Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб

Смирнов, Алексей Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб"

На правах рукописи

Смирнов Алексей Константинович

СЕЗОННАЯ И ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА

ВЕРХНИХ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР У КАРПОВЫХ И ОКУНЕВЫХ ВИДОВ РЫБ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2005

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод им. И.Д Папанина Российской Академии Наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Голованов Владимир Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « 28 » июня 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета К. 002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, Ярославская обл., п. Борок, тел./факс - (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

сотрудник Павлов Дмитрий Александрович кандидат биологических наук Вербицкий Владимир Борисович

кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

z 00&-4

J?ßW>o

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Диапазон температурной толерантности водных организмов, как правило, намного уже, чем у наземных пойкилотерм-ных животных, поскольку сезонные колебания температуры водной среды имеют значительно меньшую амплитуду. В связи с этим температура представляет собой не только важный, но и зачастую лимитирующий фактор водной среды (Одум, 1975), а температурные требования рыб относятся к числу важнейших характеристик их экологической ниши (Elliott, Elliott, 1995).

Как правило, верхние предельные значения температурного фактора оказываются более критическими, чем нижние (Одум, 1975). Поэтому изучение верхних летальных температур животных, в том числе рыб, представляется крайне важным (Brett, 1946, 1956; Fry, 1947, 1957; Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1990; Beitinger et al., 2000; и др.).

Несмотря на обширный фактический материал, накопленный в области изучения температурной устойчивости рыб, многие вопросы остаются открытыми. Существенная трудность при изучении летальных температур связана с многообразием методов их экспериментального исследования (Lutterschmidt, Hutchison, 1997). Данные, полученные различными методами на одном и том же объекте, зачастую не совпадают, а также могут нести различную смысловую нагрузку (Beitinger et al., 2000).

Недостаточно полно изучены изменения температурной толерантности рыб при увеличении или уменьшении скорости нагрева (Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1990; Beitinger et al., 2000). Сезонные и возрастные изменения летальных температур рыб изучались в нашей стране и за рубежом (Hlohowskyi, Wissing, 1985; Лапкин и др., 1981, 1990; Голованов и др., 1997; Голованов, Валтонен, 2000; и др.). Тем не менее, до сих пор практически отсутствуют сведения о характере зависимости верхних летальных температур от величины скорости нагрева воды с учетом сезона года и периодов онтогенеза.

В последние годы все большую актуальность приобретает вопрос о глобальном потеплении климата (Изменения климата..., 2002). В связи с этим не вполне ясно, как новые температурные условия существования могут отразиться на выживании и изменении географических ареалов гидробионтов. Во всем мире предприятия промышленности и энергетики сбрасывают в природные водоемы огромное количество подогретой воды. При этом в реках, озерах, водохранилищах и морях возникают участки локального термического загрязнения. Кроме того, наложение глобального потепления климата на процессы локального теплового загрязнения может привести к гибели гидробионтов даже при нормативном сбросе подогретых вод (Голованов, 2001), что свидетельствует о необходимости пересмотра нормативов их сброса в естественные водоемы. Зарегулирование рек так пение сре-

ды обитания гидробионтов за счет создания множества мелководных участков.

Цель работы - изучение верхних летальных температур у ряда видов рыб Рыбинского водохранилища - серебряного карася Carassius auratus (L), карпа Cyprinus carpió L., плотвы Rutilus rutilus (L), леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) и окуня Perca fluviatilis L. (Percidae) - и установление зависимости температурной толерантности от сезона года и возраста рыб.

Задачи исследования:

1. Изучить зависимость верхней летальной температуры от скорости изменения температуры среды и от температуры предварительного содержания (акклимации) у молоди рыб: серебряного карася, карпа, плотвы и окуня.

2. Исследовать сезонные изменения верхней летальной температуры рыб при различных скоростях нагрева;

3. У двух видов (леща и плотвы) определить верхние летальные температуры в зависимости от возраста рыб.

4. Провести сравнительную оценку результатов, полученных двумя различными методами определения летальной температуры.

Научная новизна. Впервые в одинаковых условиях исследованы верхние летальные температуры ряда видов карповых и окуневых рыб России при различных скоростях нагрева воды. На примере изученных видов показано изменение верхних летальных температур в зависимости от скорости нагрева в широком диапазоне скоростей теплового воздействия.

Выявлены сезонные изменения верхней летальной температуры у молоди рыб, а также сезонная динамика зависимости этого показателя от скорости нагрева воды. Исследована возрастная зависимость верхних летальных температур при низких скоростях нагрева для ряда видов рыб.

Проведено сравнение результатов двух различных методов определения верхних летальных температур, полученных на одном и том же объекте исследования в одинаковых условиях. Установлены количественные различия результатов, полученных этими методами в разные сезоны года.

Практическая значимость работы. Полученные экспериментальные результаты, характеризующие верхние границы температурной толерантности карповых и окуневых видов рыб, могут быть использованы при изучении их распределения в естественной среде, а также в местах сброса подогретых вод. Точное определение уровней верхних летальных температур в различные сезоны года, а также у разных возрастных групп рыб позволит оценивать и прогнозировать ущерб, производимый сбросами подогретых вод. Полученные материалы могут быть использованы также для совершенствования технологий аквакультуры и разработки нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на научной конференции «Актуальные проблемы естествознания и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия.» (Ярославль, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); научной конференции Московской сельско-хозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2001); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы». (Тольятти, 2001); Международной научной конференции «Великие реки -аттракторы локальных цивилизаций» (Дубна, 2002); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002); на расширенных заседаниях лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод РАН (2002-2004).

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе в 10 статьях, 2 работы сданы в печать.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Текст изложен на 142 страницах, содержит 17 таблиц и 27 рисунков. Список используемой литературы включает 162 источника, в том числе 86 иностранных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Летальные температуры представлют собой одну из важнейших характеристик экологической ниши гидробионтов. Именно поэтому им уделялось и продолжает уделятся огромное влияние (Fry, 1947, 1971; Привольнее, 1965; Brett, 1970; Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1990; Lutterschmidt, Hutchison, 1997; Beitinger et al., 2000; и др.).

Значение летальных температур непостоянно во времени, а зависит от целого ряда факторов: температура акклимации, сезон года, возраст, скорость нагрева воды, наличие токсикантов, степень упитанности и др. (Fry, 1947, 1971; Brett, 1970; Hutchison, 1976; Paladino, 1980; Лапкин и др., 1990; и др.).

Активно исследовался, и в настоящее время продолжает обсуждается вопрос о причинах гибели рыб при перегреве (Fry, 1947; Проссер, 1977; Jacobs et al, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982; Anitha et. al., 2000; Озернюк, 2000; и др.)

В процессе исследования летальных температур был выработан целый ряд методов их определения (Fry, 1947, 1971; Brett, 1971; Сох, 1974; Becker, Genoway, 1979; Elliott, 1981; Fields etal., 1987; Лапкин и др., 1990;

Lutterschmidt, Hutchison, 1997a,b; Beitinger at al., 2000; и др.). Результаты полученные при их использовании часто не совпадают по значениям и несут различный теоретический смысл (Beitinger et al., 2000). Такая ситуация затрудняет сравнение данных полученных разными автороми.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для выполнения поставленных задач была выбрана молодь карповых и окуневых видов рыб: серебряного карася, карпа, плотвы и окуня. Возраст рыб колебался от 0+ до 2+, а масса от 1.5 до 68.2 г. Для изучения возрастной динамики верхних летальных температур использовали особей леща в возрасте от 0+ до 13+ и плотвы в возрасте от 0+ до 8+, с массой тела от 0.3 до 1315 г.

Рыб отлавливали в естественной среде обитания - в прибрежье Рыбинского водохранилища, а также в прудах Стационара полевых и экспериментальных исследований «Сунога» ИБВВ РАН. Отловленных рыб для акклима-ции помещали в аквариумы емкостью 300 л, оборудованные системами аэрации и фильтрации. Еженедельно в них проводили частичную замену воды. Кормление проводили ежедневно, однако зимой, в связи со снижением пищевой активности, корм давали по мере поедания. Рыб акклимировали к постоянным температурам, близким к естественным температурам в данный сезон года. Летом температура акклимации составляла 21°С, весной и осенью 12°С, зимой около 3-5°С. Для поддержания температуры на заданном уровне (с точностью ±0.1°С) использовали электронный терморегулятор и ртутный контактный термометр. Минимальный период акклимации составлял 10 суток. Рассеянное освещение осуществлялось естественным источником света через небольшие окна.

Для определения верхней летальной температуры были использованы два общепринятых метода: метод критического термического максимума (метод КТМ) и метод окончательных летальных температур (метод ОЛТ). В нашем варианте по завершении периода акклимации случайную выборку из 6 особей переносили в экспериментальный аквариум объемом 60 л с температурой воды, равной акклимационной температуре. В ряде опытов в процессе переноса метили каждую особь, подрезая концы различных плавников, что давало возможность индивидуального определения значений верхней летальной температуры. После посадки рыб в аквариум включали нагревательный элемент и начинали отсчет времени и температуры. Применение нагревателей мощностью 0.3, 0.7, 1.2, 2.4 и 3.6 кВт позволило охватить достаточно широкий диапазон скоростей нагрева воды: 4, 10, 18, 30 и 50°С ч"1. Эти скорости нагрева были использованы для определения значений критического термического максимума (КТМ). В соответствии с классической методикой определения КТМ скорость нагрева была постоянна (Becker, Genoway, 1979).

Для выравнивания температуры по всему объему экспериментального аквариума, а также для насыщения воды кислородом проводилась принудительная аэрация с помощью мощного компрессора и распылителей, расположенных в углах и в центре установки. Для регистрации температуры применяли ртутный термометр.

В качестве критерия летальной температуры при использовании метода КТМ была выбрана потеря координации движений рыб, которая выражалась в перевороте особи кверху брюшком. В этот момент фиксировали температуру и время ее достижения (в минутах), а в ряде экспериментов - номер рыбы (по меткам). В части опытов была зафиксирована непосредственная температура гибели рыб, что позволило установить разницу между ее величиной и значениями КТМ. В качестве физиологического критерия смерти было выбрано прекращение движений жаберных крышек.

При проведении экспериментов с использованием метода ОЛТ скорость нагрева составляла 1°С сут"1 (0.04°С ч"1). Для обеспечения такой скорости нагрева был использован электронный терморегулятор с ртутным контактным термометром и подключенным к нему нагревателем мощностью 0.3 кВт. С помощью контактного термометра температуру поднимали на 1°С и поддерживали на заданном уровне в течение суток. Таким образом, нагрев был ступенчатым. Критерием термоустойчивости служила гибель особи (ВеШт^ег е1 а1., 2000). Наблюдения за состоянием рыб в экспериментальном аквариуме проводили несколько раз в течение суток.

При использовании метода ОЛТ содержащихся в экспериментальном аквариуме рыб кормили ежедневно, вплоть до температуры прекращения питания. Кроме того, в процессе экспериментов проводили частичную замену воды, доливая воду с той же температурой, что и в экспериментальном аквариуме.

Во всех опытах нагрев воды продолжали до момента переворота последней особи кверху брюшком (метод КТМ) или до ее гибели (метод ОЛТ). После этого, если не ставились другие задачи, рыб извлекали из экспериментального аквариума и измеряли массу и длину тела.

Для исследования влияния скорости нагрева, температуры акклимации и сезона года на величину верхних летальных температур использовали молодь 4 видов рыб - серебряного карася, карпа, плотвы и окуня. Опыты с молодью позволили сгладить влияние возраста и связанных с ним факторов (половое созревание, степень зрелости половых продуктов и др.)

Всего в экспериментах было использовано 1326 особей, в том числе 445 - серебряного карася, 212 - карпа, 328 - плотвы, 169 - леща и 172 - окуня.

Статистический и графический анализ материала проведен с помощью программного пакета "8ТАТ18Т1СА" V. 6.0. Были построены линейные регрессионные модели зависимости КТМ от скорости нагрева воды для всех исследованных видов рыб. а также модели зависимости КТМ от температуры

акклимации в диапазоне от 3°С до 21°С. Для каждого вида рыб был выполнен общий статистический анализ результатов, полученных при использовании всех скоростей нагрева в разные сезоны года. Сравнение выборок проведено с помощью непараметрических методов (\У-критерий Уилкоксона).

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ НАГРЕВА ВОДЫ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ

3.1. Зависимость критического термического максимума от скорости нагрева воды

Проведенные исследования показали нелинейную зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева у изученных видов рыб (рис. 1). В большинстве случаев по мере увеличения скоростей нагрева сначала наблюдается снижение, а затем повышение верхней летальной температуры. Чаще всего значимое снижение летальной температуры происходит при повышении скорости нагрева от 4 до 10°С ч'1, а в некоторых случаях и до 18°С ч*1. Величина такого снижения летальных температур изменяется от 0 до 1.6°С в зависимости от вида рыб и температуры акклимации.

22 ■

20 —'---------

0 4 10 18 30 50

Скорость нагрева, °С ч'1

—карась - •» - карп ....... плотва —• ■ окунь

Рис. 1. Зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева при температуре акклимации 5°С.

Полученные при скорости нагрева 4°С ч"1 более высокие значения КТМ по сравнению с таковыми при скорости нагрева 10°С ч'1 свидетельствуют о более полной реализации адаптационных процессов, протекающих в организме рыб при низкой скорости нагрева. Так как опыты по определению КТМ

непродолжительны (от 15 мин до 5 ч), то пока трудно точно указать конкретные механизмы этого явления, которое может являться начальной фазой акк-лимации или определяться иными, более быстрыми адаптационными процессами. В научной литературе на этот счет до сих пор нет твердого мнения (Озернюк, 2000).

По мере дальнейшего увеличения скорости нагрева, снижение летальных температур заканчивается и наблюдается их повышение. Значения КТМ при скорости нагрева 50°С ч"1 достоверно превышали минимальные значения КТМ (на 0.7-2.6°С). Рост значений КТМ с увеличением скорости нагрева у мелких рыб может объясняться уменьшением времени температурного воздействия во время эксперимента, которое сокращается по мере увеличения скорости нагрева воды. Увеличение значений летальной температуры при уменьшении длительности теплового воздействия было неоднократно экспериментально показано для различных организмов (Шмидт-Ниельсен, 1982). Для многих видов рыб было продемонстрировано, что значения КТМ увеличиваются с ростом скорости нагрева воды (Becker, Genoway, 1979; Lutterschmidt, 1997; Beitinger et al., 2000 и др.). Однако ранее была отмечена связь этого явления с отставанием в прогреве внутренних тканей тела от температуры окружающей среды.

Масса тела у исследованных нами рыб варьировала от 1.5 до 68.2 г в зависимости от их вида и возраста. При этом в большинстве случаев тенденция к повышению значения КТМ с увеличением скорости нагрева в той или иной степени сохранялась. Такая небольшая масса, очевидно, не влияет на поступление тепла внутрь тела рыб, и поэтому повышение значений КТМ в наших экспериментах в основном объясняется уменьшением времени температурного воздействия.

3.2. Окончательная летальная температура

Максимальные значения верхних летальных температур были зарегистрированы при использовании самой низкой скорости нагрева 1°С сут"' (метод OJIT) (рис.1). Значения ОЛТ, полученные при этой скорости нагрева, были относительно постоянными при различных температурах акклимации. Так, у серебряного карася в диапазоне акклимационных температур от 5 до 21°С колебания значений ОЛТ составили 1.1°С, у карпа 3.1°С, у плотвы 2.5°С, а у окуня 2.4°С. В то же время значения КТМ при скорости нагрева 10°С ч'1 в этом же диапазоне температур акклимации у карася изменялись в пределах 8.6°С, у карпа 9.9°С, у плотвы 10.7°С и у окуня 10.1°С.

Относительное постоянство значений ОЛТ, полученных при различных температурах акклимации, указывает на прохождение адаптационных процессов в ходе эксперимента. Очевидно, что скорость нагрева 1°С сут"1 не препятствует прохождению процессов температурной акклимации (Beitinger et al., 2000; Лапкин и др., 1990). Это косвенно подтверждается результатами исследований по выбору рыбами оптимальных температур. Так у ряда видов

рыб - леща, речного окуня и корюшки - было показано, что скорость самопроизвольного движения рыбы в термоградиенте составляет 3-4°С сут"1 (Иванова, Лапкин, 1982; Лапкин и др., 1990; Свирский, 1996).

Таким образом, скорость нагрева 1°С сут"' является достаточной для того, чтобы организм рыб успевал проходить температурную акклимацию в ходе эксперимента Поэтому значение летальной температуры, определяемое при самой низкой скорости нагрева, характеризует генетически закрепленные максимальные границы жизнедеятельности организма. В тоже время данные, полученные при высоких скоростях нагрева (метод КТМ), отражают физиологическую и метаболическую пластичность организма, т.е. фенотипические механизмы адаптации (Хлебович, 1979).

3.3. Общая зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды

Результаты проведенных исследований показывают, что верхняя летальная температура рыб не является фиксированной величиной. В зависимости от интенсивности температурного воздействия в организме рыб происходят различные процессы, приводящие к изменению значений летальной температуры. Использование скоростей нагрева от 1°С сут"1 до 60°С ч"1 позволило выявить роль различных процессов температурной адаптации в организме рыб при повышении температуры окружающей среды (рис. 2).

олт

Минимум влт

Уменьшение времени температурного воздействия

Скорость нагрева

Рис. 2. Схема зависимости верхних летальных температур (ВЛТ) от скорости нагрева воды у молоди рыб.

Исходя из сходства данных, полученных при исследовании различных видов рыб, можно построить обобщенную схему ответной реакции молоди на изменение температуры среды с различной скоростью, которая имеет вид широкой латинской буквы «V» (рис. 2). Общая тенденция такова, что при уменьшении длительности температурного воздействия (увеличении скорости нагрева) происходит рост значений верхних летальных температур. То есть, чем меньше скорость нагрева, тем ниже летальная температура. Это наблюдается в правой части У-образной кривой (рис. 2). Однако, несмотря на это, начиная с определенного значения скорости нагрева и при дальнейшем ее уменьшении, летальная температура вновь начинает увеличиваться, достигая максимума при скорости нагрева 1°С сут'1. Скорость нагрева, при которой происходит перегиб кривой, отделяет зону, где адаптационные процессы перевешивают негативный эффект увеличения длительности температурного воздействия (левая часть У-образной кривой). При данной скорости нагрева наблюдается равновесие между разрушительным действием высоких температур и возникающими в ответ на него адаптационными процессами и, как следствие, минимальное значение верхних летальных температур.

3.4. Сравнение летальных температур, полученных двумя различными методами (методы КТМ и ОЛТ)

У исследованных нами видов рыб при скорости нагрева 1°С сут'1 (метод ОЛТ) в диапазоне температур акклимации от 3 до 21 °С адаптационные процессы преобладают над негативным эффектом увеличения времени температурного воздействия. По мере повышения температуры акклимации от зимнего уровня к летнему происходит подъем значений КТМ и приближение их к значениям ОЛТ. Однако только у плотвы при температуре акклимации 21°С значение КТМ при скорости нагрева 50°С ч"1 достоверно (р<0.05) превысило значение ОЛТ на 0.5°С. Не исключена возможность того, что при дальнейшем увеличении температуры акклимации и приближении ее к сублетальным значениям, у исследованных видов также может наблюдаться превышение значений КТМ над значениями ОЛТ, особенно при высокой скорости нагрева (50°С ч"1). По нашему мнению, это может происходить в результате больших энергетических затрат организма на адаптационные процессы, протекающие еще на стадии акклимации к высоким температурам до начала эксперимента, и последующей ее нехватке на адаптацию при низкой скорости нагрева (1°С сут"1).

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ АККЛИМАЦИИ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ

4.1. Зависимость критического термического максимума от температуры акклимации

Акклимация рыб к температурам, близким к их сезонным значениям в природных водоемах, позволила установить зависимость верхних летальных температур от температуры акклимации в интервале от 3 до 21°С (таблица).

В диапазоне скоростей нагрева от 4 до 55°С ч"' у всех изученных видов рыб наблюдается достоверная сильная зависимость значений КТМ от температуры акклимации (г = 0.92-0.97, при р<0.05). Весьма характерно и то, что в данном диапазоне скоростей нагрева коэффициенты корреляции между температурой акклимации и верхней летальной температурой у всех исследуемых нами видов имели очень близкие значения (таблица). Следовательно, особи изученных видов, акклимированные к температурам от 3 до 21°С, обладают сходными способностями к термоадаптации при различных скоростях нагрева.

Таблица. Зависимость верхних летальных температур от температуры

акклимации при различных скоростях нагрева воды

Вид Коэффициент корреляции при скоростях нагрева:

4°С ч'1 10°С ч"' 15°С ч"1 30°С ч1 50°С ч"1

Серебряный карась 0.97* 0.96* 0.95* 0.96* 0.95*

Карп 0.92* 0.95* 0.95* 0.93* 0.93*

Плотва 0.96* 0.96* 0.93* 0.95* 0.94*

Окунь 0.97* 0.97* 0.97* 0.97* 0.96*

* значение достоверно при р<0.05

Аналогичные результаты были установлены для многих видов рыб (Hlohowskyj, Wissing, 1985; Beitinger, Bennett, 2000). Несмотря на то, что в ряде случаев был использован статический метод, а нами динамический, полученные данные согласуются с результатами наших опытов. Это показывает, что зависимость летальной температуры от акклимационной при использовании обоих методов носит сходный характер.

У всех исследованных нами видов зависимость КТМ от температуры акклимации при всех скоростях нагрева была близка к линейной, что согласуется с данными литературы (Hlohowskyj, Wissing, 1985; Beitinger, Bennett, 2000). Подобная линейность может быть несколько искусственной из-за использования в качестве температур акклимации значений, лежащих близко к

середине диапазона температурной толерантности, например, от 10 до 30°С для теплолюбивых рыб (Beitinger, Bennett, 2000). В наших экспериментах эта температура составляла от 3 до 21°С, и, вероятно, данная зависимость сохранит линейный характер при снижении температуры акклимации вплоть до 0°С.

Характер зависимости КТМ от температуры акклимации у исследованных видов таков, что при изменении температуры акклимации на 1°С, верхняя летальная температура у карася изменяется на 0.47°С, у карпа на 0.54°С, у плотвы на 0.55°С и у окуня на 0.50°С. Таким образом, у всех видов эти величины очень близкие, но у карпа и плотвы они несколько выше. Возможно, карп и плотва обладают несколько большей способностью к наращиванию теплоустойчивости в ответ на быстрое повышение температуры окружающей среды.

4.2. Зависимость окончательной летальной температуры от температуры акклимации

При скорости нагрева ГС сут"1 (метод OJIT) нами получены принципиально иные результаты по сравнению с данными опытов, проведенных при-более высоких скоростях нагрева. Так, для серебряного карася и карпа была выявлена слабая, но достоверная зависимость верхних летальных температур от температуры акклимации (соответственно г = 0.36 и 0.41, при р<0.05). У плотвы и окуня данная зависимость была недостоверной (г= -0.24 и 0.23, при р>0.05). Как было показано в предыдущей главе, при данной скорости нагрева происходит температурная переакклимация рыб в ходе эксперимента. Это приводит к относительному постоянству значений летальной температуры независимо от того, при какой температуры акклимации начинали нагрев. В то же время независимость значений OJIT от температуры акклимации у плотвы и окуня указывает на то, что организм рыб практически полностью успевает переакклимироваться в ходе эксперимента. В отличие от этих видов карп и карась, для которых выявлены слабые корреляционные зависимости значений OJIT от температуры акклимации, видимо, не достигают полной переакклимации за время опыта. Возможно, это связано также с различной степенью активности молоди исследованных видов рыб в зимний период и различиями в скорости их акклимации.

4.3 Сравнение верхних границ термотолерантности у изученных видов рыб

Для межвидового сравнительного анализа термоадаптационных возможностей у исследуемых видов рыб нами были определены верхние границы термотолерантности с использованием двух методов (метода КТМ и метода OJIT). С этой целью для каждого вида объединили регрессионные зависимости КТМ и OJIT от температуры акклимации. Убрав части регрессионных прямых КТМ выше места их пересечения с линиями регрессии ОЛТ, а также

регрессионные прямые ОЛТ левее точки их пересечения с таковыми для КТМ, и расположив все виды на одном рисунке, мы получили следующий результат (рис. 3). Данный график в некоторой степени напоминает верхнюю часть полигона температурной толерантности. Несмотря на некоторую искусственность построений, установленные нами верхние границы термотолерантности могут быть полезны для сравнения устойчивости исследуемых видов к воздействию высоких температур.

Температура акклнмации, "С

Рис. 3. Верхние границы термотолерантности рыб. 1 - серебряный карась, 2 - карп, 3 - плотва, 4 - окунь.

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНИХ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР РЫБ

5.1. Сезонные изменения критического термического максимума рыб

В течение нескольких лет нами проводились эксперименты с целью изучения сезонного изменения летальных температур. Было установлено достоверное снижение зимних значений КТМ по сравнению с летними (рис. 4). Такая ответная реакция наблюдалась при всех скоростях нагрева, использовавшихся для определения КТМ. Разность между летними и зимними значениями КТМ у всех изученных видов была сопоставимой. У большинства видов (за исключением плотвы) прослеживалась тенденция к уменьшению этой разности с увеличением скорости нагрева. По-видимому, это связано с повышением способности рыб к температурной адаптации в летний период, что приводит к относительно большему росту значений КТМ в течение года при низких скоростях нагрева воды.

36 32 28

004 4 10 18 30 50

36 fft

о 32 "п—

i28 ■ -а

24 ■ т | ■ 1

0J04 4 10 18 30 50

Скорость нагрева/С ч'1

42 36 30 24

36 32 28 24

0j04

___-flrV-^f- -fl

.... ••••■*.............

4 10 18 30 50

«... I

-"■¡Е-"""

0J04

Скорость нагрега, *С ч

u лето v весна осень * зима

Рис. 4. Сезонная зависимость верхних летальных температур (BJ1T) от скорости нагрева: а - серебряный карась, б - карп, в - плотва, г - окунь.

Многими авторами было показано зимнее снижение верхних летальных температур у рыб (Hoar, 1955; Lowe, Heath, 1969; Fry, 1971; Hlohowskyi, Wissing, 1985; Лапкин и др., 1990). При этом амплитуда выявленных сезонных колебаний КТМ согласуется с результатами наших экспериментов. Возможно, такая степень сезонного снижения верхних летальных температур присуща многим эвритермным видам. В то же время стенотермные виды, например лососевые и сиговые, очевидно, должны обладать меньшими сезонными колебаниями термотолерантности.

Величины КТМ, установленные нами весной и осенью, занимали промежуточное положение между летними и зимними значениями. Сравнительно небольшие различия между весенними и осенними уровнями КТМ, наблюдаемые при всех скоростях нагрева, чаще всего были недостоверными (/?>0.05). Весной и осенью температура акклимации в наших экспериментах была равна12°С, поэтому сходство значений КТМ в эти сезоны показывает, что определяющее влияние на летальную температуру неполовозрелых особей оказывает температура акклимации.

5.2. Зависимость окончательной летальной температуры рыб от сезона года

В каждый из сезонов года были проведены эксперименты с использованием скорости нагрева 1°С сут"1 (метод ОЛТ). Полученные результаты

показали относительное постоянство значений ОЛТ, полученных в различные сезоны года в сравнении с данными по КТМ (рис. 4). Статистический анализ выявил, что в большинстве случаев у всех видов существовали относительно небольшие, но достоверные сезонные различия в полученных данных. При этом максимальные значения ОЛТ наблюдались у разных видов в различные сезоны, что, возможно, связано с неучтенными при постановке эксперимента факторами (время суток, физиологическое состояние и др.). Относительное постоянство значений ОЛТ в независимости от сезона года, по всей видимости, объясняется процессом температурной акклимации рыб в ходе экспериментов. Это подтверждается экспериментами других авторов, проводившимися с использованием скорости нагрева 1°С сут1 (0.042°С ч-1) и показавшими, что летальная температура у леща сохраняется на уровне 37°С на всем протяжении года (Лапкина и др., 1990).

5.3. Сезонные изменения зависимости верхней летальной температуры от скорости нагрева

Благодаря использованию в данной работе широкого диапазона скоростей нагрева воды стало возможным проследить динамику термоадаптационных способностей рыб в ответ на изменения, происходящие в их организме в течение годового цикла. Зимой и осенью минимальное значение верхних летальных температур карася было отмечено при скорости нагрева 4°С ч_| (весенние данные отсутствуют). Летом минимальная летальная температура сместилась в сторону более высоких скоростей нагрева - 18°С ч~'. При этом значение летальной температуры, полученное при скорости нагрева 4°С ч~', было на 2°С выше соответствующего минимального значения при 18°С ч~' 0X0.05).

У карпа минимальное значение верхней летальной температуры зимой и летом было отмечено при 18°С ч~'. Однако разность между значением КТМ при 18°С ч~' и значением КТМ при более низких скоростях нагрева (4°С ч ') зимой составила около 0.7°С (р>0.05), а летом 2.7°С (р<0.05). Осенью минимальное значение верхних летальных температур, отмеченное при скорости нагрева 10°С ч~', было на 1°С (р<0.05) меньше, чем при скорости нагрева 4°С ч~'. Весной минимальное значение КТМ наблюдалось при скорости нагрева 4°С ч"1.

У плотвы летом минимальное значение КТМ было отмечено при скорости нагрева 30°С ч~'. Однако оно недостоверно (р>0.05) отличалось на 0.6°С от величин КТМ , полученных при 4°С ч~'. Весной минимальный КТМ был зарегистрирован при скорости нагрева 18°С ч его отличие от значения КТМ при 4°С ч"1 составило 2 2°С (р<0.05). Зимой минимум летальных температур наблюдался при скорости нагрева 10°С ч 1 и на 0.8°С отличался от соответствующего значения при 4°С ч"1 (р>0.05).

Весной и летом минимум КТМ у окуня отмечен при скорости нагрева 18°С ч~', при этом полученное значение было ниже уровня КТМ при 4°С ч-1 -на 0.5°С летом (р<0.05) и на 0.7°С весной (р<0.05) (рис. 4). Зимой и осенью минимальное значение КТМ получено при скорости нагрева 10°С ч~', что на 1.6°С зимой (р<0.05) и на 0.3°С осенью (р<0.05) меньше по сравнению со значением КТМ, установленным при 4°С ч"1.

Полученные данные показали, что летом у всех изученных нами видов наблюдается тенденция к увеличению термоадаптационных способностей, которые позволяют им противостоять воздействию более высоких тепловых нагрузок. Это выражается в летнем смещении минимального значения КТМ в сторону более высоких скоростей нагрева. Так, если зимой минимум КТМ чаще всего наблюдался при скоростях нагрева 4-10°С ч~', то летом он смещался в область скоростей 18-30°С ч Интересно отметить, что в летний сезон разность между минимальным уровнем КТМ и его значением при скорости нагрева 4°С ч у карася и карпа была очень большой - 2 и 2.5°С соответственно, в то время как у пловы и окуня эта разность составляла лишь 0.6 и 0.5°С. Вероятно, карп и серебряный карась, акклимированные при 21°С, обладают относительно большей способностью адаптироваться к воздействию высоких температур при низких скоростях нагрева воды, чем плотва и окунь.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР

6.1. Возрастные изменения верхних летальных температур рыб

Полученные данные показывают, что летальная температура не остается одинаковой в процессе онтогенеза. Так, молодь леща обладает наибольшей температурной толерантностью в возрасте нескольких месяцев. На более поздних этапах развития у рыб наблюдается снижение верхних летальных температур, которое заканчивается в возрасте 8 лет. В дальнейшем термотолерантность взрослого леща сохраняется примерно на одном и том же уровне.

У плотвы наблюдалась сходная картина (рис. 5). Максимум верхних летальных температур наблюдался в возрасте 1 мес, после чего ее термотолерантность, как и у леща, снижалась. Однако такое падение, в отличие от леща, продолжалось лишь до 4-летнего возраста. В дальнейшем верхняя летальная температура плотвы колебалась в небольших пределах до возраста 8 лет.

жизни

Рис. 5. Схематичное изображение зависимости верхних летальных температур (BJIT) от возраста у леща и плотвы.

Полученные нами материалы в сочетании с имеющимися в литературе данными по термоустойчивости рыб на ранних стадиях онтогенеза (Резни-ченко, Гулидов, 1978; Гулидов, Попова, 1979; Голованов и др., 1997) позволяют построить общую схему возрастной динамики верхних летальных температур у изученных видов, которую можно разбить на ряд последовательных фаз (рис. 5). Во время первой фазы («фазы подъема») наблюдается достаточно резкий рост термотолерантности в первые месяцы жизни с момента выклева, при этом летальные температуры достигают максимума на первом году жизни рыб. Затем наступает вторая фаза («фаза снижения»), при которой происходит постепенное снижение термоустойчивости. Так, у леща снижение значений OJIT за период от 6 месяцев до 8 лет составило 6°С, у плотвы за период от 1 месяца до 4 лет - 4.2°С. Аналогичная картина наблюдается у окуня, у которого с 2-месячного до 3-летнего возраста происходит снижение летальной температуры на 3.5°С (Лапкин и др., 1981). Достигнув определенного уровня, температурная устойчивости прекращает снижаться, и наступает «фаза стабилизации» верхних летальных температур. Полученные результаты согласуются с данными, полученными ранее на леще (Лапкин и др., 1990; Поддубный и др., 1990). В то же время исследования, выполненные на лососевых видах рыб (Spaas, 1960) показали, что уровень верхних летальных температур у двухлеток семги и кумжи выше, чем у сеголеток. Это, по-видимому, объясняется более длительным мальковым периодом, продолжающимся у лососевых при обитании в реках от 1 до 5 лет (Атлас пресноводных рыб России, 2002). Представленная схема возрастной динамики летальных температур подтверждается и результатами, полученными на радужной форели (Oncorhynhus mykiss) (Голованов, Валтонен, 2000). Наши данные

согласуются также с выводами В.Г. Михайленко (2002) о том, что молодые организмы более устойчивы к хроническим негативным воздействиям факторов.

Повышенная температурная устойчивость молоди рыб, по сравнению с взрослыми особями, по-видимому связана с различными температурными условиями в местах их обитания. Так, в Рыбинском водохранилище молодь карповых видов в течение первого года жизни остается на нерестилищах, т.е. в прибрежье водоемов, и уходит ич них только с осенним похолоданием. Такие зоны характеризуются обильной кормовой базой, большим числом укрытий, а также более высокой температурой, способствующей быстрому росту рыб. Однако здесь, на мелководье, в летние месяцы может происходить достаточно сильный прогрев воды. В местах сосредоточения молоди, как правило, обильна высшая водная растительность, замедляющая течение и тем самым способствующая еще большему прогреванию толщи воды. В этих условиях температура прибрежных вод в жаркие дни лета может приближаться к значениям, летальным для взрослых особей. При критическом нарастании температуры на мелководье уход молоди в оптимальные условия не всегда возможен вследствие угрозы хищников. Высокая термотолерантность молоди позволяет ей беспрепятственно использовать богатые кормом и укрытиями мелководья.

Как показал анализ вышеприведенных данных, прекращение «фазы снижения» и начало «фазы стабилизации» зачастую совпадают по времени с моментом массового полового созревания особей данного вида. Так, например, у леща массовое созревание наступает в возрасте от 4 до 7 лет (в Рыбинском водохранилище 7-9 лет), у плотвы - 3-5, у окуня - 2-3 года (Атлас пресноводных рыб России, 2002). Таким образом, с наступлением половозрело-сти уровень верхних окончательных летальных температур остается практически неизмененным. Видимо, к этому моменту наиболее существенные фи-зиолого-биохимические перестройки, происходящие в организме рыб в процессе онтогенеза, завершаются.

6.2. Возрастные изменения критического термического максимума

рыб

Использование в данной работе широкого набора скоростей нагрева позволило оценить, как изменяется с возрастом зависимость летальной температуры от скорости нагрева. С этой целью были проведены опыты на сеголетках и трехлетках серебряного карася. При сравнении термоустойчивости данных возрастных групп было установлено, что летом у сеголетков при средней массе тела 3.5 г и при скоростях нагрева от 18°С ч"1 до 50°С ч"1 значения КТМ были достоверно ниже (р<0.05), чем у трехлеток со средней массой 22.8 г. При таких скоростях нагрева разница между результатами, полученными при исследовании этих возрастных групп, по-видимому, объясняется отставанием внутренней температуры тела от температуры окружающей

среды. Это показывает, что при изучении возрастной динамики летальных температур методом КТМ следует осторожно подходить к выбору скоростей температурного воздействия. В целом, чем ниже скорость нагрева, тем более адекватными будут полученные данные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненная работа позволила оценить зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне воздействия данного фактора. Все изученные виды обладают сходных характером данной зависимости, которая имеет вид латинской буквы «V», с точкой перегиба в минимальном значении верхней летальной температуры. С ростом скорости нагрева воды вначале происходит снижение значений верхних летальных температур до минимального значения. Повышенные значения верхних летальных температур при низких скоростях нагрева - следствие адаптационных процессов протекающих у рыб. При этом максимальные значения верхних летальных температур достигаются при использовании скорости нагрева порядка 1°С сут"1. При дальнейшем повышении скорости нагрева летальная температура начинает увеличиваться вследствие сокращения времени температурного воздействия, а также в результате временной задержки между температурой тела рыб и температурой среды.

При использовании метода КТМ зависимость верхней летальной температуры от температуры акклимации в диапазоне от 3 до 21°С близка к линейной при всех скоростях нагрева При этом коэффициенты корреляции данной зависимости у всех исследованных нами видов рыб при различных скоростях нагрева весьма близки по значению. Это свидетельствует об общности адаптационных механизмов у данных видов рыб. В то же время плотва и карп обладают несколько большей способностью к наращиванию теплоустойчивости в ответ на быстрое повышение температуры окружающей среды.

На протяжении года у изученных видов отмечены циклические изменения верхних летальных температур. При этом зимние показатели термотолерантности значительно уступают летним. У молоди изученных видов основное влияние на сезонные колебания термотолерантности оказывает температура акклимации. В летний сезон отмечено расширение адаптационных возможностей видов к воздействию высокой температуры. Повышение термотолерантности в летние месяцы, происходящее за счет процессов акклимации, позволяет организму рыб эффективно противостоять возможным случаям перегрева.

Молодь леща и плотвы обладает гораздо более высокой температурной устойчивостью по сравнению со взрослыми половозрелыми особями. Пик термотолерантности у изученных видов приходится на первые месяцы жизни. Следующее за ним падение устойчивости к воздействию высоких температур чаще всего продолжается до момента массового полового созревания рыб.

В дальнейшем у половозрелых особей наблюдается относительное постоянство показателей верхних летальных температур. Такая схема возрастной динамики термотолерантности, вероятно, связана с различиями температурных условий обитания молоди и взрослых особей. Повышенная термоустойчивость молоди позволяет ей использовать мелководные участки водоемов, подверженные значительному прогреву в летние месяцы.

Проведенная оценка различий двух использованных методов определения летальных температур показала, что значения верхних летальных температур, полученные с использованием метода КТМ при скоростях нагрева от 4 до 50°С ч"', обычно меньше таковых, полученных методом ОЛТ при скорости нагрева 1°С сут"1. Это правило справедливо при температурах акклима-ции от 3 до 21 °С. При приближении температуры акклимации к зоне летальных температур значения КТМ могут превысить величину ОЛТ, в особенности при высоких скоростях нагрева.

Анализ видовых различий выявил, что серебряный карась обладает наибольшей среди изученных видов устойчивостью к острому летальному воздействию (КТМ). По устойчивости к хроническому летальному воздействию (ОЛТ) карп заметно превосходит остальные виды. Окунь при низких температурах акклимации заметно устойчивей плотвы к воздействию высоких температур, однако при повышении температуры акклимации разница между данными видами сглаживается.

ВЫВОДЫ

1. У исследованных карповых и окуневых видов обнаружены общие закономерности термоадаптационных свойств, проявляющиеся в характере зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды и температуры акклимации.

2. В диапазоне скоростей нагрева от 4 до 50°С ч"1 (по методу КТМ) наблюдается практически линейная зависимость КТМ от скорости нагрева воды с точкой перегиба при минимальном значении летальной температуры. Эта точка может сдвигаться в сторону повышенных или пониженных скоростей нагрева в зависимости от сезона года и видовой принадлежности рыб. Она отделяет зону, в которой наблюдается рост значений верхних летальных температур вследствие температурной адаптации, от зоны, где летальная температура повышается вследствие уменьшения времени температурного воздействия, а также из-за отставания в прогреве внутренних тканей тела рыбы от внешней среды.

3. При скорости нагрева 1°С сут"1 (метод ОЛТ) организм рыб успевает акклимироваться к изменению температуры в ходе эксперимента, поэтому верхняя летальная температура слабо зависит (карась и карп), либо практически не зависит (плотва и окунь) от температуры акклимации и сезона года.

Значения летальных температур, полученные при данной скорости нагрева, являются максимальными и, очевидно, генетически закрепленными.

4. Карп и, особенно, плотва обладают большей способностью наращивать термоустойчивость в ответ на быстрое повышение температуры окружающей среды по сравнению с карасем и окунем.

5. У всех изученных видов рыб установлено зимнее снижение значения верхних летальных температур в диапазоне скоростей нагрева воды от 4 до 50°С ч~'. Смещение минимального значения КТМ летом в сторону повышения скорости нагрева воды свидетельствует о расширении адаптационных способностей у всех изученных видов рыб в данный период.

6. Возрастная динамика верхних летальных температур у леща и плотвы носит сходный характер и разделяется на ряд последовательных фаз: «фазу подъема», «фазу снижению» и «фазу стабилизации». Повышенная устойчивость молоди к высоким температурам по сравнению с взрослыми особями, по-видимому, связана с более высокими температурами мест обитания. Фаза возрастной стабилизации значений летальной температуры совпадает с периодом массового полового созревания у рыб.

7. Использование как низких (метод ОЛТ), так и высоких (метод КТМ) скоростей нагрева воды позволяет более полно исследовать термоадаптационный потенциал рыб. При этом данные, полученные при низких скоростях нагрева отражают генетически закрепленный видовой максимум летальной температуры, а при высоких - физиологическую пластичность организма.

8. Полученные данные, характеризующие устойчивость рыб к статическим и динамическим температурным воздействиям в сезонном и возрастном аспекте, могут быть использованы в целях изучения их распределения в естественных водоемах и зонах сброса подогретых вод, для прогнозирования изменений в составе ихтиофауны в ходе глобальных изменений климата. Материалы исследований могут также найти применение при оптимизации режимов рыбоводства и разработке нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Смирнов А.К., Власов В.А., Голованов В.К. Сезонная динамика КТМ карася серебряного Сагах.чшя аигШш вШеНо при различных скоростях нагрева // Сборн. студ. научн. работ. Вып. 7. М.: Изд-во МСХА, 2001. С. 338-341.

2. Косарев С.И., Голованов В.К., Смирнов А.К., Торхова О.Л., Голованова Е.В. Температурные адаптации карпа // Актуальные проблемы естествознания и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия. Сборн. тез. юбил. научн конф., поев. 30-летию Яросл. госуниверситета им. П.Г. Демидова. Ярославль, 2000. С. 61-62.

3. Смирнов А.К., Голованов В.К., Косарев С.И., Торхова O.JT. Критический термический максимум леща, карася и окуня при различных скоростях нагрева // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. 2. Тез. докл. IX Всероссийской конференции. Ярославль, 2000. С. 147-149.

4. Смирнов А.К., Косарев С.И., Косарева Ю.В., Торхова O.J1., Голованова Е.В. Критический термический максимум карася и окуня в летний сезон года // Актуальные проблемы биологии и экологии // XIV Коми Республиканская молодежная научная конференция. Т. 2. VII Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологи» (тезисы докладов). 18-20 апреля 2000 г., Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2000. С. 206-207.

5. Голованов В.К., Косарев С.И., Голованова И.Л., Смирнов А.К., Болдаков A.M. Термоадаптационные критерии оценки уровня антропогенной нагрузки в зонах термального загрязнения // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Международн. научн. конф. Россия, г. Тольятти, 23-27 апреля 2001 г. Тольятти, 2001. С. 56.

6. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. «Термальное загрязнение» водохранилищ Верхней Волги: современное состояние // Материалы Международн. научн. конф. «Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций». Дубна, Россия, 10-12 июля 2002 г. Дубна, 2002. С. 83-84.

7. Смирнов А.К., Голованов В.К. Летальные температуры серебряного карася и карпа при различных тепловых воздействиях // Тез. докл. XII Международн. конф. молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок, 23-26 сентября 2002 г. Борок, 2002. С. 144-145.

8. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. Воздействие термального загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Тез. докл. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ», 29 октября - 3 ноября 2002 г., Борок, Россия. Ярославль, 2002. С. 58-61.

9. Смирнов А.К., Голованов В.К., Голованова И.Л., Болдаков A.M. Летальная температура как критерий границ жизнедеятельности рыб, обитающих в верхневолжских водохранилищах // Тез. докл. Всеросс. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «"Актуальные проблемы водохранилищ», 29 октября - 3 ноября 2002 г., Борок, Россия. Ярославль, 2002. С. 285-286.

10. Голованов В.К., Павлов Д.Ф., Смирнов А.К., Болдаков A.M., Бакин А.Н. Термопреферендум и летальные температуры пресноводных рыб: влияние загрязняющих веществ // Тез. докл. Всероссийск. конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии». 19-21 ноября 2002 г., Борок. 2002. С. 32-33.

11. Смирнов А.К., Голованов В.К., Косарев С.И., Болдаков A.M. Сравнительный анализ летальной температуры карповых и лососевых рыб // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича, Мурманск, 23-25 апр., 2002. Мурманск, 2002. С. 179-181.

12. Смирнов А.К., Голованов В.К. Термоустойчивость молоди карповых видов рыб // Тез. докл. III (XXVI) Международн. конф. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 11-15 февраля 2003 г., Сыктывкар, 2003. С. 83.

13. Смирнов А.К. Устойчивость карпа Cyprinus carpió (L.) к воздействию высоких температур в различные сезоны года // Региональный сборник научных трудов молодых ученых «Современные проблемы биологии, экологии, химии». Ярославль, 2003. Стр. 37-40.

14. Голованов В.К., Смирнов А.К. Верхние летальные температуры плотвы Rutilus rutilus (L.), эвритермного вида-индикатора теплового загрязнения водоемов, в различные сезоны года // Рибне господарство. 2004. Вып. 63. С. 39-42.

15. Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние различных факторов на термоустойчивость серебряного карася Carassius auratus L. // Биол. внутр. вод, 2004. № 3. С. 103-109.

16. Смирнов А.К., Голованов В.К. Термопреферендум и верхние летальные температуры молоди карповых и окуневых видов рыб (на примере серебряного карася и речного окуня) // Материалы XV Республ. молодежи, на-учн. конф. / XI Молодежи, научной конф. Института биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г. 2004. Сыктывкар: Изд-во Коми научн. центра УрО РАН. С. 274-275.

17. Голованов В.К.. Смирнов А.К. Температурные границы жизнедеятельности пресноводных рыб: эколого-физиологические аспекты // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Материалы Международн. конф., Петрозаводск, 6-9 сентября 2004 г. Петрозаводск,

2004. С. 33-34, 181.

18. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Голованов В.К., Урванцева Г.А., Базлов Д.А Влияние тяжелых металлов на пищеварительные карбогидразы серебряного карася при различных уровнях тепловой нагрузки // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов». Яро- • славль, 16-17 декабря 2004 г. Ярославль, 2004. С. 201-206.

19. Смирнов А.К., Голованов В.К., Свирский A.M. Верхние летальные температуры леща, плотвы и окуня в различные периоды онтогенеза // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Материалы Межд. научн. конф. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та,

2005. С. 224-228.

20. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. Воздействие термального

загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. С. 59-81.

21. Смирнов А. К., Голованов В. К. Сравнение термоустойчивости молоди некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 2005. Т. 45. № 3. С. 230-232.

22. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние повышенных температур в осенне-зимний период на активность карбогидраз молоди карповых видов рыб (сем. Сурпшбае). // Биол. внутр. вод. 2005. №3. С. 89-92.

119 3

РНБ Русский фонд

2006-4 25624

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Алексей Константинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Температура как экологический фактор.,.

1.2. Температурные зоны жизнедеятельности и их взаимосвязь.

1.3. Формы температурных адаптаций живых организмов.

1.3.1. Акклимация.

1.3.2. Терморегуляционное поведение.

1.3.3. Адаптации к экстремальным температурам.

1.4. Летальные температуры.

1.4.1. Причины гибели в летальных температурах.

1.4.2. Методы определения летальных температур.

1.4.3. Зависимость летальных температур от абиотических и биотических факторов среды.

1.4.3.1. Температура акклимации рыб.

1.4.3.2. Скорость нагрева воды.

1.4.3.3. Сезон года.

1.4.3.4. Возраст животных.

1.5. Глобальное потепление и термальное загрязнение как возможные причины гибели рыб от перегрева в естественных условиях.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ НАГРЕВА ВОДЫ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ

ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ.

3.1. Зависимость критического термического максимума от

Ф скорости нагрева воды.

3.2. Окончательная летальная температура.

3.3. Общая зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды.

3.4. Сравнение летальных температур, полученных двумя различными методами (метод КТМ и ОЛТ).

3.5. Количественные различия двух критериев для определения летальных температур методом КТМ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ АККЛИМАЦИИ НА ВЕРХНИЕ

ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ.

4.1. Зависимость критического термического максимума от температуры акклимации.

4.2.Зависимость окончательной летальной температуры от температуры акклимации.

4.3. Оценка характера зависимости верхних летальных температур от температуры акклимации.

4.4 Сравнение верхних границ термотолерантности у изученных видов рыб.

4.5. Оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб. 7 б

ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНИХ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР

5.1. Сезонные изменения критического термического максимума рыб.

5.2. Зависимость окончательной летальной температуры рыб от сезона года.

5.3. Роль температуры акклимации в сезонном изменении значения верхних летальных температур рыб.

5.4. Сезонные изменения характера зависимости верхней летальной температуры от скорости нагрева.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР.

6.1. Возрастные изменения летальной температуры рыб.

6.2. Возрастные изменения критического термического максимума рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб"

Актуальность исследования

Вопросами изучения летальных температур рыб начали интересоваться достаточно давно (Wells, 1914; Shelford, Powers, 1915; Jacobs, 1919; Huntsman, Sparks, 1924; Hataway, 1927; Storey, 1937; Sumner,Doudoroff 1938; Fry et al., 1942; Coules, Bogert, 1944; Brett, 1946, 1956, 1970; Fry, 1947, 1957; Hoar, 1955; Precht, 1958). Однако количество публикаций по данной теме резко увеличилось на рубеже XX и XXI веков (Beitinger et al., 2000 и др.), что показывает все возрастающий интерес исследователей разных стран к данной теме.

Несмотря на обширный литературный материал, накопленный по теме исследования, многие вопросы остаются открытыми. Существенная трудность при изучении летальных температур рыб связана с многообразием методов их экспериментального исследования (Lutterschmidt, Hutchison, 1997). Данные, полученные различными методами на одном и том же объекте, зачастую не совпадают, а также могут иметь различную смысловую нагрузку (Beitinger et al., 2000). Попыток выработать какие-либо универсальные коэффициенты перехода от одного метода к другому было предпринято относительно немного (Brett, 1956; Fry at al., 1946, 1947, 1971; Kilgour, McCauley, 1986; Bennet, Beit-inger, 1997), что связано с недостатком данных, которые были бы получены в сходных условиях различными методами. В основном эти попытки касались пересчета значений летальных температур, полученных методом «температурного скачка», на значения критического термического максимума рыб.

Недостаточно полно изучено изменение температурной толерантности рыб при увеличении или уменьшении скорости нагрева (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al. , 2000; Лапкин и др., 1990) . Несмотря на то, что сезонные и возрастные изменения летальных температур рыб изучались в нашей стране и за рубежом (Hlohowskyi, Wissing, 1985; Лапкин и др. 1981, 1990; Голованов и др., 1997; Голованов, Валтонен, 2000 и др.), до настоящего времени практически отсутствуют сведения о динамике зависимости верхних летальных температур от величины скорости нагрева воды с учетом сезона года и периодов онтогенеза.

Остается актуальным изучение термотолерантности пресноводных и морских рыб России. В первую очередь это касается данных, полученных в разные сезоны года, на различных стадиях онтогенеза и, особенно, при различных уровнях тепловой нагрузки (Лапкин и др., 1981, 1990; Голованов и др., 1997).

В последние годы все более актуальным становится вопрос о глобальном потеплении климата (Изменения климата ., 2002) . В связи с этим не совсем ясно, как изменение температурных условий существования может отразиться на верхних и нижних границах термотолерантности гидробионтов. Сравнение вновь полученных данных с опубликованными ранее позволит ответить на эти вопросы. В мире существует также большое число предприятий промышленности и энергетики, сбрасывающих в природные водоемы огромное количество подогретой воды. При этом возникают участки с локальным термическим загрязнением в реках, озерах, водохранилищах и морях. Кроме того, наложение глобального потепления климата на локальное термическое загрязнение может привести к гибели гидробионтов даже при нормативном сбросе подогретой воды (Голованов, 2001), что свидетельствует о необходимости пересмотра некоторых норм по сбросу теплой воды в естественные водоемы. В дополнение следует отметить, что зарегулирование рек также может вести к потеплению среды обитания гидробионтов за счет создания множества мелководных участков.

Цель работы

Определить верхнюю летальную температуру у некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища: серебряного карася Caras-sius auratus (L.), карпа Cyprlnus carpió L., плотвы Rutilus rutilus (L.), леща Abramis brama (L.) (Cyprinidae) и речного окуня Perca fluvíatilis L. (Percidae) , и установить ее зависимость от сезона года и возраста рыб.

Задачи исследования

1.У молоди подопытных рыб серебряного карася (Carassius auratus L.), карпа (Cyprinus carpió Ь.), плотвы (Rutilus rutilus L.) и окуня (Perca fluviatilis L.) изучить зависимость верхней летальной температуры от скорости изменения температуры среды и от температуры их предварительного содержания (акклимации);

2. Исследовать сезонные изменения верхней летальной температуры рыб при различных скоростях нагрева;

3.У двух видов - леща (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) - исследовать зависимость верхней летальной температуры от возраста рыб.

Научная новизна

Впервые в сходных условиях исследованы верхние летальные температуры некоторых видов карповых и окуневых рыб с использованием различной интенсивности тепловой нагрузки. На примере изученных видов показано изменение зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне скоростей температурного воздействия.

В диапазоне температур естественных для среды обитания некоторых видов рыб была установлена количественная взаимосвязь их верхних летальных температур от температуры акклима-ции. Также проведена оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб.

Выявлены сезонное изменение уровня верхних летальных температур у молоди рыб, а также сезонная динамика зависимости летальных температур от интенсивности тепловой нагрузки. Исследована возрастная зависимость верхних летальных температур при низких скоростях нагрева у ряда видов рыб.

Проведено сравнение результатов двух различных методов определения верхних летальных температур, полученных на одном и том же объекте исследования в одинаковых условиях. Показана динамика различий в данных, полученных этими методами в разные сезоны года.

Практическая значимость работы

Полученные экспериментальные данные, характеризующие верхние границы температурной толерантности карповых и окуневых видов рыб, могут быть использованы при изучении их распределения в естественных водоемах, а также в местах сброса подогретых вод. Точное определение уровней верхних летальных температур в различные сезоны года, а также у разных возрастных групп рыб позволит оценивать и прогнозировать ущерб, производимый сбросами подогретых вод. Полученные материалы могут быть также использованы при разработке технологий рыбоводства, а также нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.

Апробация работы

Результаты исследований доложены: на научной конференции «Актуальные проблемы естествознания и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия» (Ярославль, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2001); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы». (Тольятти, 2 001); Международной научной конференции «Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций» (Дубна, 2002); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002); на расширенных заседаниях лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод РАН (2002-2005).

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе в 10 статьях, 2 работы сданы и приняты к печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Смирнов, Алексей Константинович

109 ВЫВОДЫ

1.У исследованных карповых и окуневых видов обнаружены общие закономерности термоадаптационных свойств, проявляющиеся в характере зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды и температуры акклимации.

2. В диапазоне скоростей нагрева от 4 до 50°С ч-1 (по методу КТМ) наблюдается практически линейная зависимость КТМ от скорости нагрева воды с 'точкой перегиба при минимальном значении летальной температуры. Эта точка может сдвигаться в сторону повышенных или пониженных скоростей нагрева в зависимости от сезона года и видовой принадлежности рыб. Она отделяет зону, в которой наблюдается рост значений верхних летальных температур вследствие температурной адаптации, от зоны, где летальная температура повышается вследствие уменьшения времени температурного воздействия, а также из-за отставания в прогреве внутренних тканей тела рыбы от внешней среды.

3. При скорости нагрева 1°С сут-1 (метод ОПТ) организм рыб успевает акклимироваться к изменению температуры в ходе эксперимента, поэтому верхняя летальная температура слабо зависит (карась и карп), либо практически не зависит (плотва и окунь) от температуры акклимации и сезона года.

5.У всех изученных видов рыб установлено зимнее снижение значения верхних летальных температур в диапазоне скоростей нагрева воды от 4 до 50°С ч-1. Смещение минимального значения КТМ летом в сторону повышения скорости нагрева воды свидетельствует о расширении адаптационных способностей у всех изученных видов рыб в данный период.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненная работа позволила оценить зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне воздействия данного фактора. Все изученные виды обладают сходных характером зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды. При этом данная зависимость имеет вид латинской «V», с точкой перегиба в минимальном значении верхней летальной температуры. С ростом скорости нагрева воды происходит снижение значений верхних летальных температур до минимального значения. Повышенные значения верхних летальных температур при низких скоростях нагрева - следствие адаптационных процессов протекающих у рыб. При этом максимум значений верхних летальных температур достигается при использовании скорости нагрева порядка 1°С сут-1. При дальнейшем повышении скорости нагрева летальная температура начинает увеличиваться вследствие сокращения времени температурного воздействия, а также в результате временной задержки между температурой тела рыб и температурой среды.

Зависимость КТМ от температуры акклимации в диапазоне от 3 до 21°С линейна при всех скоростях нагрева. При этом коэффициенты корреляции данной зависимости у всех исследованных нами видов рыб при различных скоростях нагрева очень близки по значению. Это свидетельствует об общности адаптационных механизмов у данных видов рыб. В то же время, плотва обладает большей способностью к повышению термотолерантности с ростом температур акклимации по сравнению с серебряным карасем, карпом и окунем.

В течение года у изученных видов отмечены циклические изменения верхних летальных температур. При этом зимние показатели термотолерантности значительно уступают летним. У молоди изученных видов ведущее значение в сезонных колебаниях термотолерантности принадлежит температурам акклимации. В летний сезон отмечено расширение адаптационных возможностей видов к воздействию высокой температуры. Повышение термотолерантности в летние месяцы, происходящее за счет процессов акклимации, позволяет организму рыб эффективно противостоять возможным случаям перегрева.

Молодь леща и плотвы обладает гораздо более высокой термотолерантностью по сравнению с взрослыми половозрелыми особями. Пик термотолерантности у изученных видов приходится на первые месяцы жизни. Следующее за ним падение устойчивости к воздействию высоких температур чаще всего продолжается до момента массового полового созревания рыб. В дальнейшем у зрелых особей наблюдается относительное постоянство показателей термотолерантности. Такая схема возрастной динамики термотолерантности, вероятно, связана с различием в температурах мест обитания молоди и взрослых особей. Повышенная термотолерантность молоди позволяет ей использовать мелководные участки водоемов, подверженные значительному прогреву в летние месяцы .

Проведенная оценка различий двух использованных методов определения летальных температур показала, что значения верхних летальных температур, полученные с использованием метода КТМ при скоростях нагрева от 4 до 50°С ч-1, обычно меньше таковых, полученных методом ОПТ при скорости нагрева 1°С сут-1. Это правило справедливо при температурах акклимации от 3 до 21°С. При приближении температуры акклимации к зоне летальных температур значения КТМ могут превысить величину ОЛТ, в особенности при высоких скоростях нагрева.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнов, Алексей Константинович, Борок

1. Алабастер Дж. , Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1984. 344 с.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2000. 147 с.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 330 с.

4. Атлантический лосось (ред. Р.В. Казаков). Санкт-Петербург: Наука, 1998. 575 с.

5. Атлас пресноводных рыб России. Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. 379 е., Т. 2. 253с.

6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.1. 667 с.

7. Биоэнергетика и рост рыб. М. : Легкая и пищевая промышленность, 1983. 408 с.

8. Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.

9. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.

10. Ю.Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности у рыб. Минск: Изд-во Белгосуниверситета, 1956. 251 с.

11. И.Вирбицкас Ю.Б. Структура и динамика популяций и рыбного населения пресноводных водоемов под влиянием теплового воздействия. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1988. 46 с.

12. Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. 384 с.

13. Вопросы теории адаптации. Тр. Зоол. ин-та. Т.160. Л.: Наука, 1987. 144 с.

14. Гаузе Г.Ф. Экологическая приспособляемость // Усп. соврем, биологии. 1941. Т. 14, № 2. С. 227-242.

15. Голованов В.К., Першин A.JI. Верхние летальные температуры некоторых карповых и окуневых видов рыб при высоких скоростях нагрева // Возрастная и экологическая физиология рыб. Тез. Докл. Всероссийский симпозиум, Борок. 1988. С. 27-28.

16. Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всеросс. Совещ. «Поведение рыб». Борок, 1996. С.16-4 0.

17. Голованов В.К., Свирский А.М, Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1997. С. 92-116.

18. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorchynchus mykiss Walbaum в онтогенезе // Биол. внутр. Вод. 2000. № 2. С. 106-115.

19. Гулидов М.В., Попова Л.С. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупления зародышей плотвы Rutilus rutilus L. в зависимости от температуры инкубации // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Выл. 5. С. 868-873.

20. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

21. Детлаф Т.А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука, 2001. 211 с.

22. Зайцев Г.Ф. Теория автоматического управления и регулирования. Киев: Вища школа, 1975. 422 с.

23. Зотин А.И. Термодинамическая основа реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М. : Наука, 1988. 272 с.

24. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. J1-: Наука, 1990.307 с.

25. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах. Информ. Бюлл. «Биология внутренних вод», № 55, 1982. С. 37-41.

26. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды. Тр. Совещ. Ихтиол. Комиссии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 288-296.

27. Ивлев B.C. Элементы физиологической гидробиологии // Физиология морских животных. М.: Наука, 1966. С. 3-45.

28. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 1977. 272 с.

29. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981. 232 с.

30. Изменения климата и их последствия. СПб.: Наука,2002. 269 с.3 2.Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. промышленнность, 1975. 372 с.

31. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский A.M., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 19 90. С.37-85.

32. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский A.M. Термоадаптационные особенности рыб умеренных широт // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 2. С. 228-237.

33. Лапкин В.В., Свирский A.M., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журн. 1981. Т. 40. Вып. 12. С. 1792-1801.

34. Лапкин В.В., Свирский A.M., Сопов Ю.Н. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 11. С. 1659-1670.

35. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986. 276 с.

36. Мантейфель Б. П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука, 1987. 272 с.

37. Медников Б.М. Температура как фактор развития // Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука, 1977. С. 7-52 .

38. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122. №4. С. 334341 .

39. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. С. 7-69.

40. Никольский H.B. Экология рыб. 3-е изд. М. : Высшая школа, 1974. 357 с.

41. Новиков Г. Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 296 с.

42. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.47.0зернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 1985. 176 с.4 8.0зернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.

43. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

44. Привольнев Т.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организм и поведение рыб. Тр. Коорд. Со-вещ. по гидротех. Вып. XXIV, 1965. С. 39-50.

45. Проссер Л. Температура // Сравнительная физиология животных. М.: Наука, 1977. Т. 2. С. 84-209.

46. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М.: Наука, 1982. 216 с.

47. Резниченко П.Н., Гулидов M.B. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L.) от температуры акклимации // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М. , 1978. С. 108-114.

48. Свирский A.M. Поведение рыб в гетеротермальных условиях // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Все-росс. Совещ. «Поведение рыб». Борок, 1996. С.140-152.

49. Свирский A.M., Лапкин В.В. Сезонная и возрастная изменчивость избираемых температур у рыб Рыбинского водохранилища: 1. Окунь (Perca fluviatilis L.)// Биол. внутр. Вод. Информ. бюл. 1987. № 76. С. 45-49.

50. Слоним А.Д. Среда и поведение. Л.: Наука, 1976. 211с.

51. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л.: Наука.1986. 76 с.

52. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М. : Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 247 с.

53. Стикни Р. Принципы тепловодной аквакультуры. М. : Агропромиздат, 1986. 288 с.

54. Столбунов И.А. Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища. Кандидат. Дисс. Москва, 2003.

55. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М. : Изд-во МГУ, 1962. 444 с.

56. Теплоустойчивость клеток животных. Институт цитологии АН СССР. Сборн. работ № 8. М.-Л.: Наука, 1965. 219 с.

57. Теплоэнергетика и окружающая среда. Т. 2. Влияние термического режима водохранилища-охладителя Литовской ГРЭС на его гидробионтов. Вильнюс: Мокслас, 1981. 162 с.

58. Ушаков Б. П. Физиология клетки и проблема вида у пойкилотермных животных. Избранные труды. JI.: Наука, 1989.232 с.

59. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживания плотвы, окуня и красноперки под влиянием теплых вод Конаковской ГРЕС // Гидробиол. 1971. №7. Т.4. С. 81-85.

60. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимических адаптаций. М.: Мир, 1977. 398 с.

61. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 1988. 567 с.

62. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука. 1981. 133 с.

63. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

64. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков. Изд-во Харьковск. Ун-та, 1973. 200 с.

65. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журн. общ. биол 1982. Т. 43. № 6. С. 775-787.

66. Шмидт-Ниельсен К. Температура // Физиология животных. Приспособление и среда. М. : Мир, 1982. Кн. 1. С. 297412 .

67. Allen, Strawn, 1968 Allen К.О., Strawn К. Heat tolerance of channel catfish Ictalurus punctatus // Proc. 21st Ann. Conf. Southeast. Assoc. Game Fish Comm. 1967. 1968. P. 399-411.

68. Anitha В., Chandra N., Gopinath P.M., Durairaj G. Genotoxicity evaluation of heat shock in gold fish (Caras-sius auratus) // Mutat. Res. Genet. Toxicol. And Environ. Mutagen. 2000. Vol. 469, № 1. P. 1-8.

69. Becker C.D., Genoway R.G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance offreshwater fish // Env. Biol. Fish. 1979. Vol. 4. № 3. P. 245-256.

70. Beintinger T.L., Bennett W.A., McCauley R.W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes to dynamic changes in temperature. Envir. Biol. Fish. 2000. № 58. C. 237-275.

71. Beitinger T.L., Bennett W.A. Quantification of the role of acclimation temperature in temperature tolerance of fishes // Envir. Biol. Fish. 2000. № 58. C. 277-288.

72. Bennett W.A., McCauley R.W., Beitinger T.L. Rates of gain and loss of heat tolerance in channel catfish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1998. № 127. P. 1051-1058.

73. Bishai H.M. Upper lethal temperatures for larval salmonids. J.Cons. 1960. № 25. C. 129-133.

74. Brett J.R. Some lethal temperature relations of Algonquin Park fishes // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No.52, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 1944. 63. P. 1-49.

75. Brett J.R. Rate of gain of heat-tolerance in goldfish (Carassius auratus) // Univ. Toronto Studies Biol. Ser. 1946. № 52. C. 1-49.

76. Brett J.R. Some principles in the thermal requirements of fishes // Quart. Rev. Biol. 31. 1956. P. 75-87.

77. Brett J.R. Swimming performance of sockeye salmon (Oncorhinchus nerka) in relation to fatigue, time and temperature // J. Fish. Res. Bd. Can. 1967. № 24. 1731-1741.

78. Brett J.R. Temperature. Animals. Fishes. Functional responses // Marine ecology. Vol.1. Environmental factors. Part 1. Ch.3. New York. 1970. P. 515-560, 574-616.

79. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature: A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye salmon {Oncorhyrichus nerka). Amer. Zool. 1971. Vol. 11. C. 99-113.

80. Bulger A.J., Tremaine S.C. Magnitude of seasonal effects on heat tolerance in Fundulus heteroclitus // Physiol. Zool. 1985. Vol. 58. P. 197-204.

81. Chung K.S. Rate of acclimation of the tropical saltmarsh fish Cyprinidon dearborni to temperature changes // Hydrobiologia. 1981. № 78. C. 177-181.

82. Cowles R.B., Bogert C.M. A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles/ // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1944, № 83, p. 265-296.

83. Coutant C.C. Temperature selection by fish a factor in power plant impact assessments // Environmental Effects of Cooling Systems at Nuclear Power Plants, Internat. Atomic Energy Agency, Viena. 1975. P. 575-597.

84. Coutant C.C. Cold shock to aquatic organism: guidance for power plant siting, design and operation // Nuclear Safety. 1977. № 18. P. 329-342.

85. Cox D.K. Effects of three heating rates on the critical thermal maximum of bluegill // J.W. Gibbons and R.R. Sharitz (ed.) Thermal Ecology, CONF 730505, Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, VA. 1974. C. 158-163.

86. Crawshaw L.I. Attainments of the final thermal preferendum in brown bullheads acclimated to different temperatures // Compar. Biochem. Physiol. 1975, 52A. C. 171173 .

87. Currie R.J., Bennett W.N., Beitinger T.L. Critical thermal minima and maxima of three freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures // Env. Biol. Fish. 1998. №51. P. 187-200.

88. Davies W.D. Rates of temperature acclimation for hatchery reared striped bass fry and fingerlings // Prog. Fish-Cult. 1973. № 35. C. 214-217.

89. Dean J.M. The response of fish to modified thermal environmet. 1973. // W. Chavin (ed.) Responses of Fish to Environmental Changes, C.C. Thomas, Springfield, IL. P. 3363.

90. Elliott J.M. Body composition of brown trout Salmo trutta L. in relation to temperature and ration size. // J. Anim. Ecol., 1976a, vol. 45, p. 273-289.

91. Elliott J.M. The energetic of feeding, metabolism and growth of brown trout Salmo trutta L. in relation to body, weight, water temperature and ration size. // J. Anim. Ecol., 1976b, vol. 45, № 3, p. 923-948.

92. Elliott J.M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts // Stress in fish. London: Academic Press, 1981. P. 209-241.

93. Elliott J.M. Tolerance and resistance to thermal stress in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar // Fresh-wat. Biol. 1991. № 25. P. 61-70.

94. Elliott J.M., Elliott J.A. The critical thermal limits for the bullhead, Cottus gobio, from three populations in north-west England // Freshwater Biol. 1995. № 33. P. 411-418.

95. Feldmuth C.R., Baskin J.N. Thermal and respiratory studies with references to temperature and oxygen tolerance for the unarmored stickleback Gasterosteus aculeatus Williamson // Hubbs. Bull. South. Calif. Acad. Sci. Vol. 75. P. 127-131.

96. Feldmuth C.R., Stone E.A., Brown J.H. An increased scope for thermal tolerance upon acclimating pupfish (Cy-prinodon) to cycling temperatures // J. comp. Physiol. 1974. Vol. 89. P. 39-44.

97. Ferguson R.G. The preferred temperature of fish and their midsummer distribution in temperate lakes andstreams // J. Fish. Res. Bd. Can. 1958 . Vol. 15, № 4. P. 607-624 .

98. Fields R. , Lowe S.S., Kaminski C., Whitt G.S., Philipp D.P. Critical and chronic thermal maxima of northern and Florida largemouth bass and their reciprocal Pi and F2 hybrids // Trans. Amer. Fish. Soc. 116. 1987. P. 856863 .

99. Fry F.E.J., Hart J.S., Walker K.F. Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No. 54, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 66. 1946. P. 9-35.

100. Fry F.E.J. Effects of the environment on animal activity // Univ. Toronto Studies in Biol., Series No. 55, Publ. Ont. Fish. Res. Lab. 68. 1947. P. 1-62.

101. Fry F.E.J. The lethal temperature as a tool in taxonomy // Ann. Biol. 1957. V. 33, fasc. 5-6. P. 205 -219.

102. Fry F.E.J. The aquatic respiration of fish // The Phisiology of Fishes (M.E. Brown, ed.). N.Y.: Academic Press, 1957. Vol. 1, pp. 1-63.

103. Fry F.E.J. Responses of vertebrate poikilotherms to temperature // E.H. Rose (ed.) Thermobiology. N.Y.: Academic Press, 1967. C. 375-409.

104. Fry F.E.J. The effect of environmental factors on the physiology of fish // Fish Phisiology. N.Y., L., 1971. Vol. 6.

105. Fry F.E.J./ Brett J.R., Clawson G.H. Lethal limits of temperature for young goldfish // Rev. Can. Biol. 1942. Vol. 1, P. 50-56.

106. Grande M., Andersen S. Critical thermal maxima for young salmonids // J. Freshwat. Ecol. 1991. Vol. 6. P. 275279.

107. Guest W.C. Temperature tolerance of Florida and northern largemouth bass: effects of subspecies, fish size and season // Tex. J. Sci. 1985. Vol. 37. P. 75-81.

108. Hart J.S. Lethal temperature relations of certain fish of the Toronto region // Trans. Royal Soc. Can. 1947. № 41. C. 57-71.

109. Hart J.S. Geographic variations of some physiological and morphological characters in certain freshwater fish // Univ. Toronto Biol. Ser. 1952. № 60. C. 1-79.

110. Hassan K.C., Spotila J.R. The effect of acclimation on the temperature tolerance of young muskellunge fry // Esch G.W., McFarlane R.W. (ed.). Thermal Ecology II, Nat. Tech. Inform. Serv. Springfield. 1976. P. 136-140.

111. Hathaway E.S. Quantitative study of the changes produced by acclimatization on the tolerance of high temperatures by fishes and amphibians // Bull. U.S. Bur. Fish. 1927. № 43. P. 169-192.

112. Hickman G.D., Dewey M.R. Notes of the upper lethal temperature of the duskystripe shiner, Notropis pils-bryi, and the bluegill, Lepomis macrochirus // Trans. Amer. Fish. Soc. 1973. № 102. P. 838-840.

113. Hlohowskyj I., Wissing T.E. Seasonal changes in the critical thermal maxima of fantail (Etheostoma flabel-lare) , greenside (Etheostoma blennioides) , and rainbow (Etheostoma caeruleum) darters // Can. J. Zool. 1985, Vol. 63.№ 7. P. 1629-1633.

114. Hoar William C. Seasonal variations in the resistance of goldfish to temperature // Trans. Roy. Soc. Canada. 1955. Sec. 5. Vol. 49. P. 25-34.

115. Hokanson K.E.F. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle

116. J. Fish. Res. Bd. Can. 1977. Vol. 34. № 10. P. 15241550 .

117. Horoszewicz L. Oddzialywanie podwyzszonych temperatur na ryby. // Ecol. Polska, Seria B. 1969. Tom XV. Z. 4. P. 299-321.

118. Hutchison V.H. Factors influencing thermal tolerance of individual organisms. ERDA (Energy Res. Dev. Adm. ) Symp. Ser. 1976. CONF750425. P. 10-26.

119. Huntsman A.G., Sparks M.J. Limiting factors for marine animals. Ill Relative resistance to high temperatures // Contrib. Can. Biol., Vol. 2. P. 95-114.

120. Ingersol C.G., Claussen D.L. Temperature selection and critical thermal maxima of fantail darter, Etheostoma flabellare, and johnny darter, E. nigrum, related to habitat and season // Env. Biol. Fish. 1984. Vol. 11. P. 131-138.

121. Jacobs M.H. Acclimatization as a factor affecting the upper thermal death point of organisms // J. Exp. Zool. 1919. Vol. 27. P. 427-442.

122. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19. № 4. P. 439-455.

123. Kilgour D.M., McCauley R.W. Reconciling the two methods of measuring upper lethal temperatures in fishes // Env. Biol. Fish. 1986. № 17. P. 281-290.

124. Kinne O. Growth, food intake, and food conversion in a euryplastic fish exposed to different temperatures and salinities // Physiol. Zool. 1960. № 33. P. 288-317.

125. Kinne 0. Non-genetic adaptation to temperature and salinity // Helgolander wiss. Meeresunters. 1964. Bd. 9. P. 433-458.

126. Kinne 0. Temperature — invertebrates // Marine ecology. Ed. 0. Kinne et al. , London: Wiley. 1970. Vol. 1. P. 321-346.

127. Kinne 0. Salinity — animals — invertebrates // Marine ecology. London, 1971. Vol. 1. P. 820-995.

128. Kowalski K.T., Schubauer J.P., Scott C.L., Spotila J.R. Interspecific and seasonal differences in the temperature tolerance of stream fish // J. Thermal. Biol. 1978. № 3. P. 105-108.

129. Kokurewicz B. The effect of temperature on embryonic development of perches Perca fluviatilis L. and Lucio-perca lucioperca (L.) // Zool. Polon. 1970. Vol. 19. f.l. P. 47-68.

130. Logue J., Tiku P., Cossins A.R. Heat injury and resistance adaptation in fish // J. Therm. Biol. 1995. V. 20. № 1/2. P. 191-197

131. Lowe C.H., Heath W.G. Behavioral and physiological responses to temperature in the desert pupfish Cyprinodon macularius // Physiol. Zool. 1969. V. 42. № 1. P. 53-59.

132. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: history and critique // Can. J. Zool. 1997. № 75. P. 1561-1574.

133. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: data to support the onset of spasm as the definitive end point // Can. J. Zool. 1997. № 75. 15531560.

134. Matthews W.J., Maness J.D. Critical thermal maxima, oxygen tolerance and success of cyprinid fishes in a southwestern river // Ammer. Midi. Nat. 1979. Vol. 102. P. 374-377.

135. Precht H. Concepts of the temperature adaptation of unchanging reaction systems of cold-blooded animals // Physiological adaptation. Ed. C.L. Prosser, Wash. (D.C.) Amer. Physiol. Soc., 1958. C. 58-70.

136. Precht H. Chriatophersen J., Hensel H., Larcher W. Temperature and life. N.Y.: Spriger, 1973. 779 c.

137. Prosser C.L. (Ed.) Comparative animal physiology. Philadelphia: Saunders, 1973. Vol. 1. C. 349-429.

138. Reutter J.M., Herdendorf C.E. Thermal discharge from a nuclear power plant: predicted effects on Lake Erie fish // Ohio J. Sci. 1976. Vol. 76, N 1. P. 39-45.

139. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and the «final preferendum» paradigm

140. Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978. Araer. Zool. 1979. Vol. 19. № 1. P. 211-224.

141. Richards V.L., Beitinger T.L. Reciprocal influences of temperature and copper on survival of fathead minnows, Pimephales promelas // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1995. Vol. 55. P. 230-236.

142. Shelford V.E., Powers F.B. An experimental study on the movements of herring and other marine fishes // Biol. Bull. 1915. Vol. 28. P. 315-334.

143. Smale M.A., Rabeni C.F. Hypoxia and gyperthermia tolerances of headwater stream fishes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1995. Vol. 124, P. 698-710.

144. Spaas J.T. Contribution to the comparative physiology and genetics of the european salmonidae. III. Temperature resistance at different ages // Hydrobiologia. 1960. Vol. 15, № 1-2. P. 78-88.

145. Storey M. The relation between normal range and mortality of fishes due to cold at Sanibel Island Florida // Ecology. 1937. Vol. 18. P. 10-26.

146. Sullivan C.M. Temperature reception and responses in fish // J. Fish. Res. Board Can. 1954. № 11. C (P). 153170 .

147. Sumner F.B., Doudoroff P. Some experiments upon temperature acclimatization and respiratory metabolism in fishes // Biol. Bull. 1938. № 74. (P)C. 403-429.

148. Tyler A. V Some lethal temperature relations of two minnows of the genus Chrosomus // Can. J. Zool. 1966. Vol. 44. № 3. P.

149. Water quality criteria 1972. The Environmental Protection Agency. Washington, D.C., 1972. 594 p.

150. Wells N.A. Resistance and reactions of fishes to temperatures // Trans. Illinois. Acad. Sci. Vol. 7. P.

Информация о работе

Смирнов, Алексей Константинович
кандидата биологических наук
Борок, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сезонная и возрастная динамика верхних летальных температур у карповых и окуневых видов рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы