Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Chenopodiaceae vent. (маревые) алтайской горной системы

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство Chenopodiaceae vent. (маревые) алтайской горной системы"

На правах рукописи

4

Моренко Майя Олеговна

СЕМЕЙСТВО CHENOPODIACEAE VENT. (МАРЕВЫЕ) АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ

03 00 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□31ТТ322

Томск - 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, Ревушкин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Олонова Марина Владимировна,

ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

доктор биологических наук, профессор

Свириденко Борис Федорович,

Омский государственный педагогический университет

Ведущая организация

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 25 декабря 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 267 09 при ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050, г Томск, пр Ленина, 36 Факс (3822) 529853, 529601

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан 21 ноября 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

В П Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Сохранение биологического разнообразия — важнейшая проблема современного мира, а его изучение - важная задача биологической науки Флористические исследования отдельных территорий являются неотъемлемой частью таких работ и представляют огромный интерес как с точки зрения познания закономерностей флорогенетических процессов, так и для оценки биоразнообразия и разработки мероприятий по его сохранению Алтайская горная система (АГС) расположена в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, на стыке Древнесредиземноморского и Бореального флористических подцарств (Тахтаджян, 1978), что и определяет ее своеобразие Маревые (Chenopodiaceae Vent) - это сложное в систематическом и диагностическом плане семейство, для которого характерен активный процесс видообразования Во флоре Алтайской горной системы оно занимает особое положение Ряд представителей играют важную роль в сложении растительного покрова, выступая в роли эдификаторов и субэдификато-ров Некоторые виды являются эндемичными и реликтовыми Особое значение для флоры региона в связи с увеличением воздействия человека на окружающую среду приобретают так называемые «легко-сорничающие» и синан-тропные виды, широко представленные в семействе Антропогенная трансформация биотопов может создавать условия как для увеличения численности многих однолетних Маревых, так и способствовать исчезновению стено-топных элементов семейства В аридных регионах АГС представители семейства приобретают важное хозяйственное значение как кормовые растения, также их используют в качестве топлива Кроме того, Маревые являются сырьем для красителей и поташа, применяются в народной медицине, употребляются в пищу

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось выявление видового состава семейства Chenopodiaceae, его комплексный анализ и определение направлений рационального использования и охраны в Алтайской горной системе Для выполнения цели были поставлены следующие задачи

- составление таксономического конспекта Маревых для территории АГС на основе собственных материалов и критического обзора имеющихся гер-барных коллекций семейства с исследуемой горной системы и с сопредельных регионов,

- анализ таксономической, хорологической, эколого-географической структуры семейства с использованием методов сопряженного анализа,

- исследование закономерностей пространственного распределения семейства в пределах АГС,

- анализ жизненных форм Маревых АГС,

- выявление редких и исчезающих видов Маревых АГС и определение мер по их охране

Защищаемые положения Видовой состав, географические, экологические и биоморфологические особенности семейства Chenopodiaceae Алтайской горной страны

Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав семейства Chenopodiaceae для всей территории Алтайской горной системы Уточнена синонимика видов Составлен конспект, насчитывающий 112 видов, относящихся к 26 родам Маревых 6 видов являются новыми для АТС, 10 видов впервые приводятся для Монгольского Алтая, 1 - для Русского Алтая и 4 - для Казахстанского Алтая Уточнено и дополнено распространение видов семейства в АТС, обнаружены новые местонахождения некоторых редких видов Впервые проведен сопряженный анализ полиморфного семейства для обширной гетерогенной территории

Теоретическое и практическое значение работы. На основе всестороннего анализа выявлены таксономические, хорологические, географические, экологические и биоморфологические особенности семейства и его пространственного распределения внутри горной страны Выявлены редкие и уязвимые виды Маревых АГС, предложены меры по их охране Результаты данного исследования могут быть использованы при составлении различных флористических сводок и определителей, новых изданий различного уровня «Красных книг» Результаты работы имеют определенную ценность как для познания структуры, особенностей и генезиса флоры АГС, так и для прояснения некоторых моментов в истории развития семейства

Материалы и методы. Материалами для данного исследования послужили сборы и наблюдения автора с территорий Алтайского края, Республики Алтай (1999-2004 гг), Тувы (2003 г), Казахстана (2003 г), Монголии (2005, 2006 гг ), а также коллекции Гербария им П Н Крылова, Томск (ТК), Гербария БИН им В Л Комарова, Санкт-Петербург (LE), Гербария им Д П Сы-рейщикова МГУ, Москва (MW), Гербария ЦСБС, Новосибирск (NS), Гербария Алтайского государственного университета, Барнаул (ALTB) и Гербария Красноярского государственного педагогического института (KRAS) Значительная часть видов наблюдалась автором в природе В качестве основных методов для данного исследования были выбраны классические сравнительно-морфологический, эколого-географический и биоморфологический (Серебряков, 1964, Положий, 1965, Красноборов, 1975, Малышев, 1977, Ревуш-кин, 1988, Седельников, 1988, Камелин, 1998, Прокопьев, 2001 и др )

При составлении конспекта и изучении распространения видов были критически учтены данные региональных определителей и флористических сводок в пределах АГС и сопредельных территорий Анализ семейства проводился на уровне районов, выделенных в пределах горной системы

Для обработки данных использовались следующие программные средства для хранения и систематизации данных — интегрированная система IBIS V 5 2 (Зверев, 2007), для статистической обработки данных, построения дендритов и дендрограмм использовались Microsoft Excel (Microsoft Corporation, 2003), BioStat v 1 1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistica v 6 0 (StatSoft Inc , 2001), для создания карт - ArcGIS Desktop 9 0 (ESRI, 2006)

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на четырех международных конференциях (Ховд, 2003, Кызыл, 2005,

Барнаул, 2005, Санкт-Петербург, 2006), двух межрегиональных конференциях (Новосибирск, 2004, Красноярск, 2006), на Российско-Французском форуме (Томск, 2005)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 публикация из перечня журналов ВАК

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, содержит 3 таблицы и 51 рисунок Список литературы включает 317 источников, из которых 85 - иностранные В приложении приведен список видов Маревых по районам АТС и типам ареалов

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия Алтайской горной системы

Приводится краткий обзор общих характеристик геоморфологии, климата, почв и растительности региона на основании сведений, содержащихся в работах В В Ревердатго (1931), БФ Петрова (1952), AB Куминовой (I960), С С Воскресенского (1962), ТС Кузнецовой (1963), HB Ревякиной (1971), Г А Шмидта (1974), ИМ Красноборова (1976), Г И Огу-реева (1980), PB Камелина (1987), АС Ревушкина (1988), ЕА Волковой (1994), А Ю Королюка, Б Б Намзалова (1994, 1999), А H Куприянова (2003) и многих др

Глава 2 Краткая история изучения семейства Chenopodiaceae

Описание первых видов и родов Chenopodiaceae было опубликовано в классических работах Карла Линнея «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) и «Generum Plantarum» (Linnaeus, 1754), где приводилось в целом более 40 видов и 10 родов Маревых, некоторые из которых известны в настоящее время и на территории АГС Спустя полстолетия французский ботаник и естествоиспытатель Е Р Вентенат (Ventenat, 1799) обнародовал современное название семейства - Chenopodiaceae (от лат «cheno» - гусь, «podium» - нога)

История систематики Маревых характеризуется многочисленными перегруппировками на уровне подсемейств Первое разделение в семействе было основано на структуре семян, имеющих спиралевидный зародыш без перисперма (Spirolobeae) и кольцевидный зародыш с периспермом (Cyclolobeae) (Meyer, 1829) Общепринятой долгое время была классификация Э Ульбриха (Ulbrich, 1934), в которой выделялось 8 подсемейств Polysnemoideae, Beíoideae, Chenopodioideae, Corispermoideae, Sahcormoideae, Sarcobatoideae, Suaedoideae и Salsoloideae Однако позднее некоторые подсемейства данного автора были закрыты (Williams, Ford-Lloyd, 1974, Kuhn et al, 1993, Judd, Fer-gusun, 1999)

Большинство авторов, занимающихся вопросом места и времени происхождения семейства Chenopodiaceae, сходятся на том, что группа возникла в Средиземноморско-Центральноазиатском регионе, на территории Древнего Средиземноморья На это указывал еще M M Ильин (1937), датируя возник-

новение семейства верхним мелом, когда еще существовал единый континент Пангея, и связывая этот процесс с аридизацией территорий и ксерофитизаци-ей климата Основной дифференциации семейственного и даже родового уровня Chenopodiales, вероятно, достигли уже в палеоцене и эоцене (Muller, 1981)

История изучения Маревых АТС тесно связана с именами исследователей-флористов В конце XVIII - начале XIX веков на Алтае в составе первых сибирских экспедиций Российской Академии наук работали Э Лаксман, ИГ Гмелин, ГФ Миллер, Л Кройер, ПС Паллас, И Сивере, ИП Фальк, П И Шангин Первые сведения о Маревых Алтая появились в работе знаменитого ученого и путешественника П С Лапласа, посвященной солянкам (Pallas, 1773) В 1829 году была опубликована первая флора, посвященная Алтаю - «Flora Altaica», под редакцией К Ледебура Неоценимый вклад в познание флористического состава АГС внесли исследования томских ботаников, ведущая роль среди которых принадлежала П Н Крылову Важным этапом в изучении Маревых стала обработка семейства М М Ильиным для «Флоры СССР» (1936) Исследованиями Маревых Казахстана, казахстанской части АГС, занимались В П Голоскоков, Н К Аралбаев, сотрудники Алтайского ботанического сада АН Казахстана Существенный вклад в изучение флоры Монгольской части АГС внесли В И Грубов и И А Губанов В последней обобщающей сводке «Флора Сибири» монографическая обработка семейства была проведена М Н Ломоносовой (1993), где для российской части АГС приведено 54 вида из 15 родов Современное флористическое исследование китайской части АГС изложено во «Flora of China» (Zhu, Mosiykin, Clemants, 2003)

В настоящее время изучением флоры Алтая (российской, казахстанской, монгольской и китайской частей горной системы) занимаются ботаники Сибири (томская, новосибирская и барнаульская ботанические школы) Систематическим исследованием семейства Chenopodiaceae занимаются М Н Ломоносова, описавшая для исследуемой территории виды Sahcornia altaica (Ломоносова, 2005), и, совместно с европейским монографом семейства Г Фрайтагом, эндемичный вид Suaeda tschujensis (Lomonosova, Freitag, 2003), А П Сухорукое, описавший с территории АГС эндемичный вид Atriplex altaica (Suchorukow, 2000), субэндемичный Chenopodium gubanovit (1999) и внутриконтинентальный вид Atriplex intracontinentalis (2007)

Глава 3. Таксономический конспект семейства Chenopodiaceae

В конспекте приведен список видов Маревых АГС Для каждого вида приводятся номенклатурные цитаты с указанием базионима и даны ссылки на основные флористические работы по исследуемой территории Для большинства видов указан номенклатурный тип и место его хранения Каждому виду дана экологическая характеристика, приведена информация о распространении в пределах АГС и общее распространение, для многих видов приведены числа хромосом

Для положения родов в конспекте была выбрана система покрытосеменных А JI Тахтаджяна (Takhtajan, 1997) Виды располагаются в алфавитном порядке их латинских названий

Распространение видов и внутривидовых таксонов в пределах АТС приводится в соответствии с разработанной для целей исследования схемой районов (Русский Алтай (РА) - Северо-Алтайский район (CA), Западно-Алтайский район (ЗА), Центрально-Алтайский район (ЦА), Осевой район (ОС), Чуйский район (ЧУ), Монгольский Алтай (МА) - Северный Монголо-алтайский район (СМ), Прикотловинный Монголоалтайский район (ПМ), Центральный Монголоалтайский район (ЦМ), Восточный Монголоалтайский район (ВМ), Джунгарский район (ДР), Южный Монголоалтайский район (ЮМ), Казахстанский Алтай (КазА), Китайский Алтай (КА) Система таксонов Chenopodiaceae АГС

Подсемейство 1. CHENOPODIOJDEAE Burnett Триба 1. Chenopodieae С А Меу

Род 1 Chenopodium L (С acuminatum Will, С album L, С aristatum L , С botrys L , С chenopodtoides (L ) Aell, С ficifoliiim Smith, С foliosum Asch , С frutescens С А Меу , С glaucum L , С gubanovn Sukhor , С hybridum L , С iljimi Golosk, С karot (J Murr) Aell, С novopokrovskyanum (Aell) Uotila, С pamiricum Iljin, С polyspermum L , С rubrum L , С strictum Roth, С suecicum J Murr, С urbicum L , С vulvaria L ) Триба 2. Atriphceae С А Меу

Род 1 Axyris L (A amarantholdes L , A hybrida L , A prostrata L , А sphaerosperma Fisch et Mey )

Род 2 Atnplex L (A altaica Sukhor , A aucheri Moq , А сапа С А Меу , А centralasiatica Iljm, А crassifolia С А Меу , А fera (L ) Bunge, А intracontinen-talis Sukhor , A laevis С А Меу , А micrantha С А Меу , А patens (Litv ) Iljin, А patula L , A sagittata Borkh , A sibinca L , A tatarica L , Л verrucifera Bieb )

Род 3 Krascheninnikovia Gueld (K ceratoides (L) Gueld , К ewersman-niana (Stschegl ex Losinsk ) Grub )

Род 4 Ceratocarpus L (C arenarius L , С urticulosus Bluk ) Триба 3. Camphorosmeae Moq

Род 1 Camphorosma L (C lessingu Litv , С monspehaca L.) Род 2 Bassia AH (В dasyphylla (Fisch et Mey) Kuntze, В hirsuta (L) Asch , В hyssopifolia (Pall ) Kuntze, В sedoides (Schräder) Asch )

Род 3. Kochta Roth (К densiflora Turcz ex Moq , К iramca Litv ex Bornm , К krylovit Litv, К melanoptera Bunge, К prostrata (L ) Schräder, К scoparia (L ) Schräder)

Триба 4. Corispermeae Moq

Род 1 Corispermum L (C altaicum Iljin, С chinganicum Iljin, С declinatum Stephan ex Steven, С krylovu Iljin, С mongolicum Iljin, С Orientale Lam, С patelhforme Iljin, С sibiricum Iljin )

Род 2 Agriophyllum Bieb (A squarrosum (L ) Moq )

Подсемейство 2. SALICORNIOIDEAE Ulbr Триба 1. Halopeplideae Ulbr

Род 1 Kalidium Moq (K caspicum (L ) Ung -Sternb , К cuspidatum (Ung -Sternb ) Grub , К foliatum (Pall ) Moq , К gracile Fenzl) Триба 2. Salicormeae Dumort

Род 1 Halocnemum Bieb (H strobilaceum (Pall.) Bieb ) Род 2 Salicornia L (S altaica Lomon , 5 perennans Willd)

Подсемейство 3. SALSO LO IDEAE Ulbr Триба 1. Suaedeae Reichenb

Род 1 Suaeda Forssk ex Scop (5 acuminata (С А Mey) Moq , S cornicu-lata (С A Mey ) Bunge, S heterophylla (Kar et Kir ) Bunge, S kossinskyi Iljm, S linifolia Pall, S olufsenn Pauls , S physophora Pall, S prostrata Pall, S salsa (L ) Pall, S stellatiflora G L Chu, S tschujensis Lomon ex Freitag) Триба 2. Salsoleae Moq

Род 1 Haloxylon Bunge (// ammodendron (С A Mey ) Bunge) Род 2 Sympegma Bunge (S regeln Bunge)

Род 3 Salsola L (S abrotanoides Bunge, S arbuscula Pall, S colhna Pall, 5 fohosa (L ) Schrad , S monoptera Bunge, 5 mtraria Pall, S orientalis Gmelin, S paulsenu Litv , S rosacea L , S tragus L )

Род 4 Climacoptera Botsch (C affinis (С A Mey ) Borsch , С brachiata (Pall ) Borsch , С subcrassa (M Pop ) Borsch )

Род 5 Anabasis L (A aphylla L , A brevifoha С A Mey , A elatior (С А Mey ) Schischk , A eriopoda (Schrenk) Bentham ex Volkens, A salsa (С A Mey ) Benth ex Volkens, A truncata (Schrenk) Bunge)

Род 6 Halogeton С A Mey (Я glomeratus (Bieb ) С A Mey ) Род 7 Micropeplvs Gueld (M arachnoidea (Moq ) Bunge) Род 8 Arthrophytum Schrenk (A korovinu Botsch ) Род 9 Iljinia Korov (/ regeln (Bunge ) Korov )

Род 10 Nanophyton Less (N grubovn Pratov, N. mongolicum Pratov) Род 11 Girgensohnia Bunge (G oppositifloia (Pall) Fenzl)

Подсемейство 4. POL YCNEMOIDEAE Raf Триба 2. Polycnemeae Benth & Hook Род 1 Polycnemum L (P arvense L )

Глава 4. Анализ семейства Chenopodiaceae Алтайской горной системы 4.1 Таксономический анализ

По результатам ревизии таксономического состава семейства АГС, установлено, что на исследуемой территории встречается 112 видов из 26 родов Маревых Это составляет примерно 7,0% от видового и 24,8% от родового состава семейства в мировом объеме

Впервые для территории АГС приводятся б видов (Atriplex crassifolia, Atriplex intracontinentalis, Chenopodium pamiricum, Corispermum patelliforme,

Corispermum sibiricum, Suaeda olufsenii), и 15 видов впервые приводятся отдельно для русской, монгольской, китайской или казахстанской части АГС.

Одновидовые рода составляют 38,5%, в большинстве своем проникающие на территорию АГС с прилегающих территорий Джунгарии и Гоби (например, Halocnemum, Sympegmá). Доля двухвидовых родов в семействе 19,2% (Ceratocarpus, Krascheninnikovia). Крупнейшими родами Маревых АГС являются Chenopodium (21 вид), Atriplex (15 видов), Suaeda (11 видов) и Salsola (10 видов). Ведущее положение родов Chenopodium и Atriplex обусловлено их высокой экологической пластичностью, в своем большинстве это широко распространенные сорные и рудеральные растения.

Таксономическое разнообразие Маревых в различных районах неравноценно (рис. 1), что связано с положением АГС на стыке бореальных и аридных областей, разнообразием природно-климатических условий и происхождением самого семейства. Наиболее богатыми по видовому составу Маревых являются районы с аридным климатом, остепненными, опустыненными, солонцовыми или солончаковыми растительными формациями.

Рис. 1. Распределение видов и родов Chenopodiaceae по районам АГС.

Максимальное разнообразие семейства наблюдается на территории Китайского Алтая (89 видов из всех 26 родов), Джунгарского района (70 видов из 23 родов) и Казахстанского Алтая (60 видов из 20 родов), что связано с непосредственным влиянием пустынных территорий Джунгарии, имеющих высокое таксономическое разнообразие Маревых. Значительное влияние оказывается на территорию Алтая и со стороны Котловины Больших Озер — в Прикотловинном районе встречается 51 вид из 18 родов Маревых. Одним из важнейших центров видового разнообразия Алтая является Чуйский район, и в частности Чуйская степь, здесь встречаются 52 вида из 15 родов. Виды, встречающиеся в малом числе районов (1-4) составляют 62,5%, это чаще представители краевых районов АГС (Camphorosma lessingii, Kalidium cuspidatum), либо эндемичные и субэндемичные виды (Chenopodium frutescens, Salicornia altaica). Исключительно в аридных районах Алтая встречаются 64,3% Маревых, и лишь 4 Еида имеют местонахождения в пределах АГС только в ее северной, более бореальной части - это мезофильные

синантропные виды Atnplex crassifolia, Atriplex sagittata, Chenopodmm polyspermum, Chenopodmm suecicum

В целом, структура распределения семейства отражает неоднородность природно-климатических условий региона и является показателем значительного влияния на формирование флоры АТС аридных территорий Средней и Центральной Азии

4.2 Хорологический анализ

В данной работе были учтены различные способы выделения и классификации географических элементов (Малышев, 1965, Положий, 1965, Юрцев, 1968, Вальтер, 1974, Тахтаджян, 1978, Ревушкин, 1988, Седельников, 1988, Камелин, 1998, Пешкова, 2001 и др ) Для выявления общего характера ареалов основными литературными источниками были работы ММ Ильина, 1936, В И Грубова, 1966, «Флора Восточной Европы» под ред Н Н Цвелева, 1996, Н Freitag et al, 2001, I С Hedge & oth , 1997, G Zhu, S L Mosiykm, S E Clemants, 2003, S Welsh, С Crompton, S E Clemants, 2004, A P Suchoru-kow, 2007

Таблица 1 Хорологическая структура семейства Chenopodiaceae АСП

Группа и подгруппа ареалов Число видов %

1 Семикосмополитная 7 6,3

2 Голарктическая 13 11,6

3 Циркумбореальная 2 1,9

4 Евроазиатско-бореальная 2 1,9

5 Древнесредиземноморская 4 3,6

6 Ирано-туранская 41 36,6

6а Собственно ирано-туранская 5 4,5

6Ь Понтическо-джунгаро-туранская 7 6,3

6с Понтическо-туранско-южносибирская 10 8,9

6d Джунгаро-туранская 19 17,0

7 Центральноазиатская 20 17,9

7а Централъноазиатско-южносибирская 6 5,4

7Ь Собственно центральноазиатская 14 12.5

8 Джунгаро-монгольско-алтайская 12 10,7

9 Южносибирская 4 3,6

10 Алтайская 7 6,3

На основании изучения современных ареалов видов среди Маревых АТС было выделено десять групп и шесть подгрупп ареалов (табл 1), часть из которых охватывают как западное, так и восточное полушария Земли (семикос-мополитная и голарктическая группы), часть тяготеет к Нереальному полцарству и хорошо представлена в северных районах АТС (циркумбореальная, евроазиатско-бореальная и южносибирская группы), часть — к Древнесреди-земноморскому подцарству (древнесредиземноморская, ирано-туранская, центральноазиатская, джунгаро-монгольско-алтайская группы), группа с алтайским типом ареала находится на стыке бореальной и древнесредиземно-

морской фитохорий и отражает автохтонные тенденции формировании Маревых Алтая

Группа эндемичных и субэндемичных видов включает 7 представителей Маревых Строгими эндемиками, не выходящими за пределы горной страны, являются A triplex altaica, Corispermum altaicum, С krylovn, Suaeda tschujensis Из них к узколокальным относится Corispermum altaicum и С krylovn Субэндемиками являются Chenopodium frutescens, С gubanovu, Salicornia altaica Анализ распределения эндемичных Маревых указывает на высокую роль в видообразовании Юго-Восточного Алтая, и, в частности, Чуйской степи, с ее континентальным семиаридным климатом, способствующим развитию ос-тепненных и опустыненных, солонцовых или солончаковых растительных сообществ Географическая изоляция, свойственная данной территории, является универсальным фактором обособления и эволюции видов (Грант, 1984)

Соотношение хорологических групп по районам АГС показывает значительный вклад ирано-туранской и центральноазиатской групп растений Роль голарктических и семикосмополитных Маревых, выступающих главным образом как синантропные виды, сходна во всех районах горной системы

Ареалы имеют трехмерное распределение В связи со спецификой горного рельефа исследуемого региона важным аспектом изучения семейства Chenopodiaceae является анализ высотного распределения видов Он предполагает объединение видов в группы по приуроченности их ареала к определенным высотным поясам (Крылов, 1931, Малышев, 1965, Куваев, 1972, Ре-вушкин, 1988) Маревые АГС распределены по следующим группам

1 Горная (монтанная) группа - объединяет виды, связанные в своем распространении с горными системами (13 видов) Это представители степного и опустыненно степного поясов гор (Anabasis brevifolia, Chenopodium frutescens, Salsola monoptera), часть заходит и в высокогорья (Axyris pros trata, Axyris sphaerosperma, Suaeda olufsenn, Suaeda tschujensis) В своем распространении это виды, ограниченные преимущественно горами Алтая, Тянь-Шаня и Памира

2 Горно-равнинная группа - это группа видов, представленных в равной степени как на равнине, так и в горах На территории АГС она наиболее многочисленна и включает 63 вида с разнообразными географическими ареалами Большинство представителей — это виды степей и опустыненных степей (Kraschenmmkovia ceratoides, Kalidium foliatum, Salsola colima), хорошо представлены синантропные виды, часть из которых заходит в лесной пояс (Chenopodium hybridum, Chenopodium striatum), некоторые доходят до высокогорий (Chenopodium foliosum, Chenopodium glaucum)

3 Равнинная группа - включает виды, распространенные преимущественно на равнине и лишь в незначительной части заходящие в горы (36 видов) В основном это виды степей и опустыненных степей (Anabasis elatior, Climacoptera subcrassa, Corispermum patelliforme), к данной группе относится и немало синантропных представителей Маревых лесной зоны (Atriplex sagittata, Chenopodium suecicum)

По всей территории АГС преимущественную роль играют виды горноравнинной группы, их доля в составе семейства составляет 71,4% Группа равнинных видов преобладает на территориях Китайского Алтая, Казахстанского Алтая и Джунгарского района, испытывающих экспансию Маревых Ирано-Турана и Центральной Азии Доля данной группы в составе семейства 17,1% Маревые горной группы наиболее представлены во внутренних районах горной системы, особенно в Чуйском районе, где данную группу составляют 13 видов, в том числе и эндемичные представители семейства В целом, доля группы горных видов Маревых АГС - 11,5%

Таким образом, семейство СИепороЖасеае АГС представлено преимущественно горно-равнинными видами степей и опустыненных степей ирано-туранской и центральноазиатской групп ареалов

4.3 Особенности географического распространения семейства СИепоройшсеае на территории АГС

На уровне выделенных районов в пределах исследуемой территории был проведен анализ связей между видами семейства Степень сходства рассчитывалась при помощи программы ПНБ V 5 2 (Зверев, 2007) Была составлена матрица пересечений Маревых в районах АГС На ее основе с помощью программы БгаШ^са V 6 была построена дендрограмма сходства (рис 2), показывающая флористическое разбиение территории на две части - это обособленность северных территорий АГС, характеризующихся большей гумидно-стью из-за влияний бореальных условий Сибири, и обособленность районов, находящихся под воздействием аридных условий Центральной и Средней Азии

о в

о &

а 4

О 3

О 2

О 1

Рис 2 Дендрограмма сходства 13 районов АГС по составу семейства СИепороЛ-асеае с использованием коэффициента Кульчинского

Внутри второй группы наблюдается деление на территорию, находящуюся под влиянием пустынь Джунгарии, и территорию, которую можно назвать ядром горной системы

I

КаэА КА ДР ЮМ ВМ ЦМ СМ ПМ ЧУ ОС ЦА ЗА СА

В качестве альтернативного метода изучения сходства районов АГС по составу Маревых был построен дендрит на основе матрицы мер сходства по методу Съеренсена-Чекановского (Сгекапохуск!, 1090; 8огешеп, 1948), посредством которого воспроизводится пространственная картина взаиморасположения объектов на плоскости (рис. 3).

Рис. 3. Дендрит максимального корреляционного пути и корреляционные плеяды 13 районов АГС по составу семейства СкепороШасеае (мера сходства Съеренсена-Чекановского).

Для каждого объекта указывается наиболее существенная связь с остальными объектами. Для вычисления силы связи между группами использовалась программа Вю81а1 1.1 (Пяк, Зверев, 1997). Выделения плеяд (наиболее сходных районов по составу видов среди рассматриваемых территорий) определяются по признаку степени дифференциации таксономического расстояния между соседями в дендрите. Выделенные плеяды свидетельствуют о наибольших связях между районами по составу представителей семейства СИепоросИасеае.

Выделенные плеяды соответствуют дендрограмме сходства районов АГС по коэффициенту Кульчинского. В плеяду объединены районы Северного, Западного, Центрального Алтая и Осевой район, где преимущество имеют мезофильные представители семейства. Для плеяды, объединяющей Казахстанский и Китайский Алтай и Джунгарский район, характерна роль полупустынных представителей Маревых и проникновение пустынных элементов Джунгарии. Объединение районов Северной, Центральной, Восточной и Южной Монголии объясняется наличием типичных для горных хребтов Монгольского Алтая Маревых степных и опустыненно-степных сообществ. Кроме того, отражается флористическая связь между территориями Чуйской котловины и Прикотловинным районом Монгольского Алтая.

Географический анализ показывает своеобразие АТС, отражает историю формирования ее флоры, возникновение естественных рубежей внутри горной системы и влияние окружающих ее территорий 4.5 Экологический анализ

Экологический анализ проводился по отношению видов к факторам среды, предположительно наиболее значимым для изучаемого таксона 1) увлажнение местообитаний, 2) засоление местообитаний, 3) механический состав местообитаний, 4) антропогенный фактор Целью было установить степень значимости данных факторов и их корреляцию между собой Учитывался характер местообитания и некоторые морфофизиологические свойства видов В основу данного анализа легли работы Е П Прокопьева (2001), Ю А Дударь и Ю А Маренчук (2002), М М Черосова (2005)

По отношению к увлажнению были выделены следующие группы Мезофиты - растения хорошо, но не избыточно увлажненных местообитаний (Atriplex laevis, Chenopodium ficifolium) - составляют 20,5% от общего количества видов в семействе (23 вида)

Ксеромезофиты - растения, свойственные местообитаниям с периодически недостаточным увлажнением (Atripleх centralasiatica, Axyris prostratd) — составляют 28,6% видов семейства (32 вида)

Ксерофиты — растения, приспособленные к жизни в условиях постоянного недостатка влаги (Ceratocarpus arenarius, Kochia iramca) — 26,8% Маревых АТС (30 видов)

Суккуленты (ложные ксерофиты) - сочно-мясистые растения с развитой водоносной тканью, произрастающие на сухих местообитаниях, но не испытывающие недостатка влаги (Halogeton glomeratus, Salicorma altaica) -24,1% от общего числа Маревых АТС (27 видов)

На территории АГС в семействе Chenopodiaceae преобладают виды, приспособленные к жизни в условиях временного или постоянного недостатка влаги Это отражает как природно-климатическую специфику региона, так и особенности самого семейства, большей частью свойственного аридным территориям Эта тенденция отражается и в распределении групп по районам Алтая, исключение составляют лишь северные районы, где на первое место выходят мезофиты, что связано с большей гумидностью этих территорий

По отношению к химическому составу почвы - засолению местообитаний - выделены следующие экологические группы

Галофиты - растения, приспособленные к жизни в засоленных местообитаниях (Kalidium foliatum, Suaeda salsa) - 18,7% (21 вид)

Галотолерантные гликофиты - растения, способные произрастать как в засоленных, так и не в засоленных местообитаниях (Kochia melanoptera, Nanophyton mongolicum) - 70,5% (79 видов)

Гликофиты - растения незасоленных местообитаний (Axyris amaranthoides, Chenopodium polyspermum) — 10,7% (12 видов) К этой группе относятся виды, характеризующиеся обширным ареалом — семикосмополиты, голарктические и циркумбореальные виды

Галотолерантные гликофиты в семействе имеют значительный приоритет во всех районах горной системы Роль данной группы высока в аридных областях, где количество ее представителей в 2-4 раза выше, чем в более гумид-ных районах Алтая Роль гликофитов повышается в северной части АГС, максимально они представлены в Северном Алтае — 9 видов

По отношению к механическому составу субстрата экологические группы выделены по двум факторам - по отношению к каменистым и песчаным местообитаниям

По отношению к каменистым местообитаниям выделены группы Факультативные петрофиты — растения, встречающиеся как на каменистых, так и на иных субстратах (Chenopodium acuminatum, Salsola arbuscula) - 104 вида (92,9%)

Непетрофиты - растения, избегающие каменистых субстратов (Agriophyllum squamosum, Corispermum patelhforme') - 8 видов, что составляет 7,1% от общего количества видов в семействе

Среди Маревых нет облигатных петрофитов, что связано с высокой степенью пластичности по отношению к субстрату

По отношению к песчаным местообитаниям выделены следующие экологические группы

Псаммофиты - растения, встречающиеся исключительно на песках К этой группе относится лишь 2 вида семейства — Agriophyllum squarrosum, Corispermum patelhforme — это виды, проникающие с пустынных территорий Джунгарии и Гоби

Факультативные псаммофиты - растения, встречающиеся как на песчаных, так и на не песчаных субстратах (Atripleх patens, Kochia krylovn) - 106 видов, 94,6% Маревых Алтая

Непсаммофиты - растения, не способные произрастать на песчаном субстрате и требующие более богатых по содержанию питательных веществ почв (Chenopodium suecicum, Iljinia regelu) В эту группу выделены 4 вида, что составляет 3,6% от общего числа видов в семействе

Анализ отношения к механическому составу местообитания подтверждает пластичность видов по отношению к субстрату и высокую степень их адаптационных возможностей

Как известно, семейство Chenopodiaceae играет значительную роль в си-нантропных сообществах мира В связи с этим было целесообразно выделение экологических групп по отношению к антропогенному фактору

Антропофилы (синантропы) — растения, встречающиеся только в си-нантропных, нарушенных местообитаниях (Chenopodium album, Chenopodium karoi) — 9,8% от общего числа Маревых Алтая (11 видов)

Факультативные антропофилы - виды, предпочитающие синантроп-ные местообитания, но встречающиеся и в составе естественных сообществ (Chenopodium vulvaria, Kochia densiflord) - 26,8% (30 видов)

Факультативные антропофобы - виды естественных сообществ, иногда проявляющие себя как сорные и рудеральные (Corispermum mongolicum, Ceralocarpus arenarius) - 25,9% (29 видов)

Антропофобы - растения естественных местообитаний, их встречи в составе синантропных сообществ единичны (Anabasis aphylla, Suaeda olufsenii) - 37,5% (42 вида)

Антропофилы представлены мезофитными видами рода Atriplex и Chenopodium В большинстве случаев они имеют голарктический или семи-космополитный ареал и распределены относительно равномерно по всей территории АГС (исключение - бореальные виды Atriplex sagittata и Chenopodium suecicum) К антропофобам относятся галофитные, чаще сукку-лентные Маревые, область распространения которых в значительной степени лимитирована субстратом Доля антропофобных Маревых в аридных районах значительно повышается, что связано с жесткими условиями среды, препятствующими проникновению широко распространенных адвентивных видов, характерных для территорий умеренного климата

Для оценки степени синантропизации семейства Chenopodiaceae на территории АГС использовались индексы, отражающие соотношение данных экологических групп (Черосов, 2005) Индекс относительной доли синантро-пых видов высок в районах северной части Алтая, что связано со степенью антропогенного воздействия и с влиянием примыкающих равнинных территорий, для которых характерно интенсивное освоение человеком

Экологические факторы в природе взаимосвязаны, и на растение оказывает воздействие весь комплекс факторов местообитания Методика сопряженного анализа позволяет выявить достоверную взаимосвязь между экологическими факторами и закономерности, при которых явление будет иметь место всякий раз, как только будет складываться определенный комплекс условий

При помощи программы IBIS 5 2 (Зверев, 2007) на основе критерия был проведен сопряженный анализ видов семейства Chenopodiaceae по следующим ординируемым признакам по факторам увлажнения, засоления, отношения к механическому составу и антропогенному фактору (табл 2)

Таблица 2 Попарная сопряженность 10 факторов на основе распределения 112 видов семейства Chenopodiaceae по коэффициентам контингенции Пирсона (сверху справа) и взаимной сопряженности Чупрова (снизу слева)

Увлажнение Засоление Субстрат (каменистый) Субстрат (песчаный) Синантропность

Увлажнение 034667 0,14704 0,17882 0,67206

Засоление 0,41714 Щ1?« 0,25071 0,28222 0,43727

Субстрат (кам) 0,11295 0,21778 0,50482 0,22150

Субстрат (пес ) 0,11613 0,20802 0,49176 .■.Г.ГЯ^УН.'-Ь! 0,22137

Синантропность 0,52400 0,31066 0,17259 0,14504 с.

Сопряженный анализ видов семейства показывает наличие трех пар признаков - на основе коэффициентов контингенции Пирсона и коэффициента А А Чупрова Для этих пар признаков выявлена статистически достоверная связь, что указывает на неслучайную приуроченность видов к компонентам данных фактор-множеств Такими парами являются «синантропность - увлажнение», характеризующиеся максимальной силой корреляции, «засоление - увлажнение», «каменистый - песчаный субстрат»

Значения коэффициента Е. Пирсона выше, чем коэффициента А А Чупрова, что связано с чувствительностью первого на неравенство классов по горизонтали и вертикали в корреляционной решетке Лучшим показателем сопряженности по В М Шмидту (1984) считается коэффициент Чупрова

Результаты сопряженного анализа показывают, что в отношении фактора увлажнения корреляция наиболее выражена в группах мезофильных и сукку-лентных растений Большинство мезофильных Маревых являются антропо-фильными или факультативно-антропофильными галотолерантными гликофитами (реже гликофитами) Суккулентные растения в большинстве случаев антропофобные (иногда факультативно-антропофобные) галофитные или галотолерантные гликофиты Ксеромезофиты в большинстве случаев факуль-тативно-антропофильные (реже факультативно-антропофобные и антропофобные) галотолерантные гликофиты Ксерофиты не антропофильные, в большинстве случаев галотолерантные гликофиты

Фактор-множество «каменистый - песчаный субстрат» демонстрирует следующие закономерности псаммофиты не встречаются на каменистых субстратах, факультативные петрофиты в большинстве случаев являются одновременно и факультативными псаммофитами

Фактор-множество «синантропность — засоление» свидетельствует о возможности того, что галофит будет антропофобным (реже факультативно-антропофобным), галотолерантный гликофит — факультативно-антропофильным или факультативно-антропофобным, гликофит - факульта-тивно-антропофильным или антропофильным

Независимость большей части экологических фактор-множеств свидетельствует о характерной высокой степени пластичности и адаптивности семейства

4.6 Анализ жизненных форм семейства СНепоро&асеае Основываясь на эколого-морфологических подходах к изучению живой природы по методам К Раункиера (Яаипктег, 1905) и ИГ Серебрякова (1964), на основе анализа биоморфологического разнообразия Маревых и архитектурных моделей, построенных на базе взрослых особей видов, обладающих своеобразным общим обликом, можно выделить следующие типы биоморф для Маревых Алтая Тип 1 Фанерофиты

Данный тип представлен древесными растениями и включает одну группу Группа 1.1 Небольшие ксерофильные деревья (единственный представитель - На1оху1оп атто(1епс1гоп)

Тип 2 Хамефиты

Это многолетние полукустарники и полукустарнички, распространенные преимущественно в районах с экстремальными климатическими условиями

Группа 2.1 Ксеромезофильные и ксерофильные ортотропные полукустарники (A triplex cana, Chenopodium frutescens, Kraschemnnikovia ceratoides)

Группа 2 2 Ксерофильные жестколистные полукустарнички (Camphor-osma lessingu, Kochia prostrata, Nanophyton mongolicum)

Группа 2 3 Суккулентные полукустарники (Anabasis aphylla, Halocnemum strobilaceum, Kalidium caspicum)

Группа 2.4 Суккулентные полукустарнички (Anabasis brevifoha, Anabasis salsa, Arthrophytum korovinu) Тип 3 Терофиты

Объединяет однолетние растения и является наиболее богатым по видовому составу Относящиеся к нему Маревые занимают разнообразные экологические ниши и часто отличаются высокой степенью пластичности

Группа 3.1 Слабо-ветвистые ортотропные плосколистные мезо- и ксеромезофильные травы с акро- и мезотонным ветвлением, боковые ветви значительно короче стебля (Atriplex patens, Axyris amaranthoides, Chenopodium hy-bridum)

Группа 3.2 Умеренно-ветвистые ортотропные плосколистные мезо- и ксеромезофильные травы с бази-, мезотонным ветвлением и довольно длинными боковыми ветвями, но, как правило, более короткими, чем главный стебель (Axyris sphaerosperma, Chenopodium polyspermum, Kochia melanoptera)

Группа 3.3 Сильно-ветвистые (иногда до образования формы «перекати-поле») ортотропные или полупростратные узколистные ксерофильные травы, часто с колючими кончиками листьев, прицветников, веточками соцветия или выростами плодов (Agriophyllum pungens, Ceratocarpus arenarius, Chenopodium aristatum)

Группа 3.4 Умеренно-ветвистые простратные или полупростратные плосколистные ксерофильные или ксеромезофильные травы с базитонным ветвлением, боковые ветви нередко длиннее главного стебля, главный стебель не выражен или выражен слабо (Atriplex altaica, Axyris prostrata, Chenopodium karoi)

Группа 3.5 Листовые гапосуккулентные травы (Climacoptera affinis, Halogeton glomeratus, Suaeda tschujensis)

Группа 3 6 Членисто-стебельные суккулентные травы (Salicorma altaica, Sahcornia perennans)

Для некоторых видов наблюдается поливариантность развития, и они способны образовывать несколько типов архитектурных моделей Например, Atriplex patens на Алтае чаще встречается с акро- и мезотонным ветвлением, однако в более мезофипьных условиях встречаются особи с умеренно-ветвистым типом Другой пример - Salsola colima, которая не всегда формирует сильно-ветвистый габитус, а может образовывать слабо- или умеренно-ветвистые формы

Соотношение групп жизненных форм Маревых по районам АТС показывает их взаимосвязь с эколого-географическими особенностями районов С продвижением на юг возрастает роль многолетних видов, а также однолетних биоморф с признаками ксерморфности

Основные направления биоморфологической эволюции Маревых связаны с ксерофитизацией климата Древнего Средиземноморья и приспособлениями к переживанию сезонности Учитывая достаточно большое разнообразие Маревых АТС, была сделана попытка проследить вероятные пути эволюции архитектурных моделей и жизненных форм в семействе

Биоморфологический анализ показал, что наиболее существенными эволюционными векторами в семействе Маревые можно считать одревеснение побегов (по данному параметру крайние положения занимают травы и древесные растения), полегание побегов (переход от ортотропных к простратным формам), длительность жизни (однолетние и многолетние растения), общая ксерофитизация видов (переход от мезофильных растений к ксерофильным и суккулентным) Более частное значение имеет тенденция укорочения междоузлий, проявляющаяся параллельно в разных группах биоморф

Первичными формами однолетних Маревых можно считать мезофильные ортотропные растения, вероятно, относящиеся к группе 3 2 (представители родов Chenopodium, Atriplex) Высокая пластичность и отсутствие специализации позволяет отнести такие растения к «нестабилизировавшейся жизненной форме», имеющей высокую потенциальную возможность эволюции в различных направлениях (Цвелев, 1977, Байкова, 2005) На данный момент это широко распространенные лабильные растения, характеризующиеся се-микосмополитным и голарктическим типами ареалов

Примитивными представителями группы многолетних растений, по-видимому, являются ксеромезофильные ортотропные кустарники родов Chenopodium и Atriplex Формирование древесной биоморфы (в частности рода Ilaloxylorí) шло параллельно в разных группах Маревых, но формообразующими, по всей вероятности, были суккулентные полукустарники

4.6 Консервативные и прогрессивные элементы семейства Chenopo-diaceae Алтайской горной системы

Экологический, биоморфологический и хорологический анализы семейства Chenopodiaceae демонстрируют различную степень видовой лабильности его представителей, на основании чего можно выделить прогрессивные и консервативные элементы Маревых (Толмачев, 1974)

Прогрессивные элементы встречаются массово даже при узколокальном распространении и проявляют тенденцию к увеличению численности, расширению ареала и захвату новых местообитаний В настоящее время многие представители семейства находятся в стадии активного развития, особенно ярко это выражено у так называемых "сорных" (синантропных) представителей Маревых К данной группе относятся такие виды, как Atriplex sagittata, A tatarica, Chenopodium album, С glaucum, Salsola colima, В dasyphylla и др

Для консервативных элементов характерен стабилизировавшийся ареал, в пределах которого они занимают практически все пригодные местообитания На границах ареала для таких видов характерна избирательность к субстрату (Сухоруков, 2007) Примером могут служить Anabasis elatior, Salsola abro-tanoides, S rosacea, Suaeda olufsemi и др

Глава 5. Редкие и исчезающие виды семейства Chenopodiaceae Алтайской горной системы и вопросы их охраны.

Специфика семейства, имеющего большой процент сорных и сорничаю-щих видов, иногда являлась поводом к игнорированию природоохранных мер в отношении семейства Например, ни один вид не был включен в «Красную книгу СССР» или «Красную книгу РСФСР» Однако в семействе присутствуют редкие и исчезающие виды, заслуживающие охраны В настоящее время в региональные «Красные книги» внесено 8 видов из семейства Маревые, имеющих распространение а пределах АТС

Анализ видов семейства и их экологических и географических особенностей, наблюдения в природе позволяют рекомендовать к охране еще 7 видов семейства Chenopodiaceae, а рекомендации по одному виду (Chenopodium frutescens) дополнить

Категории редкости приняты в соответствии с категориями, изложенными в Красной книге Международного союза природы (The IUCN Plant Red Data Book, 1978) и использующимися в Красной книге РСФСР (1988) и Российской Федерации (2001)

3 (R - Rare) — редкие таксоны Для государственной охраны РФ предлагаем три узколокальных эндемика Corispermum krylovu - эндемичный вид, встречающийся в Чуйской котловине и заходящий в долины рек Аргут и Чу-лышман, Suaeda tschujensis — эндемичный вид АГС со строгой экологической приуроченностью к галофитным сообществам, Chenopodium frutescens — реликтовый субэндемичный вид семейства В региональные «Красные книги» следует занести Axyris sphaerosperma - редко встречающийся вид, предпочитающий высокогорные местообитания с опустыненно-степными сообществами, Corispermum orientale - редкий для АГС вид степных и опустыненных растительных сообществ, чаще встречающийся на территории Средней Азии Для государственной охраны Китая предлагаем Arthrophytum korovinu — полупустынно-пустынный узколокальный джунгарский вид, заходящий со стороны Китая на территорию АГС

4 (I - Indeterminated) — таксоны с неопределенным статусом, которые, очевидно, относятся к одной из предыдущих категорий, но нет достаточных сведений об их состоянии в настоящее время К ним следует отнести недавно описанные субэнедемичные виды Salicornia altaica и Atriplex altaica, привязанные к галофитным местообитаниям и требующие дальнейшего изучения распространения

В пределах территории АГС существует 10 национальных парков и заповедников, в пределах которых встречаются лишь 40% нуждающихся в охране

представителей Маревых. Кроме того, присутствует большое число природоохранных зон, которые существуют в большинстве своем формально Географический, экологический и хорологический анализы свидетельствуют о том, что центром видообразования семейства являются территории высокогорных Чуйской и Курайской котловин, которые, однако, не входят в число заповедных зон Алтая Именно здесь концентрируются редкие и эндемичные виды, требующие к себе особого внимания и охранных мер в естественных условиях Возможно, решением проблемы могло бы стать создание на данной территории эталонного участка (Куминова, 1976) по сохранению биологического разнообразия и типичных биогеоценозов, который, кроме того, стал бы базой для научных исследований

Всего же, на территории АТС нуждающимися в охране являются 15 видов Маревых, что составляет 13,4% от общего числа видов в семействе Сохранение естественных микрониш является приоритетной задачей для сохранения биоразнообразия флоры

ВЫВОДЫ

1 На территории Алтайской горной системы семейство Chenopodiaceae представлено 112 видами, относящимися к 26 родам Наиболее крупными и полиморфными являются роды Chenopodtum (21 вид), Aínplex (15 видов), Suaeda (11 видов) и Salsola (10 видов) Преобладают роды, представленные малым числом видов (15 родов являются одно-, двухвидовыми) Впервые для территории АГС приводятся 6 видов, 10 видов впервые приводятся для Монгольского Алтая, 1 — для Русского Алтая и 4 - для Казахстанского Алтая Уточнено и дополнено распространение видов семейства АГС, обнаружены новые местонахождения некоторых редких видов

2 По родовому и видовому многообразию выделяются районы Китайского Алтая (26 родов, 89 видов), Джунгарский район (23 рода, 70 видов), Казахстанский Алтай (60 видов, 20 родов) и Чуйский район (15 родов, 52 вида) Минимальное разнообразие — в Осевом районе (6 родов, 15 видов) В целом, таксономическая структура семейства отражает большую неоднородность природно-климатичеких условий региона и сложность формирования состава Маревых АГС

3 Для Маревых АГС было выделено десять групп ареалов Преобладают виды ирано-туранской (36,6%) и центральноазиатской (17,9%) групп, наименее распространены на территории АГС бореальные виды (евроазиатско-бореальная (1,9%) и циркумбореальная (1,9%) группы) Разнообразие групп ареалов, тяготеющих к Бореапьному и Древнесредиземноморскому полцарствам, объясняется положением АГС на стыке этих двух фитохорий Численное преимущество имеют виды Древнезредиземноморского полцарства, что объясняется происхождением и историей развития семейства

4 Семейство Chenopodiaceae представлено преимущественно горноравнинными видами, составляющими 71,8% Маревых АГС Преобладающее

большинство - это виды степей и опустыненных степей, приспособленных к жизни в условиях временного или постоянного недостатка влаги (доля ксеро-мезофитных Маревых Алтая составляет 34,1%, ксерофитных и суккулентных видов - 43,8%) и часто тяготеющих к галофильным субстратам (доля галото-лерантных гликофитов и галофитов в семействе - 89,6%)

5 Для Маревых АГС характерен высокий индекс синантропизации (отношение антропофильных и факультативно-антропофильных видов к общему числу видов в семействе - 0,37), отражающий участие значительного числа легко сорничающих видов в семействе

6 Анализ жизненных форм (по системе Раункиера) показывает значительное преобладание группы однолетних видов (терофитов), составляющих 75,0% в семействе, над многолетними полукустарниками и полукустарнич-кими (хамефитами) - 24,1% и небольшими деревьями (фанерофитами) -0,9% На основе анализа жизненных форм растений и особенностей формирования побеговой системы взрослого растения выделено одиннадцать типов жизненных форм, отражающих основные направления биоморфологической эволюции Маревых

7 В настоящее время на территории Алтайской горной системы выявлено 15 видов, нуждающихся в охране, что составляет 13,4% от общего числа видов в семействе

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Моренко М.О. Жизненные формы Маревых (Chenopodiaceae) Горного Алтая // Материалы XXXVIII Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" Биология - Новосибирск, 2000 - С 84-85

Моренко М О. Биоэкологические особенности Маревых (Chenopodiaceae) Горного Алтая // Тезисы докладов IV Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых "Экология Сибири - 2000" с международным участием. - Абакан, 2000 - С. 53-54

Моренко М.О. Условия среды как важный формообразовательный фактор на примере рода Chenopodium И Материалы XXXIX международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" - Новосибирск, 2001 - 51 с

Эбель АЛ., Моренко М.О. Таксономическое разнообразие Маревых {Chenopodiaceae Juss ) в Южной Сибири и Западной Монголии // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов Материалы V Международной научной конференции (20-24 сентября 2001, г Ховд, Монголия) - Томск ТГУ, 2001 -С 84-85

Моренко М.О. Очерк Маревых (сем Chenopodiaceae) Русского и Монгольского Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монго-

лии и сопредельных регионов Материалы VI Международной научной конференции -Томск,2003 -С 92-93

Моренко М.О Географический аспект семейства Маревые (Chenopodiaceae) Русского и Монгольского Алтая // II молодежная конференция "Исследования молодых ботаников Сибири". - Новосибирск СО РАН, 2004 - С 41-42

Моренко М.О. Классификация жизненных форм на примере семейства Chenopodiaceae (Маревые) Русского и Монгольского Алтая // Материалы X школы по теоретической морфологии растений - Киров, 2004 - С 203-205

Моренко М.О. К экологии Маревых (сем Chenopodiaceae) Чуйской котловины // Кызыл ТувИКОПР СО РАН, Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов Материалы VII Международной конференции - Кызыл, 2005 - С 202-203

Михайлова С.И., Моренко М.О. Особенности гетерокарпии Axyns amaranthoides L (Chenopodiaceae) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири III Международная конференция - Томск Томский гос университет, 2005 -С 140-141

Моренко М.О. Эндемичные и редкие виды Chenopodiaceae в Русском и Монгольском Алтае // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии IV Международная научно-практическая конференция - Барнаул АзБука, 2005 - С 41-43

Моренко М.О., Эбель АЛ. Реликтовые, консервативные и прогрессивные элементы семейства Маревые (Chenopodiaceae) Южной Сибири и Западной Монголии Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока Материалы IV Российской конференции - Красноярск КГТТУ, 2006 - С 248-252

Моренко М.О. Прогрессивность семейства Chenopodiaceae (Маревые) Южной Сибири и Западной Монголии // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге - СПб ГЭТУ, 2006 -С 53-54

Моренко М.О. Маревые Южной Сибири в связи с проблемой сохранения биоразнообразия флоры Сибири и прилегающих территорий // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте — Томск Изд-во Томского политехнического университета, 2007 -С. 239-241.

Моренко М.О. Галофиты Алтайской горной системы на примере семейства Маревые (Chenopodiaceae) II Вестник ТГУ. - Томск: Изд-во ТГУ, 2007. - № 298. - С. 222-223.

9 <2 ^ / —

Подписано в печать 15 11 2007 Формат 60x84 Уел -печ. л. 1 4 Тираж 100 экз. Заказ № 1607

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моренко, Майя Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

Глава 2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА

CHENOPODIACEAE.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ СЕМЕЙСТВА

CHENOPODIACEAE.

Глава 4. АНАЛИЗ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE АЛТАЙСКОЙ

ГОРНОЙ СИСТЕМЫ.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Хорологический анализ.

4.3. Особенности географического распространения семейства Chenopodiaceae на территории АГС.

4.4. Экологический анализ.

4.5 Анализ жизненных форм семейства Chenopodiaceae.

4.6 Консервативные и прогрессивные элементы семейства Chenopodiaceae Алтайской горной системы.

Глава 5. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СЕМЕЙСТВА CHENOPODIACEAE АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семейство Chenopodiaceae vent. (маревые) алтайской горной системы"

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия -важнейшая проблема современного мира, а его изучение - важная задача биологической науки. Флористические исследования отдельных территорий являются неотъемлемой частью таких работ и представляют огромный интерес как с точки зрения познания закономерностей флорогенетических процессов, так и для оценки биоразнообразия и разработки мероприятий по его сохранению. Алтайская горная система (АГС) расположена в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, на стыке Древнесредиземноморского и Бореального подцарств (Тахтаджян, 1978), что и определяет ее своеобразие. Маревые (Chenopodiaceae Vent.) - это сложное в систематическом и диагностическом плане развивающееся семейство, для которого характерен активный процесс видообразования. Во флоре Алтайской горной системы Маревые занимают особое положение. Ряд представителей играют важную роль в сложении растительного покрова, выступая в роли эдификаторов и субэдификаторов. Некоторые виды являются эндемичными и реликтовыми. Особое значение для флоры региона в связи с увеличением воздействия человека на окружающую среду приобретают так называемые «легко-сорничающие» и синантропные виды, широко представленные в семействе. Антропогенная трансформация биотопов может создавать условия как для увеличения численности многих однолетних Маревых, так и способствовать исчезновению стенотопных элементов семейства. В аридных регионах АГС представители семейства приобретают важное хозяйственное значение как кормовые растения, также их используют в качестве топлива. Кроме того, Маревые являются сырьем для красителей и поташа, применяются в народной медицине и употребляются в пищу.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось выявление видового состава семейства Chenopodiaceae, его комплексный анализ и определение направлений рационального использования и охраны в Алтайской горной системе. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- составление таксономического конспекта Маревых для территории АГС на основе собственных материалов и критического обзора имеющихся гербарных коллекций семейства с исследуемой горной системы и с сопредельных регионов;

- анализ таксономической, хорологической, эколого-географической структуры семейства с использованием методов сопряженного анализа;

- исследование закономерностей пространственного распределения семейства в пределах АГС;

• - анализ жизненных форм Маревых АГС;

- выявление редких и исчезающих видов Маревых АГС и определение мер по их охране;

Защищаемые положения. Видовой состав, географические, экологические и биоморфологические особенности семейства Chenopodiaceae Алтайской горной страны.

Научная новизна. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав семейства Chenopodiaceae для всей территории Алтайской горной системы. Уточнена синонимика видов. Составлен конспект, насчитывающий 112 видов, относящихся к 26 родам Маревых. 6 видов являются новыми для АГС, 10 видов впервые приводятся для Монгольского Алтая, 1 - для Русского Алтая и 4 - для Казахстанского Алтая. Уточнено и дополнено распространение видов семейства в АГС, обнаружены новые местонахождения некоторых редких видов. Впервые проведен сопряженный анализ полиморфного семейства для обширной гетерогенной территории

Теоретическое и практическое значение работы. На основе всестороннего анализа выявлены таксономические, хорологические, географические, экологические и биоморфологические особенности семейства и его пространственного распределения внутри горной страны.

Выявлены редкие и уязвимые виды Маревых АГС, предложены меры по их охране. Результаты данного исследования могут быть использованы при составлении различных флористических сводок и определителей, новых изданий различного уровня «Красных книг». Результаты работы имеют определенную ценность как для познания структуры, особенностей и генезиса флоры АГС, так и для прояснения некоторых моментов в истории развития семейства.

Материалы и методы. Материалами для данного исследования послужили сборы и наблюдения автора с территорий Алтайского края, Республики Алтай (1999-2004 гг.), Тувы (2003 г.), Казахстана (2003 г.), Монголии (2005, 2006 гг.), а также коллекции Гербария им. П.Н. Крылова, Томск (ТК); Гербария БИН им. B.JL Комарова, Санкт-Петербург (LE); Гербария им. Д.П. Сырейщикова МГУ, Москва (MW); Гербария ЦСБС, Новосибирск (NS); Гербария Алтайского государственного университета, Барнаул (ALTB) и Гербария Красноярского государственного педагогического института (KRAS). Значительная часть видов наблюдалась автором в природе. В качестве основных методов для данного исследования были выбраны классические: сравнительно-морфологический, эколого-географический и биоморфологический (Серебряков, 1964; Положий, 1965; Красноборов, 1975; Малышев, 1977; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988; Камелин, 1998; Прокопьев, 2001 и др.).

При составлении конспекта и изучении распространения видов были критически учтены данные региональных определителей и флористических сводок в пределах АГС и сопредельных территорий. Анализ семейства проводился на уровне районов, выделенных в пределах горной системы.

Для обработки данных использовались следующие программные средства: для хранения и систематизации данных - интегрированная система IBIS v.5.2 (Зверев, 2007), для статистической обработки данных, построения дендритов и дендрограмм использовались Microsoft Excel (Microsoft

Corporation, 2003), BioStat v.1.1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistica v.6.0 (StatSoft Inc., 2001), для создания карт- ArcGIS Desktop 9.0 (ESRI, 2006).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на VI и VII Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 2003; Кызыл, 2005); II молодежной конференция "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004); IV международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2005); Российско-Французском форуме (Томск, 2005); IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006); I Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006). По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 публикация из перечня журналов ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, содержит 3 таблицы и 51 рисунок. Список литературы включает 317 источников, из которых 85 - иностранные. В приложении приведен список видов Маревых по районам АГС и типам ареалов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Моренко, Майя Олеговна

выводы

1. На территории Алтайской горной системы семейство Chenopodiaceae представлено 112 видами, относящимися к 26 родам. Наиболее крупными и полиморфными являются роды Chenopodium (21 вид), Atriplex (15 видов), Suaeda (11 видов) и Salsola (10 видов). Преобладают роды, представленные малым числом видов (15 родов являются одно-, двухвидовыми). Впервые для территории АГС приводятся 6 видов, 10 видов впервые приводятся для Монгольского Алтая, 1 - для Русского Алтая и 4 - для Казахстанского Алтая. Уточнено и дополнено распространение видов семейства АГС, обнаружены новые местонахождения некоторых редких видов.

2. По родовому и видовому многообразию выделяются районы Китайского Алтая (26 родов, 89 видов), Джунгарский район (23 рода, 70 видов), Казахстанский Алтай (60 видов, 20 родов) и Чуйский район (15 родов, 52 вида). Минимальное разнообразие в Осевом районе (6 родов, 15 видов). В целом, таксономическая структура семейства отражает большую неоднородность природно-климатичеких условий региона и сложность формирования состава Маревых АГС.

3. Для Маревых АГС было выделено десять групп ареалов. Преобладают виды ирано-туранской (36,6%) и центральноазиатской (17,9%) групп, наименее распространены на территории АГС бореальные виды (евроазиатско-бореальная (1,9%) и циркумбореальная (1,9%) группы). Разнообразие групп ареалов, тяготеющих к Бореальному и Древнесредиземноморскому полцарствам, объясняется положением АГС на стыке этих двух фитохорий. Численное преимущество имеют виды Древнезредиземноморского подцарства, что объясняется происхождением и историей развития семейства.

4. Семейство Chenopodiaceae представлено преимущественно горноравнинными видами, составляющими 71,8% Маревых АГС. Преобладающее большинство - это виды степей и опустыненных степей, приспособленных к жизни в условиях временного или постоянного недостатка влаги (доля ксеромезофитных Маревых Алтая составляет 34,1%, ксерофитных и суккулентных видов - 43,8%) и часто тяготеющих к галофильным субстратам (доля галотолерантных гликофитов и галофитов в семействе - 89,6%).

5. Для Маревых АГС характерен высокий индекс синантропизации (отношение антропофильных и факультативно-антропофильных видов к общему числу видов в семействе - 0,37), отражающий участие значительного числа легко сорничающих видов в семействе.

6. Анализ жизненных форм (по системе Раункиера) показывает значительное преобладание группы однолетних видов (терофитов), составляющих 75,0% в семействе, над многолетними полукустарниками и полукустарничкими (хамефитами) - 24,1% и небольшими деревьями (фанерофитами) - 0,9%. На основе анализа жизненных форм растений и особенностей формирования побеговой системы взрослого растения выделено одиннадцать типов жизненных форм, отражающих основные направления биоморфологической эволюции Маревых.

7. В настоящее время на территории Алтайской горной системы выявлено 15 видов, нуждающихся в охране, что составляет 13,4% от общего числа видов в семействе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моренко, Майя Олеговна, Томск

1. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / под ред.

2. Бот. журн. 1969. - Т. 54, № 7. - с. 989-1001. Бутник А.А. Карпологическая характеристика представителей сем. Chenopodiaceae // Бот. журн. - 1981. - Т. 66, № 10 - С. 1433-1444.

3. Бутник А.А. Об адаптивных признаках листьев Маревых // Биологические и структурные особенности полезных растений Узбекистана. Ташкент, 1977.-С. 5-25.

4. Буян-ОршихХ. О формациях с доминированием и участием Chenopodium frutescens C.A. Meyer в Северо-Западной Монголии // Krylovia. 1999. -Т. 1, № 1.-С. 26-36.

5. Быков Б.А. Доминанаты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.ССР, 1962. - Т. 2. - 436 с.

6. Быков Б.А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности // Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. Алма-Ата: Наука, 1987. - С. 5-23.

7. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. - 106 с.

8. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983. - 216 с.

9. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. М.: Прогресс, 1974. - Т. 2. - 526 с.

10. Верещагин В.И. От Барнаула до Монголии (Путевыя заметки) // Алтайский сборник. Барнаул, 1908. - Т. 9. - С. 1-64.

11. Верещагин В.И. Очерки Алтая. Новосибирск, 1927. - 84 с.

12. Верещагин В.И. По восточному Алтаю. Дневник путешествия в 1905 году // Алтайский сборник. Барнаул, 1907. - Т. 6. - С. 1-101.

13. Верещагин В.И. Поездка по Алтаю летом 1908 года (Путевыя заметки) // Алтайский сборник. Барнаул, 1910.-Т. 10.-С. 1-46.

14. Волкова Е.А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая // Труды Бот. института им. B.JL Комарова. 1994. - Вып. 14. - 132 с.

15. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. -348 с.

16. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1944.-545 с.

17. Голоскоков В.П. Новый вид мари из горной Средней Азии // Ботанические материалы гербария ботанического института им. Комарова АН СССР. 1950.-Т. 13. -С.64-69.

18. Голоскоков В.П. Флора Джунгарского Алатау. Алма-Ата, 1984. - 222 с.

19. Голоскоков В.П. Флора Казахстана. / под ред. Павлова Н.В. Атма-Ата.: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. - Т. 3. - С. 179-320.

20. Голубева JI.B. Растительность Северо-Восточной Монголии в плейстоцене и голоцене. // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1976. - Т. 8. - С. 59-72.

21. Голубинцева В.П. Специфические сорняки Сибири // Труды биологического научно-исследовательского института. 1936. - Т. II. - 224 с.

22. Горный Алтай / под ред. B.C. Ревякина. Томск: Изд-во ТГУ, 1971. - 252 с.

23. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -592 с.

24. Грант В. Видообразование у растений / пер. с англ. М.: Мир, 1984. - 528 с.

25. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Баку: АН Аз. ССР, 1945. - Том 3.- С.115-171.

26. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М.-Л.: АН СССР, 1955.-С. 113-124.

27. Грубов В.И. Маревые внутренней Монголии, собранные М.П. Петровым // Изв. АН Туркменской ССР. 1959. - № 3. - С. 82-86.

28. Грубов В.И. О новом монгольском поташнике // Бот. материалы Гербария Ботанического института им. Л.В. Комарова АН СССР. Т. 19. - 1959. -С. 102-104.

29. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982.-С. 85-97.

30. Грубов В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии.-Л., 1959.-78 с.

31. Грубов В.И. Растения Центральной Азии. М-Л.: Наука, 1966. - 136 с.

32. Грубов В.И. Эндемичные виды флоры Монгольской Народной Республики // Новости сист. высш. раст. 1984. - Т. 21. - С. 202-220.

33. Губанов И.А. Дополнения и исправления к «Конспекту флоры Внешней Монголии (Сосудистые растения)» // Turczaninowia 1999. - Vol. 2, №3. с. 19-23.

34. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) / под ред. Камелина Р.В. М.: Валанг, 1996. - С. 40-43.

35. Губанов И.А., Камелин Р.В., Буданцев A.JL, Ганболд Э., Дариймаа Ш. Новые виды и роды растений для флоры Монголии и отдельных ее районов // Бюлл. МОИП. 1990. - Т. 95, Вып. 1.-С. 117-123.

36. Губанов И.А., Камелин Р.В., Дарийма Ш. Новые местонахождения редких растений Монголии // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отдел биол.- 1987.-Т. 92, Вып. 1.-С. 114-128.

37. Данилов М.П. Флора Курайского хребта (Алтай): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. - 16 с.

38. Домрачев Г.В. Процессы развития различных растительных форм в зависимости от внешних условий и внутренних соотношений живой системы // Труды студенческого кружка Любителей природы при Казанском Университете. 1921. - Вып. 1. - С. 92-118.

39. Дударь Ю.А., Маренчук Ю.А. Антропофитология: растения спутники человека. Ставрополь: КЭБЦ, 2002. - 64 с.

40. Дьяченко С.А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сиб. бот. сада. Барнаул, 1995. - Вып. 1. - С. 56-65.

41. Ермаков Н.Б. К характеристике сосновых лесов Северного Алтая //Геоботанические условия в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск, 1987. С. 84 - 93.

42. Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственно-темнохвойных и липовых лесов // Ботан. исслед. Сибири и Казахстана. -Баранаул, 1995.-Вып. 1. С. 30-91.

43. Ершова Э.А. К характеристике степей Канской котловины // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. - С. 37-42.'

44. Засс Ф. Список растений, собранных в Алтайском округе с 1875 по 1893 год. Томск: Паровая Типо-Литография П.И. Макушина, 1894. - 46 с.

45. Зверев А. А. Программно-информационное обеспечение исследований растительного покрова: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Томск, • 2007.-24 с.

46. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. - 396 с.

47. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах у растений в биосферном плане // Пробл. эколог, морф. раст. М.: Наука, 1976. - С. 45-54.

48. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. -1961.-Т. 46, № 1.-С. 3-21.

49. Золотухин Н.И. Адвентивные растения на территории Алтайского заповедника//Бот. журн. 1983.-Т. 68,'№ И.-С. 1528-1533.

50. Золотухин Н.И. Метод конкретных флор для целей флористического районирования горных территорий // Нетрадиционные методы в исследованиях растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 10-31.

51. Зоненшайн Л.П., Савостин Л.А. Введение в геодинамику. М.: Недра, 1979. -311с.

52. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Алтае-Саянской складчатой области. Новосибирск: Наука, 1977. -214 с.

53. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Учебное пособие. -Петрозаводск: ПГУ, 1992. 163 с.

54. Ильин М. М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов. бот. -1947.-Т. 15, №5.-С. 249-267.

55. Ильин М.М. Prof. Ulbrich. Chenopodiaceae in Engler und Prantl // Сов. бот. -1935.-№ 4-С. 131-134.

56. Ильин М.М. Еще о саксауле // Бот. журн. 1934. - Т. 19, № 2. - С. 170-172.

57. Ильин М.М. К происхождению флоры пустынь Средней Азии // Сов. ботаника. 1937.-Т. 6.-С. 95-109.

58. Ильин М.М. Новые виды рода Corispermum L. // Bull. Jard. Bot. Prins. URSS, 1929. T. 28, Вып. 5-6. - С. 637-654.

59. Ильин М.М. Новые виды сем. Chenopodiaceae флоры СССР. // Acta Instituti Botenici Academiae Scientiarum URSS, 1936. Т. 1, Вып. 2. - с. 123-132.

60. Ильин М.М. Солянки юго-востока. Л.: Наука, 1930. - 242 с.

61. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и . растительности СССР. М.-Л., 1941. - Вып. 1. - С. 257-292.

62. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1958.-Т. 3.-С. 142-174.

63. Ильин М.М. Флора СССР / под ред. Комарова В.Л., Шишкина Б.К. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-Т. 4.-С. 1-354.

64. Калинина А.В. Растительность Чуйской степи на Алтае // Тр. Бот. Инст. АН СССР, 1948. Сер. 3. Вып. 5. - С. 273-340.

65. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. - 240 с.

66. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики//Бот. журн.- 1987.-Т. 72,№ 12.-С. 1580-1594.

67. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С. И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь: Перм. ун-т, 1999. - 83 с.

68. Кйрпотин С.Н. О целесообразности использования физиогномического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений // Krylovia. 1999-Т. 1,№ 1.-С. 15-25.

69. Комаров B.J1. Избранные сочинения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - Т. 2. -380 с.

70. Комаров B.J1. Флора полуострова Камчатки. JL: Изд-во АН СССР, 1927. -Т. 1.-339 с.

71. Кондорская В.Р. О соцветиях рода Chenopodium II Бюл. Моск.о-ва испытателей природы. Отдел, биол. 1983. - Т. 88., Вып. 1. - С. 103' 120.

72. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул-Кемерово: Изд-во Алт. ун-та, 2006. Вып. 12. - С. 3-28.

73. Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Krylovia. Томск, 2000 - Т. 2. № 1. -С. 26-37.

74. Королюк А.Ю., Намзалов Б.Б. Криофитные степи гор юга Сибири // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 1994. - № 5. -' С. 475-481.

75. Королюк АЛО., Намзалов Б.Б. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. -Новосибирск, 1999. № 5. - С. 495-500.

76. КоттС.А. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоленностью почвы. М.: ОГИЗ Сельхозгиз, 1947. - 240 с.

77. Котухов Ю.А. Дополнение к "Флоре Казахстана" // Бот. мат. Гербария ин-та Ботан. АН Каз. ССР, 1968. Вып. 5. С. 15-19.

78. Котухов Ю.А. Дополнение к "Флоре Казахстана", II // Бот. мат. Ин-та ботан. • АН Каз. ССР, 1971.-Вып. 7.-С. 10-14.

79. Чита: ACT, 2001.-863 с. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под ред. A.M. Бородина, А.Г. Банникова,

80. B.Е. Соколова и др. Изд-во 2-е, перераб. и доп. Лесн. пром-сть, 1984. -Т.2.-480 с.

81. Красников А.А., Ломоносова М.Н., Шауло Д.Н., Анькова Т.В. Числа хромосом представителей семейств Chenopodiaceae и Asteraceae из Сибири и Восточного Казахстана // Бот. журн. 2007. - Т. 92, № 9.1. C. 1468-1469.

82. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н. Дополнение к флоре Сибири изсемейства Chenopodiaceae II Turczaninowiao 2003. - 3(3). - С. 62-63. Красноборов И.М., Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Новинки флоры

83. Тувинской АССР // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № з. с. 373-377. Кривоносов Б.М. Климат Горного Алтая: Автореф. дисс. . канд. геогр. наук.-Томск, 1975.- 16 с. Кривоносов Б.М., Ревякин B.C. Климат // Горный Алтай. Томск, 1971. - С. 74-95.

84. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-255 с. Крылов П.Н. Фито-статический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Гос. Русского Бот. общ-ва. - 1931. - Т. 3, № 1-2. - С. 28-83.

85. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1909. - Т.5. - С. 1089-1142.

86. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1930. -Вып.4.-С. 872-976.

87. Куваев В.Б. Некоторые закономерности высотного распределения растений // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 9. - С. 1108-1115.

88. Куваев В.Б. Особенности высотного распределения растений в условиях резко континентального климата (на примере Западного Верхоянья) // Пространственная структура экосистем. Л.: Наука, 1982. - С. 83-95.

89. Кузнецов Л.А. К познанию изменчивости биюргуна Anabasis salsa (С.А. Mey.) Benth // Материалы I межвузавской конференции по биологии и экологии доминантов и эдификаторов естественных и искусственных фитоценозов. Пермь, 1967.-Том. 64.-С. 102-106.

90. Кузнецов Н.Т. Ледниковые отложения в Монгольском Алтае и их влияние на современную гидрографию рек. Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1952. -№3. - С. 46-50.

91. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. Спб: Изд-во Химико-фармацевтического института, 1992.- 128 с.

92. Кузнецова Т.С. Типы кедровых лесов бассейна реки Кара-Кокши (СевероВосточный Алтай)//Типы лесов Сибири.-М., 1963.-С. 161 -171.

93. Культиасов И.М. Некоторые особенности морфогенеза жизненной формы подушковидных растений // Докл. Тимерязевской с.-х. Акад. 1962. -Вып. 77.-С. 575-579.

94. Культиасов М.Н. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы бот. 1950. - Вып. 1.

95. Куминова А.В. Некоторые вопросы использования и охраны растительного мира // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, Наука, 1976. -С. 40-94.

96. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1963. - Вып. 4. - С. 438-462

97. Куминова А.В. Островные степи Алтая // Докл. VII научной конфер., посвящ. 40-летию Вел. Окт. соц. рев. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1957. -Вып. 3.-С. 97-98.

98. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960.-450 с.

99. Куприянов А.Н. Арабески ботаники. Кемерово: Мастерская A3, 2003. -256 с.

100. Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1994. - 183 с.

101. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957.-360 с.

102. Леонов В.П., Ижевский П.В. Об использовании прикладной статистики при подготовке диссертационных работ по медицинским и биологическим специальностям // Бюлл. ВАК РФ. 1997. - Вып.5. - С.56-61.

103. Леонтьев В.Л. Саксауловые леса пустыни Кара-Кум. М.-Л.: Изд-во АН ССР, 1954.-94 с.

104. Лиепа И.Я. Математические методы в биологических исследованиях. Факторный и компонентный анализы. Рига, 1980. - 104 с.

105. Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. СПб.: Тип. Имп. Акад. наук, 1909.-458 с.

106. Ломоносова М.Н. Комплексное изучение таксономии рода Suaeda (Chenopodiaceae) России и сопредельных государств // Материалы VI международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 2007. - С. 39-40.

107. Ломоносова М.Н. Новые виды семейства Chenopodiaceae II Бот. журн. 2005. -Т. 90,№8.-С. 1248-1252.

108. Ломоносова М.Н. Флора Сибири. / под ред. Красноборова И.М., Малышева Л.И.-Новосибирск: Наука, 1992.-Т.5. С. 135-183.

109. Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом видов Chenopodium {Chenopodiaceae) в Сибири // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 1. - С. 130131.

110. Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом некоторых видов рода Chenopodium (Chenopodiaceae) флоры Сибири // Бот. журн. 1994. - Т. 79, №3.-С. 124-124.

111. Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом некоторых представителей семейства Chenopodiaceae // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 3. - С. 158-159.

112. Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом некоторых представителей семейства Chenopodiaceae флоры России // Бот. журн. -2006.-Т. 91, № И.-С. 1757-1759.

113. Ломоносова М.Н., Красников А.А. Числа хромосом представителей рода Atriplex (Chenopodiaceae) II Бот. журн. 1992. - Т. 77, № 6. - С. 99-100

114. Ломоносова М.Н., Красников А.А., Красникова С.А. Числа хромосом видов семейства Chenopodiaceae из Сибири // Бот. журн. 2001. - Т. 86, № 9. -С. 145-146

115. Ломоносова М.Н., Красников А.А., Красникова С.А. Числа хромосом представителей семейства Chenopodiaceae флоры Казахстана // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 2. - С. 134-135.

116. Ломоносова М.Н., Красникова С.А., Красников А.А., Сухоруков А.П., Бананова В.А., Павлова Н.С. Числа хромосом представителей семейства Chenopodiaceae из России и Казахстана // Бот. журн. 2005. -Т. 90,№7.-С. 1132-1134.

117. Ломоносова М.Н., Красникова С.А., Красников А.А., Эбель А.Л., Рудая Н.А. Числа хромосом представителей семейства Chenopodiaceae из Монголии и Казахстана // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 8. - С. 130-131.

118. Ломоносова М.Н., Сухоруков А.П. Флористические находки в Южной Сибири // Turczaninowia. 2000. - 3(4). - С. 64-66.

119. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977.- 160 с.

120. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн. 1977. - Т. 62. № 10.-С. 1393-1403.

121. Марков М.В. Алгоритм популяционно-ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель жизненная форма - эколого-ценотическая стратегия // Биологические науки. - 1989. -№ 11. - С. 90104.

122. Маслова О.М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. -2003.- Вып. 9. С. 3-19.

123. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В.В. Сапожникова / под ред. А.Н. Куприянова. Барнаул: Изд-во АГУ, 1998.-Вып. 4.-С. 132-140.

124. Мосякин С.Л., Безусько Л.Г. Огляд палеоботашчних свщчень про походження та розселения Chenopodiaceae Vent. // Украшський боташчний журнал. 2004. - Том 61, № 3.- С. 80-87.

125. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. -М.: ОГИЗ, 1948. -314 с.

126. Мурзаев Э.М. Природа Синьцзяна и формирование пустынь Центральной Азии.-М.: Наука, 1966.-382 с.

127. Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 26 - 149.

128. Намзалов Б.Б. О сохранении эталонного участка природы Юго-Восточного Алтая. // Соврем, состояние и перспективы научн. исслед. в зап-ках Сибири.-М., 1986.-С. 96-97.

129. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994. -309 с.

130. Огуреева Г.И. Ботаническая география Алтая. М.: Мысль, 1980. - 189 с. Определитель растений Тувинской АССР / М.Н. Ломоносова,

131. B.В. Докучаева АН СССР. 1952. - Т. 35. - С. 1-245.

132. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной

133. Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с. Плотников Н.А. Материал к зональному изучению сорной флоры Южного Алтая // Труды Сиб. сельхоз. академии. - 1926. - Т. 6, Вып. 4. - С. 104130

134. Положий А.В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та. 1965. - Вып. 5.1. C. 39-48.

135. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственныхлесов во флоре Сибири. Томск, 1985. - 158 с. Почвы Горно-Алтайской автономной области. - Новосибирск: Наука, 1973. -352 с.

136. Пратов У. Обзор рода Nanophyton Less. (Chenopodiaceae) // Новости систематики высших растений. 1985. - Том. 22. - С. 81-88.

137. Пратов У. Род Climacoptera Botsch. (Систематика, география, филогения и вопросы охраны). Ташкент: Фан, 1986. - 70с.

138. Пратов У. Маревые (Chenopodiaceae Vent.) Средней Азии и Северной Африки (систематика, филогения и ботанико-географический анализ): Автореф. дисс. докт. биол. наук. JL, 1987. - 58 с.

139. Пратов У. Новые вида рода Nanophyton (Chenopodiaceae) 11 Бот. журн. 1982. -Т. 67,№ 11.- С. 1525-1528.

140. Пратов У. Определитель растений Средней Азии./ под ред. О.Н. Бондаренко, М.М. Набиева.-Ташкент: ФАН, 1972. С.29-137.

141. Прокопьев А.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Учебник для биологических факультетов вузов. Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 2001. - 340 с.

142. Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Учебн. пособие. Томск, 1997. -284 с.

143. Пяк А.И, Эбель А.Л. Материалы к флоре Алтая // Turczaninowia. 2001. - Т. 4, ч. 1-2.-С. 86-92.

144. Пяк А.И. Адвентивные растения Томской области // Бот. журн. 1994. - Т. 79,№ 11.-С. 45-51.

145. Пяк А.И., Бородавко П.С. Особенности распространения реликтовых элементов флоры Юго-Восточного Алтая и их сообществ в связи с эволюцией Чуйско-Курайской лимносистемы. // Krylovia. 1999. - Т. 1, №1.-С. 49-60.

146. Пяк А.И., Зверев А.А. Опыт сравнительного анализа локальных флор с помощью прикладного статистического пакета BIOSTAT // Бот. журн. 1997.-Т. 82,№5.-С. 64-75.

147. Ракитянская Т.А. Флора урочища Тайжузген хр. Манрак // Флора Восточного Казахстана. - Алма-ата: Гылым. - 1991. - 184 с.

148. Растительное разнообразие растительного мира Якутии / под ред. Н.С. Данилова. Новосибирск: Изд-во Сиб. отделения российской АН, 2005.-328 с.

149. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 1988. -320 с.

150. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Шапшальского хребта: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Томск, 1980.-20 с. Ревушкин А.С. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеографии Сибири. - Новосибирск: Наука, 1981. -С. 140-170.

151. Ревушкин А.С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1987. - С. 32-46. Ревушкин А.С., Пяк А.И., Эбель A.JI. Флористические находки в Горном

152. Сапожников В.В. По Алтаю. Томск, 1897. - 127 с.

153. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 223 с.

154. Семкин Б.И. Теоретическо-графовые методы в сравнительной флористике / Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. J1.: Наука, 1987.-С. 149-163.

155. Сергиевская Л.П. Жизнь и деятельность П.Н. Крылова // Тр. Томск, ун-та. -1951.-Т. 116.-С. 11-35.

156. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1964. - Т. 12. Ч. 2.-344 с.

157. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. - Т. 3. - С. 146-208.

158. Серебряков И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зон СССР // Проблемы современной ботаники. 1965. -Т. 2.-С. 17-22.

159. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-379 с.

160. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85. Вып. 6. - С. 75-86.

161. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. № 5. - С. 579593.

162. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82, Вып. 5. -С.97-109.

163. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. 1972. - Т. 1. - С. 84-169.

164. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского Края. Барнаул: Изд-во АГУ, 2006. - С. 60-72.

165. Синицын Г.С. Марь душистая новое лекарственное растение Казахстана // Новые лекарственные и эфирномасличные растения Казахстана. Тр. Инст. ботан. АН Казах. ССР. - 1976. - Том. 35. - С. 33-41.

166. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. - 245 с.

167. Соболевская К.А. Основные моменты формирования флоры и растительности Тувы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958.-Вып. 3.-С. 249-315.

168. Сорные растения СССР. Руководство к определению сорных растений СССР / под ред. акад. Б.А. Келлера, акад. В.Н. Любименко, А.И. Мальцева. -Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 2. - 244 с.

169. Степи Центральной Азии / под ред. И.М. Гаджиева, А.Ю. Королюка и др. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 299 с.

170. Суткин А.В. Новые местонахождения Chenopodium foliosum Ascherson (Chenopodiaceae) и Malva mauritiana L. {Malvaceae) в Центральной Сибири // Turczaninowia. 2003. - 6(1). - С. 70-72.

171. Сухоруков А.П. Маревые Средней России. М.: Диалог-МГУ, 1999. - 35 с.

172. Сухоруков А.П. О возрасте и генезисе представителей семейства Chenopodiaceae // XI международное совещание по филогении растений. Тезисы докладов. МГУ. Москва. 28-31 января 2003. М., . 2003.-С. 97-98.

173. Сухоруков А.П. Распространение видов рода Atriplex L. Лебеда {Chenopodiaceae) в России и сопредельных государствах (в пределах бывшего СССР) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2003. - Т. 108, Вып. 1. - С. 38-50.

174. Сухоруков А.П. Типовые образцы видов рода Corispermum {Chenopodiaceae) Средней Азии, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) // Бот. журн. 2006. - Т.91, № 9. - с. 14241426.

175. Сухоруков А.П. Хорологический метод в решении проблем филогенеза и систематики евразийских представителей семейства Chenopodiaceae // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13, № 32. - С. 19-33.

176. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. JL: Наука, 1978. - 248 с.

177. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - С. 164-169.

178. Тронов М.В. Ледники и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 408 с.

179. Флора Восточной Европы / под ред. Н.Н. Цвелева. СПб.: Мир и Семья-95, 1996.-Т. 9.-С. 19-98.

180. Флора Таджикской ССР / под ред. П.Н. Овчинникова. Л.: Наука, 1968. - Т. 3.-С. 307-459.

181. Фрей Т. Обработка геоботанических описаний методом анализа скоплений с применением критерия К и фенограммы // Методы выделения растительных ассоциаций / под. ред. В.Д. Александровой. Л.: Наука, 1971.-С. 227-250.

182. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975.-202 с.

183. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. -М.: Наука, 1981. 168 с.

184. ЦвелевН.Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. - Т. 82, Вып. 1. - С. 79 - 88. 35.

185. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб., 1995. - 992 с.

186. ЧеросовМ.М. Синантропная растительность Якутии / Черосов М.М. -Якутск, 2005.- 160 с.

187. Шереметова С.А. Конспект степной флоры бассейна реки Чуя // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных статей Гербария Алтайского университета. Барнаул: Изд-во Алт. унта.-1995.-С. 95-149.

188. Шереметова С.А. Степная флора бассейна реки Чуя (Горный Алтай): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1991. - 20 с.

189. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

190. Шмидт В.М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 163 - 167.

191. Шмидт Г.А. Основные типы рельефа Монголии // Геоморфология зарубежных стран. М., 1974. - С. 92-108.

192. Шостаковский С.А. Ксерофилия и видообразование // Сов. Ботаника. 1937. -№3.-С. 20-33.

193. Эбель А.Л., Рудая Н.А. Заметки по флоре Западной Монголии // Turczaninowia. 2002. - Т. 5, Вып. 1.-С.32-43.

194. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-352 с.

195. Юнатов А.А. О зонально-поясном расчленении растительного покрова Монгольской Народной Республики // Изв. ВГО. 1948. - Т.80, Вып. 4.

196. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова МНР // Труды монгольской комиссии. 1950. - Вып. 39. - 224 с.

197. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / под ред. Б.А. Юрцева. СПб.: ЗИН РАН, 1992.-С. 7-21.

198. Aellen P. Chenopodiaceae / Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin -Hamburg: Parey, 1965. - P. 533-747.

199. BeatleyJ.C. Russian-thistle (Salsola) species in western United States // J. of Range Managem. 1973. - Vol. 26. - P. 225-226.

200. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum, 1880. Vol. 3. - P. 319-320.

201. Black J.M. Flora of South Australia. Adelaide: Government Printer, 1924. -Part 2.-203 p.

202. Boissier E. Flora Orientalis. Basel, 1879.-T. 4.-P. 823-854.

203. Boulos L., Friis I., Gilbert M.G. Notes on the Chenopodiaceae of Ethiopia, Somalia and Southern Arabia // Nord. J. Bot. 1991. - Т. 11, № 3. - P. 309316.

204. Bunge A.A. Verseichniss de im Jahre 1832.Cstlichen Theile des Altai-Gebirges Gesammelten Pflansen. (Supplement zur flora Altaica). St.-Petersburg, 1836.- 116 p.

205. Collins S.L., Blackwell W.H. Bassia (Chenopodiaceae) in North America // Sida. 1979.-№8.-P. 57-64.

206. Crawford D.J. Systematic relationships in the narrow-leaved species of Chenopodium of the western United States // Brittonia. 1975. - № 27. - P. 279-288.

207. Cronquist A. A commentary on the general system of classification of flowering plants / Flora of North America north of Mexico. New York, Oxford: Oxford Univ. Press, 1993.-Vol.1.-P. 272-293.

208. Czekanowski J. "Coefficient of racial likeness" und "durchsehnittliche Differenz" // Anthropologischer Anzeiger. 1932. - Vol. 9. - P. 227-249.

209. Dumortier B.C.J. Florula belgica / ed. J. Casterman Belgium: Tournay, 1827. -172 p.

210. Dvorak F. Study of Chenopodium acerifolium Andrz. and C. missouriense Aellen. // Feddes Repert. 1987. - Vol. 98. - P. 561-582.

211. Dvorak F. Study of some taxa from the range of Chenopodium ficifolium Sm. // Feddes Repertorium. 1989. - Vol. 100. № 9-10. - P. 455-479.

212. Dvorak F. Study on Chenopodium strictum agg. // Feddes Repert. 1989. - Vol. 100.-P. 197-234.

213. Endlicher S.L. Genera Plantarum, 1837. Vol. 1, № 3. -237 p.

214. Fern K. Plants For A Future. Edible, medicinal and useful plants for a healthier world. England, 2004 (online). - http://www.pfaf.org/index.html

215. Flora of Israel. The Hebrew University of Jerusalem, 2006 (online). -http://flora.huji.ac.il

216. Freitag H., Hedge I.C., Jafri S.M.H., Kothe-Heinrich G., Omer S., Uotila P. Flora of Pakistan / ed. S.I. Ali, M. Qaiser. Karachi: Karachi University Press, 2001.-№204.-P. 1-126.

217. Freitag H., Lomonosova M. Typification and identity of Suaeda crassifolia, S. prostrata and S. salsa: three often confused species of Suaeda sect. Brezia (iSuaedoideae, Chenopodiaceae) // Willdenowia. 2006. - Vol. 36. - P. 2136.

218. Freitag H., Stichler W. A remarkable new leaf type with unusual photosynthetic tissue in a Central Asiatic genus of Chenopodiaceae II Plant Biol. 2000. -Vol. 2.-P. 154-160.

219. Halle F., Oldeman R.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris: Masson, 1970. - 178 p.

220. Hedge I.C., Akhani H., Freitag H., Kothe-Heinrich G., PodlechD., Rilke S., Uotila P. Flora Iranica. / ed. K.H. Rechinger. Austria,Gtaz, 1997. - № 172. -371 p.

221. CN Red List Categories. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. As appoved by the 40th Meeting of the IUCN Council, Gland, Switzerland, 30 November 1994. Switzerland, Gland: IUCN, 1994. - P. 1-21.

222. Judd W.S., Ferguson I.K. The genera of Chenopodiaceae in the southeastern • United States // Harv. Pap. Bot. 1999. - Vol. 4. - P. 365-416.

223. Kadereit G., Borsch Т., Weising K., Freitag H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C4 Photosynthesis // Int. J. Plant Sci. 2003. - Vol. 164. - P. 959-986.

224. Kuhn U., Bittrich V., CarolinR., Freitag H., Hedgal.C., Uotila P., Wilson P. Chenopodiaceae / ed. K. Kubitzki. Families and genera of vascular plants. -Berlin: Springier, 1993. P. 253-281.

225. Maihle N.J., Maihle W.H., Blackwell J. A synopsis of North American Corispermum (Chenopodiaceae) // Sida. 1978. - Vol. 7. - P. 382-391.

226. MakinoT. Makino's new illustrated flora of Japan. Japan, Tokyo, 1963. - P. 129-132.

227. Mavrodiev E.V., Suchorukow A.P. Systematische Beitrage zur Flora von Kazachstan // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2003. - Vol. 104B. - P. 699703.

228. MeeuseA.D., SmitJ., SmitA. A new combination in Krascheninnikovia (Chenopodiaceae) // Taxon. 1971. - Vol. 20. - P. 644.

229. Meyer C.A. Classis V. Polyndria. // Ledebour C.F. Flora Altaica. Berolini, 1829. -Vol. 1.-407 p.

230. Moquin-Tandon A. Note sur le genre Polycnemum et sur une. nouvelle tribu de la famille des Paronychees // Ann Sci Nat. 1.837. - Vol. 7. - P. 33-42.

231. Moquin-Tandon A. Chenopodearum Monographica Enumeratio / ed. A.P de Candolle, Prodromus Systematics Naturalis Regni Vegetabilis. Paris: Masson, 1849. - V. 13. - P. 43-219.

232. Mosyakin S.L., Clemants S.E. New Infrageneric Taxa and Combinations in Chenopodium L. (Chenopodiaceae) II Novon. 1996. - Vol. 6, P. 398-403.

233. Mosyakin S.L., Clemants S.E. New nomenclatural combinations in Dysphania R // Ukr. Bot. Zhurn. 2002. - Vol. 59. - P. 380-385.

234. Muller J. Fossil pollen records of extant angiosperm // Bot. Rev. 1981. - Vol. 47. -P.1-142.

235. Pallas P.S. Reise durch verschieden Provinzen des Russischen Reiche. St.-Petersburg, 1773. - T. 2. - 744 p.

236. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique // Danske vidensk. selskabs Forhand. 1905. -№ 5. - P. 24-91.

237. Raven P.H., Axelrod D.T. Angiosperm biogeography and past continentalmovements // Ann. Missourin Bot. Gard. 1974. - Vol. 61. - P. 539-673.

238. Reveal J.L., Holmgren N.H. Ceratoides, an older generic name for Krascheninnikovia and Eurotia II Taxon. 1972. - Vol. 21. - P. 209.

239. Rilke S. Salsola collina Pall. (Chenopodiaceae) Bemerkungen zum adventivvorkommen in deutschland und ihr.e abgrenzung zu Salsola kali L. // Floristische Rundbriefe (Flor. Rundbr.). - 1997. - Vol. 31, № 2. - P. 99-111.

240. Sauer J.D. Plant migration. The Dynamics of Geographic Patterning in Seed Plant Species Los Angeles-London: Berkeley, 1988. - 283 p.

241. Scott A.J. Reinstatement and revision of Salicorniaceae J. Agardh (Caryophyllales) II Bot. J. Linn. Soc. 1977. - Vol. 75. - P. 357-374.

242. Singh G. History of aridland vegetation and climate: A global perspective // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1988. - Vol. 63, № 2. - P. 159—195.

243. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and. its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr., 1948. V. 5. P. 1-34.

244. Soriano A. El Genero "Nitrophila" en la Argentina у su posicion sistematica // Revista Argentina de Agronomfa. 1944. - Vol. 11, № 4. - P. 302-308.

245. Suchorukow A.P. Artiplex altaica Sukhor. Eine neue. Art aus der Flora des Altai

246. Takhtajan A.L. Diversity and Classification of Flowering Plants. New York:

247. Columbia University Press, 1997. 663 p. Taschereau P.M. Taxonomy and distribution of Atriplex in nova Scottia // Can.

248. Journ. Bot. 1972. - Vol. 507. - P. 1571-1594. The IUCN Plant Red Data Book / ed. by G. Lucas, H. Synge. - Switzerland: IUCN, 1978.

249. The Taxonomicon. Universal Taxonomie Services, 2006 (online).http://sn2000.taxonomy.nl/Taxonomicon/TaxonTree.aspx Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Berlin, 1937. - Vol. 1: Vegetationsorgane. - Part 1. - P. 1-955.

250. UlbrichE. Chenopodiaceae / eds. A. Engler, H. Harms, Die natu'rlichen Pflanzenfamilien. Berlin, 1934. - P. 379-584.

251. United States Geological Survey (USGS). GTOP030 Global 30 Arc Second Elevation Data Set., 1997 (online),http ://edcdaac .usgs.gov/gtopo3 0/gtopo3 0. asp.

252. Uotila P. Chenopodium exsuccum, a neglected species of the C.foliosum aggregate // Ann. Bot. Fennici. 1979. - Vol. 16. - P. 237-240.

253. Uotila P. Chenopodium L. Flora Nordica / ed. B. Jonsell. Stockholm, 2001. -Vol. 2.-P. 4-31.

254. Uotila P. Chromosome counts on Chenopodium L. from SE Europe and SW Asia. //Ann. Bot. Fennici.- 1973. -Vol. 10. P. 337-340.

255. Uotila P. Chromosome counts on the Chenopodium album aggregate in Finland and NE Sweden // Ann. Bot. Fennici. 1972. - Vol. 9. - P. 29-32.

256. Uotila P. Variation, distribution and taxonomy of Chenopodium suecicum and C. album in N Europe // Acta Botanica Fennica. 1978.-Vol. 108.-P. 1-35.

257. Uotila P., Pellinen K. Chromosome numbers in vascular plants from Finland. // Act. Bot. Fennica. 1985. - Vol. 130. - P. 1-37.

258. Uotila P., Suominen J. The Chenopodium species in Finland, their occurrence and means of immigration//Ann. Bot. Fennici. 1976.-Vol. 13.-P. 1-25.

259. Ventenat E.P. Tableau du regne vegetal selon la methode de Jussieu. Dictionnaire ' de botanique. Drisonnier, Paris, 1799. - Vol. 7. - P. 1-44.

260. Volkens G. Chenopodiaceae / ed. A. Engler, K. Prantl. Die Natiirlichen Pflanzenfamilien, 1893 Vol. Ia. - P. 36-91.

261. Warming E. Oecology of plants: An introduction to the study of plant communities. Oxford Univ. Press: Oxford. Management, 1909. - Vol. 26. -P. 225-226.

262. Warming E. Uber Perenne Gewachse. Beih. z. Bot. Centralblatt, 1884. - Vol. 1819.

263. Weber W.A. The genus Teloxys (Chenopodiaceae) 11 Phytologia, 1985. Vol. 58. - P. 477-488.

264. Welsh S.L., Crompton C.W., Clemants S.E. Flora of North America. New York:

265. Zhu G., Mosyakin S.L., Clemants S.E. Chenopodiaceae. II Flora of China. 2003. -Vol.5.-P. 351-414.