Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности"
ииз4е1171
На правах рукописи
Колупаев Виталий Анатольевич
Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности
03.00.13 - Физиология
14.00.36 - Аллергология и иммунология
автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
9 п
Челябинск-2009
003481171
Работа выполнена на кафедрах нормальной физиологии и микробиологии, вирусологии и иммунологии ГОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ»
Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор
Сашенков Сергей Львович
член-корреспондент РАМН, доктор медицинских наук, профессор Долгушин Илья Ильич
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор
Соловьев Владимир Сергеевич
доктор биологических наук, доцент Ненашева Анна Валерьевна
доктор биологических наук, профессор Имельбаева Эльвира Аркамовна
Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук «Институт иммунологии и физиологии УрО РАН», г. Екатеринбург
Защита состоится «19» ноября 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 69, ауд. 116.
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».
Автореферат разослан «14» октября 2009 года.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент
Н.В. Ефимова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В норме динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета в организме осуществляется в связи с сезонными флуктуациями условий среды [Голиков А.П., Голиков ПЛ., 1973; Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999; Теплова С.Н., 1981 и др.] и в зависимости от физической активности [Хрущев C.B., Левин МЛ., 1991; Фомин H.A., 2003]. Сезонные изменения абиотических факторов среды, воспринимающиеся сенсорными системами, оказывают прямое влияние на центральные звенья нервной и нейроэндокринной регуляции. Воздействие сезонных биотических факторов опосредовано флуктуациями состояния эффекторных и секреторных функций клеток иммунной системы. Участие клеток иммунной системы в регуляции функций организма осуществляется как посредством терминального усиления нейроэндокринной стимуляции деятельности соматических клеток, так и путем модуляции состояния центральной нервной системы за счет секретируемых цитокинов, пептидных молекул и медиаторов [Бережная Н.М., 1988; Маянский А.Н., Маянский Д.Н., 1989; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.].
Усиление энергопродукции при мышечной деятельности посредством повышения скорости анаэробного и (или) аэробного ресинтеза макроэргов сопровождается активацией систем внешнего дыхания, кровообращения и крови [Карпман В.Л: и соавт., 1988; Коц Я.М., 1986 и др.], что может способствовать как усилению, так и угнетению врожденного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1982, 1985; Суздальницкий P.C., 1986; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.]. Влияние физических нагрузок на систему иммунитета также опосредуется состоянием нейрогумораль-ных механизмов [Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; ЛемусВБ, 1986; Корнева Е.А. и соавт., 1988; и др.]. В свою очередь, клетки иммунной системы в ответ на действие антигенов или гуморальных веществ секретируют цитокины и медиаторы, оказывающие модулирующее влияние на состояние центральной нервной системы и механизмы вегетативной регуляции [Тотолян A.A., Фрейдлин И.С., 2000; Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.]. Вполне вероятно, что дозирование физических нагрузок при рационально организованном тренировочном процессе может позволить регулировать степень напряжения адаптационных механизмов и целенаправленно воздействовать на состояние врожденного и адаптивного иммунитета [Шубик В.М., Левин М.Я., 1985; Суркина И.Д., 1991; Сашенков С.Л., 1998 и др.].
В условиях средних широт важной физиологической закономерностью оздоровительной физической культуры и спортивной тренировки является то, что воздействие физических нагрузок осуществляется на фоне адаптации к сезонным изменениям условий среды. Взаимодействие нейрогуморальной регуляции систем транспорта кислорода при адаптации к анаэробным или аэробным физическим нагрузкам и сезонным изменениям условий среды
обусловливает ритм флуктуации механизмов врожденного и адаптивного иммунитета, определяя тем самым, уровень «платы за адаптацию». В этой связи актуальность проблемы заключается в определении закономерностей взаимосвязи флуктуаций состояния врожденного и адаптивного иммунитета с активностью систем транспорта кислорода у спортсменов при воздействии физических нагрузок в условиях сезонной динамики факторов среды.
Цель исследования: выявить закономерности взаимосвязи механизмов регуляции деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии физических нагрузок и сезонных условий среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить закономерности изменений показателей состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок;
2) определить закономерности динамики состояния иммунного статуса спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок в зависимости от сезонных изменений условий внешней среды;
3) выявить динамику содержания гуморальных факторов регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета в сыворотке крови спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок;
4) определить закономерности взаимосвязи состояния иммунной системы и содержания гуморальных регуляторных веществ в крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий среды;
5) определить влияние физических нагрузок и сезонных изменений условий среды на взаимосвязь состояния систем транспорта кислорода с уровнем гуморальных регуляторных веществ;
6) выявить взаимосвязи между состоянием систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды.
Научная новизна
Впервые выявлены взаимосвязи между изменениями состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок различной направленности.
Установлено, что вне зависимости от динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки под влиянием сезонных изменений условий среды у спортсменов отмечались синфазные флуктуации характеристик экспираторных возможностей системы внешнего дыхания и кислородной емкости периферической крови, а также состояния алактатных и гликолитических механизмов энергообеспечения мышечной деятельности.
Выявлено, что параметры ритма флуктуаций в цикле года активности систем внешнего дыхания, кровообращения, а также морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона и максимального потребления кислорода, связаны с модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на состояние нейрогуморальной регуляции этих систем.
Выявлено, что анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее влияние на параметры циркануального ритма состояния иммунной системы спортсменов. При этом анаэробные физические нагрузки весной сопровождаются усилением функциональной активности фагоцитов и повышением содержания провоспалительных цитокинов (интерлейкин-1, у-интерферон), а аэробные физические нагрузки осенью - их снижением.
Установлено, что весной усиление функциональной активности ней-трофилов у борцов связано с уменьшением уровня олигомерных фракций «среднемолекулярных» пептидов при воздействии анаэробных физических нагрузок. Осенью менее выраженное усиление функциональной активности нейтрофилов у лыжников было связано с увеличением высокополимерных «среднемолекулярных» пептидов под влинием аэробных нагрузок.
Показано, что под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов колебания состояния систем транспорта кислорода обусловлены изменением активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с динамикой содержания гептан- и изопропанольиых продуктов перекисного окисления липидов. У лыжников динамика систем транспорта кислорода в цикле года при воздействии аэробных физических нагрузок обусловлена уменьшением амплитуды циркануальных флуктуации активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с изменением содержания высокополимерных и олигомерных фракций «среднемолекулярных» пептидов.
Обоснован новый подход к определению значений нормы показателей иммунной системы и транспорта кислорода у спортсменов, изменяющихся в зависимости от синхронизации сезонных колебаний условий среды и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года.
Теоретическая и практическая значимость работы
Выявленные закономерности динамики взаимосвязи между состоянием лейкоцитов периферической крови и содержанием гуморальных факторов регуляции деятельности систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года представляют методологические основания по управлению состоянием иммунного статуса человека посредством анаэробных и аэробных физических нагрузок в процессе адаптации к сезонным изменениям условий среды. Выявленные закономерности создают теоретическую основу для управления динамикой функционального состояния организма спортсменов посредством влияния анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм иммунорегуляции состояния систем транспорта кислорода.
Полученные результаты используются в курсе лекций по нормальной физиологии, спортивной и восстановительной медицине Челябинской государственной медицинской академии; в курсе лекций по теории и методике спортивной тренировки в борьбе, лыжных гонках и спортивной ходьбе Уральского государственного университета физической культуры. В Челябинском областном врачебно-физкультурном диспансере результаты исследования используются для дозировки оздоровительных физических нагрузок.
Выявленные закономерности динамики состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок внедрены и используются для оптимизации спортивной подготовки квалифицированных борцов, лыжников и «ходоков», представляющих сильнейших спортсменов в составе сборных команд Челябинской области и Российской федераций;
Положения, выносимые на защиту:
1. Изменения состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий внешней среды и влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок.
2. Независимо от механизма энергообеспечения мышечной деятельности и динамики физических нагрузок в цикле года изменения показателей систем транспорта кислорода у спортсменов весной и осенью характеризовались сдвигом баланса ин- и экспираторных возможностей системы внешнего дыхания, повышением тесноты связи ино- и хронотропных влияний на миокард, показателей периферического отдела эритрона, что связано с флуктуациями состояния системы терморегуляции.
3. Флуктуации показателей систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года обусловлены сезонной динамикой функционального состояния популяций лейкоцитов периферической крови, которое, в свою очередь, связано с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции.
4. Динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывает модифицирующее влияние на параметры сезонных флуктуаций состояния лейкоцитов периферической крови посредством влияния на содержание адреналина, кортизола, интерлейкина-1а, высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов, гептан- или изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов.
5. Модифицирующее влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм функционального состояния лейкоцитов сопровождалось изменением параметров колебаний показателей систем транспорта кислорода у борцов и лыжников в цикле года. Такие флуктуации состояния систем транспорта кислорода у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной активности взаимосвязаны с колебаниями количественных и функциональных показателей разных популяций лейкоцитов и осуществлялись различными нейрогуморальными механизмами.
Апробация материалов работы
Основные положения диссертации были доложены на Международной конференции «Физическая культура и спорт в жизни общества» (Челябинск, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство» (Бишкек, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе» (Минск, 2003); I Российско-Чешском медицинском форуме (Челябинск, 6
2006); Международной конференции «Физиология и патология иммунной системы» (Москва, 2008); II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); IX Международном конгрессе «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2008); VII Съезде аллергологов и иммунологов СНГ, II Всемирном форуме по астме и респираторной аллергии (Санкт-Петербург, 2009); X Международном конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Казань, 2009).
Результаты работы были доложены на Всероссийских и региональных конференциях: III Общероссийской научной конференции «Успехи современного естествознания» (Дагомыс, 2003); Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); X Юбилейной конференции РАЕ «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2006); XI Всероссийском научном форуме «Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунотерапии» (Санкт-Петербург, 2007); VIII Всероссийском конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Москва, 2007); VI конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Ижевск, 2007); Национальной конференции «Аллергология и клиническая иммунология -междисциплинарные проблемы» (Москва, 2008); II Объединенном форуме IV съезда иммунологов России и IX конгресса РААКИ (Санкт-Петербург, 2008); VII конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Архангельск, 2009).
Публикации. Результаты опубликованы в 36 печатных работах, из них 11 работ в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации материалов диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук.
Структура и объем диссертации
Результаты диссертационной работы представлены на 401 странице машинописного текста, включая введение, обзор литературных публикаций, описания организации и методов исследования, 5-ти глав изложения данных эмпирических исследований, заключения, выводов и библиографического списка. Работа содержит 68 таблиц и иллюстрирована 11 рисунками. Список литературы включает 392 публикации, в том числе 320 отечественных работ и 72 публикации зарубежных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Характеристика обследованных групп спортсменов
На протяжении 1989-2007 г.г. были обследованы здоровые мужчины-добровольцы в возрасте 16-23 лет, занимающиеся борьбой (п=251), лыжными гонками (п-378) и спортивной ходьбой - «ходоки» (п=53). Все исследования проводились на основании информированного добровольного письменного согласия обследуемых и не противоречат требованиям Хельсинской декларации. Возрастная, квалификационная и соматометрическая характеристика обследованных спортсменов представлена в таблице 1.
Характеристика обследованных спортсменов (х ± т)
Показатели Борцы п=251 Лыжники п=378 Спортивная ходьба п=53
Ранг квалификации, усл.ед. 2,53±0,05 2,8510,04 2,3110,10
Возраст, год 20,27±0,17 20,0310,13 18,8110,31
Длина тела, см 173,4±0,5 177,110,3 179,110,7
Масса тела, кг 73,13±0,86 70,2810,34 66,2310,66
Площадь поверхности тела, м2 1,85±0,02 1,8710,01 1,8410,01
Росто-весовой индекс, усл. ед. 41,6310,07 42,9710,05 44,29Ю,12
Весо-ростовой индекс, кг/м2 24,1410,16 22,3710,07 20,6410,14
Индекс Кетле, г/см 419,713,8 396,211,5 369,612,8
Как видно из данных, представленных в этой таблице, обследованные группы спортсменов не отличались по рангу спортивной квалификации и площади поверхности тела. Представители спортивной ходьбы по возрасту в среднем были моложе, чем лыжники и борцы. При этом у них отмечались высокие значения длины тела и росто-весового индекса, а также более низкие значения массы тела и весо-ростовых индексов. У борцов были более высокие значения массы тела и низкие значения длины тела. Лыжники по уровню соматометрических характеристик занимали промежуточное положение.
Организация исследования
В разные сезоны годового цикла у квалифицированных спортсменов с преимущественно анаэробным (борцы) и аэробным (лыжники, представители спортивной ходьбы - «ходоки») энергообеспечением мышечной активности осуществляли определение показателей внешнего дыхания, кровообращения, крови и иммунитета, а также содержания гормонов, цитокинов и некоторых продуктов белкового и липидного обмена в сыворотке крови. В зависимости от величины интервала времени от обследования до начала основных соревнований уровень напряженности спортивной подготовки оценивали по 4-х балльной шкале. При этом в один балл оценивали уровень напряженности подготовки спортсменов при значительном снижении объема и интенсивности физических нагрузок в период после участия в основных соревнованиях сезона и до начала нового годового цикла спортивной подготовки. В два балла оценивали напряженность тренировочного процесса спортсменов в период разносторонней общей физической подготовки, а в три балла - в период преимущественного использования специализированных физических упражнений для подготовки к предстоящей серии отборочных и основных соревнований макроцикла подготовки. Напряженность процесса подготовки непосредственно в период участия спортсменов в ответственных соревнованиях оценивали в четыре балла. Динамика уровня напряженности спортивной подготовки борцов, лыжников и «ходоков» представлена на рисунке 1.
Рис. 1. Динамика уровня напряженности подготовки спортсменов по сезонам
Как видно из этих данных, максимальная напряженность спортивной подготовки, а соответственно и уровень физических нагрузок у борцов и «ходоков» наблюдался весной и летом, а у лыжников - осенью и зимой.
В качестве показателей сезонных условий среды были использованы усредненные значения фотопериода календарных суток на день наблюдения четырех годовых циклов, рассчитанные на основе данных Таблиц видимости Солнца по местному, гражданскому времени для г. Челябинска (координаты: 61°25' Восточной долготы и 55°12' Северной широты), содержащихся на CD в русифицированной версии «RedShift 3» компании Maris Multimedia Ltd. Кроме того, на основе усредненных данных и их троекратного сглаживания методом скользящего среднего по 5 точкам осуществляли расчет суточного приращения длительности светового дня (первая производная фотопериода) и суточных изменений приращения фотопериода (вторая производная).
Оценку состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов осуществляли зимой, весной, летом и осенью. Лабораторные обследования проводили не ранее, чем через 14-22 часов после тренировочных занятий и не менее чем через 36 часов после участия в соревнованиях. Забор крови осуществляли из локтевой вены утром, с 8 до 10 часов, натощак. Исследование состояния систем внешнего дыхания и кровообращения проводили в первой половине дня, не менее чем через 2-3 часа после приема пищи.
Методы исследования
1. Методы исследования системы внешнего «Эыханмя
Для регистрации параметров системы внешнего дыхания использовали метод спирографии с применением аппарата "Метатест-1". По результатам анализа спирограммы измеряли дыхательный объем (ДО), резервный объем вдоха (POJ, резервный объем выдоха (РОвьи), жизненную емкость легких (ЖЕЛ), форсированную жизненную емкость легких (ФЖЕЛ), а также должные значения жизненной емкости легких (ДЖЕЛ) [Бирюков Д.А., 1966].
2. Методы исследования состояния системы кровообращения
Исследование состояния сердечно-сосудистой системы осуществляли
методом механокардиографии. Анализ механокардиограмм проводили путем стандартных методик ее обработки [Кузнецов Ю.И., 1958], а интерпретацию полученных результатов осуществляли в соответствии с общепринятыми подходами [Савицкий H.H., 1974]. Анализ сердечного ритма осуществляли на основе корреляционной ритмограммы, полученной посредством ритмо-кардиоскопа РКС-01, на основе которой вычисляли индекс функционального состояния (ИФС) по известным рекомендациям [Земцовский Э.В. и соавт., 1977; Дембо А.Г., Земцовский Э.В., 1989; Нидеккер В.А., Федоров Б.М., 1993]. Для характеристики состояния вегетативной регуляции рассчитывали индекс Кердо (ВИК). Определение максимального потребления кислорода (МПК) проводили прямым методом на газоанализаторе "Спиролит-2" при ступенчато-нарастающей пробе на велоэргометре [Astrand P.O., Rodahl К., 1980], в модификации [Карпман В.Л. и соавт., 1988]. Показатель МПК выражали в расчете на 1 кг массы тела и на 1 м2 площади поверхности тела. Для оценки кислородного долга после окончания нагрузочной пробы измерение потребления кислорода продолжалось до его снижения к исходному значению с одновременной регистрацией длительности этого временного периода.
3. Гематологические методы исследования
Исследование периферического отдела системы эритрона проводили по стандартным общеклиническим методикам в соответствии с требованиями клинико-гематологического обследования [Тодоров И., 1969]. Исследование электрофоретической подвижности эритроцитов (ЭФП) осуществляли по [Харамоненко С.С., Ракитянская A.A., 1974; Козинец Г.И. и др., 1986]. Время максимального гемолиза эритроцитов (ВМГ) определяли по [Гительзон И.И.,
Терсков И.А., 1959]. Потребление глюкозы эритроцитами (ПГЭ) оценивали по степени уменьшения концентрации глюкозы в среде инкубации Эр за 2 часа инкубации [Lutz W., 1977], в модификации [Соловьев Ю.А., 1989]. Подсчет количества лейкоцитов (Лц) проводили по общепринятой методике в камере Горяева. Лейкоцитарную формулу определяли в сухих мазках крови, окрашенных по Лейшману. Дополнительно рассчитывали лимфоцитарно-гранулоцитарный индекс и лейкоцитарный индекс Кальф-Калифа [Кальф-Калиф Я.Я., 1941] в модификации [Амбарцумян Р.Г., Бекбергенов Б.М., 1986].
4. Иммунологические методы исследования
Выделение популяций лейкоцитов из периферической крови - лимфоцитов (Лф), моноцитов (Мц) и нейтрофилов (Нф) - осуществляли центрифугированием на двойном градиенте фиколл-верографина плотности 1,077 и 1,093 [Wong L., Wilson R., 1975]. Изучение способности фагоцитов крови к захвату частиц проводили на модели поглощения частиц монодисперсного полистирольного латекса [Фрейдлин И.С. с соавт., 1976], определяя при этом активность фагоцитоза, количество фагоцитирующих клеток, интенсивность фагоцитоза, «фагоцитарное число» и общую фагоцитарную активность Нф и Мц. Изучение лизосомальной активности Мц и Нф проводили по методике [Фрейдлин И.С. и соавт., 1976] в модификации [Эберт ЛЛ. и соавт., 1983]. Исследование внутриклеточного кислородзависимого метаболизма Нф и Мц проводили с помощью НСТ-теста [Park В.Н., Fikring S., 1968; Маянский А.Н., Гапиуллин А.Н., 1984]. Определение спонтанной (СХЛ) и индуцированной (ИХЛ) хемилюминесценции Нф осуществляли по методике [Зурочка A.B. и соавт., 1989] на жидкостно-сцинтиляционном счетчике «Бета-I». Изучение содержания CD-сублопуляций Лф в крови проводилось по методике имму-нофенотипирования с использованием моноклональных антител серии ИКО: aHTH-CD3, анти-CD.,, анти-CDg, анти-CDio, анти-CDub, анти-CDiö, анти-С02о, анти-С025, aHTH-CD34, анти-С056, анти-С095, анти-СОш.л-ок ("Медбиоспектр", Москва). Концентрацию иммуноглобулинов в сыворотке крови определяли методом радиальной иммунодиффузии в геле [Mancini G. et al., 1965] в модификации [Тихомиров A.A., 1977] и выражали в Международных единицах на милилитр крови (ME/мл), а также в граммах белка на 1 л биологической жидкости (г/л). Определение величины циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК) осуществлялось по традиционной методике [Гашкова В. и соавт., 1978]. Содержание компонентов комплемента в крови определяли общепринятым методом молекулярного титрования путем добавления к сыворотке и гемолитической системе стандартного реагента из комплемента сыворотки крови человека, истощенной по испытуемому компоненту. Уровень общей гемолитической активности комплемента (СН50) в сыворотке крови изучали методом титрования по данным 50% гемолиза взвеси эритроцитов барана. Определение содержания гормонов и цитокинов в сыворотке крови осуществлялось методом иммуноферментного анализа.
5. Биохимические методы исследования
Биохимический раздел исследования включал определение содержания первичных (диеновые коньюгаты) и вторичных (кетодиены и сопряженные триены) гептан- и изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) [Волчегорский И.А. и соавт., 1989], а также "среднемо-лекулярных пептидов" (СМП) [Волчегорский И.А., 1993] и общей активности креатинфосфокиназы (КФК) в гепаринизированной плазме крови. Кроме того, отдельно определяли окисляемость липидов (ОЛ) и антиокислительную активность (АОА) плазмы крови (Львовская Е.И., 1988].
6. Статистические методы обработки результатов
Обработка результатов проводилась на ПЭВМ с использованием стандартных лицензионных программ Excel и Statistica 6.0 for Windows. При этом рассчитывали среднее арифметическое (J?), ошибку среднего (ш), стандартное отклонение (о). Оценку достоверности различий осуществляли на основании t-критерия Стьюдента. При отклонении распределения выборки от нормального проверку гипотезы об однородности двух сравниваемых совокупностей осуществляли на основе непараметрического U-критерия Манна-Уитни и двухвыборочного критерия Колмогорова-Смирнова. При сравнении нескольких выборочных совокупностей проверку гипотезы о влиянии фактора на них и различии между ними проводили методом дисперсионного анализа с вычислением Н-критерия Краскела-Уоллиса. Взаимосвязь между показателями констатировали на основе корреляционного и регрессионного анализа с расчетом коэффициентов корреляции (г) и коэффициентов уравнения множественной регрессии [Лакин Г.Ф., 1990; Боровиков В.П., 2003].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
1. Результаты исследования системы внешнего дыхания спортсменов
При изучении состояния системы внешнего дыхания (СВД) у борцов и лыжников было установлено, что в цикле года у спортсменов обеих групп значения РОвьи достоверно увеличивались весной. При этом уровень значений РО,ш во все сезоны в группе лыжников был значительно выше, чем у борцов, обусловливая более высокий уровень ЖЕЛ. Показатели отношения ДОУЖЕЛ у борцов и лыжников за исключением весеннего периода не имели достоверных межгрупповых различий и в среднем составляли 14-16% от ЖЕЛ. Доля РОы и РО,ыд по отношению к ЖЕЛ у борцов и лыжников значимо отличалась. У борцов отношение РОад/ЖЕЛ было выше, чем у лыжников. Отношение РО^/ЖЕЛ у лыжников во все сезоны было выше, чем у борцов. Динамика остальных показателей СВД у спортсменов этих групп не имела статистически значимых изменений по сезонам.
Не вызывает сомнений, что адаптационные изменения показателей СВД под влиянием анаэробных физических нагрузок индуцированы гипоксией и направлены на увеличение доставки Oj в активные ткани при мышеч-
ной деятельности. Под влиянием аэробных физических нагрузок изменения параметров СВД связаны с усиленным образованием С02 при двигательной деятельности и направлены на удаление его из организма.
Следует отметить, что показатели легочных объемов у спортсменов коррелировали как с длительностью фотопериода (г= 0,115-0,277; Р<0,05), так и с параметрами его суточных изменений (г= 0,109-0,300; Р<0,05). Вместе с тем, показатели РОвки, ФЖЕЛ/ЖЕЛ, РОвьц/ЖЕЛ, РОвьи/ФЖЕЛ и РОы/РО,ш у спортсменов коррелировали только с величиной сезонных изменений длительности фотопериода. Отсутствие значимых корреляций этих показателей с длительностью дня позволяет полагать, что деятельность механизма регуляции СВД у спортсменов в цикле года преимущественно связана не с уровнем фотопериода, а с величиной сезонных изменений суточного приращения дня.
В тоже время, если у борцов с параметрами сезонных изменений фотопериода корреляционно связаны показатели величины ЖЕЛ, то в группе лыжников - в основном показатели соотношения легочных объемов. Можно полагать, что у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных физических нагрузок регуляция деятельности СВД осуществляется, прежде всего, за счет флуктуации величины ЖЕЛ.
Регуляция деятельности СВД при воздействии сезонных флуктуации условий среды и аэробных физических нагрузок осуществляемся посредством изменения процентных соотношений легочных объемов, не изменяя уровень значений ЖЕЛ. Отмеченные различия динамики состояния дыхания у борцов и лыжников в цикле года связаны с влиянием на организм разных факторов: гипоксии и гиперкапнии - соответственно, которые, вероятно, обеспечивают модифицирующее влияние анаэробных или аэробных физических нагрузок на сезонный ритм СВД. Именно модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм СВД может объясняться отсутствие межгрупповых различий отдельных легочных объемов (ДО, ЖЕЛ ЖЕЛ/ДЖЕЛ) и их соотношений в определенные сезоны. Поэтому, вполне очевидно, что одних значений ДО и ЖЕЛ недостаточно для характеристики воздействия анаэробных и (или) аэробных физических нагрузок в условиях влияния на орфизм сезонных факторов внешней среды.
2. Результаты исследования состояния кровообращения спортсменов
Результаты изучения динамики показателей системы кровообращения по сезонам у спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок представлены в таблице 2. Как видно из представленных данных, по результатам дисперсионного анализа не выявлено значимых изменений в цикле года уровня минутного объема крови (МОК), сердечного индекса (СО и частоты сердечных сокращений (ЧСС) у борцов и лыжников. Динамика этих показателей у спортсменов отражала лишь их достоверные изменения в отдельные периоды. Так, уменьшение МОК летом связано со снижением систолического объема крови (СОК) в результате уменьшения сократимости миокарда, что, вероятно, связано с усилением тонуса парасимпатического и снижением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Показатели кровообращения у борцов и лыжников по сезонам {х ±т)
Группы Зима Весна Лето Осень Р Уровень значимости различий по сезонам
Показатели ПЙ=28 п„=46 По=28 пл=64 Пб=37 пл=32 Пб=34 Пл=54 ^-хрмтерш К-У зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Минутный борцы 7056±591 7595±564 5771±342 7258±495 н/д н/д н/д н/д <0,01 н/д <0,05
объем крови, лыжники 7026±409 6042±325 5630±367 6461±448 н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д
мл*мин-1 Рб-л н/д <0,01 н/д н/д
Сердечный борцы 0,38±0,03 0,40±0,03 0,33±0,02 0,40±0,03 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д <0,05
индекс, лыжники 0,38±0,02 0,32±0,02 0,30±0,02 0,35±0,02 н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д <0,05
мл*мин"'/см2 Рб-л н/д <0,01 н/д н/д
Систолический борцы 104,99±6,17 113,47±7,26 92,16^5,29 112,11±7Д1 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д . <0,05
объем крови, лыжники 120,60*6,72 98,65±4,91 96,16±5,70 102^1±6,58 <0,05 <0,01 <0,01 <0,05 н/д н/д н/д
мл Р<>Л н/д н/д н/д н/д
борцы 56,44±3,02 60,71±3,36 52,05±3,02 61,16±3,75 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д <0,05
индекс, мл/м2 лыжники Ре., 65,1943,67 н/д 5232±2^7 <0,05 5138±2,87 н/д 54,95*3,58 н/д <0,05 <0,01 <0,01 <0,01 н/д н/д н/д
Частота сердеч- борцы 65,91 ±233 66,16±1Д5 62^4±1,03 64Г3&Ю,70 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д
ных сокраще- льгжники 58г38±1г25 60,74±0,92 58^3±1,42 62,14±0,99 н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д <0,05
ний, уд*мин"' Ргы) <0,01 <0,01 <0,05 <0,05
Общее перифери- борцы 1016±61 863±63 1167±85 963± 83 <0,05 <0,05 н/д н/д <0,01 н/д <0,05
ческое сопрогавле- лыжники 984±66 1219±79 1254±79 1285±100 <0,05 <0,05 <0,01 <0,05 н/д н/д н/д
ние,дн/см/с"5 Рб-Л н/д <0,01 н/д <0,01
Вегетативный борцы 9,03±3,11 37,85±1,52 14,6444,33 <0,001 <0,001 н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
индекс Кердо, лыжники 10,32±3,41 9,17±3,01 -5,18*3,50 11,68±339 <0,01 н/д <0,01 н/д <0,01 н/д <0,01
усл-ед. Рб-Л н/д <0,001 <0,001 <0,05
У борцов и лыжников отмечалось не только одновременное снижение МОК и С! летом, но и их синхронное повышение осенью. Можно полагать, что летом и осенью характер физических нагрузок на фоне циркануального ритма нейроэндокринной системы не оказывал заметного влияния на уровень этих показателей. Вместе с тем, отличия динамики МОК и О у борцов и лыжников зимой и весной позволяет полагать, что в эти сезоны анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее воздействие на параметры ритма их сезонных колебаний.
Уровень ЧСС у лыжников во все сезоны был значительно ниже, чем у борцов, что, как известно, связано с усилением влияния блуждающего нерва на миокард. Осенью у лыжников отмечалось увеличение ЧСС за счет усиления симпатических и снижения парасимпатических влияний, по сравнению с летом. Зимой дальнейшее увеличение уровня кровообращения у них было связано со значительным повышением СОК при одновременном проявлении положительного инотропного и отрицательного хронотропного эффектов в связи с совместным усилением симпатических и парасимпатических влияний.
Модифицирующее воздействие анаэробных и аэробных физических нагрузок на ритм МОК и С в цикле года проявлялось не только различием их динамики у борцов и лыжников, но и отличием механизмов их обеспечения. У борцов в цикле года отмечалась отрицательная связь суточных изменений фотопериода с показателем хронотропной функции миокарда (ЧСС), а у лыжников с сезонными параметрами фотопериода положительно связаны показатели инотропной функции миокарда - систолического индекса.
Динамика уровня бокового систолического и среднего динамического артериального давления по сезонам у борцов не имела достоверных различий. При этом зимой отмечалось повышение конечного систолического давления до уровня показателей в группе лыжников, что вероятно связано с активацией механизмов терморегуляции. Напротив, уровень диастолического и пульсового давления (ДАД и ПД) значительно варьировал у борцов и достоверно не изменялся у лыжников. Повышение ПД у борцов весной и осенью было связано с уменьшением уровня ДАД, а корреляционная связь ПД со степенью напряженности спортивной подготовки борцов позволяет полагать, что оно адекватно отражает изменения уровня анаэробных физических нагрузок. Вместе с тем, связь ДАД с параметрами фотопериода и напряженностью спортивной подготовки свидетельствует о том, что флуктуации этого показателя в цикле года в значительной мере определяют изменения ПД у борцов. Так, зимой при низкой температуре внешней среды анаэробные физические нагрузки приводили к повышению ДАД у борцов, а весной сопровождались его значимым снижением, обусловливая реципрокную динамику уровня ПД.
Уровень среднего динамического давления (СрД) у борцов и лыжников зимой и весной не имел достоверных различий. Осенью показатели СрД у лыжников увеличивались по сравнению с зимой и весной и были значимо выше, чем у борцов. У борцов показатель СрД не обнаруживал статистически значимых изменений в цикле года и был реципрокно связан с параметрами фотопериода и напряженностью спортивной подготовки.
Динамика показателей кровообращения подтверждается изменением ВИК, который достаточно точно отражает баланс симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы (в.н.с.) [Вейн A.M. и соавт., 2000]. У лыжников ВИК достоверно уменьшался летом вследствие повышения тонуса парасимпатического отдела. У борцов весной анаэробные физические нагрузки приводили к повышению ВИК, отражая значительное усиление симпатических влияний. Можно полагать, что весной значительное повышение величины анаэробных физических нагрузок во время акрофазы циркануального ритма нейроэндокринной системы обеспечивает аддитивное влияние на состояние кровообращения у борцов.
Преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности оказывал значимое влияние на состояние гемодинамики у спортсменов. При воздействии анаэробных физических нагрузок у борцов отмечался положительный хронотропный эффект в отношении миокарда и снижение чувствительности гладких мышц сосудов к симпатическим влияниям. При этом усиливался баланс нейрогуморальной регуляции периферической гемодинамики в сторону метаболической вазодилатации относительно симпатической вазоконстрикции. Такая динамика показателей кровообращения у борцов, вероятно, индуцирована высоким уровнем метаболитов анаэробного энергообеспечения их мышечной деятельности (АДФ, лактат, пируват и др.).
Под действием аэробных физических нагрузок отмечалось повышение тонуса парасимпатического отдела в.н.с., который обусловливал отрицательный хронотропный эффект в отношении миокарда, и усиление симпатических влияний на гладкие мышцы сосудов за счет вазоконстрикторного действия норадреналина (ПА) через а-адренорецепторы. Состояние кровообращения у лыжников характеризовалось брадикардией, увеличением уровня артериального давления и общего периферического сопротивления сосудов (ОПСС).
В совокупности отмеченные обстоятельства позволяют полагать, что увеличение анаэробных физических нагрузок весной, а аэробных физических нагрузок осенью могут индуцировать перераспределение тонуса симпатического и парасимпатического отделов в.н.с. Вполне вероятно, что анаэробные и аэробные физические нагрузки могут индуцировать десинхроноз циркануального ритма нейрогуморальной регуляции кровообращения, обусловливая регуляторные колебания параметров гемодинамики у спортсменов.
3. Результаты исследования периферического отдела эритрона
Результаты изучения динамики показателей периферического отдела системы эритрона у борцов и лыжников в цикле года представлены в таблице 3. Как видно из этих данных, у борцов уровень кислородной емкости крови обеспечивался путем повышения среднего объема эритроцита (Эр) и соответствующего увеличения содержания в них гемоглобина (НЬ). У лыжников уровень кислородной емкости крови обеспечивался увеличением числа Эр, повышением их гемолитической резистентности и усиления эритропоэза, о чем свидетельствует повышение количества ретикулоцитов (Rt) в периферической крови (30,59±0,91), по сравнению с борцами (27,60±1,00).
Динамика показателей периферического отдела системы эритрона у борцов и лыжников по сезонам (х ± т)
Показатели Группы Зима пб=48 п„=65 Весна пб=31 пл=79 Лето пб=45 пл=65 Осень п«=39 пл=67 Р /-критерия к-у Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество эритроцитов, х!0 /л борцы лыжники Рб-л 5,08±0,09 5,23±0,08 н/д 4,21 ±0,09 4,88±0,05 <0,001 4,74±0,05 4,98±0,07 <0,01 4,78±0,07 5,01±0,05 <0,01 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,01 <0,01 <0,001 н/д <0,001 <0,05 н/д н/д
Гематокрит, % борцы лыжники Рб-л 46,9£Ш,51 47,42*0,35 н/д 43,47^5 45,<ШД31 <0,01 42,89*0,48 44,89*0,39 <0,01 44,99Ш,56 46,12±0,37 н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,05 н/д н/д <0,05 <0,05 <0,01 <0,05
Содержание гемоглобина в крови, г/л борцы лыжники Рб-л 154,6±1,9 152,4±1,4 н/д 136,5±2,3 147,5±1,2 <0,001 137,0±1,3 144,0±1,4 <0,001 148,3±1,4 154,1±1,3 <0,01 <0,001 <0,001 <0,001 <0,01 <0,001 <0,001 <0,05 н/д н/д н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
Цветовой показатель, отн. ед. борцы лыжники Рб-л 0,92±0,01 0,88±0,01 <0,05 0,98±0,02 0,91 ±0,01 <0,001 0,87±0,01 0,88±0,02 н/д 0,94±0,02 0,93±0,01 н/д <0,001 <0,01 <0,01 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,01 <0,001 <0,05 н/д н/д <0,01 <0,01
Электрофоретаче-ская подвижность эритроцитов, В/см/с борцы лыжники Р^л 1,18±0,01 1,61 ±0,02 < 0,001 1,10±0,01 1,69±0,01 < 0,001 1,18±0,01 1,68±0,02 <0,001 1,19±0,01 1,67±0,02 <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 <0,001 н/д <0,01 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,001 н/д н/д н/д
Время максимума гемолиза эритроцитов, мин борцы лыжники Рб-л 3,79±0,04 4,12±0,05 < 0,001 3,61±0,04 3,61±0,05 н/д 3,54±0,03 3,70±0,05 <0,05 3,52±0,04 3,83±0,05 < 0,001 <0,001 <0,001 <0,01 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 н/д н/д н/д <0,01 н/д н/д
Морфофункциональные показатели Эр у лыжников отличались меньшим содержанием НЬ в 1 Эр пропорционально изменению их объема и снижением уровня потребления ими глюкозы. При этом отмечалось увеличение уровня поверхностного заряда эритроцитов, что, вероятно, направлено на улучшение реологических свойств крови при увеличении гематокрита (№).
Средние значения № не имели межгрупповых отличий осенью и зимой, а их динамика по сезонам в обеих группах была синфазной. Весной, летом и осенью у борцов отмечалось снижение содержания Эр по сравнению с зимой. При этом весной количество Эр в крови у них было значительно ниже, чем летом и осенью. У лыжников динамика количества Эр в крови не отличалась от таковой у борцов, за исключением меньшего снижения весной. Зимой межгрупповые различия количества Эр в крови были недостоверны, тогда как в другие сезоны у лыжников их уровень достоверно выше, чем у борцов.
Характерно, что средняя величина объема 1 Эр у спортсменов обеих групп повышалась весной. Амплитуда сезонных колебаний всех показателей морфофункционального состояния Эр в цикле года была значительно больше в группе борцов, чем в группе лыжников.
У борцов и лыжников содержание НЬ отрицательно коррелировало с длительностью фотопериода, а количество Эр в крови - с уровнем сезонных изменений длительности дня. Вместе с тем, у борцов и лыжников отмечался разный знак корреляций уровня напряженности их спортивной подготовки с содержанием НЬ и Эр. Вероятно, у борцов анаэробные физические нагрузки обеспечивали увеличение амплитуды сезонных флуктуаций характеристик системы эритрона, а аэробные физические нагрузки у лыжников сопровождались уменьшением амплитуды этих колебаний. Можно предполагать, что влияние физических нагрузок на эритропоэз, определяло разную динамику состояния периферического звена эритрона у борцов и лыжников по сезонам.
Таким образом, синфазные изменения содержания Эр и НЬ в крови, а также показателей Н^ пика гемолиза и потребления глюкозы эритроцитами у борцов и лыжников независимо от преимущественного механизма энергообеспечения их мышечной деятельности и различий динамики физических нагрузок в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий среды. При этом уровень этих показателей у спортсменов в значительной степени обусловлен преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности. Особенности динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок у спортсменов в цикле года оказывали модифицирующее влияние на сезонный ритм ЭФП, показателей морфофункционального состояния Эр и содержание Кг в периферической крови у борцов и лыжников.
4. Результаты исследования показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности борцов и лыжников
Состояние показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности у борцов и лыжников представлено в таблице 4. Как видно из данных этой таблицы, у борцов активность КФК была выше, чем у лыжников, хотя и не достигала уровня достоверности по каждому из сезонов.
Таблица 4
Состояние механизмов анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности у борцов и лыжников по сезонам (х ± т
Показатели Группы Зима Пв=48 пл=63 Весна Пб=29 пл=79 Лето п«=41 Пл=55 Осень п^=35 п„=67 Р Н'*рШСрН! к-у Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Активность креатинфосфо-киназы, МЕ/л борцы лыжники Рб-л 19,33^5 - н/д 31,25±3<>5 25,88*2,49 н/д 30,80Ь4,55 22,04±2,48 и/д 1234*1,70 13,05*1,53 и/д <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 <0,01 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,01
Время восстановления запаса кислорода, мин борцы лыжники к, 2,48±0,10 2,44±0,08 н/д 3,86±0,17 3,48±0,22 <0,05 3,45±0,15 2,55±0,09 < 0,001 2,81 ±0,12 2,98±0,11 н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 н/д <0,05 <0,001 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,01 <0,01
Скорость восстановления запаса кислорода, мп*мин борцы лыжники Рб-Л 25,74±1,43 28,50±0,98 н/д 14,32±0,71 22,97±1,22 < 0,001 18,45±1,16 25,42±0,88 <0,001 22,16±1,36 24,18±1,00 н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,01 <0,01 <0,05 <0,05 <0,001 н/д <0,05 н/д
МПК га единицу площади тепа, мп^шнЫ1 борцы лыжники Рб-л 0,220*0,005 0Д47±0,004 < 0,001 0,20410,005 0,23&Ю,003 < 0,001 0,219*0,005 0Д32±0,(Ю4 <0,05 0,22240,004 0,247*0,003 <0,001 <0,05 <0,01 <0,01 н/д н/д <0,001 н/д н/д <0,05 н/д <0,01 н/д н/д <0,001
МПК на единицу массы тела, мл/мин/кг борцы лыжники Рб-Л 56,44±1,40 65,64±0,92 < 0,001 52,461:1,26 63,3940,78 <0,001 57,70^1,40 61,44*0,94 <0,05 57,72^1,14 65,60Ш,76 <0,001 <0,05 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,01 н/д н/д <0,01 н/д <0,01 <0,05 н/д <0,001
При этом у спортсменов обеих групп отмечали синфазную динамику средних значений этого показателя по сезонам с достоверным повышением уровня весной и летом и его снижением осенью и зимой. Вполне очевидно, что у борцов, по сравнению с лыжниками, имеет место преимущественное развитие гликолитического механизма энергообеспечения мышечной деятельности.
Напротив, показатели уровня МПК по всем сезонам наблюдения в группе лыжников были значительно больше, чем у борцов. Динамика средних значений МПК у спортсменов этих групп была разной: у борцов отмечалось снижение МПК весной, а у лыжников значительное снижение уровня этого показателя наблюдалось летом по сравнению с осенью и зимой. Изменение батифазы циркануального ритма МПК у борцов, вероятно, связано с повышением весной уровня анаэробных физических нагрузок, подтверждением чему является отрицательная связь между степенью напряженности спортивной подготовки и уровнем МПК у борцов при отсутствии таковой у лыжников.
У лыжников корреляции уровня МЙК с величиной скорости изменения длительности фотопериода в цикле года (г=0,155; Р<0,01), весьма вероятно, служат проявлением того, что динамика этого показателя у них по сезонам обусловлена соответствующими флуктуациями механизмов терморегуляции. В тоже время, связь скорости восстановления запаса Ог с уровнем напряженности спортивной подготовки (г=0,233; Р<0,001) отражает влияние физических нагрузок на состояния энергообеспечения их мышечной деятельности.
Таким образом, динамика интегральных показателей анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности - активности КФК и скорости восстановления запаса Ог - характеризовалась выраженными флуктуациями у спортсменов в цикле года в связи с сезонными изменениями, прежде всего, температурных условий внешней среды. При этом средний уровень активности КФК между группами не имел достоверных различий, а показатель скорости восстановления запаса Ог и МПК у лыжников был значительно выше, чем у борцов. Кроме того, преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности и динамика анаэробных или аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывала модулирующее влияние на параметры флуктуации по сезонам показателей МПК и скорости восстановления запаса Ог у борцов и лыжников.
5. Результаты исследования содержания лейкоцитов в крови
Динамика состояния лейкограммы у борцов и лыжников в цикле года представлена в таблице 5. Как видно из этих данных, зимой у спортсменов обеих групп отмечалось повышение уровня содержания лейкоцитов (Лц) в крови. При этом у борцов динамика этого показателя характеризовалась большей величиной амплитуды его колебаний по сезонам, а весной и осенью его средний уровень был значительно меньше, чем в группе у лыжников.
Динамика содержания Лц в периферической крови борцов и лыжников зимой сопровождалась увеличением количества циркулирующих Нф и Мн. У спортсменов обеих групп осенью и зимой отмечалось увеличение количества палочкоядерных Нф в связи с усилением их миграции из костного мозга.
Содержание популяций лейкоцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам (Х±т)_
Показатели Группы Зима n<f= 86 Пл=П1 Весна пв=53 ■ пл=95 Лето Пб=50 пл=86 Осень Пб=62 пл=86 Р H-xpwitpm К-У Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество лейкоцитов, х109/л борцы лыжники Рб-л 6,23±0,18 5,94±0,12 н/д 4,91 ±0,14 5,65±0,14 <0,001 4,87±0,11 5,44±0,11 н/д 5,12±0,15 5,69±0,13 <0,01 <0,001 <0,05 <0,001 <0,05 <0,001 <0,01 <0,001 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание эозинофилов, % борцы лыжники Рб-л 2,88±0,31 2,92±0,22 н/д 1,75±0,22 3,03±0,31 <0,01 2,28±0,28 2,97±0,30 н/д 3,69±0,47 2,93±0,31 н/д <0,05 к/д <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д <0,01 н/д н/д н/д
Содержание палочкоядерных нейтрофилов, % борцы лыжники Рб-л 2,27±0Д9 1,82±0,17 н/д 0,83±0,16 1,47±0,18 <0,05 0,72±0,15 1,22±0,17 н/д 1,69±0,18 1,75±0,22 н/д <0,001 <0,05 <0,05 н/д <0,001 <0,01 н/д н/д и/д н/д <0,01 н/д <0,001 <0,05
Содержание сешапоедгряых нейтрофилов, % борцы лыжники Рб-л 46,07±1,14 51,14±1,02 <0,01 45,74±1,54 45,87±1,16 н/д 38£6fcl,53 46,83±1,53 <0,001 50,84±1,31 48,001:1,28 н/д <0,001 <0,01 н/д <0,001 <0,001 <0,01 <0,05 <0,05 <0,001 н/д <0,05 н/д <0,001 н/д
Содержание моноцитов, % борцы лыжники Рб-л 8,47±0,43 8,26±0,41 н/д 6,32±0,40 7,32±0,44 н/д 6,54±0,56 6,78±0,40 н/д 8,61 ±0,51 7,52±0,36 н/д <0,001 <0,05 <0,001 н/д <0,01 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,001 н/д <0,01 н/д
Содержание лимфоцитов, % борцы лыжники Рб-л 39,77±1,36 35,27±1,21 <0,05 45,09±1,66 41,18±1,34 н/д 51,66±1,90 41,70±1,б9 <0,001 34,66±1,27 39,47± 1,42 <0,01 <0,001 <0,001 <0,01 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,05 <0,01 н/д <0,001 н/д <0,001 н/д
Индекс Кальф-Калифа,усл.ея. борцы лыжники Рб-л 0,66±0,04 0,76±0,05 н/д 0,67±0,04 0,63±0,04 н/д 0,49±0,05 0,65±0,05 <0,05 0,73±0,06 0,74±0,07 н/д <0,01 н/д . н/д <0,05 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,001 н/д н/д н/д <0,01 н/д . .
Повышенный уровень двигательной активности спортсменов связан с регулярной активацией гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и симпа-тоадреналовой систем [Кассиль Г.Н. и соавт., 1978; Виру A.A., 1981 и др.]. Поэтому отмеченные флуктуации уровня Нф и Лф у спортсменов отражают аддитивное влияние на нейроэндокринную систему циркануального и физиологического ритма двигательной активности. Можно полагать, что весной и летом стимуляция гипотапамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС) посредством анаэробных физических нагрузок в период циркануальной акрофазы активности нейроэндокринной системы сопровождалось увеличением амплитуды сезонных флуктуаций содержания Мн и Нф в периферической крови спортсменов. При этом аэробные физические нагрузки, индуцирующие повышение активности симлатоадреналовой системы (САС), препятствовали сезонному снижению содержания фагоцитов в крови и обусловливали значительно более высокое содержание Мн у лыжников весной (Р<0,05) и количества сегментоядерных Нф в крови летом (Р<0,001). Подтверждением стимулирующему действию аэробных физических нагрузок на гранулоцитопоэз и миграцию этих клеток в кровоток за счет усиления синтеза и секреции норадренапина (НА) может служить более высокий уровень палочкоядерных Нф у лыжников, в сравнении с борцами, весной и летом (Р<0,01 и Р<0,05 - соответственно).
Полученные нами данные о снижении летом количества циркулирующих Нф и Мн у спортсменов полностью соответствуют результатам имеющихся публикаций [Теплова С.Н., 1981; Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999]. Что касается изменений количества Лф в крови, то у спортсменов не отмечалось характерного для летнего периода повышения уровня этих клеток. Однако наблюдавшееся сохранение уровня содержания Лф в единице объема крови при повышении объема циркулирующей плазмы и снижении Ht у спортсменов в летний период в этом случае отражает усиление миграции Лф в кровоток и увеличение их общего количества.
Вместе с тем, у борцов значительное снижение количества Лф в крови наблюдалось осенью, а у лыжников батифаза содержания лимфоидных клеток в циркуляции отмечалась зимой. Выраженное снижение содержания Лф у борцов осенью отражает стрессорный характер реакции системы крови на действие низких температур и индукцию активности ГГНС под влиянием анаэробных физических нагрузок. Индукция САС за счет аэробных нагрузок обеспечивала более стабильный уровень Лф у лыжников.
Учитывая модифицирующее влияние физических нагрузок на циркану-альные флуктуации содержания Лц периферической крови спортсменов, мы провели изучение динамики показателей лейкограммы по сезонам в зависимости от квалификации борцов (табл. 6). Как видно из представленных данных, количество Лц, Нф и Эо у квалифицированных борцов и разрядников не имело значимых различий. Вместе с тем количество палочкоядерных Нф у квалифицированных борцов зимой, летом и осенью было достоверно выше, а содержание Лф значительно ниже, чем у спортсменов-разрядников.
Содержание лейкоцитов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам (х±т)_
Показатели Уровень квалификации Зима пм=41 пр=41 Весна п«=18 пр=35 Лето п«=14 пр=37 Осень пм=24 пр=36 Р //-грктсрия К-У Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество лейкоцитов, х109/л мастера разрядники Рм-р 6,33±0,30 6,12±0,23 н/д 4,70±0,25 5,01±0,18 н/д 5,00±0,18 4,82±0,13 н/д 5,17±0,18 5,02±0,22 н/д <0,01 <0,001 <0,01 <0,001 <0,05 <0,001 <0,01 <0,001 н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание эозинофшюв, хЮ'/л мастера разрядники Рм-р 0,17±0,03 0,19±0,03 н/д 0,07±0,02 0,09±0,01 н/д 0,10±0,02 0,12±0,02 н/д 0,18±0,03 0,20±0,04 н/д <0,01 н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д н/д <0,01 <0,05 н/д н/д
Ссщиание гвлэтхадгрных рвпрофигв.хЮ'/п мастера ршрвдники Рм-р 0,23±0,05 0,07±0,02 <0,01 0,05±0,01 0,03±0,01 н/д 0,09±0,03 0,02±0,01 <0,01 0,11 ±0,02 0,07±0,01 <0,05 <0,01 <0,01 <0,05 н/д <0,05 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,01 <0,05 н/д <0,01
Содержание гепиалоадеряьк жйтрофилов, хЮ^/л мастера разрядники Рм-р 3,09±0,19 2,71 ±0,17 н/д 2,19±0,27 2,35±0,13 н/д 2,22±0,26 1,79±0,09 н/д 2,84±0,18 2,4б±0,1б н/д <0,001 <0,001 <0,01 н/д <0,01 <0,001 н/д н/д н/д н/д <0,01 н/д <0,05 <0,001
Содержание моноцитов, х109/л мастера разрядники Рм-р 0,60±0,05 0,43±0,04 < 0,01 0,36±0,07 0,30±0,02 н/д 0,41±0,07 0,28±0,03 <0,05 0,47±0,04 0,42±0,04 н/д 401 <0,01 <0,01 <0,01 <0,05 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,05 н/д <0,01
Содержание лимфоцитов, хЮ9/л мастера разрядники Рм-р 2,23±0,13 2,68±0,17 <0,05 2,02±0,16 2,22±0,10 н/д 2,13±0,25 2,59±0,10 <0,05 1,55±0,10 1,85±0,07 <0,05 <0,01 <0,001 н/д <0,05 н/д н/д <0,001 <0,001 н/д н/д <0,05 <0,01 <0,05 <0,001
ы
Таблица 7
Содержание лейкоцитов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам (Х±т)_
Показатели Уровень квалификации Зима п„=41 пр=41 Весна пм=18 пр=35 Лето п„=14 пр=37 Осень п„=24 пр=36 Р Ч-кртсрт к-у Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество лейкоцитов, х109/л мастера раэр!щники Рм-р 5,46±0,29 6,05±0,14 н/д 5,70±0,25 5,62±0,18 н/д 5,27±0,15 5,51±0,14 н/д 5,96±0,20 5,58±0,17 н/д н/д <0,05 н/д <0,05 н/д <0,01 н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д <0,01 н/д
Содержание эозинофилов, х109/л мастера разрадники Рм-р 0,12±0,02 0,19±0,02 <0,05 0,15±0,03 0,18±0,03 н/д 0,14±0,03 0,17±0,02 н/д 0,17±0,04 0,17±0,02 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание гшсягавдгрных напрофипов, х 10% мастера разрядники Рм-р 0,14±0,02 0,10±0,01 <0,05 0,13±0,03 0,0б±0,01 <0,01 0,06±0,01 0,06±0,01 н/д 0,10±0,03 0,10±0,02 н/д <0,05 <0,05 н/д <0,05 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,05 н/д н/д <0,05 н/д <0,05
Содержание самзпочгерных нейтрофилов, х10Р/л мастера разрядники Рм-р 2,83±0,22 3,11±0,11 н/д 2,71 ±0,18 2,56±0,12 н/д 2,18±0,18 2,70±0,13 <0,001 2,87±0,18 2,70±0,13 н/д <0,05 <0,001 н/д <0,001 <0,05 <0,01 н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д <0,01 н/д
Содержание моноцитов, х109/л мастера разрядники Рм-р 0,39±0,23 0,51 ±0,03 н/д 0,47±0,05 0,38±0,03 н/д 0,36±0,04 0,36±0,03 н/д 0,43±0,04 0,43±0,03 н/д н/д <0,01 н/д <0,01 н/д <0,001 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание лимфоцитов, х 109/л мастера разрядники Рм-р 1,94±0,20 2,10±0,08 н/д 2,20±0,17 2,36±0,10 н/д 2,50±0,19 2,19±0,11 н/д 2,35±0,14 2,17±0,11 н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Такие изменения содержания Лц в крови отмечаются при повышении секреции глюкокортикоидов (ГК) под влиянием сильных раздражителей, обусловливая усиление миграции костномозгового пула Нф в кровь, а циркулирующих Лф в лимфоузлы и костный мозг [Горизонтов П.Д. и соавт., 1983]. Отсутствие у квалифицированных борцов и разрядников значимых различий количества сегментоядерных Нф в крови при повышении мобилизации их костномозгового резерва, позволяет полагать, что у первых отмечается как усиление миграции Нф в циркуляцию, так и увеличение их выхода в ткани.
У лыжникрв содержание отдельных популяций Лц в периферической крови также существенно различалось в зависимости от квалификации спортсменов (табл. 7). У разрядников содержание палочкоядерных форм Нф повышалось осенью и зимой, по сравнению с весной и летом. У лыжников высокой квалификации содержание этих клеток увеличивалось зимой и весной по сравнению с летом. Необходимо особо отметить, что в цикле года у лыжников разной спортивной квалификации отмечались противоположнона-правленные изменения содержания зрелых форм Нф. Не вызывает сомнений, что летом более выраженные изменения лейкограммы у квалифицированных лыжников связаны с преимущественным проявлением циркануального ритма нейроэндокринной системы над рабочим ритмом ее активности, индуцируемым физическими нагрузками. У разрядников аналогичное доминирование циркануального ритма нейроэндокринной системы над физиологическим ритмом ее активности отмечалось зимой, в период участия в соревнованиях.
Таким образом, наиболее значимое влияние физических нагрузок на состояние лейкограммы у квалифицированных борцов и лыжников в цикле года приходилось на сезоны их участия в соревнованиях. При этом характер такого воздействия заключался в уменьшении амплитуды циркануальных флуктуаций содержания основных популяций Лц в периферической крови. У спортсменов-разрядников под влиянием физических нагрузок отмечалось увеличение амплитуды сезонных флуктуаций показателей лейкограммы в период их-участия в ответственных соревнованиях.
8. Результаты исследования состояния нейтрофилов крови
При изменении условий среды и воздействии экстремальных факторов регуляция функций организма, наряду с нервной и нейроэндокринной системами, осуществляется и иммунной системой [Черешнев В.А. и соавт., 2002]. При этом сама иммунная система испытывает воздействия разнообразных факторов на популяции лейкоцитов, а также на свои центральные и периферические органы. Результаты изучения динамики фагоцитарной, лизосомаль-ной и НСТ-активности Нф у борцов и лыжников по сезонам представлены в таблице 8. Как видно из этих данных, у борцов при воздействии анаэробных физических нагрузок количество фагоцитирующих Нф снижалось летом за счет уменьшения уровня их абсолютного содержания в крови (см. табл. 5).
Динамика показателей состояния нейтрофилов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам ( X ±т)
Показатели Группы Зима Пб= 86 пл=106 Весна п6=53 пл=95 Лето Пб=50 пл=76 Осень п6=62 п„=84 Р М-^итерид К-У Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество фагоцитирующих нейтрофилов, х 10% борцы лыжники Рб-л 1,68±0,11 1,65±0,07 н/д 1,43*0,10 1,26±0,09 н/д 0,98*0,08 1,16±0,10 н/д 1,47*0,08 1,55*0,08 н/д <0,001 <0,001 н/д <0,001 <0,001 <0,001 н/д н/д <0,01 н/д н/д <0,01 <0,001 <0,01
Интенсивность фагоцитоза нешро-филов,уся.ед борцы лыжники Рб-Л 2813*24,0 224,2*16,0 н/д 274,5*223 179,7*13,8 <0,001 226,7*253 141,7*13,2 <0,01 327,4*22,8 252^*16,8 <0,05 <0,05 <0,001 н/д н/д н/д <0,001 н/д н/д н/д н/д н/д <0,001 <0,01 <0,001
Фагоцитарное число нейтрофилов, усл. ед. борцы лыжники Рб-Л 43&ШД5 3,74*0,18 н/д 4,18*0,23 3,46*0,17 <0,01 3,89±Д26 2,88±0,16 <0,01 5,41*0,27 4,50±0Д6 <0,01 <0,001 <0,001 н/д н/д н/д <0,01 <0,01 н/д н/д <0,05 <0,001 <0,01 <0,001 <0,001
Общая фагоцитарная активность нейтрофилов, х109/л борцы лыжники Рб-Л 8,05±0,72 6,42±0,45 н/д 6,18*0,53 4,46±0,34 <0,01 3,99*0,48 3,81*0,38 н/д 8,28*0,65 6,92*0,59 <0,05 <0,001 <0,001 н/д <0,001 <0,001 <0,001 н/д н/д <0,01 н/д <0,05 <0,001 <0,001 <0,001
Лизосомальная активность нешро-фипов, уст ед. борцы лыжники Рб-Л 400,2*21,8 3563*17,7 н/д 277,4*243 411,5*20,2 < 0,001 537,6422,1 331,7*15,6 < 0,001 445,5*28,1 437,4*193 н/д <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 н/д н/д <0,001 <0,001 <0,01 <0,001 н/д <0,01 <0,001
Общая лизосомальная активность ней-трофилов^усаед. борцы лыжники Рб-Л 11,67*0,77 10,74±0,65 н/д 6,79*0,74 9,87*0,46 <0,001 9,70*0,52 8,12*0,44 <0,05 10,87*0,66 12,09*0,82 н/д <0,001 <0,01 <0,001 н/д н/д <0,05 н/д н/д <0,01 <0,01 <0,001 н/д н/д <0,001
Количество НСТ-активных нейфо фшюв,х109/л борцы лыжники Рб-Л 1,42±0,09 1,40*0,08 н/д 1,03*0,10 1,20*0,06 <0,05 0,93*0,08 1,10*0,07 н/д 1,30*0,08 1,34*0,09 н/д <0,001 н/д <0,01 н/д <0,001 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,01 н/д <0,01 н/д
У лыжников под влиянием аэробных физических нагрузок отмечалось достоверное уменьшение количества фагоцитирующих Нф весной и летом, а также их поглотительной способности летом, в сравнении с зимой и осенью. У борцов под влиянием анаэробных физических нагрузок наиболее значительное усиление поглотительных способностей Нф наблюдалось осенью.
Выраженные различия влияния анаэробных или аэробных физических нагрузок проявлялись по данным динамики лизосомальной активности Нф (ЛАНф) у борцов и лыжников. В отличие от изменений этого показателя в общей группе спортсменов у борцов равный уровень ЛАНф осенью и зимой значительно снижался весной, а повышение ЛАНф летом обусловливало поддержание уровня общей лизосомальной активности. У лыжников увеличение ЛАНф весной и осенью обеспечивало поддержание уровня общей лизосомальной активности. В итоге весной анаэробные физические нагрузки сопровождались угнетением ЛАНф у борцов, а аэробные физические нагрузки обеспечивали повышение общей ЛАНф у лыжников, компенсируя сезонное уменьшение их содержания в циркуляции. Изменения числа НСТ-активных Нф у борцов и лыжников по сезонам связаны с динамикой содержания Нф.
Таким образом, анаэробные и аэробные физические нагрузки, а также их динамика в цикле года оказывали модифицирующее влияние на колебания показателей состояния Нф периферической крови у спортсменов по сезонам. Осенью взаимодействие циркануального ритма нейроэндокринной системы в ранний период адаптации к холоду с ее рабочим ритмом при обеспечении анаэробного энергообеспечения мышечной деятельности сопровождалось повышением поглотительной способности и интенсивности НСТ-теста Нф, компенсирующего снижение их содержания в крови у борцов. Весной аналогичный характер взаимодействия циркануального ритма нейроэндокринной системы в акрофазу ее активности приводил к снижению ЛАНф, а летом в условиях адаптации к сезонному повышению температуры внешней среды -способствовал ее компенсаторному повышению. Основной эффект аэробных физических нагрузок заключался в модификации динамики фагоцитарной активности Нф весной и летом. В этой связи далее нами проведено изучение динамики фагоцитарной и лизосомальной активности, а также кислородного метаболизма Нф по сезонам у борцов разной квалификации (табл. 9).
Как видно из представленных данных, у борцов низкой квалификации амплитуда флуктуаций количества фагоцитирующих Нф в крови по сезонам была больше, а размах вариации поглотительной активности этих клеток значительно меньше, чем у квалифицированных спортсменов. При этом, если у квалифицированных борцов динамика поглотительных способностей Нф характеризовалась повышением среднего уровня осенью, то у разрядников ведущей тенденцией их динамики по сезонам было повышение не только осенью, но и зимой по сравнению с летним сезоном. У квалифицированных борцов акрофаза общего уровня фагоцитарной активности Нф отмечалась осенью, а у борцов-разрядников акрофаза этого показателя фагоцитоза
Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у борцов разной квалификации по сезонам (X ±т)
Показатели Уровень квалификации Зима пм=41 пР=41 Весна пм=18 П|>=35 Лето пм=14 Пр=37 Осень пм=24 пР=36 Р Н-к ритерия К-У Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество фаго-цшируюших нейтрофилов, 10% мастера разрядники Рм-р 1,53*0,14 1,87*0,17 н/д 1,29*0,18 1,50±0,11 н/д 0,89*0,14 1,01±0,10 н/д 1,59*0,15 1,36*0,09 н/д <0,05 <0,001 н/д н/д <0,05 <0,001 н/д <0,05 н/д <0,01 н/д н/д <0,01 <0,01
Интенсивность фагоцитоза нешро-филов,усл.ед. мастера разрядники Рм-р 220,8*32,4 360,2*34,5 <0,01 250,2*39,5 287, 1*27,1 н/д 162,4*45,7 245,9*29,5 н/д 3253*38,2 331,8*29,9 н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д <0,01 <0,05
Фагоцитарное число нейтрофилов, усл. ед. мастера разрядники Рм-р 3,89*0,37 5,08±0,33 <0,01 3,88*0,48 4,34*0,25 н/д 3,02±0,48 4,16±0,30 <0,05 5,38*0,38 5,44*0,40 н/д <0,01 <0,05 н/д н/д н/д <0,05 <0,01 н/д н/д н/д <0,05 <0,05 <0,001 <0,05
Общая фагоцитарная активность нейтрофилов, х109/л мастера разрвдшки Рм-р 6,43*0,90 10,20*1,11 <0,01 5,24*0,81 6,66*0,69 н/д 3,18*0,89 4,22*0,56 н/д 9,10*1,26 7,63*0,71 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,05 <0,05 <0,001 <0,05 н/д н/д <0,01 <0,05 н/д <0,001 <0,001
Лшооомальная активность нейфо-филов,усл.ед. мастера разрядники Рм-р 367,2*27,8 440,5*34,6 н/д 237,6Ы1,4 297,8429,8 н/д 492,6*55,9 547,6*22,4 н/д 364,8*46,6 507,5*332 <0,01 <0,01 <0,001 <0,05 <0,01 н/д <0,05 н/д н/д <0,01 <0,001 н/д <0,001 <0,05 н/д
Обцщ лизосомапь-наяактивность нейтрофилов, усл. ед. мастера разрядники Рм-р 1135*1,07 12,17*1,17 н/д 5,62*1,19 7,40*0,94 н/д 934*1,08 9,62*0,58 н/д 9,48*0,93 11,77*023 н/д <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,05 <0,01 <0,01 н/д н/д
Количество НСГ-акшшых нешро-филов,хЮ9/л мастера разрядники Рм-р 1,45±0,14 1,44*0,12 н/д 1,03±0,20 1,04±0,11 н/д 0,76*0,12 0,99*0,09 н/д 1,20±0,10 1,33±0,11 н/д <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 <0,01 н/д н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,01 <0,05
Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у лыжников разной квалификации по сезонам (X ±т)
Показатели Уровень квалификации Зима Пм=18 пР=88 Весна пм=32 пР=63 Лето Пм-20 пР=55 Осень пм=24 пр=60 Р /-критерия К-У Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество фагоцитирующих нейтрофилов, х109/л мастера ресрдажи Рм-р 1,39*0,14 1,71 ±0,08 н/д 1,26±0,15 1,27±0,11 н/д 0,85*0,14 1,28*0,14 <0,05 1,68*0,14 1,49*0,10 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,001 <0,01 <0,001 н/д <0,05 н/д н/д <0,05 н/д <0,001 н/д
Интенсивность фагоцитоза нейгро-филов,усл.ед. мастера разрчдаики Рм-р 198,4*333 229,5*18,1 н/д 158,5*16,4 190,6*19,0 н/д 129,0127,0 1483*15,4 н/д 245,7*28,1 2553*20,8 н/д <0,01 <0,01 н/д н/д н/д <0,01 н/д н/д н/д н/д <0,01 <0,01 <0,01 <0,001
Фагоцитарное число нейтрофилов, усл. ед. мастера разрядники Рм-р 3,60±0,37 3,76±0,20 н/д 3,52*0,37 3,42*0,19 н/д 2,78*0,27 2,95*0,19 н/д 4,47*0,47 4,52*0,31 н/д <0,05 <0,01 н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,01 <0,001
Обшая фагоцитарная активность ней-1рофшюв,х109/л мастера разрядники Рм-р 5,14*0,72 6,69*0,52 н/д 4,31*0,57 4,54*0,42 н/д 2,73*0,52 4,26*0,48 н/д 7,08*0,91 6,85*0,74 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,01 <0,05 <0,001 н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,01 <0,001 <0,01
Лиэосомальная активность нейтрофилов, усл. ед. мастера разрядники Рм-р 316,7*36,4 365,0420,1 н/д 341,6*35,4 447,0*23,5 <0,01 354,0*30,4 323,8*18,6 н/д 507,2*31,7 410,0*233 <0,05 <0,001 <0,01 н/д <0,01 н/д н/д <0,001 <0,05 н/д <0,001 <0,01 н/д <0,01 <0,01
Общая лизосомальг 1ия активность нейтрофилов, усл. ед. мастера разрядники Рм-р 8,78*121 11,17*0,75 н/д 10,67*0,57 <0,05 7,26*0,65 8,45*0,57 н/д 1435*132 1120*1,00 <0,01 <0,001 <0,05 н/д н/д н/д <0,05 <0,01 н/д н/д <0,01 <0,001 н/д <0,001 <0,05
Количество НСТ-акпшных нейтрофилов, х10%1 мастера разрадники Рм-р 1,52±0,24 1,37±0,08 н/д 1,19*0,11 1,20*0,08 н/д 1,10*0,11 1,09*0,09 н/д 1,36*0,14 1,33*0,12 н/д н/д н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
ю
Нф наблюдалась зимой, обусловливая в этот сезон более высокий уровень значений (Р<0,01), в сравнении с квалифицированными борцами.
Динамика показателей фагоцитарной и лизосомальной активности, а также кислородного метаболизма Нф периферической крови по сезонам у лыжников разного квалификационного уровня представлена в таблице 10. Как видно из этих данных, флуктуации количества фагоцитирующих Нф в циркуляции были существенными у квалифицированных лыжников и разрядников (уровень значимости критерия Краскела-Уоллиса Р<0,01 и Р<0,001 - соответственно). При этом основной тенденцией этих изменений у квалифицированных лыжников являлось усиление фагоцитоза: осенью - за счет увеличения их поглотительной активности, а зимой - менее выраженное увеличение осуществлялось посредством повышения количества Нф в крови. У лыжников-разрядников средний уровень общей фагоцитарной активности Нф зимой и осенью статистически не различался. Его обеспечение зимой осуществлялось за счет повышения количества Нф в периферической крови и, следовательно, базировалось на усилении активности гранулоцитопоэза. Динамика общей лизосомальной активности Нф у квалифицированных лыжников характеризовалась значительным повышением их уровня осенью. Вместе с тем, у разрядников флуктуации этого показателя характеризовались достоверным снижением среднего уровня летом.
Таким образом, у борцов и лыжников разного уровня спортивной квалификации отмечались значимые отличия динамики по сезонам показателей фагоцитарной и лизосомальной активности Нф, а также кислородного метаболизма этих клеток. У квалифицированных борцов и лыжников в отличие от разрядников акрофаза общей фагоцитарной активности Нф приходилась на осень и была обусловлена увеличением поглотительных возможностей этих клеток. У спортсменов-разрядников наиболее выраженное повышение общей фагоцитарной активности Нф наблюдалось зимой, и было связано с увеличением содержания гранулоцитов в периферической крови. Весной у квалифицированных борцов при повышении уровня анаэробных физических нагрузок отмечалось снижение СХЛ, в отличие от снижения у борцов-разрядников НСТ-активности Нф. У квалифицированных лыжников весной наблюдалось значительное повышение ИХЛ в отличие от летнего снижения кислородного метаболизма Нф по данным НСТ-теста у лыжников-разрядников.
9. Результаты исследования состояния моноцитов крови
Как известно, клетки системы мононуклеарных фагоцитов вследствие развитой рецепторной и секреторной активности принимают участие в механизмах нейрогуморальной регуляции функций соматических клеток и висцеральных органов при воздействии на организм разнообразных стрессоров [Маянский Д.Н., 1991; Тотолян A.A., Фрейдлин И.С., 2000 и др.]. Результаты изучения динамики по сезонам показателей фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Мц крови у спортсменов представлены в таблице 11. Как видно из этих данных, анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывали различное влияние на состояние Мц крови у борцов и лыжников.
Динамика состояния моноцитов периферической крови у борцов и лыжников по сезонам (Х±т)
Зима Весна Лето Осень Р Уровень значимости различий по сезонам
Показатели Группы п<;=53 пл=69 п6-53 пл=95 пб=50 пл=68 По=39 п„=78 //-критерий К-У зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Количество фаш- борцы 0,23±0,02 0,18±0,02 0,14±0,02 0,17±0,02 <0,05 н/д <0,01 н/д <0,05 н/д н/д
щпирующих мо- лыжники 0,21 ±0,02 0,16±0,01 0,15±0,02 0,19±0,01 <0,001 <0,05 <0,01 н/д н/д <0,05 <0,05
ноцитов, х109/л Рб-л н/д н/д н/д н/д
Интенсивность фа- борцы 247Д±21,1 237,4±18,1 153,2±15,8 157,9*18,9 <0,001 н/д <0,01 <0,01 <0,001 <0,01 н/д
гоцитоза моноци- лыжники 178,1±13,8 119,9±83 ЮЗ^ь 9,2 141,2Ы0,5 <0,001 <0,001 <0,001 <0,05 н/д н/д <0,05
тов, усл. ед. Рб-Л <0,01 < 0,001 <0,01 н/д
Фагоцитарное борцы 4,05±0,16 331±0Д) 3,28±Д23 <0,05 н/д <0,01 <0,01 <0,05 <0,05 н/д
число моноци- лыжники 332±0,16 2,85±0,12 2,43±0,13 3,15±0,19 <0,001 <0,05 <0,001 н/д <0,01 н/д <0,01
тов, усл. ед. Рб-Л <0,01 <0,001 < 0,001 н/д
Обшэя фагоцитар- борцы 0,99±0,11 0,74±0,08 0,50±0,07 0,65±0,11 <0,01 н/д <0,001 <0,05 <0,01 н/д н/д
ная акшвнослъ мо- лыжники 0,68±0,07 0,46±0,05 0,41±0,05 0,63±0,06 <0,001 <0,01 <0,001 н/д н/д <0,05 <0,01
ноцитов, х10ч/л Рб-л <0,05 < 0,001 н/д н/д
Лизосомальная борцы 200,8±20,1 109,2±13,2 155,7±9,1 223,1±19,8 <0,001 <0,001 н/д н/д <0,001 <0,001 <0,01
активность лыжники 160,5±13,1 149,5± 8,1 136,6±7,9 1823± 9,6 <0,01 н/д н/д <0,05 н/д <0,05 <0,001
моноцитов, усл. ед Рб-Л н/д <0,001 н/д н/д
Общая лизосомапь- борцы 0,76±0,09 0,38±0,06 0,49±0,06 0,86±0,12 <0,001 <0,001 <0,01 н/д <0,05 <0,001 <0,01
ная активность мо- лыжники 0,64±0,07 0,61±0,05 0,52±0,05 0,76±0,06 <0,05 н/д н/д <0,05 н/д <0,05 <0,01
ноцитов, усл. ед- Рб-Л н/д < 0,001 н/д н/д
Количество борцы 0ДНД02 0,08±0,01 0,11±0,02 0,19±0,02 <0,001 <0,001 <0,001 н/д н/д <0,001 <0,001
НСТ-позшивных лыжники 0ДШ),02 0,14±0,01 0,12±0,01 0,17±0,02 <0,01 <0,01 <0,001 н/д н/д н/д <0,05
моноцитов, х109/л Рб-Л н/д <0,001 н/д н/д
У борцов взаимодействие физиологического ритма нейроэндокринной системы при осуществлении анаэробного энергообеспечения их мышечной деятельности с ее циркануальным ритмом обусловливало дрейф фазы повышенного фагоцитоза Мц с осенне-зимнего на зимне-весенний период. При этом у них отмечался сдвиг батифазы ЛАМц на весну и снижение ее уровня. У лыжников взаимодействие циркануального биоритма нейроэндокринной системы с ее рабочим ритмом в связи с обеспечением аэробного ресинтеза макроэргов при мышечной деятельности сопровождалось усилением фагоцитарной активности Мц осенью, а их лизосомальной активности - зимой.
Вместе с тем, значимое влияние на ритм показателей функционального состояния Мц, помимо типа энергообеспечения мышечной деятельности, оказывал характер динамики физических нагрузок по сезонам. Подтверждением влияния динамики анаэробных физических нагрузок на показатели функционального состояния Мц у борцов по сезонам являются корреляции лизосомальной и НСТ-активности не только с параметрами фотопериода, но и с уровнем напряженности спортивной подготовки. Кроме того, косвенным аргументом в пользу этого предположения могут служить достоверно более высокие значения коэффициентов корреляций показателей фагоцитоза Мц не с уровнем фотопериода, а с величиной скорости его суточного приращения.
Динамика аэробных физических нагрузок в цикле года также оказывала существенное влияние на параметры циркануального ритма показателей функционального состояния Мц у спортсменов. Это проявлялось разным знаком корреляций характеристик фагоцитоза Мц с длительностью светового дня у спортсменов с аэробным энергообеспечением мышечной деятельности, но с осенне-зимним (лыжники) или весенне-летним (<осодоки») повышением уровня физических нагрузок в цикле года. В этой связи можно полагать, что на циркануальный ритм фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Мц существенное влияние оказывает не только преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности спортсменов, но и динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года.
10. Результаты исследования содержания субпопуляций лимфоцитов
Результаты изучения динамики содержания различных субпопуляций лимфоцитов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам представлены в таблице 12. Содержание всех исследованных С1>популяций Лф в крови спортсменов достоверно изменялось по сезонам. Основные тенденции этих флуктуаций состояли в повышении количества всех СО-субпопуляций Лф и процентного содержания СБ/, СБць* в крови спортсменов зимой, увеличении содержания СОго+ зимой и весной, а также хелперно-супрессорного индекса в летне-осенний период. При этом отмечалось снижение содержания СБ25+ летом, а С056" - осенью. Кроме того, содержание каждой из СБ-популяций Лф у спортсменов коррелировало с параметрами фотопериода. Эти флуктуации содержания СО-популяций Лф у спортсменов по сезонам, вероятно, обусловлены циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции иммунореактивности в связи с сезонной динамикой условий среды.
Содержание СР-популяций лимфоцитов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам {X ± т)
Зима Весна Лето Осень Р Уровень значимости различий по сезонам
Показатели Группы П(г=53 п„=69 пе=53 пл=95 пв=50 пл=68 Пб=39 пл=78 ^/-критерия К-У зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Содержание борцы 0,48±0,05 0,25±0,05 0,21 ±0,05 0,37±0,03 <0,05 <0,05 <0,05 н/д н/д н/д <0,05
СПГ лимфоцитов, лыжники 0,34±0,03 0,22±0,03 0,29±0,03 0,21 ±0,02 <0,01 <0,01 н/д <0,01 н/д н/д <0,05
х109/л Рб-л <0,05 н/д н/д < 0,001
Содержание борцы 0,54±0,06 0,23±0,05 0,19±0,07 0,29±0,02 <0,001 <0,05 <0,05 <0,01 н/д н/д н/д
СТ)*4 лимфоцитов, лыжники 0,39±0,05 0,21 ±0,03 0,26±0,03 0,17±0,01 <0,01 <0,05 н/д <0,01 н/д н/д <0,05
х109/л Рб-л <0,01 н/д н/д <0,001
Содержание борцы 0,36±0,04 0,24±0,04 0,18±0,06 0,22±0,03 <0,05 н/д <0,05 <0,01 н/д н/д н/д
СО| |Ь'лимфоцитов, лыжники 0,26±0,02 0,13±0,02 0,19±0,02 0,14±0,03 <0,001 <0,001 <0,05 <0,001 н/д н/д н/д
х109/л Рб-л <0,05 <0,05 н/д <0,01
Содержание борцы 0,35±0,04 0,15±0,05 0,13±0,04 0,17±0,02 <0,001 н/д <0,05 <0,01 н/д н/д н/д
СОзэ+лимфоцитов, лыжники 0,26±0,03 0,20±0,04 0,16±0,04 0,14±0,02 <0,01 н/д <0,01 <0,001 н/д н/д н/д
х10% Рб-Л н/д н/д н/д н/д
Содержание борцы 0,26±0,03 0,22±0,08 0,13±0,06 0,17±0,02 н/д н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д
СО-/лимфоцитов, лыжники 0,21 ±0,02 0,14±0,02 0,14±0,02 0,17±0,02 н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д н/д
х109/л Рб-Л н/д н/д н/д н/д
Содержание борцы 0,23±0,03 0,12±0,02 0,08±0,02 0,14±0,02 <0,01 <0,05 <0,05 <0,01 н/д н/д н/д
С05б+лимфоцитов, лыжники 0,21 ±0,02 0,15±0,03 0,18±0,02 0,11±0,02 <0,01 н/д н/д <0,01 н/д н/д <0,01
х109/л Рб-Л н/д н/д <0,05 н/д
Содержание борцы 0,30±0,02 0,13±0,02 0,09±0,03 0,21 ±0,03 <0,001 <0,05 <0,01 <0,01 н/д н/д <0,05
Щ* алл лимфоцитов х!0% лыжники Рб-Л 0,24±0,02 <0,05 0,14±0,03 н/д 0,16±0,02 н/д 0,16±0,03 н/д <0,05 <0,05 <0,05 <0,05 н/д н/д н/д
Значительное влияние на содержание исследуемых СО-популяций Лф периферической крови спортсменов оказывает преимущественный механизм энергообеспечения их мышечной деятельности. Так, анаэробные физические нагрузки сопровождались снижением процентного содержания лимфоцитов с СБз4+ и С056+ фенотипом, а также повышением количества циркулирующих СЭз+, СР/, СЭ/, СОиь+, СО,6т, С025", С095\ СБньА-оя^-лимфоцитов в крови, вероятно, вследствие индукции лимфоцитарной фазы миогенного лейкоцитоза и активации лимфопоэза. Вместе с тем, разное содержание СОз+, С08+, СО|0+, СО)6+, и С095+ популяций Лф у лыжников и ходоков, вероятно, было связано с модулирующим влиянием динамики аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности.
Кроме того, отличие межгрупповых различий уровня содержания СО-популяций Лф у борцов и лыжников от таковых между ними по сезонам, вполне вероятно, отражает модулирующее влияние анаэробного и аэробного механизма энергообеспечения мышечной деятельности на циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности. Это подтверждается отличием корреляционных связей параметров фотопериода с содержанием СБ-лимфоцитов отдельных популяций в группе борцов и лыжников.
Отмеченные выше отличия динамики содержания СБ-популяций Лф у борцов и лыжников от флуктуации этих показателей в общей совокупности обследованных отражают модулирующее влияние динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок на ритм нейрогуморальной регуляции иммунореактивности организма спортсменов. Это подтверждают достоверные корреляционные связи содержания СБ3+, СЭ4+, СБ/, С02з+, С095+ и СБньа-о^-популяций Лф у лыжников с уровнем напряженности спортивной подготовки и отсутствие таковых в группе борцов.
Вместе с тем, у спортсменов с разным преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности и разной динамикой физических нагрузок в цикле года отмечались синфазные изменения количества СОць\ С1Э2(Г и СОни^-популяцнй Лф в периферической крови по сезонам. Кроме того, у спортсменов обеих групп показатели содержания С04+, СОД СОць+> СБго и С095+-популяций Лф однозначно коррелировали с одними и теми же характеристиками изменений фотопериода. В этой связи можно полагать, что динамика содержания этих СЕ)-популяций Лф у спортсменов по сезонам, вполне вероятно, была обусловлена циркануальным биоритмом механизмов нейрогуморальной регуляции иммунореактивности организма, который был резистентен к воздействию физиологического ритма физических нагрузок.
11. Результаты исследования гуморальных факторов иммунитета
Результаты изучения флуктуаций содержания гуморальных факторов иммунитета у борцов и лыжников в цикле года представлены в таблице 13. Как можно видеть из представленных данных, у спортсменов с разным преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности и разной динамикой физических нагрузок в годовом цикле наблюдались явные отличия колебаний содержания фракций комплемента по сезонам.
Динамика содержания гуморальных факторов иммунитета в крови у борцов и лыжников по сезонам (Х±т)
Показатели Группы Зима Пб=23 пл=40 Весна Пб= 9 пл=10 Лето пб=10 пл=21 Осень пб=23 пл=13 Р /-критерия к-у Уровень значимости различий по сезонам
зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
Общая активность комплемента крош, гемшед/мл борцы лыжники Рб-л 52,95*139 50,40*0,82 н/д 74,18*3,49 50,77*334 <0,05 77,60*1,82 60,28*1,95 <0,01 5833*337 56,58*1,20 н/д <0,001 <0,001 <0,01 н/д <0,001 <0,001 н/д <0,001 н/д <0,01 <0,05 н/д <0,01 <0,01
Сседмсание фракции С1-кштшемеша едэф.молЛш борцы лыжники 49,4±6,0 79,8±6,4 <0,01 79,4*24,9 84,6*13,1 н/д 69,8*16,6 82,6* 8,7 н/д 70,8*2,3 126,2*9,8 <0,001 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,05 н/д <0,01 <0,01 н/д н/д н/д <0,05 н/д <0,01
Содержание фракции С2-комгшеменга еазф.мсиАш борцы лыжники Р()-л 61,0±7,7 57,4±4,8 н/д 53,7*7,5 63,8*5,9 н/д 77,8*4,3 72,5*5,5 н/д 54,2* 3,6 99,0*11,9 <0,01 н/д <0,01 н/д н/д <0,05 <0,05 н/д <0,01 <0,05 н/д н/д <0,05 <0,01 <0,05
Содержание фракции СЗ-комгшемеша ед.эф.мояАш борцы лыжники Рб-л 61,6*6,4 61,7±4,9 н/д 39,7*10,6 66,2* 8,6 н/д 63,3*7,5 79,6*6,5 н/д 62,4* 2,9 111,2*11,9 < 0,001 н/д <0,001 н/д н/д н/д <0,05 н/д <0,001 н/д н/д <0,05 <0,01 н/д <0,01
Содержание фракции С4-компиавт-та,едэфмаиАш борцы лыжники Рб-л 90,5±8,6 75,1±5,3 н/д 77,6*8,5 91,8*6,8 н/д 62,2*11,4 107,1* 9,5 <0,05 59,9* 1,8 100,0*13,8 < 0,001 <0,05 <0,05 н/д н/д н/д <0,05 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д
Ссщмание фракции С5-комшкмен-та,ед.эфмопЛш борцы лыжники Р«-л 115,5*10,4 91,6± 6,6 н/д 86,4*23,7 78,2* 4,1 н/д 85,6*13,8 88,1* 6,7 н/д 69,9*2,6 138,1*6,6 <0,001 <0,05 <0,001 н/д <0,05 н/д н/д <0,001 <0,001 н/д н/д н/д <0,001 н/д <0,001
Кззмер циркулирующих иммунных ксмппекощ усл. ед борцы лыжники Рб-л 38,00*2,64 72,00*5,18 < 0,001 34,75*3,42 94,60*11,7 <0,05 6530*14,99 41,71* 4,18 н/д 81,61*7,91 5638*5,24 <0,05 <0,001 <0,01 н/д <0,05 <0,01 <0,001 <0,001 н/д н/д <0,001 <0,05 <0,01 <0,001 <0,05
Зимой у спортсменов отмечалось снижение общей активности комплемента (СН50) в связи с уменьшением содержания компонентов классического пути его активации, а летом и осенью - повышение содержания СЗ-фракции, отражая усиление альтернативного механизма его активации. Содержание IgA снижалось зимой и повышалось осенью, а уровень IgG снижался летом.
Содержание Ig и фракций комплемента у спортсменов коррелировало с уровнем гормонов и цитокинов. Так, уровень IgA и С4-фракции комплемента отрицательно связан с содержанием кортизола (г= -0,231 и г= -0,232; Р<0,05). Общая активность комплемента коррелировала с уровнем тиреотропного гормона (г= 0,246; Р<0,05). При этом знак связи СНзо и ИЛ-1а с отрицательного зимой изменялся на положительный весной (г= -0,418 и г= 0,527; Р<0,05). Кроме того, зимой содержание С2 было связано с уровнем ИЛ-1а и ИЛ-ip (г= -0,432 и р= 0,505; Р<0,05) и трийодтиронина (г= 0,449; Р<0,05).
Содержание Cl, С2, СЗ и С4-фракций, а также IgA в крови у борцов достоверно ниже, чем у лыжников и ходоков. Средний размер ЦИК у лыжников и ходоков значимо превышал таковые у борцов. Размер ЦИК у борцов положительно связан с содержанием Т4(г= 0,557; Р<0,01), то у лыжников и ходоков отмечался отрицательный знак корреляций (г=-0,382 и г=-0,483; Р<0,05). У борцов, лыжников и «ходоков» между уровнем содержания комплемента, гормонов и цитокинов наблюдался разный знак корреляций. Так, содержание С2-фракции комплемента у борцов отрицательно связано с уровнем ИЛ-4 (г= -0,431; Р<0,05), обладающего явным противоспалительным эффектом, а у лыжников положительно с уровнем провоспалительного у-ИФ (г= 0,367; Р<0,05). У борцов уровень С4-фракции отрицательно коррелировал с содержанием Т4 (г= -0,608; Р<0,01), а у лыжников был положительно связан с уровнем Т| и у-ИФ (г= 0,422 и г= 0,396; Р<0,05). Содержание СЗ-компонента у борцов было положительно связано с уровнем кортизола (i=0,813; Р<0,001), а у ходоков отрицательно с уровнем ИЛ-4 (г= -0,443; Р<0,05). Вероятно, разное содержание фракций комплемента у спортсменов этих групп связано с балансом уровня про- и противоспалительных цитокинов.
12. Результаты исследования содержания гормонов в сыворотке крови
Регуляция функций клеток иммунной и кислородтранспортной систем осуществляется за счет секреции обширного спектра гуморальных факторов: гормонов, белковых и липидных молекул, продуктов их протеолиза, нейромедиаторов, цитокинов и т.д. Для изучения механизмов взаимодействия этих систем мы провели исследование содержания адреналина, кортизола, тиреотропного гормона, трийодтиронита и тироксина в сыворотке крови спортсменов (табл. 14). Как видно из этих данных, содержание тиреоидных гормонов не имело значимых различий у борцов и лыжников, а динамика их уровня у последних характеризовалась повышением содержания тироксина (Т4) осенью, по сравнению с весной.
Таблица 14
Динамика содержания гормонов в периферической крови у борцов и лыжников по сезонам (х + т)
Показатели Группы Зима Весна Лето Осень Р Уровень значимости различий по сезонам
П5=6 Пб=5 Пб= 5 Пб=7 //-критерия зима- зима- зима- весна- весна- лето-
Пл=9 Пл=9 пл=8 пл=9 К-У весна лето осень лето осень осень
Содержание борцы 174,31±10,10 299,60125,1] 149,72± 7,04 127,03±8Д) <0,05 <0,05 н/д н/д <0,05 <0,05 н/д
адреналина, лыжники 121,87± 2,19 ¡85,23*9,14 265,60*13,01 167,62*8,16 <0,001 <0,01 <0,05 <0,05 <0,01 н/д <0,01
пг/мл Рб-л <0,05 <0,05 <0,05 <0,05
Содержание борцы 505,04*26^2 383£2±65,44 52633*9,24 528£3±17Д) н/д н/д н/д н/д <0,05 <0,05 н/д
кортизола, лыжники 46232*28^4 444,10*25,23 464,04±21,12 437,10*30,72 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
нмоль/л Рб-Л н/д н/д н/д <0,05
Содержание борцы 0,80±0,11 0,81 ±0,23 0,76±0,20 0,64±0,08 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
тиреотропина, лыжники 0,65±0,17 0,58±0,11 0,67±0,12 0,43±0,06 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
мМЕ/л Рб-Л н/д н/д н/д н/д
Ссцкржаниг борцы 5,00±0,15 4,84±0,10 4,75±0,09 4,85±0,07 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
трийодшронина, лыжники 4,75±0,04 4,63±0,06 4,64±0,07 4,71 ±0,09 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
пмашЛ Рб-л н/д н/д н/д н/д
Содержание борцы 33,80*1,24 31,67±1,66 33,22*1,26 35,19*1,60 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
тироксина, лыжники 31,19*0,93 29,80*1,12 31.5ШД6 33,45±1Д0 н/д н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д
пмоль/л Рб-Л н/д н/д н/д н/д
Уровень адреналина у борцов и лыжников был разным во все сезоны. При этом у борцов зимой и весной содержание адреналина было выше (Р<0,05), а летом и осенью ниже (Р<0,05), по сравнению с лыжниками, что обусловлено разной динамикой содержания адреналина в цикле года у них. У борцов уровень адреналина достоверно повышался весной, а у лыжников -снижался зимой и повышался летом. Низкое содержание адреналина зимой у лыжников, вероятно, связано с тем, что обеспечение длительной физической работы осуществляется за счет усиленной секреции норадреналина (НА) -основного субстрата для синтеза адреналина. Летом при снижении аэробных физических нагрузок уровень адреналина у лыжников повышался.
Содержание кортизола и тироидов у борцов, лыжников и ходоков не коррелировало с уровнем напряженности спортивной подготовки и параметрами фотопериода. Содержание адреналина у борцов положительно связано с уровнем напряженности спортивной подготовки, а у лыжников - отрицательно. Вместе с тем у спортсменов обеих групп уровень адреналина'положительно связан с параметрами фотопериода: у борцов с приращением фотопериода, а у лыжников - с длительностью дня.
Содержание кортизола у борцов достоверно снижалось весной, по сравнению с летом и осенью. Уровень тироидных гормонов не отражал значимых флуктуаций по сезонам из-за высокой вариативности их содержания.
13. Результаты исследования содержания цитокинов в крови
Как известно, цитокины обладают плейотропным эффектом, участвуют в обеспечении межклеточных взаимодействий при осуществлении процес-синга и презентации антигена, активации иммунокомпетентных клеток, индукции воспаления, клеточного и гуморального иммунного ответа, регуляции кроветворения, обеспечивают взаимодействие между нервной, эндокринной и иммунной системами при реализации многих физиологических процессов [Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001; Кетлинский С.А. и соавт., 1992 и др.].
Результаты изучения динамики содержания цитокинов в сыворотке крови спортсменов представлены в таблице 15. Следует отметить, что содержание ИЛ-1а у спортсменов положительно коррелировало с содержанием адреналина в крови (г= 0,489; Р<0,01), которое отчетливо проявлялось летом (г= 0,620; Р<0,05). Кроме того, зимой уровень ИЛ-1а у спортсменов отрицательно связан с содержанием ТТГ (г= -0,474; Р<0,05), а осенью -положительно с содержанием кортизола (г= 0,476; Р<0,05). В этой связи можно предполагать, что циркануальные флуктуации содержания гормонов в крови у спортсменов (см. табл. 14) в значительной мере обусловливали динамику уровня ИЛ-1а у них по сезонам. Содержание ИЛ-1а у борцов, лыжников и «ходоков» не имело достоверных различий, за исключением летнего периода. Вероятно, механизм энергообеспечения двигательной активности не оказывал значимого влияния на средний уровень содержания одного из основных провоспалительных цитокинов в крови у спортсменов.
Динамика содержания цитокинов в сыворотке крови у борцов, лыжников и ходоков по сезонам (X ±т)
Зима Весна 11(5=5 пл=9 пх=6 Лето Пб=5 пл=9 пх= 6 Осень Пб=9 пл=9 nv= 6 Р Уровень значимости различий по сезонам
Показатели Группы Пб- 9 п„=9 Пх=6 /-критерия К-У зима-весна зима-лето зима-осень весна-лето весна-осень лето-осень
борцы 128,2±1,50 131,1±0,87 124,1±2,51 128,3±2,18 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д
Содержание интерлейкина-1 а, пг/мл лыжники 128,0±2,92 124,8±2,47 133,9±1,73 124,5±1,57 <0,05 н/д н/д н/д <0,01 н/д <0,01
ходоки Рб-л 120,7±4,79 н/д 127,5±1,46 н/д 136,0±4,08 <0,05 121,6*3,38 н/д <0,05 н/д н/д н/д <0,05 н/д <0,05
Рб-х Рл-х н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д н/д
борцы 2,92Щ37 337*0,79 2^5±0,18 3,24*0,29 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание интерлейкина-4, пг/мл лыжники ходоки Рб-л Р<>х Рл-х 3,15±Д32 256Ш.16 н/д н/д н/д 2,84±0,16 2,1 Щ21 н/д н/д <0,05 3,24*0,20 2,61*0,18 <0,05 н/д н/д ЗД8±0Д5 2^9*0,22 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
борцы 42,40Ъ7,75 36,02±7^3 31,90*6,07 41,49*7,43 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Содержание у-интерферона, пг/мл лыжники 36,17±7,00 31,03±1,71 45,89*5,16 37,4Û±3,00 <0,05 н/д <0,05 н/д <0,01 н/д н/д
ходоки Рб-л Рб-х Рл-х 32,75±8,64 н/д н/д н/д 43^7i2334 н/д н/д н/д 35,13±7,01 н/д н/д н/д 28,65*3,25 н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д н/д
Необходимо отметить, что уровень ИЛ-10 в каждой из обследованных групп спортсменов положительно коррелировал с содержанием у-ИФ. Весьма вероятно, что в норме в состоянии покоя механизмы иммунорегуляции у спортсменов осуществляются за счет синергичного действия этих цитокинов.
Вместе с тем, содержание ИЛ-1(5, ИЛ-4 и у-ИФ у квалифицированных спортсменов, занимающихся ходьбой, было достоверно ниже, чем у борцов и лыжников. При этом уровень содержания этих цитокинов у борцов и лыжников значимо не отличался. Можно полагать, что увеличение уровня аэробных физических нагрузок весной и летом в период адаптации к повышению температуры внешней среды индуцирует снижение содержания как провоспали-тельных, так и противовоспалительных цитокинов.
Кроме того, если у борцов уровень Т4 положительно коррелировал с содержанием ИЛ-10 (г= 0,431; Р<0,05), то у ходоков - с содержанием ИЛ-1а (г= 0,465; Р<0,05). При этом у борцов уровень ИЛ-1Р положительно связан с содержанием ИЛ-4 (г= 0,566; Р<0,01), а у-ИФ - с содержанием Т3 (г= 0,440; Р<0,05), в то время как у ходоков уровень ИЛ-4 отрицательно коррелировал с содержанием Т3 (г= -0,484; Р<0,05). Не вызывает сомнений, что отмеченные отличия корреляционных связей содержания тироидных гормонов в крови обусловливали различия уровня про- и противовоспалительных цитокинов у спортсменов с однотипной динамикой физических нагрузок по сезонам, но с разным преимущественным механизмом энергообеспечения.
Содержание ИЛ-1а у борцов летом достоверно снижалось (Р<0,05), по сравнению с весенним сезоном и было значительно ниже, чем у лыжников и ходоков (Р<0,05). Следует отметить, что у лыжников и ходоков летом уровень содержания ИЛ-1а статистически достоверно повышался по сравнению с весной и осенью, в отличие от такового у борцов (Р<0,01 и Р<0,05 - соответственно). Вероятно, под влиянием аэробных физических нагрузок в ходе адаптации организма к сезонному повышению температуры внешней среды у спортсменов отмечается увеличение содержания ИЛ-1а в крови.
Следует отметить, что достоверных изменений по сезонам содержания ИЛ-1р, а также ИЛ-4 у борцов, лыжников и ходоков мы не отмечали. При этом весной содержание ИЛ-4 у ходоков, а летом у борцов было значительно ниже (Р<0,05), чем у лыжников в этот период. Вполне вероятно, что более низкий уровень этого противовоспалительного цитокина был обусловлен увеличением уровня анаэробных или аэробных физических нагрузок в сочетании с адаптацией к сезонному повышению температуры внешней среды.
Средний уровень содержания у-ИФ между группами по сезонам не имел достоверных различий. Однако при этом у лыжников летом отмечалось значительное повышение уровня его содержания в крови, что, вероятно, было обусловлено менее совершенной терморегуляцией у них при воздействии аэробных физических нагрузок и высокой температуры внешней среды.
У лыжников содержание Ш1-1а было отрицательно связано с величиной суточных изменений приращения длительности дня (г= -0,319; Р<0,05). Кроме того, содержание у-ИФ у них также отрицательно связано с уровнем приращения фотопериода (г= -0,536; Р<0,01). Содержание ИЛ-1а в крови обследованных «ходоков» положительно коррелировало с уровнем напряженности их спортивной подготовки (г= 0,528; Р<0,01) и с длительностью фотопериода (г= 0,465; Р <0,05). У борцов корреляций содержания цитокинов с параметрами фотопериода и уровнем физических нагрузок мы не отмечали.
Летом у лыжников и «ходоков» под влиянием аэробных физических нагрузок, независимо от их динамики по сезонам, наблюдалось статистически значимое повышение содержания ИЛ-1а в крови. При этом анаэробные физические нагрузки, можно полагать, оказывали модулирующее влияние на флуктуации содержания этого провоспалительного цитокина, обусловливая сдвиг акрофазы его сезонного ритма на весенний период.
Вместе с тем, флуктуации содержания у-ИФ, как и ИЛ-1а обладающего выраженным лровоспалительным эффектом, у спортсменов с анаэробным или аэробным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности, но однотипной динамикой параметров физических нагрузок в годовом цикле не являлись статистически достоверными. Напротив, летом в начальный период процесса адаптации организма лыжников к аэробным физическим нагрузкам в сочетании с приспособлением к повышению температуры внешней среды отмечалось увеличение содержания у-ИФ. Можно полагать, что если на ритм циркануальных флуктуаций содержания ИЛ-1р модулирующее воздействие оказывает динамика анаэробных физических нагрузок, то на изменение уровня у-ИФ по сезонам аналогичное влияние оказывает динамика аэробных физических нагрузок. Кроме того, аэробные физические нагрузки оказывали модулирующее влияние на флуктуации по сезонам противовоспалительного ИЛ-4, что проявлялось снижением его уровня весной по сравнению с летом и осенью в общей группе лыжников и ходоков, несмотря на противоположную динамику этих нагрузок в цикле года у спортсменов этих групп.
14 .Динамика содержания пептидных и липидных молекул в крови
Помимо гормонов и цитокинов значимая роль в иммунорегуляции и регуляции деятельности СТК у спортсменов принадлежит продуктам реакций белкового и липидного обмена [Волчегорский И.А. и соавт., 2000 и др.]. Результаты изучения уровня липидных и пептидных продуктов у спортсменов по сезонам представлены в таблице 16. У борцов содержание высокополимерной биуретположительной фракции пептидов, в отличие от ее динамики в общей группе спортсменов, зимой было значительно выше, чем летом. У лыжников содержание этой фракции пептидов, как и у борцов, снижалось осенью, но в меньшей степени. В итоге летом и осенью уровень биуретположительной фракции СМП у лыжников был значительно выше, чем у борцов.
Динамика содержания пептидных и липидных метаболитов
Показатели Группы Зима Весна Лето Осень Р Уровень значимости различий по сезонам
Пб=48 Пб=31 пб=44 пе=39 //-критерия зима- зима- зима- весна- весна- лето-
пл~64 п„=79 пл=55 пл=66 К-У весна лето осень лето осень осень
Вьсокоисшмерные борцы 0,22±0,01 0,20±0,01 0,18±0,01 0,14±0,01 <0,001 н/д <0,01 <0,001 н/д <0,001 <0,001
«среда«» пегаилм, лыжники 0,22±0,01 0,19±0,01 0,22±0,01 0,17±0,01 <0,001 <0,01 н/д <0,01 <0,01 н/д <0,001
едэксгинкиии'мл Р&-Л н/д н/д < 0,001 <0,01
Олигомерные борцы 0,52±0,03 0,56±0,01 0,53±0,02 0,52±0,04 н/д <0,05 н/д н/д н/д <0,05 н/д
«средао ¡кгпвды, лыжники 0,54±0,02 0,67±0,05 0,54±0,02 0,62±0,04 <0,05 <0,05 н/д н/д <0,01 н/д н/д
ед эмлинкции'мл Рб-Л н/д <0,01 н/д н/д
Переичныг гегаан- борцы 0,91±0,06 0,64±0,04 0,95±0,06 0,75±0,12 <0,01 <0,001 н/д н/д <0,01 н/д н/д
расшоримые лыжники 0,76±0,06 0,84±0,04 0,96±0,05 0,92±0,04 <0,05 н/д <0,05 <0,05 н/д н/д н/д
прсщуганошед Рб-Л н/д <0,01 н/д <0,01 >
ВгоричньЕ гепган- борцы 0,64±0,07 0,15±0,02 0,46±0,06 0,47±0,08 <0,001 <0,001 <0,05 н/д <0,001 <0,01 н/д
раиворимые лыжники 0,47±0,05 0,37±0,04 0,51±0,05 0,47±0,05 н/д н/д н/д н/д <0,05 н/д н/д
прсцфтаы.спнед Рб-Л <0,05 <0,05 н/д н/д
Первичные шопро- борцы 0,95±0,13 0,55±0,03 1,29±0,15 1,41 ±0,24 <0,001 <0,05 <0,05 н/д <0,001 <0,05 н/д
гадальные лыжники 0,90±0,12 1,12±0,15 0,83±0,11 0,72±0,07 <0,01 <0,05 н/д н/д <0,05 <0,001 н/д
грэдюы, синея. Рб-Л н/д <0,001 < 0,001 <0,05
Вгормньвиюпро- борцы 0,68±0,13 0,35±0,04 1,05±0,12 0,76±0,15 <0,001 <0,01 <0,01 н/д <0,001 н/д <0,05
наналшые лыжники 0,77±0,16 0,75±0,09 0,43±0,07 0,54±0,08 <0,05 н/д <0,05 н/д <0,01 н/д <0,01
продукты, стшея, Рб-Л н/д <0,05 <0,001 н/д
Динамика содержания олигомерной фракции пептидов у спортсменов обеих групп характеризовалась значительным повышением весной. При этом, если в другие сезоны различия содержания этой фракции пептидов у борцов и лыжников были несущественны, то весной у лыжников уровень содержания молекул этого вещества был значительно выше (Р<0,01), чем у борцов. При этом уровень значений этой фракции пептидов у борцов положительно связан с величиной приращения фотопериода, а у лыжников отрицательно коррелировал с уровнем напряженности их спортивной подготовки.
Динамика содержания первичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ у лыжников, в отличие от тенденций в общей группе спортсменов, характеризовалась повышением их летом и осенью, по сравнению с зимой. У борцов отмечалось отличие динамики содержания вторичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ от общегрупповых флуктуации, что проявлялось не только снижением уровня весной, но и значительным его увеличением зимой. При этом у них содержание гептанрастворимых продуктов ПОЛ отрицательно коррелировало с напряженностью их спортивной подготовки и параметрами фотопериода. Таким образом, анаэробные физические нагрузки оказывали модулирующее влияние на ритм флуктуаций гептанрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов, а аэробные нагрузки аналогичный эффект обеспечивали в отношении диеновых коньюгатов [Волчегорский И.А. и соавт., 1995].
Следует отметить, что весной у борцов отмечалось значимое снижение уровня содержания изопропанолрастворимых диеновых коньюгатов, а у лыжников - их повышение. Напротив, летом уровень содержания изопропанолрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов у борцов увеличивался, а у лыжников - уменьшался. Вместе с тем, как в группе борцов, так и у лыжников содержание изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ было отрицательно связано с уровнем напряженности их спортивной подготовки и положительно — с параметрами фотопериода. В этой связи можно полагать, что разная динамика содержания изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ у борцов и лыжников по сезонам была связана с особенностями взаимодействия нейроэндокринной регуляции анаэробного или аэробного энергообеспечения мышечной деятельности с цнркануальным ритмом активности этой системы, а не с синхронизацией их биоритмов в динамике годового цикла.
Таким образом, у спортсменов рабочий ритм анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года обеспечивал изменение уровня гормонов, цитокинов, высокополимерных и олигомерных фракций СМП, первичных и вторичных гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, оказывал значимое влияние на динамику состояния Лц крови, обусловливая модифицирующий эффект на состояние сезонного ритма иммунной системы и СТК. С другой стороны, циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции во многом обусловливал сезонные флуктуации показателей функционального состояния Лц периферической крови, которые, вполне вероятно, оказывали модулирующее влияние на параметры рабочих, физиологических биоритмов СТК у спортсменов при воздействии регулярных физических нагрузок.
Зимой связь содержания продуктов ПОЛ с показателями гемодинамики у спортсменов опосредована за счет положительных корреляций первичных гептан- и вторичных изопропанольных продуктов ПОЛ с уровнем лизосо-мальной активности Нф и активности фагоцитоза Мц, а также отрицательными корреляциями с уровнем НСТ-активности Нф и Мц. Весной показатели кровообращения напрямую были отрицательно связаны с содержанием первичных гептан- и изопропанольных продуктов ПОЛ, а также опосредованы корреляцией вторичных гептанрастворимых продуктов с уровнем фагоцитарной активности Нф и НСТ-активности Мц. Летом отрицательный знак прямых корреляционных связей показателей кровообращения у спортсменов с уровнем продуктов ПОЛ дополнительно проявлялся опосредованными положительными связями фагоцитарной и лизосомальной активности Нф с содержанием первичных и вторичных гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ. Кроме того, опосредованно уровень показателей гемодинамики у спортсменов летом был связан с содержанием вторичных гептан- и первичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ за счет их положительных корреляций с активностью фагоцитоза Мц и отрицательных корреляций с уровнем НСТ-активности этих клеток. Осенью отрицательная прямая связь показателей гемодинамики с уровнем содержания продуктов ПОЛ не обусловлена связью последних с уровнем фагоцитарной и НСТ-активности Нф, но была опосредована отрицательной корреляцией первичных изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ с активностью фагоцитоза Мц. В итоге в разные сезоны прямая взаимосвязь показателей кровообращения с содержанием продуктов ПОЛ опосредуется корреляциями последних с фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активностью Нф и Мц периферической крови. В динамике годового цикла у спортсменов под влиянием анаэробных физических нагрузок показатели кровообращения положительно связаны с фагоцитарной и НСТ-активностью Мц. Под влиянием аэробных физических нагрузок показатели гемодинамики у спортсменов в основном коррелировали с уровнем фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф. При этом у борцов показатели кровообращения были отрицательно связаны с содержанием гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, активность фагоцитоза Нф положительно коррелировала с уровнем гептанрастворимых продуктов (1=0,175-0,] 87; Р<0,05) и отрицательно - с содержанием первичных изопропанолрастворимых продуктов (г=-0,155; Р<0,05), активность фагоцитоза Мц отрицательно коррелировала с содержанием первичных изопропанолрастворимых продуктов (г= -0,287; Р<0,001), лизосомальная активность Мц была положительно связана с содержанием первичных гептанрастворимых продуктов (г=0,268; Р<0,001), а спонтанная НСТ-активность Мц - отрицательно с содержанием вторичных изопропанолрастворимых продуктов (г= -0,261; Р<0,001). У лыжников активность фагоцитоза Нф и Мц положительно связаны с уровнем вторичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ (г=0,252-0,278; Р<0,001), лизосомальная активность фагоцитов - с уровнем первичных гептан- (г-0,278; Р<0,001 и г=0,183; Р<0,01) и вторичных изопропанолраство-
римых Продуктов (г=0,263; Р<0,001 и г=0,193; Р<0,01), а значения НСТ-активности Нф и Мц крови отрицательно коррелировали с содержанием первичных (г= -0,129; Р<0,05 и г= -0,184; Р<0,01) и вторичных изопропанолрас-творимых продуктов ПОЛ (г= -0,128; Р<0,05 и г= -0,151; Р<0,05).
Можно полагать, что изменения состояния кровообращения у борцов в цикле года под влиянием анаэробных физических нагрузок и сезонной динамики условий среды напрямую связаны с содержанием гептан- и изопропа-нолрастворимых продуктов ПОЛ, а также с их опосредованным влиянием на состояние НСТ-активности Мц и уровень активности фагоцитоза Нф и Мц. У лыжников колебания состояния кровообращения в цикле года под влиянием сезонной динамики условий среды и аэробных физических нагрузок связаны с колебаниями НСТ-активности Нф, которые опосредованы флуктуациями содержания изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ.
ВЫВОДЫ
1. Независимо от различий энергообеспечения мышечной деятельности, а также динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года у борцов и лыжников отмечались синфазные изменения по сезонам параметров резервного объема выдоха, показателей состояния периферического отдела эритрона, активности креатинфосфокиназы и скорости восстановления запаса кислорода.
2. Уровень характеристик функционального состояния систем внешнего дыхания и кровообращения, максимального потребления кислорода и значений морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона определяется преимущественным механизмом ресинтеза АТФ у борцов и лыжников, а характер их флуктуаций по сезонам во многом обусловлен динамикой физических нагрузок в годовом цикле.
3. Флуктуации состояния иммунной системы у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением двигательной деятельности зимой характеризовались увеличением фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов периферической крови, а летом их снижением.
4. Анаэробные физические нагрузки у борцов способствуют увеличению активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов, а аэробные физические нагрузки у лыжников приводят к снижению активности фагоцитоза.
5. Динамика физических нагрузок в цикле года модифицирует параметры циркануального биоритма состояния иммунной системы спортсменов, обеспечивая весной усиление фагоцитарных реакций при анаэробных нагрузках, а осенью их снижение - под влиянием аэробных.
6. Уровень адреналина у спортсменов осенью и зимой был значимо ниже, чем весной и летом. В летний сезон у них также отмечалось повышение содержания интерлейкина-1а. Весной у спортсменов повышен уровень олигомерных «среднемолекулярных» пептидов и снижено содержание гептанрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов. Содержание высокополимерных «среднемолекулярных» пептидов снижалось осенью.
7. У спортсменов с преимущественно анаэробным энергообеспечением мышечной деятельности содержание высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов было меньше, а уровень кортизола и тироксина, а также первичных и вторичных изопропанольных продуктов перекисного окисления лииидов больше, чем у спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением двигательной деятельности.
8. Весной у борцов отмечался более низкий уровень олигомерной фракции «среднемолекулярных» пептидов. У лыжников осенью наблюдали более высокий уровень высокополимерной фракции «среднемолекулярных» пептидов. Эти изменения обусловливали модифицирующее воздействие анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов крови спортсменов.
9. Динамика показателей систем транспорта кислорода у борцов в цикле года связана с влиянием анаэробны^ физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в совокупности с изменением содержания в крови первичных и вторичных гептан- и изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов.
10. Динамика систем транспорта кислорода у лыжников в годовом цикле связана с модифицирующим влиянием аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в сочетании с уровнем высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Эберт, Л.Я. Состояние иммунного статуса как показатель степени адекватности тренировочных нагрузок функциональным возможностям спортсменов/ Л.Я. Эберт, А.П. Исаев, В.А. Колупаев// Теория и практика физической культуры. - 1993. - № 11-12. - С. 20-23. (0,56 п.л.)
2. Влияние тренировочных программ годичного макроцикла на состояние иммунитета и уровень заболеваемости квалифицированных лыжников-гонщиков / В.В. Рыбаков, Л.М. Куликов, Д.А. Дятлов, В.А. Колупаев. И.И. Долгушин, В.В.Винантов//Теория и практика физической культуры. - 1995. -№ 10.-С. 37-45. (1,06 пл.)
3. Исаев, А.П. Оценка некоторых параметров функционального состояния организма дзюдоистов высокой квалификации на заключительных этапах подготовки к соревнованиям / А.П. Исаев, В.А. Колупаев. Л.Я. Эберт // Физиология человека. - 1995. - Т. 21., № 2. - С. 81-92. (1,40 п.л.)
4. Колупаев, В.А. Влияние интенсивной двигательной деятельности на показатели хемилюминесценции нейтрофилов периферической крови / В.А. Колупаев, А.В. Окишор, Д.А. Дятлов // Теория и практика физической культуры. - 2000. - № 4. - С. 24-26. (0,33 п.л.)
5. Влияние тренировочных нагрузок анаэробной и аэробной направленности на уровень физической работоспособности и адаптационные возможности спортсменов в различные сезоны года /
B.А. Колупаев. Д.А. Дятлов, A.B. Окишор, И.Ю. Мельников // Теория и практика физической культуры. - 2004. - № 5. - С. 2-6. (0,80 п.л.)
6. Механизмы функционального состояния представителей анаэробных и аэробных видов спорта в условиях сезонной динамики факторов внешней среды / В.А. Колупаев. И.И. Долгушин, C.JT. Сашенков, Л.С. Борисова // Вестник Южно-Уральскот юсударственного универстета.-2007.-№2.-С. 32-37. (0,62 п.л.)
7. Колупаев, В.А. Динамика показателей периферического отдела эригрона у спортсменов в различные сезоны года под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков // Вестник Южно-Уральского государственного университета. - 2007. -№ 16.-С. 134-136.(0,27 пл.)
8. Колупаев, В.А. Динамика параметров состояния систем транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием физических нагрузок анаэробной или аэробной направленности / В.А. Колупаев,
C.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Физиология человека. - 2008. - Т. 34, №2.-С. 139-142. (0,38 п.л.)
9. Kolupaev, V.A. Effects of Anaerobic and Aerobic Exercises in Athletes on the Variation of the Parameters of Oxygen Transport Systems in Different Seasons of the Year У V.A. Kolupaev, S.L. Sasbenkov, 1.1. Dolgushin // Human Physiology. - 2008. - Vol. 34, № 2. - P. 260-262. (0,36 п.л.)
10. Колупаев, В.А. Динамика показателей дыхания и кровообращения под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды У В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин /У Teoptw и практика физической культуры. - 2008. - № 4. - С. 12-16. (0,64 п.л.)
11. Колупаев, В.А. Динамика фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности нейтрофилов и моноцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года У В.А. Колупаев // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия Медицина. - 2008. - № 7. -С. 276-281. (0,56 п.л.)
Монография
12. Колупаев, В.А. Динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета под влиянием сезонных изменений условий внешней среды и физических нагрузок: монография/В .А. Колупаев. - Челябинск: ЮжноУральское книжное издательство, 2009. - 140 с. (11,46 п.л.)
Публикации в других изданиях
13. Колупаев, В.А. Некоторые аспекты эколого-валеологического направления оптимизации физкультурной и спортивной деятельности / В.А. Колупаев /У Физическая культура и спорт в жизни общества: материалы международной науч.-метод. конф., посвященной 30-летию УралГАФК / под ред. В.Г. Камалетдинова / УралГАФК. - Челябинск, 2000. - 4.1.-С. 71-73. (0,22 пл.)
14. Колупаев, В.А. Возможности эколого-валеологического направления оптимизации культурной и спортивной деятельности / В.А. Колупаев // Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство: материалы междунар. симпозиума / КГИФК. - Бишкек, 2001. - С. 251-252. (0,08 п.л.)
15. Колупаев, В.А. Комплексная характеристика условий среды -объективный фактор прогноза результата деятельности в области физической культуры / В.А. Колупаев// Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе: материалы междунар. науч.-практ. конф. / БГАФК. - Минск, 2003. - С. 337-338. (0,16 п.л.)
16. Колупаев, В.А. Сезонные изменения функциональных показателей лейкоцитов крови у спортсменов / В.А. Колупаев, Д.А. Дятлов, Л.Я. Эберт // Успехи современного естествознания.- 2003.- №11.-С. 57-58. (0,12 п.л.)
17. Эберт, Л.Я. Влияние физических нагрузок анаэробной и аэробной направленности на состояние фагоцитов периферической крови и уровень циркулирующих Т- и В-лимфоцитов у спортсменов / Л.Я. Эберт,
B.А. Колупаев // Современные наукоемкие технологии. - 2004. - № 3. -
C. 32-37. (0,51 п.л.)
18. Эберт, Л.Я. Динамика показателей систем внешнего дыхания и кровообращения у спортсменов с анаэробной и аэробной направленностью тренировочного процесса по сезонам года / Л.Я. Эберт, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Известия Челябинского научного центра УрО РАН. - 2005. - № 2. - С. 115-120. (0,62 п.л.)
19. Эберт, Л.Я. Динамика состояния системы транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / Л.Я. Эберт, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Успехи современного естествознания. - 2006. - № 3. - С. 99. (0,1 п.л.)
20. Динамика состояния фагоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / Л.Я. Эберт, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, В.А, Колупаев // Сб. материалов 1-го Российско-Чешского медицинского форума (г. Челябинск, 21-24 ноября 2006 г.) / ЧелГМА. - Челябинск, 2006. -С. 154-156.(0,1 п.л.)
21. Колупаев, В.А. Динамика кислородного метаболизма у спортсменов по сезонам года под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков // Вестник Уральской медицинской академической науки. - 2006. - № 3. - С. 108. (0,14 п.л.)
22. Колупаев, В.А. Влияние взаимодействия факторов двигательной деятельности и сезонных условий внешней среды на показатели иммунного статуса спортсменов / В.А. Колупаев К Медицинская иммунология. - 2007. - Т. 9, № 2-3. - С. 300. (0,08 п.л.)
23. Сашенков, С.Л. Динамика состояния фагоцитов и содержания лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года /
CJI. Сашенков, И.И. Долгушин, В.А. Колупаев // Медицинская иммунология. - 2007. -Т.9, № 2-3. - С.311-312. (0,08 п.л.)
24. Колупаев, В.А. Содержание субпопуляций CD-лимфоцитов и состояния фагоцитов крови у спортсменов в зависимости от анаэробных или аэробных физических нагрузок в разные сезоны года / В.А. Колупаев // Российский аллергологический журнал. - 2007. - №3. - С. 314. (0,09 п.л.)
25. Сашенков, C.JI. Динамика содержания субпопуляций CD-лимфоцитов и состояния фагоцитов крови по сезонам года у спортсменов с анаэробным и аэробным механизмом энергетического метаболизма / С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин, В.А. Колупаев// Российский аллергологический журнал.
- 2007. - № 3. - С. 361. (0,09 п.л.)
26. Характеристики телосложения и свойств личности спортсменов с аэробным механизмом энергообеспечения двигательной деятельности /
B.А. Колупаев. И.И. Долгушин, С.Д. Сашенков, J1.C. Борисова, И.Л. Пылаева // Актуальные вопросы оздоровления, спортивной и восстановительной медицины: сб. трудов, посвященный 60-летию врачебно-физкультурной службы РФ / ЧелГМА. - Челябинск, 2007. -
C. 15-20. (0,33 п.л.)
27. Колупаев, В.А. Иммунологические критерии эффективности адаптации организма спортсменов к анаэробным и аэробным физическим нагрузкам в условиях сезонной динамики факторов внешней среды / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков // Актуальные проблемы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии: материалы VI конференции иммунологов Урала. Ижевск, 28-31 октября 2007 г. -Ижевск,2007. - С. 150-151. (0,16 п.л.)
28. Сашенков, С.Л. Состояние иммунитета у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности/ С.Л. Сашенков,
B.А. Колупаев. И.И. Долгушин// Российский аллергологический журнал.
- 2008. - № 1. - С. 257-258. (0,21 пл.)
29. Динамика состояния систем транспорта кислорода по сезонам года у спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок / В.А. Колупаев. С.Л. Сашенков, О.В. Журило, И.Л. Пылаева // Актуальные вопросы восстановительного лечения, оздоровления, спортивной медицины: сб. трудов, посвященный 5-летию создания кафедры ЛФК, спортивной и восстановительной медицины, курортологии и физиотерапии / ЧелГМА. - Челябинск, 2008. - С. 54-59. (0,37 п.л.)
30. Сашенков, С.Л. Взаимосвязь показателей фагоцитоза у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности /
C.Л. Сашенков, В.А. Колупаев. И.И. Долгушин // Российский иммунологический журнал. - 2008. - Т. 2 (II), № 2-3. - С. 184. (0,06 п.л.)
31. Состояние показателей иммунного статуса у спортсменов различных специализаций / В.А. Колупаев. И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, И.Л. Пылаева, Е.К. Старикова // Российский иммунологический журнал.
- 2008. - Т. 2 (11), № 2-3. - С. 178. (0,05 пл.)
32. Колупаев, В.А. Взаимосвязь клеточных и гуморальных факторов иммунитета у спортсменов / В.А. Колупаев, C.J1. Сашенков, И.И. Долгушин // Аллергология и иммунология. - 2008. - Т. 9, № 3. -С. 362. (0,08 пл.)
33. Колупаев, В.А. Динамика состояния нейтрофилов периферической крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды / В.А. Колупаев, И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы Н-ой Междунар. научно-практической конференции, 8-11 октября 2008 г.: Т. 2. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2008. - С. 388-393. (0,31 пл.)
34. Сашенков, С.Л. Сравнение показателей кровообращения у лыжников и представителей спортивной ходьбы по сезонам / С.Л. Сашенков, И.Л. Пылаева, В.А. Колупаев // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы И-ой Междунар. научно-практической конференции, 8-11 октября 2008 г.: Т.2.
- Челябинск : Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2008. - С. 346-350. (0,25 пл.)
35. Долгушин, И.И. Взаимосвязь показателей состояния иммунной системы с уровнем легочных объемов у спортсменов в разные сезоны года / И.И. Долгушин, С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев // Аллергология и иммунология. - 2009. - Т. 10, № 2. - С. 225. (0,07 пл.)
36. Сашенков, С.Л. Взаимосвязь показателей систем внешнего дыхания и иммунитета у спортсменов при адаптации к сезонным изменениям условий среды и физическим нагрузкам / С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев. И.И. Долгушин// Вестник Уральской медицинской академической науки.
- 2009. - № 2/1. - С. 294-295, (0,29 пл.)
Колупаев Виталий Анатольевич
Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности
Автореферат
Подписано в печать 07.10.2009 Формат 60 х 90/16. Объем 2,0 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 314. Бумага офсетная. Отпечатано с готового оригинал-макета на ризиграфе в типографии ГОУ ВПО ЧГПУ. 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 69.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Колупаев, Виталий Анатольевич
Введение.
Глава 1. Состояние систем транспорта кислорода и иммунитета в связи с влиянием условий среды и воздействием физических нагрузок.
1.1. Динамика систем транспорта кислорода и иммунитета под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок.
1.1.1. Физиологические ритмы деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов.
1.1.2. Динамика функционального состояния организма в связи с циркануальным биоритмом нейроэндокринной системы.
1.2. Механизмы регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета при адаптации к условиям среды и физическим нагрузкам.
1.2.1. Регуляторные механизмы системы внешнего дыхания при воздействии условий среды и физических нагрузок.
1.2.2. Механизмы регуляции кровообращения под влиянием динамики условий внешней среды и физических нагрузок.
1.2.3. Регуляция состояния системы крови под влиянием динамики условий среды и воздействии физических нагрузок.
1.2.4. Состояние системы иммунитета у спортсменов в зависимости от времени года и динамики физических нагрузок.
Взаимосвязь иммунной, нервной, эндокринной систем в процессе регуляции деятельности систем транспорта кислорода при воздействии условий внешней среды и физических нагрузок.
Глава II. Организация и методы исследования.
2.1. Организация исследования.
2.2. Характеристика обследованных групп спортсменов.
2.3. Методы исследования.
2.3.1. Физиологические методы исследования.
2.3.2. Гематологические методы исследования.
2.3.3. Иммунологические методы исследования.
2.3.4. Биохимические методы исследования.
2.4. Методы статистической обработки результатов исследования.
Глава III. Динамика состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды.
3.1. Флуктуации показателей состояния системы внешнего дыхания у спортсменов в цикле года.
3.2. Закономерности состояния кровообращения у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок в условиях сезонных флуктуаций факторов среды.
3.3. Динамика состояния периферического отдела системы эритрона у спортсменов по сезонам.
3.4. Влияние сезонных изменений условий среды и физических нагрузок на показатели анаэробного и аэробного энергообеспечения мышечной деятельности спортсменов.
Глава IV. Динамика клеточных и гуморальных факторов иммунитета у спортсменов под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий среды.
4.1. Закономерности флуктуаций показателей лейкограммы периферической крови у спортсменов по сезонам.
-44.2. Воздействие сезонных изменений условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок на состояние нейтрофилов периферической крови спортсменов.
4.3. Влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок, а также сезонных изменений условий среды на динамику состояния моноцитов крови спортсменов в цикле года.
4.4. Динамика содержания CD-популяций лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам.
4.5. Флуктуации содержания гуморальных факторов иммунитета у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок.
Глава V. Динамика содержания гуморальных веществ, участвующих в регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета, в крови у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок.
5.1. Флуктуации уровня содержания гормонов в сыворотке крови спортсменов по сезонам.
5.2. Динамика содержания цитокинов в сыворотке крови спортсменов в цикле года.
5.3. Закономерности динамики уровня «среднемолекулярных» пептидов, гептанрастворимых и изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов в крови спортсменов по сезонам
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности"
Жизнедеятельность многоклеточного организма осуществляется при содействии составляющих его клеток, тканей и органов, интегрированных в системы в процессе динамического взаимодействия со средой при обмене веществ, энергии и информации [16, 243]. В этой связи в соответствии с традициями отечественной физиологии, сформулированными еще в середине XIX века И.М. Сеченовым: «. в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». При этом в соответствии с концепциями теорий В.И. Вернадского и A.JI. Чижевского не просто состояние внешней среды, а именно ее динамика обусловливает опережающие тенденции в деятельности организма. Принято считать, что опережающее отражение реальности, как атрибут живых систем, появилось вследствие того, что временная структура действительности представлена повторяющимися рядами событий [16]. С этих позиций активность организма в определенный период времени отражает опережающую подготовку к предстоящей деятельности [12].
Флуктуации состояния организма и функционирования его систем происходят под влиянием динамики условий внешней среды [127] и в процессе деятельности [241, 276]. Факторы, действующие на организм, в зависимости от типа реакции классифицируют как эпизодические (острые, внезапные) и периодические (хронические) [16, 276]. В ответ на внезапные воздействия организм отвечает по типу неспецифической реакции, которая в зависимости от силы раздражителя представляет реакцию напряжения (стресс), активации или тренировки [65]. На повторяющиеся воздействия организм реагирует по принципу опережающего отражения действительности [16].
Природные и техногенные условия среды представлены абиотическими и биотическими факторами. Восприятие изменений абиотических факторов обеспечивается посредством сенсорных систем, а биотических — посредством иммунной системы. При этом абиотические факторы оказывают прямое влияние на центральные звенья нервной и нейроэндокрннной регуляции, а действие биотических факторов на регуляторные механизмы опосредуется состоянием эффекторных и секреторных функции клеток иммунной системы. Известно, что различные популяции лейкоцитов, в ответ на действие АГ, секретируют цитокины и медиаторы, оказывающие влияние на состояние центральных структур вегетативной и нервной регуляции [28, 83, 109, 134].
С другой стороны, двигательная деятельность спортсменов связана с увеличением интенсивности энергетического метаболизма активных тканей [36, 55, 203, 319]. Усиление интенсивности энергопродукции при мышечной деятельности обеспечивается за счет повышения скорости анаэробного и (или) аэробного ресинтеза макроэргических субстратов. Это сопровождается активацией деятельности систем внешнего дыхания, гемодинамики и крови с целью поддержания уровня гомеостатических констант [70, 243]. При этом двигательная активность может способствовать как усилению [65, 313], так и угнетению иммунореактивности [85, 247, 248, 314].
Влияние физических нагрузок на систему иммунитета осуществляется посредством нейроэндокринных механизмов [71, 135, 148]. Так, адаптация к длительной физической работе сопровождается повышением секреции НА для усиления аэробного ресинтеза АТФ, а анаэробные физические нагрузки сопровождаются повышением продукции адреналина и ГК [51, 55, 171, 277]. Следовательно, при рационально организованном тренировочном процессе возможность дозирования физической нагрузки позволяет не только осуществлять развитие двигательных способностей индивида, но и регулировать степень напряжения адаптационных механизмов. В этом случае появляется возможность целенаправленного воздействия на состояние неспецифической резистентности и иммунореактивности организма.
Общедоступными, апробированными и надежными характеристиками адаптационных возможностей организма являются показатели содержания и функциональной активности Лц периферической крови. Динамика уровня субпопуляций Лц и их функционального состояния связана, главным образом, с отклонением антигенного гомеостаза в тканях, прежде всего в слизистых и эпителии. Кроме того, в норме изменение состава и состояния Лц крови тесно коррелирует с динамикой нейроэндокринной регуляции энергообеспечения двигательной деятельности. Участие Лц в регуляции функций организма осуществляется посредством терминального усиления нейроэндокринной стимуляции деятельности соматических клеток и тканей и путем модуляции функционального состояния ц.н.с. за счет секретируемых ими цитокинов, пептидных гормонов и нейротрансмиттеров [28, 82, 83, 134, 164 и др.].
Механизмы неспецифической резистентности и иммунореактивности подвержены сезонным флуктуациям [68, 252, 306] в связи с циркануальным ритмом активности нейроэндокринной системы [78, 265, 294]. Так, осенью и зимой отмечается увеличение содержания в крови НА, ГК и тироидов. Весной и летом повышается секреция минералокортикоидов и гонадотропных гормонов, а летом и осенью — андрогенов [74, 78, 171]. Полагают, что сезонная динамика фотопериода влияет на содержание мелатонина в сыворотке крови, репродуктивные функции и терморегуляцию [171, 294]. В последнем случае это связано с соотношением калоригенного и вазомоторного действия НА [78]. Так как популяции Лц имеют рецепторы для определенных гормонов, можно полагать, что циркануальные флуктуации нейроэндокринной системы обусловливают модулирующее влияние на сезонную динамику состояния иммунореактивности и неспецифической резистентности организма.
Вместе с тем, сезонная динамика алиментарного состава пищи и АГ внешней среды через слизистые оболочки и эпителий оказывает непосредственное воздействие на состояние иммунной системы [68, 81, 252]. В этой связи механизмы неспецифической резистентности и иммунореактивности организма подвергаются модифицирующему влиянию со стороны сезонных изменений биотических факторов среды и модулирующему воздействию со стороны циркануальных флуктуаций нейроэндокринной системы.
Таким образом, в условиях средних широт важной физиологической закономерностью использования двигательной деятельности для регуляции неспецифической резистентности и иммунореактивности организма является то, что действие физических нагрузок осуществляется на фоне адаптации к сезонным изменениям условий внешней среды. Взаимодействие механизмов нейрогуморальной регуляции при адаптации к анаэробным или аэробным физическим нагрузкам и сезонным изменениям условий среды определяет ритм флуктуаций неспецифической резистентности и иммунореактивности организма, обусловливая, тем самым, уровень «платы за адаптацию». В этой связи актуальность проблемы заключается в определении физиологических закономерностей флуктуаций механизмов неспецифической резистентности и иммунореактивности организма спортсменов при воздействии сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок.
Цель исследования: выявить закономерности взаимосвязи механизмов регуляции деятельности систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии физических нагрузок и сезонных условий среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить закономерности изменений показателей состояния систем транспорта кислорода у спортсменов под влиянием сезонной динамики условий внешней среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок;
2) определить закономерности динамики состояния иммунного статуса спортсменов под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок в зависимости от сезонных изменений условий внешней среды;
3) выявить динамику содержания гуморальных факторов регуляции систем транспорта кислорода и иммунитета в сыворотке крови спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок;
4) определить закономерности взаимосвязи состояния иммунной системы и содержания гуморальных регуляторных веществ в крови у спортсменов под влиянием физических нагрузок и сезонных изменений условий среды;
5) определить влияние физических нагрузок и сезонных изменений условий среды на взаимосвязь состояния систем транспорта кислорода с уровнем гуморальных регуляторных веществ;
6) выявить взаимосвязи между состоянием систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов при воздействии анаэробных или аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды.
Научная новизна.
Впервые выявлены взаимосвязи между изменениями состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и физических нагрузок различной направленности.
Установлено, что вне зависимости от динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки под влиянием сезонных изменений условий среды у спортсменов отмечались синфазные флуктуации характеристик экспираторных возможностей системы внешнего дыхания и кислородной емкости периферической крови, а также состояния алактатных и гликолитических механизмов энергообеспечения мышечной деятельности.
Выявлено, что параметры ритма флуктуаций в цикле года активности систем внешнего дыхания, кровообращения, а также морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона и максимального потребления кислорода связаны с модифицирующим влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок на состояние нейрогуморальной регуляции этих систем.
Выявлено, что анаэробные и аэробные физические нагрузки оказывают модифицирующее влияние на параметры циркануального ритма состояния иммунной системы спортсменов. При этом анаэробные физические нагрузки весной сопровождаются усилением функциональной активности фагоцитов и повышением содержания провоспалительных цитокинов (интерлейкин-1, у-интерферон), а аэробные физические нагрузки осенью — их снижением.
Установлено, что весной усиление функциональной активности ней-трофилов у борцов связано с уменьшением уровня олигомерных фракций среднемолекулярных» пептидов при воздействии анаэробных физических нагрузок. Осенью менее выраженное усиление функциональной активности нейтрофилов у лыжников было связано с увеличением высокополимерных «среднемолекулярных» пептидов под влинием аэробных нагрузок.
Показано, что под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов колебания состояния систем транспорта кислорода обусловлены изменением активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с динамикой содержания гептан- и изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов. У лыжников динамика систем транспорта кислорода в цикле года при воздействии аэробных физических нагрузок обусловлена уменьшением амплитуды циркануальных флуктуации активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов в сочетании с изменением содержания высокополимерных и олигомерных фракций «среднемолекулярных» пептидов.
Обоснован новый подход к определению значений нормы показателей иммунной системы и транспорта кислорода у спортсменов, изменяющихся в зависимости от синхронизации сезонных колебаний условий среды и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в цикле года.
Теоретическая и практическая значимость работы
Выявленные закономерности динамики взаимосвязи между состоянием лейкоцитов периферической крови и содержанием гуморальных факторов регуляции деятельности систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года представляют методологические основания по управлению состоянием иммунного статуса человека посредством анаэробных и аэробных физических нагрузок в процессе адаптации к сезонным изменениям условий среды. Выявленные закономерности создают теоретическую основу для управления динамикой функционального состояния организма спортсменов посредством влияния анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм иммунорегуляции состояния систем транспорта кислорода.
Полученные результаты используются в курсе лекций по нормальной физиологии, спортивной и восстановительной медицине Челябинской государственной медицинской академии; в курсе лекций по теории и методике спортивной тренировки в борьбе, лыжных гонках и спортивной ходьбе Уральского государственного университета физической культуры. В Челябинском областном врачебно-физкультурном диспансере результаты исследования используются для дозировки оздоровительных физических нагрузок.
Выявленные закономерности динамики состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов под влиянием сезонных изменений условий среды и анаэробных или аэробных физических нагрузок внедрены и используются для оптимизации спортивной подготовки квалифицированных борцов, лыжников и «ходоков», представляющих сильнейших спортсменов в составе сборных команд Челябинской области и Российской федерации.
Положения, выносимые на защиту:
1. Изменения состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов в цикле года связаны с сезонными флуктуациями условий внешней среды и влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок.
2. Независимо от механизма энергообеспечения мышечной деятельности и динамики физических нагрузок в цикле года изменения показателей систем транспорта кислорода у спортсменов весной и осенью характеризовались сдвигом баланса ин- и экспираторных возможностей системы внешнего дыхания, повышением тесноты связи ино- и хронотропных влияний на миокард, показателей периферического отдела эритрона, что связано с флуктуациями состояния системы терморегуляции.
3. Флуктуации показателей систем транспорта кислорода у спортсменов в цикле года обусловлены сезонной динамикой функционального состояния популяций лейкоцитов периферической крови, которое, в свою очередь, связано с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции.
4. Динамика анаэробных и аэробных физических нагрузок в годовом цикле подготовки оказывает модифицирующее влияние на параметры сезонных флуктуаций состояния лейкоцитов периферической крови посредством влияния на содержание адреналина, кортизола, интерлейкина-1а, высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов, гептан- или изопропанолрастворимых продуктов перекисного окисления липидов.
5. Модифицирующее влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на сезонный ритм функционального состояния лейкоцитов сопровождалось изменением параметров колебаний показателей систем транспорта кислорода у борцов и лыжников в цикле года. Такие флуктуации состояния систем транспорта кислорода у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной активности взаимосвязаны с колебаниями количественных и функциональных показателей разных популяций лейкоцитов и осуществлялись различными нейрогуморальными механизмами.
Апробация материалов работы
Основные положения диссертации были доложены на Международной конференции «Физическая культура и спорт в жизни общества» (Челябинск, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы интеграции специализированных высших учебных заведений в международное образовательное пространство» (Бишкек, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы здорового образа жизни в современном обществе» (Минск, 2003); I Российско-Чешском медицинском форуме (Челябинск, 2006); Международной конференции «Физиология и патология иммунной системы» (Москва, 2008); II Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008); IX Международном конгрессе «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2008); VII Съезде аллергологов и иммунологов СНГ, II Всемирном форуме по астме и респираторной аллергии
Санкт-Петербург, 2009); X Международном конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Казань, 2009).
Результаты работы были доложены на Всероссийских и региональных конференциях: III Общероссийской научной конференции «Успехи современного естествознания» (Дагомыс, 2003); Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2006); X Юбилейной конференции РАЕ «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2006); XI Всероссийском научном форуме «Молекулярные основы иммунорегуляции, иммунодиагностики и иммунотерапии» (Санкт-Петербург, 2007); VIII Всероссийском конгрессе «Современные проблемы аллергологии, иммунологии и иммунофармакологии» (Москва, 2007); VI конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Ижевск, 2007); Национальной конференции «Аллергология и клиническая иммунология — междисциплинарные проблемы» (Москва, 2008); II Объединенном форуме IV съезда иммунологов России и IX конгресса РААКИ (Санкт-Петербург, 2008); VII конференции иммунологов Урала «Актуальные вопросы фундаментальной и клинической иммунологии и аллергологии» (Архангельск, 2009).
Структура и объем диссертации
Результаты диссертационной работы представлены на 401 странице машинописного текста, включая введение, обзор литературных публикаций, описания организации и методов исследования, 5-ти глав изложения данных эмпирических исследований, заключения, выводов и библиографического списка. Работа содержит 68 таблиц и иллюстрирована 11 рисунками. Список литературы включает 392 публикации, в том числе 320 отечественных работ и 72 публикации зарубежных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Колупаев, Виталий Анатольевич
-359-ВЫВОДЫ
1. Независимо от различий энергообеспечения мышечной деятельности, а также динамики анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года у борцов и лыжников отмечались синфазные изменения по сезонам параметров резервного объема выдоха, показателей состояния периферического отдела эритрона, активности креатинфосфокиназы и скорости восстановления запаса кислорода.
2. Уровень характеристик функционального состояния систем внешнего дыхания и кровообращения, максимального потребления кислорода и значений морфофункциональных показателей периферического отдела эритрона определяется преимущественным механизмом ресинтеза АТФ у борцов и лыжников, а характер их флуктуаций по сезонам во многом обусловлен динамикой физических нагрузок в годовом цикле.
3. Флуктуации состояния иммунной системы у спортсменов с анаэробным или аэробным энергообеспечением двигательной деятельности зимой характеризовались увеличением фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов периферической крови, а летом их снижением.
4. Анаэробные физические нагрузки у борцов способствуют увеличению активности фагоцитоза нейтрофилов и моноцитов, а аэробные физические нагрузки у лыжников приводят к снижению активности фагоцитоза.
5. Динамика физических нагрузок в цикле года модифицирует параметры циркануального биоритма состояния иммунной системы спортсменов, обеспечивая весной усиление фагоцитарных реакций при анаэробных нагрузках, а осенью их снижение - под влиянием аэробных.
6. Уровень адреналина у спортсменов осенью и зимой был значимо ниже, чем весной и летом. В летний сезон у них также отмечалось повышение содержания интерлейкина-1а. Весной у спортсменов повышен уровень олигомерных «среднемолекулярных» пептидов и снижено содержание гептанрастворимых кетодиенов и сопряженных триенов. Содержание высокополимерных «среднемолекулярных» пептидов снижалось осенью.
-3607. У спортсменов с преимущественно анаэробным энергообеспечением мышечной деятельности содержание высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов было меньше, а уровень кортизола и тироксина, а также первичных и вторичных изопропанольных продуктов перекисного окисления липидов больше, чем у спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением двигательной деятельности.
8. Весной у борцов отмечался более низкий уровень олигомерной фракции «среднемолекулярных» пептидов. У лыжников осенью наблюдали более высокий уровень высокополимерной фракции «среднемолекулярных» пептидов. Эти изменения обусловливали модифицирующее воздействие анаэробных и аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм фагоцитарной активности нейтрофилов и моноцитов крови спортсменов.
9. Динамика показателей систем транспорта кислорода у борцов в цикле года связана с влиянием анаэробных физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в совокупности с изменением содержания в крови первичных и вторичных гептан- и изопропанольных г продуктов перекисного окисления липидов. 1
10. Динамика систем транспорта кислорода у лыжников в годовом цикле связана с модифицирующим влиянием аэробных физических нагрузок на циркануальный ритм состояния фагоцитов крови в сочетании с уровнем высокополимерных и олигомерных «среднемолекулярных» пептидов.
-361
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Как известно, сезонные изменения условий среды и физиологический ритм физических нагрузок в цикле года оказывают существенное влияние на флуктуации уровня основного обмена, состояние механизмов энергообеспечения мышечной деятельности и газообмен. Динамика метаболизма индуцирует регуляторные изменения деятельности СТК и опосредованно влияет на состояние иммунной системы. С другой стороны, циркануальный биоритм нейрогуморальной регуляции и сезонная динамика биотических факторов среды оказывает непосредственное влияние на флуктуации функционального состояния и секреторной активности клеток иммунной системы. Последнее, в свою очередь, в значительной мере обусловливает состояние изо-, пара- и юкстакринной регуляции деятельности СТК. В итоге динамика состояния СТК и иммунитета в цикле года определяется множеством прямых и обратных межсистемных связей, обеспечивающих взаимодействие этих систем при воздействии биотических и абиотических сезонных факторов среды, и модулируется циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции.
У спортсменов флуктуации состояния СТК и иммунитета происходят под влиянием различных экзо- и эндогенных факторов: сезонной динамики факторов внешней среды, изменении погодных условий, уровня физических, психических и операционных нагрузок и др. (рис. 7). При этом восприятие изменений параметров внешней среды и их сигналов, а также социальных воздействий осуществляется посредством сенсорных систем. Восприятие же биотических факторов обеспечивается клетками иммунной системы, диф-фузно расположенными в зонах контакта внутренней среды с АГ: в эпителии, периферической крови, слизистых оболочках дыхательного, желудочно-кишечного и мочеполового трактов. В итоге флуктуации состояния СТК у спортсменов в цикле года обусловлены синхронизацией физиологического ритма мышечной активности, сезонного ритма состояния иммунной системы и циркануального ритма нейрогуморальной регуляции.
Сезонные изменения параметров внешней среды: температуры влажности, давления и др.
Ритм спортивной деятельности |
Кора больших полушарий
Сезонные изменения сигнальных факторов, в частности, фотопериода
Скелетные мышцы \
Костный мозг ^
Парасимпатический отдел 4 в.н.с. тический отдел в.н.с.
Сезонные изме-]\ нения биотических факторов: алиментарный J ~~ и антигенный состав пищи и воздуха
Рис. 7. Факторы синхронизации физиологических и экологических ритмов систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов
Условные обозначения: м--воздействия факторов внешней среды; - социальные воздействия; --взаимодействие структур организма.
Изучение динамики показателей СТК у борцов и лыжников показало, что независимо от преимущественного механизма энергообеспечения их мышечной деятельности и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в годовом цикле весной у спортсменов наблюдалось повышение ЖЕЛ за счет увеличения РОвыд. При этом у них также отмечалось повышение индекса РОвыд/ЖЕЛ, снижение отношения РОвд/РОвыд., а уровень абсолютных и относительных значений РОпыд у спортсменов положительно коррелировал с величиной суточного приращения длительности дня.
Кроме того, в группе обследованных спортсменов вне зависимости от динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок в годовом цикле наблюдались синфазные флуктуации интегральных показателей активности алактатного и гликолитического механизмов энергообеспечения мышечной деятельности (скорости восстановления запаса О2 и уровня КФК), а также характеристик периферического отдела системы эритрона (Эр, Hb, Ht и др.), обеспечивающих уровень кислородной емкости крови. Синфазные колебания этих показателей у спортсменов с разными механизмами энергообеспечения мышечной деятельности и динамикой физических нагрузок в цикле годовом отражают сезонные ритмы СТК в связи с обеспечением терморегуляции.
Вместе с тем, под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов отмечалось увеличение РОвд. Аэробные физические нагрузки приводили к повышению уровня ЖЕЛ за счет усиления РОвыд, увеличению содержания Эр и НЬ в крови, а также Ht, ЭФП и пика гемолиза Эр. При этом уровень МПК у лыжников был значительно выше, чем у борцов. Различия кровообращения в покое у борцов и лыжников в отдельные периоды наблюдений обусловлены отличиями динамики физических нагрузок в цикле года и связаны с разными механизмами регуляции гемодинамики при анаэробной и аэробной нагрузке. В конечном итоге ведущий механизм ресинтеза энергетических субстратов у спортсменов определяет состояние СВД и кровообращения, уровень МПК и морфофункциональных характеристик периферического отдела эритрона, и определяет различия регуляции гемодинамики у борцов и лыжников.
Характерно, что у спортсменов с анаэробным и аэробным механизмом энергообеспечения двигательной деятельности и разной динамикой физических нагрузок в цикле года зимой и осенью наблюдалось повышение уровня фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф и Мц, в сравнении с весной и летом. Зимой увеличивалось абсолютное содержание исследуемых CD-популяций Лф, снижалась активность СН5о и содержание IgA и CI, С2, СЗ, С4 фракций комплемента. Особенно наглядно у спортсменов с разным преимущественным механизмом энергообеспечения мышечной деятельности и различной динамикой физических нагрузок в годовом цикле отмечались синфазные изменения количества CDnb+, CD2o+ и CDHla-dr+ Лф- Летом у них снижалось содержание CD25+ и IgG, и увеличивался уровень СН50. В этой связи вполне очевидно, что динамика состояния этих показателей иммунной системы у спортсменов отличается выраженными сезонными флуктуациями.
Уровень фагоцитарной активности Нф и Мц, количества CD3+, CD4+, CD8+, CDnb+, CD16+, CD25+, CD95+ и CDHla-dr+ в крови у борцов выше, чем у лыжников. Содержание Лц и Нф, а также уровень CI, С2, СЗ, С4 фракций комплемента и величина ЦИК у лыжников были выше, чем у борцов. Таким образом, анаэробные физические нагрузки способствуют усилению реакций адаптивного иммунитета, а аэробные нагрузки - врожденного иммунитета.
Под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок у борцов и лыжников наблюдались существенные различия динамики характеристик лейкограммы, содержания гуморальных факторов иммунитета и показателей функционального состояния циркулирующих Нф, Мц и Лф периферической крови по сезонам. Так, у борцов влияние анаэробных физических нагрузок приводило к увеличению амплитуды сезонных флуктуаций характеристик лейкограммы, а у лыжников под влиянием аэробных физических нагрузок отмечалось снижение размаха их сезонных флуктуаций.
В тоже время следует отметить, что влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на показатели лейкограммы проявлялось по-разному среди квалифицированных спортсменов и спортсменов-разрядников. Если у квалифицированных борцов анаэробные физические нагрузки летом не вели к снижению индекса эндогенной интоксикации в период наиболее важных состязаний, то у борцов-разрядников аналогичные нагрузки осенью вели к снижению уровня лимфоцитарно-гранулоцитарного индекса за счет уменьшения содержания Лф в крови. У квалифицированных лыжников проявление сезонного ритма изменения показателей лейкограммы усиливалось летом, а у лыжников-разрядников сезонный ритм флуктуаций содержания основных популяций Лц периферической крови наиболее выражено проявлялся зимой. Таким образом, у квалифицированных борцов и лыжников более выраженное воздействие физических нагрузок проявилось в период участия в состязаниях и заключалось в уменьшении амплитуды флуктуаций содержания основных популяций Лц в периферической крови. У спортсменов массовых разрядов влияние физических нагрузок на ритм показателей лейкограммы по сезонам проявлялось увеличением амплитуды колебаний популяций Лц.
Кроме того, у спортсменов разного уровня спортивной квалификации отмечались существенные различия динамики показателей фагоцитарной и лизосомальной активности Нф, а также кислородного метаболизма этих клеток в цикле года. У квалифицированных борцов и лыжников в отличие от разрядников акрофаза общей фагоцитарной активности Нф наблюдалась в осенний период и связана с увеличением поглотительных возможностей этих клеток. У спортсменов-разрядников наиболее выраженное усиление фагоцитарной активности Нф наблюдалось зимой, и было связано с увеличением содержания гранулоцитов в периферической крови. Вместе с тем у квалифицированных борцов при повышении уровня анаэробных физических нагрузок весной отмечалось снижение СХЛ, в отличие от снижения в этот период у борцов-разрядников НСТ-активности Нф. У квалифицированных лыжников весной отмечалось повышение ИХЛ в отличие от снижения в летний период у разрядников кислородзависимого метаболизма Нф по данным НСТ-теста. Можно полагать, что уровень квалификации спортсменов связан со способностью их организма адаптироваться к сезонным изменениям условий среды.
Таким образом, под воздействием анаэробных физических нагрузок у борцов в цикле года отмечалось усиление амплитуды сезонных флуктуаций содержания основных популяций Лц в крови, поглотительных способностей, лизосомальной активности и интенсивности НСТ-теста Нф периферической крови. При этом увеличение фагоцитоза Мц и уменьшение лизосомальной активности этих клеток у них, в отличие от лыжников, отмечалось весной. У лыжников влияние аэробных физических нагрузок в цикле года сопровождалось снижением размаха сезонных флуктуаций показателей лейкограммы, которое было особенно выражено среди квалифицированных спортсменов. При этом весной у них отмечалось более значимое, чем у борцов, снижение фагоцитарной активности Нф, осенью — наиболее существенное увеличение фагоцитарной активности Мц, а зимой — большее увеличение лизосомальной активности мононуклеаров крови. Все это свидетельствует о выраженном влиянии преимущественного механизма энергообеспечения двигательной деятельности спортсменов на параметры сезонных флуктуаций показателей функционального состояния клеток иммунной системы.
Кроме того, разный уровень содержания Лф с фенотипом CD3+, CD8+, CDio+, CDi6+, и CD95+, а также более высокие значения СН50, размера ЦИК и содержания IgA в сыворотке крови у ходоков, по сравнению с лыжниками, в сочетании с противоположным знаком корреляционной связи между уровнем фотопериода и показателями фагоцитарной активности Мц у спортсменов этих групп позволяет полагать, что динамика аэробных физических нагрузок в годовом цикле может оказывать модифицирующее влияние на сезонный ритм содержания гуморальных факторов иммунитета и состояние клеток иммунной системы. В совокупности все это позволяет полагать, что помимо преимущественного механизма энергообеспечения мышечной деятельности тенденции динамики физических нагрузок в годовом цикле также оказывают модифицирующее воздействие на параметры сезонных флуктуаций уровня циркулирующих популяций Лц и содержание CD-субпопуляций Лф в крови, состояние Нф и Мц, а также уровень гуморальных факторов иммунитета.
Так, весной взаимодействие динамики состояния иммунной системы с ритмом анаэробных физических нагрузок усиливало снижение НСТ-теста Мц и уровня лизосомальной активности Нф и Мц, ингибировало снижение фагоцитоза Нф и обусловливало повышение фагоцитоза Мц у борцов. Осенью взаимодействие сезонного ритма иммунной системы и аэробных физических нагрузок индуцировало более низкий уровень фагоцитарной активности Нф, содержания CD3+, CD4+, CD8+ в крови у лыжников, по сравнению с борцами. Следовательно, динамика физических нагрузок в годовом цикле модулирует параметры сезонного ритма состояния иммунной системы спортсменов и обусловливает весной усиление активности провоспалительных механизмов за счет анаэробных нагрузок, а осенью их снижение — посредством аэробных.
Динамика гуморальных факторов иммунитета, а также состояния Нф и Мн крови у борцов и лыжников были связаны с изменением содержания гормонов, цитокинов, высокополимерных и олигомерных фракций СМП, первичных и вторичных гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ. Содержание адреналина у спортсменов весной и летом было значимо выше, чем зимой и осенью. Уровень биуретположительных СМП снижался осенью, а лоуриположительных СМП увеличивался весной. Содержание кортизола, первичных и вторичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ уменьшалось весной. Динамика уровня интерлейкина-1а в сыворотке крови спортсменов характеризовалась значительным повышением его среднего уровня в летний период. При этом содержание ИЛ-1а положительно коррелирует с уровнем адреналина, осенью связано с уровнем кортизола, а зимой было отрицательно взаимосвязано с содержанием тиреотропина. Последнее, вполне вероятно, отражает изменение характера взаимосвязи нейроэндокринной и иммунной систем, обусловленное влиянием сезонных флуктуации условий среды. Такая динамика содержания в крови гуморальных веществ, осуществляющих регу-ляторные функции в организме, вероятно, опосредовала выраженное влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на параметры циркануального ритма состояния иммунного статуса спортсменов.
Уровень содержания ИЛ-la у борцов, лыжников и ходоков не имел достоверных различий, а уровень ИЛ-lp, ИЛ-4 и у-интерферона у ходоков был значительно ниже, чем у борцов и лыжников. Величина ЦИК у борцов положительно коррелировала с уровнем Т4, а у лыжников и ходоков между ними отмечалась отрицательная связь. Содержание С2-фракции комплемента у борцов отрицательно связано с уровнем ИЛ-4, а у лыжников положительно с уровнем у-ИФ. У борцов уровень С4-фракции отрицательно коррелировал с содержанием Т4, а у лыжников положительно связан с уровнем Т4 и у-ИФ. Содержание СЗ-компонента у борцов положительно связано с содержанием кортизола, а у ходоков отрицательно с уровнем ИЛ-4. Вполне вероятно, что низкий уровень компонентов комплемента у борцов связан с повышением активности воспалительных реакций, а высокий уровень CI, С2, СЗ, С4 и С5 фракций комплемента у лыжников по механизму отрицательной обратной связи обусловливал ингибицию провоспалительных механизмов.
Содержание биурет- и лоуриположительных фракций СМП у борцов было ниже, а первичных и вторичных фракций изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ выше, чем у лыжников. Не вызывает сомнений, что это было обусловлено разным уровнем активности белкового и липидного обмена в состоянии относительного покоя у спортсменов под влиянием анаэробных или аэробных физических нагрузок. Содержание кортизола и тироксина у борцов было выше, чем у лыжников и ходоков, что, вполне вероятно, связано с механизмом регуляции энергообеспечения их двигательной деятельности.
Взаимодействие анаэробных физических нагрузок с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции приводило весной к снижению уровня лоуриположительных СМП у борцов. Аэробные физические нагрузки осенью определяли более высокий уровень биуретположительных СМП у лыжников. Очевидно, такая динамика содержания этих фракций СМП опосредовала различия регуляции сезонного ритма состояния воспалительных механизмов у спортсменов, препятствуя весной их снижению посредством анаэробных физических нагрузок, а осенью способствуя их снижению за счет аэробных.
Кроме того, весной под влиянием анаэробных физических нагрузок у борцов отмечалось более выраженное, чем у лыжников, снижение уровня первичных и вторичных фракций гептанрастворимых продуктов ПОЛ. У лыжников снижение содержания первичных гептанрастворимых продуктов ПОЛ наблюдалось зимой, а летом отмечалось повышение уровня вторичных гептанрастворимых фракций ПОЛ. Анаэробные физические нагрузки весной индуцировали снижение содержания первичных и вторичных изопропанол-растворимых продуктов ПОЛ у борцов и повышение уровня их вторичных продуктов летом. У лыжников аэробные физические нагрузки обусловливали повышение уровня первичных фракций изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ весной и снижение вторичных фракций изопропанольных липоперок-сидов летом. Очевидно, что флуктуации содержания гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ отражают колебания активности метаболизма у борцов и лыжников в связи с динамикой анаэробных и аэробных нагрузок. Содержание ИЛ-1а у лыжников и ходоков повышалось летом, а уровень у-интерферона у лыжников летом был значительно выше, чем в другие сезоны. В конечном итоге отмеченные флуктуации уровня содержания гуморальных регуляторных веществ в сыворотке крови у борцов, лыжников и «ходоков» под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок в цикле года обеспечивают модифицирующее воздействие последних на сезонный ритм механизмов врожденного и адаптивного иммунитета.
Вместе с тем, целый ряд фактов отражает влияние иммунной системы на функции других систем. Это позволяет предполагать участие иммунной системы, наряду с нервной и эндокринной, в осуществлении регуляторных функций в организме [83, 109, 134, 172 и др.]. По мнению В.А. Черешнева и соавт. (2002), для признания иммунной системы в качестве самостоятельной регуляторной системы необходимо обоснование и доказательство её способности осуществлять регуляцию ряда неиммунных функций и процессов, в частности, таких как дыхание и кровообращение [109].
Результаты проведенных исследований показали, что индивидуальные значения РОвыд и ЖЕЛ, а также индекса РОвыд/ЖЕЛ у спортсменов отрицательно связаны с уровнем фагоцитоза Нф и поглотительных возможностей Мц. Уровень этих легочных объемов отрицательно коррелировал с содержанием IgG и положительно - с уровнем фракции «средних» лоури-позитивных молекул в сыворотке крови спортсменов. Следовательно, динамика экспираторных возможностей СВД и состояния фагоцитарной активности Нф и Мц у спортсменов в цикле года взаимосвязаны между собой. Кроме того, весной в отличие от других сезонов показатели РОвыд и РОпЬ1Д/ЖЕЛ у спортсменов положительно связаны с уровнем лизосомальной активности Нф. Вероятно, усиление лизосомальной активности Нф в акрофазу активности эндокринной системы индуцирует усиление экспираторных возможностей СВД. При этом знак корреляционной связи индекса РОВЬ1Д/ЖЕЛ, с одной стороны, и индуцированной хемилюминесценцией Нф, а также лизосомальной активности Мц, с другой, в этот сезон изменился на положительный с отрицательного зимой. Отмеченные флуктуации легочных объемов у спортсменов в годовом цикле, вероятно, связаны с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции [68, 78 и др.], который весной, очевидно, обеспечивает изменение баланса секреции про- и противовоспалительных цитокинов.
Уровень ФЖЕЛ у борцов отрицательно коррелировал с показателями фагоцитоза и индуцированной хемилюминесценции Нф, а также общей лизосомальной активности Мц и положительно - с содержанием IgG в сыворотке. У лыжников ФЖЕЛ отрицательно коррелировала со степенью фагоцитарной активности Мц и положительно — с содержанием IgM. Количество НСТ-активных Нф в крови у них было положительно связано с уровнем индекса РОвд/ЖЕЛ и отрицательно с величиной РОвьщ/ЖЕЛ. Можно полагать, что нейрогуморальные факторы стимуляции СВД при анаэробных физических нагрузках приводят к активации фагоцитарных реакций, тогда как усиление экспираторных возможностей СВД при аэробных нагрузках сопровождается снижением активности фагоцитоза Мц и кислородного метаболизма Нф.
Выраженным проявлением участия разных иммунных механизмов в регуляции внешнего дыхания при адаптации к анаэробным или аэробным физическим нагрузкам является различие реакций СВД в связи с сезонными флуктуациями условий внешней среды. Изменения деятельности СВД при воздействии анаэробных физических нагрузок в динамике годового цикла обеспечиваются за счет флуктуаций уровня ЖЕЛ и поддержании постоянных значений резервного объема вдоха. Вполне вероятно, что такие изменения показателей СВД у борцов при адаптации к сезонным изменениям условий среды обусловлены активацией фагоцитарных механизмов под влиянием анаэробных физических нагрузок. У лыжников адаптация СВД к сезонным изменениям условий среды в динамике годового цикла сопровождается флуктуациями уровня РОвыд при поддержании постоянных значений ЖЕЛ. Можно полагать, что снижение активности фагоцитоза лейкоцитов у спортсменов под влиянием аэробных физических нагрузок индуцирует усиление экспираторных возможностей СВД. Таким образом, вполне очевидно, что динамика состояния СВД у спортсменов в цикле года взаимосвязана с цирка-нуальным ритмом активности фагоцитоза Нф и Мц периферической крови.
Вместе с тем следует отметить, что физические нагрузки оказывали существенное влияние на состояние кровообращения у спортсменов в цикле года. У борцов под влиянием анаэробных физических нагрузок в цикле года отмечалось снижение МОК летом за счет уменьшения СОК, что очевидно связано со снижением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. У лыжников уровень МОК повышался зимой при увеличении СОК в связи с усилением теплопродукции из-за снижения температуры внешней среды. Очевидно, что зимой у них усиление положительного инотропного и отрицательного хронотропного эффектов, по сравнению с летом и осенью, связано с активацией симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. У борцов и лыжников МОК положительно связан с сезонными флуктуациями длительности дня. При этом у борцов величина приращения фотопериода коррелировала с ЧСС, а у лыжников - с уровнем систолического индекса. Вероятно, у борцов регуляция кровообращения в цикле года обеспечивалась путем изменения временных параметров функции сердца, а у лыжников — за счет изменения инотропной активности миокарда.
Анаэробные и аэробные физические нагрузки в годовом цикле также оказывали значимое влияние на флуктуации периферической гемодинамики у спортсменов. Так, у борцов уровень ОПСС значительно снижался весной, а у лыжников - зимой. Динамика значений УПСС у борцов характеризовалась достоверным увеличением летом по сравнению с весной, а у лыжников УПСС достоверно повышалось осенью, по сравнению зимой и весной.
Таким образом, полученные данные позволяют констатировать, что преимущественный механизм энергообеспечения мышечной деятельности оказывает значимое влияние на состояние центрального и периферического кровообращения у спортсменов в цикле года. Так, регуляция кровообращения под влиянием анаэробных физических нагрузок связана с повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы у борцов в состоянии покоя. Это проявилось положительным хронотропным эффектом в отношении миокарда и вазодилататорным действием адреналина на гладкие мышцы сосудов через |3-адренорецепторы. При этом наблюдали усиление баланса нейрогуморальной регуляции гемодинамики с преобладанием метаболической вазодилятации относительно симпатической вазоконстрикции. Очевидно, усиление тонуса симпатического отдела у борцов индуцирует высокий уровень метаболитов (АТФ, АДФ, лактат, пируват и др.) в связи с повышенной активностью анаэробного энергообеспечения мышечной деятельности.
Аэробные физические нагрузки обеспечивали усиление тонуса парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, что обусловливало отрицательный хронотропный эффект в отношении миокарда и усиление ва-зоконстрикторного действия НА на артериальные сосуды через а-адренорецепторы. Поэтому состояние кровообращения у лыжников характеризовалось брадикардией, синусовой аритмией, повышением уровня артериального давления и ОПСС вследствие увеличения упругости артерий.
Следует отметить, что показатели фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф и Мц у спортсменов коррелировали с характеристиками центральной и периферической гемодинамики. В частности у борцов уровень активности фагоцитоза Нф и Мц положительно связан с ЧСС, а НСТ-активности моноцитов — с уровнем СОК и МОК (рис. 8 а). Корреляции этих параметров центральной гемодинамики у борцов с содержанием IgM, вполне вероятно, отражают связь механизма комплементзависимого цитолиза при стресс-индуцированной эндогенной бактериемии с уровнем кровообращения.
У лыжников СОК и МОК положительно связаны с уровнем НСТ-теста Нф, отражающим уровень состояния их кислородзависимого метаболизма, и отрицательно коррелировали с индексом хемилюминесценции, выявляющим его потенциальные возможности (рис. 8 б). Необходимо отметить, что если уровень общей лизосомальной активности Нф у лыжников положительно коррелирует с ЧСС, то показатель общей лизосомальной активности Мц у них отрицательно связан с уровнем СОК. Учитывая положительную связь между ЛАНф и ЛАМц, можно полагать, что у спортсменов альтернативный знак корреляций общего уровня лизосомальной активности Нф и Мц с ЧСС или СОК, соответственно, обусловлен механизмом регуляции содержания клеток этих популяций в крови. В этом случае осенью поддержание баланса параметров центральной гемодинамики у лыжников связано с повышением ЛАНф, которое, вероятно, определяло усиление положительных хронотроп-ных влияний симпатического отдела. Зимой активация кровообращения у них, осуществляющаяся путем усиления положительного инотропного влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы, возможно, обусловлена уменьшением супрессорного действия Мц на кардиомиоциты за счет снижения ЛАМц. При этом повышение количества Нф крови, вероятно, компенсировало снижение их лизосомальной активности, ограничивая усиление отрицательных хронотропных влияний. Таким образом, очевидно, что регуляция гемодинамики у борцов осуществляется при участии преимущественно Мц крови, а у лыжников она в большей мере связана с состоянием Нф. а) Систоли / ческий t объем крови
Рис. 8. Корреляционные связи характеристик центральной гемодинамики и иммунной системы у борцов (а) и лыжников (б)
Механизм энергообеспечения мышечной деятельности также оказывал существенное влияние на взаимосвязь показателей иммунограммы с ОПСС. Так, у борцов уровень ОПСС отрицательно коррелировал с показателями НСТ-активности Мц и положительно связан с показателями ИХЛ Нф и фагоцитарного числа Мц (рис. 9 а). У лыжников интенсивность фагоцитоза и НСТ-активность Нф отрицательно связаны, а индекс хемилюминесценции этих клеток положительно коррелировал с ОПСС (рис. 9 б). Следовательно, как и в случае с показателями центральной гемодинамики у лыжников значения ОПСС преимущественно коррелируют с показателями состояния Нф, а у борцов - с уровнем поглотительной способности и НСТ-активности Мц. При этом анаэробные физические нагрузки у борцов определяли отрицательный знак корреляции ОПСС с содержанием IgM в крови, а аэробные физические нагрузки у лыжников обусловливали положительный вид связи между ними.
Таким образом, взаимосвязь показателей функционального состояния фагоцитов периферической крови у спортсменов с уровнем центрального и периферического кровообращения вполне очевидна. При этом состояние кровообращения при анаэробных физических нагрузках взаимосвязано с уровнем фагоцитарной и НСТ-активности Мц, а при аэробных физических нагрузках - с уровнем лизосомальной активности фагоцитов периферической крови и состоянием кислородзависимого метаболизма Нф. Вполне вероятно, что сезонные флуктуации функционального состояния Лц, обусловленные циркануальным ритмом нейрогуморальных механизмов, взаимосвязаны с механизмами регуляции кровообращения у спортсменов.
Необходимо отметить, что показатели фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф и Мц у спортсменов в разные сезоны годового цикла также были корреляционно взаимосвязаны с показателями центрального и периферического кровообращения (рис. 10 и 11). Как видно из этих данных, в разные сезоны цикла года структура корреляционных связей показателей центрального кровообращения и иммунной системы у спортсменов имела существенные различия. а)
Инг^уЦИрсшнная хамлюиинео-цашщнапро фипов г= 0,191; Р<0,05
Общее перин ферическое сопротивление сосунов г= 0,177; Р<0,05 б)
Индасхем!шю-мигохрщии нейтрофилов г= 0,157; Р<0,05 г=-0,229; Р<0,001
Шиееиерифери-'ixKDeaxipaiHEj-ЛЕНиесосущж г= -0,147; P<QQ5
Интшсишосгь фагоцитоза нейфофгок® г=0,121;Р<0,05
Содержание IgM в крови
Рис. 9. Взаимосвязь показателей периферической гемодинамики и иммунной системы у борцов (а) и лыжников (б)
Так, наибольшее число корреляционных связей между показателями кровообращения и иммунной системы у спортсменов отмечалось зимой и осенью. При этом число иммунологических показателей коррелирующих с характеристиками кровообращения было наименьшим, что и обусловливало увеличение количества связей с показателями центральной гемодинамики. Зимой активность фагоцитоза Нф и Мц положительно связана с МОК, СОК и ЧСС. Показатели лизосомальной и НСТ-активности, а также ИХЛ Нф у спортсменов коррелировали с уровнем МОК и СОК, значения показателей кислородзависимого метаболизма Мц положительно связаны с уровнем СОК, а СХЛ Нф - отрицательно с величиной МОК.
Осенью любой из параметров центральной гемодинамики (МОК, СОК, ЧСС) у спортсменов связан с уровнем СХЛ и индекса хемилюминесценции, отражающих состояние кислородзависимого метаболизма Нф. При этом с уровнем СОК и МОК коррелировали значения НСТ-теста Нф, фагоцитарной активности Мц и содержания IgA и IgG в крови. Активность фагоцитоза Нф связана с МОК посредством корреляции с ЧСС. Таким образом, если зимой межсистемные взаимосвязи кровообращения и иммунитета у спортсменов обеспечивают характеристики фагоцитарной активности Нф и Мц, то осенью их обусловливают показатели кислородзависимого метаболизма Нф.
Весной состав корреляционных связей между показателями систем кровообращения и иммунитета существенно менялся. Так, весной в отличие от зимы ни один из исследуемых показателей фагоцитарной, лизосомальной и НСТ-активности Нф не имел достоверных связей с уровнем СОК и МОК. При этом связь МОК с количеством фагоцитирующих Нф была обусловлена сезонными механизмами регуляции содержания клеток этой популяции в крови. Вместе с тем, показатели СОК и МОК у спортсменов положительно коррелировали с содержанием IgG в крови и фагоцитарным числом Мц. При этом количество фагоцитирующих Мц в крови отрицательно связано с СОК и МОК, что отражает реципрокный характер взаимосвязи поглотительных способностей Мц и их содержания в крови у спортсменов весной с уровнем -0,234; Р<0,05 несцгнция H(b
Рис. 10. Корреляционные связи показателей центральной гемодинамики и иммунной системы у спортсменов зимой (а) и весной (б) б) нейтрофилов
Рис. 11. Корреляционные связи показателей центральной гемодинамики и иммунной системы у спортсменов летом (а) и осенью (б) показателей центральной гемодинамики. Кроме того, знак корреляций между СОК и НСТ-тестом Мц менялся с положительного зимой на отрицательный весной. Отмечавшаяся зимой положительная связь ЧСС с активностью фагоцитоза Нф весной замещалась отрицательной связью с уровнем CXJI и ИХЛ.
Летом в отличие от осенне-зимнего периода активность фагоцитоза Нф и Мц отрицательно коррелировала с показателями состояния центральной гемодинамики у спортсменов. При этом характеристики НСТ-активности этих клеток, также как зимой и осенью, положительно связаны с уровнем СОК и МОК. Однако летом в отличие от зимы ЛАНф положительно коррелировала не с уровнем СОК и МОК, а с величиной ЧСС. Кроме того, летом знак коэффициента корреляций между содержанием IgA в крови и уровнем СОК был положительным, а осенью - отрицательным.
Характерно, что иммунологические показатели коррелировали как с характеристиками центральной гемодинамики, так и с уровнем ОПСС. При этом в цикле года у спортсменов отмечали аналогичные изменения состава иммунологических показателей, коррелирующих с параметрами центральной и характеристиками периферической гемодинамики. Вместе с тем, в каждый из сезонов наблюдения иммунологические показатели, связанные с уровнем ОПСС, имели обратный знак корреляций с характеристиками центральной гемодинамики. Можно полагать, что реципрокные взаимосвязи показателей иммунной системы с ОПСС и параметрами МОК отражают тот факт, что взаимодействие механизмов центральной и периферической гемодинамики у спортсменов опосредуется состоянием фагоцитов периферической крови.
Таким образом, если осенью и зимой состояние активности фагоцитоза Нф и Мц у спортсменов было положительно связано с характеристиками центрального кровообращения, то летом корреляции между ними отражали отрицательный характер связи. Весной у спортсменов отмечались альтернативные тенденции: отрицательная связь между содержанием фагоцитов в крови и характеристиками центральной гемодинамики, и положительная связь последних с уровнем поглотительных способностей Нф и Мц. Кроме того, весной у спортсменов отмечается отсутствие достоверных корреляционных зависимостей СОК и МОК с показателями лизосомальной и НСТ-активности Нф. В этот период лишь уровень СХЛ и ИХЛ у них отрицательно связан с показателями ЧСС. При этом знак корреляций фагоцитарной и НСТ-активности Мц с уровнем СОК и МОК по сравнению с зимой изменялся на противоположный. Летом знак связи лизосомальной активности Нф и НСТ-активности Мц с показателями центральной гемодинамики не отличался от такового зимой, а знак коэффициента корреляции активности фагоцитоза Нф и Мц с показателями кровообращения был иным, чем осенью и зимой. Итак, характер связи актигности фагоцитоза Нф и Мц с показателями центральной гемодинамики у спортсменов с положительного осенью и зимой сменялся на отрицательный весной и летом, а характер связи лизосомальной активности и кислородзависимого метаболизма Нф и Мц с показателями кардиодинамики оставался постоянным в цикле года, но не проявлялся в весенний период.
Динамика показателей кровообращения у борцов и лыжников отражает значимое влияние анаэробных и аэробных физических нагрузок на регуляцию центральной и периферической гемодинамики спортсменов. В частности, взаимодействие физиологического ритма анаэробных и аэробных нагрузок с циркануальным ритмом нейрогуморальной регуляции обеспечивает сложение амплитуд индуцируемых ими флуктуаций активности фагоцитоза Нф и Мц, что, вероятно, определяет изменение напряжения регуляторных механизмов кровообращения. Так, весной за счет снижения уровня лоуриположительных СМП, первичных и вторичных фракций гептан- и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ у борцов при воздействии анаэробных физических нагрузок отмечалось уменьшением ОПСС и диастолического давления, повышение пульсового давления и вегетативного индекса Кердо. Отмеченные изменения показателей гемодинамики, вполне вероятно, связаны с усилением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы. Летом анаэробные физические нагрузки у них приводили к снижению показателей центральной гемодинамики и восстановлению баланса вегетативной регуляции.
Осенью аэробные физические нагрузки у лыжников обусловливали меньший сезонный прирост фагоцитарной активности Нф и Мц вследствие увеличения содержания биуретположительных СМП. Это сопровождалось повышением величины сердечного индекса за счет положительного хроно-тропного эффекта, а также увеличением СрД, УПСС, МУм, МУэ и индекса «двойного произведения». Зимой аэробные нагрузки вели к повышению ИФС и уровня МОК за счет положительного инотропного эффекта и снижения ОПСС, МУм и МУэ. Вероятно, увеличение анаэробных физических нагрузок весной, а аэробных физических нагрузок — осенью, индуцирует выраженное изменение баланса механизмов вегетативной регуляции. Следовательно, можно полагать, что при десинхронизации циркануальных колебаний тонуса парасимпатического и симпатического отдела вегетативной нервной системы под влиянием сезонных изменений условий среды и динамики анаэробных или аэробных физических нагрузок повышается вероятность перенапряжения регуляторных механизмов кровообращения у спортсменов в эти сезоны.
Таким образом, вполне вероятно, что физиологический рабочий ритм анаэробных или аэробных физических нагрузок у спортсменов в цикле года обеспечивает изменение уровня содержания гормонов, цитокинов, высокополимерных и олигомерных фракций СМП, первичных и вторичных гептан-и изопропанолрастворимых продуктов ПОЛ, оказывает значимое влияние на динамику состояния Лц крови, обусловливая, тем самым, модифицирующий эффект на параметры сезонного ритма состояния иммунной системы и СТК. С другой стороны, циркануальный ритм нейрогуморальной регуляции во многом обусловливал сезонные флуктуации показателей функционального состояния Лц периферической крови, которые, вполне вероятно, оказывали модулирующее влияние на параметры рабочих, физиологических биоритмов СТК у спортсменов при воздействии регулярных физических нагрузок.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Колупаев, Виталий Анатольевич, Челябинск
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. — М. : Медицина, 1990.-393 с.
2. Авцын, А.П. Введение в географическую патологию / А.П. Авцын. М. : Медицина, 1972. - 328 с.
3. Агаджанян, Н.А. Биоритмы, спорт, здоровье / Н.А. Агаджанян, Н.Н. Шабатура. -М. : Физкультура и спорт, 1989. 208 с.
4. Агаджанян, Н.А. Экологическая физиология человека / Н.А. Агаджанян,
5. A.Г. Марачев, Г.А. Бобков. -М.: Издательская фирма «Круг», 1998.-416 с.
6. Агаджанян, Н.А. Чрезвычайные ситуации, стресс и биоритмы / Н.А. Агаджанян // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 28.
7. Адо, АД. Патофизиология фагоцитов / А.Д. Адо. М.: Медгиз, 1961. -205 с.
8. Акмаев, И.Г. Современные представления о взаимодействиях регулирующих систем : нервной, эндокринной и иммунной /И.Г. Акмаев // Успехи физиологических наук. 1996. - Т. 27, № 1. - С. 3-19.
9. Активность Мз-холинорецепторов и М3-холинорецепторов сердечнососудистой системы после 30-и дней адаптации к холоду /
10. B.Н. Ананьев, О.В. Ананьева, И.В. Ипполитов и др. // Вестник РУДН. Серия Медицина. 2008. - № 7. - С. 723-724.
11. Алпатов, A.M. Толковый словарь терминов хронобиологии / А.М. Алпатов // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. 2-е изд. -М. : «Триада-Х», 2000. - С. 482-488.
12. Алякринский, Б.С. Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе / Б.С. Алякринский // Проблемы космической биологии: Т.46. -М. : Наука, 1983.-248 с.
13. Амбарцумян, Р.Г. Определение лейкоцитарного индекса интоксикации в препаратах крови с зоной сухого красителя / Р.Г. Амбарцумян, Б.М. Бекбергенов // Лаб. дело. 1986. - № 9. - С.534-535.
14. Амосов, Н.М. Физическая активность и сердце / Н.М. Амосов, Я.А. Бепдет. Киев : Здоров'я, 1989. - 215 с.
15. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. -М. : Медицина, 1975. 448 с.
16. Атлас клеток крови/под ред. Г.И. Козинца. М.: Триада-Х, 1998. - 160 с.
17. Аулик, И.В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте / И.В. Аулик. М. : Медицина, 1979. - 192 с.
18. Баевский, P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / P.M. Баевский. М. : Медицина, 1979. - 295 с.
19. Баевский, P.M. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе/ P.M. Баевский, О.Н. Кириллов, С.З. Клецкин. М. : Наука, 1984. - 222 с.
20. Бальсевич, В.К. Онтокинезиология человека / В.К. Бальсевич. М. : Теория и практика физической культуры, 2000. - 275 с.
21. Барабой, В.А. Перекисное окисление и радиация / В.А. Барабой,
22. B.Э. Орел, И.М. Карнаух. Киев : Наукова думка, 1991. - 256 с.
23. Бахов, Н.И. Роль нейтрофилов в регуляции метаболизма тканей / Н.И. Бахов, JI.3. Александрова, В.Н. Титов // Лаб. дело. 1988. — № 6. —1. C. 3-12.
24. Бахов, Н.И. Концепция апоптоза /Н.И. Бахов, Ю.Ф. Майчук, А.В. Корнев // Иммунология. 1997. - № 3. - С. 62-64.
25. Бережная, Н.М. Нейтрофилы и иммунологический гомеостаз / Н.М. Бережная. Киев : Наукова думка, 1988. - 192 с.
26. Бсссис, М. Кроветворная ткань и кровь / М. Бессис // Электронно-микроскопическая анатомия. -М. : Медицина, 1967. С. 84-99.
27. Биленко, М.В. Ишемические и реперфузионные повреждения органов / М.В. Биленко. М. : Медицина, 1989. - 220 с.
28. Биологические ритмы / под ред. Ю.А. Ашоффа. М. : Мир, 1984. - Т. 1. -412с.
29. Биоритмические и самоорганизационные процессы в сердечнососудистой системе: сб. науч. трудов. Нижний Новгород : ИПФ РАН, 1992.-203 с.-36433. Биоритмы и труд / под ред. А.Д. Слоним. Л.: Наука, 1980. - 144 с.
30. Биоритмы показателей перекисного окисления и антиоксидантной защиты липидов крови здорового человека / О.Ю. Абубакирова,
31. A.В. Фатеев, О.З. Мустаев, Н.С. Киянюк // Материалы И-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения
32. B.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 24-26.
33. Биоритмы в регуляции иммунного статуса / В.А. Труфакин,
34. A.В. Шурлыгина, С.В. Мичурина и др. // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения
35. B.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 434-438.
36. Биохимия / под ред. Н.Н. Яковлева. М. : Физкультура и спорт, 1974. -344 с.
37. Биохимия человека: в 2-х томах / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес,
38. B. Родуэлл. М. : Мир, 1993. - Т. 2. - 415 с.
39. Боровиков, В.П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов / В.П. Боровиков. СПб. : Питер, 2003. - 688 с.
40. Боровиков, В.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. М. : ИДД Филинъ, 1997.-592 с.
41. Браун, Ф. Геофизические факторы и проблема биологических часов / Ф. Браун // Биологические часы. М. : Мир, 1964. - С. 103-125.
42. Бреслав, И.С. Регуляция дыхания / И.С. Бреслав, В.Д. Глебовский. Л.: Наука, 1981.-280 с.
43. Бреслав, И.С. Регуляция дыхания: висцеральная и поведенческая составляющие / И.С. Бреслав, А.Д. Ноздрачев // Успехи физиологических наук. 2007. - Т. 38, № 2. - С. 26-45.
44. Бутова, О.А. Функциональное состояние респираторной системы спортсменов с различной тренировочной активностью // О.А. Бутова,
45. C.В. Масалов // Вестник РУДН. Серия Медицина. 2008. - С. 62-66.
46. Быков, Е.В. Спорт и кровообращение: возрастные аспекты / Е.В. Быков, А.П. Исаев, C.JI. Сашенков-Челябинск, 1998. — 64 с.
47. Вальдман, Б. М. Вазоактивные свойства среднемолекулярных пептидов, выделенных из крови собак с термическими ожогами /Б.М. Вальдман, A.JI. Хшиво, И.А. Волчегорский и др. // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1986. - № 6. — С. 67-77.
48. Вальдман, Б.М. Влияние среднемолекулярных пептидов, выделенных из крови обожженных и интактных собак на протеолиз в тканях мышей / Б.М. Вальдман, В.П. Пушкарев, И.А. Скобелева, Р.И. Лифшиц // Вопросы медицинской химии. 1992. - № 3. - С. 60-62.
49. Васильев, Н.В. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях / Н.В. Васильев, Ю.М. Захаров, Т.И. Коляда. Новосибирск : Наука, 1992. — 257 с.
50. Васильева, В.В. Кровообращение / В.В. Васильева // Физиология человека / под ред. Н.В. Зимкина. 5-е изд. - М. : Физкультура и спорт, 1975.-С. 223-258.
51. Виру, А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки /
52. A. А. Виру.-Л. : Наука, 1981.- 156 с.
53. Виру, А,А. Гормоны и спортивная работоспособность / А.А. Виру, П.К. Кырге. -М. : Физкультура и спорт, 1977. 160 с.
54. Влияние катехоламинов на регуляцию цитокинового профиля /
55. B.П. Репина, Л.К. Добродеева, О.А. Ставинская, О.В. Кривоногова // Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева,
56. Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фурдуя. Москва - Кишенёв : Медицина -Здоровье, 2008.-С. 163.
57. Влияние экстремальных факторов внешней среды на организм спортсменов / Ю.В. Высочин, В.И. Шапошникова, Н.Н. Сазеева, С.Г. Сухачев // Теория и практика физической культуры. 1993. - № 1112. - С. 12-15.
58. Волков, А.В. Влияние нейтрофилов и их секреторных продуктов на эритропоэз в эритробластических островках костного мозга : дис. . канд. мед. наук / ЧГМИ. Челябинск, 1991. - 137 с.
59. Биохимия мышечной деятельности / Н.И. Волков, Э.Н. Несен, А.А. Осипенко, С.Н. Корсун. Киев: Олимпийская литература, 2000. - 503 с.
60. Волчегорский, И.А. Неспецифическая регуляция адаптивных процессов при термических ожогах и некоторых других экстремальных состояниях : дис. . д-ра мед. наук /ЧелГМИ. Челябинск, 1993. - 609 с.
61. Волчегорский, И.А. «Средние молекулы» как эндогенные модуляторы стресса / И.А. Волчегорский, Ю.К. Костин, Н.А. Скобелева // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1994. -№ 4. -С. 23-26.
62. Волчегорский, И.А. Возможный механизм угнетающего действия «средних молекул» на метаболизм глюкозы у лыжников-гонщиков / И.А. Волчегорский, Д.А. Дятлов, Е.И. Львовская // Физиология человека. 1995. - Т. 21, № 5. - С. 175-176.
63. Воробьев, В.И. Исследование математико-статистических характеристик сердечного ритма как метод оценки функционального состояния организма при мышечной деятельности у лиц различного возраста : автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1978. - 28 с.
64. Гайтон, А. Физиология кровообращения: Минутный объем сердца и его регуляция: Пер. с англ. / А. Гайтон. М. : Медицина, 1969. - 472 с.
65. Гандельсман, А.Б. Дыхание / А.Б. Гандельсман // Физиология человека / под ред. Н.В. Зимкина. 5-е изд. - М. : Физкультура и спорт, 1975. - С. 259-280.
66. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов-на-Дону : Издательство Ростовского университета, 1990. - 224 с.
67. Гительзон, И.И. Эритрограммы как метод клинического исследования крови / И.И. Гшельзон, И.А. Терсков. Красноярск, 1959. - 249 с.
68. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. М. : Практика, 1998. - 459 с.
69. Голиков, А.П. Сезонные ритмы в физиологии и патологии/А.П. Голиков, П.П. Голиков. М.: Медицина, 1973.- 167 с.
70. Гольдберг, Е.Д. Роль гуморальных факторов в регуляции гемопоэза при стрессе // Е.Д. Гольдберг, A.M. Дыгай, И.В. Богдашин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины 1991- Т.112, № 7.- С.15-18.
71. Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. -М. : Медицина, 1981. 576 с.
72. Горизонтов, II.Д. Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. - 240 с.
73. Готовцева, Е.П. Показатели иммунореактивности и интерферонообразования после большой физической нагрузки у гребцов
74. Е.П. Готовцева, Ю.В. Бородин, Г.С. Орлова // Теория и практика физической культуры. 1985. - № 10. - С. 21-22.
75. Данилова, Н.Н. Функциональные состояния / Н.Н. Данилова // Основы психофизиологии / под ред. Ю.И. Александрова. М. : ИНФРА-М, 1998. -С.168-181.
76. Дедов, И.И. Биоритмы гормонов / И.И. Дедов, В.И. Дедов М. : Медицина, 1992. - 256 с.
77. Дембо, А.Г. Врачебный контроль в спорте / А.Г. Дембо. М. : Медицина, 1988.-280 с.
78. Дембо, А.Г. Заболевания и повреждения при занятиях спортом / А.Г. Дембо. Л. : Медицина, 1991. -319 с.
79. Дембо, А.Г. Спортивная кардиология / А.Г. Дембо, Э.В. Земцовский. Л. : Медицина, 1989. - 464 с.
80. Деряпа, Н.Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н.Р. Деряпа, М.П. Мошкин, B.C. Поеный. М. : Медицина, 1985. - 208 с.
81. Детская спортивная медицина /под ред. С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева. 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Медицина, 1991. - 560 с.
82. Долгушин, И.И. Влияние активированных и интактных нейтрофилов на функции моноцитов переферической крови / И.И. Долгушин, А.В. Зурочка, С.И. Марачев // Иммунология. 1986. - № 2. - С. 79-80.
83. Долгушин, И.И. Иммунология травмы / И.И. Долгушин, Л.Я. Эберт, Р.И. Лифшиц. Свердловск : Изд-во Урал, ун-та, 1989. - 188 с.
84. Долгушин, И.И. Изучение кооперации нейтрофилов с клетками иммунной системы в норме и патологии: метод, рекомендации / И.И. Долгушин, А.В. Зурочка, Л.Я. Эберт. Челябинск, 1992. - 19 с.
85. Долгушин, И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин, О.В. Бухарин. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. - 283 с.
86. Елфимов, А.И. Физиологические особенности адаптивных реакций кардиореспираторной системы человека в различных условиях среды обитания: автореф. дис. . д-ра мед. наук. Москва, 1996. - 33 с.
87. Загускин, C.JI. Биоритмологическое биоуправление / C.JI. Загускин // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. 2-е изд. - М. : «Триада-Х», 2000. - С. 317-328.
88. Захаров, Ю.М. Молекулярные и клеточно-клеточные механизмы регуляции эритропоэза / Ю.М. Захаров // Вестник РАМН. 2000. - № 2. -С. 4-9.
89. Захаров, Ю.М. Черты информационной сигнализации, регулирующей гемопоэз / Ю.М. Захаров // Вестник РАМН. 2002. - № 6. - С. 58-60.
90. А.В. Зеленин. М. : Наука, 1971. - 231 с.
91. Земсков, A.M. Клиническая иммунология / A.M. Земсков, В.М. Земсков, А.В. Караулов. М. : ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 320 с.
92. Земцовский, Э.В. Новый метод регистрации сердечного ритма у спортсменов / Э.В. Земцовский, А.Л. Барановский, А.В. Васильев // Теория и практика физической культуры. 1977. - № 6. - С. 72-75.
93. Зимкин, Н.В. Об общей физиологической характеристике и способах определения выносливости у спортсменов / Н.В. Зимкин // Физиологическая характеристика и методы определения выносливости в спорте. М. : Физкультура и спорт, 1972. - С. 6-19.
94. Зурочка, А.В. Изучение латексиндуцированной люминолзависимой хемилюминесценции нейтрофилов / А.В. Зурочка, И.И. Долгушин, А.В. Власов // Лаб.дело. 1989. - № 3. - С. 32-36.
95. Иванов, К.П. Основы энергетики организма / К.П. Иванов. JI. : Наука, 1990.-307 с.
96. Иванова, Н.И. Влияние физических нагрузок на систему иммунитета / Н.И. Иванова, В.В. Талько // Теория и практика физической культуры. — 1981.-№ 1.-С. 24.
97. Иванова, Н.И. Особенности функционального состояния различных звеньев системы иммунитета в условиях применения физических нагрузок / Н.И. Иванова, В.В. Талько // Медицинские проблемы физической культуры. Киев, 1982. - Вып. 8. - С. 32-38.
98. Имелик, О.И. Динамика изменения количества ретикулоцитов в крови при продолжительной мышечной работе / О.И. Имелик // Физиология человека. 1988. - Т. 14, № 2. - С. 333-336.
99. Иммунология: в 3-х т. Т. 1. / под ред. У. Пола. М. : Мир, 1987. - 476 с.
100. Иммунология: в 3-х т. Т. 2. / под ред. У. Пола. М. : Мир, 1988. - 456 с.
101. Иммунология: в 3-х т. Т. 3. / под ред. У. Пола. -М. : Мир, 1989. -360 с.
102. Иммунофизиология / В.А. Черешнев, Б.Г. Юшков, В.Г. Климин, Е.В. Лебедева. Екатеринбург : УрО РАН, 2002. - 259 с.
103. Исаев, А.П. Механизмы долговременной адаптации и дисрегуляции функций спортсменов к нагрузкам олимпийского цикла подготовки : дис. . д-ра биол. наук / ЧГМА. Челябинск, 1993. - 482 с.
104. Исаев, А.П. Критерии прогнозирования спортивного мастерства у борцов тяжелой весовой категории / А.П. Исаев, C.JI. Сашенков, И.А. Волчегорский // Физиология человека. — 1995. — Т. 19, № 2. С. 34-36.
105. Исаев, Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной деятельности / Г.Г. Исаев. -Л. : Наука, 1989.- 122 с.
106. Ишмаев, Н.И. Особенности планирования тренировочной нагрузки лыжников-гонщиков при подготовке к соревнованиям на различные дистанции / Н.И. Ишмаев, Е.А. Ширковец // Лыжный спорт. 1980. -Вып.2. - С. 27-29.
107. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. — Новосибирск : Наука, 1980. 192 с.
108. Казначеев, В.П. О феномене гелиогеофизического импринтирования и его значении в формировании типов адаптивных реакций человека /
109. B.П. Казначеев, Н.Р. Деряпа, В.И. Хаснулин // Бюлл. СО АМН СССР. -1985.-№5.-С. 3-7.
110. Кальф-Калиф, Я.Я. О лейкоцитарном индексе интоксикации и его практическом значении. Сообщение 1-е / Я.Я. Кальф-Калиф // Врачебное дело. 1941.-Kb 11.-С. 31-36.
111. Карп, В.П. Опыт и перспективы использования математических методов в хронобиологических исследованиях / В.П. Карп, Г.С. Катинас // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова,
112. C.И. Рапопорта. 2-е изд. -М. : «Триада-Х», 2000. - С. 168-194.
113. Карпман, В. Л. Исследование физической работоспособности у спортсменов / В.Л. Карпман, З.Б. Белоцерковский И.А. Гудков. М. : Физкультура и спорт, 1974. - 95 с.
114. Карпман, В.Л. Сердце и работоспособность спортсмена / В.Л. Карпман, С.В. Хрущев, Ю.А. Борисова. -М. : Физкультура и спорт, 1978. 120 с.
115. Карпман, В.Л. Динамика кровообращения у спортсменов / В.Л. Карпман, Б.Г. Любина. М. : Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.
116. Карпман, B.JI. Тестирование в спортивной медицине / В.Л. Карпман, ЗБ. Белоцерковский, ИА Гудков. -М.: Физкультура и спорт, 1988.—288 с.
117. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. М. : Наука, 1983.-227 с.
118. Кветная, Т.В. Мелатонин нейроиммуноэндокринный маркер возрастной патологии / Т.В. Кветная, И.В. Князькин, И.М. Кветной. -СПб. : Издательство ДЕАН, 2005. - 144 с.
119. Кетлинский, С.А. Эндогенные иммуномодуляторы / С.А. Кетлинский, А.С. Симбирцев, А.А. Воробьев. СПб., 1992. - 255 с.
120. Киселев, Л.В. Системный подход к оценке адаптации в спорте / Л.В. Киселев ; Изд-во Красноярского университета. Красноярск, 1986. - 176 с.
121. Ковальчук, Л.В. Современные проблемы вторичных (приобретенных) форм иммунной недостаточности / Л.В. Ковальчук, Б.В. Пинегин // Russian J. of Immunology.- 1999. Vol. 4, Suppl. 1. - С. 181-184.
122. Козинец, Г.И. Электрофорез клеток гемопоэтической ткани / Г.И. Козинец, М.М. Зоделава, Л.В. Борзова. — Тбилиси: Сабчота Сакартвело, 1986. 150 с.
123. Колесников, ОЛ. Влияние неспецифической стимуляции иммуносгимуляции на стресс-реактивность и выбор адаптационной стратегии организма : дис. . д-ра мед. наук/ЧепГМА.-Челябинск, 1998.-257 с.
124. Конради, Г.П. Регуляция сосудистого тонуса / Г.П. Конради. — JI. : Наука, 1973.-326 с.
125. Корнева, Е.А. Введение в иммунофизиологию / Е.А. Корнева. СПб. : ЭЛБИ-СПб, 2003.-48 с.
126. Корнева, Е.А. Нейрогуморальное обеспечение иммунного гомеостаза / Е.А. Корнева, В.М. Клименко, Э.К. Шхинек. Л. : Наука, 1988. - 250 с.
127. Котов, А.В. Функциональная система, поддерживающая оптимальный для метаболизма клеточный состав крови / А.В. Котов // Нормальная физиология: курс физиологии функциональных систем / под ред. К.В. Судакова. М. : Медицина, 1999. - С. 94-115.
128. Коц, Я.М. Физиологические основы выносливости / Я.М. Коц // Спортивная физиология. -М. : Физкультура и спорт, 1986. С. 70-104.
129. Крашенинникова, Е.А. Влияние продуктов, выделяемых нейтрофилами, на функцию СМФ : дис. . канд. биол. наук / ЧГМИ. Челябинск, 1987. - 162 с.
130. Кудрявцев, Е.В. О корковых связях между дыханием и мышечной деятельностью / Е.В. Кудрявцев // Теория и практика физической культуры. 1953.-Т. 16, № 11.-С. 800-809.
131. Кузнецов, А.П. Физиология эндокринной системы / А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева. — Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2001. — 136 с.
132. Кузнецов, Ю.И. Механокардиография / Ю.И. Кузнецов // Клинико-физиологические методы исследования спортсменов. — М., 1958. С. 103-131.
133. Кулик, A.M. О функциональной взаимосвязи между дыхательными мышцами и мышцами, выполняющими динамическую работу /
134. A.M. Кулик // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1962. - Т. 54, № 11.-С. 17-21.
135. Кулинский, В.И. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов /
136. B.И. Кулинский, И.А. Ольховский // Успехи современной биологии. -1992. Т. 112, вып. 5-6. - С. 697-714.
137. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1990. - 352 с.
138. Левандо, В.А. Современный спорт и неспецифическая сопротивляемость организма спортсменов высокого класса / В.А. Левандо, И.Д. Суркина, Р.С. Суздальницкий // Теория и практика физической культуры. 1983. -№ п. с. 38-39.
139. Лемус, В,Б. Стресс и иммунитет спортсмена / В.Б. Лемус. Л. : ГДОИФК, 1986.-38 с.
140. Лифшиц Р.И. Среднемолекулярные пептиды крови как факторы модификации мембраны эритроцитов при ожоговой болезни / Р.И. Лифшиц, С.Л. Сашенков, Б.М. Вальдман // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1988. № 12. - С. 666-667.
141. Логинов, А.А. Общие физиологические свойства и закономерности основных жизненных процессов / А.А. Логинов // Физиология человека /под ред. Н.В. Зимкина. 5-е изд. — М. : Физкультура и спорт, 1975. — С. 10-35.
142. Лосев, Н.И. Физико-химический гомеостаз организма / Н.И. Лосев,
143. B.А. Войнов // Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. М. : Медицина, 1981.-С. 186-240.
144. Львовская, Е.И. Влияние белковой фракции крови КОН IVi на процессы липидной пероксидации при ожогах и КРТП: дис. . канд. мед. наук / ЧелГМИ. - Челябинск, 1988. - 164 с.
145. Люминол-зависимая хемилюминесценция нейтрофилов / Н.А. Сафина,
146. C.М. Середкин, А.Ф. Харрасов, О.Д. Зинкевич // Инфекционная аллергия и иммунитет : сб. науч. трудов / под ред. И.З. Мухутдинова ; КГМИ. — Казань, 1986.-С. 110-113.
147. Матвиенко, Л.А. Особенности кроветворения у спортсменов, тренирующихся на выносливость / Л.А. Матвиенко // Теория и практика физической культуры. 1982. - № 4. - С. 27-29.
148. Манжосов, В.Н. Лыжный спорт / В.Н. Манжосов, И.Г. Огольцов, Г.А. Смирнов. М. : Высшая школа, 1979. - 151 с.
149. Марков, Х.М. NO и СО новый класс сигнальных молекул/Х.М. Марков // Успехи физиологических наук. - 1996. - Т. 27, № 4. - С. 30-43.
150. Марков, Х.М. Оксид азота и сердечно-сосудистая система/Х.М. Марков // Успехи физиологических наук. 2001. - № 3. - С. 49-65.
151. Мартиросов, Э.Г. Методы исследования в спортивной антропологии / Э.Г. Мартиросов. М. : Физкультура и спорт, 1982. - 199 с.
152. Маршак, М.Е. Регуляция дыхания у человека / М.Е. Маршак. М.: Медгиз, 1961.-266 с.
153. Матвеева, A.M. Функциональные особенности формирования спортивного перенапряжения у лыжников, тренирующихся в условиях Севера : дис. . канд. мед. наук / Ханты-Мансийский ГМИ. Тюмень, 2007.- 152 с.
154. Матюхин, В.А. Экологическая физиология человека и восстановительная медицина / В.А. Матюхин, А.Н. Разумов. М. : Гэотар медицина, 1999. - 336 с.
155. Маянский, А.Н. Способ оценки функциональной активности нейтрофилов человека по реакции восстановления нитросинего тетразолия: метод, рекомендации / А.Н. Маянский, М.К. Виксман. -Казань, 1979.- 11 с.
156. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. Новосибирск : Наука, 1989. - 344 с.
157. Маянский, А.Н. Реактивность нейтрофила / А.Н. Маянский, А.Н. Галиуллин. Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 158 с.
158. Маянский, А.Н. Реактивная хемилюминесценция в системе фагоцитоза / А.Н. Маянский A.JI. Невмятуллин, И.В. Чеботарь // ЖМЭИ. 1987. -№7.-С. 109-115.
159. Маянский, Д.Н. Хроническое воспаление / Д.Н. Маянский. М. : Медицина, 1991.-272 с.
160. Медицинский справочник тренера / сост. В.А. Геселевич. 2-е изд., доп. и перераб. - М. : Физкультура и спорт, 1981.-271 с.
161. Меерсон, Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца / Ф.З. Меерсон. М. : Медицина, 1984. - 272 с.
162. Меерсон, Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф.З. Меерсон, МГ. Пшенникова. -М.: Медицина, 1988.-256 с.
163. Моисеева, Н.И. Воздействие гелиогеофизических факторов на организм человека / Н.И. Моисеева, Р.Е. Любицкий // Проблемы космической биологии: Т. 53. Л. : Наука, 1986. - 136 с.
164. Морозов, В.И. Секреция лизоцима нейтрофилами крови при физической нагрузке / В.И. Морозов, С.А. Прияткин, И.Б. Назаров // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1989. - Т. 75, № 3. - С. 334-337.
165. Морозов, В.И. Выявление миелопероксидазы нейтрофилов в скелетных мышцах крыс после мышечной деятельности / В.И. Морозов, П.В. Цыпленков, В.А. Рогозкин // Бюл. эксперим. биол. и медицины. -1990. -№ 11.-С. 489-491.
166. Нидеккер, И.Г. Проблема математического анализа сердечного ритма / И.Г. Нидеккер, Б.М. Федоров // Физиология человека. — 1993. Т. 19, №3. - С. 123-140.
167. Норма в медицинской практике: справочное пособие. М. : МЕДпресс-информ, 2003.- 144 с.
168. Нормальная физиология: Курс физиологии функциональных систем / под ред. К.В. Судакова. М. : Медицинское информационное агентство, 1999.-718 с.
169. Озолинь, П.П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам / П.П. Озолинь. Рига: Зинанте, 1984. - 134 с.
170. Осадчий, Л.И. Влияние нейротензина на сердечно-сосудистую систему / Л.И. Осадчий, В.М. Покровский // Успехи физиологических наук. — 1998. Т. 29, № 2. - С. 39-53.
171. Павлов, А.Д. Регуляция эритопоэза / А.Д. Павлов, Е.С. Морщакова. М. : Медицина, 1987. - 272 с.
172. Пальцев, М.А. Межклеточные взаимодействия / М.А. Пальцев, А.А. Иванов, С.Е. Северин. М. : Медицина, 2003. - 287 с.
173. Панин, JT.E. Биохимические механизмы стресса / JI.E. Панин. — Новосибирск: Наука, 1983. — 232 с.
174. Панин, JT.E. Лизосомы: роль в адаптации и восстановлении / Л.Е. Панин, Н.Н. Маянская. Новосибирск : Наука, 1987. - 198 с.
175. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. М. : Медицина, 1987. - 416 с.
176. Петров, Р.В. Оценка иммунного статуса, иммунологический мониторинг современные проблемы клинической иммунологии и аллергологии / Р.В. Петров, P.M. Хаитов, В.М. Манько // Иммунология. —! 1994. - № 6. -С. 4-6.
177. Пичугина, Л.В. Изменение фенотипа лимфоцитов при некоторых патологиях / Л.В. Пичугина. М., 2006. - 36 с.
178. Плешакова, О.И. Планирование физической нагрузки с учетом сезонных «зон риска» здоровью детей старшего дошкольного возраста: автореф. дис. . к.п.н. / ВГАФК. Волгоград, 1998. - 24 с.
179. Полатайко, Ю.А. Сезонная особенность вариабельности ритма сердца у спортсменов / Ю.А. Полатайко // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 321-322.
180. Полетаев, А.Б. Регуляторная метасистема. Иммунонейроэндокринная регуляция гомеостаза / А.Б. Полетаев, С.Г. Морозова, И.Е. Ковалев. — М. : Медицина, 2002. 192 с.
181. Пужевский, А.Н. Кардиотропное действие среднемолекулярных пептидов крови при термических ожогах : автореф. дис . канд. мед. наук. / А.Н. Пужевский ; ЧелГМИ. Челябинск, 1988. - 23 с.
182. Пшенникова, М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам/М.Г. Пшенникова // Физиология адаптационных процессов / под ред. О.Г. Газенко, Ф.З. Меерсона. -М. : Наука, 1986. С. 124-221.
183. Пятин, В.Ф. Система внешнего дыхания/ В.Ф. Пятин // Физиологические основы здоровья человека / под ред. Б.И. Ткаченко. СПб;Архангельск:
184. Издательский центр Северного государственного медицинского университета, 2001. С. 270-328.
185. Раменская, Т.И. Физиологическая характеристика лыжных гонок / Т.И. Раменская ; ГЦОЛИФК. М., 1986. - 75 с.
186. Реакции дыхания при различных движениях человека /А.Б. Гандельсман, Т.А. Евдокимова, М.А. Шансков, В.Н. Пономарев // Физиол. журн. СССР. 1979. - Т. 65, № 12. - С. 1776-1782.
187. Реактивность рецепторов сердечнососудистой системы в различные периоды адаптации к низким температурам / В.Н. Ананьев, Б.Н. Павлов, О.В. Ананьева и др. // Вестник РУДН. Серия Медицина. 2008. - № 7. -С. 724-725.
188. Реактивность системного кровообращения на адреналин после адаптации к холоду / М.Н. Мирюк, И.В. Ипполитов, Г.В. Ананьев,
189. Е.В. Ипполитов // Вестник РУДН. Серия Медицина. 2008. - № 7. -С. 766-767.
190. Регуляторные механизмы клеток гладкой мускулатуры и миокарда / Р.С. Орлов, В.Я. Изаков, А.Т. Кеткин, И.П. Плеханов. JI. : Наука, 1977.- 244 с.
191. Ритм сердца у спортсменов / под ред. P.M. Баевского, Р.Е. Мотылянской.- М. : Физкультура и спорт, 1986. 144 с.
192. Рогозкин, В.А. Биологическая роль макроэргических соединений / В.А. Рогозкин // Биохимия / под ред. Н.Н. Яковлева. — М. : Физкультура и спорт, 1974. С.130-141.
193. Ройт, А. Основы иммунологии. Пер. с англ. / А. Ройт. -М. : Мир, 1991. — 328 с.
194. Романов, Ю.А. Биологические ритмы / Ю.А. Романов, С.А. Чепурнов, Г.А. Клевезаль // Проблемы космической биологии: Т. 41. М. : Наука, 1980.-319 с.
195. Романов, Ю.А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии / Ю.А. Романов // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. 2-е изд. -М. : «Триада-Х», 2000. - С. 9-24.
196. Рыбаков, В.П. Биоритмы на службе здоровья / В.П. Рыбаков. М. : Советский спорт, 2001. — 112 с.
197. Савицкий, Н.Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики / Н.Н. Савицкий. — JI. : Медицина, 1974. 311 с.
198. Сапин, М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк. М. : АПП «Джангар», 2000. - 184 с.
199. Саркисов, Д.С. Структурные основы гомеостаза / Д.С. Саркисов // Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. — М. : Медицина, 1981. -С. 256-311.
200. Саркисов, Д.С. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Д.С. Саркисов. М. : Медицина, 1987. - 446 с.
201. Саркисов, Д.С. Приспособительная перестройка биоритмов / Д.С. Саркисов, А.А.Пальцин, Е.В.Втюрин.-М.: Медицина, 1975. 115 с.
202. Сафонов, В.А. Нервная регуляция дыхания/ В.А. Сафонов, Н.Н. Тарасова // Физиология человека. 2006. - Т. 32, № 4. - С. 64-76.
203. Сезонная адаптация гемодинамики и параметров системы гемостаза у крыс / Ф.С. Датнева, Л.Г. Хетагурова, З.А. Такоева, С.Г. Пашаян //
204. Научные труды II съезда физиологов СНГ / под ред. А.И. Григорьева, Р.И. Сепиашвили, Ф.И. Фурдуя. Москва — Кишенёв : Медицина — Здоровье, 2008.-С. 126.
205. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М. : Медгиз, 1960.-254 с.
206. Семкин, А.А. Физиологическая характеристика сложных по структуре движения видов спорта (механизмы адаптации) / А.А. Семкин. Минск : Полымя, 1992. - 190 с.
207. Сидорик, Е.П. Биохемилюминисценция клеток при опухолевом процессе / Е.П. Сидорик, Е.А. Баглей, М.И. Данко. Киев : Наукова думка, 1989. — 220 с.
208. Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека: в 3-х т. / Р.Д. Синельников. Т. 3. - М. : Медицина, 1983. - 400 с.
209. Сиротинин, Н.Н. Эволюция резистентности и реактивности организма / Н.Н. Сиротинин // под ред. А.Д. Адо. -М. : Медицина, 1981.-236 с.
210. Словарь физиологических терминов / под. ред. О.Г. Газенко. М. : Наука, 1987.-446 с.
211. Слоним, А.Д. Эволюция терморегуляции / А.Д. Слоним. J1. : Наука, 1986.-76 с.
212. Соколовский, B.C. Функциональное состояние полиморфноядерных лейкоцитов у спортсменов с циклическими и ациклическими видами физической нагрузки /B.C. Соколовский, Ю.И. Бажора // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 6. - С. 28-31.
213. Стернин, Ю.И. Некоторые иммунологические показатели при спортивной деятельности / Ю.И. Стернин, Л.П. Сизякина // Terra Medica nova. 2007. - № 6. - С. 48-51.
214. Судаков, К.В. Общая теория функциональных систем / К.В. Судаков. — М. : Медицина, 1984. 224 с.
215. Судаков, К.В. Механизмы устойчивости к эмоциональному стрессу / К.В. Судаков // Вестник Российской академии медицинских наук. 1998. -№ 8.-С. 8-12.
216. Судаков, К.В. Функциональные системы, определяющие оптимальный уровень эритроцитов в организме / К.В. Судаков, Ю.М. Захаров // Клиническая медицина. 2002. - Т. 80, № 4. - С. 4-11.
217. Суздальницкий, Р.С. Иммунологические аспекты стимуляции работоспособности у спортсменов : автореф. дис. . д-ра мед. наук / ВНИИФК ЦОЛИУВ. - М., 1986. - 42 с.
218. Суздальницкий, Р.С. Временный иммунодефицит, вызванный чрезмерно большими физическими и эмоциональными нагрузками / Р.С. Суздальницкий, В.А. Левандо, Б.Б. Першин // Теория и практика физической культуры. 1989. - № 2. - С. 4-7.
219. Суздальницкий, Р.С. Проблема стресса, иммунитета и остро возникающей патологии у спортсменов / Р.С. Суздальницкий, Т.Н. Кассиль // Вестник АМН СССР. 1988. - № 4. - С. 37-39.
220. Суркина, И.Д. Стресс и иммунитет у спортсменов / И.Д. Суркина // Теория и практика физической культуры. 1981. - № 3. - С. 18-20.
221. Суркина, И.Д. Роль иммунной системы в процессах адаптации у спортсменов / И.Д. Суркина, Е.П. Готовцева // Теория и практика физической культуры. 1991. - № 8. - С. 27-37.
222. Теплов, С.И. Гормональные факторы регуляции / С.И. Теплов // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. JI. : Наука, 1986.-С. 94-110.
223. Теплова, С.Н. Временная организация механизмов неспецифической защиты организма от инфекции: автореф. дис. . д.м.н. / ТГМИ. Томск, 1981.-32 с.
224. Теплова, С.Н. Система комплемента и циркулирующие иммунные комплексы у больных с ожогами / С.Н. Теплова, Е.Р. Звеняцковская, К.В. Никушкина // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1999. - № 3. — С. 61-65.
225. Титов, Л.П. Иммунология: терминологический словарь / Л.П. Титов. — М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2008. 512 с.
226. Тихвинский, С.Б. Влияние систематических занятий спортом на систему дыхания юных спортсменов / С.Б. Тихвинский // Детская спортивная медицина : руководство для врачей / под ред. С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева.-М. : Медицина, 1991.-С. 119-128.
227. Тихомиров, А.А. Модификация метода Mancini для количественного определения иммуноглобулинов / А.А. Тихомиров // Лаб. дело. 1977. -№ 1. - С. 45-47.
228. Ткаченко, Б.И. Системная гемодинамика / Б.И. Ткаченко // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1999. - Т. 85, № 9. - С. 1255-1266.
229. Ткаченко, Б.И. Механизмы гомеостатического контроля в сердечнососудистой системе / Б.И. Ткаченко, И.А. Вороненкова // Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. М. : Медицина, 1981. - С. 398-418.v>
230. Тодоров, И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии: Пер. с болг. / Й. Тодоров. София : Медицина и физкультура, 1969. - 1064 с.
231. Тотолян, А.А. Клетки иммунной системы/ А.А. Тотолян, И.С. Фрейдлин. СПб. : Наука, 2000. - 231 с.
232. Тристан, В.Г. Роль биоритмов в занятиях физической культурой и спортом / В.Г. Тристан. Омск : ОГИФК, 1989. - 64 с.
233. Труфакин, В.А. Проблемы гистофизиологии иммунной системы / В.А. Труфакин, А.В. Шурлыгина // Иммунология. 2002. — №1. - С.4-8.
234. Туликова, З.А. Влияние молекул средней массы, выделенных из крови обожженных, на процессы перекисного окисления липидов / З.А. Тупикова//Вопросы медицинской химии. 1983. — №3. - С. 108-111.
235. Тхоревский, В.И. Двигательные функции и физическое здоровье человека / В.И. Тхоревский // Физиологические основы здоровья человека. — СПб., Архангельск : Издательский центр Северного государственного медицинского университета, 2001. С. 13-40.
236. Тыщенко, В.П. Сезонные ритмы / В.П. Тыщенко, Т.К. Горышина, В.Р. Дольник // Проблемы космической биологии и медицины : Т. 41 / под ред. В.Н. Черниговского. М. : Наука, 1980. - С. 238-288.
237. Урбах, В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / В.Ю. Урбах. М. : Медицина, 1975. - 295 с.
238. Учитель, И.Я. Макрофаги в иммунитете / И.Я. Учитель. М. : Медицина, 1978.-199 с.
239. Фарфель, B.C. Физиология спорта / B.C. Фарфель. М. : Физкультура и спорт, 1960.- 186 с.
240. Фарфель, B.C. Физиологическая классификация поз и разных видов мышечной деятельности / B.C. Фарфель // Физиология человека /под ред. Н.В. Зимкина. 5-е изд. - М. : Физкультура и спорт, 1975. - С. 336-349.
241. Фатеева, Н.М. Биоритмы физиологических функций организма здорового человека в условиях г. Тюмени / Н.М. Фатеева // Материалы Н-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 451-454.
242. Федоров, Б.М. Стресс и система кровообращения / Б.М. Федоров. — М. : Медицина, 1990. 320 с.
243. Физиологические основы здоровья человека / под ред. Б.И. Ткаченко. — С-Пб.; Архангельск: Издательский центр Северного государственного медицинского университета, 2001. 728 с.
244. Физиология адаптационных процессов: руководство по физиологии / под ред. О.Г. Газенко, Ф.З. Меерсона. М.: Наука, 1986. - 635 с.
245. Физиология человека / под ред. Н.В. Зимкина. — 5-е изд. М. : Физкультура и спорт, 1975. - 496 с.
246. Физиология эндокринной системы / под ред. Дж. Гриффина и С. Охеды ; пер. с англ. -М. : БИНОМ, Лаборатория знаний, 2008. — 496 с.
247. Фирсов, Д.В. Сезонная динамика показателей системы «ПОЛ-антиоксиданты» слюны / Д.В. Фирсов, С.И. Краюшкин // Материалы 11-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения В.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 464-465.
248. Фомин, Н.А. О значении уровня фагоцитарной активности лейкоцитов в оценке функционального состояния спортсменов / Н.А. Фомин,
249. В.Н. Волков // Вопросы физического воспитания : материалы 12-ой межвуз. науч. конф. Новосибирск, 1969. - Вып. 1. — С. 86-88.
250. Фомин, Н.А. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы / Н.А. Фомин. М. : Теория и практика физической культуры, 2003.-383 с.
251. Фрейдлин, И.С. Система мононуклеарных фагоцитов / И.С. Фрейдлин. -М. : Медицина, 1984. 272 с.
252. Фрейдлин, И.С. Иммунная система и ее дефекты / И.С. Фрейдлин. -СПб. : Медицина, 1998. 110 с.
253. Фролов, В.А. Нарушение хроноструктуры организма как основа развития патологических процессов / В.А. Фролов // Материалы П-ой Международной конференции «Болезни цивилизации в аспекте учения
254. B.И. Вернадского». М. : РУДН, 2004. - С. 7-9.
255. Функциональные системы организма / под ред. К.В. Судакова. — М. : Медицина, 1987.-432 с.
256. Хаитов, P.M. Экологическая иммунология / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин, Х.И. Истамов. -М. : Изд-во ВНИРО, 1995. -219 с.
257. Харамоненко, С.С. Электрофорез клеток крови и патологии /
258. C.С. Харамоненко, А.А. Ракитянская. Минск : Беларусь, 1973. - 143 с.
259. Хисамутдинов, А.Ф. Сезонные изменения показателей периферической крови / А.Ф. Хисамутдинов // Тезисы докладов IX Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» / РУДН. М., 2008. — С. 259.
260. Хованов, Н.В. Математические аспекты выявления ритмики трудовых процессов / Н.В. Хованов // Биоритмы и труд / под ред. А.Д. Слоним. -Л. : Наука, 1980. С. 126-141.
261. Хоружев, А.Г. Критерии нормы и патологии функционального состояния и физической подготовленности человека в постнатальном онтогенезе от 3 до 65 лет: дис. . докт. биол. наук / А.Г. Хоружев ; ЧелГМИ. Челябинск, 1994. - 285 с.
262. Хочачка, П. Биохимическая адаптация / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М. : Мир, 1988.-568 с.
263. Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта. 2-е изд. - М. : «Триада-Х», 2000. - 488 с.
264. Хроноструктура биоритмов сердца и факторы внешней среды // Т.К. Бреус, С.М. Чибисов, P.M. Баевский, К.В. Шезбухов / РУДН. М. : Полиграф сервис, 2002. - 232 с.
265. Хрущев, С.В. Влияние систематических занятий спортом на сердечнососудистую систему юных спортсменов / С.В. Хрущев // Детская спортивная медицина: руководство для врачей / под ред. С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева. -М. : Медицина, 1991. С. 128-152.
266. Чаговец, Н.Р. Биохимические превращения липидов в организме человека / Н.Р. Чаговец // Биохимия / под ред. Н.Н. Яковлева. М. : Физкультура и спорт, 1974. - С. 161-173.
267. Чаклин, А.В. Медицинская география / А.В. Чаклин. М. : Знание, 1977. - 128 с.
268. Чалисова, Н.И. Нейроиммуноэндокринные механизмы действия пептидов и аминокислот в тканевых культурах / Н.И. Чалисова, И.В. Князькин, И.М. Кветной. СПб.: Издательство ДЕАН, 2005 - 128 с.
269. Чижевский, A.JI. Земное эхо солнечных бурь / A.JI. Чижевский. М. : Мысль, 1976.-367 с.
270. Чиркин, В.В. Вторичные иммунодефицита / В.В. Чиркин,
271. B.Ф. Семенков, В.И. Карандашов. М. : Медицина, 1999. - 248 с.
272. Чичиленко, М.В. Динамика показателей здоровья и стресс-реактивности лиц юношеского возраста в зависимости от сезона года /М.В. Чичиленко,
273. C.В. Черно, А.Н. Глушков // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 6. -С. 111-113.
274. Чичиленко, М.В. Индивидуальногодичные изменения стресс-реактивности и здоровья лиц юношеского возраста: автореф. дис. . д-ра мед. наук / ТГМА. Томск, 2001. - 35 с.
275. Шапошникова, В.И. Индивидуализация и прогноз в спорте / В.И. Шапошникова. -М. : Физкультура и спорт, 1984. 159 с.
276. Шапошникова, В.И. Многолетние и годовые циклы/ В.И. Шапошникова, Р.П. Нарциссов, Н.А. Барбараш // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова, С.И. Рапопорта-М.: «Триада-Х», 2000.-С. 115-139.
277. Шапошникова, В.И. Зоны рождения и ориентация спортсменов / В.И. Шапошникова, В.А. Таймазов // Теория и практика физической культуры. 2004. - № 1.-С. 31-35.
278. Шварцман, Я.С. Местный иммунитет / Я.С. Шварцман, Л.Б. Хазенсон. -Л. : Медицина, 1978. 224 с.
279. Шинкарев, С.И. Влияние физической нагрузки на лизосомальный аппарат нейтрофильных лейкоцитов периферической крови / С.И. Шинкарёв // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. — 1983.-Т. 69, № 1.-С. 70-73.
280. Шубик, В.М. Иммунологическая реактивность юных спортсменов /
281. B.М. Шубик, М.Я. Левин. -М. : Физкультура и спорт, 1982. 136 с.
282. Шубик, В.М. Иммунитет и здоровье спортсменов / В.М. Шубик, М.Я. Левин. -М. : Физкультура и спорт, 1985. 175 с.
283. Эберт, Л.Я. Модификация метода изучения функциональной активности моноцитов периферической крови, культивируемых in vitro / Л.Я. Эберт,
284. C.И. Марачев, А.В. Чукичев // Лаб. дело. 1983. - № 3. - С. 26-29.
285. Яковлев, Г.М. Типы кровообращения здорового человека: нейрогуморапьная регуляция энергетического метаболизма в условиях основного обмена / / Г.М. Яковлев, В.А. Карлов, М.М. Дьяконов // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 4. - С. 88-104.
286. Яковлев, Г.М. Типы кровообращения здорового человека: нейрогуморальная регуляция МОК в условиях покоя / Г.М. Яковлев, В.А. Карлов // Физиология человека. 1992. - Т. 18, № 6. - С. 86-108.
287. Яковлев, Н.Н. Химия движения: молекулярные основы мышечной деятельности / Н.Н. Яковлев. М. : Наука, 1983. - 192 с.
288. Ярилин, А.А. Основы иммунологии / А.А. Ярилин. М. : Медицина, 1999.-608 с.
289. Aaron, D.J. Physical activity, adolescence, and health: an epidemiological perspective / D.J. Aaron, R.E. Laporte // Exerc. Sport. Sci. Rev. 1997. -№25.-P. 391-405.
290. Acute and delayed effects of exercise on human melatonin secretion / O.M. Buxton, M. L'Hermite-Baleriaux, U. Hirschfeld, E. Cauter //J. Biol. Rhythms. 1997. - Vol. 12, № 6. - P. 568-574.
291. Astrand, I. Aerobic work capacity in men and women with special reference to age / I. Astrand // Acta Physiol. Scand. 1960. - Vol. 49, Suppl. 169. -P. 1123-1147.
292. Astrand, P.O. Precis de physiologie de l'exercice musculaire / P.O. Astrand, K. Rodahl. Paris etc.: Masson, 1980. - 507 p.
293. Bainton, D.F. Morphology of neutrophils, eosinophils and basophils / D.F. Bainton // Williams Hematology. 5 th ed. 1995. - P. 753-765.
294. Bajoriniene, I. Lymphocyte subsets in patients with recurrent upper airway infections / I. Bajoriniene, D. Urboniene, G. Simoniene et al. // Medicina. -2005. Vol. 41, № 3. - P. 203-207.
295. Barnard, R.J. Effect of exercise on skeletal muscle / R.J. Barnard // J. Appl. Physiol. 1970 - Vol. 28. - P. 762-769.
296. Bikhazi, P. Expression of immunoregulatory cytokines during acute and chronic middle ear immune response / P. Bikhazi, A.F. Ryan // Laryngoscope.- 1995.-Vol. 105, №6.-P. 629-634.
297. Bassett, D.R.Jr. Maximal oxygen uptake: "classical" versus "contemporary" viewpoints / D.R.Jr. Bassett, E.T. Howley // Med. Sci. Sports. Exerc. 1997. -Vol. 29, №5.-P. 591-603.
298. Baum, M. Sports and the immune system / M. Baum, LI. Liesen // Orthopade.- 1997. Vol. 26, № 11. - P. 976-980.
299. Baumann, H. The acute phase response / H.J. Baumann, J. Gauldie // Immunology today. 1994. - Vol. 115, № 2. - P. 74-80.
300. Berg, P.D. Factors influencing the translocation of bacteria from gastrointestinal tract / P.D. Berg // Rec. Adv. Gefree Res. Pros., 7th Int. Symp. Gnotobiol., June 29 July 3, 1981, Tokyo. - 1981. - P. 411-418.
301. Bernton, E.W. Release of multiple hormones by a direct action of interleukin-1 on pituitary cells / E.W. Bernton, J.E. Beach, J.W. Holaday // Science. -1987.-Vol. 238.-P. 519-521.
302. Besedovsky, H.O. Immunoregulatory feedback between interleukin-1 and glucocorticoid hormones / H.O. Besedovsky, A. del Rey, E. Sorkin, C.A. Dinarello // Science. 1986. - Vol. 233. - P. 652-654.
303. Blalock, J.E. The immune system as a sensory organ / J.E. Blalock // J. Immunol. 1984. - Vol. 123, № 3. - P. 1067-1070.
304. Brown, D.H. Host Resistance to Mycobacteria is Compromised by Activation of the Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis. / D.H. Brown, W.P. Lafuse,
305. B.S. Zwilling // Neuroimmunomodulation: Molecular Aspects, Integrative Systems and Clinical Advances: Annals of New-York Academy of Sciences. 1998. - Vol. 840. - P. 773-786.
306. Bunk, V. Ventilatory threshold in young and adult female athlets / V. Bunk, J. Heller //J. Sports. Med. Phys. Fitness. 1993. - Vol. 33, № 3. - P. 233-238.
307. Buss, W. Exercise induced asthma / W. Buss // Am. J. Med. 1980. - Vol. 68.-P. 771-775.
308. Castellani, J.W. Endocrine responses during exercise-heat stress: effects of prior isotonic and hypotonic intravenous rehydration / J.W. Castellani,
309. Eliakim, A. Cellular and humoral immune response to exercise among gymnasts and untrained girls / A. Eliakim, B. Wolach, E. Kodesh // Int. J. Sports. Med. 1997. - Vol. 18, № 3. - P. 208-212.
310. Enchacement of humoral immunity by heterologous lipid peroxidation products resulting from burn injury / P.D. Thomson, G.O. Till, I.K. Prasad, D.I. Smith//J.Burn Care Rehabil. 1991. - Vol. 12,№i.p. 38-40.
311. Escanero, J.F. Iron stores in professional athlets throughout the sports seasons / J.F. Escanero, J. Vilanueva, A. Rojo // Physiol. Behav. 1997. - Vol. 62, №4.-P. 811-814.
312. Fagard, R.H. Impact of different sports and training on cardiac structure and function / R.H. Fagard // Cardiol. Clin. 1997. - Vol.15, № 3. - P. 397-412.
313. Fidelus, R.K. The generation of oxygen radicals: a positive signal for lymphocyte activation / R.K. Fidelus // Cellular Immunology. 1988. -Vol.113, № l.-P. 175-182.
314. Flynn, M.G. Hormonal responses to excessive training: influence of cross training / M.G. Flynn, F.X. Pizza, P.G. Brolinson // Int. J. Sports Med. 1997. -Vol. 18, №3.-P. 191-196.
315. Ginsburg, I. Chemiluminescence and superoxidt generation by leukocytes stimulated by polyelectrolyte opsonized bacteria / I. Ginsburg, R. Borinski, D. Malamud // Inflamation. 1985. - Vol. 9. - P. 245-271.
316. Glaser, R. Stress-induced modulation of the immune response to recombinant hepatitis В vaccine / R. Glaser, J.K. Kiecolt-Glaser, R.H. Bonneau // Psychosomatic Medicine. 1992. - Vol. 54. - P. 22-29.
317. Glaser, R. The influence of Psychological Stress on the Immune response to Vaccines / R. Glaser, J.K. Kiecolt-Glaser, W.B. Malarkey // Neuroimmunomodulation: Molecular Aspects, Integrative Systems and
318. Clinical Advances: Annals of New-York Academy of Sciences. 1998. -Vol. 840.- P. 649-655.
319. Gollnick, P. Biochemical adaptation to exercise: anaerobic metabolisme / P. Gollnick, L. Hermansen // Exercise and Sport Sciences Reviews. 1973. — Vol. l.-P. 767.
320. Hardgrave, R.W. Seasonal variation of capillari hydraulic conductivity and volume status / R.W. Hardgrave, V.H. Huxley, B. Thipakorn// Am. J. Physiol. 1995. - V. 268. - N 2. - P. 474-478.
321. Hill, M.R. Mechanism of action interferon-2/interleukin-6 on induction of hepatic liver enzymes / M.R. Hill, R.D. Stith, R.E. McCallum // Regulation of the acute phase- and immune responses: interleukin-6. N. Y., 1989. — P. 502-505.
322. Hillhouse, E.W. Peripheral endotoxin inducts hipothalamic immunoreactive IL-lp in the rat / E.W. Hillhouse, K. Moslev // J. Endocrinol. 1993. - Vol. 137. Suppl.-P. 103.
323. Immune system and the Hypothalamo-Pityitary-Adrenal axis. / P. Falashi, A. Martocchia, A. Proietti, R. Pastore, R. D'Urso // Neuromodulation: The state of art:, Annals of New-York Academy of Sciences. 1994. - Vol. 741. -P. 223-233.
324. Kemeny, M.E. Psychoneuroimmunology update / M.E. Kemeny, T.L. Gruenewald // Semin. Gastrointest. Dis. 1999. - Vol. 10. - P. 20-29.
325. Kiecolt-Glaser, J.K. Norman Cousins Memorial Lecture 1998. Stress, personal relationships, and immune function: health / J.K. Kiecolt-Glaser // Brain Behav. Immun. 1999. - Vol. 13.-P. 61-72.
326. Kvetnansky, R. Sympatoadrenal system in stress. Interaction with the hypotalamic-pituitary-adrenocortical system / R. Kvetnansky, K. Pacak,
327. E. Viskupic // Stress. Basic mechanisms and clinical implications. New York: New York Academy of Sciences, 1995. - P. 131-158.
328. Lasar, G. The influence of antiglucocorticoids on stress and chock / G. Lasar, CJr. Lasar, E. Husztik // Steroid receptors and antihormones. New York Academy of Sciences, 1995. P. 276-295.
329. Lutz, W. Isolation of a peptide inhibiting glucose absortion by red blood cells from plasma of healthy subject performing physical exercise / W. Lutz // Acta.Med.Pol. 1977. - Vol. 28, № 2. - P. 117-125.
330. Madden, K. S. Experimental basis for neural immune interaction / K.S. Madden, D.L. Felten//Physiol. Rev. - 1995. - Vol. 75, №1. -P. 123-138.
331. Mancini, G. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffussion / G. Mancini, A.O. Carbonara, J.F. Heremans // Immunoshem. 1965. - Vol. 2, № 3. - P. 235-254.
332. Mangina, C.A. Developmental psychophysiology of learning abilities and disabilities: effective diagnosis and treatment / C.A. Mangina // Inter. Journ. Psychophysiol. 1989. - V. 7. - № 2-4. - P. 305.
333. Matsuoka, K. Stadies on reticuloendothelial system and hematopoiesis. II Studies on the morphology and function of erythroblastic islet / K. Matsuoka // Acta Med. Okayama. 1965. - Vol. 19. - P. 161-176.
334. McArdle, W.D. Exercise Physiology/ W.D. McArdle, L.F. Katch, L.V. Katch.- Philadelphia, 1986. 696 p.
335. McCann, S.M. Mechanism of action of cytokines to induce the pattern of pituitary hormone secretion in infection / S.M. McCann, K. Lyson, S. Keranth // Stress. Basic mechanism and clinical implications. N. Y., 1995. -P. 386-395.
336. McEuen, B.S. Stress, Adaptation and Disease: Allostasis and Allostatic Load. / B.S. McEuen // Neuroimmunomodulation: Molecular Aspects, Integrative Systems and Clinical Advances, Annals of New-York Academy of Sciences.- 1998.-V. 840.-P. 33-44.
337. Munck, A. Physiological functions of glucocorticoids in stress and their relation to pharmacological actions / A. Munck, P.M. Guyre, N.J. Holbrook // Endocrine Rev. 1984. - Vol. 5. - P. 25-44.
338. No evidence of oxidative stress after a triathlon race in highly trained competitors / I. Margaritis, F. Tessier, M.J. Richard, P. Marconnet // Int. J. Sports Med.-1997.-Vol. 18, №3.-P. 186-190.
339. Park, B.H. Infection and nitroblue tetrasolium reduction by neutrophils: 3 diagnostic act / B.H. Park, S.M. Fikring // Lancet. - 1968. - Vol. 2. -P. 532-534.
340. Pedersen, B.K. Exercise-induced immunomodulation possible roles of neuroendocrine and metabolic factors / B.K. Pedersen, H. Bruunsgaard, M. Klokker // Int. J. Sports. Med. - 1997. - Vol. 18, Suppl 1. - P. 2-7.
341. Potestio, M. Age-related changes in the expression of CD95 (APOl/FAS) on blood lymphocytes / M. Potestio, G. Pawelec, G. Di Lorenzo // Exp. Gerontol. 1999. - Vol. 34, № 5. - P. 659-673.
342. Prolonged submaximal eccentric exercise is associated with increased levels of plasma IL-6 / T. Rohde, D.A. MacLean, E.A. Richter, B. Kiens, B.K. Pedersen//Am. J. Physiol. 1997.-Vol. 273, № 1, pt 1. -P. 85-91.
343. Rashkis, H.A. Systemic stress as an inhibitor in experimental tumor in swiss mice / H.A. Rashkis // Science. 1952. - Vol. 116.-P. 169-171.
344. Response of parathyroid hormone to anaerobic exercise in adolescent female athletes / H. Talcaaa, K. Washino, M. Nagashima, H. Iwata // Acta Paediatr. Jpn. 1998. - Vol. 40, № 1. - P. 73-77.
345. Sata, F. Changes in natural killer cell subpopulations in lead workers / F. Sata, S. Araki, T. Tanigawa // Int. Arch. Occup. Environ. Health. 1997. - Vol. 69, №5.-P. 306-310.
346. Sternberg, E.M. Overview of neutroimmune stress interactions. Implicatio for susceptibility to inflammatory disease / E.M. Sternberg, J. Licinio // Stress. Basic mechanism and clinical implications. -N. Y., 1995. P. 364-371.
347. Struder, H.K. Hypothalamic-pituitary-adrenal and -gonadal axis function after exercise in sedentary and endurance trained elderly males / H.K. Struder, W. Hollmann, P. Platen // Eur. J. Appl. Physiol. 1998. - Vol. 77, № 3. - P. 285-288.
348. Szymusiak, R. Magnozellular nuclei of the dorsal forebrain: substrates of sleep and arousal regulation / R. Szymusiak // Sleep. 1995. - V. 18. - № 6. — P. 478.
349. Tallatdia, G. Different patterns of respiratory reflexes originating exercising muscle / G. Tallatdia, F. Baldoni, G. Peruzzi // J. Appl. Physiol. 1983. -Vol. 55.-P. 84-91.
350. T-helper responses against Leushmania major in pregnant C57B1/6 mice increases implantation failure and fetal resorption / L. Krishnan, L.J. Guilbert, T.G. Wegmann, M. Beloservic, T.R. Mosmann // J. Immunol., 1998. -Vol.156.-P. 653-658.
351. Trained versus untrained men: different immediate post-exercise responses of pituitary adrenal axis. A preliminary study / M. Duclos, J.B. Corcuff, M. Rashedi et al.// Eur.J. Appl. Physiol. 1997. - Vol. 75, № 4. - P. 343-350.
352. Venglinskaya, Ye.A. Some problems of ecological immunology / Ye.A. Venglinskaya // International journal of immunorehabilitation. 1994. -№ 1, Supl.-P. 371.
353. Volchegorsky, I.A. Postburn inversion of immunosuppressive activity of blood «middle molecules» / LA. Volchegorsky, R.I. Lifshitz // Abstracts of the international congress on immunorehabilitation. 1994. — №1. - P. 375.
354. Weinstock, С. Effect of exhaustive exercise stress on the cytokine response / C. Weinstock, D. Konig, R. Harnischmacher // Med. Sci. Sports .Exerc. — 1997. Vol. 29, № 3. - P. 345-354.
355. Whalen, P.J. Neuronal activity within the nucleus basalis and conditioned neocortical electroencephalographic activation / P.J. Whalen, B.S. Kapp, J.P. Pascoe // Journ. Neurosci. 1994. -V. 14. - P. 1623.
356. Wilder, R.L. Hormones, Pregnancy and Autoimmune Diseases / R.L. Wilder // Neuroimmunomodulation: Molecular Aspects, Integrative Systems and Clinical Advances: Annals of New-York Academy of Sciences. 1998. — Vol. 840.-P. 45-50.
357. Wong, L. The indentification of Fc and C3 receptors on human neutrophils / L. Wong, R.D. Wilson // J.Immunol. Meth. 1975. - Vol. 7. - P. 69-76.
358. Zaccaria, M. Sodium regulating hormones at high altitude: basal and post-exercise levels / M. Zaccaria, S. Rocco, D. Noventa // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1998. - Vol. 83, № 2. - P. 570-574.
-
Колупаев, Виталий Анатольевич
-
доктора биологических наук
-
Челябинск, 2009
-
ВАК 03.00.13
- Адаптация систем кровообращения и иммунитета к сезонным условиям среды и физическим нагрузкам у квалифицированных спортсменов
- Влияние мышечной и пищевой нагрузок на показатели сыворотки крови спортсменов, тренирующихся в разных энергетических режимах
- Типологические особенности энергетического обеспечения мышечной деятельности лёгкоатлетов спринтеров и стайеров
- Адаптация биоэнергетических процессов в развитии выносливости и скоростно-силовых качеств квалифицированных дзюдоистов
- Коэффициент полезного действия работы в процессе адаптации человека к мышечной деятельности
