Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонная динамика, распределение и продуционные характеристики меропланктона губы Чупа (Белое море)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная динамика, распределение и продуционные характеристики меропланктона губы Чупа (Белое море)"

АКАДЕМЖ1 НАУК СССР

зоологачисгшК институт

На правах рукописи УДК 591.524.12(471.22)

ITC'ffiffi Михаил Борисович

СЕЗОННАЯ ДИТШШ.РЛСПРЕДЕЛЕГМЕ И ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕРОПМШСГОИА ГУШ ЧИ1А {БЕЛОЕ ШРЕ)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лонияград-1991

Работа выполнена на кафедре экологических основ природопользования Ленинградского государственного технического университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.Н.ГОЛИКОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.В.ХЛЕБОВИЧ, кандидат биологических наук А.И.РАИЛКИН

Ведущее учреждение: Институт океанологии им. П.П.Ширшова АН СССР, Москва

Защита диссертации состоится «/Оп 1991 г. в /4"

часов на -заседании специализированного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР Д b02.63.0I (199034, Ленинград, Университетская наб., д.1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан /и&.рТ~о 1991 г.

Ученый секретарь специализированного ср150'™

Т.Г.ЛУКИНА

ч

- 3 -

ОБГДЯ >;ЛРА1СГ1::.РИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с увеличением промысла морских оентосных беспозвоночных и развитием их марикультур при одновременном со1:ращешш естественных запасов все актуальнее становится проблема прогнозирования состояш!я популяций хозяйственно важных видов и количественной оценки их ресурсов.

Однако изучение популяции бентосних организмов с помощью традиционных методов связано с выполнением достаточно большого объема работ, что не всегда согласуется с темпами освоения территорий хозяйствами марикультур! или промысла, а при необходимости единовременных гидробиологических съемок в разных частях крупных акваторий требует привлечения слишком больших сил.

Вполне приемлемым выходом нз таких ситуаций могет оказаться применение зкспресс-оцснок ресурсов донных беспозвоночных, основанных на анализе обилия и динамики их планктонных личинок. Между тем, исследования личинок дойных беспозвоночных, хотя и чрезвычайно многочисленны, но до настоящего времени имеют преимущественно качественный характер, з том числе и в такой хорошо изученной акватории, как Белое море. Образуемый личинками временный, эфемерный компонент планктона - мероплавктон - остается наименее изученной группировкой беломорского зоопланктона, хотя систематические исследования последнего ведутся уже в течение 30 лет (Пры-гункова, 19Ь5,19Б7).

В связи с этим, не вызывает сомнений необходимость проведения количественных исследовании меройланктона. Особый интерес могут представлять данные многолетних наблюдений, полученные в достаточно изолированных акваториях, позволяющие учесть баланс между числом отрожденных личинок и итоговой численностью спата. В качестве модельного водоема для исследований такого рода рядом авторов (Максимович, Протопопова,1984; Кулаковский, Кунин, 1987) предлагается использовать губу Чупа Кандалакшского залива Белого моря.

Цель и основные задачи работы. Целью настоящей работы явилось исследование количественных закономерностей прострапственяо-вре-' мешюй организации меропланктсва в губе Чупа. Для достижения поставленной цели ретались следующие задачи:

1. Определить видовой состав меропланктоиа в исследуемой акватории.

2. Установить сроки нахождения личинок в планктоне.

3. Выявить закономерности пространственного распределения личинок.

4. Изучить количественные закономерности развития, темпы роста личинок и их продукционные характеристики.

5. Определить ресурсы личинок массовых видов для оценки стабильности фонда пополнения донных популяций.

• Научная новизна и теоретическая значимость. Известные исследования личинок беломорских беспозвоночных посвящены главным образом их морфологии (Милейковский,1960,1932; Свешников,1Ь61,1978; Лебский,1970; Матвеева,1574) и поведению (Константинова,ISG6; Се-равин,19&6; Оксов и др.,1907)Лишь немногие работы содержат сведения об экологии личинок (Беэр,1983; Саранчова,1988). Работы по изучению количественных закономерностей развития и роста личинок до настоящего времени вообще проводились исключительно в лабораторных условиях, причем их довольно мало (Еуяновский.Солохина, 1987). Все имеющиеся сведения о росте и смертности личинок в естественных условиях носят сугубо приквдочный характер (Беэр,Плотникова, 1985; Касьянов, 1987).

В настоящей работе впервые при изучении меропланктона применен подход, позволивший не только выявить закономерности развития и распределения личинок, но и определить их продукционные характеристики и роль в планктоне.

Результаты работы в теоретическом отношении представляют интерес для исследователей, изучающих пространственно-временную организацию прибрежных сообществ (как планктонных, так и бентосных), а также взаимоотношения мезду ними.

Практическая ценность. В диссертации предложен экспресс-способ определения ресурсов донных беспозвоночных по сведениям об обилии их личинок в планктоне. На практике результаты работы могут быть применены для изучения запасов хозяйственно важных видов и планирования их использования человеком в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на экосистемы Белого моря.

ОбъеМ" и структура диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4-х глав,обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 87 рисунками и 43 таблицами. Список использованной литературы включает 134 наименования, из которых 38 - иностранных авторов.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на заседании са'Тедры Экологических основ природопользования Ленинградского государственного технического университета; на семинаре лаборатории Гидробиологии Биологического ILM Леягосункверситета; на 3-й и 4-й региональных конференциях ..Проблемы изучения, рационального использования и охрани природных ресурсов Белого .моря"; а 3-й всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и öx-ана биоресурсов морей Северной Европы"; на семинаре Камчатского отдела природопользования Тихоокеанского института геогра--ии Д130 АН СССР; па объединенном семинаре лабораторий Морских исследований и Гидробиологии Зоологического института ЛК СССР.

ИЛТЖГЛЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для исследований послу;кили планктонные пробы,' полу-генкые автором в 1578-1980 и .1985-1988 гг. в экспедициях лабора-■орий Зоологии беспозвоночных и Гидробиологии Биологического ШИ енгосуниверситета на Морской биостанции ЛГУ в губе Чупа (Кавда-¡акшскин залив Белого моря). Б I978-Ï9SQ гг. с апреля по октябрь : периодичностью I раз в 10 суток осуществляли сборы мерошганкто-ia на двух станциях, расположенных в устье губы Чупа в районе

Большой Горелый и о. Киврей Керетского архипелага. Пробы бра-m с помощью мотопомпы АН К-5м с глубины 0,5; 2,5; 5; 10 и 20 м. ¡олучено 320 проб, обработка которых показала, что практически есь ыеропланктон (Ь9,2% общей численности) сконцентрирован в по-¡ерхностном 10-метровом слое. Это позволило в дальнейшем при сп-юделении ресурсов личинок облавливать только этот горизонт.

D IS8G-I985 гг. с мая по октябрь с периодичностью один раз в '-10 дней выполняли единовременные планктонные съемки, во время :оторих пробы отбирали на 5 полных разрезах: I - в куту губы, 2

■ у пос. Пулоньш, 3 - у пос. Чкаловскпй, 4 - у о.Кругляш, 5 ~ у '. Б.Горелый (рис.1), В пределах разреза пробы брали на 5 или 10 танциях, по 2 вертикальных протяжки в слое 0-10 м сетью Джеди на ■авдой. Диаметр входного отверстия сети 18 см, размер ячеи газа

■ 100 мкм. Па двух краевых станциях каждого разреза на глубине ,5; 2",5; 5 и 10 м измерял! температуру воды, а с горизонтов 0,5

3 м батометром отбирали пробы для последующего определения со-оностп ареометром. В 1988 г. на горизонтах 0,5; 5 и 10 м измеря-и скорость и направление течений вертушкой £Ш-1.

Рис,1. Карта-схема губы Чупа. Пунктирными линиями обозначены

разрезы

В 1987 и 1988 гг. на тех же разрезах осуществляли сбор ней-стона с помощью трала с глубиной погружения 50 см. В 1988 г. получено 5 проб придонного планктона; при этом сеть транспортировалась водолазом 20 м на расстоянии 1-2 см от дна. В этом же году е феврале-марте собрано 20 проб планктона из-подо льда, из них 10 - с помощью водолаза.

' - Материал обработан преимущественно в дивом ввде. Численность личинок массовых видов, а такке общую численность организмов ме-зопланктона определяли методом подпроб. Из каждой пробы, разбавленной до 200 мл, с помощью штемпель-пипетки объемом 2 см° отбирали по 3 подпроби, которые просматривали в камере Богорова. Кроме того, для учета личинок редких видов каждую пробу просматривали тотально. Всего в ходе работ в I978-I9S0 и 1986-1988 гг. обработано 1340 проб планктона и 45 проб нейстона.

Видовую принадлежность-личинок определяли по стандартным методикам ( boosanoíf et al. ,1966; Свешников, 1978; Southv/ard, 1987; Куликойа, Колотухина, 1989). Для определения размерной структуры меропланктона измерения личинок проводили с классовым интервалом 25 мхм. Рост личинок изучался путем анализа серий гистограмм размерно-частотного состава организмов в выборках, полученных в течение, сезона. Средний вес и общую биомассу личинок, их продукцию .за интервал времени между двумя съемками и удельную продукцию определяли по общепринятым методикам (Винберг,1968; ¿еврегвеп,oleen,

1962; Заика, 1983; Ллкмоп, 1989).

Моделирование закономерностей динамики численности личинок било осуществлено на основе предположения об экспоненциальном снижении чио.1""чюсти особей с возрастом и постоянстве коэффициента естественной смертности за время жизни генерации личинок в планктоне:

Nr= No'.e CD

где N0 - начальная плотность личинок в планктоне; N^- - плотность личинок в момент времени Т ; JU - коэффициент естественно;! смертности.

Параметры зависимости (I) определены методом наименьших квадратов.

Пространственно-временное распределение личинок изучено с использованием нумеричоской политетическок классификации с применением индексов Сьерэнсепа и Чекановского. Анализ матриц проведен с помощью кластерного анализа. Смещение средних величии плотности личинок рассмотрено ао разрезам и по станциям ..среднего разреза" (от берега к берегу), а также в зависимости от времени съемок.

При подсчете ресурсов личинок исходили из того, что 50£ площади губы Чупа (равно!Г57 т^) приходится на глубины менее 10 м, а объем поверхностного 10-метрового слоя воды равен 43*10'' м^. Объем ежегодного личиночного пополнения донных популяций определяли по формуле:

Res = Njp.'V (2)

где Res - ресурсы .личинок, готовых к оседанию; N - плотность личинок в планктоне перед оседанием; V - объем поверхностного 10-метрового слоя.

Все расчеты проведены на мини-ЭВМ «Электроника ДЗ-28".

Глава I. Физико-географическая характеристика района исследований

Губа Чупа расположена по Карельскому берегу Кандалакшского залива. Длина ее составляет около 37 зел, ширина варьирует в пределах 1,5 км. Средняя глубина составляет 20. м, максимальные глубины достигают у о.Ярославль и мыса Картеи 57 и 66 м соответственно. По результатам гидрологических исследований губа Чупа иолзт

- 8 -

быть разбита на три относительно изолированных субакватории, разделенных узкостями и мелководьями. Это - путовая, средняя и устьевая части.

Для кутовой и средней частей характерно наличие в летнее время устойчивой температурной стратификации, которая лишь эпизодически нарушается в куту кратковременными апвеллингами. Наличие замкнутых циклических течений (скорости которых колеблются у поверхности от 0,1 до 0,4 м/с) способствует изоляции кутовой и средней частей. Сквозше промывные течения отсутствуют.

Устьевая часть губы, отдаленная от средней обишрнымп мелководьями в районе о.ОлениЛ (рис.1), приближается по своим харакае ристикам к гидрологическому режиму вод Керетского архипелага. Температурная стратификация здесь периодически нарушается благодаря ветровому перемешиванию.

Для губы в*целом характерно формирование в весенне-летпе-осен ник период приповерхностного прогретого (до 19° в июле-августе) и распресненного -водного слоя. Закономерный ход годовых изменений температуры вода в этом слое позволяет выделить гпдрологичес кие сезоны, основные из которых (зима, лето) характеризуются некоторой стабильностью температурного режима, а в переходные (весна, осень) происходит его резкое изменение. Таким образом, в губе Чупа в полной мере проявляются черты пконтинентальности" гидрологического режима, свойственные Белому морю в целом.

Колебания солености велики только весной; в апреле в результа те таяния льда происходит распреснение поверхностного полуметрового слоя до 2-3°/оо. Уже в мае солёность возрастает до 10°/оо и' летом составляет в среднем 20°/оо. Её незначительные (порядка 2-4°/оо) колебания кратковременны и приурочены к периодам штормо вой и дождливой погоды. Очевидно, в условиях губы Чупа основным лимитирующим фактором, обусловливающим колебания плотности меро-планктона, является температура воды.

Необходимо отметить, что сезоны 1986-1988 гг. были достаточна типичны для губы Чупа и приближались по своим характеристикам к "среднему году" (Бабков,1985; Прыгункова,1985). Аномальных знач ний гидрологических параметров не зарегистрировано. Следовательно, развитие меропланктона в' период исследований протекало в ор динарных условиях.

Глава 2. Фенология меропланктона и сезонная динамика массовых ввдов

В составе меропланктона зарегистрированы личинки 51 вида

(таблица I). _

Таблица I

Сроки нахождения личинок в планктоне губы Чупа

fö В и д

е с я ц

И 17 У У1 Л1 УШ IX X XI

Тип Annelida Класс Polychaeta

1 üteono longa

2 Huíalia viridis

3 Eulalia sanguínea

/1- Phyllodoce naculata

5 ?hyllodooe groenlaadioa

6 Harmothoe imbricata

7 Pholoe ninuta

8 Hereimyra punctata g ifephthys ciliata

10 Uicronephthya minuta

11 Hereia virens

12 Scoloplos armiger

13 Serine folio за

14 Polydora ciliata

15 Polydora quadrilobata 1С Prionospio malmgreni 17 Spio filicornia

13 Pygospio elegons

19 Heteromastu3 filiformis

20 Capitella capitata

21 Myriochele oculata

22 Pectineria hyperborea

23 Pectinarie korsni Тип Uolluaca Класс Gastropoda

24 Teatudinalift teasellata

25 Epheria viñeta

26 Idttorina littorea

- 10 -

и; iy у У1 ra yi¡¡ ix х и

¿7 Hydrobia ulvae

28 Velutina velutina

29 Diaphana minuta

30 Philine lima

31 Palio dubia

32 Dendronotua frondosee

33 Aeolidia papillosa

34 Üubranchus exiguua Класс üivalua

35 Mytilua edulia

36 сЫшауе ialandicue

37 Heteranomin squamula

38 Hiatella arctica

39 Macoina balthioa

40 Arctica islandica

41 I.iyn arenaria

42 Ь'уа truncata .

Тип Arthropoda Класс Oruetacea

43 Semibalanus balanoidee

44 Belanus balanus

45 Balanus crenatus ТИП Tentaculata Класс Bryozoa

46 Electró pilosa

Тип Bchinoderraate Класс Asteroidea

47 Asterias rubens ' Класс Echiaoidea

48 Strongylobentrotee üroebechienuis.

Класс Ophluroidea

49 Ophiopholia acule ata

50 Ophiura robusta Тип Coelenterato Класс Hydíozoá

51' Шшяудн Dbelia Sp.Sfc,

- II -

Основу видового разнообразия меропланктона составили лкчин-кл полихет (¡¿3 вида) и моллюсков (II вкдов Gaatropodá и 8 -Bivalvia ).. Сроки иаховдения большинства из них оказались приурочены к летнему периоду. йто находит отражение л ойцем ходе сезонной динамики численности и биомассы меропланктона, которые минимальны в зимний период, резко возрастают лесной, имеют I или 2 максимума летом и вновь убывают осенью, Соответственно, доля меропланктора по отношению к обце£ численности зоопланктона колеблется от 0,I?J з зимний период до - в летний. При этом изменения показателей обилия в течение года сопровождаются изменениями качественного состава меропланктона. Выделено 5 сезонных группировок меропланктона: зимняя, весенняя, раянелетняя, поздне-летняя л осенняя.

Зимняя группировка характеризуется качественной и количественной бедностью меропланктона, общая биомасса которого не превышает 50 мкг/м^. Обнаружено 3 вида: Р.dubia, ll.foliosa, B.cre-natus.

В весенней группировке зарегистрировано 26 видов личинок. Доминируют н.imbrícate и s.balanoidea . Биомасса меропланктона, как правило, превышает 500 мкг/ы^.

В раннелетней группировке зарегистрировано 36 видов. Доминируют личинки брюхоногих моллюсков Ь.Iittorca и п.viñeta , а также м.trunсata (Divalua ). Биомасса меропланктона возрастает до 1800 мкг/м°.

Позднелетняя группировка образована 42-мя Видами личинок, из которых наиболее многочисленны личинки двустворчатых моллюсков M.edulis,H.srcticß, М.arenaria,M.balthioa. Биомасса максимальна - до 10000 мкг/м3.

В составе осенней группировки насчитывается II видов. Доминируют цкфонаутесы в.pilosa- я крупные педавелигеры M.edulia И H.arotica.

Основные закономерности динамики меропланктона обусловливают личинки моллюсков, доля которых з вэсеине-летне-осенний период превышала 90%. Наиболее массовыми видами являются двустворчатые юллюски M.edulia и ll.arotioa и брюхоногие моллюскл I"»Iittorea i Б.viñeta . Ддя каждого из этих видов и для всей совокупности личинок моллюсков установлено, что плотность личинок зависит прежде всего от срока сбора материала. Личинки разных видов как правило приурочены к разным сезонным группировкам мзропл&нктона.

- 12 -

Анализ размерно-частотной структуры поселений личинок разных видов показал, что личинки массовых видов представлены несколькими генерациями. Число генераций у отдельных видов в разные годы может быть различным: у M.edulia - 2-3 (рис.2); у Н.arctica и b.littorea - 1-2; у в.viñeta - до 4-х. Рассматривая зависимость плотности личинок отдельных генераций от времени, следует отметить, что пик плотности личинок приходится на первые дни появления в планктоне, а в дальнейшем их плотность снижается. Лишь у небольшого числа генераций временная зависимость выражена куполообразно, но и в этом, случае максимум резко сдвинут в сторону первых дней появления личинок (рис.2). Это -результат практически г.цновременного вымета гамет особями, участвующими в нересте.

Глава 3. Закономерности распределения меропланктона

Распределение личинок по акватории губы неравномерно. Во время каждой съемки их плотность на разных станциях варьировала от единиц, до сотен тыс. экз/м°, отличаясь на разрезах в среднем в 5-10 раз, а на станциях одного разреза - в 2-3 раза. Подобная ' неравномерность распределения меропланктона отражает существующие' различия в гидрологии 3-х частей губы .- кутовой, средней и устьевой, к каждой из которых приурочена собственная относитель-• но устойчивая пространственная группировка меропланктона. Гранины выделенных группировок изменчивы по причине лабильности поверхностной водной массы; при этом они ориентированы не вдоль берегов, а поперек губы, совпадая с направлением разрезов.

• Главной особенностью вертикального распределения личинок является приуроченность их основной массы к поверхностному Ю-мет-ровому слою. При этом наиболее насыщена личинками прослойка 0,5-5 М. В верхнем полуметровом слое, а также глубже 5 м концентрация личинок снижается в 1,5-2 раза. На глубине 10 м плотность личинок сокращается на порядок, а на глубине 20 м они вообще встречаются лишь эпизодически, после сильных штормов.

Основные закономерности распределения меропланктона обусловлены особенностями распределения личинок моллюсков, которые доминируют по плотности и биомассе во всех вьщелешшх пространственных меропланктонных группировках. Общей тенденцией во все года было уменьшение средней за сезон общей плотности личинок моллюсков с 4-5,5 тыс. до 1-2 тыс. екз/м^ по направлению от кутовой чаоти губи к устью (рис.3). Вместе о тем, в распределении особей

Рис.2. Динамика плотности (1,2,3) и роста (3,Л,Ш) личинок

в 1986 (А), 1987 (Б) и 1988 (В) гг. По оси абсцисс- время, мес. По оси ординат, слева- плотность ; личинок,зкэ/м ; справа- раймер.мкм. Дырами обозначены номера генераций. .

V

IV" III-III

о о

о •

5, к 3

2 <

\

о

А

о

V IV'

ш"

II-

г

о

о о

о о

о о

•о

о

■" I " I" 'I I-1-1-1—1-1

<000 £000 3000 4000 5000 еООО 7ООО »ООО 9000

■5

■к -3

•2 <

Рис.3. Распределение средних величин плотности личинок моллюсков в губе Чупа : А- в 1986, Б- 1967, В- 1988 гг.

Средние плотности личинок указаны: • по разрезам (Р) в средном за сезон; о по станциям (С) одного порядкового номера в среднем за сезон. По оси ординат: Р и С - номера разрезов и станций соответственно.

По оси абсцисс: плотность личинок в планктоне, экзДЛ

- 15 -

отдельных видов, а также отдельных генераций, прослеживались различные тенденции. Как правило, разные генерации были приурочены к разным пространственным группировка!.! и, соответственно, к различным участкам губы. Развитие отдельных генераций протекало в пределах двух-трех разрезов, на которых в ,течение сезона наблюдалось постоянство их относительней; плотности. Интенсивного перекоса личинок меду разрезами не обнаружено. Благодаря этому, хотя в планктоне могут одновременно присутствовать несколько генераций одного вида,они практически не смешиваются. При этом наиболее массовые генерации I'.efiulis, Н.exotica, L.litto-геа и B.vincta приурочены к кутовоп и средней частям губы. Таким Образам, положение "разреза (то есть его удаленность от ку-та) оказывает достоверное влияние на плотность личинок. Напротив, полозкение станции на разрезе в большинстве случаев не влияло на показатели их обилия (табл.2).

Достоверное преобладание личинок на первых трех разрезах (рис.З, табл.2) свидетельствует об их автохтонном происхождении. Обмен личинками с соседними акваториями, по-видимому, имеет место только в устьевой части губы (5-Й разрез) и не играет существенной poJm в динамике меропланктона исследованного водоема. По подсчетам, численность личинок приносных генераций ежегодно не превышает общей численности личинок моллюсков. Столь же незначительны потери личинок вследстйие выноса за пределы Губы. Зледовательно, плотность личинок в планктоне однозначно Отражает обилие родительских половозрелых особей в бентосе исследованной акватории. Это обстоятельство открывает реальную возможность пок'.Ъда к оценке ресурсов половозрелых особей в местных поселе-, аяях по результатам планктонных съемок»

Глава 4. Продукционные характеристики меропланктояа и закономерности воспроизводства йопуляциЙ донных беспозвоночных

Наличие генераций, их несмейшаемосяь, пространственно-временная обособленность и возможность представить их модельно в зиде когорт позволили определить продукционные характеристики ' лероплаиктона. Это представляет тем больший интерес, чем больше юля личинок донных беспозвоночных й планктоне; в летний период, зчевидно, по полученным данным можно оудить о продукционных характеристиках зоопланктона в целом.

Удалось проследить динамику численности а роста личинок от-

__________________ -.16-..... .....

дельных генераций наиболее массовых видов (Г..ейи11в,н.árctica, L.littorea и Е.viñeta ),а также определить для'них коэффициент естественной смертности. Полученные кривые группового роста близки к S-образным, а рост, по-видимому, имеет асимптотический характер, что связано с его задержкой у особей, достигших размера

метаморфоза (рис.2). ..........

-------' Таблица -2

Влияние на величину обилия личинок моллюсков факторов: удаленность станции от кутовой части ( Р); положение станции в • пределах разреза (С ); совместное влияние обоих факторов ( Р+С). Цифрами обозначена сила достоверного влияния фактора. Прочерком отмечены случаи недостоверного влияния фактора

Год 1986 1987 1988

Организмы Р Р+С С Р Р+С С Р ' Р+С С

Сумма личинок 0,093 - 0,204 - 0.205 -

lí.edulifl 1 генерация 2 генерация 3 генерация 0,101 -0,445 - 0,188 -0,204 - 0,125 -0,537 -0.164 -

Н.árctica 1 генерация 2 генерация 0,2^4 - 0,269 0,176 -0,144 - 0,163 -0,327 -

L.littorea 1 генерация 2 генерация 0,115 - 0,403 -0,665 - 0,152 ' -0,173 -

Е.viñeta 1 генерация 2 генерация 3 генерация _ 0,271 - 0,111 -0,347 -0,386 0,078 -

, Личинки раннелетних генераций растут медленнеё"че"м "таковые" позднелетних, но и медленнее-убывают из планктона. У раннелетних генераций ежесуточный прирост составил в среднем 4-6 мкм; у позднелетних, развивающихся при максимальном прогреве поверхностного слоя - 7-8 мкм. Коэффициент естественной смертности _/М у раннелетних генераций составил 0,3-0,5; у позднелетних - 0,6-

- 17 -

-0,8. Удельная продукция ралнелетних генераций в момент появления личинок в планктоне колебалась в пределах 0,13-0,16; у позд-нелетних - возрастала до 0,18-0,21 (оставаясь на прением уровне только у 1>.1И;1;огеа ); у осенних - вновь снижалась до 0,050,15 сут-1.

Удельная продукция всех без исключения генераций оказалась, значительно выше, чем у взрослых организмов: у брюхоногих моллюсков - на порядок, у двустворчатых - на два порядка. Это находится в полном соответствии с представлениями о том, что удельная скорость роста массы организмов в онтогенезе сншкается (Заика, 1372).

Удельная продукция раннелетнкх и осенних генераций оказалась сопоставима с таковой массовых форм голопланктона - планктонными ракообразными; удельная продукция позднелстних генераций чуть выше суточных Р/В-коэффициентов голопланктеров.

Таким образом, разные генерации одного и того же вида не только изолированы в пространстве и времени, но и экологически разнородны: они различается скоростями роста (и, соответственно, продолжительностью развития), коэффициентами естественной смертности и, как следствие,- величинами удельной продукции.

Известно, что у большинства беломорских моллюсков в течение годового полового цикла развивается лишь одно поколение яйцеклеток (Максимович,1980,1985). В процессе летнего размножения может 'происходить только их дозревание, но не закладка новых ооцитов. Следовательно, все генерации появляются в результате одного генетического цикла в году. Их разделение в пространстве и во времени происходит вследствие несовпадения сроков массового вымета гамет моллюсками, обитающими в разных условиях. Наличие генераций является следствием неоднородности условий биотопа губы Чу-па и тех отличий в гидрологическом режиме, которые установлены для кутовоГ,, средкей и устьевой частей.

3 кагдои из этих частей могут развиваться собственные генерации личинок а сзжадывавтся особые отношения с бентосом. Тем не менее, в целом по губе отмечено постоянство ресурсов личинок в разные годи (табл.3). Это свидетельствует о стабильности местных популяции и позволяет перейти к оценке ресурсов половозрелых осо- ' бей в бентосе исследованной акватории.

Для определения закономерностей воспроизводства поселений донных беспозвоночных следует оценить плотность,половозрелых особей в донной части популяции исследуемого вида, их индивидуальную

Ресурсы педивел началом оседания в

Таблица S

геров массовых видов моллюсков (экз) перед губе Чупа

Вид IS8S 1987 19 88

îlytilus oduli s 18,0-Ю11 18,0-Ю11

Hiatella arotica 0.9.I011 1,3-Ю11 1,0-I011

littorina littorea 2,0-Ю11 5,1-Ю11 . 5,2-TO11

Epheria vincta 2.5-Ю11 3,4-ЮП 2,4-Ю11

плодовитость, ресурсы в планктоне готовых к оседанию личинок (могущих составить пополнение популяции) и смертность личинок при оседании к в начальный период пребывания на субстрате. Недостаточная изученность популяций бентосных беспозвоночных на сегодняшний день позволяет осуществить такие расчеты из всех беломорских видов только для M.eàulis . Именно этот вид, однако, в силу массовости и исключительной .роли в биоценозах, а тайже большому практическому значению, представляет наибольший интерес.

Согласно данным, предоставленным сотрудниками лаборатории гидробиологии Би1Ш ЛГУ, ресурсы K.edulio на литорали и в сублиторали губы Чупа оценены в 2,78'Ю-^ Э1.з. (Максимович, Протопопова,1984); половозрелая часть поселений составляет 9,8*ЮЭ экз. Их общая плодовитость - 1,24-10-^ штук зрелых яиц (Максимович, КиГжо, 1991 ).

Ресурсы ранних личинок мвдии (велигер ьа стадии прямого замка) составили в среднем за период исследований экз. Ресурсы педквелигеров, готовых к оседанию, составили экз. Зто означает, что в целом в обследованной акватории каждая пара половозрелых особей дает в среднем 25 тыс. зигот, из них лишь каждая каждая 50-я доживает до стадии велигера, и только около 1% из общего количества появившихся личинок доживает до стадии педивелигера дефинитивного размера. После оседания зиму перекивает лишь каадая 200-я из таких особей (рис.4).

Несмотря на высокую смертность в планктоне, численность оседающих личинок оказывается вполне достаточной для обеспечения постоянного пополнения донных популяций молодью.

Сохранение меропланктоном из года в год устойчивого "средне-

........-. 19 - . .. ' .. ... ... .

-о состояния", характеризующегося стабильным видовым составом, юстояяством ресурсов и определенным уровнем продуцирования,свидетельствует о выраженном гомеостазе системы. Численность,структуру. продукционные характеристики меропланктона и возможные избиения его пространственно-временной организации в губе Чупа южно поэтому прогнозировать с высокой степенью вероятности.

Количество сеголеток Количество педивелигеров

дефинитивного размера

Рис.4. Схема воспроизводства популяции м.еаиНа в губе Чупа

ВЫВОДЫ

\1, Меропланктон является одним из основных компонентов планк-гояйых сообществ губы Чупа, составляя в среднем в весеяне-летие-эсенний период 20-50% суммарной численности мезозоопланктона.

2. Меропланктон неоднороден по своим основным структурным параметрам:

а) видовой состав меропланктона - полимиксный (зарегистрированы личинки 51 ввда донных беспозвоночных из 34 семейств, относящихся к 9 классам);

б) спектр сезонных изменений меропланктона - составлен из 5 временных группировок (зимней, весенней, раннелетней, позднелет-ней и осенней), различающихся доминирующими формами и показателями обилия;

в) пространственное распределение меропланктона.- неравномерное, характеризуется наличием трех устойчивых пространственных группировок (кутовой, средней и устьевой), плотность личинок в которых колеблется от единиц до десятков тыс.экз/м3.

3. Основу меропланктона в губе Чупа составляют личинки дву-

- 20 -

створчатых моллюсков M.edulis и н.árctica (50-70^ в среднем за зееекне-летне-осеннин период) и брюхоногих моллюсков L.iitto. rea и Б.viñeta (r среднем 20-20%).

4. В условиях губы Чупа массовые форма меропланктона образуют дискретные, экологически разнородные, обособленные в пространстве и во времени генерации, что позволяет оцепить продукционные характеристики личинок, а учитывая их доминирование летом в планктоне - судить о продукционных процессах в зпппелдгкали в целом:

а) скорость роста определена для рашюлотних генераций в среднем в 4-о мкм в сутки, для позднелотнпх - 7-С мкм в сутки;

б) коэффициент естественной смертности составил для раннелет-них генерации 0,3-0,5; для позднолетних - 0,6-0,8;

в) суточный Р/З-коэффициеат для раннелстних генераций равен 0,14 сут""1, для позднелетних - 0,18 сут-1.

5. Постоянство ресурсов личинок в разные годы (у l'.edulis в среднем.- 26,7-Ю11; Н.arctica - I.O-IO11; L.littoren -4,1'ТО^; В.viñeta - 2,8-10^ экз) свидетельствует об изолированности меропланктона в губе Чупа, что, во-первых, делает его удобным модельным объектом для выявления общих закономерностей функционирования прибрекных экосистем, а .во-вторых - позволяет применять экспресс-метод оценки запасов донных организмов по све дениям о плотности их личинок в планктоне.

По теме диссертации опубликованы следуюидое работы:

1. Оизурков В.В.Дшлин М.Б.,Оксов И.В..Смирнов Б.Р. Сезонная динамика меропланктона в губе Чупа (Белое море) // Биология моря.- 1982.- И I.- С.3-10.

2. Шилин И .Б. Polychaeta .дичинки // Нолевой определитель планктона,- Л.:3оол. ин-т АН СССР, IS84.- Т.З.- 12 карточек.

3. Шилин М.Б., Ошурков В.В. Вертикальное распределение и некоторые особенности оседания планктонных личинок обрастателей в Кандалакшском заливе Белого моря // Экология обрастания в Белом море,- Л.:Зоол. ин-т ЛИ СССР, 1985.- С.60-66.

4. Чивилев C.ivl.,1Пилмн М.Б.,Лебскин В.К. Многолетние фенологические наблюдения за пелагическими ли чинками полихет губы Чупа Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря,- Кандалакша, 1987. Ч.2.-

- С.254-256 (тез. докл. 3-й регион, конф.).

5. Шилин М.Б.,Ошурков В.В.,0ксов И.В.,0споват М.Ф. Численность личинок обрастателей в планктоне и их оседание на искусственные субстраты в Кандалакшском заливе Белого моря //Океанология, 1987. Т.27. Вып.4,- С.652-655.

6. Шилин М.Б. Поведение в планктоне личинок донных беспозвоночных // Простые нервные системы,- Казань-Ленинград:Наука,1968.

- С.327-330 (матер. 2-й всесоюзн. конф.).

7. Шилин М.Е.,¡.Максимович М.В.,Запорокец В.Н.,Погребов В.Б., Кондратенкова Б.О. Определение ресурсов хозяйственно важных видов меропланктона в губе Чупа //Сбалансированное рыболовство.-Пярну-Москва:Изд-во Минрыбхоза, 1989.- С.118-120 .(тез. докл. всесоюзн. конф. по рац. использованию окраинных и внутренних морей СССР).

8. Шилин М.Б. Личинки массовых видов донных беспозвоночных

в планктоне губы Чупа Белого моря // Морской планктон. Систематика, экология, распределение /Сб. научн. тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1969.- й 41(49).- С.132-139.

9. Максимович Н.В.4,Шилин М.Б. Особенности пространственно-временного распределения ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Уколотая, воспроизводство и-охрана биоресурсов морей Северной Европы,- Мурманск: изд-во Кольского Щ АН СССР, 1990.

- С.89-91 (тез. докл. 3-й всесоюзн. конф.).

10. Шилин М.Б. Структура ларватона и размножение мидий в губе Чупа (Белое море) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря,- Архангельск: Изд-во ШЯГРО, 1990.- С. 124-125 (тез. докл. 4-й регион, конф.).

11. Максимович Н.В., Шилин М.Б. Распределение и динамика численности личинок массовых видов моллюсков в губе Чупа (Белое 'море) // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря"

- а1.:Изд-во Ин-та Океанологии АН СССР, 1990.- С.83-91.

ПОДПИСАНО К ПЕЧАТИ ох.оз.91. ЗАКАЗ Бесплатно

Тираж 100 экз.

ОТПЕЧАТАНО НА РОТАПРИНТЕ ЛЕНИНГРАДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

ТЕХНИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

195251 Ленинград, Политехническая ул.,29.