Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
СЕЛЕКЦИЯ ПОСЕВНОЙ ЯРОВОЙ ВИКИ И КОРМОВЫХ БОБОВ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИЯ ПОСЕВНОЙ ЯРОВОЙ ВИКИ И КОРМОВЫХ БОБОВ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ"
л-зззл
На правах рукописи
*
ИВШИН Георгий Иванович
СЕЛЕКЦИЯ ПОСЕВНОЙ ЯРОВОЙ ВИКИ И КОРМОВЫХ БОБОВ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
Специальность 06.01,05 — селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Москва 2004
Работа выполнена на Московской селекционной станции Всероссийского научно-исследовательского института кормов имени В.Р, Вильямса
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Дебелый Геннадий Андреевич
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Образцов Александр Сергеевич
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Лихачев Борис Степанович
Ведущая организация - Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени НИ.Вавилова
Защита диссертации состоится £ V'______2С04 г.
в 14м часов на заседании диссертационного совета Д 006.049.0] в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны
Отзывы напргрр в 2-х экземплярах по адресу: 143026, Московская область, Одинцова п. НИИ сельского хозяйства, ул. Калинина, 1
С диссертацией ."но ознакомггг > л в библиотеке 1ШИСХ ЦРНЗ
Автореферат разослан . ' __ _2004 г.
Ученый секретарь диссертационного ; кандидатэконо»
Л.С.Мерзлнкин
Актуальность проблемы. Одной из нерешенных проблем в кормопроизводстве России является невысокое качество объемистых и несбалансированность по аминокислотам концентрированных кормов, что служит причиной превышения нормы расхода их на производство животноводческой проду кции в 1,5-2 раза. Особенно негативно отражается на показателях качества и себестоимости продукции снижение производства зернобобовых культур, определяющих энергетическую и протеиновую полноценность производимых на их основе концентрированных и объемистых кормов. Доля зерна этих культур в общем объеме его производства составляет в настоящее время 6,1 % при норме 13 % (Шпаков, 2003). Концепцией развития кормопроизводства России планируется к 2010 году увеличить долю бобовых на зернофураж с 2,4 до 9,8 %„ а однолетних бобовых и бобово-злаковых трав с 3,7 до 7,5
Среди зернобобовых культур важная роль в обеспечении полноценности кормов в Нечерноземной зоне отводится вике яровой и кормовым бобам. У распространенных в производстве сортов вики содержание белка в зеленой массе в среднем 20-22 %, в семенах - 27-30 %, у бобов - соответственно 1921 и 28-31 %. По аминокислотному составу протеин у этих культур близок к белкам животного происхождения {Пенчухов и др„ 1993).
Наиболее рациональный путь дальнейшего повышения урожайности и качественных показателей продукции - создание новых сортов. Он позволяет достичь максимального экономического эффекта при минимальных дополнительных затратах. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур оценивается за последние 30 лет в 40-80 % (Жученко, 2003),
Возделываемые сорта вики и бобов нуждаются, в первую очередь, в повышении потенциала продуктивности, устойчивости к абиотическим и биотическим стресс-факторам, толерантности к компонентам агроценоза с целью обеспечения сбора высоких и стабильных урожаев вегетативной массы и ссмян.
Результативность селекционной работы обусловлена разными факторами. Основные из них - правильный выбор модели сорта, создание соответствующего направлению исследований исходного материала, совершенствование методов отбора и оценок.
Отмеченные концептуальные положения легли в основу изложенных в настоящей работе результатов исследований, проводившихся в соответствии с единым тематическим планом научных разработок Московской селекционной станции и ВНИИ кормов в период с 1978 по 2003 год.
Считаю своим долгом выразить большую благодарность руководителю аспирантских исследований Тюрину Ю.С., научным сотрудникам Хватову В.И., Ившиной В.В., научно-техническому персоналу лаборатории зернобобовых культур, агрохимлаборатории станции и ВНИИ кормов за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований.
Цель и задачи исследований, Основнан.цедь.всследований заключалась в разработке и собс 1шенствоеддо№£$эдов создания селекционного ма-
териала, выявления перспективных образцов и создание на этой основе новых сортов вики яровой и кормовых бобов, отличающихся от предыдущих повышенной и более стабильной продуктивностью, лучше адаптированных к условиям возделывания.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
• изучить морфобиологические и хозяйственно ценные признаки и свойства, специфику модификационной изменчивости, внутри- и межсортовых корреляций признаков для оптимизации отбора и оценок в селекционном процессе и установления перспективной модели сорта вики зерноукосно-го использования для условий Центральных районов Нечерноземной зоны России;
• разработать и обосновать новые, оценить известные принципы подбора родительских пар для гибридизации;
• установить эффективные способы прогнозирования и выявления перспективных гибридных популяций;
• использовать методы физического и химического мутагенеза для получения оригинальных форм с генетически измененными селекционно значимыми признаками на основе современных селекционных достижений;
• создать и оценить новый исходный селекционный материал, полученный методами межсортовой гибридизации и мутагенеза;
• выявить наиболее эффективный способ посева вики и применительно к нему признаки-критерии для проведения отборов и оценок погомств элит в почвшно-климатических условиях зоны исследований;
• установить эффективность прогнозирования хозяйственно ценных селекционных форм вики на ранних этапах онтогенеза и оценки их на адаптивность в селекционном питомнике 1-го года;
• создать, изучить и передать на государственное испытание новые сорта вики и бобов;
• усовершенствовать технологию выращивания новых сортов па семена;
• организовать размножение и внедрение новых сортов в производство.
Научная новизна исследований. Показано, что сортам вики присуща специфичность корреляций вегетативных и репродуктивных признаков. По характеру внутрисортовых корреляций (направленность, число и уровень связей) в пределах каждой группы этих признаков можно получать представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики.
Для конструирования рабочей модели сорта предложен способ, позволяющий определять основные параметры морфобиологических и хозяйственных признаков растений применительно к выбранному типу сорта и предполагаемым почвенно-климатическим и агроэкологическим условиям его возделывания.
На современном материале исследований на уровне экотипов показана эффективность в селекции вики эколого-географического принципа подбора родительских пар, с учетом рекомбинации и трансгрессии средних значений признаков. Впервые разработаны и апробированы приемы подбора пар, ос-
нованные на различиях в приспособленное™ к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакция на действие абиотических стресс-факторов.
Доказана результативность изучения гибридов вики путем прогнозирования перспективности их по селекционно-генетическим критериям в Р] и прямой и косвенной оценкой на селектируемые признаки в последующих поколениях.
С помощью химических супермутагенов получены селекционно ценные формы вики и бобов, в том числе сорт бобов Мария. Выявлена определенная специфичность влияния этих мутагенов на изменчивость хозяйственных признаков растений. Установлены закономерности варьирования признаков растений в популяциях М;, Мз иод влиянием вида и концентрации мутагена. Показана возможность получения ценных селекционных форм вики и бобов методом гибридизации облученной пыльцой.
Разработана применительно к вике методика фитоценоти ческой оценки исходного материала и на адаптивность - погомств элитных растений.
Установлены способ посева и при знаки-критерии, позволяющие повысить результативность идентификации генотипов вики при отборе элит и оценке их погомств в почвенко-климатических условиях зоны исследований.
Новизна научных исследований защищена шестью авторскими свидетельствами и пятью патентами на селекционные достижения: № 4992 от 3.07,89 г., Лг 0021 от 10.04.97 г,№0044 от 19.01.98 г.,№0045 ог 19 01.98 г., № 0119 от 27.04.98 г., № 0822 от 19.12.2000 г.
На ззшиту выносятся: » теоретические основы моделирования и характеристика биологических особенностей, параметров контролируемых признаков модели сорта вики зер ноу косного типа;
• разработанные и усовершенствованные методы подбора родительских пар для скрещиваний апробированные методы прогнозирования л оценки перспективных гибридов вики;
• создание нового исходного материала по вике и бобам методом индуцированного мутагенеза;
• разработанные способы и приемы повышения надежности оценки популяций, отборов и потомств элитных растений у вики;
• методы создания и характеристики лучших сортов вики и бобов по мор-фобиологическим и хозяйственным признакам.
Практическая значимость результатов исследований. Разработаны новые и усовершенствованы традиционные методы селекции - межсортовая гибридизация и индицированный мутагенез. Установлены способы:
• оценки исходного материала и перспективных образцов вики на приспособленность к смешанному посеву с традиционными компонентами агро-ценоза;
• выявления перспективных гибридов этой культуры в поколении Fj и линий с повышенной адаптивностью в селекционном питомнике первого года.
Определены методы повышения надежности идентификации генотипов вики по фенотипу при отборе элит и оценке их потомств (выбор лучшего способа посева, признаков-критериев отбора элит, ранняя диагностика продуктивных форм и др.).
Усовершенствована технологическая схема селекционного процесса и в результате сокращена продолжительность выведения новых сортов без дополнительных затрат на 2-3 года.
Создан новый исходный материал с ценными признаками и свойствами: с повышенной устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, высокими темпами накопления биомассы, улучшенными элементами семенной продуктивности и показателями качества урожая.
Внесены в Госреестр Рф 7 сортов вики яровой, 3 сорта кормовых бобов и 1 сорт пелюшки, в том числе 5 из них в качестве охраняемых селекционных достижений.
Получены экспериментальные данные для разработки более эффективной технология вырашивания семян новых сортов вики и бобов.
Реализация результатов исследован;«). На основе разработанных и усовершенствованных методов и приемов селекции выведены сорта яровой вики Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа, допущенные для возделывания в различных регионах России, Наиболее широко (по 5 регионов) районированы сорта Узуновская 91 и Вера, Сорт Узуновская 91 рекомендован Госсор ¡комиссией РФ для использования в качестзе стандарта в СевероЗападном, Центральном и Волго-Вятском регионах. Сорта кормовых бобов Исток, Мария, Узуновские допущены к использованию во всех зонах возделывания этой культуры.
Наиболее активно с отмеченными сортами вики работают в Московской, Ивановской, Тульской, Брянской, Пермской, Кировской, Ленинградской, Липецкой областях. Сорта кормовых бобов внедряются в Крянской, Калужской, Московской, Владимирской и некоторых других областях. Только за последние три года (2001-2003) оригинальными и элитными семенами, произведенными на Московской селекционной станции, проведены сортосмена и сортообновление по сортам вики Узуновская 91 и Вера на площади 1576 га, бобов Исток, Мария, Узуновские - на 402 га.
Сорта вики Узуновская 91, Вера, Непоседа, все три сорта бобов и сорт пелюшки Флора включены в исследования отдела кормопроизводства и растениеводства Новгородского НШ1ТИСХ по программе «Arpo Северо-Запад 2005». Во многом благодаря этим исследованиям в Новгородской области восстановлено государственное испытание яровой вики. Выполнялись заявки на семена новых сортов и селекционный материал и других научно-исследовательских учреждений: ВНИИЗБК, ВНИИ растениеводства, Рязанского и Калужского 1ШПТИ АПК, Пермского НИЙСХ, Воронежского ГАУ и
др. Регулярный обмен исходным и перспективным селекционным материалом вики проводится с ВНИИ кормов и НИИСХ ЦРНЗ,
Доля авторства в созданных сортах составляет: Литовская 83 - 10 %, Луговская 85-10 %, Луговчанка - 10 %, Узуновская 83 - 40 %, Вера - 50 %, Узуновская 91 - 70 %, Непоседа - 80 %, Исток - 50 %, Мария - 70 %, Узу-новские - 70 %, Флора (нелюшка) - 40 %.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюз. семинарах но вопросам методики селекционной работы и исходному материалу вики посевной (Михнево, 1981, 1988; Ленинград, 1982); Всесоюз. научной конференции молодых ученых и аспирантов по проблемам интенсификации кормопроизводства (Москва, 1982), Всесоюз, падевом семинаре по исходному материалу для селекции зернобобовых культур (Киров, 1986); Всесоюз. научной конференции но использованию в селекции растений химического мутагенеза (Москва, 1990); Всесоюз. совещании по исходному материалу, методам и результатам селекции вики (Дотнува, 1990); научной сессии Северо-Западного научного центра (Санкт-11етербург, 1998) и научно-практической конференции в Поволжском 1ШИСС (Кинель, 2002), посвященных созданию сортов сельскохозяйственных культур, адаптированных к современным условиям производства, а также ежегодных научных отчетах ВНИИ кормов.
Публикация результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 45 работ. В их числе 9 авторских свидетельств и патентов на селекционные достижения. Доля авторства в публикациях - до 100 %.
Личный вклад соискателя заключается в самостоятельной подготовке про фа мм научно-исследовательских работ, выборе, разработке и совершенствовании методов исследований, оптимизации схемы селекционного процесса, закладке и проведении полевых и лабораторных опытов, планировании гибридных комбинаций, выборе и поэтапном изучении селекционного материала, анализе и обобщении результатов исследований, описании новых сортов, подготовке отчетов, публикаций и т.д.
Структура работы. Диссертация изложена на 329 страницах машинописного текста, включает 96 таблиц,) 7 рисунков, состоит из 9 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производству, списка литературы (410 наименований, в том числе 112 иностранных источников), приложений.
Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводили на Московской селекционной станции Всероссийского научно-исследовательского института кормов им, В.Р.Вильямса в 1978-2003 гг.
Московская селекционная станция расположена в южной части Московской области. Климат - характерный для переходной лесостепной зоны. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше 5'С около 175 суток. Средняя годовая температура воздуха - 4,8'С, Количество осадков за год - 550 мм. Сумма среднесуточных температур выше Ю'С -2150". Наиболее теплый и обеспеченный влагой - июль со среднесуточной
температурой воздуха 18,8'С и суммой осадков 83,0 мм, в мае аналогичные показатели 13,3°С и 47,8 мм, в июне - 17,6'С и 68,8 мм.
Годы исследований значительно различались по температурному режиму и количеству осадков, что позволяло изучать селекционный материал в широком спектре метеоусловий - от благоприятных до стрессовых - и объективно оценивать перспективы его использования.
Полевые опыты закладывали на полях семипольного селекционно-семеноводческого севооборота. Почва опытных участков темно-серая лесная, среднесуглиннстая, средне обеспеченная гумусом, слабокислой реакции, с высоким содержанием подвижного фосфора и обменного калия.
Селекция вики вначале проводилась по общепринятой схеме, затем она была скорректирована с учетом разработанных нами методических разработок. Селекция бобов велась по схеме и методике, принятой для самоопыляющихся культур. Основные методы селекции этих культур - внутривидовая гибридизация и индуцированный мутагенез в сочетании с однократным и многократным индивидуальным отбором.
При разработке модели сорта вики в качестве материала исследований использовали сорта, допущенные к использованию в Центральном и соседних с ним регионах, а также перспективные селекционные образцы. Параметры селектируемых признаков определяли по уравнениям ре1рессни, составленным на основе межсортовых корреляций с учетом принципа «максимального корреляционного пути».
Ценные гибриды в ранних поколениях выявляли по абсолютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, степени доминантности и гетерозиса в К|, с учетом уровня гетерогенности популяций в Р; и Р3. Сведения о ценности гибридов уточняли по результатам оценки по-томств первого-второго цикла отборов.
В качестве мутагенов применяли НДММ и ДЭС в концентрации 0,050,012 %, на вике дополнительно - ЭИ (0,02 - 0,005 %), на бобах - НММ (0,02 - 0,005 %). Исходное количество семян - 500, экспозиция - 12-18 ч.
Пыльцу облучали рентгеновскими лучами на установке РУМ-11 в лаборатории биофизики МГУ. Дозы облучения - 4, 6,8 Гр вики и 2,4, б Гр бобов. Мощность облучения 0,88 Гр/мин.
В опытах по подбору способов посева вики для повышения надежности отбора элит и оценки их потомств закладывали делянки площадью 4,5 м1 в 5-кратной повторности и конкурсное сортоиспытание, служившее контролем. Семена 9 сортообразцов высевали в чистом виде по схеме 10x30, 5x30 и 2,5x15 см и » смеси с овсом в соотношении 1 : 1 по схеме 2,5x15 см.
При разработке метода определения адаптивных форм вики в селекционном питомнике 1-го года создавали благоприятный и лимитированный фоны произрастания растений посевом семян по схеме 5x30 и 2,5x15 см,
С целью сравнительного изучения по приспособленности к смешанному посеву гибриды Рг и р) вики высевали в чистом виде и в смеси с овсом и горчицей в двух- трехкратной повторности на делянках в 2,4 м2.
Фитоценотическую оценку перспективных номеров и разработку основных элементов технологии выращивания семян проводили в системе селекционно-технологического испытания. В качестве небобового компонента использовали овес и горчицу. Технологические приемы разрабатывали применительно к сорту или сортотнпу.
При проведении селекционных опытов использовали следующие методические руководства: Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989), Методические указания по селекции вики яровой (1982), Методические указания по изучению и созданию исходного материала вики посевной (1989), Методические указания но оценке устойчивости коллекционного и селекционного материала вики к болезням увядания и корневым гннлям (1990), Международный классификатор СЭВ вида Vicia sariva L. (1985), Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Faba mill (1981) и др. Первичное семеноводство осуществляли в соответствии с Методическими указаниями по производству элитных семян вики посевной в Центральном районе Нечерноземной зоны (1985), Индивидуальную изменчим)сть и внутрисорповые корреляции признаков устанавливали на основе анализа 30-120 растений, межсорго-вые корреляции - 9-10 сортообразцов. При статистической обработке экспериментального материала использовали методы изучения вариационных рядов, дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов, 1973, 1979; Зайцев, 1984).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Теоретические основы моделирования и основные параметры селектируемого сорта вики
Моделирование сортов, получившее интенсивное развитие с конца 60-х годов, стало неотъемлемой частью селекционных исследований. Благодаря ему стало возможным повысить предсказуемость и контролируемость результатов селекции. Сформулированы принципы и требования, которые необходимо соблюдать ири конструировании модели сорта (Минаржик, 1979; Кумаков, 1980; Образцов, 1981,2001 и др.),
В литературе сравнительно мало сведений о возможности использования специфики генотип-средовых взаимодействий, выражающейся в особенностях модификационной изменчивости и паратипичсскнх корреляций при* знаков, в прогнозировании ценности генотипов и селекционно-генетическом обосновании модели сорта. Изучение соотношения величины и стабильности хозяйственно ценных признаков с характером их моднфикациониой изменчивости, корреляций с этой целью представляло значительный интерес,
1.1. Моднфикационная изменчивость признаков растений в оценке генотипов на хозяйственную ценность
Как известно, величина кодификационных отклонений лимитируется нормой реакции генотипа (Гуляев, Мальченко, 1975), В исследованиях с викой проявились существенные различия сортообразцов по уровню модифи-кационной изменчивости, причем они были значительными независимо от погодных условий. Так, в группе из 10 сортообразцов крайние значения стандартного отклонения высоты растения составили в засушливом 1999 году 9,8 и 4,7 см, а во влажном 2000 - 15,8 и 6,7 см (табл. 1).
1. Модификаиионная изменчивость признаков продуктивности вики в зависимости от генотипа и условий года___ _____
Соргообразец о ¿0 5 V, %
1999 г. 2000 г. 2001 г.
Высота растения в укосную спелость, см
Узуновская 83 9,8 15,8 13,0 6,0 12,9 14,5
Луговчанка 9,7 П,7 15,2 5,5 12,2 14.2
Узуновская 91 6,6 10,2 17,6 11,0 11,5 14,9
Л\товская 85 4,7 10,6 6,4 5,9 7,2 10,6
Л-151 6,4 6,7 11,1 4,7 8,1 11,2
Немчинег.ская 72 4,9 7,2 8,1 3,2 6,7 10,3
Вера 6,0 8,5 8,3 2,5 7,6 10,4
Л-!79 5,2 9,7 16,1 10,9 10,3 14,7
Людмила 6,5 8,7 11,2 4,7 13,1
Орловская 88 8,0 12,4 15,0 7,0 11,8 15,5 1
В среднем 6,8 10,2 12,2
Масса семян на растение г
Узуновская 83 0,41 1,43 0,86 1,02 0,90 42,6
Луговчанка 0,52 1,18 0,93 0,66 0,88 44,9
Узуновская 91 0,38 0,61 0,79 0,41 0,59 36,4
Луговская 85 0,59 1,32 0,82 0,73 0,91 53,8
Л-151 0,46 1,94 0,83 1,48 1,08 50,0
Немчиновская 72 0,38 1,05 0,56 0,67 0,66 42,8
Вера 0,36 1,00 0,84 0,64 0,73 39,9
Л-179 0,42 2,04 0,96 1,62 1,14 45,8
Людмила 0,34 0,89 0,76 0,55 0,66 45,2
Орловская 88 0,26 1,98 0,73 1,72 0,99 47,4
В среднем 0,41 134 0,81
Примечание. <1о и о соответственно размах колебаний по годам и среднее значение сигмы
По массе семян с растения аналогичные данные соответственно 0,59 и 0,26, 2,04 и 0,61 г. Размах колебаний, отнесенный к среднему значению вариационного ряда, составил в эти годы по первому признаку 75,2 и 89,6%, а по второму - 80,1 и 106,4%.
Изменчивость обоих признаков была выше в условиях достаточной обеспеченности влагой, чем при ее дефиците, что связано с возрастанием в благоприятных условиях не только общего уровня, но и индивидуальных различий реализации признакового потенциала. Анализ корреляций подтвердил наличие тесной связи между средней величиной высоты и массы семян на растение и их средним за три года стандартным отклонением - коэффициенты корреляции соответственно 0,844** и 0,891***.
Отмечено также усиление зависимости семенной продуктивности от погодных условий по мере повышения у сортообразцов потенциала по этому признаку. Об этом свидетельствовало наличие корреляционной связи между средней величиной массы семян на растение и разностью крайних значений сигмы (<Ь) за трехлетний период (г- 0,830**).
Влияние специфики года и генотипа на уровень модификационной изменчивости высоты растения было примерно одинаковым и составило, по результатам дисперсионного анализа, 39,9 и 37,6%. Аналогичные данные по массе семян с растения соответственно 64,4 и 13,7%.
Поскольку высокая продуктивность вегетативной массы и семян сопряжена с повышенной модификационной изменчивостью определяющих их признаков, то уровень модификационной изменчивости этих признаков может быть использован для прогнозирования ценных по продуктивности селекционных форм вики. С целью уменьшения негативных последствий повышенной чувствитслыюсти к метеофакторам в создаваемом сорте должно быть предусмотрено практически реализуемое сочетание благоприятной нормы реакции с повышенными нижними лимитными значениями контролируемых признаков,
Коэффицие1гг корреляций между разностью крайних значений сигмы ((1с) за исследуемый период, показывающей влияние ^модификации погодных условий, и средним стандартным отклонением (о), характеризующем уровень модификационной изменчивости признаков, оказался статистически несущественным но высоте растения (0,569 ± 0,291) и достоверным по семенной продуктивности (0,875**). Наличие положительной корреляции между (1о и (Гсвидетельствовало о сходстве реакции растений на изменчивость площади питания, почвенного плодородия и других детерминантов модификационной изменчивости, с одной стороны, и колебание метеоусловий, с другой. Выявление этой связи служило основанием для использования статистических характеристик модификационной изменчивости (о, v) при предварительной оценке сортообразцов на стабильность семенной продуктивности.
1.2. Специфика внутрнсорговых корреляций в связи с разным уровнем продуктивное! и
Внутрисортовые корреляции нашли отражение в ряде исследований (Гужов, 1975; Дебелый, 1980; Образцов, 1981; Кызласов, 1988; Султанов, До-лотовский, 2000 и др.), однако в аспекте повышения результативности селекции они изучены недостаточно полно. Нами предполагалось установить воз-
можность использования их для выявления межсортовых различий по продуктивности с целью создания перспективной модели сорта, а также прогнозирования или подтверждения ценности селекционных форм по этому признаку.
В качестве показателей-дифференциаторов использовали количество и уровень корреляционных связей. В основу такого подхода взято утверждение Шмальгаузена (1968) о том, что взаимосвязанность большинства признаков фенотипа является условием жизнеспособности, устойчивости и активности особи. Генстико-физиологическое обоснование его находим у Олимпиенко с соавторами (1988), по мнениюкоторых, высокопродуктивные генотипы отличаются высокой напряженностью и согласованностью молекулярно-физи о логических процессов клетки, что обусловлено генетически и фиксируется высокими значениями коэффициентов корреляции или большим числом коррелирующих пар признаков.
Опыты проводились в два этапа с тремя, а затем шестью соргообразца-ми вики на больших (120-150 растений) и малых (30 растений) выборках, что позволяло при необходимости воспроизводить их непосредственно в селекционном процессе.
Исследованиями установлено, что корреляционные связи между отдельными признаками - высотой растения и числом узлов на стебле, ветвистостью и числом листьев, числом плодоносящих узлов и бобов на растение - являются у сортов вики общими и близкими по величине (табл. 2). По другим парам признаков - между высотой растения и ветвистостью, числом листьев; числом бобов, плодоносящих узлов и обссмененностью боба - теснота и направление связей обусловлены уровнем продуктивности сорта. Так, отрицательные корреляции установлены между высотой растения и ветвистостью по длинностебельным Льговской 31-292 и Льговской 60 (г соответственно -0,360** и —0,172*), тогда как по менее высокорослой Немчиновской 72 противоречивости в проявлении этих признаков не обнаружено (г= -0,097).
У сортов, отмеченных повышенной продуктивностью вегетативной массы и семян, роль отдельных признаков в определении показателей высоты (индикатор продуктивности) и массы семян на растение не одинакова. Так, по среднеспелой Луговчанке экологически стабильное влияние на высоту растения у длины листочка, а по раннеспелому номеру Л-151 зависимость ее одинаково устойчивая как от длины, так и ширины листочка. У сорта Вера в сравнении с номером Л-151 выше вклад в семенную продуктивность много-плодности, а у Л-151 относительно первого-ветвистости.
Известно, чем выше значения коэффициентов корреляции, тем больше регистрируется связей между признаками. Количество корреляций можно рассматривать как способ выражения уровня сопряженности изменчивости и меру согласованности взаимоотношений группы взаимозависимых признаков. Использование этого показателя очень удобно при сравнительном изучении сорта как системы корреляционных связей.
2, Характер внутрисортовых корреляций вики в зависимости от уровня продуктивности (1978-1980 гг.)___
Корреляция признаков г
Льговская 31/292 Льговская 60 Немчинов, 72
Укосная спелость
Высоты растения: с вствисгостыо, -0,360* -0,172* -0,097
числом узлов на стебле, 0,422*« 0,450** 0,385**
числом листьев -0,292** -0,097 0,048
Ветвистости: с числом узлов на стебле, 0,003 0,202* 0,163*
числом листьев 0,853** 0,906** 0,861**
Числа узлов на стебле с числом листьев 0,129 0,303* 0,267*
Ранжировка сортов но сбору сухого вещества 1 2 3
Полная спелость
Числа бобов на растение: с числом плодоносящих узлов, 0,778** 0,672** 0,332**
семян на растение, 0,946** 0,956** 0,953**
семян в бобе 0,388** 0,291** 0,128
Числа плодоносящих узлов; с числом семян на растение. 0,702** 0,630** 0,773**
семан в бобе 0,374** 0,257** 0,116
Числа семян на растение ! с числом семян в бобе 0,524** 0,423** 0.308**
' ранжировка сортов по урожайности сс-' мян 3 2 1
Анал га внутрисортовых корреляций признаков в разные периоды исследований (1978-1980 и 1999-2001 гг.) показал, что сортообразцы, существенно различающиеся по продуктивности, имеют и неодинаковое количество таких связей, причем повышение продуктивности вегетативной массы сопровождается увеличением количества положительных корреляций, а семенной продуктивности - их снижением. Так, у сортообразцов Луговчанка, Узунов-ская 91 и Л-151, выделившихся повышенным сбором сухого вещества - в среднем 44,7-48,0 ц/га - количество положительных внутрисортовых корреляций также было наибольшим - 7-9. У наименее продуктивной по вегетативной массе Луговской 85 с аналогичным показателем 41,1 ц/га количество корреляций не превышало 4. Самые высокие значения урожайности семян по сорту Вера и номеру Л-151 - в среднем затри года 14,5 и 14,7 ц.'га- сочетались с наименьшим количеством корреляций - 35 и 36. У Луговчанки, имевшей сравнительно невысокую среднюю урожайность семян - 12,8 ц/га - и самое низкое ее значение в острозасушливом 1999 году - 3,5 ц/га - количество положительных внутрисортовых корреляций оказалось наибольшим - 47.
Положительный характер соотношения количества корреляций признаков вегетативного роста с продуктивностью вегетативной массы, очевидно, обусловлен тем, что согласованность развития признаков имеет важное значение для накопления биомассы. Необходимости в такой согласованности развития репродуктивных признаков не возникает, так как они являются преимущественно потребляющими органами и специфика этих связей определяется, по-видимому, генетически детерминированной системой донорно-акцеторных отношений.
Из результатов исследований следует, что по специфике и количеству внугрисортовых корреляций хозяйственно-биологических признаков можно получаггь представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики и намечать направления по их совершенствованию. Для создания модели сорта, как и проведения отборов, наиболее надежны признаки, имеющие генотипически и экологически устойчивую связь с продуктивностью: среди вегетативных признаков - высота растения, репродуктивных - число бобов и семян на растение.
1.3. Создание и характеристика модели сорта по морфобиолотческим и хозяйственно ценным признакам
При моделировании сорта в селекционной практике зачастую преобладает эмпирический подход, что снижает обоснованность прогнозируемых показателей признаков. В связи с этим нами разработан способ определения параметров модели сорта, который включает в себя выбор базового сорта и сортов-источников ценных признаков, установление вклада отдельных признаков в достижении планируемой урожайности, характера изменчивости их под влиянием погодных условий, структуры межсортовых корреляций признаков, «максиматыюго корреляционного пути» и уравнений регрессии, используемых для вычисления указанных параметров. Этот способ апробирован при создании рабочей модели сорта вики зсрноукосного типа.
С учетом показателей величины и стабильности урожайности вегетативной массы и семян, скороспелости и других хозяйственных признаков в качестве базового сорта доя моделирования основных параметров сорта этого типа был выбран Вера (характеристика его дана в разделе 5). В качестве сортов-источников ценных признаков выделены Орловская 88 (быстрые темпы начального роста, устойчивость к засухе во второй половине вегетации), Узуновская 83 (повышенная продуктивность вегетативной массы, отсутствие гликозидов в семенах) л др.
Методом корреляционного анализа установлено статистически достоверное прямое влияние на сбор сухого вещества (исходный показатель) массы и высоты растения, числа пар листочков в листе (т= 0,614*-0,712*), на урожайность семян - массы семян с растения (г= 0,751*), Относительно высокий вклад в урожайность семян - у числа семян на растение (т= 0,576 ± 0,289), числа бобов (т= 0,488 ± 0,308), фертильных узлов (г= 0,463 ± 0,313),
уборочного индекса (г= 0,602 ± 0,282). Отмеченные признаки целесообразно учитывать у модели в первую очередь.
Для составления уравнений регрессии на основе усредненных за три года (1999-2001) значений признаков устанавливали структуру межсортовых корреляций отдельно в двух 1руппах признаков, детерминирующих величину сбора сухого вещества и урожайности семян, С целью повышения точности прогнозирования величины функционального признака (у) выявляли наиболее тесные связи, а затем признаки объединяли при возможности в одну связку (плеяду) по принципу «максимального корреляционного пути», предложенному Выханяу (1966). Благодаря этому становилось возможным последовательно определять средние теоретические значения у всех признаков, за исключением относительно «самостоятельных» из них, по которым прогноз не давал приемлемых результатов (табл. 3).
3. Уравнения регрессии для определения параметров модели сорта вики
№№ п/п Признак Уравнение регрессии Порядковый номер признака х
Укосная спелость
1. Сбор сухой массы, ц/га - -
2. Зеленая масса 10 растений, г У = 2,04х - 11,8 1
3. Число ветвей У = 3,92 - 0,019х 4
4. Высота растения, см У = 1,03х- 20,3 2
5. Длина листа, см У = 0,052х + 3,82 4
6. Число пар листочков п листе У = 0,224х + 4,92 5
7, То же на 10 см длины листа У = 11,81 -0,041х 4
8. Длина листочка, мм У = 44,1 - 9,95х 3
Полная спелость
1. Урожайность семян, а'га - -
2. Сухая масса 10 растений, г У = 16,95х + 23,5 16
3. Число ветвей - -
4. Высота растения, см - -
5, В том числе до 1-го боба, см У = 0,68х - 2,9 4
6. Толщина стебля, мм У = 0,013х + 1,91 5
7. Узлов на большем стебле У = 0,09х + 6,8 4
8. В том числе до 1-го боба У = 0,75х - 2,5 7
9. Фертильных узлов на растение У = 0,58х+ 1.6 11
10, В том числе на большем стебле У = 1,01х + 2,3 16
11. Бобов на растение У = 1,6бх + 0,01 12
12. В том числе на большем стебле У=1,37х + 0,4 10
13. Бобов на фертилъный узел У = 0,035 х + 0,98 И
14. В том числе на большем стебле У = 1,215х-0,21 13
15, Семян на растение У = 5,85х - 2,2 15
16. Масса семян на растение, г У = 0,147х-0,42 1
По обособленным признакам, как правило не коррелирующим с урожайностью, средние значения у модели сорта устанавливали на уровне показателей лучших сортов. При определении лимитных значений признаков также ориентировались на лучшие районированные и перспективные сорта.
Согласно расчетам, увеличение массы растения у модели будет примерно таким же, как и сбора сухого вещества-в среднем на 19-21% (табл. 4),
4. Параметры модели сорта посевной яровой вики зерноукосного использо-
вания для Центральных районов Нечерноземья России
Признак Лучший районированный сорт Модель сорта
1 2 3
Укосная спелость
1. Продолжительность периода всходы-укосная спелость, сут 40-53 42-54
2, Сумма активных температур выше 10"С 740-790 770-800
3. Сбор сухой массы, ц/га 54,8-64,6 68,2-75,0
4. Зеленая масса 10 растений, г 105-115 119-149
5, Масса корней 10 растений, г 2.00-2,70 2,38-2,98
б. Высота растения, см 83-104 115-125
7. Число ветвей 1,95-2,35 1,43-1,93
8. Длина листа, см 7,8-9,8 8,9-10,9
9. Число пар листочков в листе 6,8-7,0 7.0-7,4
10. То же на 10 см длины листа 7,0-9,0 6,1-7,9
11. Ширина листочка, мм 10,1-11,0 10,0-11,0
12. Длина листочка, мм 21,6-24,0 25,9-28,9
13. Содержание сырого протеина в зеленой массе, % 20-23 22-24
Полная спелость
I. Продолжительность периода всходы-полная спелость, сут 72-83 75-85
2. Сумма активных температур выше 10*С 1240-1370 1290-1410
3. Урожайность семян, ц/га 12,6-24,0 20,6-30,6
4. Сухая масса 10 растений, г 56,0-68,0 60,0-100,0
5, Число ветвей 1,80-2,16 1,30-1,90
6. Высота растения, см 85-104 114-126
7. В том числе до 1-го боба, см 61-63 73-83
8. Узлов на большем стебле 15,8-16,2 18,1-19,1
9. В том числе до 1 -го боба 8,4-10,9 10,3-12,9
10. Длина междоузлия большего стебля, см 5,24-6,58 6,03-6,87
11. В том числе до 1-го боба, см 5,58-7,38 6,25-7,19
12. Толщина стебля, мм 2,67-2,76 2,78-3,06
13. Фертильных узлов на растение 7,4-9,0 7,9-11,1
Продолжение табл. 4
1 2 3
14, В том числе на большем стебле 4,5-4,8 5,3-6,1
15. Бобов на растение 10,5-12,1 12,0-15,2
16, В том числе на большем стебле 6,4-7,2 7,4-9,0
17, Бобов на фертильный узел 1,34-1,43 1,39-1,51
18, В том числе на большем стебле 1,42-1,50 1,49-1,61
19. Семян в бобе 5,47-5,83 5,50-5,80
20. Семян на растение 57,4-70,6 64,8-90,0
21. Масса 1000 семян, г 44,7-59,3 42,0-56,8
22. Масса сем ян на растение, г 2,20-2,34 3,14-3,54
23. % фертильных бобов 77,6-94,2 83,9-94,9
24. Уборочный индекс, % 32,6-41,8 33,9-46,3
25. Содержание сырого протеина в семенах, % 29-31 30-32
26.1ICN, мг/100 г СВ семян 2,0* <2,0
27. ТИА, мг/100 г СВ семян 58* <58
* Данные ВНИИ кормов
Возрастет она благодаря интенсивному накоплению сухого вещества, обеспечиваемому быстрым формированием листьев, метам еров вегетативной и генеративной сферы (Образцов, 1981). Масса корней возрастет в связи с увеличением надземной массы растения. Несмотря на то, что в отсутствие дефицита влаги повышенная масса корней не обеспечивает преимуществ сорту, некоторое увеличение ее доли в биомассе может оказаться полезным для повышения устойчивости к засухе. Высота растения возрастет в среднем на 21%, Число ветвей при этом уменьшится, так как между высотой растения и ветвистостью существует генотипнчески детерминированная обратная зависимость (г= -0,655*), Увеличатся длина листа и листочка, поскольку первый признак положительно коррелирует с высотой растения, а второй отрицательно - с ветвистостью.
С урожайностью семян наиболее тесно связана из признаков растения масса семян (г= 0,751*). Через нес оказывают влияние на урожайность ряд других признаков. Согласно расчетам, масса семян на растение возрастет в такой же мере, что и планируемый результативный показатель. Число бобов и семян на растение увеличатся в среднем на 20%, а фертильных узлов - на 15*14 Незначительно возрастет многоплодность, коррелирующая с числом бобов на растение и оказывающая существенное влияние на урожайность семян в засушливые годы.
Диапазон варьирования массы 1000 семян обусловлен характером приспособляемости генотипов к условиям среды произрастания, поэтому жестких ограничений к изменчивости этого признака не предусмотрено.
Содержание сырого протеина без снижения продуктивности может быть доведено в зеленой массе до 22-24%, а в семенах - до 30-32% и выше.
Содержание антипитательных веществ - цианогениых гликозидов, ингибиторов протеаз и др. - планируется уменьшить до такого уровня, что не позволит им быть лимитирующими факторами при составлении рационов. Достижение нулевого содержания этих веществ в семенах вики вряд ли оправдано, так как имеется немало данных, свидетельствующих о положительной роли этих факторов в повышении устойчивости растений к вредителям и болезням (Тарасенко и др., 1985; Домаш и др., 1989; Stelling, 1996; Овсянников, 1999; Порох ови нова, Л утова, 2000).
Предусматривается повысить у моделируемого сорта устойчивость к таким болезням, как пероноспороз, корневые гнили, аскохитоз и др., а также к засухе, так как от степени устойчивости к ним во многом зависит стабильность показателей рассмотренных признаков и свойств.
2. Создание исходного селекционного материала методом гибридизации
2.1. Подбор родительских пар для скрещиваний
Успех ре комбинационной селекции, которая является основным методом создания современных сортов вики и бобов, в решающей мере определяется правильным подбором родительских пар для скрещиваний (Серебров-ский, 1970 и др.). Глубокое теоретическое обоснование и распространение в селекции получили эк оло го-географ и чески й принцип подбора пар (Мичурин, 1950; Вавилов, 1965; Гуляев, Гужов, 1978; Образцов, 1981), на основе различий по хозяйствен но-биологическим признакам (Бриггс, Ноулз, 1972; Гуляев, Гужов, 1978; Дебелый, 1980; Образков, 1981 и др.), оценки комбинационной способности (Bliatt, 1970; Гуляев, Гужов, 1978), генетической дивергентности (Агарюва, 1990; Давлетов, 1995) и др.
Несмотря на существование множества способов подбора родительских пар, возникает необходимость в разработке новых методов, что связано с развитием новых направлений в селекции и совершенствованием методов исследований. Одно из актуальных направлений в селекции - выведение сортов, сохраняющих высокий уровень урожайности и качества продукции в условиях нестабильности экологических факторов,
В этой связи на примере вики нами изучена эффективность формирования родительских пар на основе реализации следующих принципов:
• эколого-географической отдаленности компонентов скрещиваний;
• различий в приспособленности к контрастным экологическим средам;
• неодинаковой реакции на проявление абиотических стрессоров;
• с учетом величины средних значений селектируемых признаков.
Эколого-географический принцип. Эффективность этого принципа подбора родительских пар изучалась нами применительно к условиям центральных районов Нечерноземья с использованием современного генофонда и с учетом экотипической принадлежности исходных форм.
Наибольшее количество ценных селекционных форм вики было получено по тем комбинациям, где в качестве материнской формы использова-
лись сортообразцы из среднерусской экачого-географичсской группы (ЭГГ) (курский, северо-западный экотипы), а в качестве отцовской - из среднерусской (курский, северо-западный, северо-восточный, белорусский экотипы) и юж неевропейской (балканский экотип) ЭГГ (табл. 5).
5. Перспективные гибридные комбинации и сортообразцы вики, созданные с учетом экштого-географической принадлежности родительских форм_
Эколого-геогоаАическая группа, экотип Комбинация Сорто-образец
? в
Среднерусская Среднерусская
курский северо-западный 910/82 х 2917-85 Непоседа, М-258
910/82 х В-50 Л-151
Орловская 4 х 3952/73 Д-268чп
курский j курский Вера х Орловская 88 Р-8
Вера х Льговская 22 ГТ-367П
Льговская 22 х Вера П-70, 11-307
ЛОС 5 х Орловская 4 Е-359
курский северо-восточны й Вера х Новосибирская 1 Р-17
курский белорусский Льговская 60 х Узуновская 34 №9031
Среднерусская курский Юж1 ¡оевропей с кая балканский № 6684 х Rajkai А-17
Среднеевропейская Южноевропейская
западноу кра ински й юго-восточный Прибужская х Немчинов, 72 П-344Н
венгерский юго-восточный Oregon х Нем-чиновская 72 Вера
Срелнесвропейская венгерский За падноевропейская флорентийский Retsagi х Bruna В-120М
Западноевропейская нидерландский Южноевроп с Й екая юго-восточны й К-34456 х Немчинов, 72 №№ 10864, 11877
Южноевропейская балканский Юж! гоевропейская юго-восточ н ый К-35371 х Немчинов. 72 №11681
Южноевропейская юго-восточный Среднерусская северо-западный Немчиновская 72 х№ 1314 Узуновская 91
При скрещивании между' разными экотиками внутри среднерусской ЭГТ созданы сорт Непоседа и номер М-258, выделяющиеся среди других повышенной и устойчивой семенной продуктивностью, а также номер Л-151, сочетающий повышенную продуктивность вегетативной массы и семян.
Скрещивания внутри одной эколого-географической группы целесообразно проводить при создании продуктивных экологически специализированных сортов, так как таким способом можно без нарушения уровня гомео-стаза, присущего родительским формам, добиться корректировки экотипа гибридной формы применительно к предполагаемому району возделывания, повышения ее адаптивных и продуктивных свойств.
Формированию родительских пар с привлечением образцов неодинакового эколого-географического происхождения следует отдать предпочтение при создании широкоадаптированных сортов. Такие сорта, как правило, лучше приспособлены и к условиям резко континентального климата. Примером сорта, созданного указанным способом, является Вера, допущенный к использованию в 5 регионах, в том числе таких непохожих, как Северный и Средневолжский.
Принцип, основанный на различия* в приспособленности к контрастным экологическим средам. Подбор пар по этому принципу близок к эколого-географическому подходу тем, что указанные различия складываются под влиянием естественного и искусственного отбора в специфических условиях селекционных учреждений. Эгот принцип подбора пар эффективен при создании экологически универсальных сортов с присущим им широким гомеостазом. Количество учитываемых признаков при этом способе подбора пар может быть значительно меньшим, чем при эколого-геогрлфическом. Мы учитываем преимущественно признаки, приведенные в таблице 6.
6, Признаки, учитываемые при подборе пар вики на основе различий по приспособленности к контрастным экологическим средам_
Признак Общий эшгип
Ксеромезофит Гигромезофит
Количество ветвей 2,1-2,3 1.7-1.9
Ширина листочка, мм 8,2-9,2 9,6-11,0
Дтина листочка, мм 18,9-19,8 25,3-27,2
Темпы начального роста, балл 5-6 7-8
Отзывчивость на наличие влаги в первой половине вегетации Средняя Высокая
Устойчивость к абиотическим стрессорам (высокая температура, дефицит влаги и яр.) Высокая Низкая
Наибольшее количество перспективных комбинаций (910/82 х 2917-85, Вера х 155 ВИК, Немчиновская 72 х № 1314) и селекционных линий (0-76, П-401П, 0-397П, С-418/ов и др.) получено при скрещивании сортообразцов-
ксеромезофитов, выведенных на станции (п. Узуново), с образпами-гигромезофитами, созданными в условиях ВНИИ кормов (ст. Луговая).
Принцип, исходящий из неодинаковой реакции на проявление абиотических стресс-факторов. При разработке этого способа подбора пар учитывали тог факт, что генотипы с неодинаковой и особенно с альтернативной реакцией на условия среды обладают наибольшими различиями (Hab-good, 1977; Чекалин, 1979),
С целью реализации в селекции рассматриваемого принципа подбора пар в исходном материале из генофонда ВИР выделены образцы - источники устойчивости к длительной засухе - К-34948, К-35788 (Чехо-Словакия), К-35052 (Германия), К-34383 (Болгария), К-36513 (Московская обл.), к избыточному увлажнению в сочетании с пониженной температурой воздуха -Гибридная 2, Льговская 28, К-35262 (Франция), К-35274 (Чехо-Словакия), К-33122 (Венгрия), К-2418 (Украина); к обоим неблагоприятным факторам ■■ Белоцерковская 64/55, Омичка, К-35303, К-35448 (Венгрия), К-35306, К-35371 (Болгария),
Устойчивые к одному или к обоим стрссс-факторам сортообразцы в различных комбинациях включали в скрещивания. По количеству ценных селекционных номеров преимущество имели комбинации, где отцовской формой служили устойчивые к избыточному увлажнению (УИВ), а материнской - устойчивые к засухе (УЗ), или с высокой продуктивностью в благоприятных условиях (ЛБУ), а также комбинации УЗ х УЗ, УЗ+УИВ (устойчивость к обоим стрессорам) х УЗ+УИВ, УЗ+УИВ х ПБУ.
Благодаря скрещиванию по схеме устойчивость к засухе х устойчивость к избыточному увлажнению созданы сорт Непоседа я перспективный помер М-258, а продуктивность в благоприятных условиях х устойчивость к избыточному увлажнению - Узуновекая 91. Продуктивной оказалась комбинация устойчивость к избыточному увлажнению х устойчивость к засухе (Льговская 22 х Вера), позволившая создать 16 селекционных л mi ни, получивших положительную оценку по комплексу признаков в контрольном питомнике.
Принцип, предполагающий учет величины средних значении контролируемых признаков. В связи с трудоемкостью определения комбинационной способности при подборе родительских пар учитывается чаще всего среднее значение признака, которое, по данным Бороев и ча (1984), Калашни-ка, Смяловской (1986), Oiiveira (1996) и др., может служить в качестве косвенного показателя ОКС.
В селекции вики в качестве компонентов скрещиваний использовали сортообразцы, показавшие в течение нескольких лет лучшие результаты по скороспелости (Немчиновская 72), продуктивности вегетативной массы (К-35449, Венгрия, J10C 5) и семян (Немчиновская 72, Льговская 28, К-35274, Чехо-Словакия, К-35371, Болгария, К-35318, Франция), выносливости к основным болезням (К-35449, Венгрия, Орловская 4 и др.).
Включение выделившихся сортообразцов в скрещивания позволило получить линии с промежуточной выраженностью основных хозяйственно
ценных признаков или же с показателями как у лучших родительских форм (К-35449 х К-35318, К-35371 х Немчиновская 72, Льговская 60 х Узуновская 34). В отдельных комбинациях отмечали у гибридов трансгрессии по семенной продуктивности (Немчиновская 72 х К-34456; ЛОС 5 х Орловская 4), проду ктивности вегетативной массы (Немчиновская 72 х сел. № 1314, сел, № 910/82 х сел. №В-50),
Благодаря целенаправленному комбинированию хозяйственно ценных признаков по степени выраженности у родительских форм удалось создать гибриды, сочетающие в себе такие трудно совместимые характеристики, как скороспелость и повышенная продуктивность вегетативной массы (Л-151), высокая продуктивность вегетативной массы и семян (Узуновская 91, № 11877).
Ряд номеров и сортов, созданных с учетом рассматриваемого принципа подбора пар, получили высокую оценку в конкурсном сортоиспытании. Среди них Узуновская 91, Непоседа и № Л-151. Узуновская 91 унаследовала от материнской формы (Немчиновская 72) повышенную устойчивость к засухе, от обоих родителей - повышенную семенную продуктивность и высокое содержание протеина в вегетативной массе. Показатели сбора сухого вещества и урожайности семян номера Л-151 стали результатом проявления положительной трансгрессии.
Рассматриваемые принципы подбора пар не взаимоисключают друг друга, напротив, комплексный их учет позволяет корректировать признаки и свойства селектируемых форм в соответствии с многообразием требований к новым сортам,
2.2. Оценка и прогнозирование перспективных гибридов в поколении
Исследования показали, что результаты оценки гибридов вики в могут быть использованы для прогнозирования у потомств отборов продолжительности вегетации, но не дают надежной информации для предсказания у них высоты и массы семян на растение. Такой вывод основывался на результатах изучения корреляций между характеристиками гибридов в поколении Г] и по их потомствам. По продолжительности вегетации связь между ними была установлена (г= 0,758*), а по высоте и массе семян на растение не выявлена (г соответственно 0,177 ± 0,371 и 0,387 * 0,348),
Для повышения надежности раннего распознавания ценных гибридных популяций по семенной продуктивности изучали эффективность использования на вике таких показателей, как степень доминантности и гетерозиса в Иь
Прогностическая значимость гетерозиса обусловлена тем, что с его проявлением сопряжено выщепление в последующих поколениях трансгрессивных форм, и чем больше локусов гетерозиготно в Р[, тем выше вероятность появления желательных форм (Сох, МагрЬу, 1990; Акулиннчев, Петухов , 1998 и др.).
Начиная с 1982 года, провели чегыре серии опытов с гибридами вики (свыше 50 комбинаций) с определением указанных селекционно-генетических характеристик. Эффективность прогноза по ним оценивали по количеству отобранных элит и ценных номеров.
Тип взаимодействия генов изменялся от эпистаза (К-35306 х К-34948) до сверхдоминирования (сел, № 6753 х Новосибирская), причем он не был тесно связан с уровнем развития признака ни родительских форм, ни гибридов Р] (табл. 7). Проявление и уровень гетерозиса также не были четко
7. Степень доминантности (О) и гетерозиса (Г) по семенной продуктивности гибридов вики____
Комбинация Масса семян с растения, г 0,% г, %
Рмин, Рмакс.
1982 г.
Сел.№ 6753 х Новосибирская 4,68 ) 1,70 3,71 148 26
К-35371 х Белоцерковская 27 835 3,97 7,83 143 19
К-35371 х К-35262 (Франция) 7,57 1 5,17 7,60 90 -
Сел.№ 1067-75 х Льговская 60 4,15 [ 4,25 5,99 -6 -
1983 г.
Сел,№6684 х К-34948(Чехо-Слов.) 1 28,86 10,40 15,80 342 83
Сел.№ 6684 х К-35300 (Венгрия) 10,86 8,44 ] 1,65 75 -
У.хаНуа х У.тасгосагра 1 10,91 7,35 15,56 43 -
Немчиновская 72 х К-35262 I 3,07 | 4,49 10,45 -24 -
1984 г.
К-35306 (Болгария) хК-35448 | 10,80 6,42 7,65 | 356 | 41
Немчиновская 72 х К-35448 17,51 15,34 16,04 | 310 1 9
Немчиновская 72 х К-34948 17,95 8,80 31,80 1 40 | -
К-35306 х К-34948 8,09 8,74 10,40 | -39 | -
2000 г.
Л-179 х Белоцерковская 679 6,66 3,62 5,22 190 27
М-258 х Льговская 22 5,76 4,63 5,65 ПО 2
Л-179 х Орловская 91 4,86 4,73 5,19 28 -
Л-179 хЛ-151 2,80 2,96 3,44 -33 -
Примечание, Р] - гибриды первого поколения, Рмин. и Рмакс, - худшая и лучшая родительские формы
сопряжены с величиной семенной продуктивности в Наибольшие значения этого признака отмечены по комбинациям К-35371 х Белоцерковская 27 (1982 г.), сел. № 6684 х К-34948 (1983 г.), Немчиновская 72 х К-34948 (1984 г.), Л-179 х Белоцерковская 679 (2000 г.).
В первой и последующих сериях опыта наибольшее количество элит отобрано в тех комбинациях, по которым в И] отмечено или сверхдоминирование в сочетании с гетерозисом, или неполное (частичное) доминирование.
Так, по комбинации Немчиновская 72 х сел. № 1314, послужившей созданию сорта Узуновская 91, отмечено неполное доминирование, ano сел. № 6684 х К-35448 (Венгрия), давшей исходный материал перспективного номера А-17, - сверхдоминирование и гетерозис.
Проявление ¡гетерозиса в Fi некоторые исследователи (Chauhan, Singh, 1982; Сох, Murphy, 1990) связывают с возрастанием в генетической изменчивости. Предполагается, что общий гетерозис генетически связан с уровнем гетерозиса по частоте хиазм, влияющим на величину этой вариабельности (Snvastava, 1981).
В наших исследованиях в вариантах, отмеченных повышенным выходом ценных селекционных форм, среднее значение и генотип ическая вариан-са признаков семенной продуктивности в F2 были более высокими, чем в других. Так, в варианте гетерозис в сочетании со сверхдоминированием (Л-179 х Белоцерковская 679, М-258 х Л-151) среднее арифметическое и стандартное отклонение числа и массы семян на растение имели наивысшие показатели -соответственно 5,7 ± 0,5, 6,0 ± 0,6 г и 2,4, 2,8 г. Наименьшими были эти статистические характеристики по указанным признакам в вариантах эпистаз и сверхдомннирование в отсутствие гетерозиса (М-258 х Льговская 22, М-258 х Орловская 88, Л-179 х Л-151) - 3,8 ± 0,3,3,7 ± 0,4,4,5 ± 0,3 г и 1,2,1,7,1,5 г.
Сведения о ценности гибридов, полученные в I7), проверяются и уточняются на последующих этапах по результатам оценки потомсгв первого -второго циклов отбора. Такой комплексный подход, основанный на прогнозировании перспективности гибридов в поколении F| по абсолютным и относительным значениям признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности, а также дополнительной прямой и косвенной (по количеству ценных потомств отборов) оценке их в Fi - F3, позволяет повысить надежность информации и уменьшить объем прорабатываемого исходного материала. Благодаря такому подходу выделены такие ценные комбинации, как 910/82 х 2917-85, Льговская 22 х 910/82, 910/82 х (Белорозовая 109 х К-34383) и др. По первой из них изучалось в 2001 году два номера в конкурсном сортоиспытании, 6 - в контрольном питомнике (КП) и 29 - в селекционном питомнике í-ro года (СП-1), по второй - 11 в КП и 8 в СП-I, по третьей - соответ-ственно4 и 31.
3. Создание исходного селекционного материала методом индуцированного мутагенеза
3.1. Мутагенное воздействие на семена
При выборе химических мутагенов для обработки семян учитывали их преимущество перед гамма-лучами в индукции малых мутаций, определяющих такие важнейшие хозяйственные признаки растений, как скороспелость, продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Ахунд-Заде, 1971; Кудин, 1977 и др.).
Как в опытах с викой (ЭИ 0,02 - 0,005%, НДММ 0,05 - 0,012%, ДЭС 0,05 - 0,012%), так и с бобами (НММ 0,02 - 0,005%, НДММ и ДЭС в тех же
концентрациях, что и на вике) характер действия мутагенов на полноту всходов и выживаемость растений в Mi был связан с видом, концентрацией препарата и особенностями сорта. Так, если по сорту вики Узуновская 83 снижение концентрации эгиленимнна (ЭИ) с 0,02 до 0,005% привело к повышению полноты всходов только на 12%, то по Орловской 4 - на 33%. При уменьшении концентрации нтрозодиметнлмочевины (НДММ) в 4 раза выживаемость растений у сорта бобов Укко увеличилась на 18%, а у Альфреда она практически не изменилась.
Чувствительность сортов к воздействию мутагенами, оцененная полнотой всходов, возрастала по обеим культурам у скороспелых сортов.
По активности влияния на вику ЭИ превзошел НДММ и ДЭС (диэтил-сульфат). Общая элиминация вики с фазы проростков до завершения развития растений составила под влиянием ЭИ в среднем 22,4%, а при максимальной концентрации - 36,0%, ио НДММ - соответственно 3,5 и 12,4%, по ДЭС -2,3 и 6,9%,
Анализ данных по полноте всходов в идентичных вариантах (НДММ и ДЭС) позволил установить, что бобы более чувствительны к указанным мутагенам, чем вика. Если по бобам этот показатель колебался в диапазоне 6482%, то по вике - в пределах 78-90%.
В М2 в варианте обработки сорта вики Орловская 4 ЭИ среди растений с лидовопурпурными цветками обнаружены с частотой 0,2-1,0% формы с бе-лор озовым и венчиками. В вариантах с НДММ и ДЭС по тому же сорту выявлены семена разновидности alomaría, отсутствовавшие в исходном образце. Выщспление указанной разновидности произошло на растениях, сформировавшихся да семян разновидности macúlala.
С целью оценки перспективности мутантных популяций для отбора по количественным признакам определяли в вариабельность высоты и массы семян на растение. Как по вике, так и бобам не проявилось четкой закономерности в соотношении концентрации мутагена и уровня изменчивости признака в Mj. Максимальная величина изменчивости этих признаков продуктивности - результат специфического взаимодействия концентрации и вида мутагена с конкретным признаком и сортом.
Вариабельность высоты растения в по обеим культурам была наибольшей при применении НДММ, а массы семян на растение - ЭИ и ДЭС у вики, НММ и ДЭС у бобов.
Корреляция степени вариабельности высоты и массы семян на растение в популяции Mí с выходом ценных по этим признакам линий Мз вики и бобов на уровне концентрации мутагена не установлена, однако прослежена связь между способностью НДММ индуцировать повышенную изменчивость высоты растения и обеспечивать значительный выход улучшенных по вегетативной массе форм, а также соответствие между повышенной изменчивостью массы семян на растение под влиянием ДЭС и получением ценных по семенной продуктивности линий.
По обеим культурам наибольшее количество линий с повышенной семенной продуктивностью - соответственно 7 и 12 - получено в вариантах с
ДЭС (табл. 8). По способности индуцировать указанные формы у бобов выделилась, кроме того, НДММ.
8. Выход мутантных форм вики и бобов с улучшенными относительно исходных сортов хозяйственно ценными признаками_
Мутаген, концентрация, % Изучалось линий м3 Из них выделены всего В том числе по:
скороспелости продуктивности •устойчивости к болезням
семян вегетативной массы
Вика (Узуновская 83, Орловская 4, Луговская 85)
ЭИ 0,02-0,005 228 1 9 2 4 3 0
НДММ 0,05-0,012 238 | 11 2 4 8 1
ДЭС 0,05-0,012 241 12 7 7 3 1
Бобы (Алы! >редт Укко)
НММ 0,02-0,005 180 | 11 3 7 2 4
НДММ 0,05-0,012 174 1 12 0 11 2 3
ДЭС 0,05-0,012 199 | 15 2 12 5 1
*По вике - корневая гниль, по бобам - черноватая и шоколадная пятнистость
Количество линий с повышенной продуктивностью вегетативной массы было наибольшим у вики - 8 - при использовании НДММ (0,05 и 0,025%), а у бобов-столько же - ДЭС.
Формы вики с укороченным периодом вегетации получены при применении разных мутагенов, но больше их оказалось в вариантах с ДЭС (0,05 и 0,012%), Скороспелые линии бобов выделены при использовании ДЭС (0,05 и 0,025%) и НММ (0,005%).
Выход ценных мутантных форм по обеим культурам зависел от особенностей сорта. Так, по сорту вики Узуновская 83 скороспелых линий было выявлено больше, чем по раньше созревающим Орловской 4 и Луговской 85, а по сорту бобов Укко продуктивных по семенам мутантов оказалось больше, чем по высокоурожайному сорту Альфред.
Некоторые мутантные линии вики, получившие положительную оценку по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам в СП-1, подтвердили ее в СП-2. Так, номер Д-169 (Орловская 4, НДММ 0,05%) превысил контроль в указанных селекционных питомниках по высоте растения соответственно на 6 и 5 см, а по урожайности семян - на 30 и 46% (табл. 9). Меньше контроля (на 15%) он поражался корневой гнилью и пероноспоро-зом. Высокую оценку по указанным признакам получили также мутантные образцы вики Д-24, Д-169, Д-207 и др. 9, Характеристика ценных мутантных образцов вики в СП-2
Сортообразец Вегетационный период, сут Высота растений, см Урожайность семян Поражен-ность перо- носпорозом, %
кг/10 иг %
Немчиновская 72, контроль 85 103 1,67 100 40
Д-152 88 108 2,44 146 25
Д-169 89 105 2,37 142 30
Д-24 87 116 2,04 122 30
Д-207 86 107 2,01 120 25
НСР05 0,41
Из выделенных в С11-1 линий бобов высокие показатели урожайности семян и других признаков сохранили в СП-2 только те, которые были созданы с использованием ДЭС 0,05 и 0,012%. Наилучшую характеристику среди них получил номер 240-90 (ДЭС 0,05%), показавший более высокие относительно контроля результаты по комплексу признаков: скороспелости, засухоустойчивости, продуктивности вегетативной массы и семян, мелкосемянно-сти (табл. 10).
10. Характеристика ценных мутантных образцов бобов в СП-2
Сортообразец Вегетационный период, сут Высота растений, см Урожайность семян Масса 1000 семян, г
кг/Юм %
1992 г.
Атьфред, контроль 91 40 1,29 100 501,5
№ 237-90 (ДЭС 0,05%) 90 44 1,48 114,7 491,2
№ 236-90 89 42 1,47 114,0 471,3
№ 240-90 89 45 1,66 128,7 452,4
1993 г.
Альфред, контроль 117 141 6,67 100 575,2
№65-91 (ДЭС 0,012%) 115 135 7,51 112,6 579,3
В благоприятных погодных условиях изучался на этом этапе номер 65-91, в последствии сорт Мария. Превышение контроля по урожайности семян достигло по нему 0,84 кг/10 м3 (8,4 ц/га), или 12,6%.
3,2, Облучение пыльцы
Получение индуцированных мутантов на основе мужского гаметофита позволяет ускорить селекционный процесс путем непосредственного включения мутаций в гибридизацию и перевода их на диплоидный уровень. Кро-
ме того, расширяются возможности последовательного улучшения признаков и свойств апробированного селекционного материала при сохранении его генетического потенциала.
Пыльцу лучших сортов вики облучали рентгеновскими лучами в дозах 4,6 и 8 Гр, а затем проводили внутрисортовые скрещивания.
Облучение пыльцы негативно повлияло на ее оплодотворяющую способность. Так, процент фертильных бобов от числа опыленных цветков уменьшился в сравнении с контролем в 1,14-1,86 раза при дозе 4 Гр и в 1,751,94 раза в варианте 8 Гр. Более чувствительной оказалась пыльца у номера 910/82, чем у сорта Луговская 85.
Семена, сформировавшиеся на растениях МР] (следующее поколение после года облучения-скрещивания), выделились в отдельных вариантах неоднородностью по окраске семядолей, В более старших поколениях (МРз -МГО замечены формы с измененной окраской листьев, паруса цветка, семенной оболочки и семядолей, повышенным количеством бобов на растение и семян в бобе. Малые мутации количественных признаков обнаруживались и среди морфологически однородных растений.
Новообразования по качественным признакам были по уровню дифференциации ближе к флюктуациям, чем к альтернативной изменчивости. Среди количественных признаков статистически достоверные различия между образцами отмечены по величине отношения длины к ширине листочков у сеянца, ширине листочков у развитого растения, параметрам боба, числу семяпочек в бобе и размеру семян.
Наиболее результативным по формообразующей способности и ценным источником этих мутаций признан вариант 910/82 х 4 Гр 910/82, на основе которого получены перспективные номера М-230, М-115 и др.
У номеров М-115 и М-230 в сравнении с другими (К-17, Н-420) спектр мутационной изменчивости признаков был более широким, что могло быть связано с плейотроппым действием мутантных генов или одновременным мутированием нескольких генов (Дебелый, 1980).
Некоторые образцы, созданные с помощью этого метода, получили положительную характеристику в конкурсном сортоиспытании. Так, номер М-230, не уступив контролю гго скороспелости и обеспечив дополнительный сбор семян в 1,2 ц/га, превысил его по сбору сухого вещества на 2,8 ц'га (табл. 11), По образцу М-115 сбор сухого вещества достиг 41,3 ц/га, что выше в сравнении с контролем на 5,6 ц/га, или 15,6%. Эта прибавка обеспечена за счет высоты растения. Превышение контроля по урожайности семян, составившее 2,0 ц/га, было достигнуто им благодаря повышенному числу бобов на растение и обсемеиенности боба.
Номер М-115 показал повышенную выносливость к засухе. В 1998 году на фоне ранней летней засухи он сформировал урожай семян 33,1 ц/га, превысив контроль на 5,8 ц/га, или 21,3%. Развитие номера завершилось при этом на трое суток раньше контрольного сорта, а показатели продуктивности вегетативной массы были одинаковы с ним. В 1999 году в условиях жесткой
11, Характеристика перспективных образцов вики, созданных методом внут-рисортовой гибридизации облученной пыльцой, по данным конкурсного сортоиспытания в 2000-2001 гг.
Показатели Вера, контроль М-230 М-115
Вегетационный период, сут 78 78 78
Сбор сухого вещества вики (в смеси с овсом), ц/га 35,7 38,5 41,3
НСР05, ц/га 2,2 2,2
Высота растений, см 100 102 110
Облиственность, % 59,8 61,1 58,7
Урожайность семян, ц/га 19,6 20,8 21,6
НСР()5, ц/га 1,4 1,4
Бобов на растение 5,6 5,8 6,4
Семян в бобе 5,2 5,4
засухи прибавка по сбору сухого вещества и протеина с вегетативной массой составили у него относительно контроля соответственно 18,2 и 24,5%.
Аналогичные исследования проводились и с кормовыми бобами, но дозы облучения пыльцы по ним были снижены до 2-6 Гр.
Изучение вариабельности признаков продуктивности у бобов в поколениях и МРз показало, что в опытных вариантах она, как правило, выше, чем в контрольном. Наиболее рельефно преимущество опытных вариантов перед контрольным в повышении вариабельности проявилось по числу фер-тяльных узлов и массе семян на растение в МР; и многоштодностн - в МБ?. Коэффициенты вариации по ним возросли относительно контроля соответственно на 1,7-6,9,4,7-11,7 и 3,8-11,8%.
Как и по вике, четкой зависимости уровня вариабельности признаков продуктивности от дозы облучения у бобов не установлено. Помимо элементов продуктивности повышалась изменчивость в мутантных популяциях признаков скороспелости и устойчивости к болезням. Изучение в нескольких поколениях мутантных образцов, созданных индивидуальным отбором в МЬ -подтвердило, что эти изменения имеют наследственный характер. Наиболее высокую оценку по основным хозяйственным признакам получили № 9-92П и № 17-94.
Номер 9-92П создан отбором в МРз популяции Альфред х 4 Гр Альфред. Сравнительно скороспелый (табл. 12). В селекционном 1-го и 2-го года питомниках (СП-1, СП-2) № 9-92П превысил контроль по урожайности семян на 25-34%. Кроме того, он выделился перед контролем повышенной устойчивостью к засухе и черноватой пятнистости, а также более мелкими семенами - масса 1000 семян соответственно 550,8 я 605,7 г.
Номер 17-94, сформированный путем отбора в МРз популяции Альфред х 6 Гр Альфред, завершал развитие за 90-96 суток, на 2-4 суток раньше Альфреда. Другая положительная его особенность - повышенная семенная
12. Характеристика ценных образцов бобов, созданных методом гибридизации облученной пыльцой, в селекционном питомнике 2-го года_
Вегетаци- Высо- Урожайность Устойчивость к
Сорто- онный та рас- семян
образец период, тений, пятнистости, % засухе,
сут см кг/10 мг % шоколадной черноватой балл
1994 г.
Альфред, 112 91 2,04 100 25 35 3
контроль
№ 9-9211 99 86 2,74 134 25 20 4
1996 г.
Альфред, 98 74 2,23 100 5 10 -
контроль
Ха 17-94 96 73 2,94 132 5 10 -
продуктивность - выразилась превышением контроля по урожайности в СЛ-1 и СП-2 на 11-32%.
Из полученных данных следует, что путем обработки химическими мутагенами семян и гибридизации облученной пыльцой можно добиться положительных результатов в селекции вики и бобов на скороспелость, продуктивность вегетативной массы и семян, устойчивость к засухе и некоторым болезням.
4. Разработка способов повышенна надежности оценки популяций, элитных растений н их погомств у вики
4.1. Определение оптимального способа посева в питомнике отбора » признаков-критериев отбора злит
Разрешающая способность метода идентификации генотипов в популяциях исходного материала выше в случае превышения вариансой генотипн-ческой изменчивости (<т62) аналога модификаиионного варьирования (ай2) признаков. Повышение эффективности отбора чаще всего достигается за счет уменьшения величины с(2, обусловленной методикой и техникой закладки опытов (Литун, 1980).
Исследования показали, что отношение уровня генотипического варьирования к модификационному по большинству селекционно ценных признаков вики выше при одновидовом посеве по схеме 5x30 см (СП-П) по сравнению с другими вариантами, что позволяет рекомендовать его в качестве наиболее приемлемого способа посева в питомнике исходного материала (табл. 13).
По отношению коэффициента генотипического варьирования к модификационному установлена целесообразность использования для проведения отбора в выделенном варианте способа посева высоты растения (2,11), числа
13, Отношение стандартного отклонения генотипической измагчивости нрн-знаков вики к модификационной при разных способах посева (1979-1981гг.)
СП-1 СП-П СП-Ш СП-1 У
Признак (10x30см) (5x30 см) (2,5x15 см) (2,5x15 см, вика+овес)
Высота растения 1,41 1,65 1,84 1,34
Ветвистость 0,43 0,49 0,45 0,44
Число узлов на стебле 0,90 0,90 0,89 0,85
Бобов на растение 0,52 0,55 0,55 0,45
Семян на растение 0,67 0,67 0,66 0,46
Семян в бобе 0,59 0,59 0,56 0,53
бобов (0,55), семян на растение (0,70). Этот вывод подтверждают показатели их наследуемости (Hí= 0,27-0,79) и стабильно высокие генотипичсские корреляции с определяемыми ими продуктивностью вегетативной массы и семян (г = 0,80**-0,97***). В благоприятные годы дополнительно могут быть использованы при отборе на семенную продуктивность число фертильных узлов, обсемененность боба и уборочный индекс. Продолжительность периода до цветения также относится к числу признаков-критери е в отбора на продуктивность вегетативной массы.
4,2, Применение фитоценотнческого метода для оценки популяций исходного материала
Если исходный селекционный материал вики оценивается обычно в одновидовом посеве, то сорта ее возделываются преимущественно в двух- и многовидовых фитоценозах. Между тем, установлено, что успех какого-либо сорта в чистом посеве не гарантирует ему преимущества при выращивании в смеси (Синекая, 194S; Мартынов, 1988 и др.).
Исследования с популяциями FI( Fj вики подтвердили, что оценки их по основным признакам продуктивности (высоте, числу бобов на растение) в одновидовом посеве не соответствуют аналогичным оценкам в смеси.
Установлены несколько типов изменчивости высоты и числа бобов на растение в связи с неодинаковой реакцией гибридов вики на видовой состав ценоза. Наиболее распространенной оказалась такая изменчивость, когда в вико-овсяной смеси относительно одновидового происходило уменьшение, а в смеси с горчицей относительно первого - увеличение значений этих признаков, но без восстановления их до уровня одновидового посева.
Для определения характера взаимодействия компонентов смеси и пригодности их к совместному произрастанию нами введен показатель совместимости (ПС), определяемый по формуле:
ПС = =—
Хддн. ,
где Х(М. и Ходи.. - средние значения признака соответственно в смеси и одно-видовом посеве.
Если ПС < 1, то анализируемый компонент смеси испытывает угнетение со стороны другого компонента, обратно пропорциональное по силе величине показателя. При ПС близком к 1 взаимоотношения между ними имеют нейтральный характер. Если ПС > 1, то возможны две ситуации: или проявился эффект комплементарности, или повышенной конкурентоспособности исследуемого компонента. Для вики более характерен первый случай.
Коэффициенты корреляции между показателями совместимости по высоте и массе семян на растение и значениями этих признаков, вычисленными на основе 38 гибридов р2 - Рз, оказались статистическими достоверными на Ь и 0,1%-ном уровне значимости, кроме первого признака в одновидовом посеве (табл. 14).
14. Коэффициенты корреляции (г ± Бг) между показателями совместимости гибридов вики с овсом к средними значениями признаков-критериев в одно-и разновидовых ценозах_____ _
Признак ОдновидовоЙ посев Вика + овес !
Высота растения -0,040 ±0,166 0,480** ±0,146 1
Масса семян на растение -0,465** ±0,147 0,740*** ± 0,112
На основании этих корреляций сделано заключение, что повышенные значения высоты и массы семян на растение в смеси с овсом и низкие значения второго признака в одновидовом посеве могут служить показателями лучшей приспособленности гибридов вики к совместному произрастанию при выращивании на корм и семена.
Параллельная оценка гибридов в разных по составу ценозах позволяет выделить формы с высоким потенциалом продуктивности - при одновидовом посеве - и лучших по совместимости с компонентами ценоза среди них - в смеси.
Риск потери пригодных к смешанному посеву генотипов на последующих этапах (селекционный, контрольный питомники) не выше, чем неприспособленных, о чем свидетельствует отсутствие корреляции (г= 0,029-0,065) между показателями совместимости у гибридов и выходом ценных селекционных номеров. В этой связи селекционные линии на пригодность к смешанному посеву целесообразно оценивать на завершающем этапе - параллельно с конкурсным сортоиспытанием.
Несмотря на проявление несоответствия между продуктивностью в одновидовом посеве и приспособленностью генотипов вики к смешанному посеву, выделен гибрид 665-92 (№ 6684 х К-35448) х 910/82, у которого высокие значения показателя совместимости по высоте (1,14) и массе семян на растение (1,17) сочетались с повышенными значениями этих признаков не только в смеси с овсом, но и в одновидовом посеве. Из этой популяции 21 номер оценивался в контрольном питомнике, а № 0-292П - в конкурсном
сортоиспытании, где сбор сухого вещества в смеси с овсом и урожайность семян составили у последнего в 2003 году соответственно 122,8 и 106,8 % к ко играно.
4.3. Установление лучшего способа посева для опенки потомств отборов
Неудачный выбор способа посева для оценки потомств отборов служит основным фактором несоответствия относительных оценок сортообраз-цов на этом этапе аналогичным оценкам в конкурсном сортоиспытании (Коновалов, Климачева, 1975; Литун, 1978 и др.). В связи с этим изучали разные по густоте и составу ценоза способы посева вики в селекционном питомнике 1-го года (см. табл. 15) с целью выявления лучшего из них для проведения оценок по основным хозяйственно ценным признакам.
4.3.1. Оценка на скороспелость и продуктивность
В почвекно-климатичсских условиях места проведения исследований ни густота стояния растений, ни присутствие злакового компонента в травостое не оказывали существенного влияния на продолжительность вегетация в целом и отдельных межфазных периодов у вики, поэтому ранжировка сорго-образцов но скороспелости не зависела от указанных факторов.
Для оценки потомств элит по продуктивности вегетативной массы и семян лучшим признан одновндовой посев селекционного питомника 1-го гада по схеме 5x30 см. (таол. 15).
15. Совпадение относительных оценок сортообразцов вики по продуктивности в селекционном питомнике и урожайности вегетативной массы и семян в конкурсном сортоиспытании_
Тип питомника Процент совпадений к максимально возможному их числу:
1978 г. 1979 г. 1980 г. 1981 г. В среднем
по продуктивности и урожайности вегетативной массы
СП-1(10х30 см) 100 89 45 56 72
СГТ-П(5х30 см) 100 78 67 78 81
СП-Ш(2,5х15см) 67 56 67 45 59
СП-1У(2,5х15см, вика + овес) 67 78 67 45 64
по продуктивности и урожайности семян
СП-1(10х30 см) 67 22 78 56 56
СП-Н(5хЗО см) 100 22 78 67 67
СП-Ш(2,5х15 см) 67 33 67 56 56
СИ-1У(2,5х15см, вика+овес) 73 44 33 67 54
При этом способе посева получено наибольшее количество совпадений относительных оценок сортообразпов на основе НСР05 по продуктивности в питомнике и урожайности вегетативной массы и семян в конкурсном сортоиспытании - соответственно 81 и 67 % к максимально возможному.
Менее высокий относительно СП-П процент совпадений в СП-1 обусловлен повышенной в этом варианте ¡кодификационной изменчивостью признаков продуктивности, а в СП-Ш и СП-1У - недостаточной реализуемостью наследственных различий по ним.
При закладке селекционного питомника 1-го года по типу СП-П (одно-видовой посев по схеме 5x30 см) при селекции на продуктивность вегетативной массы вместо массы растения можно учитывать высоту растения, а при селекции на семенную продуктивность в качестве косвенных признаков могут быть использованы число бобов, семян на растение, обсемеисшюсть боба, коррелирующие с одноименными признаками и урожайностью в конкурсном сортоиспытании.
4.3.2. Оценка на белковость
Более точную оценку номеров вики на содержание белка в вегетативной массе обеспечивал одновидовой посев по схеме 5x30 см (СП-Н) по сравнению с более затушенным (2,5x15 см), причем эффективность оценки была выше во влажный год, чем сухой (табл. 16), Сравнительно высокое взаимное
16. Межсортовые корреляции между содержанием белка в вегетативной массе вики в конкурсном сортоиспытании (1979-1981 гг.) и разных типах селекционного питомника___
Год СП-П (5x30 см) СП-Ш (2,5x15 см)
1979 0,924™± 0,145 0,697* ±0,271
1980 0,614 ±0,298 0,468 ± 0,334
1982 0,468 ± 0,334 0,325 ±0,357
1979,1980 0,923"* ± 0,145 0,892** ±0,171
1980, 1982 0,700* ± 0,270 0,470 ± 0,334
1979,1982 0,854и± 0,197 0,766х ±0,243
1979,1980,1982 0,894** ± 0,169 0,837" ±0,207
соответствие оценок по содержанию белка в вегетативной массе в СП-П и конкурсном сортоиспытании обусловлено пониженной модификашонной изменчивостью признака в указанном типе питомника. В годы исследований (1979, 1980, 1982) стандартное отклонение изменчивости содержания сырого протеина в растениях составило в среднем по сортообразцам 0,81-1,20% в СП-П и 0,98-1,22% в СП-Ш.
Данные таблицы 16 свидетельствуют о том, что одногоди'шая оценка вики на содержание белка в вегетативной массе в селекционном питомнике 1-го года недостаточно надежна независимо от густоты стояния растений,
поэтому предварительная оценка этого признака на данном этапе, по-видимому, оправдана только по лучшим сортообразцам.
4.4. Оценка на адаптивность в селекционном питомнике 1-го года
Адаптивность сорта к условиям возделывания определяется его пластичностью и гомеостатичностью. Если пластичность сорта отражает изменчивость признаков и свойств в соответствии с переменами в условиях произрастания, то наличие гомеостаза предопределяет ограничение этой изменчивости в той мере, в какой это необходимо для поддержания функций организма.
Метода оценки адаптивности применительно к начальным звеньям селекции разработаны слабо. Между тем, уже на этом этапе возможна потеря лучших по этому признаку форм, В этой связи изучали возможность оценки сортообразцов вики на адаптивность в селекционном питомнике первого года (СП-1) на основе определения пластичности и гомеостатмчности путем параллельного изучения на благоприятном (схема посева 5x30 см) и лимитированном (2,5x15 см) фонах.
Установлено, что сравнительную оценку соргообразцов вики на пластичность в СП-1 можно проводить ло показателю интенсивности (И) но формуле, предложенной Удачшым н Головоченко (1990): _ И-(^х|1т)/х' 100(%),
где , Х[ц0, х - среднее значение признака соответственно на оптимальном, лимитированном и усредненном фонах испытания. Показатель корреляции рангов (р) между показателями интенсивности (И) и пластичности (Ы - коэффициент регрессии признака на изменение условий среды) бьи статистически достоверным во все годы исследований (0,708*- 0,883*), кроме экстремального с продолжительной засухой (табл. 17).
Оценку сортообразцов вики на гомеостатичностъ (Нот) в селекционном питомнике следует проводить по показателю селекционной ценности (йс), определяемому по формуле (Хангильдин, 1981):
_ х]ии
Эс = х _
Хор! ,
где х - среднее значение признака на усредненном фоне, или обобщенный индекс среды. Показатель корреляции рангов между селекционной ценностью и гомеостатичностью, определявшейся по данным конкурсного сортоиспытания, был в эти годы, исключая экстремальный, очень высоким -0,800* *-0,933**.
Показатель селекционной ценности (Бс) признан эффективным и для прогностической оценки номеров вики в СП-1 на урожайность семян. В среднем за 4 года показатель корреляции рангов между ними составил 0,967**, а между продуктивностью и урожайностью семян - 0,892**.
17. Оценка корреляции рангов (р) между признаками семенной продуктивно-стц викн в разные но метеорологическим условиям годы__
[ Метеоусловия года исследований Среднее
Коррелирующие признаки Благо-приятный Средний Средний Экстремальный
Интенсивность (И) в СП-1 - урожайность семян (х) в КСИ 0,583* 0,733» 0,850** 0,117 0,867**
И-Ы 0,883** 0,708* 0,708* 0,150 0,850**
И-Нош 0,567 0,783** 0,833** -0.033 0,817**
Селекционная ценность (5с) в СП-1 —-урожайность семян (х) в КСИ 0,950** 0,900** 0,883** -0,316 0,967**
Бс- Ы 0,708* 0,758* 0,525 -0,225 0,725*
5с - Нот 0,933** 0,900** 0,800** -0,300 0,900**
*Р=0,95; **Р=0,99
Примечание. В конкурсном сортоиспытании Ы определялся по методике Эберкарта и Рассела (Пакудин, 1976), а Нот ™ по Хангильдину (1981).
4.5. Прогнозирование ценных селекционных форм на ранних зга-пах онтогенеза
Прогнозирование ценных селекционных форм в начале развития растений важно для раннего включения их в селекционный процесс, а также обоснования и подтверждения основных результатов исследований.
О возможности ранней диагностики селекционных форм вики на продуктивность вегетативной массы свидетельствует установление нами корреляционной связи между периодами ветвления и укосной спелости по зеленой и сухой массе растения (г соответственно 0,787* и 0,774*), а также между продуктивностью вегетативной массы и ее урожайностью в укосную спелость (г= 0,860* *-0,951**).
Для раннего прогнозирования продуктивных форм вики в условиях селекционного питомника 1-го года лучшим способом посева в зоне исследований является одновидовой по схеме 5x30 см и в смеси с овсом при густоте 2,5x15 см, при которых получено наибольшее количество совпадений оценок сортообразцов по продуктивности в фазу ветвления и урожайностью вегетативной массы, в среднем соответственно 50 и 52% к максимально возможному.
Оценку сортообразцов вики с указанной целью целесообразно проводить в период развертывания 6-8 листьев на главном стебле, когда четко проявляются межсортовые различия по темпам начального роста растений.
Рис, 1. Усовершенствованная схема селекции вики
Эффективность разработанных нами приемов селекции подтверждена успешным созданием ряда сортов - Узуновская S3, Узуновская 91, Вера, Непоседа - и перспективных номеров - Л-151, М-230, М-258, С-23 и др. Например, благодаря применению метода фитоценотической селекции выделена гибридная популяция № 695-92 (Ns 6684 х К-35448) х 910/82, ставшая исходной для нескольких ценных селекционных номеров - 0-292П и др., - получивших высокую оценку как в одновидовом посеве, так и в смеси с овсом или горчицей.
Проведение оценки на пластичность и гомеостатичность в селекционном питомнике способствовало созданию ряда селекционных номеров, среди которых - № С-23, превысивший контроль по сбору сухого вещества и семян в условиях засухи соответственно на 16,1 и 22,0%, а в благоприятных условиях - на 48,7 и 11,4%.
Разработанный нами способ выявления продуктивных форм на ранних этапах онтогенеза послужил созданию номеров Л-151, С-23,0-292П, 0-29 7П, Т-28 и др., совмсшаюших скороспелость с повышенной продуктивностью вегетативной массы.
При создании сортов Узуновская 91, Непоседа, селекционных номеров М-258, 0-76 и др. использованы предложенные нами методы подбора родительских пар с учетом приспособленности к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакции на проявления абиотических стресс-факторов.
Разработанный метод облучения пыльцы в сочетании с внутри сортовой гибридизацией применялся при создании ценных номеров вики М-230, М-115 и кормовых бобов 9-92П, 17-94.
Внедрение в селекционный процесс вики разработанных нами приемов повышения надежности идентификации генотипов на начальных этапах селекции послужило основанием для пересмотра его технологической схемы. Кыло снято предварительное сортоиспытание, вместо двух контрольных питомников оставлен один (см. рис 1.). В то же время введено звено селекционно-технологической оценки, где лучшие номера проходят селекционную оценку в разновидовых фитоценозах и применительно к ним подбираются и уточняются элементы технологии возделывания. Указанные изменения в технологии селекционного процесса позволяют получать всестороннюю информацию по новым сортам и сократить продолжительность их выведения на два-три года,
5. Создание и хозяйственно-биологическая характеристика сортов вики
Практика показала, что односторонняя селекция вики на продуктивность укосной массы сопряжена со снижением семенной продуктивности, а повышение потенциала продуктивности без учета адаптивных свойств - с усилением нестабильности урожаев, особенно семян. В связи с этим в селекции згой культуры было сконцентрировано внимание на повышение и стабилизацию семенной продуктивности. У новых сортов предусматривалось со-
хранить на достигнутом уровне продуктивность вегетативной массы, повысить выносливость к абиотическим и биотическим стресс-факторам, обеспечив устойчивое вызревание, в том числе в занятом пару, и хорошую совместимость с традиционными компонентами агроненоза.
В период с 1983 по 2000 год было передано на госиспытание совместно с ВНИИ кормов (авторы Тюрин и др.) 7 сортов посевной яровой внки: Лугов-ская 83, Узуновская 83, Луговчанка, Лутовская 85, Узуновская 91, Вера и Непоседа. Все они внесены в Госреестр РФ (табл. 18).
18. Год включения в Госреестр и регионы допуска сортов вики к использованию
Сорт Год Регионы допуска
Луговская 83 1988 7
Луговская 85 1989 3,10,11,12
Узуновская 83 1989 3
Луговчанка 1990 3
Узуновская 91 1995 2,3,4,5,9
*Вера 1996 1,2,3,4,7
Непоседа 2004 1,3
*Оришнатором кроме станции и ВНИИ кормов является НИИСХ ЦРНЗ
Рассматриваемые сорта различаются по темпам развития, величине и качеству урожая вегетативной массы и семян (зерна) (табл. 19), Сорт Узуновская 83 создавался для укосного использования, поэтому для него характерны повышенная продуктивность вегетативной массы и более продолжительный вегетационный период. Однако и зерно благодаря высокому содержанию белка и отсутствию инаногенных гликозидов может быть использовано в качестве белкового компонента зернофуражного корма. Раннеспелый сорт Луговская 85, обладающий крупными семенами с нулевым содержанием
19. Характеристика сортов вики по основным хозяйственно ценным признакам (в среднем за 1988-1995 гг.)_
Вегетаци- Урожайность, ц/га Урожай-
онный зеленой массы сухой массы ность
Сорт период, вико- в т.ч. вико- в т.ч. семян,
сут овса вики овса вики ц/га
Немчиновская 76 284 139 69,1 33,3 17,0
72, контроль
Узуновская 83 86 315 184 71,2 37,6 18,1
Луговская 85 77 295 152 71,0 35,8 18,5
Узуновская 91 83 304 166 73,3 38,6 22,0
Вера 79 291 149 70,1 33,8 22,1
МСР05 24 15 5,9 3,2 2,7
Продолжение таблицы 19
Масса Коэф- Содержание * Антипитательн ые
1000 фи- сырого протеи- вещества, мг на 100
Сорт семян, циент на (%) в г С.В.
г размно- вегета- семе- Глико- Ингибито-
жения тивной нах зиды ры трипси-
массе (нею на (ТИА)
Немчинове кая 51,6 13,2 19,7 30,4 4-6 73-105
72, контроль
Узуновская 83 69,1 10,5 19,3 31,8 0 107
Лу го вс кая 85 64,9 11,4 19,4 30,6 0 63-90
Узуновская 91 52,6 16,7 20,7 30,9 3 94
Вера 51,2 17,3 19,9 30,5 | 2 58
•Данные ВНИИ кормов (Фииев и др., 1998).
гликозидов и повышенным - белка, лучше других подходит для зернофуражного использования, а Вера и Узуновская 91, отмеченные стабильным уровнем и хорошим качеством урожая вегетативной массы и семян, - для универсального использования.
Наибольшее распространение среди созданных с участием автора сортов вики получили Узуновская 91 и Вера. Положительные результаты получены в государственном испытании по сорту Непоседа,
5.2. Сорт Узуновская 91
Сорт Узуновская 91 создан методом внутривидовой гибридизации (Немчиновская 72 х селекционный номер 1314) в сочетании с индивидуальным отбором в Рз- Разновидность 1урюа, Среднераннеснелый, обладает высо-1П1М потенциалом семенной продуктивности (>40 ц/га), хорошо переносит весен не-летнюю засуху.
В конкурсном сортоиспытании в 1988-1995 тт. вегетационный период у Узуиовской 91 составил в среднем 83, а у УзуновскоЙ 83 - 86 суток (см, табл. 19). Урожайность зеленой массы вико-овсяной смеси в эти же годы - 304 и/га, в том числе вики -166 а/га. Максимальное значение этих показателей -соответственно 513 и 390 ц/га. Сбор воздушно-сухой массы смеси в среднем за восемь лет - 73,3 ц/га, в том числе вики - 38,6 ц/га.
Средняя урожайность семян сорта Узуновская 91 в рассматриваемый период - 22,0 ц/га, что выше аналогичного показателя у контроля на 3,9 ц/га, или 21,5%. В засушливые 1989, 1991 и 1995 годы урожайность семян у УзуновскоЙ 91 держалась на уровне 11,2-20,0 ц/га, а у контроля не превышала 3,7-12,1 ц/га.
Результаты государственного испытания подтвердили наличие у УзуновскоЙ 91 повышенного продуктивного потенциала. Так, в республике Марий Эл в 1993-1994 тг, сбор сухого вещества достиг по этому сорту 111,2 ц/га, а урожайность семян-43,1 ц/га.
5.2. Сорт Вера
Сорт вики Вера создан методом гибридизации образца L-3-224, Oregon (Чехо-Словакия) и сорта Немчиновская 72 с последующим индивидуальным отбором в F2. Разновидность affinis. В числе его оригинаторов кроме станции - НИИСХ ЦРНЗ и ВНИИ кормов.
Сорт раннеспелый, вегетационный период среднем 79 суток (см. табл. 19). Урожайность зеленой массы в ико-о веяной смеси - 291 ц/га, в том числе вики - J49 ц/га. Максимальное значение этих показателей - 487 и 393 ц/га. Сбор воздушно-сухой массы смеси - 70,1 ц/га, в том числе вики - 33,8 ц/га. Средняя урожайность семян - 22,1 ц/га, что выше аналогичного показателя у контроля на 5,1 ц/га, или 30%.
Отзывчивость на благоприятные погодные условия проявляется у этого сорта наряду с лучшей, чем у контроля выносливостью к абиотическим стрессам. Так, в условиях засухи и дефицита тепла (1991, 1993 гг.) урожайность семян сорта Вера держалась на уровне 10,4-13,5 ц/га, а у контроля не превышала 6,4-7,6 ц'га.
По данным НИИСХ ЦРНЗ, на естественном фоне сорт Вера не поражался ни пероноспорозом, ни аскохнтозом. Распространенность и развитие фузариоза не превысили 10,0 и 1,1%, а у контроля эти показатели составили 30,0 и 3,3%, Потенциал семенной продуктивности лучше проявился в государственном сортоиспытании. Так, в Ивановской области урожайность семян этого сорта достигла 43,5 ц/га, а в Тюменской области - 45,3 и/га.
5.3. Сорт Непоседа
Сорт вики Непоседа создан методом гибридизации селекционных номеров - 910/82 х 2917-85 - в сочетании с индивидуальным отбором в Е|. Разновидность - affinis.
Сорт раннеспелый, вегетационный период - 75-82 сутки. В конкурсном сортоиспытании в 1997-2000 годы урожайность зеленой массы ви ко-овеян ой смеси в среднем - 281 ц/га, в том числе вики - 125 ц/га (табл. 20). Сбор воздушно-сухой массы смеси в среднем - 50,8 ц/га, в том числе вики - 22,4 ц/га. У контрольного сорта Вера аналогичные показатели - 50,4 и 20,8 ц/га.
Одно из основных достоинств нового сорта - повышенная семенная продуктивность. Средняя урожайность семян его в указанные годы - 24,4 ц/га, что выше в сравнении с контролем на 2,3 ц/га, или 10,4 %. Непоседа менее восприимчив, чем сорт Вера к фузариозу и пероноспорозу: степень поражения его на естественном фоне 6,2 и 11,7%, а контроля - 13,8 и 17,8%, У нового сорта удалось сохранить на уровне контроля устойчивость к засухе и резким перепадам температуры воздуха.
Потенциал продуктивности у Непоседы наиболее полно раскрылся в 2002 г. на Ковылкинском ГСУ Мордовии, где сбор сухого вещества по черному пару достиг 130,4 ц/га.
20. Характеристика сорта вики Непоседа по данным конкурсного сортоиспытания в 1997-2000 гг. _
Показатели Нспоссда Вера, контроль ± к контролю HCPoj
Вегетационный период, сут 79 79 0
Урожайность, ц/га: зеленой массы вико-овса. 281 280 + 1 18
втом числе вики, 125 114 +11 8
воздушно-сухой массы вико-овса, 50,8 50,4 +0,4 3,6
втом числе вики, 22,4 20,8 +1,6 1,6
семян вики 24,4 22,1 +2,3 1J
Масса 1000 семян, г 48,1 48,9 -0,8
Коэффициент размножения 20,3 18,1 +2,2
Содержание сырого протеина в зеленой массе, % 20,0 19,8 +0,2
6. Создание и хозяйственно-биологическая характеристика сортов кормовых бобов
Селекция кормовых бобов была направлена на устранение таких основных недостатков районированных сортов, как позднеспелость и неустойчивость урожаев семян (зерна). Стабилизации семенной продуктивности предполагалось достичь за счет повышения выносливости к экстремальным погодным условиям и болезням. В число контролируемых признаков входили также ограниченность ростовых процессов, мелкосемянность, устойчивость к полеганию и осыпанию и др.
За сравнительно короткий промежуток времени созданы полудетсрми-нантмые сорта кормовых бобов Исток, Мария и Узуновские, Все они включены в Госрссстр и охраняются патентом.
6.1. Сорт Исток
Сорт Исток создавался методом индивидуального отбора из естественной популяции сорта Альфред, сформировавшейся под влиянием резкой внутри- и межсезонной изменчивости метеофакторов. Новая экологическая среда и стрессовое влияние ее отдельных компонентов послужили факторами возрастания генотипической изменчивости. Не случайно, что регионы с чередованием резко контрастных по погодным условиям лет являются центрами образования гетерогенных пластичных форм (Кузьмин, 1978).
Разновидность equina.
В конкурсном сортоиспытании в 1992-1994 гг, вегетационный период сорта Исток - 90-114 , в среднем -100 суток (табл. 21).
21. Характеристика сорта Исток по данным конкурсного сортоиспытания в 1992-1994 гг.
Показатели Исток Альфред, контроль ± к контролю HCPos
Вегетационный период, сут 100 102 -2
Урожайность семян, ц/га: средняя. 31,7 28,8 +2,9 2,7
максимальная 53,6 52,3 +1,3
Урожайность зеленой массы, ц/га 287 270 +17 26
Сбор, ц/га: сухого вещества, 47,1 42,7 +4,4 4,6
сырого протеина с семенами 7,4 6,1 +1,3
Масса 1000 семян, г 506,2 505,4 +0,8
Степень пораженности, %: черноватой пятнистостью, 33,6 42,7
шоколадной пятнистостью 16,2 25,0 -8,8
Урожайность семян в эти годы в среднем - 31,7 ц/га, выше в сравнении с Альфредом на 2,7 ц/га, или 10,1%. Максимальная урожайность семян у нового сорта в условиях станции - 53,6 ц'га, у контроля - 52,3 ц/га. Средний сбор сырого протеина с семенами - 7,4 ц/га (121,3% к контролю), максимальный -13,0 ц/га. По сбору сухого вещества прибавка к контролю » среднем 4,4 ц/га, или 10,3%, а сырого протеина с вегетативной массой -1,1 ц/ra и 15,5%. Черноватой пятнистостью (Stemphylium sarciniforme) сорт Исток поражался на уровне 15,9-51,4%, шоколадной (Botrytis fabae) - 11,5-20,9%, а контроль ~ 28,5-57,9 и 23,1-26,9%.
6.2. Сорт Мария
Сорт Мария получен обработкой семян диэтилсульфатом (ДЭС) в концентрации 0,012%. Родоначальное растение выделено в Мз. Разновидность equina.
Новый сорт - среднеспелый, с периодом вегетации 91-104, в среднем 97 суток (табл. 22), Средняя урожайность семян в конкурсном сортоиспытании в 1995-1997 годы - 34,2 ц/ra, что на 4,0 ц/га, или 13,2 % больше, чем у сорта Альфред. Максимальная прибавка к урожайности семян контроля - 8,1 ц/ra. Сбор сырого протеина с семенами у Марии в среднем 7,2 ц/га, а у Альфреда - 6,7 ц/га. Урожайность зеленой массы - 281 ц/га, или 106,0 % к контролю, сбор сухого вещества - 55,3 ц/га (110,8%), сбор сырого протеина с зеленой массой 10,0 ц/га (106,3%),
Отмеченные преимущества нового сорта обусловлены тем, что он лучше Альфреда переносит весенне-летнюю засуху, повышенную температуру и ее резкие колебания во время цветения, обладает более высокими темпами роста.
22. Характеристика сорта Мария по данным конкурсного сортоиспытания в 1995-1997 годы_ ___
Показатели Мария Альфред, контроль ± к контролю НСРо;
Вегетационный период, сут 97 97
Урожайность семян, ц/га: средняя, 34,2 30,2 +4,0 2,4
максимальная 50,4 48,4 +2,0
Урожайность зеленой массы, ц/га 281 265 +16 23
Сбор, ц/га: сухого вещества, 55,3 49,9 +5,4 4,6
сырого протеина с семенами 7Д 6,7 +0,5
Масса 1000 семян, г 493,8 488,0 +5,8
Коэффициент размножения 23,1 20,6 +2,5
Степень поражения, %: черноватой пятнистостью, 37,2 41,2 -4,0
шоколадной пятнистостью 13,6 15,7 -2,1
Результаты государствен н о го испытания подтвердили наличие у сорта Мария значительного потенциала продуктивности. Так, в 2000 году на Ста-родубеком сортоучастке Брянской области урожайность семян у него составила 84,9 и/га, сбор сухого вещества - 96,9 ц/га. На Мантуровском сортоучастке Костромской области сбор сухого вещества достиг 140,7 ц/га.
6.3. Сорт Узу ново кие
Сорт Узуновские создан методом гибридизации (Укко х Альфред). Ро-довачальное растение отобрано в поколении F2. Отнесен к разновидности minor Boch, северному экотипу. У нового сорта удалось совместить полуде-терминантный тип роста, скороспелость, мелкосемянность, повышенную семенную продуктивность, устойчивость к полеганию и засухе.
В конкурсном сортоиспытании в 1992-1996 годы вегетационный период у сорта Узуновские - 80-100, в среднем - 89 суток (табл. 23). Средняя урожайность семян в эти же годы - 25,1 ц/га, максимальная - 49,1 ц/га, или соответственно 125,5 и 120,9 % к раннеспелому сорт)' Укко. Минимальная урожайность семян в условиях длительной засухи у сорта Узуновские 10,0 ц/га, а у контроля - 5,1 ц/га. Преимущество сорта Узуновские перед контролем но сбору сырого протеина с урожаем семян проявлялось ежегодно и выразилось средней прибавкой 1,1 ц/га, или 25,0%. Превышение контроля по урожайности зеленой массы, сбору сухого вещества и сырого протеина с вегетативной массой составило в среднем 17,4,7 и 0,7 ц/га, или 8,3,13,1 и 11,3%.
Положительные результаты по сорту Узуновские получены и в Государственном сортоиспытании. Так, на Стародубском сортоучастке Брянской области урожайность семян у этого сорта составила в 2000 г. 69,2 ц/га, а сбор сухого вещества - 82,5 ц/га. На Малоярославецком сортоучастке Калужской области эти показатели в том же году соответственно 68,6 и 69,7 ц/га.
23. Характеристика сорта бобов Узуновские по данным конкурсного сортоиспытания в 1992-1996 гг.
Показатели Узунов- Укко, ± к кон-
ские контроль тролю НСРй;
Вегетационный период, сут 89 84 +5
Урожайность семян, ц/га: средняя, 25,1 20,0 +5,1 2,5
максимальная 49,1 40,6 +8,5
Урожайность зеленой массы, ц/га 222 205 +17 23
Сбор, ц/га: сухого вещества, 40,6 35,9 +4,7 4,1
сырого протеина с семенами 5,5 4,4 +1.1
Коэффициент размножения 21,1 18,8 +2,3
Стенень поражения, %: черноватой пятнистостью, 45,3 57,2 -11,9
шоколадной пятнистостью 51,0 55,4 -4,4
На Мантуровском сортоучастке Костромской области сбор сухого вещества у новою сорта достиг 96,6 ц/га.
7. Фнтоценоткческая оценка перспективных номеров >■ разработка основных элементов технологии выращивания семян
7.1. Фитоценлтическая оценка номеров
Среди важнейших вопросов фитоценотической селекции - осуществление генетического контроля над способностью видов и сортов, используемых в смешанном посеве, к ассоциации с другими компонентами агроценоза. Для выявления различий между генотипами по способности к ассоциации многие исследователи (Гаусман, 1974; Дас§иагс1 й а1., 1978 и др.) рекомендуют проводить испытание в смссях, принятых в производстве.
Разновидовые посевы вики чаще всего закладываются с овсом и белой горчицей, В связи с этим изучали изменение оценок сортообразцов вики при замене одновидового посева смешанным с указанными культурами.
Огносительные оценки сортообразцов вики по урожайности семян в одновидовом посеве различались от аналогичных оценок в разновидовом ценозе. Так, сорта Узуновская 83 и Лутовская 85 в одновидовом посеве оказались по этому показателю в одной группе с контролем, а в смеси с горчицей показали в сравнении с ним более высокий результат (табл. 24). В оценках по высоте растения и скороспелости различия между способами посева были выражены слабее, чем по урожайности семян.
Изменение оценок сортообразцов вики по признакам продуктивности и скороспелости в разных по видовому составу агроценозах связано с неодинаковой реакцией их на полегание травостоя в одновидовом посеве, конкурентное давление со стороны овса, антифитопатогенное влияние горчицы ы т.д.
Параллельная оценка лучших номеров вики в одновидовом посеве и в
24. Оценка сортообразцов викн по урожайности семян в одновидовом посеве и в смеси с горчицей (1992-1994 гг.)___
Одновидовой посев Вика + горчица
Сортообразец Сбор семян Груп- Сбор семян Груп-
вики, ц/га па вики, ц/га па
Немчиновская 72, контроль 17,9 11 15,4 П
Узуновская 83 20,4 П 21,2 1
Луговская 85 20,2 п 18,3 1
Б-90 21,9 1 20,4 1
910/82 23,6 1 20,1 1
НСРо; 3,0 2,8
смеси позвонила выделить селекционные формы, сочетающие повышенную продуктивность с толерантностью к компонентам фитоценоза, пригодные для посева как в чистом виде, так и в смеси с овсом и горницей (Б-90), а также значительно улучшающие основные хозяйственные показатели при наличии опорной культуры (Узуновская 83). Благодаря использованию в селекции вики рассмотренного фитоценотнческого метода полнее и четче проявилось преимущество Узуновской 83 и Узунозскоп 91(Б-90) перед другими сортами по Koinpoji нруемым показателям, что было учтено при передаче их на гос испытание.
7.2.Разработка агроприемов выращиьання новых сортов на семена
7.2.1. Вика
С целью усовершенствования гехнолопш выращивания семян применительно к новым сортам вики изучали элементы агротехники, оказывающие значительное влияние на семенную продуктивность: одковидовой способ посева и смешанный с разным видовым составом и количественным соотношением компонентов агроцсноза, нормы высева.
Видовой состав ценоза существенно влиял на величину и стабильность урожаев семян. Это влияние тесно связано с погодными условиями. Так, в засушливом 1992 году сбор семян у пяти сортообразцов вики уменьшился в смеси с овсом по сравнению с одновндовым посевом на 49,3-86,6%, а в смеси с горчицей - на 0,8-27,4%. В условиях избыточного увлажнения (1993 г.) викоовсякая и вико-горчичная смеси имели преимущество перед одновндовым по сбору семян вики, что выразилось прибавкой соответственно 31,5-69,7 н 23,9-92,1%, Сравнительно мало снижали урожайность семян в смешанном посеве в условиях дефицита влаги среднеспелые Узуновская 83, номер Б-90 и раннеспелый сорт Луговская 85. Немчиновская 72 н Луговская 85 лучше других сортов отзывались повышением семенной продуктивности на посев в смеси в условиях избыточного увлажнения. Наиболее высокий урожай семян при всех способах посева - от 10,6 до 20,9 ц/га - получен в годы исследований по номеру Б-90.
При смене видового состава ценоза наряду с урожайностью изменялись и другие хозяйственные признаки вики. У номера Л-179 продолжительность вегетации относительно одновидового уменьшалась на одни-двое суток в смеси с овсом и увеличивалась на двое суток в смеси с горчицей. Вызревае-мость семян возросла с 77,8-90,1% при одновидовом посеве до 84,6-94,9% в смеси, а нроцент твердых семян - с 0,8-8,1 до 2,0-9,9, Устойчивость к полеганию, оцененная по 5-балльной шкале, повысилась на 1,0 балла в смеси с овсом и на 1,8-1,9 балла - с горчицей, В присутствии горчицы в травостое пораженность номера Л-179 пероноспорозом не превысила 13,8%, аскохито-зом - 16,6%, а в одновидовом посеве аналогичные данные составили соответственно 21,2 и 22,8%.
В соответствии с полученными данными, в семеноводстве Узуновской 83, Луговской 85 и номера Б-90 могут быть достаточно эффективно использованы все три рассмотренных способа посева. По Немчиновской 72 и номерам 910/82, Л-179 среди вариантов смешанного посева предпочтение должно быть отдано вико-горчичной смеси.
Соотношение норм еысева компонентов еико-овсяной смеси. Оптимальное соотношение норм высева компонентов вико-овсяной смеси устанавливали применительно к высокорослому среднеспелому сорту Узунов-ская 83, приспособленному для выращивания в указанном агроценозе.
По продолжительности отдельных фаз и межфазных периодов, за ис-ктючением фазы созревания, существенных различий между вариантами опыта не установлено. Период созревания вики при одновидовом посеве (соотношение 2,5 ; 0 млн.) был равен 11-16 суткам, а в вариантах смешанного посева (2,0 ; 2,0 - 1,0 :4,0 млн.) - 9-11 суткам. Устойчивость травостоя к полеганию повышалась по мере увеличения содержания овса от 3,5 (2,5 : 0 млн.) до 7,5 баллов (1,0 : 4,0 млн.) по 9-баллыюй шкале. Проявилось преимущество одновидового посева перед смешанным по стабильности урожайности семян вики (табл. 25), С уменьшением доли вики в норме высева со
25. Урожайность семян сорта вики Узуновская 83 при разном соотношении норм высева компонентов вико-овсяной смеси___
Соотношение норм высева (вика : овес, млн. семян на 1 га) Урожайность семян, ц/га Средний процент вики в урожае смеси
1984 г. 1985 г. В среднем
вико-овса в т.ч. вики вико-овса в т.ч. вики вико-овса в т.ч. вики
2,5 : 0, контроль - 19,6 - 19,6 - 19,6 100
2,0 ; 2,0 22,8 14,6 25,9 20,8 24,4 17,7 72,5
1,5 :3,0 25,8 11,2 28,1 20,3 27,0 15,8 58,5
1,0:4,0 29,4 5,8 32,9 23,2 31,2 14,5 46,5
НСРоз 5,0 2,9 3,1 2,8 4,1 2,9
Í00 до 20% общий сбор продукции с едшшиы площади увеличивался, а урожай семян бобового компонента снижался на 70,4% в умеренно влажном (1984) и возрастал на 18,4% в избыточно влажном (1985) году.
Несмотря на более высокий средний сбор семян вики, использование одновидового посева в семеноводстве Узуновской 83 и других длшшосте-бельных сортов не целесообразно из-за сильного полегания травостоя. Предпочтение должно быть отдано смешанному посеву, по которому лучшие результаты получены при соотношении норм высева вики и овса 1,5 : 3,0 и 1,0 : 4,0 млн. Преимущество варианта 1,5 : 3,0 перед вторым заключается в том, что он обеспечивает более стабильный по годам сбор семян вики, а варианта 1,0 : 4,0 перед первым - в большем сборе семян смеси, более высокой экономической эффективности (соответственно 7,8 и 36,2 руб./га к одновидовому посеву в ценах 1985 г.).
Норма высева. Предполагалось определить возможность повышения нормы высева раннеспелых сортов вики при выращивании семян в однови-довом посеве, так как общепринятые технологические параметры этого агро-приема устанавливались ранее применительно к средне- и позднеспелым сортам.
Повышение нормы высева от 2.5 до 4,0 млн, всхожих семян на 1 га приводило к увеличению урожайности семян раннеспелого сорта Луговская 83 - на 3,1 н/га - только с условиях продолжительной засухи, в иных погодных условиях семенная продуктивность при этом снижалась - на 3.1-3,8 и'га, или 12,7-18,0%. Если возрастание урожайности семян в первом случае происходило за счет густоты стояния растений, то ее снижение в отсутствие дефицита влаги - за счет числа бобов на растение и обсеменен но ста боба,
П связи с тем, что острозасутпливые годы в центральных районах Нечерноземной зоны повторяются не чаше одного раза в 5 лет, одновидовой посев раннеспелых сортов вики, близких по морфотнпу к Луговской 83, целесообразно проводить с нормой 2,5 млн. всхожих семян на 1 га,
7.2.2. Бобы
Широкорядный и рядовой способ посева. Изучали эффективность рядового и широкорядного способов посева при возделывания на семена среднеспелого полудетерминантного сорта кормовых бобов. Опыты закладывали по типу производственного испытания делянками 0,5 га с 2-кратной повтор-ностъю. Высевали сорт Альфред.
Исследованиями установлено, что в условиях центральных районов Нечерноземья более приемлемый способ посева сорта бобов указанного типа развития и спелости - рядовой с нормой высева 0,5 млн./га, чем широкорядный с междурядьем 60 см и нормой высева 0,3 млн./га. Применение рядового способа посева обеспечивало относительно широкорядного повышение урожайности зерна в среднем на 3,0 ц/га, или 12,3%, сбора кондиционных семян - на 3,8 ц/га (20,0%). В зависимости от условий года вегетационный период сокращался при рядовом способе по сравнению с широкорядным на двое-
трос суток, а высота растений увеличивалась на 9-19 см. Масса 1000 семян была больше при рядовом способе, чем при широкорядном, что объясняется более низкой густотой стояния растений и, как следствие, повышенной обсе-мененностью растений во втором варианте. По всхожести семян различий между изучавшимися способами посева не выявлено.
ВЫВОДЫ
1. Исследованиями установлено, что сортообразпам вики с высокой продуктивностью вегетативной массы и семян, как правило, свойственны повышенная модификанионная изменчивость и варьируемостъ определяющих их признаков по годам. Уменьшение негативных последствий повышенной чувствительности к погодным условиям возможно путем сочетания в генотипе благоприятной нормы реакции с повышенными нижними пределами признаков продуктивности.
Уровень модификационной изменчивости показателей семенной продуктивности сопряжен со степенью их варьирования под влиянием погодных условий, поэтому статистические характеристики модификационной изменчивости (о, V) могут быть использованы при предварительной оценке сорто-образиов вики на стабильность семенной продуктивности.
2. Установлено, что наличие, теснота и направленность внуфисорто-вых корреляционных связей высоты растения с ветвистостью и числом листьев, обсемененности боба с числом бобов и плодоносящих узлов зависят от уровня продуктивности. Корреляции между высотой растения и числом узлов на стебле, ветвистостью и числом листьев, числом плодоносящих улов и бобов являются у сортообразцов вики общими и близкими по величине,
3. Выявлено, что сортообразцы вики, существенно различающиеся по продуктивности вегетативной массы и семян, имеют, как правило, неодинаковое количество положительных внутрисортовых корреляций в группах определяющих их признаков, причем повышение продуктивности вегетативной массы сопровождается увеличением количества корреляций, а повышение семенной продуктивности - их снижением. По специфике и количеству внутрисортовых корреляций хозяйственно-биологических признаков можно получать представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики и намечать пути их совершенствования,
4. Разработана программа моделирования сорта, которая включает в себя выбор базового сорта и сортов - источников ценных признаков, установление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных условий, вклада их в формирование основных показателей продуктивности, структуры межсортовых корреляций признаков растения с определением на этой основе «максимального корреляционного пути» и уравнений регрессии для вычисления параметров модели по селектируемым признакам.
5. Обоснована перспективность повышения продуктивности вегетативной массы у моделируемого сорта вики за счет высоких темпов накопления сухого вещества в первый межфазный период, увеличения высоты растения,
длины листа и листочка, уменьшения плотности размещения листочков по длине листа, а семенной продуктивности - за счет увеличения числа семян на растение, фертильных узлов, бобов, многоплодности.
6, При подборе родительских пар подтверждена эффективность эколо-го-географического подхода, выявлены перспективные комбинации родительских форм на уровне эколого-географических групп и экотипов. Разработаны и апробированы приемы подбора пар, основанные па различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакции на действие абиотических стресс-факторов. Показана результативность подбора пар с учетом рекомбинации и трансгрессии средних значений признаков. Комплексный учет этих принципов подбора пар в рекомбинаци-онной селекции позволяет корректировать признаки и свойства селектируемых форм в соответствии с многообразием требований к новым сортам.
7, Установлено, что предварительная оценка гибридов вики по скороспелости может проводиться в F), но более надежна она в F;, а для идентификации гибридов по высоте растения и семенной продуктивности требуется дополнительная оценка в поколениях F3 - F4.
Для селекции на семенную продуктивность перспективны гибриды, у которых в Fi проявляется сверхдомипирование в сочетании с гетерозисом или неполное доминирование по этому признаку. Наличие таких генетических маркеров сопряжено с повышенными средним значением и генотипиче-ской изменчивостью признака в F2.
8, Обоснована и подтверждена в процессе селекции эффективность комплексной опенки при идентификации гибридов вики, основанной на прогнозировании перспективности их на этапе F] по абсолютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в последующих поколениях прямой и косвенной опенке по контролируемым признакам.
9, Выявлено, что по активности влияния на вику ЭИ превосходит НДММ и ДЭС, а НММ, НДММ и ДЭС по интенсивности влияния на кормовые бобы не различаются. Бобы более чувствительны к воздействию химическими мутагенами, чем вика. По обеим культурам чувствительность к мутагенам выше у скороспелых сортов.
Благодаря обработке химическими мутагенами семян по вике получены формы другой разновидности, в том числе с белорозовыми цветками, а также новообразования по размерам бобов, форме и окраске листочков, по бобам - более продуктивные и скороспелые микромутапты,
10, Установлены закономерности влияния вида и концентрации мутагена в связи с особенностями исходного сорта на вариансу высоты и массы семян на растение, позволяющие повысить прогнозируемость формирования признаков у мутантных форм и вероятность выявления ценных генотипов.
Подтверждена определенная специфичность действия химических мутагенов по проявлению хозяйственных признаков растений. Установлено, что с помощью НММ выше вероятность получения скороспелых форм,
НДММ - с повышенной продуктивностью вегетативной массы, ДЭС -- с высокой продуктивностью семян. Однако ДЭС эффективен также при создании скороспелых (вика) и продуктивных по вегетативной массе (бобы) форм.
11. С использованием химического мутагенеза созданы линии вики Д-144, Д-155, Д-168, Д-169 и др., а также бобов - №№ 84-90, 122-90П, 202-90, 303-90 и др. - с улучшенными относительно контроля одним или несколькими признаками: адаптивностью, продуктивностью вегетативной массы и семян, устойчивостью к основным болезням.
Лучшие образцы бобов, в том числе сорт Мария, сочетающие высокий потенциал продуктивности с повышенной устойчивостью к засухе, получены при применении ДЭС в концентрации 0,05 % и 0,012 %.
12. Впервые в селекции вики и бобов применено индуцирование мутаций в гаметах с последующим переводом их методом гибридизации на диплоидный уровень, что обеспечило получение селекционных форм вики с положительными характеристиками биологических и хозяйственных признаков и свойств. Большинство новообразований у вики возникло вследствие малых мутаций. Наиболее ценные из них получены при облучении пыльцы в дозе 4 Гр образца 910/82. Некоторые мутантные образцы (К-17, М-115, М-230) пригодны для непосредственного хозяйственного использования.
В аналогичных опытах с бобами наиболее высокие значения изменчивости массы семян на растение и обсемененности боба получены при облучении пыльцы в дозах 2 и 4 Гр, Показатели вариабельности числа фертильных узлов на растение были выше в вариантах облучения 4 и 6 Гр, а много-плодности - в дозе 2 Гр. Из популяций, сформированных в вариантах Альфред х 4 Гр Альфред и Альфред х 6 Гр Альфред получены селекционные номера бобов 9-92П и 17-94, отличившиеся от контроля повышенной семенной продуктивностью, а № 9-92П, кроме того, мелкосемянностью.
13. Установлено, что наиболее эффективным для проведения отборов вики в почвенно-климатических условиях зоны исследований является одно-видовой посев по схеме 5x30 см, при котором сравнительно низкая модифи-кациоиная изменчивость сочетается с лучшим проявлением генотинического разнообразия признаков.
При селекции на продуктивность вегетативной массы отбор целесообразно вести на высоту растения. В селекции на семенную продуктивность наиболее эффективен отбор по числу выполненных бобов и семян на растение, а в благоприятные годы, кроме того, по числу фертильных узлов, уборочному индексу. Количество бобов и фертильных узлов на большем стебле являются более надежными критериями, чем их количество на всем растении.
14. Разработан и апробирован метод фитоценотической селекции для оценки популяций исходного материала вики на приспособленность к смешанному посеву. Сущность его заключается в параллельной оценке материала в одновидовом посеве и в смесях. С помощью первого способа посева выделяются популяции с высоким потенциалом продуктивности, а второго -лучшие среди них по совместимости с компонентами ценоза. Для определе-
ния пригодности компонентов ценоза к совместному произрастанию предложен показатель совместимости (ПС). Установлено, что высокие значения высоты и массы семян на растение в смеси с овсом в сочетании с пониженными значениями второго признака в одновидовом посеве могут служить показателями лучшей приспособленности генотипов вики к совместному посеву при выращивании на зеленый корм и семена.
Несмотря на существование противоречия между приспособленностью к смешанному посеву и продуктивностью в одновидовом посеве, выделены популяции, получившие повышенные оценки в разных по составу ценозах к поэтому особенно ценные для селекции. Среди них - гибрид № 665-92, ставший исходным материалом для нескольких перспективных номеров.
Риск потери приспособленных к смешанному посеву линий вики при традиционной технологии селекции не выше, чем неприспособленных, поэтому окончательный отбор по этому признаку целесообразно проводить на заключительном этапе по данным параллельного испытания в чистом виде и смесях.
15. Установлено влияние густоты стояния растений и видового состава ценоза на результативность оценок вики на продуктивность вегетативной массы и семян в селекционном питомнике 1-го года. Лучший способ посева для оценки по обоим показателям - одновидовой по схеме 5x30 см, обеспечивающий четкое проявление межсортовых различий при относительно слабой модификааионной изменчивости признаков продуктивности. В рекомендуемом варианте питомника надежность оценки продуктивности вегетативной массы определяется 75-81 %, а семян - 62-67 %. Наряду с прямыми признаками эффективно использование в этом звене при указанном способе посева высоты растения, числа узлов на большем стебле при селекции на продуктивность вегетативной массы и числа бобов, семян на растение, обсеме-ненноеш боба - на семенную продуктивность.
16. Выявлено, что посев селекционного питомника по схеме 5x30 см обеспечивает наиболее точную оценку номеров вики по содержанию сырого 1гротсина в зеленой массе, причем эффективность ее выше во влажный год, чем сухой. Повышенная точность оценки на этот признак ири указанном способе посева позволяет ограничиться двухлетними исследованиями вместо трех лет при загущенном (2,5x15 см) посеве.
17. Разработан способ ранней (в селекционном питомнике 1-го года) оценки сортообразцов вики на адаптивность по сочетанию пластичности с гомеостатичностью. Установлено, что при использовании разных вариантов густоты стояния растений (5x30, 2,5x15 см) можно оценивать пластичность по показателю интенсивности (И), а гомеостатичность - по показателю селекционной ценности (Зс). Показатель селекционной ценности, кроме того, позволяет повысить надежность отбора линий в этом питомнике на урожайность семян.
18. Установлена целесообразность предварительной оценки образцов вики на урожайность зеленой массы в фазу ветвления (6-8 листьев на главном стебле) и зависимость ее эффективности от способа посева. При однови-
довом посеве по схеме 5x30 см и в смеси с овсом при густоте 2,5x15 см удается провести идентификацию по этому показателю в селекционном питомнике 1-го года в указанный период на уровне 50-52 % номеров.
19. Благодаря внедрению разработанных приемов повышения надежности идентификации генотипов на начальных этапах селекции усовершенствована технологическая схема селекционного процесса: исключено предварительное сортоиспытание, вместо двух контрольных питомников оставлен один, введено звено селекционно-технологической оценки, где лучшие номера сравниваются в разновидовых фитоценозах и применительно к ним подбираются и уточняются элементы технологии возделывания. Указанные изменения в технологической схеме селекции позволили расширить и разнообразить информацию но сортам и сократить продолжительность их выведения не менее чем на два-три года.
20, Разработанные и усовершенствованные методы создания и оценки исходного материала, приемы повышения эффективности отбора и оценки селекционных номеров использованы при выведении новых сортов вики и бобов. В течение 18 лет (1983-2000) совместно с ВНИИ кормоз и НИИСХ ЦРНЗ передано на государственное испытание 7 сортов посевной яровой вики: Луговская 83, Узуновская 83, Луговчанка, Луговская 85, Узуновская 91, Вера, Непоседа. Все они внесены в Госреесгтр РФ и получили распространение в основных викосеющих регионах. Указанные сорта различаются по направлению хозяйственного использования и лучше реализуют потенциал продуктивности в разных экологических условиях.
21. Итогом селекционной работы с кормовыми бобами стало создание сортов Исток, Мария, Узуновскме, внесенных с 1996 но 2001 год в Госреестр селекционных достижений. Преимущества новых сор го» в сравнении с зарубежными аналогами (Альфред, Укко и др.) заключаются в том, что они обладают повышенной резистентностью к абиотическим и биотическим стрессорам: высокому уровню и резким перепадам температуры воздуха, дефициту влаги, шоколадной и черноватой пятнистости, корневым гнилям - и в связи с этим лучше реализуют потенциал продуктивности, Полудетерми нантный тип роста, повышенная устойчивость к полеганию и осыпанию обусловливают дружность созревания, технологичность и низкие потери при уборке. Основной способ хозяйственного использования - зернофуражный. Исток и Мария - среднеспелые, а Узуновские - среднеранний, поэтому предназначены для возделывания в разных экологических районах.
22, Установлено, что относительные оценки сортообразцов вики по основным хозяйственным признакам в одновидовом посеве различаются от аналогичных оценок в смеси с овсом и горчицей. Различия между способами посева в оценках по высоте растения выражены слабее, чем по урожайности семян, а в ранжире по скороспелости они не существенны.
Наиболее ценными являются формы, сохраняющие высокие абсолютные и относительные значения хозяйственно ценных признаков при разных способах посева. В их числе - номер Б-90 (Узуновская 91). Перспективны
для хозяйственного использования и сорта, выделяющиеся среди других в специфических агроэкологичсских условиях возделывания (Узуновская 83).
23. Разработаны применительно к новым сортам вики и бобов в связи с почвснно-климатическими и агроэкологическими условиями основные агро-приемы выращивания семян.
Для разных сортов вики определен лучший видовой состав агроценоза, показана перспективность в качестве поддерживающей культуры в семеноводстве вики, особенно раннеспелых сортов, белой горчицы. Установлены лучшие варианты соотношения норм высева компонентов вико-овсяной смеси (1,5 : 3,0 и 1,0 : 4,0 млн.) для среднеспелого сорта и норма высева вики в чистом виде (2,5 млн.) для раннеспелого сорта.
По бобам выявлено преимущество рядового способа посева перед широкорядным при возделывании на семена среднеспелого сорта.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. При определении параметров и характеристик модели сорта использовать разработанный с этой целью способ, включающим выбор базового copra, сортов - источников ценных признаков, установление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных условий, вклада нх в формирование основных показателей продуктивности, структуры межсортовых корреляций признаков, максимальных связей среди них и уравнений регрессии.
2.'Применять в селекции вики эколого-геотрафический принцип подбора родительских пар. а также принципы, основанные на различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам, неодинаковой реакции на дейстзие абиотических стрессоров и учете величины среднего значения признака,
3. С целью идентификации проводить комплексную оценку гибридов вики, основанную на прогнозировании перспективности их на этапе по абсолютным а относительным значениям основных хозяйственных признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в последующих поколениях прямой и косвенной (по количеству ценных потомств отборов) оценке по контролируемым признакам.
4. Использовать химические мутагены: на вике - ЭИ, НДММ, ДЭС, на бобах - НММ, НДММ, ДЭС, а также гибридизацию облученной в дозе 4 Гр пыльцой для расширения спектра изменчивости признаков и получения форм с ценными признаками и свойствами, в том числе пригодных для непосредственного хозяйственного использования,
5. Для повышения эффективности отбора элит и оценки их потомств высевать вику в соответствующих питомниках в зоне исследований в чистом виде по схеме 5x30 см. Отбор на этом фоне вести при селекции на продуктивность вегетативной массы по высоте растения, на семенную продуктивность - по числу бобов на большем стебле и семян на растение, а в благопри-
ятные годы, кроме того, по числу фертшшгых узлов на большем стебле, уборочному индексу.
6. При оценке исходного материала а перспективных селекционных номеров вики закладывать параллельно одно- и разновидовые ценозы, что позволит выделять и сохранять формы, сочетающие повышенную продуктивность с приспособленностью к компонентам смеси.
7. Внесены в Госреестр РФ и рекомендованы для использования в производстве сорта вики Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа, Лугов-ская 83, Луговская 85, Луговчанка, бобов Исток, Мария и Узуновские.
8. Для выращивания семян среднеспелых сортов вики и раннеспелых с высокими темпами накопления сухого вещества кроме одновцдового посева следует применять смешанный (с овсом, горчицей и др.). Для сортов с медленным начальным ростом и пониженной конкурентоспособностью лучше подходят с этой целью наряду с одновидовым посевом смеси с горчицей.
Соотношение корм высева вики и овса в смесях - от 1,5 :3,0 до 1,0:4,0 млн., а норма высева раннеспелых сортов вики на семена - 2,5 млн. всхожих семян на 1 га.
В семеноводстве среднеспелых полудетерминантных сортов бобов предпочтителен рядовой способ посева перед широкорядным.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Тюрин Ю.С.. Ившин Г.И. К оценке хозяйственно ценных форм вики посевной // Селекция и семеноводство. 1982. № 9. С. 17-18.
2. Тюрин Ю.С., Игчимн Г.И. Эффективность ранней диагностики высокопродуктивных форм вики посевной // Вестник с.-х. иауки. 1984. № 5. С, 68-71.
3. Тюрин Ю.С., Ившин Г.И., Новоселова ЕЛ. Результаты селекции однолетних бобовых трав//Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. 1984. Вын. 31. С. 107-112.
4. Тюрин Ю.С., Ившин Г.И., Новоселова Е.Л. н др. Методические указания по производству элитных семян вики посевной в Центральном районе Нечерноземной зоны. М-, 1985. 26 с.
5. Ившин Г.И. Семенная продуктивность вики яровой // Зерновое хозяйство. 1986. №8. С. 30-31.
6. Тюрин Ю.С., Ившин Г.И. К оптимизации оценки потомств отборов вики посевной на продуктивность // Сб, науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1987. С. 5962.
7. Ившин Г.И., Атомае H.A., Давыдов B.C. и др. Система кормопроизводства Серебряно-Прудского района Московской области на 1987-1990 гг. и до 1995 г. М., 1987.180 с.
8. Тюрин Ю.С., Ившнн Г.И., Новоселова Е.Л, Новые районированные сорта вики посевной it Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. М., 1989. С. 138-145.
9. Ившин Г.И., Тюрин Ю.С. Вика яровая Узуновская 83 // Селекция и семеноводство. 1989. № 6. С. 29-30.
Ю.Ившин Г.И., Хватов В.И, Использование химического мутагенеза для создания исходного материала вики посевной // Бюл. ВИР. 1989, Вып. 190, С. 27-30, <
И.Ившин Г.И. Прогнозирование хозяйственно ценных форм вики яровой на первых этапах селекции // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. М., 1990. С. 17-22.
12.Ившнп Г.И., Ян В,П., Никитин В.В. и др. Развитие животноводства и система кормопроизводства Веневского района Тульской области на период до 1995 г, Венев, 1990.227 с.
13.Тюрин Ю., Ившин Г.И. С. Вика яровая Луговская 85 // Селекция и семеноводство. 1991, №6, С, 44-45,
14.Ившин Г.И., Хватов В,И. Способ посева кормовых бобов // Кормопроизводство. 1993. № 2. С. 22-23.
15.Ившин Г.И., Ившина В.В. Ника яровая Вера // Селекция и семеноводство. 1995. №4, С. 24-25.
16.Ившин Г.И. Вика яровая Узуновская 91 // Селекция и ссмсноводство. 1997. №2. С, 31-32.
17.Тюрин Ю.С., Ившин Г.И., Новоселова ЕЛ. и др. Проблемы и направления селекции вики яровой // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. М,, 1997, С. 327-333.
18.Ившин Г.И. Селекционные методы решения проблемы адаптированное™ кормовых бобов //Материалы научной сессии 21-22 июля 1998 г, СПб.,1998. С. 123-125.
19.Ившин Г.И. Кормовые бобы - на поля России // Аграрная наука. 1998. № 11-12. С. 21-22.
20.Ившин Г.И, Приоритеты и основные результаты в селекции вики яровой // Кормопроизводство, 1999. № 5. С. 20-22,
21.Ившин Г.И,, Ившина В.В, Новые сорта кормовых бобов на этапе внедрения в производство // Кормопроизводство, 1999. К-о 5. С. 26-27,
22.Ившин Г.И., Ившина В.В, Новые сорта кормовых бобов // Земледелие.
1999. №3, С, 35,
23.Ившин Г.И. Новые сорта кормовых бобов как результат экологической селекции // Селекция и семеноводство. 1999, № 1. С. 27-29.
24.Ившин Г.И., Ившина В.В. Бобы Узуновские //Селекция и семеноводство.
2000. №4. С. 30-31.
25.Ившин Г.И. Апробированные методы для адаптивной селекции вики яровой // Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в Центральном районе Нечерноземной зоны (70 лет НИИСХ ЦРНЗ). М,, Немчиновка, 2001. С. 521-522.
26.Ившин Г.И. Эколого-адаптивная концепция в селекции вики // Аграрная наука. 2001. №7. С. 9-10.
27.Ившин Г.И. Создание и идентификация перспективного исходного селекционного материала вики посевной //Материалы Междунар. науч.-практ, кокф. Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2001 г. СПб.: ВИР, 2001, С, 294-296.
28.Ившин Г.И. Эколого-адаптивный подход в решении проблемы нерайони-рованных сортов в семеноводстве зернобобовых культур // Зерновое хозяйство. 2002, № 2. С. 13.
29,Ившин Г.И., Ившина В.В. Факторы стабилизации урожаев кормовых бобов // Кормопроизводство. 2002. № 6, С. 22-23.
30.Ившин Г.И. Задачи и результаты селекции однолетних бобовых культур // Современные проблемы луговодства, селекции и семеноводства кормовых культур. М., Воронеж, 2002. С. 110-114.
ЗГИвшин Г.И. О создании селекционных форм вики посевной с использованием облучения пыльцы И Селекция и семеноводство. 2002. № 2. С. 22-25.
32.Ившин Г.И. О повышении эффективности отбора вики посевной на адаптивность и урожайность семян в селекционном питомнике // С.-х. биология. 2003. №1. С. 41-45.
33.Ившии Г.И. Модифицируемость признаков как критерий опенки селекционных форм вики посевной на хозяйственную ценность К Сб. матер. УП Всерос. науч.-практ. конф. Пенза, 2003. С, 119-121,
34.Ившин Г.И. Среднее значение признака как критерий подбора родительских пар в селекции вики посевной // Материалы Междунар, науч.-пракг, конф. Г. Кинель, 23-25 июля 2002 г. Самара, 2003. С. 230-234.
Авторские свидетельства и патенты на селекционные достижения:
35.Сорт вики яровой Лутовская £3. Авт. свидетельство № 4720 от 3.08.88г,
36.Сорт вики яровой Л у горская 85, Авт. свидетельство № 4988 от 3.07.89г.
37.Сорт вики яровой Узуновская 83. Авт. свидетельство № 4992 от 3.07,89 г.
38.Сорт вики яровой Луговчанка. Авт. свидетельство № 5610 от 27,П.91г,
39.Сорт вики яровой Вера. Патент № 0044 от 19.01,98 г.
40.Сорт вики яровой Узуновская 91. Патент № 0045 от 19,01.98 г.
41.Сорт кормовых бобоа Исток, Патент № 0021 от 10.04.97 г.
42.Сорт кормовых бобов Мария. Патент № 0119 от 27.04,98 г.
43.Сорт кормовых бобов Узуновские. Патент № 0822 от 19.12.00 г,
44.Сорт вики яровой Непоседа, Уведомление ФГУ «Госсорткомиссия» (письмо № 11-03-09 от 03.02.04) о внесении в Госреестр селекционных достижений РФ с 2004 г.
45.Сорт гороха полевого (пелюшки) Флора, Уведомление ФГУ «Госсорткомиссия» о внесении в Госреестр селекционных достижений РФ с 2004 г.
Объем 3,5 п. д._Зак, 10S_Тир. 100 экз.
АИО «Издательство МСХА» 127550, Москва, уд. Тимирязевская, 44
- Ившин, Георгий Иванович
- доктора сельскохозяйственных наук
- Москва, 2004
- ВАК 06.01.05
- Агробиологическая оценка коллекции сортообразцов вики посевной в условиях Северо-Запада России
- Создание эффективных растительно-микробных симбиотических систем вики посевной (Vicia sativa L.)
- Изучение и создание исходного материала вики посевной зернофуражного направления
- Изучение исходного материала вики яровой и использование его в селекции
- Разработка приемов формирования и уборки семенного агрофитоценоза вики мохнатой (Vicia villosa Roth.) в условиях Центрального региона Российской Федерации