Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сезонная динамика фауны и населения птиц в южных районах интенсивных миграций

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная динамика фауны и населения птиц в южных районах интенсивных миграций"

г>ге од

ч МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕ1ПШЛ

I в Дпг ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

ЛЕБЕДЕВА Елена Александронпа

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФАУНЫ 1Г НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ЮЖНЫХ РАЙОНАХ ИНТЕНСИВНЫХ МИГРАЦИИ

Специальность 03.00.16 — экологи л

А ВТОР ЕФ ЕР АТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1994

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета имени В. И. Ленина.

Н а у ч н ы и р у к о в о д и т о л ь:

кандидат биологических паук, доцент В. Т. ЕУТЬЕВ '

О ф и ц и а л ь п ы е о и поп е и т ы: доктор биологических паук Л. С. СТЕ11А1Ш11,

доктор биологических наук, профессор В. Е. ФЛППТ

Ведущая организация: Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова.

Защита состоится .....199/, ГОда „ ..... ча-

сов на заседании Специализированного Совета К 053.01.10 присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного .'!щшени педагогическом государственном университете имени В. Л. Ленина по адресу: 121)278, Москва, ул. Кибальчича, 0, кор. 5, бнолого-хпмпчеекпп факультет МИГУ, ауд. ЗО7!.

С диссертацией ложно ознакомиться в библиотеке М11ГУ им. В. 11. Ленина но адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан апреля 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук С. 11. ШАТАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выяснение закономерностей внутригодовых изменений структуры фауны и населения птиц в местах их массовых сезонных перемещений и оценка роли пролетных видов в формировании локальных орнитокомплексов рассматриваются в последнее время среди наиболее важных направлений орнитологических исследований (Кривоносое, 1975; ТегШ, 1991; Михеев, 1992). Помимо определения региональных особенностей фауны и населения птиц, такие исследования исключительно важны для понимания общих механизмов сезонных изменений структуры сообществ животных, и в частности группировок птиц. Поскольку регионы массовых миграций, как правило, характеризуются высокими уровнями разнообразия птиц - видовым богатством, высоким обилием, концентрацией на ограниченных территориях большого числа пролетных видов разных экологических групп, исследования пространственно-временных особенностей организации фауны и населения птиц оказываются актуальными и с точки зрения изучения и сохранения биологического разнообразия (Флинт, 1991). Для южных регионов России и сопредельных стран, где сосредоточены основные районы массовых регулярных миграций птиц и области "теплых" зимовок (Залетаев, 1960; Михеев, 1964), работы по сезонным изменениям видового состава и обилия сухопутных птиц единичны. Попытка оценить влияние состава мигрантов на сезонную динамику авифауны таких территорий предпринята лишь в работах В.С.Залетаева (1968). Подобное направление было предложено для анализа сезонных изменений населения птиц (Дроздов, 1963, 1967), однако пока оно не нашло последователей. Комплексные исследования сезонных изменений структуры населения птиц таких территорий и роли мигрантов в формировании населения в конкретные сезоны до настоящего времени не проводились. Для территории Дагестана общие работы по населению птиц практически отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выяснение сезонных особенностей структуры авифауны и населения птиц в основных типах местообитаний юга Дагестана (низовья р.Самур), избранного в качестве модельной территории для выявления специфики и механизмов сезонных изменений группировок птиц в регионах интенсивных миграций в зоне мягких зим. В задачи исследования входило:

- определение общих и сезонных особенностей структуры авифауны;

- выявление особенностей сезонной динамики структуры населения птиц основных

типов местообитаний;

- исследование пространственно-временных внутри- и межвидовых

взаимоотношений местных и пролетных видов и их роли в формировании

населения птиц в течение годового цикла;

- анализ региональной и зональной специфики сезонных изменений структуры

авифауны и населения птиц в районе исследований.

Научная новизна. Впервые детально исследованы авифауна и население птиц юга Дагестана, определены особенности сезонной динамики структуры фауны и населения птиц и их специфика в связи с положением региона в зоне интенсивных миграций и мягких зим. Выявлена ведущая роль останавливающихся пролетных видов в формировании структуры населения птиц практически в течение > всего года. Для активно использующихся мигрантами открытых местообитаний охарактеризован особый "миграционный" тип сезонной динамики структуры населения. Выяснены основные особенности взаимоотношений местных и останавливающихся мигрирующих птиц - относительная биотопическая сегрегация, различия территориальных связей, высокая скорость взаимозамещения мигрантов. Определена роль пространственно-временного викариата видов как основного механизма стабилизации структуры населения птиц во внегнездовой период.

Практическое значение. Показано особое значение дельтовых комплексов местообитаний для сохранения биологического разнообразия. Понимание особенностей формирования оркитокомплексов на территориях, где концентрируются пролетные> пути многих видов птиц, будет способствовать научно-обоснованной организации более совершенных мер охраны птиц и их местообитаний на путях миграции.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на конференциях орнитологов Северо-Кавказского региона (Теберда, 1988; Кисловодск, 1990), на секции орнитологии МОИП (1988), конференции зоологов педагогических институтов (Махачкала, 1990), X Всесоюзной Орнитологической конференции (Витебск, 1991), конференции "Миграции и международная охрана куликов" (Одесса, 1992). Материалы исследований были представлены на конференции "Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1989), 3-й конференции по экологии врановых птиц (Ставрополь, 1992), конференции Международного Комитета по учетам и Атласу

2

птиц (Нидерланды, 1992), I Международном симпозиуме по сорокопутам (США, 1993).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 7 статей и 7 тезисов, сдано в печать 2 статьи по материалам тезисов на международных конференциях. Общий объем публикаций без учета сданных в печать составляет 3.1 печатных листа.

Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 240 страниц состоит из введения, 6 глав и выводов, изложена на 182 страницах текста, включает 42 рисунка и 16 таблиц; 21 таблица, 2 рисунка и общий список зарегистрированных видов вынесены в приложение. Список использованной литературы включает 293 публикации, из них 51 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводились на территории дельты реки Самур, расположенной на Приморской низменности юга Дагестана (41°32' N. 48°46' Е). Охарактеризованы природные условия данного региона; приведены описания основных типов местообитаний. Специфика исследуемой территории определяется сочетанием зональных полупустынных или остепненных, интразональных дельтовых местообитаний и массива широколиственных лесов. Благодаря этому исследуемая территория используется в течение года многими видами птиц с различными экологическими предпочтениями. Обсуждается значение приморских районов юга Дагестана как территории массовых миграций птиц (концентрация мигрантов вдоль побережья за счет близости Кавказского хребта и транскаспийский перелет птиц). Установлено, что общая длительность периода миграций составляет в районе исследований 10-10.5 месяцев в году. Весенний пролет наблюдается до конца 1-й декады июня, а с середины 2-й декады июня у некоторых видов и групп уже отмечен пролет в осеннем направлении.

Материал собран с 1986 по 1991 год в ходе экспедиций Проблемной Биологической лаборатории и кафедры зоологии и экологии МПГУ; при анализе сезонных изменений структуры авифауны использованы материалы более ранних экспедиций (1979-1985 гг.), любезно предоставленные их руководителем профессором А.В.Михеевым. Суммарно в районе исследований автором проведено

316 дней полевых наблюдений во все сезоны года (за исключением июля).

3

Количественные учеты птиц с использованием общепринятых методик (Наумов, 1963, 1965; Е.Равкин, Челинцев, 1990) проводились на двух площадках в открытых местообитаниях общей площадью 126 га ( 106 учетов с картированием всех встреч птиц), и на разовых маршрутах в лесных биотопах ( 750 км учетов). Использование методов картирования, отлова и мечения позволило выделить в открытых местообитаниях местных и пролетных особей конкретных видов птиц.

При обработке фаунистических материалов и анализе сезонных изменений структуры авифауны расчитывали средние за декаду индексы относительного обилия вида, которые оценивались по неравномерным неограниченным ° шкалам (Чельцов, 1959; Песенко, 1982). Обработка данных по плотностям и структуре населения птиц проведена по основным "орнитофенологическим" периодам (выявленным на основе сходства авифауны), которые соответствуют: лето - июнь, осень - август - 1-я декада ноября, зима - 2-я декада ноября - 2 декада марта, весна - 3-я декада марта - май. Показано, что выделеиые сезоны совпадают с таковыми на восточном Каспии и отражают степень влияния миграций на состав группировок птиц в течение года.

При анализе фауно-генетической структуры группировок птиц использована классификация Б.К.Штегмана (1938) с единичными изменениями. Для характеристики экологической структуры фауны и населения птиц были выделены 9 биотопических и 7 трофических групп видов. При анализе структуры населения птиц лесов использованы также варианты классификации биотопических связей видов по местам гнездования и кормления.

Для изучения отдельных аспектов биологии местных и пролетных птиц проведено около 260 часов наблюдений, в ряде случаев применяли индивидуальное мечение, отлов, коллектирование. В работе обсуждаются материалы отловов 237 особей 5 видов. Ряд особых методик рассмотрен в соответствующих главах диссертации.

Обработка всех полученных материалов проведена на персональном компьютере IBM PC/AT с использованием пакетов программ FOXBASE (KARAT). STATGRAFICS, NTSYS, FOXPRO и FOXORAPH и ряда авторских программ ст.н.с. ПБЛ К.В.Макарова.

Автор глубоко признателен научному руководителю доценту В.Т.Бутьеву и всем членам экспедиций, принимавшим участие в сборе материала.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СТРУКТУРЫ АВИФАУНЫ

Общая характеристика структуры авифауны. За период исследований в низовьях р.Самур зарегистрировано суммарно 303 вида 19 отрядов птиц. Как в большинстве других регионов Палеарктики, в фауне преобладают воробьннообразные (39.1%), ржанкообразные (20.4), соколо- и гусеобразные (9.5 и 9.2%). На группу широкораспространенных видов приходится суммарно 41,9% состава фауны; значительна также доля видов европейского и средиземноморского комплексов. Преобладание в составе авифауны околоводных видов (32.8%) и большая доля участия групп лесных (16.2), опушечно-кустарннковых (13.7) и водоплавающих (12.5) видов связано с основными природными особенностями данного района.

Типичность структуры авифауны низовьев р.Самур в сравнении с другими южными регионами подтверждается большой степенью общности видового состава птиц. ' Наибольшее сходство авифаун выявлено для низовьев Самура, Ставропольского края и Азербайджана; установлено, что районы западного побережья Каспийского моря оказываются фаунистически ближе к дельте Волга, Северному Кавказу и даже Крыму, чем к районам восточного Каспия. Таким образом, несмотря на географическое единство Каспийского региона, участки западного побережья по видовому составу птиц носят более "европейский облик", тогда как на восточном побережье значительнее выражено участие азиатской фауны.

В миграциях в районе исследований принимают участие 267 видов (87.8%), из них только на пролете встречается 107 видов птиц. Еще у 160 видов в низовьях р.Самур наблюдается смена местных гнездящихся и летующих, пролетных и зимующих популяций (скворец, пеночка-теньковка, щегол и др.), или эти виды представлены как оседлыми особями, так и мигрантами (хохлатый яяворонох, зарянка, большая синица, зяблик и др.).

Сезонные изменения структуры апжЬаунн низовьев р.Самур .од влияиием миграций. Характерной чертой авифауны района исследований оказывается длительное пребывание многих пролетных видов: 79 видов мигрантов (26% состава авифауны) встречаются в течение 7 и более месяцев в году. Высокой долей участия пролетных видов в составе авифауны объясняются наблюдающиеся в период миграции максимумы видового богатства птиц. В сроки интенсивного

пролета в апреле-мае отмечено суммарно 235-240, в сентябре-октябре - 216-218 видов, в то время как в период летней стабилизации фауны (нюнь) из 170 отмеченных видов гнездящимися или летующими оказываются лишь 118. Бедность летней авифауны свойственна также другим районам интенсивных миграций (Залетаев, 1968; Magioris, 1987; Leconte, 1987). В более северных районах, например в зоне смешанных и южнотаежных лесов, гнездовой период напротив характеризуется максимальными показателями видового богатства (Бутьев, 1977; Матюкас, 1987; Равкин, 1980; Равкин, Шадрина, 1981).

Кратковременный период зимней стабилизации фауны (2-я декада декабря - февраль) также характеризуется низкими показателями видового богатства: общее число действительно зимующих видов - 89, тогда как еще минимум у 18 видов в эти сроки продолжают наблюдаться миграционные перемещения.

Длительностью пребывания мигрантов частично обусловлена незначительность сезонных изменений соотношения конкретных фауно-геиетических и экологических групп видов. Выровненность основных параметров структуры авифауны наблюдается на фоне существенных сезонных изменений видового состава птиц. Эта особенность авифауны свойственна и другим южным районам интенсивных миграций (Полозов, 1982; Мустафаев, 1985).

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ОСНОВНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ НИЗОВЬЕВ р.САМУР

В главе рассмотрено летнее население птиц двух основных групп местообитаний: "открытых" (зональные полупустынные, остепненные, интразональныс и др.) и лесных.

Летнее население птиц открытых местообитаний отличается бедностью состава гнездящихся птиц, участие которых составляет не более половины, а иногда и меньше 1/4 суммарного обилия. Даже в биотопах с наиболее мозаичной и разнообразной растительностью • тростниках и степи с кустарниками, -характеризующихся сравнительно высокими средними плотностями населения (Табл.1), участие видов-мигрантов или птиц, выселяющихся сюда из других угодий, значительно превышает обилие местных особей и в результате определяет общий облик населения птиц открытых биотопов. В упрощенных открытых местообитаниях, где "ресурс" гнездопригодных стаций ограничен, население птиц оказывается еще более зависимым от участия мигрантов.

Таблица I. Летнее население птиц основных типов местообитаний низовьев р.Самур, 1990-1991 гг.

п Плотность Доминирующие

ви населения (в том числе гнездящиеся)

дов ос./10 га виды

Биотоп М+т (ЭЕ) (доля участия,%)

Песчаные серая ворона (61.3)

пляжи 7 21.77+5.98 озерная чайка (18.4)

Приморские зимородок (14.0)

мелководья 14 12.75+3.69 лазоревка (16.8)

болотная (14.0) и трост-

никовая (14.0) камышевки

Тростник ч 29 65.48+16.02 бледная пересмешка (43.2)

болотная (15.4). тростни-

ковая (10.7) и дроздовид-

ная (11.5) камышевки

Степные 33 44.17+11.14 обыкновенный скворец(39.6)

участки с сооокопут-жулан (21.3)

кустарником сорокопут-жулан (16.6)

Дюны с 27 20.62+7.27

кустарником тростниковая (16.6) и

болотная (14.5) камышевки'

бледная пересмешка (13.5)

Выпасные сизоворонка (15.3)

полупустыни. 21 8.17+0.97 золотистая щурка (13.1)

участки хохлатый жаворонок (14.4)

сорокопут-жулан (10.4)

Естественные 8 9.90+1.46 хохлатый жаворонок (34.2)

полупустынные обыкновенная горлица(24.4)

участки сооокопут-жулан (24.4)

Тамарисковые 8 50.56+10.20 бледная пересмешка (87.9)

заросли

Пашни 9 17.05+4.54 клинтух (17.6)

обыкновенная горлица(24.9>

скворец (25.9)

золотистая щурка (12.4>

Тополевые 30 129.52+24.36 лазоревка (15.5)

леса большая синица (22.4>

Дубово- 48 152.23+19.12 черный дрозл (15.7>

тополевые лазоревка (14.1)

леса большая синица (11.7)'

Дубравы зяблик (10.7)

39 156.87+20.99 черный дрозд (12.6)1

лазооевка (21.0).

Дубово- большая синица <14.2)

29 104.91+13.60 зяблик (35.-,)

грабовые большая синица (И.З)

леса

Грабовые 32 142.32+14.94 зяблик (26.7)

леса черный дрозд <13.1)

В населении птиц большинства открытых биотопов основное участие принимают широкораспространенные и европейские виды, лишь для тростников и

тамарисховых зарослей характерна большая доля участия видов средиземноморского типа фауны. В большинстве открытых местообитаний преобладающими по участию в населении оказываются насекомоядные птицы (Рис.1).

Для населения птиц лесов характерны высокие уровни общей плотности, сходный состав доминантов (Табл.1); преобладание видов европейского и европейско-китайского комплексов; сложность ярусной структуры группировок птиц. В противоположность открытым местообитаниям, в лесах абсолютно господствуют местные размножающиеся виды.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНЫХ МИГРАЦИЙ

Анализ сезонных изменений структуры населения птиц показал, что во всех рассмотренных местообитаниях они определяются качественным и количественным соотношением останавливающихся мигрантов и местных птиц. Открытые местообитания в течение года характеризуются бедностью видового состава и низкими плотностями населения местных особей; значительной долей участия в населении пролетных птиц (Табл.2); максимальными показателями обилия в периоды пролета и более низкими в период гнездования и зимовки; резкой сезонной сменой доминирующих видов и состава населения в целом; высокой степенью внутрисезонной изменчивости общей плотности населения (Рис.1), связанной с волнообразностью пролета. Такие особенности внутригодовых изменений структуры группировок птиц позволили выделить особый "миграционный" тип динамики населения, свойственный открытым местообитаниям южных районов массовых миграций. Степень выраженности этого типа динамики населения, в том числе и в районе наших исследований, зависит от экологической специфики конкретных местообитаний. В биотопах со сложным характером растительности общее обилие птиц (а в некоторых и соотношение в населении экологических групп), несмотря на значительные изменения видового, сосывл, ь течение года сходны (Рис.1). Это позволяет предположить относительную сезонную стабильность емкости данных биотопов, использующихся в течение года разными видами и группами сменяющихся мигрантов и местных птиц.

Уровни плотности населения в естественных лесных биотопах во все сезоны в среднем на порядок выше по сравнению с большинством открытых местообитаний (Рис.1). Влияние миграций в лесах носит преимущественно количественный характер, т.к. большинство пролетных и зимующих видов присутствуют здесь также на гнездовании. В дубовых и тополевых лесах максимумы плотности населения приходятся на весенний и летний периоды, леса с участием граба 'характеризуются наибольшим обилием птиц в зимний период прежде всего из-за многочисленности зимующих здесь вьюрковых.

Для всех рассмотренных типов естественных лесных местообитаний в течение года свойственна высокая степень общности видового состава, сходный состав видов-доминантов (большая синица, лазоревка, зяблик, черный .дрозд; в записимости от сезона и типа леса также южный соловей, длиннохвостая синицу, ' другие виды вьюрковых).

Таблица.2. Участие мигрантов в населении птиц открытых местообитаний низовьев р.Самур по сезонам, 1987-1991 гг.

Местообитание Зима Доля участия мигрантов в населении, % Весна Лето Осень

Песчаные пляжи 24 88 31 99

Солоноводные приморские •

мелководья 62 86 33 89

Тростниковые заросли- • 36 61 . 69 67

Степные участки -

с кустарником 1 64 7 48

Выпасные полупустынные

участки 14 88 ' 21 81

Полупустынные участки 3 86 6 • 50-

с ситниками

Пойменные тамарисковые 61 3 41

заросли -

Население птиц лесов формируется главным образом за счет европейских, европейско-китайских и широкораспро граненных видов, при этом большую часть. года преобладают представители европейского-комплекса.

Межгодовые изменения структуры населения в одни и те же сезоны крайне незначительны как в лесных, так и' в открытых местообитаниях. В ряде рассмотренных местообитаний - степных кустарниковых и полупустынных, тополевых, дубовых, дубово-тополевых лесах, достоверно не различались по .годам и плотности населения птиц, сохранялся сходным состав доминантов.

3 в л V

ТРОТМЧЕСКЯЯ СТРНКТаРЯ НАСЕЛЕНИЯ,X

ЕШ ВСЕЯДНЫЕ Е23 НЯШЮМОЯДНЫЕ

ВШ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ ЧШ ХИЦНИКИ ШЗ ЮДИО-ЙИВОТНОЯДНЫЕ ШШВ СО СМЕЫЯННЫМ ПИТАНИЕМ

50-

3 - ЗИМА Ъ - ВЕСНЯ

л - ЛЕТО О - ОСЕНЬ

ю-

Й1

л

йй

3 В Л О ЗВЛО ЗВЛО ЗВЛОЗВЛО

I II Ш IV V

I ТРОСТНИКИ

В СТЕПЬ С КУСТАРНИКАМИ IV ТОПОЛЕВЫЕ ЛЕСЯ

Ш выпясняя полапастыня V даБово-грявовыЕ леса

РИС.1. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРИКТаРЫ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НЕКОТОРЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

«К32ГЛЕВ .р.СЯМНР, ЮГ ДАГЕСТАНА.

ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ, ОС./Юга

На основании анализа сходства населения птиц всех обследованных местообитаний и направленности их изменений в течение года выделены основные типы населения птиц и типы сезонной динамики (сходно с Ю.Равкиным, 1984). Например, в лесах с участием дуба и тополя в течение года наблюдается равновесный тип динамики населения, тогда как в лесах с участием граба осенью и весной преобладает эмиграция, зимой и летом - иммиграция. Во все сезоны года иммиграционный- тип динамики населения характерен для отдельных интразональных местообитаний (песчаные пляжи, пашни). В большинстве открытых местообитаний в течение года наблюдается особый "миграционный" тип динамики населения птиц.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕСТНЫХ И ПРОЛЕТНЫХ ПТИЦ

Рассмотрены возможные механизмы, обеспечивающие сосуществование на ■ исследуемой территории местных оседлых или останавливающихся на длительный срок (гнездование, зимовка) и пролетных птиц, в том числе:

- сезонные изменения биотопических предпочтений местных . и останавливающихся пролетных птиц. Для 57 наиболее обычных видов с разным, характером пребывания оценивали общее число заселяемых видом местообитаний в различные сезоны года и равномерность биотопического распределения (с использованием модифицированной формулы Симпсона). Установлено, что большинство полностью или частично оседлых видов используют наибольшее число биотопов в зимний период, весной у них наблюдается сужение биотопического спектра, что совпадает со сроками появления мигрантов. Благодаря межбиотопическому перераспределению оседлых лесных видов во внегнездовой период, в открытых местообитаниях со сложным характером растительности уровни плотности, а в некоторых и трофическая структура населения птиц, сохраняются сходными с периодами миграции я гнездования.- У . видов, участвующих в миграциях, равномерность биотопического распределения оказывается наибольшей в периоды пролета.

- территориальность и характер размещения птиц на местах остановок. Различные проявления территориального, поведения (охрана территорий, пение, размеры участков) рассмотрены на примере славковых, сорокопутовых, дроздовых. Выяснено, что одиночный образ жизни и территориальность способствуют равномерности распределения птиц на местах остановок . и,

11 . .

соответственно, определяют сходство уровней обилия птиц в периоды миграции во всех открытых биотопах. У стайных птиц такая "равномерность" распределения достигается благодаря высокой подвижности кормящихся стай.

- более или менее выраженная биотопическая разобщенность местных и пролетных особей выявлена преимущественно на примере славковых и сорокопутов, но очевидно свойственна многим другим видам и группам птиц. Местные гнездящиеся особи бледных пересмешек заселяют исключительно тамарисковые участки, дроздовидные и тростниковые камышевки - тростниковые заросли, жуланы - биотопы с кустарниковой растительностью, теньковки - лесные местообитания, тогда как особи-мигранты этих видов регулярно встречаются в других, часто нетипичных для вида местообитаниях. На примере бледной пересмешки показано, что выселение мигрантов в другие биотопы обусловлено прилетом местных особей в первой волне мигрантов, высокой плотностью населения гнездящихся птиц и активной охраной участков самцами. В дни массового пролета вида большинство местных птиц уже заканчивают гоездостроение и приступают к откладке яиц;

- различия в размере занимаемых территорий с случае использования местными и пролетными видами одних и тех же местообитаний. На примере сорокопутов-жуланов установлено, что в период весенней миграции птицы, впоследствии загнездившиеся на обследуемой территории, занимают достоверно большие участки в сравнении с кратковременно останавливающимися в этих же местообитаниях . пролетными особями (соответственно 237.5+14.07 м^ и 126.79+10.36 БЕ м2; Р>0.05; *=6.46);

- высокая скорость взаимозамещения конспецифичных мигрантов. Этот показатель оценивали как соотношение вновь отловленных и проконтролированных в последующие дни особей вида (с использовании индивидуального мечения). Установлено, что в период массового пролета (май) ежедневная сменяемость особей в районе исследований составляет 50.8+7.88% у сорокопута-жулана, 79.0+7.09% у дроздовидной камышевки, 92.86+7.14% у ястребиной славки, 100% у болотной н тростниковой камышевок;

- взаимозамещение в течение года видов со сходными экологическими требованиями. На основании анализа материалов подекадных изменений ■ относительного обилия избранных групп видов (соловьиная широкохвостка, тонкоклювая камышевка - камышевки рода АсгосерЬаШв; лесной и луговой коньки - желтая и желтоспннная трясогузки, серый сорокопут - жулан и чернолобый

12

сорокопут и др.) показана пространственно-временная разобщенность видов со сходными экологическими требованиями.

Пространственно-временной викариат видов со сходными биотопическими и трофическими требованиями и сезонные изменения биотопическнх предпочтений местных птиц могут рассматриваться в числе основных механизмов поддержания динамической стабильности структуры населения птиц в южных районах интенсивных миграций.

Выяснено, что механизмы сосуществования местных и пролетных' особей оказываются различными у разных видов и в комплексе обуславливают общий облик населения птиц.

ГЛАВА б. РЕГИОНАЛЬНАЯ И ЗОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА . "

СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

В УСЛОВИЯХ ИНТЕНСИВНЫХ МИГРАЦИЙ •

На основан™ сопоставления литературных материалов и результатов наших исследований показана справедливость выявленных особенностей сезонных изменений структуры фауны и населения птиц и для другах южных районов интенсивных миграций. Установлено значительное сходство структуры летнего и зимнего населения, птиц • конкретных местообитаний района исследований с тцковыми на территории Азербайджана, южного Туркменистана, СевероЗападного Кавказа, другими территориями интенсивных миграций. Сходство структуры населения птиц в периоды его относительной стабильности, а также общность этих территорий как районов массовых сезонных перемещений птиц позволяет полагать, что большинство закономерностей сезонной динамики фауны и населения птиц, выявленных для модельной территории, справедливы и для других южных районов интенсивных миграций и "теплых" зимовок птиц.

Показано, что несмотря на территориальную ограниченность дельтовые комплексы местообитаний в течение всего годового цикла обеспечивают.' существование большого числа видов и сравнительно высокое обилие птиц. Поэтому дельтовые угодья оказываются исключительно ценными для сохранения биологического разнообразия в. южных районах массовых .миграций и соответственно требуют специальных мер охраны.

выводы

1. На приморской низменности юга Дагестана зарегистрировано 303 вида птиц.

Высокое богатство локальной авифауны обусловлено географическим положением данной территории в зоне мягких зим и интенсивных сезонных миграций птиц. В этом районе в миграциях принимают участие более 85% видов, исключительно на пролете встречаются 107 видов. Авифауна рассматриваемой территории характеризуется преобладанием европейских и широкораспространенных видов, что определяет специфику , западно-каспийского побережья в сравнении с регионами восточного Каспия.

2. Основные особенности сезонной динамики структуры авифауны, в том числе

межсезонное сходство Соотношения фауно-генетических и экологических групп видов, обусловлены продолжительностью периода пролета и длительностью пребывания мигрантов. Качественным и количественным соотношением останавливающихся мигрантов и местных птиц определяются и общие особенности сезонных изменений структуры населения.

5. Наиболее высока роль мигрантов в формировании населения птиц открытых местообитаний, где доля их участия в отдельные сезоны достигает 80-90% общей плотности населения. В результате в них наблюдается особый миграционный тип сезонной динамики населения, характеризующийся: максимальными показателями обилия в периоды пролета и более низкими в период гнездования и зимовки; значительной меж- и внутрисезонной сменой доминирующих видов и высокой степенью внутрисезонной изменчивости общей плотности населения. Форма проявления этого типа динамики населения птиц зависит от экологической специфики конкретных местообитаний.

4. В лесных- местообитаниях со сложной структурой растительности влияние

миграций носит преимущественно количественный характер. В течение всего • года в них наблюдаются высокие уровни плотности населения птиц, сохраняется единое ядро наиболее многочисленных оседлых видов, сходный состав доминантов.

5. В формировании населения птиц на местах массовых остановок мигрантов

важную роль играют внутри- и межвидовые отношения пролетных и местных птиц, что проявляется в различном характере распределения мигрантов вследствие одиночного образа жизни и территориальности на местах

остановок у одних, либо высокой подвижности кормящихся стай у других видов; относительной биотопической разобщенности местных^ пролетных птиц; высокой скорости взаимозамещения мигрантов на местах остановок.

6. Пространственно-временной викариат видов со сходными экологическими

требованиями может рассматриваться для южных районов массовых миграций и зимовок птиц в качестве основного механизма поддержания динамическЬй стабильности структуры населения птиц в течение годового цикла.

7. Высокие показатели видового богатства и обилия птиц, свойственные дельтовым

комплексам местообитаний в южных районах интенсивных сезонных перемещений обуславливают их первостепенную значимость для сохранения биологического разнообразив. , '

8. Несмотря на некоторую локальную специфику среды обитания птиц в районе

исследований, общие закономерности сезонных изменений структуры' авифауны и основные черты миграционного типа динамики населения могут быть распространены и на другие южные регионы интенсивных сезонных миграций птиц.

РАБОТЫ. ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ' •

1. Лебедева Е.А., Бутьев В.Т., 1989, Пространственное распределение птиц ■

прибрежных местообитаний в устье р.Самур в период сезонных миграций // Экол. проблемы Ставропольского края и сопред.территорий. Ставрополь. С.232-238.

2. Бутьев В.Т., Михеев A.B., Костин А.Б:, Коблик Е.А., Лебедева Е.А., '1989.

Заметки о редких видах птиц Кавказского побережья Каспия (устье р.Самур, ДагАССР) // Орнитол. ресурсы. Сев.Кавказа. Ставрополь. С.137-152.

3. Бутьев В.Т., Лебедева Е.А., 1989. О встречах некоторых видов птиц на;

Кавказском побережье Каспийского моря // Экол. проблемы Сгавроп. края и сопред. террит. Ставрополь. С.203-204. 4-Лебедева Е.А., Бутьев В.Т., 1990. О пролете, славковых в устье р.Самур (юг Дагестана) // Матер. Всес. научн.-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала. 4.2. С.Г49-152. ...

5. Бутьев В .Т., Карпов В.Н., Лебедева Е.А., 1990. Заметки о редких и

малоизученных птицах Кавказского побережья Каспия во внегнездовой период // Редкие, малочисл. и малоизуч. птицы Северного Кавказа. Ставрополь. С.23-28.

6. Бутьев В.Т., Лебедева Е.А., Костин А.Б., 1990. Редкие и малоизученные виды

птиц на рыборазводных прудах в дельте р.Самур (ДагАССР) // Редкие, малочисл. и малоизуч. птицы Северного Кавказа. Ставрополь. С.29-33.

7.-Лебедева Е.А., 1991. К экологии бледной бормотушки в дельте р.Самур (юг Дагестана) // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка. 4.2. Кн.2. С.24-25.

8. Бутьев В.Т., Лебедева Е.А., 1991. Структура и сезонная динамика авифауны

низовьев р.Самур (Западный Каспий) // Матер. 10-й Всес. орнитол. конф. Минск: Навука i тэхшка. 4.2. Кн.1. С.93-94.

9. Бутьев В.Т., Лебедева Е.АМ 1992. Орнитологические наблюдения в

окрестностях аула Куруш (юг Дагестана) // Кавказск. Орнитол. вестник. Вып.4. Ставрополь. С.73-83.

10. Бутьев В.Т., Лебедева Е.А., Костин А.Б., 1992. Межгодовая и сезонная

динамика численности сойки на юге Дагестана // Экол. проблемы врановых птиц. Матер. 3 совещ. орнитологов стран СНГ. Ставрополь. С.48-51.

11. Лебедева Е.А., 1993. Бледная пересмешка Hippolais pallida (Aves, Sylviidae) на

юге Дагестана: новые сведения по биологии вида // Зоол. жури. Т.72. Вып.1. С.98-1И.

12. Lebedeva Е., 1992._ Mapping census method as a way to estimate population

structure dynamics during migration period // Abstr. of the 12th Intern. Conf. of 1BCC and EOAC "Bird Numbers, 1992". the Netherlands, p. 101.

13. Lebedeva E.A., Butiev V.T., 1992. Summer movements of waders across the Samur

river delta: preliminary data and review of the problem for the Caspian Sea region // Abstr. of " Intern. WSO Conf. "Migration and international conservation of waders". Odessa, p.25; (статья по материалам тезисов в • печати).

14. Lebedeva Е.А., Butiev V.T., 1993. Shrikes in Southern Daghestan (Western

Caspian coast) // Abstr. of the 1st Intern. Shrike Symposium. USA. p.41; •(статья по материалам тезисов в печати).