10 г агар-агара ) для поддержания коллекционного материала. Для учета яйцекладки использовалась минимальная агаро-сахарная среда (на 1 л воды: 40 г сахара и 12 г агар-агара), которая наливалась на дно сосуда. В результате получался субстрат площадью в 5 см2. На поверхность среды наносилась суспензия живых дрожжей, служившая кормом для имаго. Культивирование проводилось при температуре 25°С и постоянном освещении лампами дневного света. В экспериментах использовались имаго в возрасте 1-2 суток.

При оценке реакции особей на увеличение плотности населения использовались два методических подхода. При первом весенняя, летняя и осенняя выборки линий исследовались во втором ( F2 ) и третьем (F3 ) поколении после их закладки, т.е. оценка данных групп линий проводилась в разное время. При втором подходе в опыт брались одновременно весенняя и осенняя выборки линий. Параллельное тестирование весенней и осенней выборок проводилось в январе-феврале 1992 г. после 18 и 19 поколений лабораторного содержания весенней выборки, и после 7 и 8 поколений осенней. Для одновременного тестирования были взяты по 40 линий из обеих выборок произвольным образом.

При использовании первого подхода возможно влияние на характеристики линий неконтролируемых условий постановки опыта, так как все вы-

борки тестировались в разные сезоны, по мере их поступления и разведения; а во втором случае на результатах опыта может сказываться различное, по длительности, содержание в лабораторных условиях. Применение обоих подходов желательно, т.к. в значительной мере позволяет сгладить недостатки каждого из них.

О линейных различиях в реакции на увеличение плотности судили по степени изменения величины яйцекладки мух при увеличении численности имаго в популяционной камере. Методика тестирования заключалась в следующем. От каждой линии в двух повторностях закладывались экспериментальные популяции численностью 2 самки на 2 самца ( низкая плотность ) и 16 самок на 16 самцов ( высокая плотность ). Количество отложенных яиц под-считывалось ежесуточно в течение 4-х дней. Величина плодовитости насекомых оценивалась по среднесуточному количеству яиц, откладываемых одной самкой. Учет количества отложенных на кормовой субстрат яиц проводился ежесуточно в течение 4 дней. Степень подавления плодовитости плотностью имаго определялась по величине индекса регуляции ( и.р.). Данный индекс вычисляется делением среднего показателя плодовитости самок при численности имаго 16:16 ( здесь и далее - на первом месте количество самок, на втором - самцов ) на показатель плодовитости при численности имаго 2 : 2, показывая, во сколько раз плодовитость насекомых при высокой плотности имаго меньше ( или больше ) плодовитости при низкой плотности ( Греча-ный,1975 ). Чем больше величина индекса регуляции, тем меньше степень подавления плодовитости и продуктивности при увеличении плотности.

Методика тестирования холодоустойчивости заключалась в определении временного интервала (в мин ) от момента помещения особей в холодильный шкаф ( при температуре в пределах от +2° до +7°С ) до впадения их в состояние холодового оцепенения. В опыт были взяты 10 самцов для каждой из линий. Резистентность к холоду оценивалась в двух последовательных поколениях: Р2 и КЗ, что давало возможность проследить степень наследуемости этого признака. Одновременно в двух повторностях оценивали плодовитость самок этих же линий при низкой плотности мух в стакане ( 2 : 2 ) в течение 4 суток. Для оценки плодовитости и холодоустойчивости мух помещали в стаканы Вьеля с агаро-сахарной средой, покрытой суспензией живых дрожжей.

При статистической обработке результатов использовалась стандартная методика ( Рокицкий,1967 ). Структура изменчивости и степень генетической гетерогенности выборок по реакции на плотность и уровню холодоустойчивости оценивалась с применением двухфакторного ( модель без взаимодействия ) и трехфакторного дисперсионного анализа ( схема с фиксированными эффектами ) ( Закс,1976 ). В основе группировки линий выборок по их генотипу ( оценка генотипической структуры популяции ) лежала следующая методика ( Андерсон,!976; Гречаный, Корзун,1995 ), включающая тестирование линий в П и РЗ. Из ранжированной по значению средней для каждой из линий выборки удалялись линии с высоким и низким значением признака до

тех пор, пока дисперсионный анализ не показывал, что величина фактора «линия» ( генотип ) в редуцированной группе стала незначимой. Далее дисперсионному анализу подвергались отсеченные группы линий, характеризующиеся высоким и низким значением исследуемого показателя. Некоторые дополнительные методические детали работы освещены в соответствующих главах..

Глава 3.

3.1. Видовой состав и численность дрозофилы в исследуемом районе.

Для того, чтобы выбрать вид, наиболее подходящий для предстоящей работы, необходимо было оценить в районе исследований видовой состав рода ОпиорМа и проследить сезонную динамику разных видов. Из данных табл. 1 видно, что отловленные особи относятся к трем четко идентифицированным видам: ОгоБорЬПа ше!апоца5(ег, ОговорЬПа К«ога115, Ого5ор1п1а (ипсЬпя. Количество отловленных имаго отражает численность видов в природной популяции в данный момент времени.

Таблица 1.

Видовой состав рода ОгомрЬИа в районе исследования и его сезонная динамика

Время 0.те1апо§аБ1ег ' О.Кт>га1|5 ОЛтеЬпЧ

сбора Численность Численность Численность

самки самцы • самки самцы самки самцы

21-25/У 103 63 99 55 0 0

26/У-3/У1 182 105 100 33 21 е

4/У1-12/У1 288 248 174 123 78 62

8/УШ-1 1/УШ 1204 1144 е 0 е 0

19/1Х-22ЛХ 521 507 , 0 0 е е

9/УП 304 260 0 0 е е

9/УШ-11/УШ 107 173 0 0 е е

Примечание: е - единичные экземпляры, 0 - отсутствуют

Полученные данные хорошо согласуются с имеющимися в литературе сведениями ( Дубинин, 1966 ), согласно которым в весенний период встречаются только отдельные особи. В конце мая - начале июня повышение температуры воздуха приводит к увеличению численности популяции D.melanogaster. В конце мая 1991 г. численность ШШогаНэ и 0.те1аш^аз(ег была приблизительно одинакова, а третий вид в выборке отсутствовал. При отлове 26 мая - 3 июня численность О.НКогаНя стала достоверно ниже, чем у D.melanogaster ( Р<0,001 ), а затем, с начала июля до сентября этот вид более не регистрировался. О.йтеЬпэ появилась в незначительном количестве в выборке, отловленной с 26 мая по 3 июня 1991 г. ( межвидовые различия достоверны при Р<0,001 ). В июне численность этого вида возросла, но все же оставалась низкой по сравнению с численностью D.meianogasteг и О.НйогаИз ( Р<0,001 ). Начиная с выборки, отловленной 8-11 августа, вид О.йтеЬпэ встречался до конца сентября в единичных экземплярах.

Из данных табл.1 следует, что наиболее целесообразно выполнение исследований на D.melanogaster, поскольку, судя по характеру сезонного изменения численности, именно у этого вида можно ожидать наличие того механизма регуляции, который длительное время нами исследовался. В июле-августе у этого вида утренние и вечерние пики активности сохраняются, но существенно увеличивается численность популяции. В этот период в ловушку в среднем попадало 235 мух за два часа их отлова ( определено на основании 50 учетов ). В сентябре численность имаго, попадающих в ловушку, снизилась и составляла 115 особей за два часа отлова. Поскольку численность мух в ловушках в весенний, летний и осенний периоды достоверно различалась, можно сделать вывод и о существовании таких различий для популяции в эти три сезона.

3.2. Сезонная динамика центральной тенденции популяции и общей изменчивости по реакции особей на увеличение плотности. При проведении наших исследований важно было оценить состав популяции. Об изменении последнего можно в какой-то степени судить, используя среднеарифметические показатели плодовитости и и.р. трех выборок из популяции, описывающие ее центральную тенденцию. Рассмотрим характеристику популяции дрозофилы в различные сезоны по этим переменным (табл.2).

Таблица 2.

Плодовитость и степень ее подавления при увеличении плотности имаго ( и.р. ) в различные сезоны при разновременном тестировании ( первый подход )

Исследуемая | Поколение Число ана- ! Плодовитость при плотности! Индекс

выборка ! лизируемых] 2 : 2 16 : 16" регуляции

1 ЛИНИЙ |

Весенняя ; ¥2 66 1 39,1±0,95 9,4+0,21 0,25±0,009

1 ИЗ 66 38,4±1,00 4,3+0,15 ' 0,11+0,005

X по поколениям 38,8+0,69 6,8+0,20 0,18±0,005

Летняя Р2 66 32,1±0,79 10,3+0,25 0,32±0,010

РЗ 66 26,2±0,60 5,4±0,16 0,21±0,008

X по поколениям 29,2±0,53 7,9±0,21 0,27±0,007

Осенняя Р2 65 ! 23,5±0,57 8,3+0,27 0,36+0,014

Ю 65 | 22,3±0,60 5,7±0,15 , 0,26+0,010

! X по поколениям ! 22,9±0,41 7,0+0,17 0,31 ±0,009

Из полученных данных следует, что плодовитость во всех выборках при низкой плотности (2:2) постепенно снижается от весны к осени. Плодовитость при низкой плотности отражает репродуктивный потенциал популяции, т.е. весной, в период относительно невысокой численности, адаптивная стратегия популяции должна быть направлена на продуцирование как можно большего количества потомков. Одновременно, по мере увеличения численности, происходит рост устойчивости популяции к повышению плотности при движении от весны к осени ( возрастают средние значения и.р.). Следует

отметить, что наблюдается хорошая повторяемость результатов в двух поколениях; это касается как средних значений плодовитости при низкой и высокой плотности, так и и.р. Этот факт позволяет сделать предположение о наследственной обусловленности изменений устойчивости популяции к действию плотности при сезонных колебаниях численности.

Для того, чтобы избежать влияния неконтролируемых условий постановки опыта на его результаты, было проведено единовременное тестирование весенней и осенней выборок ( второй подход ), где каждая выборка была представлена 40 случайно взятыми линиями из исходных 66 ( табл.3 ). В целом наблюдаемая картина совпадает с результатами, полученными при использовании первого подхода. Средние значения индекса регуляции по популяции и в этом случае для осенней выборки остается выше, чем у весенней. Наибольшее количество нерегулируемых линий с высокими значениями и.р. ( свыше 0,4 ) содержится в осенней выборке.

Таблица 3.

Плодовитость и степень ее подавления при увеличении плотности имаго ( и.р.) в

различные сезоны при параллельном тестировании ( второй подход )

Выборка Поколение Г Плодовитость при плотности Индекс

2 : 2 16 ■ 16 регуляции

X по

Р18 18,5+0,58 4,2±1,86 0.24±0,014

Р19 18,7+0,46 4,1 ±0,20 0,22±0,007

поколениям 18,6+0,37 4,1±0,13 0,23 ±0,010

Р7 12,4+0,43 3,2±0,16 0,24±0,014

Р8 • 20,1+0,50 5,9±0,19 0,30±0,012

поколениям | 16,2±0,45 4,6±0,16 ; 0,28±0,009

Таким образом, мы можем констатировать: особи из выборки, отражающей состояние популяции весной, в период низкой численности, отличаются более высокой плодовитостью, но чувствительны к перенаселению ( особи р-типа ), а особи из выборки, взятой из природы в начале осени, когда численность популяции еще высока, характеризуются меньшей плодовитостью в условиях низкой численности, но зато приспособлены к перенаселению ( особи н-типа) и эта приспособленность наследственно обусловлена.

3.3. Структурная изменчивость по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонная динамика. Следующая наша задача состояла в том, чтобы исследовать структуру изменчивости и в этой связи оценить степень генотипической гетерогенности природной популяции по вышеупомянутому признаку в различные сезоны. Чтобы разложить фенотипическую изменчивость признака на генотипическую и модификационную компоненты мы использовали трехфакгорный дисперсионный анализ (схема с фиксированными эффектами ). При этом общая изменчивость плодовитости весенней, летней и осенней выборок разлагалась на дисперсию, определяемую изменением

плотности, различия между линиями, особенностями опыта, взаимодействиями между этими факторами и остаточную дисперсию. Наибольший интерес для нас представляет анализ вклада в общую дисперсию взаимодействия факторов «линия-плотность», отражающего реакцию линий на увеличение плотности ( Бака1 й а1.,1958; Гречаный, Корзун,1986 ). Рассматривая эти данные для весенней выборки, мы можем сказать, что здесь улавливается достоверное влияние плотности и линии, а значимая величина взаимодействия «линия-плотность» ( ; Р<0,001 ) говорит о том, что популяция в весенний период гетерогенна по данному признаку и эта гетерогенность обусловлена генетически. Та же картина наблюдается и для летней выборки ( Р=1,64 ; Р<0,01 ), а в осенней дисперсионный анализ не выявил достоверного взаимодействия «линия-плотность» ( Р=0,88 ). Рассматривая эти данные шире, можно сказать, что обнаружена генетическая гетерогенность по реакции особей на изменение плотности в природной популяции в весенний и летний период и не обнаружена в осенний.

Выше мы дали качественную оценку генетической гетерогенности популяции в различные сезоны. С помощью данного дисперсионного анализа можно описать и количественное изменение генотипической и средовой компонент от весны к осени. Для этого необходимо сравнение дисперсий отдельных выборок, обусловленных взаимодействием «линия-плотность» и остаточных дисперсий. Вклад в общую изменчивость генотипической компоненты по реакции особей на плотность ( 83,5; 41,8 и 18,7 для весенней, летней и осенней выборок соответственно) достоверно уменьшается ( Р<0,01 ), а вклад случайной изменчивости от весны к осени достоверно не изменяется ( 34,8; 25,5;" 21,1 ). Следовательно, наибольшее генотипическое разнообразие по изучаемому показателю наблюдается в весенний период, к лету оно уменьшается, а в осенний период гетерогенность в популяции не обнаружена.

3.4. Фенотипическая структура популяции по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение. Следующая наша задача заключалась в оценке по изучаемому признаку ( реакции на плотность ) фе-нотипической структуры популяции и ее сезонного изменения. Для этого линии каждой из выборок были сгруппированы по величине и.р. с дальнейшей оценкой плодовитости групп линий при низкой и высокой плотности. Методика группировки заключалась в следующем. Линии всех выборок были объединены в «общую популяцию» и ранжированы в порядке возрастания их и.р. Общий ряд и.р. был разбит на четыре одинаковых интервала: до 0,20; от 0,20 до 0,29; от 0,30 до 0,39 и свыше 0,39. Подсчитывалось число линий каждой выборки в соответствующих труппах и таким образом оценивался фенотипи-ческий состав выборок.

Рассмотрим данные, полученные при тестировании выборок в разное время, при использовании первого подхода ( табл.4 ). В целом у регулируемых линий ( низкий и.р.), объединенных в первую группу, наблюдается высокая плодовитость при низкой плотности населения, а у нерегулируемых

линий ( вторая и третья группа выборок ) аналогичная картина, т.е. низкая плодовитость, характерна для высокой плотности. Вместе с тем, в классе регулируемых линий четко выделяются два подкласса: с высоким (тип р1) и низким ( тип р2 ) уровнем общей плодовитости. Примером, относящимся к первому случаю, может служить первая группа весенней выборки. Ко второму подклассу можно отнести первую группу осенней выборки.

Проанализировав непосредственно структуру популяции по реакции на плотность в разные сезоны, мы видим, что от весны к осени нарастание численности популяции сопровождается снижением в последней содержания особей, чувствительных к высокой плотности. Количество линий в популяции, характеризующихся большими значениями и.р. - от 0,30 и выше ( н-типа), от весны к осени, напротив, увеличивается, о чем, в частности, свидетельствуют данные по третьей и четвертой группам. Таким образом, нарастание популяционной численности ( и плотности ) сопровождается увеличением в составе популяции процента особей, адаптированных к существованию в этих условиях, устойчивых к действию высокой плотности, причем эта адаптация закреплена генетически, что выявляется при сравнении уровня плодовитости при низкой и высокой плотности и и.р. в 72 и БЗ.

Таблица 4.

Средняя плодовитость в группах по отдельным выборкам в зависимости от плотности при разновременном тестировании

Группа Плодовитость весна лето осень Число линий в группе I весна 11 лето III осень Р между I-I1 I-III и-ш

1 6,7+0, ] 8' 6,1 ±0,47 . 4,1 ±0,30 :40,4±1,03 30,2±1,92 22,7±1,68 54 14 7 *** ***

2 | 7,5±0,98 7,6±0,20 ' 6,0±0,23 34,4±2,10: 29,1 ±0,83 22,9±0,74 : И 31 22 *** *

3 : 8,8 9,2+0,34 7,9+0,24 28,5 29,0±1,21 23,5±0,60 1 18 29 *** ***

4 . - . 10,9+0,34 . 9,1 ±0,63 : . 26,0±2,10 20,7+1,12 ; 0 t 1 3 7 **

Примечание. В числителе - плодовитость при плотности 16:16, в знаменателе - при плотности 2 2 ( то же для табл. 5 ). В данной и последующих таблицах: * Р<0,05; ** Р<0,001; *** Р<0,001.

Таблица 5.

Средняя плодовитость в группах весенней и осенней выборок в зависимости от плот ности при их совместном тестировании

Группа 1 Плодовитость Число линий в группе Р между

весна осень I весна 11 осень 1-11

1 ' 3,0+0,17 2,8 13 1

. 18,7±0.55 15,0 ***

2 : 4,2±0,22 3,9+0,23 16 12

. 18,7±0,77 17,4+0,81 -

19,4±0,99 . 15,9+0,53 *

3 5,4+0,35 5,5+0,29 3 9

1 15,4+0,74 15,4+0,71 -

4 ; 5,3±0,33 1 4,6+0,17 ! в | 18

При одновременном тестировании весенней и осенней выборок ( второй подход ) структура популяции по реакции особей на увеличение плотности качественно не изменилась ( табл.5 ). И в этом случае в весенней выборке преобладали особи р-типа, с высокой и средней степенью чувствительности к повышенной плотности, а в осенний период - особи, устойчивые к перенаселению.

Следует отметить, что особей первой группы как в весенней, так и в осенней выборках стало меньше. Это можно объяснить действием в лабораторных условиях отбора в пользу особей н-типа вследствие наличия перенаселенности лабораторных культур, или инбридинга, приводящего к понижению общей плодовитости линий.

3.5. Генотипическая структура популяции дрозофилы по реакции особен на увеличение плотности и ее сезонные изменения. Обратимся к анализу генотипической структуры ( по компоненте взаимодействия «линия-плотность» в дисперсионном комплексе ). Поскольку в осенней выборке достоверного вклада в общую дисперсию взаимодействия «линия-плотность» не было обнаружено, то можно констатировать наличие одной генетически однородной группы линий со средним показателем и.р. 0,31 (табл.6 ).

Таблица 6.

Сравнение генотипической структуры популяции по реакции на плотность в разные сезоны

Выборка Группа Плодовитость при плотности Индекс Число линий

2:2 16: 16 регуляции в группах

Весенняя 1 43,6±1,54 5,8±0,41 0,14±0,01 15

2 38,4+0,83 7,0+0,28 0,20+0,01 36

3 34,9+1,53 7,5+0,38 0,23+0,02 15

Летняя 1 28,3+2,17 5,1+0,67 0,18+0,03 5

2 29,6+0,57 7,9+0,22 0,27+0,01 56

3 24,7+1,77 9,9+0,82 0,43+0,04 1 5

Осенняя 1 1 1 22,9+0,04 7,0+0,18 0,31±0,01 1 65

В осенней и в летней выборках было выделено по 3 генотипически различающиеся группы линий (табл.6 ). В весенней выборке преобладают линии с низкими значениями и.р. ( 1 и 2 группы ), а в летней - со средними и высокими значениями и.р. ( 2 и 3 группы ). Осенняя выборка в основном представлена линиями с относительно высоким значением и.р. Таким образом, гено-тнгшческая и фенотипическая структура популяции по многим показателям сходна, что является дополнительным аргументом в пользу существенного вклада селекционно-генетических факторов в определение состава популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности в различные сезоны.

Глава 4.

В предыдущей главе показано сезонное изменение численности населения природной популяции ОгозорЬПа melanogasteг и преобразование ее фенотипи-ческого и генотипического состава по реакции особей на увеличение плотности. Среди внешних абиотических факторов, функционально не связанных с плотностью популяции, но оказывающих существенное влияние на состояние и численность последней, на первое место следовало бы поставить температуру ( Кузнецов, 1951 ). В настоящей главе исследуется устойчивость популяции дрозофилы к воздействию низких температур в различные сезоны года, факторы, определяющие эту устойчивость и связь исследуемого показателя с уровнем плодовитости особей.

4.1. Сезонная динамика центральной тенденции популяции дрозофилы по устойчивости особей к пониженной температуре. В табл.7 представлены среднеарифметические данные холодоустойчивости самцов в весенний, летний и осенний периоды. Из них следует, что наибольшей холодоустойчивостью характеризуются потомки особей, отловленных весной. В летний период среднее значение этого показателя снижается более чем вдвое. Осенью холодоустойчивость имаго вновь возрастает, хотя и не достигает весеннего уровня. Мы видим, что наблюдается хорошая повторяемость исследуемого показателя в двух поколениях, что может служить дополнительным аргументом в пользу генетической детерминации различий между выборками ( Дубинин, 1966 ).

Сезонное изменение генотипически обусловленной холодоустойчивости самцов и очевидное адаптивное значение такого процесса свидетельствует о роли циклического отбора во временной организации структуры популяции по данному признаку.

Холодоустойчивость линий, выделенных из популяции в разные сезоны и ее наследование

Таблица 7.

Выборка ! Продолжительность жизни самцов при низкой температуре, мин

_:_1*2_ГЗ_X_

Весенняя 205,5±2,93 ! 177,711,83 ; 191,6+4,90 Летняя ! 112,111,32 | 75,311,16 | 93,712,30 Осенняя ! 164,612,52 | 154,512,26_' 159,614,17

4.2. Фенотнпичсская изменчивость популяции дрозофилы по уровню холодоустойчивости и ее сезонная динамика. Степень фенотипической изменчивости линий, заложенных от самок, отловленных в различные сезоны, оценивалась по трем показателям: лимитам, стандартному отклонению и коэффициенту вариации. Показано ( табл.8 ), что холодоустойчивость линий характеризуется достаточно высокой фенотипической вариабельностью по двум первым показателям. Но судя по величине СУ, степень изменчивости холодоустойчивости в различные сезоны одинакова. Достоверные же различия в с определяются в основном значениями вариант в каждой из выборок. Подтверждением последнего является наличие положительной связи между лимитами и а.

Таблица 8.

Фенотипнческая изменчивость холодоустойчивости линий, выделенных из популяции в разные сезоны

Выборка ' Лимиты, мин • Стандартное Коэффициент

_! отклонение, а : вариации, СУ

Весенняя 81,5-280,4 ! 39,813,46 0,24 Летняя 55,0-148,5 18,711,63 0,20 Осенняя_I 71,9-241,3 | 33,912,95_• 0,21_

4.3. Структура изменчивости популяции по признаку «холодоустойчивость особей» н ее сезонная динамика. Для более строгой оценки вклада генетического компонента в фенотипическую изменчивость холодоустойчивости популяции в весенний, летний и осенний периоды был проведен двухфастор-ный дисперсионный анализ ( модель без взаимодействия ). В качестве вариант были взята средние арифметические продолжительности жизни линий при низкой температуре во втором и третьем поколениях ( табл.9 ). Для нас особый интерес представляет анализ фактора «линия» (генотип ).

особей, составляющих весеннюю популяцию, высокоплодовиты, но чувствительны к перенаселению. В летне-осенний период преобладающими являются насекомые с пониженной плодовитостью и адаптированные к существованию в условиях высокой плотности. Корреляция между процентом особей, адаптированных к низкой или высокой плотности, с общей численностью популяции при движении ее от весны к осени говорит о том, что наиболее вероятная причина подобного преобразования популяционной структуры - изменение направления циклического уравновешивающего плотностнозависимого отбора. Обнаруженное нами сезонное изменение структуры популяции по эффекту зависимости от плотности можно связать с регуляцией сезонных колебаний численности. Весной для восстановления численности после зимовки популяции необходимы высокоплодовитые особи ( р1-тип ). Но за счет их чувствительности к перенаселению закладывается генетическое основание для ограничения роста численности в летний и ранне-осенний периоды. Летом и ранней осенью направление отбора меняется - происходит селекционное замещение особей вышеупомянутого типа на особей р2-типа с низкой плодовитостью, что препятствует также бесконтрольному взрыву численности. Но доминируют в популяции в этот период особи, приспособленные к перенаселению ( н-типа ), что способствует повышению адаптации популяции к условиям высокой плотности, предотвращению катастрофического спада численности.

Природная популяция дрозофилы характеризуется также сезонными изменениями уровня холодоустойчивости, что согласуется с колебаниями температурного режима ( максимальные значения этого показателя характерны для весеннего периода, минимальные - для легнего, осенью резистентность к холоду вновь начинает повышаться ) и может являться результатом циклического отбора. Характер связи между двумя показателями - плодовитостью и холодоустойчивостью - отслеживает сезшонные изменения условий жизни О.гпе1ап0Ёа5!ег и детерминируется действием отбора по обоим показателям.

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что в весенний период природная популяция ПгояорЫ1а те1ачора5Гег характеризуется относительно высокой устойчивостью к действию низкой плотности и чувствительна к перенаселению. Летом и осенью резистентность популяции к перенаселению повышается. Такие временные различия популяции носят генетически обусловленный характер.

2. Показано, что природная популяция дрозофилы в весенний и летний период характеризуется большим уровнем феиотнпичсской и генотлпической изменчивости по степени понижения плодовитости особей при увеличении плотности имаго. По мере движения популяции от весны к осени уровень ге-нотипической изменчивости по эрррршшшштому показателю уменьшается. Осенью вся фенотипическая изменчивость носит модификационный характер.

3. Фенотипическая и генотиническая структура популяции по реакции особей иа увеличение плотности характеризуется сезонными изменениями. Большинство особей, составляющих весеннюю популяцию, относится к регулируемому ( чувствительному к перенаселению ) типу с высокой плодовитостью ( pl-тип ). В летне-осенний период в популяции преобладают особи регулируемого типа с низкой плодовитостью ( р2-тип ) и нерегулируемого типа, адаптированные к перенаселению. Такое изменение структуры популяции может быть объяснено действием циклического уравновешивающего плотностнозависимого отбора

4. Обнаружена значительная фенотипичреская изменчивость по степени холодоустойчивости в популяции дрозофилы как в весенний, так и в летний и осенний периоды. В весенней выборке установлено влияние генетических факторов в определении изменчивости. Летом и осенью фенотипическая изменчивость определяется только средовыми факторами.

5. Фенотипическая и генотигшческая структура популяции дрозофилы по уровню холодоустойчивости характеризуется сезонными изменениями. Весной и осенью в популяции доминируют особи с генетически обусловленной высокой холодоустойчивостью, а летом - с низкой. Такое структурное изменение в популяции можно объяснить действием циклического уравновешивающего отбора.

6. Характер связи между сезонными изменениями реакции особей на увеличение плотности и уровня холодоустойчивости адекватен условиям существования особей и направлению отбора под действием зависимых и независимых от плотности факторов.

7. Регуляция внугригодовых колебаний численности и адаптация природной популяции Drosophila melanogaster к сезонным изменениям условий жизни может осуществляться на основе циклического уравновешивающего отбора.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Гречаный Г.В., Иваницкая (Гордеева ) И.В. Контроль динамики численности на основе плотностнозависимого генетического отбора по полу у дрозофилы // 1-ая Всесоюз. конф. по генетике насекомых.. Тез докл. М.. 1991. С. 90.

2. Гордеева И.В. Связь сезонных изменений структуры и регуляции численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg. // Школа-семинар по генетике и селекции животных: Тез. докл. Новосибирск. 1994. С. 105.

3. Гордеева И.В. Сезонное изменение структуры природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и холодоустойчивости ( взаимодействие «генотип-среда» ) // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез докл. Иркутск. 1995. С. 22.

4. Гречаный Г.В., Сосунова И.А., Гордеева И.В., Никитин А.Я., Ермаков Е.Л., Питулько С.И. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение // Генетика. 1996. Т.32. №10. С.1341-1348.

5. Гречаный Г.В.. Сосунова И.А., Гордеева И.В., Никитин А.Я., Ермаков Е.Л. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью И Генетика. 1997. Т.33. №4. С.464-

470.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеева, Ирина Викторовна

Введение.

1. Регуляция структуры и численности популяций животных в процессе сезонных изменений условий жизни ( обзор литературы ).

1.1. Сезонные изменения экологических факторов и реакция популяции на их воздействие.

1.2. Общий анализ колебаний численности и факторов, их определяющих.

1.3. Анализ экологического процесса регуляции сезонных колебаний численности.

1.4. Анализ селекционного процесса регуляции численности.

1.4.1. Структура популяции по реакции особей на увеличение плотности.

1.4.2. Циклическое изменение структуры популяции при колебаниях численности и регуляция последней.

1.5.Структура популяции по качественным и количественным признакам, ее динамика при сезонном изменении условий жизни и регуляция численности.

2. Материал и методы исследования.

2.1. Характеристика объекта исследования и метода культивирования в лабораторных условиях.

2.2. Изучение реакции особей на увеличение плотности населения.

2.3. Изучение устойчивости линий к низкой температуре.

2.4. Методы статистической обработки данных.

3. Сезонные изменения эффекта зависимости от плотности у дрозофилы и его причины.

3.1. Видовой состав и численность дрозофилы в исследуемом районе.

3.2. Сезонная динамика центральной тенденции популяции ( X ) и общей изменчивости (СУ) по реакции особей на увеличение плотности.

3.3. Структура изменчивости по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонная динамика.

3.4. Фенотипическая структура популяции по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение.

3.5. Сравнение фенотипической и генотипической структуры популяции дрозофилы и ее сезонных изменений.

3.6. Сезонная динамика эффекта зависимости от плотности у дрозофилы и ее причины.

4. Сезонное изменение холодоустойчивости популяции дрозофилы и ее связь с реакцией особей на плотность и плодовитостью.

4.1. Сезонная динамика центральной тенденции и общей изменчивости популяции по устойчивости особей к пониженной температуре.

4.2. Структура изменчивости популяции по признаку «холодоустойчивость особей» и ее сезонная динамика.

4.3. Сравнение фенотипической и генотипической структуры популяции дрозофилы по холодоустойчивости и плодовитости в различные сезоны.

4.4. Причины сезонной динамики холодоустойчивости у дрозофилы и ее связь с плодовитостью.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонные изменения структуры и регуляция численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg"

Актуальность темы. Проблема регуляции численности вообще, и сезонных ее колебаний, в частности, на основе изменений популяционной структуры всегда привлекала внимание экологов и генетиков. Однако, до настоящего времени крайне малочисленными остаются обобщающие работы, предметом исследования которых являлось бы сезонные циклические преобразования популяционного состава по количественным признакам, определяющим жизнеспособность организмов. В число практически неразработанных входит вопрос о связи этих преобразований с сезонными колебаниями популяционной численности как об одном из возможных механизмов регуляции последней.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изучении адаптивно-регуляторных реакций природной популяции дрозофилы на сезонное изменение условий жизни. В задачи исследования входило: изучение сезонной динамики центральной тенденции популяции по реакции особей на увеличение плотности и холодоустойчивости; оценка фенотипической изменчивости популяции по реакции особей на увеличение плотности и холодоустойчивости, ее сезонных колебаний; исследование структуры изменчивости по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонной динамики; определение роли изменений фенотипической и генотипической структуры по эффекту плотности в регуляции сезонных колебаний численности популяции; исследование характера связи между реакцией популяции на воздействие биотического ( плотность ) и абиотического ( температура ) факторов о и роли преобразований популяционной структуры в адаптации популяции к сезонным изменениям условий жизни.

Научная новизна. Впервые проведены исследования сезонных изменений структуры природной популяции Ого80рЫ1а melanogaster по таким количественным признакам, как холодоустойчивость и реакция особей на по-пуляционную плотность через изменения плодовитости. Показано, что обнаруженное изменение фенотипической и генотипической структуры популяции дрозофилы по последнему признаку есть следствие плотностнозависи-мого селекционного процесса, играющего существенную роль в регуляции сезонных колебаний численности. Сезонное изменение холодоустойчивости также есть следствие циклического селекционного процесса. Характер связи между сезонными изменениями уровня плодовитости и холодоустойчивости особей адекватен условиям существования особей в данный момент времени и направлению отбора под действием зависимых и независимых от плотности факторов.

Научно-практическое значение. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля колебаний численности. Они свидетельствуют о том, что в процессе регуляции сезонных колебаний численности и адаптации популяции к сезонным изменениям условий жизни существенную роль играет отбор по количественным признакам. Полученные данные могут послужить основой дня разработки рекомендаций по определению плотности населения животных, биологического состояния популяции ( ее качества ) - в том числе и насекомых-вредителей, прогнозирования колебаний численности. Они могут быть использованы в качестве теоретического основания для расчета эксплуатационной нагрузки на природные популяции, оценки их компенсаторных возможностей, поиске ключевых факторов, определяющих численность популяций, при математическом моделировании популяционных процессов и т.д.

Положение, выносимое на защиту. Регуляция внутригодовых колебаний численности и адаптация природной популяции Ого8орЫ1а melanogaster к сезонным изменениям условий жизни может осуществляться на основе циклического уравновешивающего отбора.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, теоретического

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Гордеева, Ирина Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что в весенний период природная популяция ОгозорЫ1а те1апо§а81ег характеризуется относительно высокой устойчивостью к действию низкой плотности и чувствительна к перенаселению. Летом и осенью резистентность популяции к перенаселению повышается. Такие временные различия внутри популяции носят генетически обусловленный характер.

2. Показано, что природная популяция дрозофилы в весенний и летний период характеризуется большим уровнем фенотипической и генотипической изменчивости по степени понижения плодовитости особей при увеличении плотности имаго. По мере движения популяции от весны к осени уровень генотипической изменчивости по этому показателю уменьшается. Осенью вся фенотипическая изменчивость носит модификационный характер.

3.Фенотипическая и генотипическая структура популяции по реакции особей на увеличение плотности характеризуется сезонными изменениями. Большинство особей, составляющих весеннюю популяцию, относится к регулируемому ( чувствительному к перенаселению) типу с высокой плодовитостью ( р1=тип ). В летне-осенний период в популяции преобладают особи регулируемого типа с низкой плодовитостью ( р2-тип ) и нерегулируемого типа, адаптированные к перенаселению. Такое изменение структуры популяции может быть объяснено действием циклического уравновешивающего плотностнозависимого отбора.

4.0бнаружена значительная фенотипическая изменчивость по степени холодоустойчивости в популяции дрозофилы как в весенний, так и в летний и осенний периоды. В весенней выборке установлено влияние генетических факторов в определении изменчивости. Летом и осенью фенотипическая из-мепнпоссть определяется только средовыми факторами.

5. Фенотипическая и генотипическая структура популяции дрозофилы по уровню холодоустойчивости характеризуется сезонными изменениями. Весной и о оспою 5 популяции доминируют особи с генетически обусловленной

143 высокой холодоустойчивостью, а летом - с низкой. Такое структурное изменение в популяции можно объяснить действием циклического уравновешивающего отбора.

6. Характер связи между сезонными изменениями реакции особей на увеличение плотности и уровня холодоустойчивости адекватен условиям существования особей и направлению отбора под действием зависимых и независимых от плотности факторов. Действие урвновешивающего циклического отбора по вышеупомянутым признакам способствует адаптации популяции к сезонным изменениям условий жизни и регуляции численности особей.

7. Регуляция внутригодовых колебаний численности и адаптация популяции ОгоБорЫЫ те1а]^а81ег к сезонным изменениям условий жизни может осуществляться на основе циклического уравновешивающего отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Любая популяция представляет собой не только пространственную группировку, но и некоторую целостность, существующую во времени. На протяжении своей жизни популяция подвергается воздействию разнообразных факторов окружающего мира ( периодических и непериодических ) и вынуждена приспосабливаться к ним, чтобы сохраниться в качестве жизнеспособной системы. Сезонные изменения условий жизни являются примером периодических климатических циклов с разным сочетанием действующих факторов, что находит отражение в особенностях существования организмов и в смене их требований к окружающей среде. Адаптация популяций к сезонным ритмам включает в себя, наряду с другими моментами, колебания численности особей ( таким образом, чтобы максимум ее приходился на наиболее благоприятный период существования ) и преобразование структуры ( в том числе и генотипической ) в процессе циклического уравновешивающего отбора. Сезонное изменение популяционной структуры по таким признакам как тепло- или холодоустойчивость позволяет целостной системе пережить неблагоприятные периоды существования с наименьшими для себя потерями, а происходящее параллельно колебаниям численности преобразование фенотипической структуры по реакции особей на увеличение плотности может являться, наряду с другими факторами, одним из механизмов оптимизации этой численности.

Полученные нами данные об адаптации природной популяции ПгозорЫ1а IIieianogaster к сезонным изменениям условий жизни существенно дополняют имеющиеся на сегодняшний день в литературе сведения о циклических сезонных преобразованиях популяционной структуры. Ранее уже упоминалось, что большинство исследований, посвященных этой теме, затрагивает изменения качественных ( чаще всего морфологических и кариотипических, реже биохимических ) признаков. Это легко объяснимо, так как различия между особями определяются визуально или же с помощью специальной техники. Однако, даже в подобных случаях далеко не всегда удается связать регулярные сезонные изменения процентного содержания в популяции носителей тех или иных фенотипов с действием какого-либо определенного фактора или же их группы. Сезонные же преобразования в природной популяции по количественным мерным признакам изучены крайне слабо, хотя именно эти признаки в значительной степени обеспечивают адаптацию последней к комплексному действию абиотических и биотических факторов.

Результаты настоящей работы показывают, что структура природной популяции дрозофилы при движении от весны к осени претерпевает существенные качественные изменения по таким признакам как холодоустойчивость и реакция особей на увеличение плотности через изменение плодовитости, что находится в полном соответствии с колебаниями температурного режима и уровня численности. В весенний период популяция характеризуется максимальной холодоустойчивостью ( что, по-видимому, связано со значительным процентом содержания в ней перезимовавших особей ) и одновременно наибольшим уровнем изменчивости по данному признаку, обеспечивающим способность системы выдерживать резкие температурные перепады, характерные для данного сезона. Гетерогенность популяции дрозофилы по устойчивости к холоду в этот период носит генетический характер, что подтверждается наследованием данного признака у линий в ряду поколений. Это согласуется с имеющимися в литературе сведениями ( Бейегвоп е1 а1.,1974; Тизю,1975 ). Летом уровень холодоустойчивости популяции зпа чительно снижается и одновременно снижается уровень генотипической изменчивости по данному показателю. С наступлением осеннего периода способность популяции выдерживать воздействие низких температур скопа на чинает возрастать, что может являться результатом естественного отбора в пользу особей, способных пережить зимовку. Тем не менее, степень гетерогенности популяции по уровню холодоустойчивости не повышается, а все различия между особями носят чисто модификационный характер. Различия в адаптации популяции в разные сезоны к пониженной температуре обусловлены генетически. К аналогичным выводам приходит Г.Ю.Гурявичюте ( 1992 ) при исследовании сезонных изменений холодоустойчивости природной популяции ОарЬша ри1ех, т.е. с изменением температуры меняется направление естественного отбора. Таким образом, если генотипы различным образом адаптированы к разнообразным условиям существования, тогда условия для сохранения стабильного полиморфизма в значительной степени определяются экологически гетерогенными природными условиями, т.е. существует положительная корреляция между гетерогенностью окружающей среды и количеством генетической изменчивости популяций, живущих в ней.

Особый интерес представляет собой исследование сезонного изменения структуры популяции по такому признаку, как реакция особей на увеличение плотности. Аспекты контроля численности живых организмов исследовались еще со времен Аристотеля, этой теме было уделено важнее внимание в работе Ч.Дарвина «Происхождение видов», и тем не менее неизвестное намного превышает все открытое в этой области. Если бы мы больше знали о естественной регуляции популяций, мы могли бы лучше разрабатывать эффективные средства контроля численности растений и животных-вредителей. Проблеме динамики численности популяций принадлежит ведущее положение в экологии. Она охватывает и экологию особей, и популя-ционную экологию, и биоценологию. Относительное постоянство численно^ сти насекомых свидетельствует о наличии в природных популяциях этих животных регуляторных процессов, которые заключаются в компенсаторном изменении численности популяции под действием ее плотности. Такое влияние должно осуществляться за счет механизмов, основанных на кзме нении, которое может носить и наследственный и ненаследственный харакпод действием факторов, функционально связанных с плотностью популяции.

В первой главе настоящей работы мы уже говорили о том, что одним из

1ых механизмов контроля популяционной численности является соответствующее преобразование структуры самой популяции. Одним из аспектов эколого-генетической концепции регуляции динамики численности ( ГречаныйД990 ) является положение о том, что в условиях когда имеют место периодические колебания численности популяций, наблюдается циклическое селекционное изменение их геноти-пического состава, оптимизирующее движение численности во времени. В фазе подъема численности происходит накопление особей р-типа ( чувствительных к перенаселению ), а в фазе спада н-типа ( устойчивых к высокой плотности ), что способствует адаптации популяции к этим процессам.

Рассмотренный нами материал ( а сезонные колебания численности дрозофилы носят как раз периодический характер ) демонстрирует справедливость сделанного ранее вывода. Действительно, весной, в период низкой численности, в популяции преобладают особи с высоким уровнем плодовитости при низкой плотности, но чувствительные к перенаселению ( р-типа ), за счет которых достигается быстрое восстановление популяции после неблагоприятного зимнего периода и одновременно ограничение роста численности в летнее и осеннее время. В конце лета - начале осени в популяции начинают преобладать особи н-типа, адаптированные к перенаселению, что способствует повышению устойчивости популяции к условиям высокой плотности, предохраняет ее от резкого спада численности, уменьшая тем самым риск ее гибели. Таким образом, за счет изменения в течение сезона направления циклического уравновешивающего плотностнозависимого отбора происходит не только адаптация популяции к колебаниям численности, но и осуществляется регуляция последней.

Особо следовало бы выделить связь между сезонными колебаниями холодоустойчивости популяции дрозофилы и уровнем ее плодовитости. В весенний период популяция характеризуется высоким:: значения:.!!! обеих па раметров, обеспечивающими наилучшую выживаемость и скорейшее восстановление численности в этих условиях. Летом средняя плодовитость значительно снижается, и одновременно происходит падение общего урсспл холодоустойчивости в результате адаптации всей системы к меняющимся условиям жизни. При изучении структуры популяции в ранний осенний период мы не выявили корреляции между двумя показателями ее состояния. Холодоустойчивость вновь возвращается к высокому уровню, что, очевидно, связано с начинающимся отбором в сторону особей, способных пережить зимовку, а общий уровень плодовитости остается по-прежнему низким, так как численность ( и плотность ) насекомых в это время еще высока. Следовательно, отбор может идти как одновременно по комплексу зависимых и независимых от плотности признаков, так и по каждому из них в отдельности, обеспечивая адекватную реакцию популяции на изменения условий жизни.

Таким образом, можно сказать, что периодически изменяющиеся условия жизни ( в том числе и сезонные ритмы ) вызывают циклические преобразования в структуре популяции как результат действия уравновешивающего отбора. Причем действию циклического отбора подвергается НС КймОИ либо единый признак, но сложный комплекс, популяция реагирует как целостная система. Отбор может осуществляться как одновременно по зависимым (уровень плодовитости ) и независимым ( устойчивость к криппссхссй температуре ) от плотности признакам, так и по каждому из них в отдельности, обеспечивая адекватную реакцию популяции на изменения условий жизни. Параллельные сезонные изменения урок 11,1 термсустсйтп^сстп к плодовитости отмечалось рядом авторов (Дубинин, 1966; Стегний, Кабанова,1985; БоЪ21ш18ку,1956, 1970; ВЫеу, Веатс1тоге,1977 ). Показаны ( Имаше

А±А АЛЬ» ииНХУ^^^х тости между популяциями дрозофилы северных и южных регионов России. Однако отсутствие однонаправленной корреляции между колебаниями уровня плодовитости и холодоустойчивости й наши;! ксслсдс^ахпьт:: вает, что связь между этими параметрами неоднозначна, неустойчива и относительно легко рвется, т.е. отбору могут подвергаться обе величины одновременно или каждая из них независимо к обсссблсппс. В любо:.: случас ва, Лазебный,1993; Бублий, Имашева, 1994 ) раз- — ——

141 циклические преобразования сезонной структуры популяции как по независимым, так и по зависимым от плотности факторам требуют дальнейшего изучения, что могло бы послужить углублению представлений об эколого-генетических механизмах регуляции численности и адаптивной стратегии, обеспечивающей оптимальное функционирование живых систем. Проблемы эти еще ждут своих исследователей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеева, Ирина Викторовна, Иркутск

1. Абдинбекова А.А, Ахметов Б.А. Экспериментальный анализ фототер-мичесикх реакций бахчевой и люцерновой тлей // Мат-лы Закавк. коорд. со-вещ. по защите растений. 1980. С.351-353.

2. Алпатов B.C. Плотность населения как экологический фактор // Усп. совр. биол. 1934. Т.З. №2. С.229-251.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 280 с.

4. Алтухов, Ю.П., Лившиц Г.М. Факторы дифференциации и интеграции генофонда изолированной популяции моллюска Chondrus bidens ( Kryn ) // Докл. АН СССР. 1978. Т.2386. №4. С.955.

5. Амосова И.С. Коэффициент наследуемости теплоустойчивости Droso-philamelanogaster//Генетика. 1978. Т.14. №4. С.657-661.

6. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. М.: Мир. 1976. 755 с.

7. Андрианова Н.С. Экология насекомых. М.: МГУ. 1970. 158 с.

8. Ахметов М.Х. Динамика численности зеленой яблоневой тли и регулирующие ее факторы // Известия АН Таджикской ССР, Отделение Биол. Наук. №1(91). 1983. С.71-75.

9. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука. 1985. 216 с.

10. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: МГУ. 1962. 182 с.

11. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов М.: Наука. 1977. 355 с.

12. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. 1956. Т.35. вып. 12. С.115-121.

13. Бергер Л.П. Прогноз динамики популяций луговой совки на Дальнем Востоке / Пути автоматиз. фитосан. диагност. Л. 1985. С.68-74.

14. Бублий O.A., Имашева А.Г. Генетическая дифференциация трех ко- 4 личественных признаков в природных популяциях Drosophila melanogaster Восточной Европы и Средней Азии // Генетика. 1994. Т.ЗО. №2. С.230-236.

15. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности// Зоол. журн. 1968. Т.47. №10. С.1145-1161.

16. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых / на примере вредной черепашки / М.: Наука. 1967. 271 с.

17. Гершензон С.М. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков ( Cricetus cricetus ) // Журнал общей биологии. 1946. Т.7. №2. С.97-130.

18. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие. М.: МГУ. . 1990. 191 с.

19. Гордеев М.И., Стегний В.Н. Инверсионный полиморфизм малярий- ' ного комара Anopheles messeae. Сообщение VII. Плодовитость и популяци-онно-генетическая структура вида // Генетика. 1987. Т.23. №12. С.2169-2174.

20. Гречаный Г.В. Изучение генетической детерминации и характера на- ■ следования зависимости яйцевой продукции от плотности у Drosophila melanogaster // II съезд ВОГиС: Тез. докл. М.:1972. С.90.

21. Гречаный Г.В. Динамика численности животных и ее генетический контроль // IV съезд ВОГ иС: Тез. докл. Кишинев: 1981. С.65-66.

22. Гречаный Г.В. Регуляция численности как эколого-генетический : процесс // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. Иркутск: 1984. С.3-16.

23. Гречаный Г.В. Регуляция численности как интегральный результат С слскци оино-генетического и модификационного изменения эффекта плотности // VI Всесоюзн. совещ. по проблемам биологии и генетики дрозофилы: Тез. докл: Одесса. 1989а. С.27-28.

24. Гречаный Г.В. Плотность населения как фактор регуляции генетиче- ■> ского состава популяций // Изв. СО АН СССР. Сер. Биологические науки. 19896. Вып.2. С.47.

25. Гречаный Г.В. Эколого-генетнческие основы контроля динамики ? численности животных ( на примере дрозофилы и дафнии ): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л. 1990. 38 с.

26. Гречаный Г.В., Дьякова М Б., Корзун В.М. и др. Плотность населения как фактор регуляции генетической изменчивости дрозофилы // Гидробиологические и ихтиологические исследования водоемов в Восточной Сибири. Иркутск. 1979. Вып.З. С.170-182.

27. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Воронова Л.П., Сухоржевская Т.Б. Эф- ' фект плотности и его генетический контроль у дрозофилы //Численность животных и эколого-генетические механизмы ее регуля-ции.Иркутск.1981 .С.3-32.

28. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Бабушкина Е.А. Фенотипическая из- 4 менчивость по реакции особей на увеличение плотности в популяциях дрозофилы//Генетика. 1989а. Т.25. №9. С.1578-1588.

29. Гречаный Г,В., Сосунова И.А., Никитин А .Я. Фенотипическая измен- ! чивость в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости особей при увеличении плотности //Генетика. 19896. Т.25. №12. С.2151-2156.

30. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Связь подвижности и приспособленно- < сти к низкой и высокой плотности у Г)гозорЫ1а melanogaster // Генетика. 1986. Т.22. №6. С.2091-2099.

31. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго // Генетика. 1995. Т.31. №1. С.35-42.

32. Гречаный Г.В., Никитин А.Я. Репродуктивный потенциал копдспса- * ции как количественный признак и генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. Иркутск. 1984. С. 17-34.

33. Гречаный Г.В., Сосунова И.А. О некоторых генетических аспектах I регуляции численности дафний // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала. Иркутск. 1981. С.144-163.

34. Гурявичюте Г.Ю. Влияние сезонной изменчивости температуры среды на разнообразие клонов в популяции Daphnia pulex De Geer : Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс. 1992. 28 с.

35. Гурявичюте Г.Ю., Лекявичюс Э.К,, Контримавичус В.А. // Докл. АН 1 СССР. 1989. Т.306. №1. С.250-252.

36. Гурьянова Т.М. Структура популяции рыжего лесного пилильщика // * Лесоведение. 1984. №4. С.21-27.

37. Де Бах П. Цели биологической борьбы // Биологическая борьба с * вредными насекомыми и и сорняками. М.: Колос. 1968. С. 15-26.

38. Демин С.Ю., Ильинская Н.Б. Полиморфизм полите.нных хромосом f по степени компактности в природных популяциях четырех видов хироно-мид// Цитология . 1989. Т.31. №6. С.706-712.

39. Дрегольская И.Н. Коэффициент наследуемости теплоустойчивости * организма гидры ( Hydra oligactis ) при оптимальной температуре культивирования и при тепловой акклимации // Журнал общей биологии, 1977, Т.38. №3. С.440-446.

40. Дрегольская И.Н. Гетерогенность популяции гидры, выявляющаяся по ответу клонов на термальный отбор // Генетика. 1984. Т.20. №5. С.800-807.

41. Дрегольская И.Н, Коротнева Н.В. Распределение признака теплоустойчивость организма моллюска Lymnaea fragilis L. // Генетика. 1986. Т.22. №7. С.1112-1118.

42. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат. 1966. ■ 743 с.

43. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.: » Наука. 1967. 591 с.

44. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Сезонный цикл и концентрация инвер- • сий в популяции // Докл. АН СССР. 1946. Т.52. №1. С.77.

45. Евсиков В.И. Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала популяций животных // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1989. №2. С.3-4.

46. Емец В.М. Особенности многолетней динамики численности и структуры популяций двухточечной коровки ( Coleóptera, Coccinellidae ) на гари // Журнал общей биологии. 1984. Т.45. N3. С.391-395.

47. Еремина И.В., Денисова И.А. Некоторые аспекты изучения структуры популяций колорадского жука // Вопр. экол. и охраны природы в Ниж. Поволжье: Структура и орг. популяций и экосистем . Саратов. 1988. С.53-58.

48. Животовский Л.А. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев. 1987. С,117-134.

49. Жигальский O.A. Исследование влияния внешних и внутренних факторов на динамику популяций. Имитационное моделирование // Журнал общей биологии. 1984. Т.45. №4. С.450-455.

50. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. Л.: Наука. 1984. 178 с.

51. Захаров И.А. Изучение генетической дифференциаци и стабильности состава популяции // Генетика. 1992. Т.28. №5. С.179-181.

52. Захаров И.А., Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata ( L. ) Ленинградской области. Сообщение 1. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. 1980. Т.16. №2. С.270-275.

53. Знаменский B.C. Динамика численности непарного шелкопряда в дубравах лесостепи//Лесоведение. 1984. №4. С. 12-20.

54. Ильинская Н.Б. Влияние температуры среды на морфологию поли-тенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus в разные сезоны года // Цитология. 1988. Т.30. №2. С.205-210.

55. Ильинская Н.Б., Петрова H.A., Демин С.Ю. Сезонная динамика хромосомного полиморфизма у мотыля Chironomus plumosus L. ( Díptera, Chiro-nomidae ) // Генетика. 1988. T.24. №8. C.1393-1401.

56. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популя- < циях дрозофилы. М. 1999. ( Дис. в виде науч. докл. на. д.б.н. ) 49 с.

57. Имашева А.Г, Лазебный О.Е. Изменчивость природных популяций Drosophila melanogaster Евразии по признакам поведения // Генетика. 1993. Т.29. №10. С. 1646-1655.

58. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев

59. B.В. Динамика численности лесных насекомых.Новосибирск.Наука.1984.224 с.

60. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М. Наука. 1978. 147 с.

61. Кабанова В.М., Стегний В Н., Лужкова А.Г. Сезонная динамика ин- -версионного полиморфизма в природной популяции малярийного комара Anopheles messeae ( Diptera; Culicidae) // Генетика. 1973. Т.9. №10. С.73-82.

62. Кайданов Л.З. Генетические процессы при длительной селекции по приспособительно важным признакам // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск. 1991. С. 198-213.

63. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М. Высшая школа. 1996. 288 с.

64. Калабухов Н.И. Основные закономерности динамики популяций мле- • копитающих и птиц //Успехи соврем, биологии. 1937. Т.7. №3. С.505-531.

65. Калабухов Н.И. Изменчивость и массовое размножение// Журнал об- » щей биологии. 1941. Т.2. №3. С.381-392.

66. Калабухов Н.И. Физиологическая неоднородность популяций животных как один из факторов динамики их численности // Вопросы экологии. Тсзпсы. По материалам 4 ой экологической конференции. Изд-во Киевского ун-та. 1962. Т.4. С.30-32.

67. Кикнадзе Й.И. Хромосомы Diptera. Сообщение I. Culicidae эволю- .« цпсшюс и практическое значение кариотипов // Генетика. 1967. Т.З. №11.1. C.145.

68. Козлов А.Н. Динамика ЧИСЛеНКОСТИ ССрЫХ KpLIC в лишс iiiguch^vciuw t помещениях Сев. Казахстана// Экология. 1982. №4. С.62-67.

69. Козлова И.В. К экологии массовых ракообразных солоноватого озера ■< Дуванкуль // Экология. 1979. №4. С.103-105.

70. Кондаков Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда// Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск. 1974. С.206-265.

71. Кошкина Т.В. Прогнозирование численности лесных полевок по эко- * логическим показателям состояния популяции// Бюл. МОИП: Отд. Биол. 1969. Т.74. Вып.2. С.5-17.

72. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов// Фауна ^ и экология грызунов. М. Изд-во МГУ. 1970. Вып.9. С. 11-61.

73. Креславский А.Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчи- * вости количественных признаков//Журнал общей биологии. 1987.Т.48.Вып.5. С.62-68.

74. Крылов П.И. Сезонная динамика и питание циклопа Acaiitiiocyclcps ^ gigas планктонными ракообразными в озере Щучье ( Бурятская АССР ) / Трофич. связи и их роль в продуктов, природ, водоемов. Л. 1983. С.99-110.

75. Кузнецов Н.Я. Класс насекомых ( Insecta, или Hexapcda ). Руково ■ дство по зоологии. 1951. Т.З. 4.2. М. Советская наука. 168 с. =

76. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и ге- -нофонда вида и внутривидовых группировок // Фекстика популяций. М. Наука. 1982. С.74-82.

77. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М. Мир. 1978. 351 с. й

78. Лившиц Г.М. Адаптивное поведение как фактор поддсржапил гене тической стабильности изолированной популяции наземного моллюска Chondrus bidens ( Kryn.) // Генетика. 1978. Т.14. №3. С.449-455.

79. Литвинчук Л.Н. Влияние температурного фактора на змбрпспсльпсс • и постэмбриональное развитие лиственничного бражника Hyloicus roorio Rotsch. et Jord. (Lepidoptera, Spingidae) // Экология. 1985. №5. С.82-84.

80. Лопатин В.Н., Магомедов М.Р.Д. Математическое моделирование ' динамики популяции малого суслика в полупустыне // Журнал общей биологии. 1986. Т.47. N5. С.702-711.

81. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М. Изд-во -иностр. лит. 1957. 404 с.

82. Лямцев Н.И. Плодовитость как показатель динамики численности непарного шелкопряда // Матер. 8 науч. конф. аспирантов и науч. сотр. ВНИИ лесовод, и механиз. лес. х-ва, Пушкино, 26 марта, 1985 г. ВНИИ лесовод, и механиз. лес. х-ва. М. 1986. С.126-129.

83. Майерс К. Влияние плотности и пространства на социальность и со- # стояние диких кроликов//Экология. 1970. №3. С.96-107.

84. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. Мир. 1974. 242 с.

85. Максимов A.A. Размножение и изменения численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск. 1959. С.71-121.

86. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск. 1984. 249 с.

87. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах ! животных (биоритмы, сукцессии ). Новосибирск. Наука. 1985. 186 с.

88. Макфедьен Э. Экология животных. М. Мир. 1965. 300 с. ;

89. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М. ' Наука. 1985. 136 с.

90. Мончадский A.C. Экологические факторы и принципы их классификации // Журнал общей биологии. 1962. Т.23. №5. С. 146-152.

91. Мяснякина E.H., Генералова M.B. Влияние генотипической среды на проявление холодочувствительных доминантных летальных мутаций у Drosophilamelanogaster//Генетика. 1984. Т.20. №11. С.1811-1817.

92. Наумов Н.П. Экология животных, 2-е изд. М.Высшая шко-ла.1963.618с.

93. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклональных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia ( Cladocera, Crustacea ): Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. 1981. 23 с.

94. Никольский Г.В. О содержании, теоретических основах и основных задачах экологии животных// Зоол. журн. 1955. Т.31. Вып.1. С.125-134.

95. Овчинникова H.A., Климец Е.П., Маркелов Г.В. Динамика генотипи- * ческой структуры популяции колорадского жука на территории Липецкой области//Генетика. 1984. Т.20. №1. С.140-143.

96. Одум Е. Экология. М. Просвещение. 1968. 224 с.

97. Одум Ю. Основы экологии. М. Мир. 1975. 742 с.

98. Одум Ю. Экология. М. Мир. 1986. Т.1. 328 с. Т.2. 376 с.

99. Олыпванг В.Н. К оценке влияния метеорологических факторов на динамику численности и биомассы членистоногих Южного Урала/ Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск. 1986. С.3-9.

100. Пашкова И.М. Изменение отцовской и материнской доли в насле- > дуемости теплоустойчивости организма и мышц водяного ослика при тепловой акклимации //Цитология. 1978. Т.20. №10. С. 1197-1203.

101. Пашкова И.М. Изменения реакции популяции водяного ослика Asellus aquaticus L., Isopoda на тепловой отбор в процессе личиночного цикла //Журнал общей биологии. 1984. Т.45. №2 . С.239-245.

102. Пашкова И.М., Амосова И.С., Схолль Е.Д., Чернокожева И.Д. Изменение реакции популяции вьюнов Misgumus fossilis L. на термальный отбор в результате краткосрочной акклимации животных к теплу // Журнал общей биологии. 1981. Т.42. №4. С.55.

103. Петрова В.И., Петров В.М. Влияние плотности популяции обыкно- 1 венного паутинного клеща на динамику его численности / Биол. регуляция численности вред, членистоногих. Рига. 1988. С.88-126.

104. Пианка Э. Эволюционная экология. М. Мир. 1981. 399 с.

105. Плешкова Г.Н., Стегний В.Н., Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Ин- > версионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeau. П1 Временная динамика концентрации инверсий в популяции центра ареала 1/ Генетика. 1978. Т.14. №12. С.2169-2176.

106. Покровский А.В. Сезонные изменения скорости полового созревания самок степной пеструшки и некоторых других видов полевок // Тр. Моск. об-ва испытат.природы. Отд.биол. 1967. Т.25. С.78-81.

107. Раушенбах И.Ю., Серова Л.И., Тимохина И.С., Ченцова Н.А., Шум- * ная Л.В. Изменение содержания биогенных аминов у двух линий Drosophila virilis и их гибридов в онтогенезе и при тепловом стрессе // Генетика. 1991. Т.27. №4. С.657-666.

108. Ривьер И.К., Овчинникова Н.К., Лебедева И.М. Динамика численности Daphnia longispina O.F. Muller в Рыбинском водохранилище // Биол. внутр. вод. Информ. Бюл. 1979. №41. С.54-57.

109. Рожков А.С. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры ? борьбы с ним. М. Наука. 1970. 150 с.

110. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск. Высш. школа. * 1967. 327 с.

111. Селин Н.И. Влияние факторов среды на стабильность посолен;:;: не- * которых представителей сем. Mytilidae в заливе Восток Японского моря // 5 Съезд Всес. гидробиол. о-ва, Тольятти 15-19 сент., 1986. Тез. докл. 4.1. Куйбышев. С.117-118.

112. Сергиевский С.О. Полифункциональность и пластичность генетиче- < ского полиморфизма ( на примере популяционного меланизма двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata ( L. ) ) // Журнал общей биологии. 1985. Т.46, N4. С.491-502.

113. Сергиевский С.О. Клинальная изменчивость генетической структу- ■ ры популяций полиморфного наземного моллюска Chondrus bidens ( Kryn. ) //Генетика. 1987. Т.23. №8. С.1441-1447.

114. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata ( L. ): концепция «жесткого и гибкого» полиморфизма // Иссл. по генетике. 1981. Вып.9. С.112-129.

115. Сидорова JI.E. Фауна и сезонная динамика орибатидных клещей суходольного луга Уренского р-на Горьковской области // Фауна, сист., биол. и экол. гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький. 1978. С.69-77.

116. Соколова К.Б. Развитие феногенетики в первой половине XX века. * М. Наука. 1998. 160 с.

117. Сосунова И.А. Регуляция численности популяций ветвистоусых ракообразных. Автореф. дис. ,. канд. биол. наук. Иркутск, 1993. 28 с.

118. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Инверсионный полиморфизм малярийного комара Anopheles messeae. Сообщение VI. Локальный отбор и пространственная дифференциация инверсионных генокомплексов по плодовитости//Генетика. 1985. Т.21. №12. С.1970-1974.

119. Стрельников И.Д. Свет как фактор в экологии животных ( Действие солнечной радиации на температуру тела некоторых пойкилотермных животных ) // Изв. науч.-исслед. ин-та им. Лесгафта. 1934. Тт.27-28.

120. Схслль Е.Д., Пасыпхова P.A. Теоретически ожидаемый результат отбора по уровню теплоустойчивости миофибриллярной АТФазы у полевки ( Microtus subarvalis ) и его реализация в первом поколении // Генетика. 1982. Т. 18. №6. С.956-962.

121. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. Об адаптационном по- < лиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L. // Пробл. кибернетики. 1965. №16. С. 137-146,

122. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов A.B., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука. 1969. 407 с.

123. Тихомирова М.М., Беляцкая О.Я. Формирование свойства термо- * чувствительности в онтогенезе теплоустойчивой линии дрозофилы и связь этого свойства с мутационным процессом // Генетика. 1986. Т.22. №10. С.2439-2443.

124. Ткачев A.B. Роль нейроэндокринных факторов в саморегуляции * численности популяции // Экология. 1976. №2. С.30-37.

125. Турутина JI.B. Изучение пространственно-генетической внутрипо- 5 пуляционной структуры двух видов позвоночных животных ( Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb.) фенетическим методом / Фенетика популяций. М. Наука. 1982. С.174-186.

126. Уатт О.Экология и управление природными ресурсами.М. Мир. 1971. ' 286 с.

127. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. Прогресс. 1980. 327 с.

128. Ушаков Б.П. Статистическая обработка экспериментальных данных и их интерпретация с позиций популяционной биологии // Журнал общей биологии. 1978. Т.39. №4. С.602.

129. Ушаков Б.П. Физиологический гомеостаз популяции при обитании животных в среде с колебаниями температуры // Успехи соврем, биол. 1982. Т.93. №2. С.302-308.

130. Ушаков Б.П., Амосова И.С., Пашкова И.М., Чернокожева И.С. Ко- • личественная оценка индивидуальной изменчивости теплоустойчивости клеток и сократительных белков //Цитология . 1968. Т. 10. №1. С.64.

131. Ушаков Б.П., Пашкова И.М., Чернокожева И.С. Изменение теплоус- -тойчивости организма и мышечной ткани головастиков лягушек при тепловой акклиматизации как стабилизирующая адаптация // Докл. АН СССР. 1972. Т.203. №4. С.935-945.

132. Ушаков Б.П., Пашкова И.М. Анализ повышспил тсплсуетойчп^сст:: г Daphnia magna в процессе ведения культуры в ряду поколений // Генетика. 1983. Т.19. №8. С.1251-1259.

133. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в европейской части СССР // Экология. 1985. №6. С.50-56.

134. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М. * Агропромиздат. 1985. 485 с.

135. Хансен Т. О сезонных изменениях в содержании глицерина у куколок Apatele psi L. двух разных популяций // Изв. АН Эст.ССР. Биология. 1978. Т.27. №4. С.301-305.

136. Холин С.К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске ¿ надкрылий Harmonía axyridis Pall. ( Coccinellidae, Coleóptera ) в Приморском крае //Генетика. 1990. Т.26. №12. С.2207-2214.

137. Храмеева А.В., Томан Г.А. Экологические факторы, влияющие неа * динамику численности зеленой персиковой тли Myzus persicae Sulzer // Биол. регуляция численности вред, членистоногих. Рига. 1988. С.68-85.

138. Черныш С.И., Гирфанова Ф.К., Тыщенко В.П. Состояние неспецифической резистентности при диапаузе насекомых // Тр. ВЭО. 1986.Т.68.С.92-95.

139. Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. М. Изд-во МГУ. 1996. 304 с.

140. Чернявский Ф.Б. Механизмы регуляции численности леммппгсйьгх 5 популяций// Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск. Наука. 1975. С. 13-33.

141. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционныс циклы леммингон и <Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука. 1982. 164 с.

142. Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики. Новоси- * бирск. Наука. 1983.

143. Чубарева Л.А., Петрова Н.А. Гомологические ряды хромосомного i полиморфизма в природных популяциях мошек // Цитология. 1968. Т. 10. №10. С.1248-1254.

144. Шаров А.Г. Фазовый характер изменчивости гусениц ильмового ногохвоста / ДАН СССР. 1953. Т88. №5. С.846-856.

145. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. Наука. « 1980. 278 с.

146. Шилов H.A. Влияние весеннего паводка на движение численности водяных крыс в различных типах пойм //Зоол. журн.1954.Т.З.Вып.6.С.1396-1402.

147. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М. Изд-во МГУ. 1977. 261 с.

148. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. М. Высш. * шк. 1998. 512 с.

149. Шмальгаузен Й.И. Организм как целое в идивидуальном и истори- } ческом развитии. М JL Изд-во АН СССР. 1938. 144 с.

150. Шмальгаузен И.И. организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М. Изд-во АН СССР. 1942. 211 с.

151. Шмальгаузен Й.И. Регуляция формообразования в индивидуальном s развитии. М. Наука. 1964. 132 с.

152. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Изд. 2. Л. Наука. 1969.494 с. 5

153. Щербаков Е.С. Сезонная динамика численности мошек ( Simullidae, Díptera ) с различными кариотипами и геномный полиморфизм // Журнал общей биологии. 1965. Т.26. №6. С.653-665.

154. Щербиновский Н.С. Циклическая активность Солнца и обусловлен- 5 HLIC сю ритмы массовых размножений организмов// Земля во Вселенной. М. Мысль. 1964. С.400-417.

155. Яблоков A.B. Феногенетика. М. Наука. 1980. 132 с.

156. Яблоков A.B. Популяционная биология. M. Высшая школа.1987.303 с.

157. Ямпольский Л.Ю., Калабушкин Б.А. Генетическая изменчивость в прерывистой популяции Daphnia magna // Генетика. 1992. Т.28. №6. С.41-50.

158. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М. Высш. школа. 1969. 488 с.

159. Adamczyk K. Effect of size and density of population of laboratory mice on the parameters determining their production // Acta Theriol. 1974. V.22. N30-36. P.459-484.

160. Al-Faizal A.-H. M„ Kadon G.R. Some environmental factors influence on ; population density of Thrips tabaci in Central Iraq cotton-fields // J. Biol. Sei. Res. 1986. V.17. N3. P.9-19.

161. AliNiazee M.T. Seasonal histoiy, adult flight activity, and damage of the obliquebanded leafroller, Choristoneura rosaceana ( Lepidoptera: Tortricidae ), in filbert orchards // Can. Entomol. 1986. V.118. N4. P.351-361.

162. Allard R.W., Babbel G.R., Clegy M.T., Kahler A.L. Evidence for coad aptation in Avena barbata. //Proc. Nat. Acad. Sei. 1972. V.69. P.3043-3048.

163. Anderson W.W. Genetic equilibrium and population growth under density regulated selection// Am. Natur. 1971. V.105. P.489-498.

164. Auerbach J. Hat die Schilddruse fur Temperatur-Adaptation der Fische eine Bedeutung? // Z. Fischerei. 1957. B.6. N8. S.605.

165. Baars M.A., Van Dijk Th.S. Population dynamics of two carabid beetles * at a Dutch heathland. I. Subpopulation fluctuations in relation to weather and dispersal // J. Anim. Ecol. 1984. V.53. N2. P.375-388.

166. Badii M.H., McMurtry J.A. Response of the predatory mite Phytoseiulus longipes Evas to spatial variation in the density of female prey Tetranychus pacifi-cus McGregor ( Acari: Phytoseiidae, Tetranychidae ) // Int. J. Acarol. 1988. V.14 N2. P.57-60.

167. Bailey E.D. Social interaction as a population-regulating mechanism in mice// Canad. J. Zool. 1966. V.44. N6. P.1007-1012.

168. Baltensweiler W. The cyclic population dynamics of the grey larch fortrix Leirophera griseana // Insect Abundance. Oxford-Edinburgh Blactwell Sci. Publ. 1968. P.88-97

169. Baltensweiler W. The relevance of changes in the composition of larch bud moth population in the dynamics of its numbers // Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul. ( Oosterbeek). 1970. P.208-219.

170. Barker J.S.F., East P.D., Weir B.S. Temporal and microgeographic varia tion in allozyme frequencies in a natural population of Drosophila buzzati // Genetics. 1986. V.112. N3. P.577-611.

171. Baust J.G., Rojas R.R. Review- insect cold hardiness: facts and fancy // J. Insect. Physiol. 1985. V.31. N10. P.755-759.

172. Beardmore J.A., Dobzhansky Th., Pavlovsky O.A. An attempt to compare the fitness of polymorphic and monomorphic experimental population;; cf Dro3C philapseudoobscura. //Heredity. 1960. V14. P.19-33.

173. Bengston S.-A., Hagen R. Polymorphism in the two-spot lady-bird Adalia bipunctata in Western Norway // Oicos. 1975. V.26. N3. P.328-331.

174. Berner-Fankhauser H. Abundance, dynamics and succession of planctonic rotifers in Lake Biel, Switzerland // Hydrobiologia. 1983. V.104. P.349-352.

175. Bes A., Dimic N., Trifkovic S. Dinarnika zaatupljencziti vrsia Lerna rncla nopa L. i Lema cyanella L. na podrucju semberije // Pad. Poljopr. fak. Univ. Sarajevo 1986. T.34. N38. C.133-145.

176. Bes A., Dimic N., Borisavljevic S. Uticaj ccclcskin factcra na rcdnliciju brojnosti marocanskog skakavca, na podrucju Hercegovine u periodu 1977-1979 Godine. //Rad. Poljopr. fak. Univ. Sarajevu. 1983. T.31. N5. S.57-64.

177. Bielak В. Influence of some plants of the Rosaceae family of the biology of the red spide mite, Panonychus ulmi ( Koch. ). II. Population dynamics on various plants // Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGWAR. Hort. 1986. N13. P.13-18.

178. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding //Evolution. 1955.V.9. P.389-399.

179. Birley A.J., Beardmore J.A. Genetical composition, temperature, density and selection in an enzyme polymorphism // Heredity. 1977. V.39. N1. P.133-144.

180. Block W. Cold tolerance of micro-arthropods from Alaskian taiga // Ecol. Entomol. 1979. V.4. N2. P. 102-103.

181. Boer P.J.D. Density dependence and the stabilization of animal numbers. 2. The pine looper // Neth. J. Zool. 1987. V.37. N2. P.220-237.

182. Bouletreau-Merle J. Adaptive modifications in the characteristics of Drosophila melanogaster reproductive potential to geographical and seasonal thermal variations // Bull. Soc. Ecophysiol. 1992. V.17. N1. P.67.

183. Brcovic-Popovic I. Neki aspekti sezonskih varijacija kod Daphnia magna ^-jras // CcwOhn. Biol. inst. Univ. Sarajevo. 1983. T.36. S. 159-173.

184. Casey T.M., Knapp R. Caterpillar thermal adaptation: behavioral differences reflect metabolic thermal sensitivities // Сотр. Biochem. and Physiol. 1987. V.86. N4. P.679-682.

185. Chapman M.A., Groen G.D., Northcote T.G. Seasonal dynamics of Skis-todiaptomus pallidus Herrik and other zooplancton populations in Deer Lake // Plankton Res. 1985. Y.7. N6. P.867-870.

186. Charlesworth B. Selection in density regulated populations // Ecology. 1971. V.52. P.469-474.

187. Chitty D. Self-regulation opf numbers through changes in viability 11 Cold Spring Harbor. Sympos. Quant. Biol. 1957. V.22. P.277-280.

188. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general • theory// Can. J. Zool. 1960. V.38. N1. P.99-113.

189. Chitty D. Animal numbers and behaviour. Fish and Wildlife: A Memorial to W.J.K.Harkness ( Ed. by J.R.Dymond). Toronto. 1964. P.41-53.

190. Chitty D. Predicting qualitative changes in insect population // Proc. XII Internat. Entomol. Congr. L.: Royal Entomol. Soc. 1965. P.384.

191. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal < populations //Proc. Ecol. Soc. Australia. 1967. V.2. P.51-78.

192. Chitty D., Chitty H. Regulation trends among the voles at lake Vyrnwy, 1932-1960 // Symposium theriologicum. Praha. 1962. P.67-76.

193. Chitty D., Phipps E. Seasonal changes in survival in mixed populations of ! two species of vole// The Journal of Animal Ecology. 1966. V.35. N2. P.313-331.

194. Chutter F.M. Seasonality/aseasonality: Chairman s summary // Hydrobi-ologia. 1985. V.125. P.191-194.

195. Clarke B. Density dependent selection // Am. Natur. 1972. V.106. P.l-13.

196. Clough C.C. Lemmings and population problems // Amer. Sci. 1965. V.53. N2. P.199-212.

197. Coombs C.W., Woodroffe G.E. The effect of temperature upon the longevity, fecundity and circannual development of Anthrenus sarnicus Mroczkowski (Coleoptera: Dermestidae )//J. Stored Prod. Res. 1983. V.19. N3. P.lll-115.

198. Cooper J.J., Vigg S. Species composition and seasonal succession of the zooplankton community of eutrophic Lahontan Reservoir, Nevada // Southwest. Natur. 1985.V.30. N2. P.239-252.

199. Cotoh T. Annual life cycle of the spider mite, Eotetranychus uncatus Garrnan ( Acarina: Tetranychidae ) // Appl. Entomol. and Zool. 1987. V.22. Nl.P.52-58.

200. Creed E.D. Geographic variation in the two-spot ladybird in England and Wales // Heredity. 1966. V.21. N1. P.57-72.

201. Cristensen B., Noer H., Theisen B.F. Differential responses to humidity and soil type among clones of triploid parthenogenetic Trichoniscus pusillus ( Iso-poda, Crustacea) // Hereditas. 1989. V.108. N2. P.213-217.

202. Cristian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation growth // Physiological mammology. N.Y. 1963. V.l. P.189-353.

203. Cristian J.J., Davis D.E. Endocrines, behaviour and population// Science. 1964.V.146. N3651. P.1550-1560.

204. Cryer M., Pearson G., Townsend C.R. Reciprocal interaction between roach, Rutilus rutilus, and zooplankton in a small lake. Prey dynamics and fish growth and recruitment // Limnol. and oceanogr. 1986. V.31. N6. P.1022-1038.

205. Davenport A.P., Evans P.D. Stress-induced changes in the octopamine levels of insect haemolymph//J. Insect. Physiol. 1984. V. 14. P. 135-147.

206. Davidson J.K. Extremes of climate and genetic heterogeneity in Australian populations of the dipteran species Drosophila melanogaster // J. Biogeogr. 1988. V.15. N3. P.481-487.

207. Dempster J.P. The natural control of populations of the buttcrSics and moths// Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1983. V.58. N3. P.461-481.

208. X \S , WLflAl4i ¿AUlO IV. A., Liu L. uviUGgiuphic limit cycles in laboratorypopulations of Tribolium castaneum // J. Anim. Ecol. 1987. V.56. N3. P.885-906.

209. Dix D.E., All J.N. Population density and sex ratio dynamics of overwin-ixxiviOV ft WV Tiia y VUiVV^iViU . Vv«i vwuuiiiuUW J ii-ilV oting field corn //Entomol.

210. Sci. 1986. V.21. N4. P.368-375.

211. Dixon A.F.G. ScdSuiuu uv > viupuwuc m u^ui^u n u.^»,, x>wivw. Enemies and Contr. Vol.A. Amsterdam e.a. 1987. P.315-320,

212. Dobrowolska A. Serum transferrin polymorphism in common vole Mi-crotus arvalis //Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 1981. V.29. P. 149-155.

213. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole // Acta Theriologica. 1983.V.28. N13.P.209-224.

214. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. IX. Temporal changes in the composition of populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1943. V.28.P.162.

215. Dobzhansky Th. A directional ill U-i-V ^WiXVUV VUilJUVUUVii V/A ii MUlU ral population of Drosophila pseudoobscura//Heredity. 1947. V.l. P.53-64.

216. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations XVIII // Genetics. 1948. V.33. P.588-602.

217. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics //Cold Spring Harbor Sympos.Quant.Biol.l955.V.20.P.l-15.

218. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations XXV. Genet::: zhzr^zz in population of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in some localities in California // Evolution. 1956. V.10. P.82.

219. Dotzhunaky Th. Itigid vs flexible chromosomal polymorphism in Drosophila // Amer. Naturalist. 1962.V.96. P.321.

220. Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. New York. London. Columbia University Press. 1970. 505 p.

221. Dymond J.R. Fluctuations in animal populations with special reference to those. Canada. Trans. Roy.Soc. Canada. 1977. V.41. P.l-34.

222. Earl P.F. Reproductive characteristics of redback mouse during years of different population densities // J. Mammals. 1962. V.43. N2. P.200-205.

223. Easterbrook M.A. The biology of Blastobasis decolorella ( Wollaston ) ( Lepidoptera: Blastobasidae ) a potentially serious pest of apple // Entomol. Gaz. 1985.V.36. N3. P.167-172.

224. Egwuatu R.I., Ani A.C. Some aspects of the effects of temperature, rearing density, and food sources on the biology of Nezara viridula L. ( Hemiptera: Pentatomidae ) // Beitr. trop. Landwirt. und Vestermarmed.l9g6.B.24.Nl. S.71-83.

225. Elton Ch. Animal Ecology. London. 1927. 207 p.

226. Elton C.S. Voles, mice and lemmings.Oxford. Claredcn Press.1942.496 p.

227. Epperlein K.,Wetzel T. Zum Witterungseinflu(3 auf den Massenwechsel des Getreidelaufkafers ( Zabrus tenebrioides Goerze ) // Beitr. Entomol. 1985. B.35.N2. S.409-413.

228. Etges W.J. Chromosomal influences on life-history variation along an al-titudinal transect in Drosophila robusta // Amer. Natur. 1989. V.133. N1. P.83-110.

229. Fairbrain D.J. Comparative ecology of Gerris rcmigic ( Herniate": Geni dae ) in two habitats: a paradox of habitat choice H Can. J. Zoo1. 1985. V.63. N1. P.2594-2603.

230. Farrow R.A., Daly J.C. Long-range movements as an adaptive strategy in the genus Heliothis ( Lepidoptera: Noctuidae ): a review of its occurence and detection in four pest species // Austral. J. Zool. 1987. V.35. N1. P. 1-24.

231. Fedyk I., Gebezynsky M. Genetical changes in fluctuating vole populations//Evolution. 1978. V.25. P.702-723.

232. Fescemyer H.W., Hammond A.M. Effect of density and plant age on color phase variation and development of larval veltbean catepillar, Anticarsia gemma-talis Hubner ( Lepidoptera: Noctuidae ) // Environ. Entomol. 1986. V.15. N4. P.784-789.

233. Ford E.B. Polymorphism and Taxonomy.-In: The New Systematics. Oxford. Clarendon Press. 1940. P.493-513.

234. Fowler H.G. Geographic variation in the flight periodicity of Now World mole crickets // Interdiscip. Cycle Res. 1987. V.18. N4. P.283-280.

235. Franklin I., Lewontin R.C. Is the gene the unit of selection? // Genetics. 1970.V.65. N4. P.707-734.

236. Franz J.M. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inheren. Z. ang. // Entomol. 1949. B.31. N2. S.228-260.

237. Funderburk J.E., Herzog D.C., Mack T.P., Lynch R.E. Phonology and dispersion patterns of larval lasser forers ( Lepidoptera: Pyralidae ) in grain sorghum in North Florida // Environ. Entomol. 1986. V.15. N4. P.905-910.

238. Furuta K. Annual alternatingtujafilina ( Del Guercio ), and the impacts of syrphids and disease // Z. angew. Entomol. 1988. V.105. N4. P.344-354.

239. Gaines M.S., Krebs ChJ. Genctic tions//Evolution. 1971.V.25. P.702-723.t. uuitvu v^. ±i^ixjunx xii.ii, x.j.0 »CiiiCin, oy i/iuxiCiu nuceand populationregulation // Acta Theriol. 1974. V.19. P.513-514.

240. Gilbert N. Control of fecundity in Pieris rapae. II. Differential effects of temperature//J. Anim. Ecol. 1984. V.53. N2. P.529-597.

241. Gilbert E., Vincent B., Roseberry L. Etude experimentale in situ des effects de la densite et de la guantite" de nourriture chez le gasteropode Bithynia tentaculata ( Mollusca: Prosobranchia) // Can J.Zool. 1986.V.64. N8. P.1696-1700.

242. Gordon D.M., Stewart R.K. Demographic characteristics of the stored-products moth Cadra cautella // J. Anim, Ecol. 1988. V.57. N2. P.627-644.

243. Gou Xueqi Bionomics of Trichogramma ostriniae Pang et Chen // Colloq. INRA. 1988. N43.P.191-195.

244. Gutcvski J.M. Fenología kozlowatych ( Coleoptera, Cerambicidae ) w Puszczy Bialowieskiej // Folia forest pol. 1988. A. N29. C.93-104.

245. Hajek A.E., Dablsten D.L. Distribution and dynamics of aphid ( Homop-tcra: Dr-pancciphidae ) populations en Bctula péndula in Northern California // Hilgardia. 1988. V.56. N1. P. 1-33.

246. Haldar P. Population ecology in three species of Acridid ( Acrididae: Or-thoptcra ) in Weet Bengal, India //J.Bcngal Natur. Hist. Soc.1986. V.5. N1.P.31-42.

247. Hawkes O.A.M. The distribution V/i Lllv lU^UUU i lUUUU i-'-lJ-'vm -w vwivi ^ JL>. f (Coleoptera) / Entomol. Mon. Mag. 1927. V.6. N3. P.262-266.

248. Hesjedal K. Influence of the nitrogen content in strawberry leaves on the fecundity of the vine weevil, Otior/hynch;;:; subcatu: F. ( Coleoptera, Cureilioindac ) // Acta agr. scand. 1984. V.34. N2. P. 188-192.

249. Hill A.R. The seasonal distribution of Anthocoiis spp. (Hem., Cumicidae) j // Entomol. Mon. Mag. 1977-1978. V.13. N1356-1359. P.139-146.

250. Hoare W. Seasonal variations in the resistance of goldfish to temperature * // Trans. Roy. Soc. Canada. 1955. V.49. N5. P.25.

251. Honek A. Colour polymorphism in Adalia bipunctata in Bohemia ( Coleóptera: Coccinellidae ) // Entomol. Germ. 1975. V.l. N3-4. P.293-299.

252. Hoogg D.B. Potato leafhopper ( Homoptera: Cicadellidae ) immature development, life tables, and population dynamics under fluctuating temperature regimes // Environ. Entomol. 1985. V.14. N3. P.349-355.

253. Imasheva A.G., Bubli O.A., Lazebny O.E. Variation in wing lengh in / Eurasian natural populations of Drosophila melanogaster // Heredity. 1994. V.72. P.508-514.

254. Isaacs J.S. Temporal stability of vertebral stripe color in a cricked frog * population // Copeia. 1971. N2. P.551-552.

255. Jackson D.M., Tingle F.C., Mitchell E.R. Survey of Heliothis spp. larvae ' found on florida beggarweed and postharvest tobacco in Florida // Fla Entomol. 1984.V.67. N1. P.130-141.

256. Jameson D.E., Pcqucgnait S. Estimation of relative viability and fecundity of color polymorphism in anuraiis // Evolution. 1971 .V.25. N1. P.180-194.

257. Jankowsky H. Uber die hormonale Beeinflussung der Temperatur- « Adaptation beim Crasíroceli ( Rana temporaria,L.) // Z. vergl. Physiol. 1960. B.43. N2. S.392.

258. Jansky V., Kristin A., Okalt I. Der gegenwärtige Stand * und neue Erkenntnisse über die Bionomie der Art Stictocephala bisonia ( Homoptera, Membracidae ) in der Slowakei // Biología ( CSSR ).1988.B.43.N6.S.527-533.

259. Jennings N.J., Pilkington E.S.R.D. Ecology of Iowa Drosophila. 1. Low- > land forest//Proc. IowaAcad. Sei. 1985.V.92. N4. P. 121-124.

260. Kadar F., Lovei G.V. Flight activity of some carabid beetles abundant in light traps in Hungary // Acta phytopathol. et entomol. hung. 1987.V.22. N1-4. P.383-389.

261. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys refocanus ( Sund. ) // Ann. Acad. Sci. Fennicae, Ser. A. 1957. V.4.N34. P. 1-60.

262. Karner M.A., Manglitz G.R. Effects of temperature and alfalfa cultivar on pea aphid ( Homoptera: Aphididae ) fecundity and feeding activity of convergent lady beetle ( Coleoptera: Coccinellidae ) // J. Kans. Entomol. Soc. 1985. V.58. N1. P.131-136.

263. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus // Ecol. Monogr. 1966. V.36. N3. P.239-273.

264. Krebs C.J. The experimental analysis of distribution and abundance. New York. Harper and Row // Ecology.1972. P.368-384.

265. Krebs C.J., Gaines M., Kelier B. Population cycles in small Rodents // Science. 1973. V.179. N4068. P.35-41.

266. Krebs C.J., Wingate I., Le Due J., Redfield J., Taitt M., Hilborn M. Mi- -crotus population biology: Dispersal in fluctuating populations of Microtus town-sendii//Canadian J. Zool. 1976. V.54. P.79-95.

267. Krebs C J., Redfield J.A., Taitt M.J. A pulsed-removal experiment on the < vole Microtus townsendii // Can. J. Zool. 1978. V.56. P.2253-2262.

268. Krebs C.J., Myers J.U. Population cycles in small mammals // Adv. Econ. Res. 1974. V.8. P.267-399.

269. Kumar A., Gupta J.P. Temporal variation and gametic disequilibrium in * Drosophila nasuta // Hereditas. 1988. V. 109. N1. P.l 13-117.

270. La Berge S., Hann B.I. Acute temperature and oxygen stress among gen- ■ jtypes of Daphnia pulex and Simocephalus vetulus ( Cladocera, Daphniidae ) in relation to environmental conditions // Can. J. Zool. 1990. V.68. N11. P.2257-2267.

271. Lack D. The natural regulation of animal numbers. Oxford. Oxford Univ. Press. 1954. 279 p.

272. Lakshman L. Winter survival of the potato tuber moth, Phthorimaea oper- / culella (Zeller) in potato fields in India // Crop. Res. 1987. V.27. N2. P.lll-117.

273. Lapis E.B. Observation on seasonal distribution of sps. Calligraphus Ger- ä mas, Baguio city, Philippines // Sylvatrop. 1986. V.ll, N1-2. P.61-67.

274. Legakis A. Seasonal variation of the arthropods observed on Juniperus < phoenica in an insular mediterranean ecosystem ( Cyclades in Greece ) // Rapp. et proc.-verb.-reun. Commis. int. explor. sei. merMediterr. Monaco. 1985. V.29. N6.1. P.115-116.

275. Leonard D.E. Air-borne dispersal of the gypsy moth and its influence on ? concepts of control // J. Econ. Entomol. 1971. V.64. P.638-641.

276. Lewontin R.C. The effect of population density and composition on vi- r ability in Drosophila melanogater//Evolution. 1955. V.9. P.27-41.

277. Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie -heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1966. V.54. P.595-605.

278. L/Heritier P. Etude de variations quantitatives au sein d une espece > Drosophila melanogaster // Arch, de Zool. Exper. 1937. V.38. S.255-356.

279. Liebig G. Der massenwechsel der grünen Tannenhoniglauss Cinara pecti-natae in verschieden stark erkrankten Tannenbestanden 1977-1985 // Apidologie. 1987. B.18. N2. S.147-162.

280. Lobeau M. Determinants of the seasonal pattern in the niche structure of a 1 forest carabid community // Pedobiologia. 1988. V.31. N1-2. P.75-87.

281. Louveaux A. Payen D., Fabry M.-H. Variabilité climatique et destabiliza-tion démographique de Calliptamus italicus ( L. ) (Orthoptères, Acrididae ) // Actes Colloq. biol. populat., Lyon, 4-6 sept., 1986. Lyon. 1987. S.569-575.

282. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. < Princeton ( N.J. ). Princeton Univ. Press. 1967. 203 p.

283. Manojlovic B. Uticaj hrane i klimatskih cinilaca na postembrionalno ras-vice velicog brasnara Tenebrio molitor L. ( Coleoptera: Tenebrionidae ) // Zast. bilja. 1988. T.39. N183. C.33-43.

284. Mansour F., Harris M.K. Biology and phenology of the blackmarcined / aphid, Monellia caryella ( Fitch ), a new pest of pecan in Israel // Southwest. En-tomol. 1988. V.13. N1. P.19-29.

285. Marin F., Monserrat V.J. Los neuropteros del encinar iberico ( Insecta, Neuropteroidea ) //Bol. sanid. veg. plagas. 1987. V.13. N4. P.347-359.

286. MarrinerT.F.A hybrid coccmellid//Entomol.Record,1926.V.38.Nl.P.81- <83.

287. Marson L.J., Mack T.P. Influence of temperature on oviposition and adult « female longevity for the soybean looper, Pseudoplusia includens ( Walker ) ( Lepi-doptera: Noctuidae ) // Environ. Entomol. 1984. V.13. N2. P.379-383.

288. Mather K. Polygenic inheritance and natural selection // Biol. Revs. 1943. V.18. P.32-64.

289. Mbata G.N. Some physical and biological factors affecting oviposition by Plodia interpunctella ( Hubner ) ( Lepidoptera: Phycitidae ) // Insect Sei. and Appl. 1985. V.6. N5. P.597-604.

290. Meissner O. Die relative Häufigkeit der Varietaten von Adalia bipunctata « L. ( 1908-1909 )//Z. Wiss. Insecten biol. 1910. B.6. N1. S.98-101.

291. Merrel D.J., Rodell Ch.F. Seasonal selection in the leopard frog Rana pi-piens // Evolution. 1968. V.22. N2. P.284-288.

292. Meyer W.E., Cranshaw W.S., Eichlin T.D. Flight patterns of clearwing borers in Colorado based on pheromone trap captures // Southwest. Entomol. 1988.V.13. N1. P.39-46.

293. Miller L.K., Werner R. Extreme supercooling as an overwintering strategy in three species of willow gall insects from inferior Alaska // Oikos. 1987. V.49. N3. P.253-260.

294. Milne A. Theories of natural control of insect population// Cold Spring t Harbor Sympos. Quant. Biol. 1957. V.22. P.253-271.

295. Minda-Lechowska A. Dynamika liczebnosci ryjkowcow ( Curculionidae, Coleóptera ) stwierdzonych na uprawach lucerny siewnej (Medicago sativa L.) w poludniowo-wschodniej Poise // Ann. UMCS. 1980. T.35. C.255-295.

296. Moleas T. Etologia, ecología e contrallo della Monosteira unicostata Muís, et Rey sul mandorlo in Psylia // Dif. piante. 1987. V.10. N4. P.469-483.

297. Moran N.A., Whitham T.G. Population fluctuations in complex life cycles: An example from Pemphigus aphids // Ecology. 1988. V.69. N1. P. 12141218.

298. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioral and reproductive attributes of dispersal field voles Microtus pemisylvanicus and Microtus ochrogaster// Ecol. Monogr. 1971. V.41. N1. P.53-78.

299. Nei M. Molecular populations genetics and evolution. Amsterdam. North-Holland Publ. Co. 1975. 288 p.

300. Nevo E. Genetincs variation in natural populations : patterns and theory // Theor. Popul. Biol. 1978. V.13. N1. P. 121-177.

301. Nicholson A.J. The self-adjustment of population to change// Cold Spring ? Harbor Sympos. Quant. Biol. 1957. V.22. P.155-173.

302. Nicolaidou A., Karakyre M., Trichopoulou V. Seasonal changes in the fauna of a brakish-water lagoon // Rapp. et proc.-verb.-reun. Commis. int. explor. sei. mer Mediterr. Monaco. 1985. V.29. N4. P.125-126.

303. Niemczyk E. Green lacewing Chrysopa carnea Steph. Neuroptera-Chrysopidae as a predator of European mite Panonychus ulmi Koch on apple trees. Part I. Feeding requirements and searching ability II Fruit Sei. Repts. 1978. V.5. N2. P. 11-20.

304. Nogues R.M. Influence of temperature on the dynamics of populations of 7 Drosophila subobscura// Genet, iber. 1988. V.40. N1-2. P.13-29.

305. Northerafi P.D., Watson T.F. Developmental biology of Tetranychus cin-nabarinus ( Boisduval ) under three temperature regimes II Southwest. Entomol. 1987.V.12. N1. P.45-50.

306. Ohgushi T., Sawada H. Population equilibrium with respect to available * food resource and its behavioral basis in an herbivorous lady beetle, Henesepi-lachna niponica//J. Anim. Ecol. 1985. V.54, N3. P.781-796.

307. Ohnishi S. Effects of population density and temperature condition on fit- •• ness in Drosophila melanogaster. III. Productivity // Environ. Control in Biol. 1977. V.15.N2. P.27-35.

308. Olofsson E. Mortality factors in a population of Neodiprion sertifer ( Hy- * menoptera: Diprionidae ) //Oikos. 1987. V.48. N3. P.297-303.

309. Oyenekan J.A. Population dynamics and secondary production in an es- f tuarine population of Caulleriella caputesosis ( Polychaeta: Cirratulidae ) // Mak. Biol, 1987. V.95. N2. P.267-273.

310. Paul L.W. Population biology of the great purple hairstreak, Altides hale- ' sus (Lycaenidae ), in Texas // J.Lepidopter.Soc. 1984-1985.V.38.N3. P.179-185.

311. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Dr. ? mel//J. Exper. Zool. 1932.V.63 P.57-84.

312. Pearl R., Parker S.L. On the influence of population density upon the rate of reproduction in Drosophila//Proc. Nat Acad. Sci. USA. 1922. V.8. P.212-219.

313. Pearson D.L., Knisley C.B. Evidence for food as a limiting resourse in the life cycle of tiger beetles(Coleoptera:Cicindelidae)//Oikos.l985.V.45.N2.P. 161-168.

314. Peixoto A.A., Klaczko L.B. Linkage disequilibrium analysis of chromoso- ; mal inversion polymorphism of Drosophila //Genetics. 1991 .V. 126.N11 .P.773-777.

315. Pimentel D. Population regulation and genetic feedback/ Annals of the entomological Society of America. 1965. V.58. N1. P. 128-158.

316. Pitelka F.A. Some aspects of population structure in the short-term cycles of the brown lemmings in northern Alaska // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1958. V.22. P.237-251.

317. Pitelka F.A. Population studies of lemmings and lemming predators in northern Alaska // Proc. 15th Congr. Zool. Sect.10. 1959. P.5.

318. Pitelka F.A. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. Oxford. 1964. P.55-56.

319. Powell J.R., Wistrand H. The effect of heterogeneous environments and a • competition on genetic variation in Drosophila // The Amer. Natur. 1978. V.112. N987. P.935-947.

320. Pyburn W.F. Inheritance of the green vertebral stripe in Acris crepitans // Southwest Natur. 1961. N6. P.164-167.

321. Richards J., Kelleher M.J., Storey K. B. Strategies of freeze avoidance in • larvae of the goldenrod gall moth, Epiblema seudderiana: winter profiles of a natural population // J. Insect. Physiol. 1987. V.33. N6. P.443-450.

322. Rock G.C. Thermal and thermoperiodic effects on larval and pupal devel- * opment and survival in tufted apple bud moth ( Lepidoptera: Tortricidae ) // Environ. Entomol. 1985. V.14. N5. P.637-640.

323. Root R.B. The life of a Californian population of the facultative milkweed bug, Lygaeus kalmi ( Heteroptera: Lygaeidae ). // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1986.Y.28. N2. P.201-214.

324. Roughgarden J. Density dependent natural selection // Ecology. 1971. V.52. P.453-468.

325. Roversi R.F. Osservazioni preliminari su casi di sterilita, arresti di svi-luppo embrionale e mortalita larvale in nova di Thaumetopoea pityocampa ( Den. et Schiff. ) ( Lepidoptera, Thaumetopoeidae) // Pedia. 1987. V.70. P.93-103.

326. Ryan R.B. Mortality of eggs of the larch casebaerer ( Lepidoptera: Co-leophoridae ) in Oregon// Can. Entomol. 1985. V.117. N8. P.991-994.

327. Sakai K.T., Narise T., Hiraizumi Y., Iyama S. Studies on competition in plants and animals. IX. Experimental studies on migration in Drosophila melano-gaster//Evolution. 1958. V.12. N1. P.93.

328. Schenker R. Population dynamics of oribatid mites ( Acari: Oribatei ) in a forest soil ecosystem //Pedobiologia. 1986. V.29. N4. P.239-246.

329. Seculic R., Camprag D., Keresi T., Talosi B. Fluctuations of carabid population density in winter wheat fields in the region of Backa, Northeastern Yugoslavia(l961-1985)//Acta phytopath.et entom.hung. 1987. V.22.N1-4.P.265-271.

330. Sefferson M.C., Crumpacker D.M., Williams J.S. Cold temperature resistance, chromosomal polymorphism and interpopulation heterosis in Drosophilaj,pseudoobscura // Genetics. 1974. V.76. N4. P.807-1974.

331. Semeonoff R., Robertson F.W. A biochemical and ecological study of ■■ plasma esterase polymorphism in natural populations of the field vole, Microtus agrestis L. // Biochem. Genet. V.l. 1968. P.205.

332. Sharma S.P., Jit I. Effect of temperature on the life span of Zaprionus paravittiger ( Drosophilidae-Diptera ) // J. Anim. Morphol. and Physiol. 1982. V.29. N1-2. P.222-227.

333. Shiozava D.K. The seasonal community structure and drift of microcrus- 4 tateans in Valley Creek, Minnesota //Can.J.Zool. 1986.V.64.N8-10.P. 1655-1664.

334. Schneider B., Podoler H., Rosen D. Population dynamics of the Florida wax scale, Ceroplastes floridensis ( Homoptera; Coccidae ), on citrus in Israel. 4-Abundance // Acta oecol. Oecol. appl. 1987. V.8. N3. P.217-228.

335. Schultz A.M. The nutrient-recoveiy hypothesis for arctic microtine cycles // Grazing in terrestrial and marine environments. Oxford. 1964. P.57-68.

336. Shultz A.M. A study of an ecosystem: concept in natural resource man- * agement. N.Y. 1969. P.77-93.

337. Simova-Tosic D., Filev S. Prilog poznavanju minera divjeg kestena // Zast-bilja. 1985. T.36.N173. C.235-239.

338. Singh P., Thrapa R.S. Defoliation epidemic of Ascotis seleneria imparata Walk. ( Lepidoptera: Geometridae ) in sal forest of Asarori Range, west Dehra Dun division // Indian Forest. 1988. V.l 14. N5. P.269-274.

339. Sipos I. Density of ant-lion larvae ( Neuroptera: Myrmeleontidae ) in • sandy grasslands // Acta biol. Szeged. 1987. V.33. N1-4. P.l 15-123.

340. Spiller R., Lunderstadt J. Auswirkungen unterschiedlicher Anzuchtbedingungen auf die Populationsstruktur wahrend der Larvalentwicklung von Gilpinia her-cyniae Htg. (Hym., Diprionidae)// Z.angew.Entomol.l988.V.105.N3.P.229-248.

341. Stamencovic S. Uticaj temperature na plodnost smotavca pocozice ploda -Adoxophyes orana F.V.R. ( Lepidoptera, Tortricidae ) // Zast. bilja. 1985. T.36. N173. C.241-245.

342. Stenseth N.Ch. On Chitty s theory for fluctuating populations: the impor- * tance of genetic polymorphism in generation of regular density cycles // J. Theor. Biol. 1981. V.90. P.9-36.

343. Stevenson A.B. Seasonal occurrence of carrot rust fly (Diptera: Psilidae ) * adults in Ontario and its relation to cumulative degree-days // Environ. Entomol. 1983.V.12. N4. P. 1020-1025.

344. Sullivan T.P. Demography and dispersal in island and mainland popula- * tions of the deer mouse, Peromyscus maniculatus// Ecology. 1977.V.58. P.964-978.

345. Tadei W.J., Mourao C.A. Cyclic oscillations in population size of Droso- < phila sturtevanti // Rev. Brazil. Genet. 1981. V.4. N2. P.149-164.

346. Tamarin R.H. Dispersal population regulation and K-selection in field mice // Am. Natur. 1978. V.l 12. P.545-555.

347. Tan C.D. Seasonal variation of color patterns in Harmonia axyridis // Proc. 8th Int. Congr. Genet. 1949. P.669.

348. Tanner J.T. Effect of population density on growth rate of animal popula- -tions //Ecology. 1966. V.47. N5. P.733-745.

349. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal adaptations of insects. < Oxford Univ. Press. 1986. 247 p.

350. Terner J.R.G, Williamson M.H. population size natural selection and the genetic load//Nature. 1968. V.218. N5142. P.700.

351. Test F.H. Seasonal differences in populations of the red-backet salaman- ; der in Southern Michigan//Pop. Mich. Acad. Sci. 1955. V.40. P. 137-153.

352. Thorvilson H.G., Pedigo L.P., Lewis L.C. The potential of alfalfa fields as » early season nurseries for natural enimies of Platypena scabra ( F. ) ( Lepidoptera: Noctuidae) // J. Kans. Entomol. Soc. 1985. V.58. N4. P.597-604.

353. Threlkeld S.T. The midsummer dynamics of two Daphnia species in * Wintergreen Lake, Michigan //Hydrobiologia. 1979. V.60. N1. P. 165-175.

354. Threlkeld S.T. Differential temperature sensivity of two cladoceran spe- * cies to resourse variation during a blue-green algal bloom // Can. J. Zool. 1986. V.64.N8. P.1739-1744.

355. Timofeeff-Ressovsky N.W. Uber die Vitalitat einiger Genmutationen und Kombinationen bei Drosophila funebris und ihre Abhangigheit vom «genotypischen» and vom äusseren Milieu.// Z. C. A. 1934. B.66 . S.319-344.

356. Timofeeff-Ressovsky N.W. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata // Biol. Zbl. 1940. B.60. N2. S.130-137.

357. Tomiuk J., Hales D.F., Wöhrmann K., Morris D. Genotipic variation and structure in Australian populations of the aphid Schoutedenia lutea // Hereditas. 1993. V.115. N1. P.17-23.

358. Tomiuk J., Wöhrmann K. Changes of the genotype frequencies at the MDH-locus in populations of Macrosiphum rosae/ZBiol. Zh.l981.V.100.P.631-640.

359. Toole J.L., Norman J.M., Holtzen T.O., Perring T.M. Simulating banks grass mite ( Acari: Tetranychidae ) population dynamics as a subsystem of a crop canopy-microenvironment model//Environ. Entomol. 1984.V.13. N2. P.329-337.

360. Turnock W.J. Density, parasitism and disease incidence of larvae of the bertha armyworm, Mamestra configurata Walker ( Lepidoptera: Noctuidae ), in Manitoba, 1973-1986 //Can. Entomol. 1988. V.120. N5. P.401-413.

361. Tusic N. Analiza hromozoma sa letelnim genskim lokusima posle selek-cije za otpornost prema niskim temperaturama kod Drosophila melanogaster. // Acta biol. jugosl. 1975. T.7. N2. C. 111.

362. Uriarte T.L., Napp M., Environmenta factors, numerical fluctuations and variation of the Est-3 active and null allele frequencies in natural populations of Drosophila griseolineata // Rev. Bras. Genet. 1988. V.ll. N4. P.827-838.

363. Ushakov B.P. the environmental temperature and physiological polymorphism of populations. IV. The effect of heat acclimation on the intensity and the genetic effectiveness of selection caused by heating//J.Therm.Biol.l977.V.2.P.177.

364. Vaishampayan S.M., Verma R. Seasonal change in the reproductive potential of female moths of Haliothis armigera ( Hubner ) ( Lepidoptera: Noctuidae ) collected on light trap at Jabalpur // Indian J.Agr. Sci. 1987. V.57. N3. P.200-205.

365. Vallieres O.L., Aubin A. Effect de certains parametres physico-chimiques sur les relations predateurs-proies dans les populations de copepodes cyclopoides des mares tepporaires d eau douce. // Can. J. Zool. 1986.V.64. N1. P.8-11.

366. Voipio P. Comments of the implication of genetic ingredients in animal population dynamics //Ann. zool. fenn. 1988. V.25. N4. P.321-333.

367. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of ac- < quired character//Nature. 1942. V.150. N1247. P.563-565.

368. Wang Y., Chen Ch., You Z. A study on the cold hardiness of the black * cutworm Agrotis ypsilon Rottem. in relation to the over wintering problem // Acta phytophylacica sin. 1987. V.14. N1. P.9-14.

369. Washburn J.O., Frankie G.W. Biological studies of iceplant scales, Pulvi- > nariella mesembryanthemi and Pulvinaria delotti ( Homoptera: Coccidae ), in California // Hilgardia. 1985. V.53. N2. 27 p.

370. Wellington W.G. Qualitative changes in natural populations during f changes in abundance // Can. J. Zool. 1960. V.38. N2. P.289-314.

371. Wellington W.G. Quilitative changes in populations in unstable environ- » ments // Can. Ent. 1964. V.96. P.436-451.

372. Weseloh R.M. Predation by Calosoma sycophanta L. ( Coleoptera: * Carabidae ): evidance for a large impact on gypsy moth, Lymantria dispar L. ( Lepidoptera: Lymantriidae ), pupae // Can. Entomol. 1985. V.117. N9. P. 117-126.

373. Westerman M. Population cytology of the genus Phaulacridium. VI Sea- > sonal changes in the frequency of the B-chromosome in a population of Phaulacridium vittatum // Austral. J. Biol. Sci. 1977. V.30. N4. P.329.

374. White G.G. Effects of temperature and humidity on the rust-red flour bee- f tie, Tribolium castaneum (Herbst) ( Coleoptera: Tenebrionidae), in wheat grain // Austral. J. Zool. 1987. V.35. N1. P.43-59.

375. Wilbert H. Können Insectenpopulationen durch Selectionsprozesse i reguliert werden 2 Ang. // Entomol. 1963. B.52. N112. S.185-204.

376. Willis M.J., Heath D.J. Genetic variability and environmental vriability in f the estuarine isopod Sphaeroma rugicauda li Heredity. 1985. V.55. N3. P.413-420.

377. Winson C.P. Controlling factors in Drosophila population growth // Quar. > Rev. Biol. 1937. V.12. P.348-351.

378. Wrenseh D.L. Effects of density and host quality on rate of development, ; survivorship, and sex ratio in the carmine spider mite // Environ. Entomol. 1978.V.7 N4. P.499-501.

379. Wright S., Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XII Experi- f mental reproduction of some of the changes caused by natural selection in certain populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. 1946. V.31. P. 125-156.

380. Young J.P.W.Enzyme polymorphism and cyclic parthenogenesis in Daph- ' nia magnall.Heterosis following sexual reproduction//Genetics.l979.V.92. P.971-982.

381. Yoshimi K., Hizoshi H. Seasonal poliphenism in a subtropical population ? of Eureme hecabe // Jap. J. Entomol. 1992. V.60. N2. P.305-318.

382. Zalucki M.P., Hughes I.M., Arthur I.M., Carter P.A. Seasonal variation of four loci in a continuously breeding population of Danaus plexippus L. // Heredity. 1993. V70. N2. P.205-213.

383. Zaslavsky V A. A search for a common physiological background of the * live-cyclic diversity in insects //19 Int. Congr. Entomol. Proc. Abstr. 1992. P.61.

Информация о работе
  • Гордеева, Ирина Викторовна
  • кандидата биологических наук
  • Иркутск, 2000
  • ВАК 03.00.15
Диссертация
Сезонные изменения структуры и регуляция численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Сезонные изменения структуры и регуляция численности природной популяции Drosophila melanogaster Mg - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы