Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция посевной яровой вики и кормовых бобов в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция посевной яровой вики и кормовых бобов в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны России"

На правах рукописи

ИВШИН Георгий Иванович

СЕЛЕКЦИЯ ПОСЕВНОЙ ЯРОВОЙ ВИКИ И КОРМОВЫХ БОБОВ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

У

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

(

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва 2004

Работа выполнена на Московской селекционной станции Всероссийского научно-исследовательского института кормов имени В Р. Вильямса

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Дебелый Геннадий Андреевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Образцов Александр Сергеевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лихачев Борис Степанович

Ведущая организация - Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н И.Вавилова

Защита диссертации состоится" ^сс сЛ~_2004 г.

в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 006 049 01 в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны

Отзывы направлять в 2-х экземплярах по адресу 143026, Московская область, Одинцовский р-н, п. НИИ сельского хозяйства, ул. Калинина, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ

Автореферат разослан "_"_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат экономических наук

А.С.Мерзликин

тт пи ш

Актуальность проблемы. Одной из нерешенных проблем в кормопроизводстве России является невысокое качество объемистых и несбалансированность по аминокислотам концентрированных кормов, что служит причиной превышения нормы расхода их на производство животноводческой продукции в 1,5-2 раза. Особенно негативно отражается на показателях качества и себестоимости продукции снижение производства зернобобовых культур, определяющих энергетическую и протеиновую полноценность производимых на их основе концентрированных и объемистых кормов. Доля зерна этих культур в общем объеме его производства составляет в настоящее время 6,1 % при норме 13 % (Шпаков, 2003). Концепцией развития кормопроизводства России планируется к 2010 году увеличить долю бобовых на зернофураж с 2,4 до 9,8 %, а однолетних бобовых и бобово-злаковых трав с 3,7 до 7,5 %.

Среди зернобобовых культур важная роль в обеспечении полноценности кормов в Нечерноземной зоне отводится вике яровой и кормовым бобам У распространенных в производстве сортов вики содержание белка в зеленой массе в среднем 20-22 %, в семенах - 27-30 %, у бобов соответственно 1921 и 28-31 %. По аминокислотному составу протеин у этих культур близок к белкам животного происхождения (Пенчуков и др., 1993).

Наиболее рациональный путь дальнейшего повышения урожайности и качественных показателей продукции - создание новых сортов. Он позволяет достичь максимального экономического эффекта при минимальных дополнительных затратах. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур оценивается за последние 30 лет в 40-80 % (Жученко, 2003).

Возделываемые сорта вики и бобов нуждаются, в первую очередь, в повышении потенциала продуктивности, устойчивости к абиотическим и биотическим стресс-факторам, толерантности к компонентам агроценоза с целью обеспечения сбора высоких и стабильных урожаев вегетативной массы и семян

Результативность селекционной работы обусловлена разными факторами. Основные из них - правильный выбор модели сорта, создание соответствующего направлению исследований исходного материала, совершенствование методов отбора и оценок.

Отмеченные концептуальные положения легли в основу изложенных в настоящей работе результатов исследований, проводившихся в соответствии с единым тематическим планом научных разработок Московской селекционной станции и ВНИИ кормов в период с 1978 по 2003 год.

Считаю своим долгом выразить большую благодарность руководителю аспирантских исследований Тюрину Ю.С., научным сотрудникам Хватову В.И., Ившиной В В., научно-техническому персоналу лаборатории зернобобовых культур, агрохимлаборатории станции и ВНИИ кормов за помощь в проведен™ полевых и лабораторных исследований.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в разработке и совершенствован! и'методов создан^ селекционного ма-

• П-Я"

териала, выявления перспективных образцов и создание на этой основе новых сортов вики яровой и кормовых бобов, отличающихся от предыдущих повышенной и более стабильной продуктивностью, лучше адаптированных к условиям возделывания.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить морфобиологические и хозяйственно ценные признаки и свойства, специфику модификационной изменчивости, внутри- и межсортовых корреляций признаков для оптимизации отбора и оценок в селекционном процессе и установления перспективной модели сорта вики зерноукосно-го использования для условий Центральных районов Нечерноземной зоны России;

• разработать и обосновать новые, оценить известные принципы подбора родительских пар для гибридизации;

• установить эффективные способы прогнозирования и выявления перспективных гибридных популяций;

• использовать методы физического и химического мутагенеза для получения оригинальных форм с генетически измененными селекционно значимыми признаками на основе современных селекционных достижений,

• создать и оценить новый исходный селекционный материал, полученный методами межсортовой гибридизации и мутагенеза;

• выявить наиболее эффективный способ посева вики и применительно к нему признаки-критерии для проведения отборов и оценок потомств элит в почвенно-климатических условиях зоны исследований;

• установить эффективность прогнозирования хозяйственно ценных селекционных форм вики на ранних этапах онтогенеза и оценки их на адаптивность в селекционном питомнике 1-го года;

• создать, изучить и передать на государственное испытание новые сорта вики и бобов;

• усовершенствовать технологию выращивания новых сортов на семена;

• организовать размножение и внедрение новых сортов в производство.

Научная новизна исследований Показано, что сортам вики присуща специфичность корреляций вегетативных и репродуктивных признаков. По характеру внутрисортовых корреляций (направленность, число и уровень связей) в пределах каждой группы этих признаков можно получать представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики.

Для конструирования рабочей модели сорта предложен способ, позволяющий определять основные параметры морфобиологических и хозяйственных признаков растений применительно к выбранному типу сорта и предполагаемым почвенно-климатическим и агроэкологическим условиям его возделывания.

На современном материале исследований на уровне экотипов показана эффективность в селекции вики эколого-географического принципа подбора родительских пар, с учетом рекомбинации и трансгрессии средних значений признаков. Впервые разработаны и апробированы приемы подбора пар, ос-

нованные на различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакции на действие абиотических стресс-факторов

Доказана результативность изучения гибридов вики путем прогнозирования перспективности их по селекционно-генетическим критериям в Р| и прямой и косвенной оценкой на селектируемые признаки в последующих поколениях.

С помощью химических супермутагенов получены селекционно ценные формы вики и бобов, в том числе сорт бобов Мария. Выявлена определенная специфичность влияния этих мутагенов на изменчивость хозяйственных признаков растений. Установлены закономерности варьирования признаков растений в популяциях Мг, М^ под влиянием вида и концентрации мутагена. Показана возможность получения ценных селекционных форм вики и бобов методом гибридизации облученной пыльцой.

Разработана применительно к вике методика фитоценотической оценки исходного материала и на адаптивность - потомств элитных растений.

Установлены способ посева и признаки-критерии, позволяющие повысить результативность идентификации генотипов вики при отборе элит и оценке их потомств в почвенно-климатических условиях зоны исследований Новизна научных исследований защищена шестью авторскими свидетельствами и пятью патентами на селекционные достижения: № 4992 от 3.07.89 г., № 0021 от 10 04.97 г., № 0044 от 19.01.98 г., № 0045 от 19.01.98 г., № 0119 от 27.04 98 г, № 0822 от 19.12.2000 г. На защиту выносятся:

• теоретические основы моделирования и характеристика биологических особенностей, параметров контролируемых признаков модели сорта вики зерноукосного типа;

• разработанные и усовершенствованные методы подбора родительских пар для скрещиваний, апробированные методы прогнозирования и оценки перспективных гибридов вики;

• создание нового исходного материала по вике и бобам методом индуцированного мутагенеза;

• разработанные способы и приемы повышения надежности оценки популяций, отборов и потомств элитных растений у вики;

• методы создания и характеристики лучших сортов вики и бобов по мор-фобиологическим и хозяйственным признакам.

Практическая значимость результатов исследований. Разработаны новые и усовершенствованы традиционные методы селекции - межсортовая гибридизация и индуцированный мутагенез. Установлены способы:

• оценки исходного материала и перспективных образцов вики на приспособленность к смешанному посеву с традиционными компонентами агро-ценоза;

• выявления перспективных гибридов этой культуры в поколении Fi и линий с повышенной адаптивностью в селекционном питомнике первого года.

Определены методы повышения надежности идентификации генотипов вики по фенотипу при отборе элит и оценке их потомств (выбор лучшего способа посева, признаков-критериев отбора элит, ранняя диагностика продуктивных форм и др.)

Усовершенствована технологическая схема селекционного процесса и в результате сокращена продолжительность выведения новых сортов без дополнительных затрат на 2-3 года.

Создан новый исходный материал с ценными признаками и свойствами: с повышенной устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам, высокими темпами накопления биомассы, улучшенными элементами семенной продуктивности и показателями качества урожая

Внесены в Госреестр Рф 7 сортов вики яровой, 3 сорта кормовых бобов и 1 сорт пелюшки, в том числе 5 из них в качестве охраняемых селекционных достижений.

Получены экспериментальные данные для разработки более эффективной технологии выращивания семян новых сортов вики и бобов.

Реализация результатов исследований. На основе разработанных и усовершенствованных методов и приемов селекции выведены сорта яровой вики Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа, допущенные для возделывания в различных регионах России Наиболее широко (по 5 регионов) районированы сорта Узуновская 91 и Вера Сорт Узуновская 91 рекомендован Госсорткомиссией РФ для использования в качестве стандарта в СевероЗападном, Центральном и Волго-Вятском регионах Сорта кормовых бобов Исток, Мария, Узуновские допущены к использованию во всех зонах возделывания этой культуры.

Наиболее активно с отмеченными сортами вики работаю! в Московской, Ивановской, Тульской, Брянской, Пермской, Кировской, Ленинградской, Липецкой областях Сорта кормовых бобов внедряются в Брянской, Калужской, Московской, Владимирской и некоторых других областях. Только за последние три года (2001-2003) оригинальными и элитными семенами, произведенными на Московской селекционной станции, проведены сортосмена и сортообновление по сортам вики Узуновская 91 и Вера на площади 1576 га, бобов Исток, Мария, Узуновские - на 402 га.

Сорта вики Узуновская 91, Вера, Непоседа, все три сорта бобов и сорт пелюшки Флора включены в исследования отдела кормопроизводства и растениеводства Новгородского НИПТИСХ по программе «Arpo Северо-Запад 2005». Во многом благодаря этим исследованиям в Новгородской области восстановлено государственное испытание яровой вики. Выполнялись заявки на семена новых сортов и селекционный материал и других научно-исследовательских учреждений: ВНИИЗБК, ВНИИ растениеводства, Рязанского и Калужского НИПТИ АПК, Пермского НИИСХ, Воронежского ГАУ и

др Регулярный обмен исходным и перспективным селекционным материалом вики проводится с ВНИИ кормов и НИИСХ ЦРНЗ.

Доля авторства в созданных сортах составляет' Луговская 83 - 10 %, Луговская 85-10 %, Луговчанка - 10 %, Узуновская 83 - 40 %, Вера - 50 %, Узуновская 91-70 %, Непоседа - 80 %, Исток - 50 %, Мария - 70 %, Узу-новские - 70 %, Флора (пелюшка) - 40 %.

Апробация работы Материалы диссертации доложены на Всесоюз семинарах по вопросам методики селекционной работы и исходному материалу вики посевной (Михнево, 1981, 1988; Ленинград, 1982); Всесоюз. научной конференции молодых ученых и аспирантов по проблемам интенсификации кормопроизводства (Москва, 1982), Всесоюз. полевом семинаре по исходному материалу для селекции зернобобовых культур (Киров, 1986); Всесоюз научной конференции по использованию в селекции растений химического мутагенеза (Москва, 1990); Всесоюз. совещании по исходному материалу, методам и результатам селекции вики (Дотнува, 1990); научной сессии Северо-Западного научного центра (Санкт-Петербург, 1998) и научно-практической конференции в Поволжском НИИСС (Кинель, 2002), посвященных созданию сортов сельскохозяйственных культур, адаптированных к современным условиям производства, а также ежегодных научных отчетах ВНИИ кормов.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 45 работ В их числе 9 авторских свидетельств и патентов на селекционные достижения. Доля авторства в публикациях - до 100 %.

Личный вклад соискателя заключается в самостоятельной подготовке программ научно-исследовательских работ, выборе, разработке и совершенствовании методов исследований, оптимизации схемы селекционного процесса, закладке и проведении полевых и лабораторных опытов, планировании гибридных комбинаций, выборе и поэтапном изучении селекционного материала, анализе и обобщении результатов исследований, описании новых сортов, подготовке отчетов, публикаций и т д

Структура работы. Диссертация изложена на 329 страницах машинописного текста, включает 96 таблиц, 17 рисунков, состоит из 9 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производству, списка литературы (410 наименований, в том числе 112 иностранных источников), приложений.

Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводили на Московской селекционной станции Всероссийского научно-исследовательского института кормов им В.Р.Вильямса в 1978-2003 гг

Московская селекционная станция расположена в южной части Московской области. Климат - характерный для переходной лесостепной зоны. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха выше 5°С около 175 суток. Средняя годовая температура воздуха - 4,8'С Количество осадков за год - 550 мм. Сумма среднесуточных температур выше 10*С -2150° Наиболее теплый и обеспеченный влагой - июль со среднесуточной

температурой воздуха 18,8'С и суммой осадков 83,0 мм, в мае аналогичные показатели 13,3'С и 47,8 мм, в июне - 17,6'С и 68,8 мм.

Годы исследований значительно различались по температурному режиму и количеству осадков, что позволяло изучать селекционный материал в широком спектре метеоусловий - от благоприятных до стрессовых - и объективно оценивать перспективы его использования

Полевые опыты закладывали на полях семипольного селекционно-семеноводческого севооборота. Почва опытных участков темно-серая лесная, среднесуглинистая, средне обеспеченная гумусом, слабокислой реакции, с высоким содержанием подвижного фосфора и обменного калия

Селекция вики вначале проводилась по общепринятой схеме, затем она была скорректирована с учетом разработанных нами методических разработок Селекция бобов велась по схеме и методике, принятой для самоопыляющихся культур. Основные методы селекции этих культур - внутривидовая гибридизация и индуцированный мутагенез в сочетании с однократным и многократным индивидуальным отбором

При разработке модели сорта вики в качестве материала исследований использовали сорта, допущенные к использованию в Центральном и соседних с ним регионах, а также перспективные селекционные образцы Параметры селектируемых признаков определяли по уравнениям регрессии, составленным на основе межсортовых корреляций с учетом принципа «максимального корреляционного пути»

Ценные гибриды в ранних поколениях выявляли по абсолютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, степени доми-нангности и гетерозиса в Рь с учетом уровня гетерогенности популяций в Р2 и Г3 Сведения о ценности гибридов уточняли по результатам оценки по-томств первого-второго цикла отборов.

В качестве мутагенов применяли НДММ и ДЭС в концентрации 0,050,012 %, на вике дополнительно - ЭИ (0,02 - 0,005 %), на бобах - НММ (0,02 - 0,005 %) Исходное количество семян - 500, экспозиция -12-18 ч.

Пыльцу облучали рентгеновскими лучами на установке РУМ-11 в лаборатории биофизики МГУ Дозы облучения - 4, 6, 8 Гр вики и 2, 4, 6 Гр бобов Мощность облучения 0,88 Гр/мин.

В опытах по подбору способов посева вики для повышения надежности отбора элит и оценки их потомств закладывали делянки площадью 4,5 м2 в 5-кратной повторности и конкурсное сортоиспытание, служившее контролем Семена 9 сортообразцов высевали в чистом виде по схеме 10x30, 5x30 и 2,5x15 см и в смеси с овсом в соотношении 1 :1 по схеме 2,5x15 см.

При разработке метода определения адаптивных форм вики в селекционном питомнике 1 -го года создавали благоприятный и лимитированный фоны произрастания растений посевом семян по схеме 5x30 и 2,5x15 см

С целью сравнительного изучения по приспособленности к смешанному посеву гибриды Рг и Рз вики высевали в чистом виде и в смеси с овсом и горчицей в двух- трехкратной повторности на делянках в 2,4 м2

Фитоценотическую оценку перспективных номеров и разработку основных элементов технологии выращивания семян проводили в системе селекционно-технологического испытания. В качестве небобового компонента использовали овес и горчицу Технологические приемы разрабатывали применительно к сорту или сортогипу.

При проведении селекционных опытов использовали следующие методические руководства' Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989), Методические указания по селекции вики яровой (1982), Методические указания по изучению и созданию исходного материала вики посевной (1989), Методические указания по оценке устойчивости коллекционного и селекционного материала вики к болезням увядания и корневым гнилям (1990), Международный классификатор СЭВ вида Vicia sativa L (1985), Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Faba mill (1981) и др Первичное семеноводство осуществляли в соответствии с Методическими указаниями по производству элитных семян вики посевной в Центральном районе Нечерноземной зоны (1985). Индивидуальную изменчивость и внутрисортовые корреляции признаков устанавливали на основе анализа 30-120 растений, межсортовые корреляции - 9-10 сортообразцов При статистической обработке экспериментального материала использовали методы изучения вариационных рядов, дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов, 1973, 1979; Зайцев, 1984)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Теоретические основы моделирования и основные параметры селектируемого сорта вики

Моделирование сортов, получившее интенсивное развитие с конца 60-х годов, стало неотъемлемой частью селекционных исследований. Благодаря ему стало возможным повысить предсказуемость и контролируемость результатов селекции. Сформулированы принципы и требования, которые необходимо соблюдать при конструировании модели сорта (Минаржик, 1979; Кумаков, 1980; Образцов, 1981, 2001 и др.)

В литературе сравнительно мало сведений о возможности использования специфики генотип-средовых взаимодействий, выражающейся в особенностях модификационной изменчивости и паратипических корреляций признаков, в прогнозировании ценности генотипов и селекционно-генетическом обосновании модели сорта Изучение соотношения величины и стабильности хозяйственно ценных признаков с характером их модификационной изменчивости, корреляций с этой целью представляло значительный интерес

1.1. Модификационная изменчивость признаков растений в оценке генотипов на хозяйственную ценность

Как известно, величина модификационных отклонений лимитируется нормой реакции генотипа (Гуляев, Мальченко, 1975) В исследованиях с викой проявились существенные различия сортообразцов по уровню модифи-кационной изменчивости, причем они были значительными независимо от погодных условий Так, в группе из 10 сортообразцов крайние значения стандартного отклонения высоты растения составили в засушливом 1999 году 9,8 и 4,7 см, а во влажном 2000 - 15,8 и 6,7 см (табл. 1).

1. Модификационная изменчивость признаков продуктивности вики в зависимости от генотипа и условий года_____

а

Сортообразец 1999 г. 2000 г. 2001 г. ао а V, %

Высота растения в укосную спелость, см

Узуновская 83 9,8 15,8 13,0 6,0 12,9 14,5

Луговчанка 9,7 11,7 15,2 5,5 12,2 14,2

Узуновская 91 6,6 10,2 17,6 11,0 11,5 14,9

Луговская 85 4,7 10,6 6,4 5,9 7,2 10,6

Л-151 6,4 6,7 11,1 4,7 8,1 11,2

Немчиновская 72 4,9 7,2 8,1 3,2 6,7 10,3

Вера 6,0 8,5 8,3 2,5 7,6 10,4

Л-179 5,2 9,7 16,1 10,9 10,3 14,7

Людмила 6,5 8,7 11,2 4,7 8,8 13,1

Орловская 88 8,0 12,4 15,0 7,0 11,8 15,5

В среднем 6,8 10,2 12,2

Масса семян на растение г

Узуновская 83 0,41 1,43 0,86 1,02 0,90 42,6

Луговчанка 0,52 1,18 0,93 0,66 0,88 44,9

Узуновская 91 0,38 0,61 0,79 0,41 0,59 36,4

Луговская 85 0,59 1,32 0,82 0,73 0,91 53,8

Л-151 0,46 1,94 0,83 1,48 1,08 50,0

Немчиновская 72 0,38 1,05 0,56 0,67 0,66 42,8

Вера 0,36 ч 1,00 0,84 0,64 0,73 39,9

Л-179 0,42 2,04 0,96 1,62 1,14 45,8

Людмила 0,34 0,89 0,76 0,55 0,66 45,2

Орловская 88 0,26 1,98 0,73 1,72 0,99 47,4

В среднем 0,41 1,34 0,81

Примечание. <1а и а соответственно размах колебаний по годам и среднее значение сигмы

По массе семян с растения аналогичные данные соответственно 0,59 и 0,26, 2,04 и 0,61 г. Размах колебаний, отнесенный к среднему значению вариационного ряда, составил в эти годы по первому признаку 75,2 и 89,6%, а по второму - 80,1 и 106,4%.

Изменчивость обоих признаков была выше в условиях достаточной обеспеченности влагой, чем при ее дефиците, что связано с возрастанием в благоприятных условиях не только обшего уровня, но и индивидуальных различий реализации признакового потенциала Анализ корреляций подтвердил наличие тесной связи между средней величиной высоты и массы семян на растение и их средним за три года стандартным отклонением - коэффициенты корреляции соответственно 0,844** и 0,891***.

Отмечено также усиление зависимости семенной продуктивности от погодных условий по мере повышения у сортообразцов потенциала по этому признаку Об этом свидетельствовало наличие корреляционной связи между средней величиной массы семян на растение и разностью крайних значений сигмы (скт) за трехлетний период (г= 0,830**).

Влияние специфики года и генотипа на уровень модификационной изменчивости высоты растения было примерно одинаковым и составило, по результатам дисперсионного анализа, 39,9 и 37,6% Аналогичные данные по массе семян с растения соответственно 64,4 и 13,7%.

Поскольку высокая продуктивность вегетативной массы и семян сопряжена с повышенной модификационной изменчивостью определяющих их признаков, то уровень модификационной изменчивости этих признаков может быть использован для прогнозирования ценных по продуктивности селекционных форм вики С целью уменьшения негативных последствий повышенной чувствительности к метеофакторам в создаваемом сорте должно быть предусмотрено практически реализуемое сочетание благоприятной нормы реакции с повышенными нижними лимитными значениями контролируемых признаков.

Коэффициент корреляции между разностью крайних значений сигмы (с!®) за исследуемый период, показывающей влияние на_модификации погодных условий, и средним стандартным отклонением (о), характеризующем уровень модификационной изменчивости признаков, оказался статистически несущественным по высоте растения (0,569 ± 0,291) и достоверным по семенной продуктивности (0,875**) Наличие положительной корреляции между <10 и <Гсвидетельствовало о сходстве реакции растений на изменчивость площади питания, почвенного плодородия и других детерминантов модификационной изменчивости, с одной стороны, и колебание метеоусловий, с другой. Выявление этой связи служило основанием для использования статистических характеристик модификационной изменчивости (а, у) при предварительной оценке сортообразцов на стабильность семенной продуктивности

1.2. Специфика внутрисортовых корреляций в связи с разным уровнем продуктивности

Внутрисортовые корреляции нашли отражение в ряде исследований (Гужов, 1975; Дебелый, 1980; Образцов, 1981; Кызласов, 1988; Султанов, До-лотовский, 2000 и др), однако в аспекте повышения результативности селекции они изучены недостаточно полно. Нами предполагалось установить воз-

можность использования их для выявления межсортовых различий по продуктивности с целью создания перспективной модели сорта, а также прогнозирования или подтверждения ценности селекционных форм по этому признаку.

В качестве показателей-дифференциаторов использовали количество и уровень корреляционных связей. В основу такого подхода взято утверждение Шмальгаузена (1968) о том, что взаимосвязанность большинства признаков фенотипа является условием жизнеспособности, устойчивости и активности особи Генетико-физиологическое обоснование его находим у Олимпиенко с соавторами (1988), по мнению которых, высокопродуктивные генотипы отличаются высокой напряженностью и согласованностью молекулярно-физиологических процессов клетки, что обусловлено генетически и фиксируется высокими значениями коэффициентов корреляции или большим числом коррелирующих пар признаков.

Опыты проводились в два этапа с тремя, а затем шестью сортообразца-ми вики на больших (120-150 растений) и малых (30 растений) выборках, что позволяло при необходимости воспроизводить их непосредственно в селекционном процессе.

Исследованиями установлено, что корреляционные связи между отдельными признаками - высотой растения и числом узлов на стебле, ветвистостью и числом листьев, числом плодоносящих узлов и бобов на растение - являются у сортов вики общими и близкими по величине (табл 2) По другим парам признаков - между высотой растения и ветвистостью, числом листьев; числом бобов, плодоносящих узлов и обсемененностью боба - теснота и направление связей обусловлены уровнем продуктивности сорта Так, отрицательные корреляции установлены между высотой растения и ветвистостью по длинностебельным Льговской 31-292 и Льговской 60 (г соответственно -0,360** и -0,172*), тогда как по менее высокорослой Немчиновской 72 противоречивости в проявлении этих признаков не обнаружено (г= -0,097)

У сортов, отмеченных повышенной продуктивностью вегетативной массы и семян, роль отдельных признаков в определении показателей высоты (индикатор продуктивности) и массы семян на растение не одинакова Так, по среднеспелой Луговчанке экологически стабильное влияние на высоту растения у длины листочка, а по раннеспелому номеру Л-151 зависимость ее одинаково устойчивая как от длины, так и ширины листочка У сорта Вера в сравнении с номером Л-151 выше вклад в семенную продуктивность много-плодности, а у Л-151 относительно первого - ветвистости

Известно, чем выше значения коэффициентов корреляции, тем больше регистрируется связей между признаками Количество корреляций можно рассматривать как способ выражения уровня сопряженности изменчивости и меру согласованности взаимоотношений группы взаимозависимых признаков. Использование этого показателя очень удобно при сравнительном изучении сорта как системы корреляционных связей

2. Характер внугрисортовых корреляций вики в зависимости от уровня продуктивности (1978-1980 гг.)_____

Корреляция признаков г

Льговская 31/292 Льговская 60 Немчинов. 72

Укосная спелость

Высоты растения: с ветвистостью, -0,360* -0,172* -0,097

числом узлов на стебле, 0,422** 0,450** 0,385**

числом листьев -0,292** -0,097 0,048

Ветвистости: с числом узлов на стебле, 0,003 0,202* 0,163*

числом листьев 0,853** 0,906** 0,861**

Числа узлов на стебле с числом листьев 0,129 0,303* 0,267*

Ранжировка сортов по сбору сухого вещества 1 2 3

Полная спелость

Числа бобов на растение' с числом плодоносящих узлов, 0,778** 0,672** 0,832**

семян на растение, 0,946** 0,956** 0,953**

семян в бобе 0,388** 0,291** 0,128

Числа плодоносящих узлов: с числом семян на растение, 0,702** 0,630** 0,773**

семян в бобе 0,374** 0,257** 0,116

Числа семян на растение с числом семян в бобе 0,524** 0,423** 0,308**

Ранжировка сортов по урожайности семян 3 2 1

Анализ внутрисортовых корреляций признаков в разные периоды исследований (1978-1980 и 1999-2001 гг.) показал, что сортообразцы, существенно различающиеся по продуктивности, имеют и неодинаковое количество таких связей, причем повышение продуктивности вегетативной массы сопровождается увеличением количества положительных корреляций, а семенной продуктивности - их снижением. Так, у сортообразцов Луговчанка, Узунов-ская 91 и Л-151, выделившихся повышенным сбором сухого вещества - в среднем 44,7-48,0 ц/га - количество положительных внутрисортовых корреляций также было наибольшим - 7-9. У наименее продуктивной по вегетативной массе Луговской 85 с аналогичным показателем 41,1 ц/га количество корреляций не превышало 4 Самые высокие значения урожайности семян по сорту Вера и номеру Л-151 - в среднем за три года 14,5 и 14,7 ц/га - сочетались с наименьшим количеством корреляций - 35 и 36. У Луговчанки, имевшей сравнительно невысокую среднюю урожайность семян - 12,8 ц/га - и самое низкое ее значение в острозасушливом 1999 году - 3,5 ц/га - количество положительных внутрисортовых корреляций оказалось наибольшим - 47.

Положительный характер соотношения количества корреляций признаков вегетативного роста с продуктивностью вегетативной массы, очевидно, обусловлен тем, что согласованность развития признаков имеет важное значение для накопления биомассы. Необходимости в такой согласованности развития репродуктивных признаков не возникает, так как они являются преимущественно потребляющими органами и специфика этих связей определяется, по-видимому, генетически детерминированной системой донорно-акцепторных отношений.

Из результатов исследований следует, что по специфике и количеству внутрисортовых корреляций хозяйственно-биологических признаков можно получать представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики и намечать направления по их совершенствованию Для создания модели сорта, как и проведения отборов, наиболее надежны признаки, имеющие генотипически и экологически устойчивую связь с продуктивностью' среди вегетативных признаков - высота растения, репродуктивных число бобов и семян на растение.

1.3. Создание и характеристика модели сорта по морфобиологиче-ским и хозяйственно ценным признакам

При моделировании сорта в селекционной практике зачастую преобладает эмпирический подход, что снижает обоснованность прогнозируемых показателей признаков. В связи с этим нами разработан способ определения параметров модели сорта, который включает в себя выбор базового сорта и сортов-источников ценных признаков, установление вклада отдельных признаков в достижении планируемой урожайности, характера изменчивости их под влиянием погодных условий, структуры межсортовых корреляций признаков, «максимального корреляционного пути» и уравнений регрессии, используемых для вычисления указанных параметров Этот способ апробирован при создании рабочей модели сорта вики зерноукосного типа

С учетом показателей величины и стабильности урожайности вегетативной массы и семян, скороспелости и других хозяйственных признаков в качестве базового сорта для моделирования основных параметров сорта этого типа был выбран Вера (характеристика его дана в разделе 5). В качестве сортов-источников ценных признаков выделены Орловская 88 (быстрые темпы начального роста, устойчивость к засухе во второй половине вегетации), Узуновская 83 (повышенная продуктивность вегетативной массы, отсутствие гликозидов в семенах) и др.

Методом корреляционного анализа установлено статистически достоверное прямое влияние на сбор сухого вещества (исходный показатель) массы и высоты растения, числа пар листочков в листе (г= 0,614*-0,712*), на урожайность семян - массы семян с растения (г= 0,751*). Относительно высокий вклад в урожайность семян - у числа семян на растение (г= 0,576 ± 0,289), числа бобов (г= 0,488 ± 0,308), фертильных узлов (г= 0,463 ± 0,313),

уборочного индекса (г- 0,602 ± 0,282). Отмеченные признаки целесообразно учитывать у модели в первую очередь.

Для составления уравнений регрессии на основе усредненных за три года (1999-2001) значений признаков устанавливали структуру межсортовых корреляций отдельно в двух группах признаков, детерминирующих величину сбора сухого вещества и урожайности семян. С целью повышения точности прогнозирования величины функционального признака (у) выявляли наиболее тесные связи, а затем признаки объединяли при возможности в одну связку (плеяду) по принципу «максимального корреляционного пути», предложенному Выханду (1966). Благодаря этому становилось возможным последовательно определять средние теоретические значения у всех признаков, за исключением относительно «самостоятельных» из них, по которым прогноз не давал приемлемых результатов (табл. 3).

3. Уравнения регрессии для определения параметров модели сорта вики

№№ Уравнение Порядко-

п/п Признак регрессии вый номер

признака х

Укосная спелость

1. Сбор сухой массы, ц/га - -

2. Зеленая масса 10 растений, г У = 2,04х- 11,8 1

3. Число ветвей У = 3,92 -0,019х 4

4 Высота растения, см У= 1,03х-20,3 2

5. Длина листа, см У = 0,052х + 3,82 4

6. Число пар листочков в листе У = 0,224х + 4,92 5

7. То же на 10 см длины листа У= 11,81 -0,041х 4

8. Длина листочка, мм У = 44,1 - 9,95х 3

Полная спелость

1. Урожайность семян, ц/га - -

2. Сухая масса 10 растений, г У = 16,95х + 23,5 16

3. Число ветвей - -

4. Высота растения, см - -

5. В том числе до 1 -го боба, см У - 0,68х - 2,9 4

6. Толщина стебля, мм У = 0,013х+ 1,91 5

7. Узлов на большем стебле У = 0,09х + 6,8 4

8. В том числе до 1-го боба У = 0,75х - 2,5 7

9. Фертильных узлов на растение У = 0,58х + 1,6 11

10. В том числе на большем стебле У =1,01х + 2,3 16

П. Бобов на растение У = 1,66х + 0,01 12

12. В том числе на большем стебле У = 1,37х + 0,4 10

13. Бобов на фертильный узел У = 0,03 5х + 0,98 И

14. В том числе на большем стебле У = 1,215х- 0,21 13

15. Семян на растение У = 5,85х - 2,2 11

16. Масса семян на растение, г У = 0,147х - 0,42 1

По обособленным признакам, как правило не коррелирующим с урожайностью, средние значения у модели сорта устанавливали на уровне показателей лучших сортов. При определении лимитных значений признаков также ориентировались на лучшие районированные и перспективные сорта

Согласно расчетам, увеличение массы растения у модели будет примерно таким же, как и сбора сухого вещества - в среднем на 19-21% (табл. 4).

4. Параметры модели сорта посевной яровой вики зерноукосного использо-

вания для Центральных районов Нечерноземья России

Признак Лучший районированный сорт Модель сорта

1 2 3

Укосная спелость

1. Продолжительность периода всходы-укосная спелость, сут 40-53 42-54

2. Сумма активных температур выше 10°С 740-790 770-800

3. Сбор сухой массы, ц/га 54,8-64,6 68,2-75,0

4. Зеленая масса 10 растений, г 105-115 119-149

5. Масса корней 10 растений, г 2,00-2,70 2,38-2,98

6. Высота растения, см 83-104 115-125

7 Число ветвей 1,95-2,35 1,43-1,93

8. Длина листа, см 7,8-9,8 8,9-10,9

9. Число пар листочков в листе 6,8-7,0 7.0-7.4

10 То же на 10 см длины листа 7,0-9,0 6,1-7,9

11 Ширина листочка, мм 10,1-11,0 10,0-11,0

12. Длина листочка, мм 21,6-24,0 25,9-28,9

13. Содержание сырого протеина в зеленой массе, % 20-23 22-24

Полная спелость

1. Продолжительность периода всходы-полная спелость, сут 72-83 75-85

2. Сумма активных температур выше Ю'С 1240-1370 1290-1410

3. Урожайность семян, ц/га 12,6-24,0 20,6-30,6

4. Сухая масса 10 растений, г 56,0-68,0 60,0-100,0

5. Число ветвей 1,80-2,16 1,30-1,90

6. Высота растения, см 85-104 114-126

7. В том числе до 1-го боба, см 61-63 73-83

8. Узлов на большем стебле 15,8-16,2 18,1-19,1

9. В том числе до 1-го боба 8,4-10,9 10,3-12,9

10. Длина междоузлия большего стебля, см 5,24-6,58 6,03-6,87

11- В том числе до 1-го боба, см 5,58-7,38 6,25-7,19

12. Толщина стебля, мм 2,67-2,76 2,78-3,06

13. Фертильных узлов на растение 7,4-9,0 7,9-11,1

Продолжение табл. 4

1 2 3

14. В том числе на большем стебле 4,5-4,8 5,3-6,1

15. Бобов на растение 10,5-12,1 12,0-15,2

16. В том числе на большем стебле 6,4-7,2 7,4-9,0

17 Бобов на фертильный узел 1,34-1,43 1,39-1,51

18. В том числе на большем стебле 1,42-1,50 1,49-1,61

19. Семян в бобе 5,47-5,83 5,50-5,80

20. Семян на растение 57,4-70,6 64,8-90,0

21. Масса 1000 семян, г 44,7-59,3 42,0-56,8

22. Масса семян на растение, г 2,20-2,34 3,14-3,54

23. % фертильных бобов 77,6-94,2 83,9-94,9

24. Уборочный индекс, % 32,6-41,8 33,9-46,3

25. Содержание сырого протеина в семенах, % 29-31 30-32

26. НСИ, мг/100 г СВ семян 2,0* <2,0

27 ТИА, мг/100 г СВ семян 58* <58

* Данные ВНИИ кормов

Возрастет она благодаря интенсивному накоплению сухого вещества, обеспечиваемому быстрым формированием листьев, метамеров вегетативной и генеративной сферы (Образцов, 1981). Масса корней возрастет в связи с увеличением надземной массы растения. Несмотря на то, что в отсутствие дефицита влаги повышенная масса корней не обеспечивает преимуществ сорту, некоторое увеличение ее доли в биомассе может оказаться полезным для повышения устойчивости к засухе Высота растения возрастет в среднем на 21% Число ветвей при этом уменьшится, так как между высотой растения и ветвистостью существует генотипически детерминированная обратная зависимость -0,655*) Увеличатся длина листа и листочка, поскольку первый признак положительно коррелирует с высотой растения, а второй отрицательно - с ветвистостью

С урожайностью семян наиболее тесно связана из признаков растения масса семян (г= 0,751*). Через нее оказывают влияние на урожайность ряд других признаков. Согласно расчетам, масса семян на растение возрастет в такой же мере, что и планируемый результативный показатель Число бобов и семян на растение увеличатся в среднем на 20%, а фертильных узлов - на 15% Незначительно возрастет многоплодность, коррелирующая с числом бобов на растение и оказывающая существенное влияние на урожайность семян в засушливые годы

Диапазон варьирования массы 1000 семян обусловлен характером приспособляемости генотипов к условиям среды произрастания, поэтому жестких ограничений к изменчивости этого признака не предусмотрено.

Содержание сырого протеина без снижения продуктивности может быть доведено в зеленой массе до 22-24%, а в семенах - до 30-32% и выше.

Содержание антипитательных веществ - цианогенных гликозидов, ингибиторов протеаз и др. - планируется уменьшить до такого уровня, что не позволит им быть лимитирующими факторами при составлении рационов Достижение нулевого содержания этих веществ в семенах вики вряд ли оправдано, так как имеется немало данных, свидетельствующих о положительной роли этих факторов в повышении устойчивости растений к вредителям и болезням (Тарасенко и др., 1985; Домаш и др., 1989; Stelling, 1996; Овсянников, 1999; Пороховинова, Лутова, 2000).

Предусматривается повысить у моделируемого сорта устойчивость к таким болезням, как пероноспороз, корневые гнили, аскохитоз и др., а также к засухе, так как от степени устойчивости к ним во многом зависит стабильность показателей рассмотренных признаков и свойств.

2. Создание исходного селекционного материала методом гибридизации

2.1. Подбор родительских пар для скрещиваний

Успех рекомбинационной селекции, которая является основным методом создания современных сортов вики и бобов, в решающей мере определяется правильным подбором родительских пар для скрещиваний (Серебров-ский, 1970 и др.). Глубокое теоретическое обоснование и распространение в селекции получили эколого-географический принцип подбора пар (Мичурин, 1950; Вавилов, 1965; Гуляев, Гужов, 1978, Образцов, 1981), на основе различий по хозяйственно-биологическим признакам (Бриггс, Ноулз, 1972; Гуляев, Гужов, 1978; Дебелый, 1980; Образцов, 1981 и др.), оценки комбинационной способности (Bhatt, 1970; Гуляев, Гужов, 1978), генетической дивергентное™ (Агаркова, 1990; Давлетов, 1995) и др.

Несмотря на существование множества способов подбора родительских пар, возникает необходимость в разработке новых методов, что связано с развитием новых направлений в селекции и совершенствованием методов исследований Одно из актуальных направлений в селекции - выведение сортов, сохраняющих высокий уровень урожайности и качества продукции в условиях нестабильности экологических факторов.

В этой связи на примере вики нами изучена эффективность формирования родительских пар на основе реализации следующих принципов-

• эколого-географической отдаленности компонентов скрещиваний;

• различий в приспособленности к контрастным экологическим средам;

• неодинаковой реакции на проявление абиотаческих стрессоров;

• с учетом величины средних значений селектируемых признаков

Эколого-географический принцип. Эффективность этого принципа подбора родительских пар изучалась нами применительно к условиям центральных районов Нечерноземья с использованием современного генофонда и с учетом экотипической принадлежности исходных форм.

Наибольшее количество ценных селекционных форм вики было получено по тем комбинациям, где в качестве материнской формы использова-

лись сортообразцы из среднерусской эколого-географической группы (ЭГГ) (курский, северо-западный экотипы), а в качестве отцовской из среднерусской (курский, северо-западный, северо-восточный, белорусский экотипы) и южноевропейской (балканский экотип) ЭГТ (табл. 5).

5. Перспективные гибридные комбинации и сортообразцы вики, созданные с ^етом эколого-географической принадлежности родительских форм_

Эколого-геопзаФическая группа. экотип Комбинация Сорто-образец

9 с?

Соеднерусская Среднерусская

курский северо-западный 910/82 х 2917-85 Непоседа, М-258

910/82 хВ-50 Л-151

Орловская 4 х 3952/73 Д-268чп

курский курский Вера х Орловская 88 Р-8

Вера х Льговская 22 П-367П

Льговская 22 х Вера П-70, П-307

ЛОС 5 х Орловская 4 Е-359

курский северо-восточный Вера х Новосибирская Р-17

курский белорусский Льговская 60 х Узуновская 34 №9031

Среднерусская курский Южноевропейская балканский № 6684 х Rajkai А-17

Среднеевропейская Южноевропейская

заладноукраинский юго-восточный Прибужская х Немчинов. 72 П-344Н

венгерский юго-восточный Oregon х Нем-чиновская 72 Вера

Среднеевропейская венгерский Западноевропейская флорентийский Retsagi х Bruna В-120М

Западноевропейская нидерландский Южноевропейская юго-восточный К-34456 х Немчинов. 72 №№ 10864, 11877

Южноевропейская балканский Южноевропейская юго-восточный К-35371 х Немчинов. 72 № 11681

Южноевропейская юго-восточный Среднерусская северо-западный Немчиновская 72 х№ 1314 Узуновская 91

При скрещивании между разными экотипами внутри среднерусской ЭГТ созданы сорт Непоседа и номер М-258, выделяющиеся среди других повышенной и устойчивой семенной продуктивностью, а также номер Л-151, сочетающий повышенную продуктивность вегетативной массы и семян

Скрещивания внутри одной эколого-географической группы целесообразно проводить при создании продуктивных экологически специализированных сортов, так как таким способом можно без нарушения уровня гомео-стаза, присущего родительским формам, добиться корректировки экотипа гибридной формы применительно к предполагаемому району возделывания, повышения ее адаптивных и продуктивных свойств

Формированию родительских пар с привлечением образцов неодинакового эколого-географического происхождения следует отдать предпочтение при создании широкоадаптированных сортов Такие сорта, как правило, лучше приспособлены и к условиям резко континентального климата Примером сорта, созданного указанным способом, является Вера, допущенный к использованию в 5 регионах, в том числе таких непохожих, как Северный и Средневолжский.

Принцип, основанный на различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам. Подбор пар по этому принципу близок к эколого-географическому подходу тем что указанные различия складываются под влиянием естественного и искусственного отбора в специфических условиях селекционных учреждений Этот принцип подбора пар эффективен при создании экологически универсальных сортов с присущим им широким гомеостазом. Количество учитываемых признаков при этом способе подбора пар может быть значительно меньшим, чем при эколого-географическом. Мы учитываем преимущественно признаки, приведенные в таблице 6.

6 Признаки, учитываемые при подборе пар вики на основе различий по приспособленности к контрастным экологическим средам_

Признак Общий экотип

Ксеромезофит Гигромсзофит

Количество ветвей 2,1-2,3 1,7-1,9

Ширина листочка, мм 8,2-9,2 9,6-11,0

Длина листочка, мм 18,9-19,8 25,3-27,2

Темпы начального роста, балл 5-6 7-8

Отзывчивость на наличие влаги в первой половине вегетации Средняя Высокая

Устойчивость к абиотическим стрессорам (высокая температура, дефицит влага и др.) Высокая Низкая

Наибольшее количество перспективных комбинаций (910/82 х 2917-85, Вера х 155 ВИК, Немчиновская 72 х № 1314) и селекционных линий (0-76, П-401П, 0-397П, C-418/ов и др.) получено при скрещивании сортообразцов-

ксеромезофитов, выведенных на станции (п. Узуново), с образцами-гигромезофитами, созданными в условиях ВНИИ кормов (ст Луговая).

Принцип, исходящий из неодинаковой реакции на проявление абиотических стресс-факторов. При разработке этого способа подбора пар учитывали тот факт, что генотипы с неодинаковой и особенно с альтернативной реакцией на условия среды обладают наибольшими различиями (НаЬ-%оой, 1977; Чекалин, 1979).

С целью реализации в селекции рассматриваемого принципа подбора пар в исходном материале из генофонда ВИР выделены образцы - источники устойчивости к длительной засухе - К-34948, К-35788 (Чехо-Словакия), К-35052 (Германия), К-34383 (Болгария), К-36513 (Московская обл); к избыточному увлажнению в сочетании с пониженной температурой воздуха Гибридная 2, Льговская 28, К-35262 (Франция), К-35274 (Чехо-Словакия), К-33122 (Венгрия), К-2418 (Украина); к обоим неблагоприятным факторам -Белоцерковская 64/55, Омичка, К-35303, К-35448 (Венгрия), К-35306, К-35371 (Болгария).

Устойчивые к одному или к обоим стресс-факторам сортообразцы в различных комбинациях включали в скрещивания. По количеству ценных селекционных номеров преимущество имели комбинации, где отцовской формой служили устойчивые к избыточному увлажнению (УИВ), а материнской - устойчивые к засухе (УЗ), или с высокой продуктивностью в благоприятных условиях (ПБУ), а также комбинации УЗ х УЗ, УЗ+УИВ (устойчивость к обоим стрессорам) х УЗ+УИВ, УЗ+УИВ х ПБУ.

Благодаря скрещиванию по схеме устойчивость к засухе х устойчивость к избыточному увлажнению созданы сорт Непоседа и перспективный номер М-258, а продуктивность в благоприятных условиях х устойчивость к избыточному увлажнению - Узуновская 91 Продуктивной оказалась комбинация устойчивость к избыточному увлажнению х устойчивость к засухе (Льговская 22 х Вера), позволившая создать 16 селекционных линий, получивших положительную оценку по комплексу признаков в контрольном питомнике.

Принцип, предполагающий учет величины средних значений контролируемых признаков. В связи с трудоемкостью определения комбинационной способности при подборе родительских пар учитывается чаще всего среднее значение признака, которое, по данным Бороевича (1984), Калашни-ка, Смяловской (1986), ОНуяга (1996) и др., может служить в качестве косвенного показателя ОКС.

В селекции вики в качестве компонентов скрещиваний использовали сортообразцы, показавшие в течение нескольких лет лучшие результаты по скороспелости (Немчиновская 72), продуктивности вегетативной массы (К-35449, Венгрия, ЛОС 5) и семян (Немчиновская 72, Льговская 28, К-35274, Чехо-Словакия, К-35371, Болгария, К-35318, Франция), выносливости к основным болезням (К-35449, Венгрия, Орловская 4 и др.).

Включение выделившихся сортообразцов в скрещивания позволило получить линии с промежуточной выраженностью основных хозяйственно

ценных признаков или же с показателями как у лучших родительских форм (К-35449 х К-35318, К-35371 х Немчиновская 72, Льговская 60 х Узуновская 34) В отдельных комбинациях отмечали у гибридов трансгрессии по семенной продуктивности (Немчиновская 72 х К-34456; ЛОС 5 х Орловская 4), продуктивности вегетативной массы (Немчиновская 72 х сел № 1314, сел. № 910/82 х сел. № В-50)

Благодаря целенаправленному комбинированию хозяйственно ценных признаков по степени выраженности у родительских форм удалось создать гибриды, сочетающие в себе такие трудно совместимые характеристики, как скороспелость и повышенная продуктивность вегетативной массы (Л-151), высокая продуктивность вегетативной массы и семян (Узуновская 91, № 11877).

Ряд номеров и сортов, созданных с учетом рассматриваемого принципа подбора пар, получили высокую оценку в конкурсном сортоиспытании. Среди них Узуновская 91, Непоседа и № Л-151. Узуновская 91 унаследовала от материнской формы (Немчиновская 72) повышенную устойчивость к засухе, от обоих родителей - повышенную семенную продуктивность и высокое содержание протеина в вегетативной массе Показатели сбора сухого вещества и урожайности семян номера Л-151 стали результатом проявления положительной трансгрессии.

Рассматриваемые принципы подбора пар не взаимоисключают друг друга, напротив, комплексный их учет позволяет корректировать признаки и свойства селектируемых форм в соответствии с многообразием требований к новым сортам.

2.2. Оценка и прогнозирование перспективных гибридов в поколении Р(

Исследования показали, что результаты оценки гибридов вики в Р[ могут быть использованы для прогнозирования у потомств отборов продолжительности вегетации, но не дают надежной информации для предсказания у них высоты и массы семян на растение. Такой вывод основывался на результатах изучения корреляций между характеристиками гибридов в поколении Р] и по их потомствам. По продолжительности вегетации связь между ними была установлена (г= 0,758*), а по высоте и массе семян на растение не выявлена (г соответственно 0,177 ± 0,371 и 0,387 ± 0,348).

Для повышения надежности раннего распознавания ценных гибридных популяций по семенной продуктивности изучали эффективность использования на вике таких показателей, как степень доминантности и гетерозиса в Р]

Прогностическая значимость гетерозиса обусловлена тем, что с его проявлением сопряжено выщепление в последующих поколениях трансгрессивных форм, и чем больше локусов гетерозиготно в Бь тем выше вероятность появления желательных форм (Сох, МагрЬу, 1990; Акулиничев, Петухов , 1998 и др.).

Начиная с 1982 года, провели четыре серии опытов с гибридами вики (свыше 50 комбинаций) с определением указанных селекционно-генетических характеристик. Эффективность прогноза по ним оценивали по количеству отобранных элит и ценных номеров.

Тип взаимодействия генов изменялся от эпистаза (К-35306 х К-34948) до сверхдоминирования (сел. № 6753 х Новосибирская), причем он не был тесно связан с уровнем развития признака ни родительских форм, ни гибридов Р] (табл. 7). Проявление и уровень гетерозиса также не были четко

7. Степень доминантности (Б) и гетерозиса (V) по семенной продуктивности гибридов вики___^_

Комбинация Масса семян с растения, г В, % V, %

Рмин. Рмакс.

1982 г.

Сел.№ 6753 х Новосибирская 4,68 1,70 3,71 148 26

К-35371 х Белоцерковская 27 8,35 3,97 7,83 143 19

К-35371 х К-35262 (Франция) 7,57 5,17 7,60 90 -

Сел.№ 1067-75 х Лыовская 60 4,15 4,25 5,99 -6 -

1983 г.

Сел.№6684 х К-34948(Чехо-Слов) 28,86 10,40 15,80 342 83

Сел.Ке 6684 х К-35300 (Венгрия) 10,86 8,44 11,65 75 -

У.БаЬуа х V тасгосагра 10,91 7,35 15,56 43 -

Немчиновская 72 х К-35262 3,07 4,49 10,45 -24 -

1984 г.

К-35306 (Болгария) х К-35448 10,80 6,42 7,65 356 41

Немчиновская 72 х К-35448 17,51 15,34 16,04 310 9

Немчиновская 72 х К-34948 17,95 8,80 31,80 40 -

К-35306 х К-34948 8,09 8,74 10,40 -39 -

2000 г.

Л-179 х Белоцерковская 679 6,66 3,62 5,22 190 27

М-258 х Льговская 22 5,76 4,63 5,65 110 2

Л-179 х Орловская 91 4,86 4,73 5,19 28 -

Л-179 х Л-151 2,80 2,96 3,44 -33 -

Примечание. Б] - гибриды первого поколения, Рмин. и Рмакс. - худшая и лучшая родительские формы

сопряжены с величиной семенной продуктивности в Е]. Наибольшие значения этого признака отмечены по комбинациям К-35371 х Белоцерковская 27 (1982 г.), сел. № 6684 х К-34948 (1983 г.), Немчиновская 72 х К-34948 (1984 г.), Л-179 х Белоцерковская 679 (2000 г.).

В первой и последующих сериях опыта наибольшее количество элит отобрано в тех комбинациях, по которым в Е) отмечено или сверхдоминирование в сочетании с гетерозисом, или неполное (частичное) доминирование.

Так, по комбинации Немчиновская 72 х сел № 1314, послужившей созданию сорта Узуновская 91, отмечено неполное доминирование, а по сел. № 6684 х К-35448 (Венгрия), давшей исходный материал перспективного номера А-17, - сверхдоминирование и гетерозис.

Проявление гетерозиса в Fi некоторые исследователи (Chauhan, Singh, 1982; Сох, Murphy, 1990) связывают с возрастанием в F2 генетической изменчивости Предполагается, что общий гетерозис генетически связан с уровнем гетерозиса по частоте хиазм, влияющим на величину этой вариабельности (Srivastava, 1981).

В наших исследованиях в вариантах, отмеченных повышенным выходом ценных селекционных форм, среднее значение и генотипическая вариан-са признаков семенной продуктивности в F2 были более высокими, чем в других. Так, в варианте гетерозис в сочетании со сверхдоминированием (Л-179 х Белоцерковская 679, М-258 х Л-151) среднее арифметическое и стандартное отклонение числа и массы семян на растение имели наивысшие показатели -соответственно 5,7 ± 0,5, 6,0 ± 0,6 г и 2,4, 2,8 г Наименьшими были эти статистические характеристики по указанным признакам в вариантах эпистаз и сверхдоминирование в отсутствие гетерозиса (М-258 х Льговская 22, М-258 х Орловская 88, Л-179 х Л-151) - 3,8 ± 0,3, 3,7 ± 0,4,4,5 i 0,3 г и 1,2, 1,7,1,5 г

Сведения о ценности гибридов, полученные в Fb проверяются и уточняются на последующих этапах по результатам оценки потомств первого второго циклов отбора Такой комплексный подход, основанный на прогнозировании перспективности гибридов в поколении Fi по абсолютным и относительным значениям признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности, а также дополнительной прямой и косвенной (по количеству ценных потомств отборов) оценке их в F2 - F3, позволяет повысить надежность информации и уменьшить объем прорабатываемого исходного материала Благодаря такому подходу выделены такие ценные комбинации, как 910/82 х 2917-85, Льговская 22 х 910/82, 910/82 х (Белорозовая 109 х К-34383) и др. По первой из них изучалось в 2001 году два номера в конкурсном сортоиспытании, 6 - в контрольном питомнике (КП) и 29 - в селекционном питомнике 1-го года (СП-1), по второй - 11 в КП и 8 в СП-1, по третьей - соответственно 4 и 31.

3. Создание исходного селекционного материала методом индуцированного мутагенеза

3.1. Мутагенное воздействие на семена

При выборе химических мутагенов для обработки семян учитывали их преимущество перед гамма-лучами в индукции малых мутаций, определяющих такие важнейшие хозяйственные признаки растений, как скороспелость, продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Ахунд-Заде, 1971; Кудин, 1977 и др.).

Как в опытах с викой (ЭИ 0,02 - 0,005%, НДММ 0,05 - 0,012%, ДЭС 0,05 - 0,012%), так и с бобами (НММ 0,02 - 0,005%, НДММ и ДЭС в тех же

концентрациях, что и на вике) характер действия мутагенов на полноту всходов и выживаемость растений в М] был связан с видом, концентрацией препарата и особенностями сорта Так, если по сорту вики Узуновская 83 снижение концентрации этиленимина (ЭИ) с 0,02 до 0,005% привело к повышению полноты всходов только на 12%, то по Орловской 4 - на 33%. При уменьшении концентрации ншрозодиметилмочевины (НДММ) в 4 раза выживаемость растений у сорта бобов Укко увеличилась на 18%, а у Альфреда она практически не изменилась.

Чувствительность сортов к воздействию мутагенами, оцененная полнотой всходов, возрастала по обеим культурам у скороспелых сортов

По активности влияния на вику ЭИ превзошел НДММ и ДЭС (диэтил-сульфат). Общая элиминация вики с фазы проростков до завершения развития растений составила под влиянием ЭИ в среднем 22,4%, а при максимальной концентрации - 36,0%, по НДММ - соответственно 3,5 и 12,4%, по ДЭС -2,3 и 6,9%

Анализ данных по полноте всходов в идентичных вариантах (НДММ и ДЭС) позволил установить, что бобы более чувствительны к указанным мутагенам, чем вика Если по бобам этот показатель колебался в диапазоне 6482%, то по вике - в пределах 78-90%.

В Мз в варианте обработки сорта вики Орловская 4 ЭИ среди растений с лиловопурпурными цветками обнаружены с частотой 0,2-1,0% формы с бе-лорозовыми венчиками В вариантах с НДММ и ДЭС по тому же сорту выявлены семена разновидности айшапа, отсутствовавшие в исходном образце. Выщегшение указанной разновидности произошло на растениях, сформировавшихся из семян разновидности тасиМа.

С целью оценки перспективности мутантных популяций для отбора по количественным признакам определяли в Мг вариабельность высоты и массы семян на растение. Как по вике, так и бобам не проявилось четкой закономерности в соотношении концентрации мутагена и уровня изменчивости признака в М2. Максимальная величина изменчивости этих признаков продуктивности - результат специфического взаимодействия концентрации и вида мутагена с конкретным признаком и сортом.

Вариабельность высоты растения в Мг по обеим культурам была наибольшей при применении НДММ, а массы семян на растение - ЭИ и ДЭС у вики, НММ и ДЭС у бобов.

Корреляция степени вариабельности высоты и массы семян на растение в популяции Мг с выходом ценных по этим признакам линий М3 вики и бобов на уровне концентрации мутагена не установлена, однако прослежена связь между способностью НДММ индуцировать повышенную изменчивость высоты растения и обеспечивать значительный выход улучшенных по вегетативной массе форм, а также соответствие между повышенной изменчивостью массы семян на растение под влиянием ДЭС и получением ценных по семенной продуктивности линий.

По обеим культурам наибольшее количество линий с повышенной семенной продуктивностью - соответственно 7 и 12 - получено в вариантах с

ДЭС (табл 8). По способности индуцировать указанные формы у бобов выделилась, кроме того, НДММ.

8. Выход мутантных форм вики и бобов с улучшенными относительно исходных сортов хозяйственно ценными признаками_

Мутаген, концентрация, % Изучалось линий М3 Из них выделены всего В том числе по:

скороспелости продуктивности *устойчи-вости к болезням

семян вегетативной массы

Вика (Узуновская 83, Орловская 4, Луговская 85)

ЭИ 0,02-0,005 228 1 9 2 4 3 0

НДММ 0,05-0,012 238 И 2 4 8 1

ДЭС 0,05-0,012 241 | 12 7 7 3 1

Бобы (Алы! )ред, Укко)

НММ 0,02-0,005 180 11 3 7 | 2 4

НДММ 0,05-0,012 174 12 0 11 2 3

ДЭС 0,05-0,012 199 15 2 12 5 1

*По вике - корневая гниль, по бобам - черноватая и шоколадная пятнистость

Количество линий с повышенной продуктивностью вегетативной массы было наибольшим у вики - 8 - при использовании НДММ (0,05 и 0,025%), а у бобов - столько же ДЭС

Формы вики с укороченным периодом вегетации получены при применении разных мутагенов, но больше их оказалось в вариантах с ДЭС (0,05 и 0,012%). Скороспелые линии бобов выделены при использовании ДЭС (0,05 и 0,025%) и НММ (0,005%).

Выход ценных мутантных форм по обеим культурам зависел от особенностей сорта. Так, по сорту вики Узуновская 83 скороспелых линий было выявлено больше, чем по раньше созревающим Орловской 4 и Луговской 85, а по сорту бобов Укко продуктивных по семенам мутантов оказалось больше, чем по высокоурожайному сорту Альфред.

Некоторые мутантные линии вики, получившие положительную оценку по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам в СП-1, подтвердили ее в СП-2. Так, номер Д-169 (Орловская 4, НДММ 0,05%) превысил контроль в указанных селекционных питомниках по высоте растения соответственно на 6 и 5 см, а по урожайности семян - на 30 и 46% (табл. 9). Меньше контроля (на 15%) он поражался корневой гнилью и пероноспоро-зом. Высокую оценку по указанным признакам получили также мутантные образцы вики Д-24, Д-169, Д-207 и др. 9. Характеристика ценных мутантных образцов вики в СП-2

Сортообразец Вегетационный период, сут Высота растений, см Урожайность семян Поражен-ность перо- носпорозом, %

кг/10 м^ %

Немчиновская 72, контроль 85 103 1,67 100 40

Д-152 88 108 2,44 146 25

Д-169 89 105 2,37 142 30

Д-24 87 116 2,04 122 30

Д-207 86 107 2,01 120 25

НСР05 0,41

Из выделенных в СП-1 линий бобов высокие показатели урожайности семян и других признаков сохранили в СП-2 только те, которые были созданы с использованием ДЭС 0,05 и 0,012%. Наилучшую характеристику среди них получил номер 240-90 (ДЭС 0,05%), показавший более высокие относительно контроля результаты по комплексу признаков: скороспелости, засухоустойчивости, продуктивности вегетативной массы и семян, мелкосемянно-сти (табл. 10).

10. Характеристика ценных мутантных образцов бобов в СП-2

Вегетаци- Высота Урожайность Масса

Сортообразец онный пе- расте- семян 1000

риод, сут ний, см кг/10 м2 % семян, г

1992 г

Альфред, контроль 91 40 1,29 100 501,5

№ 237-90 (ДЭС 0,05%) 90 44 1,48 114,7 491,2

№ 236-90 89 42 1,47 114,0 471,3

№ 240-90 89 45 1,66 128,7 452,4

1993 г.

Альфред, контроль 117 141 6,67 100 575,2

№ 65-91 (ДЭС 0,012%) 115 135 7,51 112,6 579,3

В благоприятных погодных условиях изучался на этом этапе номер 65-91, в последствии сорт Мария Превышение контроля по урожайности семян достигло по нему 0,84 кг/10 м2 (8,4 ц/га), или 12,6%.

3.2. Облучение пыльцы

Получение индуцированных мутантов на основе мужского гаметофита позволяет ускорить селекционный процесс путем непосредственного включения мутаций в гибридизацию и перевода их на диплоидный уровень. Кро-

ме того, расширяются возможности последовательного улучшения признаков и свойств апробированного селекционного материала при сохранении его генетического потенциала.

Пыльцу лучших сортов вики облучали рентгеновскими лучами в дозах 4, 6 и 8 Гр, а затем проводили внутрисортовые скрещивания.

Облучение пыльцы негативно повлияло на ее оплодотворяющую способность Так, процент фертильных бобов от числа опыленных цветков уменьшился в сравнении с контролем в 1,14-1,86 раза при дозе 4 Гр и в 1,751,94 раза в варианте 8 Гр. Более чувствительной оказалась пыльца у номера 910/82, чем у сорта Луговская 85

Семена, сформировавшиеся на растениях МЕ7) (следующее поколение после года облучения-скрещивания), выделились в отдельных вариантах неоднородностью по окраске семядолей. В более старших поколениях (МБ3 -М?5) замечены формы с измененной окраской листьев, паруса цветка, семенной оболочки и семядолей, повышенным количеством бобов на растение и семян в бобе Малые мутации количественных признаков обнаруживались и среди морфологически однородных растений.

Новообразования по качественным признакам были по уровню дифференциации ближе к флюктуациям, чем к альтернативной изменчивости Среди количественных признаков статистически достоверные различия между образцами отмечены по величине отношения длины к ширине листочков у сеянца, ширине листочков у развитого растения, параметрам боба, числу семяпочек в бобе и размеру семян

Наиболее результативным по формообразующей способности и ценным источником этих мутаций признан вариант 910/82 х 4 Гр 910/82, на основе которого получены перспективные номера М-230, М-115 и др

У номеров М-115 и М-230 в сравнении с другими (К-17, Н-420) спектр мутационной изменчивости признаков был более широким, что могло быть связано с плейотропным действием мутантных генов или одновременным мутированием нескольких генов (Дебелый, 1980)

Некоторые образцы, созданные с помощью этого метода, получили положительную характеристику в конкурсном сортоиспытании Так, номер М-230, не уступив контролю по скороспелости и обеспечив дополнительный сбор семян в 1,2 ц/га, превысил его по сбору сухого вещества на 2,8 ц/га (табл. 11). По образцу М-115 сбор сухого вещества достиг 41,3 ц/га, что выше в сравнении с контролем на 5,6 и/га, или 15,6% Эта прибавка обеспечена за счет высоты растения. Превышение контроля по урожайности семян, составившее 2,0 ц/га, было достигнуто им благодаря повышенному числу бобов на растение и обсемененности боба

Номер М-115 показал повышенную выносливость к засухе. В 1998 году на фоне ранней летней засухи он сформировал урожай семян 33,1 ц/га, превысив контроль на 5,8 ц/га, или 21,3%. Развитие номера завершилось при этом на трое суток раньше контрольного сорта, а показатели продуктивности вегетативной массы были одинаковы с ним. В 1999 году в условиях жесткой

11. Характеристика перспективных образцов вики, созданных методом внут-рисортовой гибридизации облученной пыльцой, по данным конкурсного сортоиспытания в 2000-2001 гг

Показатели Вера, контроль М-230 М-115

Вегетационный период, сут 78 78 78

Сбор сухого вещества вики (в смеси с овсом), ц/га 35,7 38,5 41,3

НСРоз, ц/га 2,2 2,2

Высота растений, см 100 102 110

Облиственность, % 59,8 61,1 58,7

Урожайность семян, ц/га 19,6 20,8 21,6

НСРоз, ц/га 1,4 1,4

Бобов на растение 5,6 5,8 6,4

Семян в бобе 5,1 5,2 5,4

засухи прибавка по сбору сухого вещества и протеина с вегетативной массой составили у него относительно контроля соответственно 18,2 и 24,5%.

Аналогичные исследования проводились и с кормовыми бобами, но дозы облучения пыльцы по ним были снижены до 2-6 Гр

Изучение вариабельности признаков продуктивности у бобов в поколениях МБ2 и МРз показало, что в опытных вариантах она, как правило, выше, чем в контрольном. Наиболее рельефно преимущество опытных вариантов перед контрольным в повышении вариабельности проявилось по числу фер-тильных узлов и массе семян на растение в МР2 и многоплодности - в МБ^ Коэффициенты вариации по ним возросли относительно контроля соответственно на 1,7-6,9,4,7-11,7 и 3,8-11,8%.

Как и по вике, четкой зависимости уровня вариабельности признаков продуктивности от дозы облучения у бобов не установлено Помимо элементов продуктивности повышалась изменчивость в мутантных популяциях признаков скороспелости и устойчивости к болезням Изучение в нескольких поколениях мутантных образцов, созданных индивидуальным отбором в М^ -МР5, подтвердило, что эти изменения имеют наследственный характер.

Наиболее высокую оценку по основным хозяйственным признакам получили № 9-92П и № 17-94.

Номер 9-92П создан отбором в МБз популяции Альфред х 4 Гр Альфред. Сравнительно скороспелый (табл. 12) В селекционном 1-го и 2-го года питомниках (СП-1, СП-2) № 9-92П превысил контроль по урожайности семян на 25-34% Кроме того, он выделился перед контролем повышенной устойчивостью к засухе и черноватой пятнистости, а также более мелкими семенами - масса 1000 семян соответственно 550,8 и 605,7 г.

Номер 17-94, сформированный путем отбора в ТУП^ популяции Альфред х 6 Гр Альфред, завершал развитие за 90-96 суток, на 2-4 суток раньше Альфреда. Другая положительная его особенность - повышенная семенная

12. Характеристика ценных образцов бобов, созданных методом гибридизации облученной пыльцой, в селекционном питомнике 2-го года_

Вегетаци- Высо- Урожайность Устойчивость к

Сорто- онный та рас- семян

образец период, тений, пятнистости, % засухе,

сут см кг/10 м2 % шоколадной черноватой балл

1994 г.

Альфред, 112 91 2,04 100 25 35 3

контроль

№ 9-92П 99 86 2,74 134 25 20 4

1996 г.

Альфред, 98 74 2,23 100 5 10 -

контроль

№ 17-94 96 73 2,94 132 5 10 -

продуктивность - выразилась превышением контроля по урожайности в СПУСТИ на 11-32%.

Из полученных данных следует, что путем обработки химическими мутагенами семян и гибридизации облученной пыльцой можно добиться положительных результатов в селекции вики и бобов на скороспелость, продуктивность вегетативной массы и семян, устойчивость к засухе и некоторым болезням.

4, Разработка способов повышения надежности оценки популяций, элитных растений и их потомств у вики

4.1. Определение оптимального способа посева в питомнике отбора и признаков-критериев отбора элит

Разрешающая способность метода идентификации генотипов в популяциях исходного материала выше в случае превышения вариансой генотипи-ческой изменчивости (о/) аналога модификационного варьирования (ое2) признаков. Повышение эффективности отбора чаще всего достигается за счет уменьшения величины ое2, обусловленной методикой и техникой закладки опытов (Литун, 1980)

Исследования показали, что отношение уровня генотипического варьирования к модификационному по большинству селекционно ценных признаков вики выше при одновидовом посеве по схеме 5x30 см (СП-П) по сравнению с другими вариантами, что позволяет рекомендовать его в качестве наиболее нриемлем01 о способа посева в питомнике исходного материала (табл 13).

По отношению коэффициента генотипического варьирования к модификационному установлена целесообразность использования для проведения отбора в выделенном варианте способа посева высоты растения (2,11), числа

13. Отношение стандартного отклонения генотипической изменчивости признаков вики к модификационной при разных способах посева (1979- 1981гг )

СП-1 СП-П СП-Ш СП-1 У

Признак (10x3 0см) (5x30 см) (2,5x15 см) (2,5x15 см, вика+овес)

Высота растения 1,41 1,65 1,84 1,34

Ветвистость 0,43 0,49 0,45 0,44

Число узлов на стебле 0,90 0,90 0,89 0,85

Бобов на растение 0,52 0,55 0,55 0,45

Семян на растение 0,67 0,67 0,66 0,46

Семян в бобе 0,59 0,59 0,56 0,53

бобов (0,55), семян на растение (0,70) Этот вывод подтверждают показатели их наследуемости (Н2= 0,27-0,79) и стабильно высокие генотипические корреляции с определяемыми ими продуктивностью вегетативной массы и семян (г - 0,80**-0,97***). В благоприятные годы дополнительно могут быть использованы при отборе на семенную продуктивность число фертильных узлов, обсемененность боба и уборочный индекс. Продолжительность периода до цветения также относится к числу признаков-критериев отбора на продуктивность вегетативной массы

4.2. Применение фитоценотического метода для оценки популяций исходного материала

Если исходный селекционный материал вики оценивается обычно в одновидовом посеве, то сорта ее возделываются преимущественно в двух- и многовидовых фитоценозах Между тем, установлено, что успех какого-либо сорта в чистом посеве не гарантирует ему преимущества при выращивании в смеси (Синская, 1948; Мартынов, 1988 и др.).

Исследования с популяциями Р2, Рз вики подтвердили, что оценки их по основным признакам продуктивности (высоте, числу бобов на растение) в одновидовом посеве не соответствуют аналогичным оценкам в смеси

Установлены несколько типов изменчивости высоты и числа бобов на растение в связи с неодинаковой реакцией гибридов вики на видовой состав ценоза Наиболее распространенной оказалась такая изменчивость, когда в вико-овсяной смеси относительно одновидового происходило уменьшение, а в смеси с горчицей относительно первого - увеличение значений этих признаков, но без восстановления их до уровня одновидового посева

Для определения характера взаимодействия компонентов смеси и пригодности их к совместному произрастанию нами введен показатель совместимости (ПС), определяемый по формуле:

^см-

ПС=

где ХсМ. и ход„ - средние значения признака соответственно в смеси и одно-видовом посеве

Если ПС < 1, то анализируемый компонент смеси испытывает угнетение со стороны другого компонента, обратно пропорциональное по силе величине показателя. При ПС близком к 1 взаимоотношения между ними имеют нейтральный характер Если ПС > 1, то возможны две ситуации: или проявился эффект комплементарности, или повышенной конкурентоспособности исследуемого компонента. Для вики более характерен первый случай.

Коэффициенты корреляции между показателями совместимости по высоте и массе семян на растение и значениями этих признаков, вычисленными на основе 38 гибридов - Рз, оказались статистическими достоверными на 1- и 0,1%-ном уровне значимости, кроме первого признака в одновидовом посеве (табл. 14).

14. Коэффициенты корреляции (г ± 8Г) между показателями совместимости гибридов вики с овсом и средними значениями признаков-критериев в одно-и разновидовых ценозах ______

Признак Одновидовой посев Вика + овес

Высота растения -0,040 ±0,166 0,480** ± 0,146

Масса семян на растение -0,465** ±0,147 0,740*** ±0,112

На основании этих корреляций сделано заключение, что повышенные значения высоты и массы семян на растение в смеси с овсом и низкие значения второго признака в одновидовом посеве могут служить показателями лучшей приспособленности гибридов вики к совместному произрастанию при выращивании на корм и семена.

Параллельная оценка гибридов в разных по составу ценозах позволяет выделить формы с высоким потенциалом продуктивности - при одновидовом посеве - и лучших по совместимости с компонентами ценоза среди них - в смеси.

Риск потери пригодных к смешанному посеву генотипов на последующих этапах (селекционный, контрольный питомники) не выше, чем неприспособленных, о чем свидетельствует отсутствие корреляции (г= 0,029-0,065) между показателями совместимости у гибридов и выходом ценных селекционных номеров. В этой связи селекционные линии на пригодность к смешанному посеву целесообразно оценивать на завершающем этапе - параллельно с конкурсным сортоиспытанием.

Несмотря на проявление несоответствия между продуктивностью в одновидовом посеве и приспособленностью генотипов вики к смешанному посеву, выделен гибрид 665-92 (№ 6684 х К-35448) х 910/82, у которого высокие значения показателя совместимости по высоте (1,14) и массе семян на растение (1,17) сочетались с повышенными значениями этих признаков не только в смеси с овсом, но и в одновидовом посеве. Из этой популяции 21 номер оценивался в контрольном питомнике, а № 0-292П - в конкурсном

сортоиспытании, где сбор сухого вещества в смеси с овсом и урожайность семян составили у последнего в 2003 году соответственно 122,8 и 106,8 % к контролю.

4.3. Установление лучшего способа посева для оценки потомств отборов

Неудачный выбор способа посева для оценки потомств отборов служит основным фактором несоответствия относительных оценок сортообраз-цов на этом этапе аналогичным оценкам в конкурсном сортоиспытании (Коновалов, Климачева, 1975; Литун, 1978 и др ) В связи с этим изучали разные по густоте и составу ценоза способы посева вики в селекционном питомнике 1-го года (см табл 15) с целью выявления лучшего из них для проведения оценок по основным хозяйственно ценным признакам

4.3.1. Оценка на скороспелость и продуктивность

В почвенно-климатических условиях места проведения исследований ни густота стояния растений, ни присутствие злакового компонента в травостое не оказывали существенного влияния на продолжительность вегетации в целом и отдельных межфазных периодов у вики, поэтому ранжировка сорто-образцов по скороспелости не зависела от указанных факторов.

Для оценки потомств элит по продуктивности вегетативной массы и семян лучшим признан одновидовой посев селекционного питомника 1-го года по схеме 5x30 см (табл 15)

15. Совпадение относительных оценок сортообразцов вики по продуктивности в селекционном питомнике и урожайности вегетативной массы и семян в конкурсном сортоиспытании_

Тип питомника Процент совпадений к максимально возможному их числу

1978 г | 1979 г 1980 г. 1981 г. В среднем

по продуктивности и урожайности вегетативной массы

СП-1(10х30 см) 100 89 45 56 72

СП-П(5х30 см) 100 78 67 78 81

СП-Ш(2,5х15 см) 67 56 67 45 59

СП-1У(2,5х15см, вика + овес) 67 78 67 45 64

по продуктивности и урожайности семян

СП-1(10x30 см) 67 22 78 56 56

СП-П(5хЗО см) 100 22 78 67 67

СП-Ш(2,5х15 см) 67 33 67 56 56

СП-1У(2,5х15см, вика+овес) 73 44 33 67 54

33 гV)С «' — ( . рг 208 И к-Н"

При этом способе посева получено наибольшее количество совпадений относительных оценок сортообразцов на основе НСР05 по продуктивности в питомнике и урожайности вегетативной массы и семян в конкурсном сортоиспытании - соответственно 81 и 67 % к максимально возможному.

Менее высокий относительно СП-П процент совпадений в СП-1 обусловлен повышенной в этом варианте модификационной изменчивостью признаков продуктивности, а в СП-Ш и СП-1У - недостаточной реализуемостью наследственных различий по ним.

При закладке селекционного питомника 1-го года по типу СП-П (одно-видовой посев по схеме 5x30 см) при селекции на продуктивность вегетативной массы вместо массы растения можно учитывать высоту растения, а при селекции на семенную продуктивность в качестве косвенных признаков могут быть использованы число бобов, семян на растение, обсемененность боба, коррелирующие с одноименными признаками и урожайностью в конкурсном сортоиспытании.

4.3.2. Оценка на белковость

Более точную оценку номеров вики на содержание белка в вегетативной массе обеспечивал одновидовой посев по схеме 5x30 см (СП-П) по сравнению с более загущенным (2,5x15 см), причем эффективность оценки была выше во влажный год, чем сухой (табл 16) Сравнительно высокое взаимное

16 Межсортовые корреляции между содержанием белка в вегетативной массе вики в конкурсном сортоиспытании (1979-1981 гг) и разных типах селекционного питомника______

Год СП-П (5x30 см) СП-Ш (2,5x15 см)

1979 0,924*" ±0,145 0,697х ± 0,271

1980 0,614 ± 0,298 0,468 ± 0,334

1982 0,468 ± 0,334 0,325 ± 0,357

1979,1980 О^З"^ 0,145 0,892хх± 0,171

1980,1982 0,700х ± 0,270 0,470 ± 0,334

1979, 1982 0,854й1 ± 0,197 0,766х ± 0,243

1979,1980,1982 0,894м ± 0,169 0,837м ±0,207

соответствие оценок по содержанию белка в вегетативной массе в СП-П и конкурсном сортоиспытании обусловлено пониженной модификационной изменчивостью признака в указанном типе питомника. В годы исследований (1979,1980,1982) стандартное отклонение изменчивости содержания сырого протеина в растениях составило в среднем по сортообразцам 0,81-1,20% в СП-П и 0,98-1,22% в СП-Ш.

Данные таблицы 16 свидетельствуют о том, что одногодичная оценка вики на содержание белка в вегетативной массе в селекционном питомнике 1-го года недостаточно надежна независимо от густоты стояния растений,

поэтому предварительная оценка этого признака на данном этапе, по-видимому, оправдана только по лучшим сортообразцам.

4.4. Оценка на адаптивность в селекционном питомнике 1-го года

Адаптивность сорта к условиям возделывания определяется его пластичностью и гомеостатичностью Если пластичность сорта отражает изменчивость признаков и свойств в соответствии с переменами в условиях произрастания, то наличие гомеостаза предопределяет ограничение этой изменчивости в той мере, в какой это необходимо для поддержания функций организма.

Методы оценки адаптивности применительно к начальным звеньям селекции разработаны слабо Между тем, уже на этом этапе возможна потеря лучших по этому признаку форм. В этой связи изучали возможность оценки сортообразцов вики на адаптивность в селекционном питомнике первого года (СП-1) на основе определения пластичности и гомеостатичности путем параллельного изучения на благоприятном (схема посева 5x30 см) и лимитированном (2,5x15 см) фонах.

Установлено, что сравнительную оценку сортообразцов вики на пластичность в СП-1 можно проводить по показателю интенсивности (И) но формуле, предложенной Удачиным и Головоченко (1990): _ И = (^р,-х,1т)/х- 100 (%),

где ХоР1, хит, х - среднее значение признака соответственно на оптимальном, лимитированном и усредненном фонах испытания Показатель корреляции рангов (р) между показателями интенсивности (И) и пластичности (Ы - коэффициент регрессии признака на изменение условий среды) был статистически достоверным во все годы исследований (0,708*- 0,883*), кроме экстремального с продолжительной засухой (табл. 17).

Оценку сортообразцов вики на гомеостатичность (Нот) в селекционном питомнике следует проводить по показателю селекционной ценности (Бс), определяемому по формуле (Хангильдин, 1981).

Бс = х _

Хор! ,

где х - среднее значение признака на усредненном фоне, или обобщенный индекс среды. Показатель корреляции рангов между селекционной ценностью и гомеостатичностью, определявшейся по данным конкурсного сортоиспытания, был в эти годы, исключая экстремальный, очень высоким -0,800**-0,933**.

Показатель селекционной ценности (Бс) признан эффективным и для прогностической оценки номеров вики в СП-1 на урожайность семян В среднем за 4 года показатель корреляции рангов между ними составил 0,967**, а между продуктивностью и урожайностью семян - 0,892**

17. Оценка корреляции рангов (р) между признаками семенной продуктивности вики в разные по метеорологическим условиям годы___

Коррелирующие признаки Метеоусловия года исследований Среднее

Благоприятный Средний Средний Экстремальный

Ишенсивность (И) в СП-1 - урожайность семян (х) в КСИ 0,583* 0,733* 0,850** 0,117 0,867**

И-Ы 0,883** 0,708* 0,708* 0,150 0,850**

И-Нот 0,567 0,783** 0,833** -0,033 0,817**

Селекционная ценность (Бс) в СП-1 -урожайность семян (х) в КСИ 0,950** 0,900** 0,883** -0,316 0,967**

Бс - Ы 0,708* 0,758* 0,525 -0,225 0,725*

Бс - Нот 0,933** 0,900** 0,800** -0,300 0,900**

*Р=0,95, **Р=0,99

Примечание. В конкурсном сортоиспытании Ы определялся по методике Эберхарта и Рассела (Иакудин, 1976), а Нот - по Хангильдину (198)).

4.5. Прогнозирование ценных селекционных форм на ранних Э1а-пах онтогенеза

Прогнозирование ценных селекционных форм в начале развития растений важно для раннего включения их в селекционный процесс, а также обоснования и подтверждения основных результатов исследований

О возможности ранней диагностики селекционных форм вики на продуктивность вегетативной массы свидетельствует установление нами корреляционной связи между периодами ветвления и укосной спелости по зеленой и сухой массе растения (г соответственно 0,787* и 0,774*), а также между продуктивностью вегетативной массы и ее урожайностью в укосную спелость (г= 0,860* *-0,951 **).

Для раннего прогнозирования продуктивных форм вики в условиях селекционного питомника 1-го года лучшим способом посева в зоне исследований является одновидовой по схеме 5x30 см и в смеси с овсом при густоте 2,5x15 см, при которых получено наибольшее количество совпадений оценок сортообразцов по продуктивности в фазу ветвления и урожайностью вегетативной массы, в среднем соответственно 50 и 52% к максимально возможному.

Оценку сортообразцов вики с указанной целью целесообразно проводить в период развертывания 6-8 листьев на главном стебле, когда четко проявляются межсортовые различия по темпам начального роста растений

Генофонд вики носевной - исходный материал

Местные сорта Селекционные сорта Другие виды и подвиды Перспективные сортообразцы

I

Селекционные популяции, созданные методами:

внутривидовая гибридизация

химическим мутагенез

облучение пыльцы в сочетании с гибридизацией

отдаленные скрещивания

Оценка популяций в одно- и разновидовых фитоценозах

Селекционный питомник 1-го года

Селекционный питомник 2-го года

Контрольный питомник

Предварительное размножение перспективных образцов

Производственное испытание

ч

Конкурсное сортоиспытание (3-4 года)

Государо венное испытание нового сорта

Селекционно-технологическая оценка лучших номеров в разновидовых фитоценозах

Экологическое испытание

Первичное семеноводство

Включение в Госреестр, внедрение в производство

Рис. 1 Усовершенствованная схема селекции вики

Эффективность разработанных нами приемов селекции подтверждена успешным созданием ряда сортов - Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа - и перспективных номеров - Л-151, М-230, М-258, С-23 и др Например, благодаря применению метода фитоценотической селекции выделена гибридная популяция № 695-92 (№ 6684 х К-35448) х 910/82, ставшая исходной для нескольких ценных селекционных номеров - 0-292П и др , - получивших высокую оценку как в одновидовом посеве, так и в смеси с овсом или горчицей.

Проведение оценки на пластичность и гомеостатачность в селекционном питомнике способствовало созданию ряда селекционных номеров, среди которых - № С-23, превысивший контроль по сбору сухого вещества и семян в условиях засухи соответственно на 16,1 и 22,0%, а в благоприятных условиях - на 48,7 и 11,4%.

Разработанный нами способ выявления продуктивных форм на ранних этапах онтогенеза послужил созданию номеров Л-151, С-23,0-292П, 0-297П, Т-28 и др., совмещающих скороспелость с повышенной продуктивностью вегетативной массы.

При создании сортов Узуновская 91, Непоседа, селекционных номеров М-258, 0-76 и др использованы предложенные нами методы подбора родительских пар с учетом приспособленности к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакции на проявления абиотических стресс-факторов

Разработанный метод облучения пыльцы в сочетании с внутрисортовой гибридизацией применялся при создании ценных номеров вики М-230, М-115 и кормовых бобов 9-92П, 17-94.

Внедрение в селекционный процесс вики разработанных нами приемов повышения надежности идентификации генотипов на начальных этапах селекции послужило основанием для пересмотра его технологической схемы Было снято предварительное сортоиспытание, вместо двух контрольных питомников оставлен один (см. рис 1.). В то же время введено звено селекционно-технологической оценки, где лучшие номера проходят селекционную оценку в разновидовых фитоценозах и применительно к ним подбираются и уточняются элементы технологии возделывания. Указанные изменения в технологии селекционного процесса позволяют получать всестороннюю информацию по новым сортам и сократить продолжительность их выведения на два-три года.

5. Создание и хозяйственно-биологическая характеристика сортов вики

Практика показала, что односторонняя селекция вики на продуктивность укосной массы сопряжена со снижением семенной продуктивности, а повышение потенциала продуктивности без учета адаптивных свойств с усилением нестабильности урожаев, особенно семян. В связи с этим в селекции этой культуры было сконцентрировано внимание на повышение и стабилизацию семенной продуктивности. У новых сортов предусматривалось со-

хранить на достигнутом уровне продуктивность вегетативной массы, повысить выносливость к абиотическим и биотическим стресс-факторам, обеспечив устойчивое вызревание, в том числе в занятом пару, и хорошую совместимость с традиционными компонентами агроценоза.

В период с 1983 по 2000 год было передано на госиспытание совместно с ВНИИ кормов (авторы Тюрин и др.) 7 сортов посевной яровой вики: Лугов-ская 83, Узуновская 83, Луговчанка, Луговская 85, Узуновская 91, Вера и Непоседа. Все они внесены в Госреестр РФ (табл 18)

18 Год включения в Госреестр и регионы допуска сортов вики к использованию

Сорт Год Регионы допуска

Луговская 83 1988 7

Луговская 85 1989 3,10,11,12

Узуновская 83 1989 3

Луговчанка 1990 3

Узуновская 91 1995 2,3,4,5,9

*Вера 1996 1,2,3,4,7

Непоседа 2004 1,3

♦Оригинатором кроме станции и ВНИИ кормов является НИИСХ ЦРНЗ

Рассматриваемые сорта различаются по темпам развития, величине и качеству урожая вегетативной массы и семян (зерна) (табл. 19). Сорт Узуновская 83 создавался для укосного использования, поэтому для него характерны повышенная продуктивность вегетативной массы и более продолжительный вегетационный период Однако и зерно благодаря высокому содержанию белка и отсутствию цианогенных гликозидов может быть использовано в качестве белкового компонента зернофуражного корма. Раннеспелый сорт Луговская 85, обладающий крупными семенами с нулевым содержанием

19 Характеристика сортов вики по основным хозяйственно ценным признакам (в среднем за 1988-1995 гг)___

Вегетаци- Урожайность, ц/га Урожай-

онный зеленой массы сухой массы ность

Сорт период, вико- в т.ч. вико- втч. семян,

сут овса вики овса вики ц/га

Немчинове кая 76 284 139 69,1 33,3 17,0

72, контроль

Узуновская 83 86 315 184 71,2 37,6 18,1

Луговская 85 77 295 152 71,0 J 35,8 18,5

Узуновская 91 83 304 166 73,3 38,6 22,0

Вера 79 291 149 70,1 33,8 22,1

НСР05 24 15 5,9 3,2 2,7

Продолжение таблицы 19

Масса Коэф- Содержание * Антипитательные

1000 фи- сырого протеи- вещества, мг на 100

Сорт семян, циент на (%) в г С.В.

г размно- вегета- семе- Глико- Ингибито-

жения тивной нах зиды ры трипси-

массе (НШ) на (ТИА)

Немчиновская 51,6 13,2 19,7 30,4 4-6 73-105

72, контроль

Узуновская 83 69,1 10,5 19,3 31,8 0 107

Луговская 85 64,9 11,4 19,4 30,6 0 63-90

Узуновская 91 52,6 16,7 20,7 30,9 3 94

Вера 51,2 17,3 19,9 30,5 2 58

♦Данные ВНИИ кормов (Фицев и др., 1998).

гликозидов и повышенным - белка, лучше других подходит для зернофуражного использования, а Вера и Узуновская 91, отмеченные стабильным уровнем и хорошим качеством урожая вегетативной массы и семян, - для универсального использования

Наибольшее распространение среди созданных с участием автора сортов вики получили Узуновская 91 и Вера Положительные результаты получены в государственном испытании по сорту Непоседа.

5.2. Сорт Узуновская 91

Сорт Узуновская 91 создан методом внутривидовой гибридизации (Немчиновская 72 х селекционный номер 1314) в сочетании с индивидуальным отбором в Р3 Разновидность 1урюа Среднераннеспелый, обладает высоким потенциалом семенной продуктивности (>40 ц/га), хорошо переносит весенне-летнюю засуху.

В конкурсном сортоиспытании в 1988-1995 гг. вегетационный период у Узуновской 91 составил в среднем 83, а у Узуновской 83 - 86 суток (см. табл. 19) Урожайность зеленой массы вико-овсяной смеси в эти же годы - 304 ц/га, в том числе вики -166 ц/га. Максимальное значение этих показателей -соответственно 513 и 390 ц/га. Сбор воздушно-сухой массы смеси в среднем за восемь лет - 73,3 ц/га, в том числе вики - 38,6 ц/га.

Средняя урожайность семян сорта Узуновская 91 в рассматриваемый период - 22,0 ц/га, что выше аналогичного показателя у контроля на 3,9 ц/га, или 21,5%. В засушливые 1989, 1991 и 1995 годы урожайность семян у Узуновской 91 держалась на уровне 11,2-20,0 ц/га, а у контроля не превышала 3,7-12,1 ц/га.

Результаты государственного испытания подтвердили наличие у Узуновской 91 повышенного продуктивного потенциала. Так, в республике Марий Эл в 1993-1994 гг. сбор сухого вещества достиг по этому сорту 111,2 ц/га, а урожайность семян - 43,1 ц/га.

5.2. Сорт Вера

Сорт вики Вера создан методом гибридизации образца L-3-224, Oregon (Чехо-Словакия) и сорта Немчиновская 72 с последующим индивидуальным отбором в F2 Разновидность affinis В числе его оригинаторов кроме станции - НИИСХ ЦРНЗ и ВНИИ кормов.

Сорт раннеспелый, вегетационный период среднем 79 суток (см табл 19) Урожайность зеленой массы вико-овсяной смеси - 291 ц/га, в том числе вики - 149 ц/га Максимальное значение этих показателей - 487 и 393 ц/га Сбор воздушно-сухой массы смеси - 70,1 ц/га, в том числе вики - 33,8 ц/га. Средняя урожайность семян - 22,1 ц/га, что выше аналогичного показателя у контроля на 5,1 ц/га, или 30%.

Отзывчивость на благоприятные погодные условия проявляется у этого сорта наряду с лучшей, чем у контроля выносливостью к абиотическим стрессам Так, в условиях засухи и дефицита тепла (1991, 1993 гт) урожайность семян сорта Вера держалась на уровне 10,4-13,5 ц/га, а у контроля не превышала 6,4-7,6 ц/га

По данным НИИСХ ЦРНЗ, на естественном фоне сорт Вера не поражался ни пероноспорозом, ни аскохитозом Распространенность и развитие фузариоза не превысили 10,0 и 1,1%, а у контроля эти показатели составили 30,0 и 3,3% Потенциал семенной продуктивности лучше проявился в государственном сортоиспытании Так, в Ивановской области урожайность семян этого сорта достигла 43,5 ц/га, а в Тюменской области 45,3 ц/га

5.3 Сорт Непоседа

Сорт вики Непоседа создан методом гибридизации селекционных номеров - 910/82 х 2917-85 - в сочетании с индивидуальным отбором в F4 Разновидность - affinis.

Сорт раннеспелый, вегетационный период - 75-82 сутки. В конкурсном сортоиспытании в 1997-2000 годы урожайность зеленой массы вико-овсяной смеси в среднем - 281 ц/га, в том числе вики - 125 ц/га (табл. 20). Сбор воздушно-сухой массы смеси в среднем - 50,8 ц/га, в том числе вики - 22,4 ц/га У контрольного сорта Вера аналогичные показатели - 50,4 и 20,8 ц/га

Одно из основных достоинств нового сорта - повышенная семенная продуктивность. Средняя урожайность семян его в указанные годы - 24,4 ц/га, что выше в сравнении с контролем на 2,3 ц/га, или 10,4 % Непоседа менее восприимчив, чем сорт Вера к фузариозу и пероноспорозу. степень поражения его на естественном фоне 6,2 и 11,7%, а контроля 13,8 и 17,8% У нового сорта удалось сохранить на уровне контроля устойчивость к засухе и резким перепадам температуры воздуха.

Потенциал продуктивности у Непоседы наиболее полно раскрылся в 2002 г. на Ковылкинском ГСУ Мордовии, где сбор сухого вещества по черному пару достиг 130,4 ц/га.

20. Характеристика сорта вики Непоседа по данным конкурсного сортоиспытания в 1997-2000 гг

Показатели Непоседа Вера, контроль ± к контролю НСР05

Вегетационный период, сут 79 79 0

Урожайность, ц/га: зеленой массы вико-овса, 281 280 +1 18

в том числе вики, 125 114 +11 8

воздушно-сухой массы вико-овса, 50,8 50,4 +0,4 3,6

в том числе вики, 22,4 20,8 +1,6 1,6

семян вики 24,4 22,1 +2,3 1,7

Масса 1000 семян, г 48,1 48,9 -0,8

Коэффициент размножения 20,3 18,1 +2,2

Содержание сырого протеина в зеленой массе, % 20,0 19,8 +0,2

6. Создание и хозяйственно-биологическая характеристика сортов кормовых бобов

Селекция кормовых бобов была направлена на устранение таких основных недостатков районированных сортов, как позднеспелость и неустойчивость урожаев семян (зерна) Стабилизации семенной продуктивности предполагалось достичь за счет повышения выносливости к экстремальным погодным условиям и болезням. В число контролируемых признаков входили также ограниченность ростовых процессов, мелкосемянность, устойчивость к полеганию и осыпанию и др.

За сравнительно короткий промежуток времени созданы полудетерми-нантные сорта кормовых бобов Исток, Мария и Узуновские. Все они включены в Госреестр и охраняются патентом.

6.1. Сорт Исток

Сорт Исток создавался методом индивидуального отбора из естественной популяции сорта Альфред, сформировавшейся под влиянием резкой внутри- и межсезонной изменчивости метеофакторов. Новая экологическая среда и стрессовое влияние ее отдельных компонентов послужили факторами возрастания генотипической изменчивости. Не случайно, что регионы с чередованием резко контрастных по погодным условиям лет являются центрами образования гетерогенных пластичных форм (Кузьмин, 1978).

Разновидность еяшпа.

В конкурсном сортоиспытании в 1992-1994 гг. вегетационный период сорта Исток - 90-114, в среднем -100 суток (табл. 21).

21. Характеристика сорта Исток по данным конкурсного сортоиспытания в 1992-1994 гг. _ _ _

Показатели Исток Альфред, контроль ± к контролю HCPos

Вегетационный период, сут 100 102 -2

Урожайность семян, ц/га: средняя, 31,7 28,8 +2,9 2,7

максимальная 53,6 52,3 +1,3

Урожайность зеленой массы, ц/га 287 270 +17 26

Сбор, ц/га' сухого вещества, 47,1 42,7 +4,4 4,6

сырого пршеина с семенами 7,4 6,1 +1,3

Масса 1000 семян, г 506,2 505,4 +0,8

Степень пораженности, %. черноватой пятнистостью, 33,6 42,7 -9,1

шоколадной пятнистостью 16,2 25,0 -8,8

Урожайность семян в эти годы в среднем - 31,7 ц/га, выше в сравнении с Альфредом на 2,7 ц/га, или 10,1%. Максимальная урожайность семян у нового сорта в условиях станции - 53,6 ц/га, у контроля - 52,3 ц/га. Средний сбор сырого протеина с семенами - 7,4 ц/га (121,3% к контролю), максимальный -13,0 ц/га. По сбору сухого вещества прибавка к контролю в среднем 4,4 ц/га, или 10,3%, а сырого протеина с вегетативной массой -1,1 ц/га и 15,5%. Черноватой пятнистостью (Stemphyhum sarciniforme) сорт Исток поражался на уровне 15,9-51,4%, шоколадной (Botrytis fabae) - 11,5-20,9%, а контроль -28,5-57,9 и 23,1-26,9%.

6.2. Сорт Мария

Сорт Мария получен обработкой семян диэтилсульфатом (ДЭС) в концентрации 0,012% Родоначальное растение выделено в Мз. Разновидность equina.

Новый сорт - среднеспелый, с периодом вегетации 91-104, в среднем 97 суток (табл. 22). Средняя урожайность семян в конкурсном сортоиспытании в 1995-1997 годы 34,2 ц/га, что на 4,0 ц/га, или 13,2 % больше, чем у сорта Альфред. Максимальная прибавка к урожайности семян контроля - 8,1 ц/га. Сбор сырого протеина с семенами у Марии в среднем 7,2 ц/га, а у Альфреда - 6,7 ц/га. Урожайность зеленой массы - 281 ц/га, или 106,0 % к контролю, сбор сухого вещества - 55,3 ц/га (110,8%), сбор сырого протеина с зеленой массой 10,0 ц/га (106,3%).

Отмеченные преимущества нового сорта обусловлены тем, что он лучше Альфреда переносит весенне-летнюю засуху, повышенную температуру и ее резкие колебания во время цветения, обладает более высокими темпами роста.

22. Характеристика сорта Мария по данным конкурсного сортоиспытания в 1995-1997 годы__

Показатели Мария Альфред, контроль ± к контролю НСРоз

Вегетационный период, сут 97 97

Урожайность семян, ц/га: средняя, 34,2 30,2 +4,0 2,4

максимальная 50,4 48,4 +2,0

Урожайность зеленой массы, ц/га 281 265 +16 23

Сбор, ц/га: сухого вещества, 55,3 49,9 +5,4 4,6

сырого протеина с семенами 7,2 6,7 +0,5

Масса 1000 семян, г 493,8 488,0 +5,8

Коэффициент размножения 23,1 20,6 +2,5

Степень поражения, %• черноватой пятнистостью, 37,2 41,2 -4,0

шоколадной пятнистостью 13,6 15,7 -2,1

Результаты государственного испытания подтвердили наличие у сорта Мария значительного потенциала продуктивности Так, в 2000 году на Ста-родубском сортоучастке Брянской области урожайность семян у него составила 84,9 ц/га, сбор сухого вещества - 96,9 ц/га. На Мантуровском сортоучастке Косгромской области сбор сухого вещества достиг 140,7 ц/га

6.3. Сорт Узуновские

Сорт Узуновские создан методом гибридизации (Укко х Альфред) Ро-доначальное растение отобрано в поколении F2 Отнесен к разновидности minor Boch, северному экотипу. У нового сорта удалось совместить полуде-терминантный тип роста, скороспелость, мелкосемянность, повышенную семенную продуктивность, устойчивость к полеганию и засухе

В конкурсном сортоиспытании в 1992-1996 годы вегетационный период у сорта Узуновские - 80-100, в среднем - 89 суток (табл. 23). Средняя урожайность семян в эти же годы - 25,1 ц/га, максимальная - 49,1 ц/га, или соответственно 125,5 и 120,9 % к раннеспелому сорту Укко. Минимальная урожайность семян в условиях длительной засухи у сорта Узуновские 10,0 ц/га, а у контроля - 5,1 ц/га Преимущество сорта Узуновские перед контролем по сбору сырого протеина с урожаем семян проявлялось ежегодно и выразилось средней прибавкой 1,1 ц/га, или 25,0% Превышение контроля по урожайности зеленой массы, сбору сухого вещества и сырого протеина с вегетативной массой составило в среднем 17,4,7 и 0,7 ц/га, или 8,3,13,1 и 11,3%.

Положительные результаты по сорту Узуновские получены и в Государственном сортоиспытании. Так, на Стародубском сортоучастке Брянской обласш урожайность семян у этого сорта составила в 2000 г. 69,2 ц/ra, а сбор сухого вещества - 82,5 ц/га. На Малоярославецком сортоучастке Калужской области эти показатели в том же году соответственно 68,6 и 69,7 ц/га.

23. Характеристика сорта бобов Узуновские по данным конкурсного сортоиспытания в 1992-1996 гг.__

Показатели Узунов- Укко, ± к кон-

ские контроль тролю НСР05

Вегетационный период, сут 89 84 +5

Урожайность семян, ц/га: средняя, 25,1 20,0 +5,1 2,5

максимальная 49,1 40,6 +8,5

Урожайность зеленой массы, ц/га 222 205 +17 23

Сбор, ц/га: сухого вещества, 40,6 35,9 +4,7 4,1

сырого протеина с семенами 5,5 4,4 +1,1

Коэффициент размножения 21,1 18,8 +2,3

Степень поражения, %: черноватой пятнистостью, 45,3 57,2 -11,9

шоколадной пятнистостью 51,0 55,4 -4,4

На Мантуровском сортоучастке Костромской области сбор сухого вещества у нового сорта достиг 96,6 ц/га.

7. Фитоценотическая оценка перспективных номеров и разработка основных элементов технологии выращивания семян

7.1. Фитоценотическая оценка номеров

Среди важнейших вопросов фитоценотической селекции - осуществление генетического контроля над способностью видов и сортов, используемых в смешанном посеве, к ассоциации с другими компонентами агроценоза Для выявления различий между генотипами по способности к ассоциации многие исследователи (Гаусман, 1974; 1ас§иагс1 й а1, 1978 и др) рекомендуют проводить испытание в смесях, принятых в производстве.

Разновидовые посевы вики чаще всего закладываются с овсом и белой горчицей В связи с этим изучали изменение оценок сортообразцов вики при замене одновидового посева смешанным с указанными культурами.

Относительные оценки сортообразцов вики по урожайности семян в одновидовом посеве различались от аналогичных оценок в разновидовом ценозе. Так, сорта Узуновская 83 и Луговская 85 в одновидовом посеве оказались по этому показателю в одной группе с контролем, а в смеси с горчицей показали в сравнении с ним более высокий результат (табл. 24) В оценках по высоте растения и скороспелости различия между способами посева были выражены слабее, чем по урожайности семян.

Изменение оценок сортообразцов вики по признакам продуктивности и скороспелости в разных по видовому составу агроценозах связано с неодинаковой реакцией их на полегание травостоя в одновидовом посеве, конкурентное давление со стороны овса, антифитопатогенное влияние горчицы и т.д.

Параллельная оценка лучших номеров вики в одновидовом посеве и в

24. Оценка сортообразцов вики по урожайности семян в одновидовом посеве и в смеси с горчицей (1992-1994 гг.)____

Одновидовой посев Вика + горчица

Сортообразец Сбор семян Груп- Сбор семян Груп-

вики, ц/га па вики, ц/га па

Немчиновская 72, контроль 17,9 П 15,4 П

Узуновская 83 20,4 П 21,2 1

Луговская 85 20,2 П 18,3 1

Б-90 21,9 1 20,4 1

910/82 23,6 1 20,1 1

НСР05 3,0 2,8

смеси позволила выделить селекционные формы, сочетающие повышенную продуктивность с толерантностью к компонентам фитоценоза, пригодные для посева как в чистом виде, так и в смеси с овсом и горчицей (Б-90), а также значительно улучшающие основные хозяйственные показатели при наличии опорной культуры (Узуновская 83). Благодаря использованию в селекции вики рассмотренного фитоценотического метода полнее и четче проявилось преимущество Узуновской 83 и Узуновской 91 (Б-90) перед другими сортами по контролируемым показателям, что было учтено при передаче их на госиспытание.

7.2.Разработка агроприемов выращивания новых сортов на семена 7.2.1. Вика

С целью усовершенствования технологии выращивания семян применительно к новым сортам вики изучали элементы агротехники, оказывающие значительное влияние на семенную продуктивность: одновидовой способ посева и смешанный с разным видовым составом и количественным соотношением компонентов агроценоза, нормы высева

Видовой состав ценоза существенно влиял на величину и стабильность урожаев семян. Это влияние тесно связано с погодными условиями. Так, в засушливом 1992 году сбор семян у пяти сортообразцов вики уменьшился в смеси с овсом по сравнению с одновидовым посевом на 49,3-86,6%, а в смеси с горчицей - на 0,8-27,4%. В условиях избыточного увлажнения (1993 г.) вико-овсяная и вико-горчичная смеси имели преимущество перед одновидовым по сбору семян вики, что выразилось прибавкой соответственно 31,5-69,7 и 23,9-92,1%. Сравнительно мало снижали урожайность семян в смешанном посеве в условиях дефицита влаги среднеспелые Узуновская 83, номер Б-90 и раннеспелый сорт Луговская 85. Немчиновская 72 и Луговская 85 лучше других сортов отзывались повышением семенной продуктивности на посев в смеси в условиях избыточного увлажнения. Наиболее высокий урожай семян при всех способах посева - от 10,6 до 20,9 ц/га - получен в годы исследований по номеру Б-90.

При смене видового состава ценоза наряду с урожайностью изменялись и другие хозяйственные признаки вики У номера Л-179 продолжительность вегетации относительно одновидового уменьшалась на одни-двое суток в смеси с овсом и увеличивалась на двое суток в смеси с горчицей Вызревае-мость семян возросла с 77,8-90,1% при одновидовом посеве до 84,6-94,9% в смеси, а процент твердых семян - с 0,8-8,1 до 2,0-9,9 Устойчивость к полеганию, оцененная по 5-балльной шкале, повысилась на 1,0 балла в смеси с овсом и на 1,8-1,9 балла - с горчицей. В присутствии горчицы в травостое пораженность номера Л-179 пероноспорозом не превысила 13,8%, аскохито-зом - 16,6%, а в одновидовом посеве аналогичные данные составили соответственно 21,2 и 22,8%

В соответствии с полученными данными, в семеноводстве Узуновской 83, Луговской 85 и номера Б-90 могут быть достаточно эффективно использованы все три рассмотренных способа посева. По Немчиновской 72 и номерам 910/82, Л-179 среди вариантов смешанного посева предпочтение должно быть отдано вико-горчичной смеси.

Соотношение норм высева компонентов вико-овсяной смеси Оптимальное соотношение норм высева компонентов вико-овсяной смеси устанавливали применительно к высокорослому среднеспелому сорту Узунов-ская 83, приспособленному для выращивания в указанном агроценозе

По продолжительности отдельных фаз и межфазных периодов, за исключением фазы созревания, существенных различий между вариантами опыта не установлено Период созревания вики при одновидовом посеве (соотношение 2,5 0 млн) был равен 11-16 суткам, а в вариантах смешанного посева (2,0 2,0 - 1,0 4,0 млн ) - 9-11 сушам Устойчивость травостоя к полеганию повышалась по мере увеличения содержания овса от 3,5 (2,5 ■ 0 млн) до 7,5 баллов (1,0 ■ 4,0 млн) по 9-балльной шкале Проявилось преимущество одновидового посева перед смешанным по стабильности урожайности семян вики (табл 25). С уменьшением доли вики в норме высева со

25 Урожайность семян сорта вики Узуновская 83 при разном соотношении норм высева компонентов вико-овсяной смеси_

Соотношение норм высева (вика ' овес, млн. семян на 1 га) Урожайность семян, ц/га Средний процент вики в урожае смеси

1984 т 1985 г. В среднем

вико-овса в т.ч. вики вико-овса вт.ч вики вико-овса в тч вики

2,5 :0, контроль - 19,6 - 19,6 - 19,6 100

2,0 : 2,0 22,8 14,6 25,9 20,8 24,4 17,7 72,5

1,5:3,0 25,8 11,2 28,1 20,3 27,0 15,8 58,5

1,0 : 4,0 29,4 5,8 32,9 23,2 31,2 14,5 46,5

НСР05 5,0 2,9 3,1 2,8 4,1 2,9

100 до 20% общий сбор продукции с единицы площади увеличивался, а урожай семян бобового компонента снижался на 70,4% в умеренно влажном (1984) и возрастал на 18,4% в избыточно влажном (1985) году.

Несмотря на более высокий средний сбор семян вики, использование одновидового посева в семеноводстве Узуновской 83 и других длинносте-бельных сортов не целесообразно из-за сильного полегания травостоя Предпочтение должно быть отдано смешанному посеву, по которому лучшие результаты получены при соотношении норм высева вики и овса 1,5 : 3,0 и 1,0 : » 4,0 млн. Преимущество варианта 1,5 : 3,0 перед вторым заключается в том, что он обеспечивает более стабильный по годам сбор семян вики, а варианта 1,0 • 4,0 перед первым - в большем сборе семян смеси, более высокой экономической эффективности (соответственно 7,8 и 36,2 руб./га к одновидовому * посеву в ценах 1985 г.).

Норма высева Предполагалось определить возможность повышения нормы высева раннеспелых сортов вики при выращивании семян в однови-довом посеве, так как общепринятые технологические параметры этого агро-приема устанавливались ранее применительно к средне- и позднеспелым сортам.

Повышение нормы высева от 2 5 до 4,0 млн. всхожих семян на 1 га приводило к увеличению урожайности семян раннеспелого сорта Луговская 83 - на 3,1 ц/га - только в условиях продолжительной засухи, в иных погодных условиях семенная продуктивность при этом снижалась - на 3,1-3,8 ц/га, или 12,7-18,0%. Если возрастание урожайности семян в первом случае происходило за счег густоты стояния растений, то ее снижение в отсутствие дефицита влаги - за счет числа бобов на растение и обсемененности боба.

В связи с тем, что острозасушливые годы в центральных районах Нечерноземной зоны повторяются не чаще одного раза в 5 лет, одновидовой посев раннеспелых сортов вики, близких по морфотипу к Луговской 83, целесообразно проводить с нормой 2,5 млн. всхожих семян на 1 га.

7.2.2. Бобы

Широкорядный и рядовой способ посева. Изучали эффективность рядового и широкорядного способов посева при возделывания на семена среднеспелого полудетерминантного сорта кормовых бобов. Опыты закладывали * по типу производственного испытания делянками 0,5 га с 2-кратной повтор-ностью. Высевали сорт Альфред.

Исследованиями установлено, что в условиях центральных районов ,

Нечерноземья более приемлемый способ посева сорта бобов указанного типа развития и спелости - рядовой с нормой высева 0,5 млн./га, чем широкорядный с междурядьем 60 см и нормой высева 0,3 млн./га. Применение рядового способа посева обеспечивало относительно широкорядного повышение урожайности зерна в среднем на 3,0 ц/га, или 12,3%, сбора кондиционных семян - на 3,8 ц/га (20,0%). В зависимости от условий года вегетационный период сокращался при рядовом способе по сравнению с широкорядным на двое-

>

трое суток, а высота растений увеличивалась на 9-19 см Масса 1000 семян была больше при рядовом способе, чем при широкорядном, что объясняется более низкой густотой стояния растений и, как следствие, повышенной обсе-мененностью растений во втором варианте По всхожести семян различий между изучавшимися способами посева не выявлено.

ВЫВОДЫ

т

1. Исследованиями установлено, что сортообразцам вики с высокой продуктивностью вегетативной массы и семян, как правило, свойственны повышенная модификанионная изменчивость и варьируемость определяющих их признаков по годам Уменьшение негативных последствий повышенной чувствительности к погодным условиям возможно путем сочетания в генотипе благоприятной нормы реакции с повышенными нижними пределами признаков продуктивности.

Уровень модификационной изменчивости показателей семенной продуктивности сопряжен со степенью их варьирования под влиянием погодных условий, поэтому статистические характеристики модификационной изменчивости (а, у) мо1у1 быть использованы при предварительной оценке сорт о-образцов вики на стабильность семенной продуктивности.

2 Установлено, что наличие, теснота и направленность внутрисорто-вых корреляционных связей высоты растения с ветвистостью и числом листьев, обсемененности боба с числом бобов и плодоносящих узлов зависят от уровня продуктивности Корреляции между высотой растения и числом узлов на стебле, ветвистостью и числом листьев, числом плодоносящих улов и бобов являются у сортообразцов вики общими и близкими по величине

3 Выявлено, что сортообразцы вики, существенно различающиеся по продуктивности вегетативной массы и семян, имеют, как правило, неодинаковое количество положительных внутрисортовых корреляций в группах определяющих их признаков, причем повышение продуктивности вегетативной массы сопровождается увеличением количества корреляций, а повышение семенной продуктивности - их снижением. По специфике и количеству внутрисортовых корреляций хозяйственно-биологических признаков можно получать представление об относительном уровне продуктивности генотипов вики и намечать пути их совершенствования.

4 Разработана программа моделирования сорта, которая включает в себя выбор базового сорта и сортов - источников ценных признаков, уста-

1 новление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных усло-

вий, вклада их в формирование основных показателей продуктивности, структуры межсортовых корреляций признаков растения с определением на этой основе «максимального корреляционного пути» и уравнений регрессии для вычисления параметров модели по селектируемым признакам.

5 Обоснована перспективность повышения продуктивности вегетативной массы у моделируемого сорта вики за счет высоких темпов накопления сухого вещества в первый межфазный период, увеличения высоты растения,

длины листа и листочка, уменьшения плотности размещения листочков по длине листа, а семенной продуктивности - за счет увеличения числа семян на растение, фертильных узлов, бобов, многоплодности.

6. При подборе родительских пар подтверждена эффективность эколо-го-географического подхода, выявлены перспективные комбинации родительских форм на уровне эколо1 о-географических групп и экотипов Разработаны и апробированы приемы подбора пар, основанные на различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам и неодинаковой » реакции на действие абиотических стресс-факторов. Показана результативность подбора пар с учетом рекомбинации и трансгрессии средних значений признаков. Комплексный учет этих принципов подбора пар в рекомбинаци-

онной селекции позволяет корректировать признаки и свойства селектируемых форм в соответствии с многообразием требований к новым сортам.

7. Установлено, что предвари гельная оценка гибридов вики по скороспелости может проводиться в Рь но более надежна она в ¥2, а для идентификации гибридов по высоте растения и семенной продуктивности требуется дополнительная оценка в поколениях Бз -

Для селекции на семенную продуктивность перспективны гибриды, у которых в Б] проявляется сверхдоминирование в сочетании с гетерозисом или неполное доминирование по этому признаку Наличие таких генетических маркеров сопряжено с повышенными средним значением и гено типической изменчивостью признака в Р2.

В Обоснована и подтверждена в процессе селекции эффективность комплексной оценки при идентификации гибридов вики, основанной на прогнозировании перспективности их на этапе по абсолютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в последующих поколениях прямой и косвенной оценке по контролируемым признакам

9. Выявлено, что по активности влияния на вику ЭИ превосходит НДММ и ДЭС, а НММ, НДММ и ДЭС по интенсивности влияния на кормовые бобы не различаются. Бобы более чувствительны к воздействию химическими мутагенами, чем вика. По обеим культурам чувствительность к мутагенам выше у скороспелых сортов.

Благодаря обработке химическими мутагенами семян по вике получены формы другой разновидности, в том числе с белорозовыми цветками, а также новообразования по размерам бобов, форме и окраске листочков, по бобам - более продуктивные и скороспелые микромутанты.

10 Установлены закономерности влияния вида и концентрации мутагена в связи с особенностями исходного сорта на вариансу высоты и массы семян на растение, позволяющие повысить прогнозируемость формирования признаков у мутантных форм и вероятность выявления ценных генотипов

Подтверждена определенная специфичность действия химических мутагенов по проявлению хозяйственных признаков растений. Установлено, что с помощью НММ выше вероятность получения скороспелых форм,

НДММ - с повышенной продуктивностью вегетативной массы, ДЭС - с высокой продуктивностью семян. Однако ДЭС эффективен также при создании скороспелых (вика) и продуктивных по вегетативной массе (бобы) форм

11 С использованием химического мутагенеза созданы линии вики Д-144, Д-155, Д-168, Д-169 и др, а также бобов - №№ 84-90, 122-90П, 202-90, 303-90 и др. - с улучшенными относительно контроля одним или несколькими признаками: адаптивностью, продуктивностью вегетативной массы и семян, устойчивостью к основным болезням.

Лучшие образцы бобов, в том числе сорт Мария, сочетающие высокий потенциал продуктивности с повышенной устойчивостью к засухе, получены при применении ДЭС в концентрации 0,05 % и 0,012 %.

12. Впервые в селекции вики и бобов применено индуцирование мутаций в гаметах с последующим переводом их методом гибридизации на диплоидный уровень, что обеспечило получение селекционных форм вики с положи! ельными характеристиками биологических и хозяйственных признаков и свойств Большинство новообразований у вики возникло вследствие малых мутаций Наиболее ценные из них получены при облучении пыльцы в дозе 4 Гр образца 910/82. Некоторые мутантные образцы (К-17, М-115, М-230) пригодны для непосредственного хозяйственного использования.

В аналогичных опытах с бобами наиболее высокие значения изменчивости массы семян на растение и обсемененности боба получены при облучении пыльцы в дозах 2 и 4 Гр. Показатели вариабельности числа фертиль-ных узлов на растение были выше в вариантах облучения 4 и 6 Гр, а много-шюдности - в дозе 2 Гр Из популяций, сформированных в вариантах Альфред х 4 Гр Альфред и Альфред х 6 Гр Альфред получены селекционные номера бобов 9-92П и 17-94, отличившиеся от контроля повышенной семенной продуктивностью, а № 9-92П, кроме того, мелкосемянностыо.

13 Установлено, что наиболее эффективным для проведения отборов вики в почвенно-климатических условиях зоны исследований является одно-видовой посев по схеме 5x30 см, при котором сравнительно низкая модифи-кационная изменчивость сочетается с лучшим проявлением генотипического разнообразия признаков.

При селекции на продуктивность вегетативной массы отбор целесообразно вести на высоту растения. В селекции на семенную продуктивность наиболее эффективен отбор по числу выполненных бобов и семян на растение, а в благоприятные годы, кроме того, по числу фертильных узлов, уборочному индексу. Количество бобов и фертильных узлов на большем стебле являются более надежными критериями, чем их количество на всем растении.

14. Разработан и апробирован метод фитоценотической селекции для оценки популяций исходного материала вики на приспособленность к смешанному посеву Сущность его заключается в параллельной оценке материала в одновидовом посеве и в смесях. С помощью первого способа посева выделяются популяции с высоким потенциалом продуктивности, а второго -лучшие среди них по совместимости с компонентами ценоза. Для определе-

ния пригодности компонентов ценоза к совместному произрастанию предложен показатель совместимости (ПС) Установлено, что высокие значения высоты и массы семян на растение в смеси с овсом в сочетании с пониженными значениями второго признака в одновидовом посеве могут служить показателями лучшей приспособленности генотипов вики к совместному посеву при выращивании на зеленый корм и семена.

Несмотря на существование противоречия между приспособленностью к смешанному посеву и продуктивностью в одновидовом посеве, выделены популяции, получившие повышенные оценки в разных по составу ценозах и поэтому особенно ценные для селекции. Среди них - гибрид № 665-92, ставший исходным материалом для нескольких перспективных номеров

Риск потери приспособленных к смешанному посеву линий вики при традиционной технологии селекции не выше, чем неприспособленных, поэтому окончательный отбор по этому признаку целесообразно проводить на заключительном этапе по данным параллельного испытания в чистом виде и смесях.

15. Установлено влияние густоты стояния растений и видового состава ценоза на результативность оценок вики на продуктивность вегетативной массы и семян в селекционном питомнике 1-го года. Лучший способ посева для оценки по обоим показателям - одновидовой по схеме 5x30 см, обеспечивающий четкое проявление межсортовых различий при относительно слабой модификационной изменчивости признаков продуктивности В рекомендуемом варианте питомника надежность оценки продуктивности вегетативной массы определяется 75-81 %, а семян - 62-67 %. Наряду с прямыми признаками эффективно использование в этом звене при указанном способе посева высоты растения, числа узлов на большем стебле при селекции на продуктивность вегетативной массы и числа бобов, семян на растение, обсече-ненности боба - на семенную продуктивность.

16. Выявлено, что посев селекционного питомника по схеме 5x30 см обеспечивает наиболее точную оценку номеров вики по содержанию сырого протеина в зеленой массе, причем эффективность ее выше во влажный год, чем сухой Повышенная точность оценки на этот признак при указанном способе посева позволяет ограничиться двухлетними исследованиями вместо трех лет при загущенном (2,5x15 см) посеве

17. Разработан способ ранней (в селекционном питомнике 1-го года) » оценки сортообразцов вики на адаптивность по сочетанию пластичности с гомеостатичностыо. Установлено, что при использовании разных вариантов густоты стояния растений (5x30, 2,5x15 см) можно оценивать пластичность

по показателю интенсивности (И), а гомеостатичность - по показателю селекционной ценности (Бс) Показатель селекционной ценности, кроме того, позволяет повысить надежность отбора линий в этом питомнике на урожайность семян.

18. Установлена целесообразность предварительной оценки образцов вики на урожайность зеленой массы в фазу ветвления (6-8 листьев на главном стебле) и зависимость ее эффективности от способа посева. При однови-

ДОНОМ посеве по схеме 5x30 см и в смеси с овсом при густоте 2,5x15 см удается провести идентификацию по этому показателю в селекционном питомнике 1-го года в указанный период на уровне 50-52 % номеров.

19. Благодаря внедрению разработанных приемов повышения надежности идентификации генотипов на начальных этапах селекции усовершенствована технологическая схема селекционного процесса' исключено предварительное сортоиспытание, вместо двух контрольных питомников оставлен один, введено звено селекционно-технологической оценки, где лучшие номера сравниваются в разновидовых фитоценозах и применительно к ним подбираются и уточняются элементы технологии возделывания. Указанные изменения в технологической схеме селекции позволили расширить и разнообразить информацию по сортам и сократить продолжительность их выведения не менее чем на два-три года

20. Разработанные и усовершенствованные методы создания и оценки исходного материала, приемы повышения эффективности отбора и оценки селекционных номеров использованы при выведении новых сортов вики и бобов. В течение 18 лет (1983-2000) совместно с ВНИИ кормов и НИИСХ ЦРНЗ передано на государственное испытание 7 сортов посевной яровой вики- Луговская 83, Узуновская 83, Луговчанка, Луговская 85, Узуновская 91, Вера, Непоседа Все они внесены в Госреестр РФ и получили распространение в основных викосеюших регионах Указанные сорта различаются по направлению хозяйственного использования и лучше реализуют потенциал продуктивности в разных экологических условиях

21 Итогом селекционной работы с кормовыми бобами стало создание сортов Исток, Мария. Узуновские, внесенных с 1996 по 2001 год в Госреестр селекционных достижений Преимущества новых сортов в сравнении с зарубежными аналогами (Альфред, Укко и др) заключаются в том, что они обладают повышенной резистентностью к абиотическим и биотическим стрессорам- высокому уровню и резким перепадам температуры воздуха, дефициту влаги, шоколадной и черноватой пятнистости, корневым гнилям - и в связи с этим лучше реализуют потенциал продуктивности Полудетерминантный тип роста, повышенная устойчивость к полеганию и осыпанию обусловливают дружность созревания, технологичность и низкие потери при уборке. Основной способ хозяйственного использования зернофуражный. Исток и Мария - среднеспелые, а Узуновские - среднеранний, поэтому предназначены для возделывания в разных экологических районах

22 Установлено, что относительные оценки сортообразцов вики по основным хозяйственным признакам в одновидовом посеве различаются от аналогичных оценок в смеси с овсом и горчицей Различия между способами посева в оценках по высоте растения выражены слабее, чем по урожайности семян, а в ранжире по скороспелости они не существенны.

Наиболее ценными являются формы, сохраняющие высокие абсолютные и относительные значения хозяйственно ценных признаков при разных способах посева. В их числе - номер Б-90 (Узуновская 91) Перспективны

для хозяйственного использования и сорта, выделяющиеся среди других в специфических агроэкологических условиях возделывания (Узуновская 83).

23 Разработаны применительно к новым сортам вики и бобов в связи с почвенно-климатическими и агроэкологическими условиями основные агро-приемы выращивания семян.

Для разных сортов вики определен лучший видовой состав агроценоза, показана перспективность в качестве поддерживающей культуры в семеноводстве вики, особенно раннеспелых сортов, белой горчицы. Установлены лучшие варианты соотношения норм высева компонентов вико-овсяной смеси (1,5 3,0 и 1,0 4,0 млн) для среднеспелого сорта и норма высева вики в чистом виде (2,5 млн.) для раннеспелого сорта

По бобам выявлено преимущество рядового способа посева перед широкорядным при возделывании на семена среднеспелого сорта

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При определении параметров и характеристик модели сорта использовать разработанный с этой целью способ, включающий выбор базового сорта, сортов - источников ценных признаков, установление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных условий, вклада их в формирование основных показателей продуктивности, структуры межсортовых корреляций признаков, максимальных связей среди них и уравнений регрессии

2. Применять в селекции вики эколого-гсографический принцип подбора родительских пар, а также принципы, основанные на различиях в приспособленности к контрастным экологическим средам, неодинаковой реакции на действие абиотических стрессоров и учете величины среднего значения признака.

3. С целью идентификации проводить комплексную оценку гибридов вики, основанную на прогнозировании перспективности их на этапе Б] по абсолютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в последующих поколениях прямой и косвенной (по количеству ценных потомств отборов) оценке по контролируемым признакам.

4 Использовать химические мутагены- на вике - ЭИ, НДММ, ДЭС, на бобах - НММ, НДММ, ДЭС, а также гибридизацию облученной в дозе 4 Гр пыльцой для расширения спектра изменчивости признаков и получения форм с ценными признаками и свойствами, в том числе пригодных для непосредственного хозяйственного использования

5 Для повышения эффективности отбора элит и оценки их потомств высевать вику в соответствующих питомниках в зоне исследований в чистом виде по схеме 5x30 см Отбор на этом фоне вести при селекции на продуктивность вегетативной массы по высоте растения, на семенную продуктивность - по числу бобов на большем стебле и семян на растение, а в благопри-

ятные годы, кроме того, по числу фертильных узлов на большем стебле, уборочному индексу.

6. При оценке исходного материала и перспективных селекционных номеров вики закладывать параллельно одно- и разновидовые ценозы, что позволит выделять и сохранять формы, сочетающие повышенную продуктивность с приспособленностью к компонентам смеси

7. Внесены в Госреестр РФ и рекомендованы для использования в производстве сорта вики Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа, Лугов-ская 83, Луговская 85, Луговчанка, бобов Исток, Мария и Узуновские

8. Для выращивания семян среднеспелых сортов вики и раннеспелых с высокими темпами накопления сухого вещества кроме одновидового посева следует применять смешанный (с овсом, горчицей и др) Для сортов с медленным начальным ростом и пониженной конкурентоспособностью лучше подходят с этой целью наряду с одновидовым посевом смеси с горчицей

Соотношение норм высева вики и овса в смесях - от 1,5 : 3,0 до 1,0 • 4,0 млн , а норма высева раннеспелых сортов вики на семена - 2,5 млн всхожих семян на 1 га.

В семеноводстве среднеспелых полудетерминантных сортов бобов предпочтителен рядовой способ посева перед широкорядным

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тюрин Ю.С., Ившин Г И. К оценке хозяйственно ценных форм вики посевной // Селекция и семеноводство. 1982. № 9. С. 17-18. 2 Тюрин Ю.С, Ившин Г.И. Эффективность ранней диагностики высокопродуктивных форм вики посевной // Вестник с.-х. науки 1984. № 5. С 68-71.

3. Тюрин Ю.С., Ившин Г.И., Новоселова Е.Л Результаты селекции однолетних бобовых трав // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. 1984. Вып. 31. С. 107-112.

4. Тюрин Ю.С., Ившин Г И., Новоселова Е.Л. и др. Методические указания по производству элитных семян вики посевной в Центральном районе Нечерноземной зоны М, 1985. 26 с.

5. Ившин Г.И. Семенная продуктивность вики яровой // Зерновое хозяйство 1986. №8. С. 30-31.

6 Тюрин Ю.С., Ившин Г.И. К оптимизации оценки потомств отборов вики посевной на продуктивность // Сб. науч. тр ВНИИЗБК. Орел, 1987. С. 5962.

7. Ившин Г.И., Атомас H.A., Давыдов В.С и др. Система кормопроизводства Серебряно-Прудского района Московской области на 1987-1990 гг и до 1995 г. М., 1987. 180 с.

8. Тюрин Ю.С., Ившин Г.И., Новоселова Е.Л Новые районированные сорта вики посевной // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. М., 1989. С. 138-145.

9. Ившин Г.И., Тюрин Ю.С. Вика яровая Узуновская 83 // Селекция и семеноводство. 1989. № 6. С. 29-30.

Ю.Ившин Г.И., Хватов В.И Использование химического мутагенеза для создания исходного материала вики посевной // Бюл ВИР. 1989 Вып. 190 С. 27-30.

11 Ившин Г.И. Прогнозирование хозяйственно ценных форм вики яровой на первых этапах селекции // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов М, 1990 С 17-22.

12.Ившин Г.И, Ян В.П, Никитин В.В. и др Развитие животноводства и система кормопроизводства Веневского района Тульской области на период

до 1995 г. Венев, 1990. 227 с. ,

13.Тюрин Ю., Ившин Г.И. С Вика яровая Луговская 85 // Селекция и семеноводство. 1991. № 6. С. 44-45

14 Ившин Г И., Хватов В.И Способ посева кормовых бобов // Кормопроизводство. 1993. № 2. С. 22-23.

15.Ившин Г И., Ившина В В Вика яровая Вера // Селекция и семеноводство. 1995. № 4. С. 24-25.

16.Ившин Г.И. Вика яровая Узуновская 91 // Селекция и семеноводство. 1997. №2. С. 31-32.

17 Тюрин Ю.С., Ившин Г И., Новоселова Е.Л. и др Проблемы и направления селекции вики яровой// Сб. науч. тр. ВНИИ кормов М, 1997. С. 327-333

18 Ившин Г.И Селекционные методы решения проблемы адаптированности кормовых бобов //Материалы научной сессии 21-22 июля 1998 г СПб.,1998. С. 123-125.

19.Ившин Г.И. Кормовые бобы - на поля России // Аграрная наука 1998. № 11-12. С. 21-22.

20 Ившин Г.И. Приоритеты и основные результаты в селекции вики яровой //

Кормопроизводство 1999. № 5. С. 20-22 21.Ившин Г И, Ившина В.В. Новые сорта кормовых бобов на этапе внедрения в производство // Кормопроизводство. 1999. № 5. С. 26-27.

22 Ившин Г И, Ившина В В Новые сорта кормовых бобов // Земледелие.

1999. № 3 С. 35.

23 Ившин Г И Новые сорта кормовых бобов как результат экологической селекции // Селекция и семеноводство. 1999. № 1. С 27-29.

24 Ившин Г И, Ившина В.В. Бобы Узуновские //Селекция и семеноводство

2000. №4. С. 30-31.

25 Ившин Г И Апробированные методы для адаптивной селекции вики яровой // Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в * Центральном районе Нечерноземной зоны (70 лет НИИСХ ЦРНЗ) М, Немчиновка, 2001 С 521-522.

26.Ившин Г.И Эколого-адаптивная концепция в селекции вики // Аграрная

наука. 2001. №7. С. 9-10. 27 Ившин Г И Создание и идентификация перспективного исходного селекционного материала вики посевной //Материалы Междунар. науч -пракг. конф. Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2001 г. СПб.: ВИР, 2001. С. 294-296. 28.Ившин Г.И. Эколого-адаптивный подход в решении проблемы нерайони-рованных сортов в семеноводстве зернобобовых культур // Зерновое хозяйство. 2002. № 2. С. 13.

29. Ившин Г.И., Ившина В В Факторы стабилизации урожаев кормовых бобов //Кормопроизводство. 2002. № 6 С 22-23

30 Ившин Г.И Задачи и результаты селекции однолетних бобовых культур // Современные проблемы луговодства, селекции и семеноводства кормовых культур. М„ Воронеж, 2002. С. 110-114.

31 Ившин Г.И. О создании селекционных форм вики посевной с использованием облучения пыльцы // Селекция и семеноводство 2002 № 2 С 22-25

32.Ившин Г.И О повышении эффективности отбора вики посевной на адаптивность и урожайность семян в селекционном питомнике // С.-х биология. 2003. № 1 С. 41-45.

33.Ившин Г.И. Модифицируемость признаков как критерий оценки селекционных форм вики посевной на хозяйственную ценность // Сб матер УП Всерос. науч.-практ конф. Пенза, 2003. С. 119-121.

34 Ившин Г.И. Среднее значение признака как критерий подбора родительских пар в селекции вики посевной // Материалы Междунар. науч -практ. конф. Г Кинель, 23-25 июля 2002 г Самара, 2003 С. 230-234.

Авторские свидетельства и патенты на селекционные достижения:

35.Сорт вики яровой Луговская 83 Авт свидетельство №4720 от 3.08.88г.

36.Сорт вики яровой Луговская 85. Авт. свидетельство № 4988 от 3.07.89г.

37.Сорт вики яровой Узуновская 83 Авт. свидетельство № 4992 от 3.07 89 г

38.Сорт вики яровой Луговчанка Авт свидетельство № 5610 от 27.11,91г

39 Сорт вики яровой Вера. Патент № 0044 от 19.01.98 г.

40.Сорт вики яровой Узуновская 91. Патент № 0045 от 19.01 98 г

41.Сорт кормовых бобов Исток Патент № 0021 от 10 04.97 г

42.Сорт кормовых бобов Мария. Патент № 0119 от 27.04.98 г.

43.Сорт кормовых бобов Узуновские. Патент № 0822 от 19.12.00 г.

44.Сорт вики яровой Непоседа. Уведомление ФГУ «Госсорткомиссия» (письмо № 11-03-09 от 03.02.04) о внесении в Госреестр селекционных достижений РФ с 2004 г.

45 Сорт гороха полевого (пелюшки) Флора Уведомление ФГУ «Госсорткомиссия» о внесении в Госреестр селекционных достижений РФ с 2004 г

«

»

Объем 3,5 п. л_Зак. 10g_Тир. 100 экз.

AHO «Издательство МСХА»

127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

t

РНБ Русский фонд

2006-4 21493

13 МАЙ 2004

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Ившин, Георгий Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОСНОВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ

СЕЛЕКЦИИ ПОСЕВНОЙ ЯРОВОЙ ВИКИ И КОРМОВЫХ БОБОВ

1.1. Народнохозяйственное значение.

1.2. Направления селекции.

1.3. Методы селекции.

1.4. Достижения селекции.

1.5. Требования к новым сортам и задачи селекции.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследований.

Глава 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ И ОСНОВНЫЕ

ПАРАМЕТРЫ СЕЛЕКТИРУЕМОГО СОРТА ВИКИ.

3.1. Модификационная изменчивость признаков растений в оценке генотипов на хозяйственную ценность

3.2. Специфика внутрисортовых корреляций признаков в связи с разным уровнем продуктивности.

3.3. Создание и характеристика модели сорта по морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам.

Глава 4. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

МЕТОДОМ ГИБРИДИЗАЦИИ.

4.1. Подбор родительских пар для скрещиваний.

4.2. Оценка и прогнозирование перспективности гибридов в поколении Б1.

Глава 5. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

МЕТОДОМ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА.

5.1. Мутагенное воздействие на семена.

5.2. Облучение пыльцы.

Глава 6. РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ НАДЕЖНОСТИ ОЦЕНКИ ПОПУЛЯЦИЙ, ЭЛИТНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ПОТОМСТВ У ВИКИ.

6.1. Определение оптимального способа посева в питомнике отбора и признаков-критериев отбора элит.

6.1.1. Установление перспективного способа посева в питомнике отбора

6.1.2. Выявление признаков для отбора элит в связи с направлениями селекции.

6.2. Применение фитоценотического метода для оценки популяций исходного материала.

6.3. Установление лучшего способа посева для оценки потомств отборов.

6.3.1. Оценка на скороспелость и продуктивность.

6.3.2. Оценка на белковость.

6.4. Оценка на адаптивность в селекционном питомнике 1-го года

6.5. Прогнозирование ценных селекционных форм на ранних этапах онтогенеза.

Глава 7. СОЗДАНИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ ВИКИ.

7.1. Сорт Узуновская 91.

7.2. Сорт Вера.

7.3. Сорт Непоседа.

Глава 8. СОЗДАНИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ БОБОВ.

8.1. Сорт Исток.

8.2. Сорт Мария.

8.3. Сорт Узуновские.

Глава. 9. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ НОМЕРОВ И РАЗРАБОТКА ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ

ВЫРАЩИВАНИЯ СЕМЯН.

9.1. Фитоценотическая оценка номеров.

9.2. Разработка агроприемов выращивания новых сортов на семена

9.2.1. Вика.

9.2.2. Бобы.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция посевной яровой вики и кормовых бобов в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны России"

Важная роль в развитии кормопроизводства России отводится зернобобовым культурам, среди которых ведущие позиции в Нечерноземной зоне занимают яровая вика и кормовые бобы. Повышенное внимание к этим культурам обусловлено, прежде всего, нерешенностью проблемы дефицита кормового белка и необходимостью улучшения рационов по соотношению белковых компонентов.

По расчетам ВНИИ кормов, 94-95 % потребности в кормовом белке планируется удовлетворить в ближайшие годы за счет кормов растительного происхождения (Михайличенко, 2000). На основе этого источника предполагается восполнить и недостаток в нем, достигающий 19-25%. В связи с этим повышение продуктивности и качества корма рассматриваемых культур могут быть отнесены к числу первоочередных для решения задач.

Наиболее рациональный путь повышения и стабилизации продуктивности и показателей качества урожая - создание новых сортов. Это позволяет достичь максимального экономического эффекта при минимальных дополнительных затратах или в отсутствие их. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур оценивается в последнее десятилетие 3070% (Жученко, 1990).

Результативность селекционной работы обусловлена разными факторами. Основные из них - правильный выбор модели (прообраза) сорта, создание соответствующего исходного материала и совершенствование методов отбора и оценок.

Концепция моделирования сорта основана на связи морфофизиологиче-ских параметров с показателями хозяйственных признаков, выбранных в качестве объекта селекционного улучшения. Для правильного конструирования модели сорта принято учитывать технологические требования к создаваемому сорту, почвенно-климатические условия и факторы, лимитирующие контролируемые признаки в регионе предполагаемого распространения, а также тенденции в развитии сельского хозяйства (Образцов, 1987, 2001 и др.).

Создание широкой и устойчивой генетической изменчивости в исходной популяции предопределяет успех работы на последующих этапах селекции. Ведущая роль в формировании хозяйственно-биологических признаков отводится, как правило, мейотической рекомбинации, называемой «краеугольным камнем селекции». Достаточно эффективным в селекции вики и бобов оказался и индуцированный мутагенез, использованный при создании ряда районированных сортов.

В основе рекомбиногенеза находится неуправляемый пока механизм мей-оза, поэтому косвенное регулирование этого процесса проводится путем подбора пар для скрещиваний. Подбору родительских пар и прогнозированию перспективности гибридных комбинаций уделяется обычно повышенное внимание, так как эффективность их проведения тесно связана с результативностью селекции в целом.

Самые совершенные методы создания исходного материала могут утратить значение, а лучший селекционный материал утерян при отсутствии надежных методов отбора и оценок, особенно на начальных этапах селекции. В связи с этим предпринимаются исследования по совершенствованию селекционного процесса или непосредственно в ходе селекции, или на модельных опытах. Известны специальные исследования по повышению надежности идентификации генотипов на первых этапах селекции, которые проводились по сое, гороху, фасоли, пшенице, ячменю и другим культурам (Гужов, 1975; Коновалов, 1977; Литун, 1980 и др.). Многие предложенные на их основе рекомендации используются в селекционной практике.

Совершенствование селекционной технологии позволяет не только выявить и сохранить ценные формы, но и значительно ускорить продвижение их к заключительному этапу селекции. Этой же цели могло бы послужить установление возможности прогнозирования перспективных форм в ранний период онтогенеза.

В настоящее время сохранили актуальность направления селекции на продуктивность, качество урожая, устойчивость к болезням и вредителям. Возрос интерес к повышению стабильности проявления признаков и приспособленности сортов к условиям выращивания. В адаптивной системе селекции приобрели особую значимость экологическое, фитоценотическое и другие направления (Жученко, 1980).

Спецификой взаимодействия генотип-среда обусловлена необходимость совершенствования и дифференцированного подбора элементов сортовой агротехники. Основные из них - норма высева, ширина междурядий, видовой состав ценоза, наличие/отсутствие поддерживающей культуры (для полегающих культур) и др.

В системе первичного семеноводства наряду с поддержанием сортовой чистоты, урожайных и посевных качеств семян актуальным является ускоренное размножение дефицитного семенного материала.

Все затронутые выше вопросы нашли отражение в настоящей работе применительно к яровой вике и кормовым бобам.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ившин, Георгий Иванович

1. Исследованиями установлено, что сортообразцам вики с высокой про дуктивностью вегетативной массы и семян, как правило, свойственны повы шенная модификационная изменчивость и варьируемость определяющих их признаков по годам. Уменьшение негативных последствий повышенной чувст вительности к погодным условиям возможно путем сочетания в генотипе бла гоприятной нормы реакции с повышенным нилшим пределом признаков про дуктивности.Уровень модификационной изменчивости показателей семенной продук тивности сопряжен со степенью их варьирования под влиянием погодных усло вий, поэтому статистические характеристики модификационной изменчивости (о, v) могут быть использованы при предварительной оценке сортообразцов ви ки на стабильность семенной продуктивности.2. Установлено, что наличие, теснота и направленность внутрисортовых корреляционных связей высоты растения с ветвистостью и числом листьев, об семененности боба с числом бобов и плодоносящих узлов зависят от уровня продуктивности. Корреляции между высотой растения и числом узлов на стеб ле, ветвистостью и числом листьев, числом плодоносящих улов и бобов явля ются у сортообразцов вики общими и близкими по величине.3. Выявлено, что сортообразцы вики, существенно различающиеся по продуктивности вегетативной массы и семян, имеют, как правило, неодинако вое количество положительных внутрисортовых корреляций в группах опреде ляющих их признаков, причем повышение продуктивности вегетативной массы сопровождается увеличением количества корреляций, а повышение семенной продуктивности - их снижением. По специфике и количеству внутрисортовых корреляций хозяйственно-биологических признаков можно получать представ ление об относительном уровне продуктивности генотипов вики и намечать пу ти их совершенствования.4. Разработана программа моделирования сорта, которая включает в себя выбор базового сорта и сортов - источников ценных признаков, установление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных условий, вклада их в формирование основных показателей продуктивности, структуры межсорто вых корреляций признаков растения с определением на этой основе «макси мального корреляционного пути» и уравнений регрессии для вычисления пара метров модели по селектируемым признакам.5. Обоснована перспективность повышения продуктивности вегетативной массы у моделируемого сорта вики за счет высоких темпов накопления сухого вещества в первый межфазный период, увеличения высоты растения, длины листа и листочка, уменьшения плотности размещения листочков по длине лис та, а семенной продуктивности - за счет увеличения числа семян на растение, фертильных узлов, бобов, многоплодности.6. При подборе родительских пар подтверждена эффективность эколого географического подхода, выявлены перспективные комбинации родительских форм на уровне эколого-географических групп и экотипов. Разработаны и ап робированы приемы подбора пар, основанные на различиях в приспособленно сти к контрастным экологическим средам и неодинаковой реакции на действие абиотических стресс-факторов. Показана результативность подбора пар с уче том рекомбинации и трансгрессии средних значений признаков. Комплексный учет этих принципов подбора пар в рекомбинационной селекции позволяет корректировать признаки и свойства селектируемых форм в соответствии с многообразием требований к новым сортам.7. Установлено, что предварительная оценка гибридов вики по скороспе лости может проводиться в Fi, но более надежна она в Рг, а для идентификации гибридов по высоте растения и семенной продуктивности требуется дополни тельная оценка в поколениях Рз - р4-

Для селекции на семенную продуктивность перспективны гибриды, у ко торых в Pi проявляется сверхдоминирование в сочетании с гетерозисом или не полное доминирование по этому признаку. Наличие таких генетических маркеров сопряжено с повышенными средним значением и генотипической изменчи востью признака в Рг.8. Обоснована и подтверждена в процессе селекции эффективность ком плексной оценки при идентификации гибридов вики, основанной на прогнози ровании перспективности их на этапе Fi по абсолютным и относительным зна чениям основных хозяйственных признаков, проявлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в после дующих поколениях прямой и косвенной оценке по контролируемым призна кам.9. Выявлено, что по активности влияния на вику ЭИ превосходит НДММ и ДЭС, а НММ, НДММ и ДЭС по интенсивности влияния на кормовые бобы не различаются. Бобы более чувствительны к воздействию химическими мутаге нами, чем вика. По обеим культурам чувствительность сортов к мутагенам воз растает со скороспелостью.Благодаря обработке химическими мутагенами семян по вике получены формы другой разновидности, в том числе с белорозовыми цветками, а также новообразования по размерам бобов, форме и окраске листочков, по бобам -

более продуктивные и скороспелые микромутанты.10. Установлены закономерности влияния вида и концентрации мутагена в связи с особенностями исходного сорта на вариансу высоты и массы семян на растение, позволяющие повысить прогнозируемость формирования признаков у мутантных форм и вероятность выявления ценных генотипов.Подтверждена определенная специфичность действия химических мута генов по проявлению хозяйственных признаков растений. Установлено, что с помощью НММ выше вероятность получения скороспелых форм, НДММ - с повышенной продуктивностью вегетативной массы, ДЭС - с высокой продук тивностью семян. Однако ДЭС эффективен такл<е при создании скороспелых

(вика) и продуктивных по вегетативной массе (бобы) форм.11. С использованием химического мутагенеза созданы линии вики Д 144, Д-155, Д-168, Д-169 и др., а также бобов - №№ 84-90, 122-90П, 202-90, 303- 90 и др. - с улучшенными относительно контроля одним или несколькими при знаками: адаптивностью, продуктивностью вегетативной массы и семян, устой чивостью к основным болезням.Лучшие образцы бобов, в том числе сорт Мария, сочетающие высокий потенциал продуктивности с повышенной устойчивостью к засухе, получены при применении ДЭС в концентрации 0,05 % и 0,012 %.12. Впервые в селекции вики и бобов применено индуцирование мутаций в гаметах с последующим переводом их методом гибридизации на диплоидный уровень, что обеспечило получение селекционных форм вики с положительны ми характеристиками биологических и хозяйственных признаков и свойств.Большинство новообразований у вики возникло вследствие малых мутаций.Наиболее ценные из них получены при облучении пыльцы в дозе 4 Гр образца 910/82. Некоторые мутантные образцы (К-17, М-115, М-230) пригодны для не посредственного хозяйственного использования.В аналогичных опытах с бобами наиболее высокие значения изменчиво сти массы семян на растение и обсемененности боба получены при облучении пыльцы в дозах 2 и 4 Гр. Показатели вариабельности числа фертильных узлов на растение были выше в вариантах облучения 4 и 6 Гр, а многоплодности - в дозе 2 Гр. Из популяций, сформированных в вариантах Альфред х 4 Гр Альф ред и Альфред X 6 Гр Альфред, получены селекционные номера бобов 9-92П и

17-94, отличившиеся от контроля повышенной семенной продуктивностью, а №

9-92П, кроме того, мелкосемянностью.13. Установлено, что наиболее эффективным для проведения отборов ви ки в почвенно-климатических условиях зоны исследований является одновидо вой посев по схеме 5x30 см, при котором сравнительно низкая модификацион ная изменчивость сочетается с лучшим проявлением генотипического разнооб разия признаков.При селекции на продуктивность вегетативной массы отбор целесообраз но вести на высоту растения. В селекции на семенную продуктивность наибо лее эффективен отбор по числу выполненных бобов и семян на растение, а в благоприятные годы, кроме того, по числу фертильных узлов, уборочному ин дексу. Количество бобов и фертильных узлов на большем стебле являются бо лее надежными критериями, чем их количество на всем растении.14. Разработан и апробирован метод фитоценотической селекции для оценки популяций исходного материала вики на приспособленность к смешан ному посеву. Сущность его заключается в параллельной оценке материала в одновидовом посеве и в смесях. С помощью первого способа посева выделяют ся популяции с высоким потенциалом продуктивности, а второго - лучшие сре ди них по совместимости с компонентами ценоза. Для определения пригодно сти компонентов ценоза к совместному произрастанию предложен показатель совместимости (ПС). Установлено, что высокие значения высоты и массы се мян на растение в смеси с овсом в сочетании с пониженными значениями вто рого признака в одновидовом посеве могут служить показателями лучшей при способленности генотипов вики к совместному посеву при выращивании на зе леный корм и семена.Несмотря на существование противоречия между приспособленностью к смешанному посеву и продуктивностью в одновидовом посеве, выделены по пуляции, получившие повышенные оценки в разных по составу ценозах и по этому особенно ценные для селекции. Среди них - гибрид № 665-92, ставший исходным материалом для нескольких перспективных номеров.Риск потери приспособленных к смешанному посеву линий вики при тра диционной технологии селекции не выше, чем неприспособленных, поэтому окончательный отбор по этому признаку целесообразно проводить на заключи тельном этапе по данным параллельного испытания в чистом виде и смесях.15. Установлено влияние густоты стояния растений и видового состава ценоза на результативность оценок вики по продуктивности вегетативной мас сы и семян в селекционном питомнике 1-го года. Лучший способ посева для оценки по обоим показателям - одновидовой по схеме 5x30 см, обеспечиваю щий четкое проявление межсортовых различий при относительно слабой мо дификационной изменчивости признаков продуктивности. В рекомендуемом варианте питомника надежность оценки продуктивности вегетативной массы определяется 75-81 %, а семян - 62-67 %. Наряду с прямыми признаками эф фективно использование в этом звене при указанном способе посева высоты растения, числа узлов на большем стебле при селекции на продуктивность ве гетативной массы и числа бобов, семян на растение, обсемененности боба - на семенную продуктивность.16. Выявлено, что посев селекционного питомника по схеме 5x30 см обеспечивает наиболее точную оценку номеров вики по содержанию сырого протеина в зеленой массе, причем эффективность ее выше во влажный год, чем сухой. Повышенная точность оценки на этот признак при указанном способе посева позволяет ограничиться двухлетними исследованиями вместо трех лет при загущенном (2,5x15 см) посеве.17. Разработан способ ранней (в селекционном питомнике 1-го года) оценки сортообразцов вики на адаптивность по сочетанию пластичности с го меостатичностью. Установлено, что при использовании разных вариантов гус тоты стояния растений (5x30, 2,5x15 см) можно оценивать пластичность по по казателю интенсивности (И), а гомеостатичность - по показателю селекцион ной ценности (Sc). Показатель селекционной ценности, кроме того, позволяет повысить надежность отбора линий в этом питомнике на урожайность семян.18. Установлена целесообразность предварительной оценки образцов ви ки на урожайность зеленой массы в фазу ветвления (6-8 листьев на главном

стебле) и зависимость ее эффективности от способа посева. При одновидовом посеве по схеме 5x30 см и в смеси с овсом при густоте 2,5x15 см удается про вести идентификацию по этому показателю в селекционном питомнике 1-го го да в указанный период на уровне 50-52 % номеров.19. Благодаря внедрению разработанных приемов повышения наделшости идентификации генотипов на начальных этапах селекции усовершенствована технологическая схема селекцио1шого процесса: исключено предварительное сортоиспытание, вместо двух контрольных питомников оставлен один, введено звено селекционно-технологической оценки, где лучшие номера сравниваются в разновидовых фитоценозах и применительно к ним подбираются и уточняют ся элементы технологии возделывания. Указанные изменения в технологиче ской схеме селекции позволили расширить и разнообразить информацию по сортам и сократить продолжительность их выведения не менее чем на два-три

20. Разработанные и усовершенствованные методы создания и оценки ис ходного материала, приемы повышения эффективности отбора и оценки селек ционных номеров использованы при выведении новых сортов вики и бобов. В течение 18 лет (1983-2000) совместно с ВНИИ кормов и НИИСХ ЦРНЗ переда но на государственное испытание 7 сортов посевной яровой вики: Луговская

83, Узуновская 83, Луговчанка, Луговская 85, Узуновская 91, Вера, Непоседа.Все они внесены в Госреестр РФ и получили распространение в основных ви косеющих регионах. Указанные сорта различаются по направлению хозяйст венного использования и лучше реализуют потенциал продуктивности в разных экологических условиях.21. Итогом селекционной работы с кормовыми бобами стало создание сортов Исток, Мария, Узуновские, внесенных с 1996 по 2001 год в Госреестр селекционных достижений. Преимущества новых сортов в сравнении с зару бежными аналогами (Альфред, Укко и др.) заключаются в том, что они обла дают повышенной резистентностью к абиотическим и биотическим стрессорам: высокому уровню и резким перепадам температуры воздуха, дефициту влаги, шоколадной и черноватой пятнистости, корневым гнилям - и в связи с этим лучше реализуют потенциал продуктивности. Полудетерминантный тип роста, повышенная устойчивость к полеганию и осыпанию обусловливают дружность созревания, технологичность и низкие потери при уборке. Основной способ хо зяйственного использования - зернофуражный. Исток и Мария - среднеспелые, а Узуновские - среднеранний, поэтому предназначены для возделывания в раз ных экологических районах.22. Установлено, что относительные оценки сортообразцов вики по ос новным хозяйственным признакам в одновидовом посеве различаются от ана«' логичных оценок в смеси с овсом и горчицей. Различия меиоду способами посе ва в оценках по высоте растения выражены слабее, чем по урожайности семян, а в ранжире по скороспелости они не существенны.Наиболее ценными являются формы, сохраняющие высокие абсолютные и относительные значения хозяйственно ценных признаков при разных спосо бах посева. В их числе - номер Б-90 (Узуновская 91). Перспективны для хозяй ственного использования и сорта, выделяющиеся среди других в специфиче ских агроэкологических условиях возделывания (Узуновская 83).23. Разработаны применительно к новым сортам вики и бобов в связи с почвенно-климатическими и агроэкологическими условиями основные агро приемы выращивания семян.Для разных сортов вики определен лучший и приемлемый видовой состав агроценоза, показана перспективность в качестве поддерживающей культуры в семеноводстве вики, особенно раннеспелых сортов, белой горчицы. Установле ны лучшие варианты соотношения норм высева компонентов вико-овсяной смеси (1,5 : 3,0 и 1,0 ; 4,0 млн.) для среднеспелого сорта и норма высева вики в чистом виде (2,5 млн.) для раннеспелого сорта.По бобам выявлено преимущество рядового способа посева перед широ корядным при возделывании на семена среднеспелого сорта.ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При определении параметров и характеристик модели сорта использо вать разработанный с этой целью способ, включающий выбор базового сорта, сортов - источников ценных признаков, установление диапазона изменчивости признаков под влиянием погодных условий, вклада их в формирование основ ных показателей продуктивности, структуры межсортовых корреляций призна ков, максимальных связей среди них и уравнений регрессии.2. Применять в селекции вики эколого-географический принцип подбора родительских пар, а также принципы, основанные на различиях в приспособ ленности к контрастным экологическим средам, неодинаковой реакции на дей ствие абиотических стрессоров и учете величины среднего значения признака.3. С целью идентификации проводить комплексную оценку гибридов ви ки, основанную на прогнозировании перспективности их на этапе Fi по абсо лютным и относительным значениям основных хозяйственных признаков, про явлению гетерозиса и степени доминантности по семенной продуктивности, а также дополнительной в последующих поколениях прямой и косвенной (по ко личеству ценных потомств отборов) оценке по контролируемым признакам.4. Использовать химические мутагены: на вике - ЭИ, НДММ, ДЭС, на бобах - НММ, НДММ, ДЭС, а также гибридизацию облученной в дозе 4 Гр пыльцой для расширения спектра изменчивости признаков и получения форм с ценными признаками и свойствами, в том числе пригодных для непосредствен ного хозяйственного использования.5. Для повышения эффективности отбора элит и оценки их потомств вы севать вику в соответствующих питомниках в зоне исследований в чистом виде по схеме 5x30 см. Отбор на этом фоне вести при селекции на продуктивность вегетативной массы по высоте растения, на семенную продуктивность - по числу бобов на большем стебле и семян на растение, а в благоприятные годы, кроме того, по числу фертильных узлов на большем стебле, уборочному индек су.6. При оценке исходного материала и перспективных селекционных но меров вики закладывать параллельно одно- и разновидовые ценозы, что позво лит выделять и сохранять формы, сочетающие повышенную продуктивность с приспособленностью к компонентам смеси.7. Внесены в Госреестр РФ и рекомендованы для использования в произ водстве сорта вики Узуновская 83, Узуновская 91, Вера, Непоседа, Луговская

83, Луговская 85, Луговчанка, бобов Исток, Мария и Узуновские.8. Для выращивания семян среднеспелых сортов вики и раннеспелых с высокими темпами накопления сухого вещества кроме одновидового посева следует применять смешанный (с овсом, горчицей и др.). Для сортов с медлен ным начальным ростом и пониженной конкурентоспособностью лучше подхо дят с этой целью наряду с одновидовым посевом смеси с горчицей.Соотношение норм высева вики и овса в смесях - от 1,5 : 3,0 до 1,0 : 4,0 млн., а норма высева раннеспелых сортов вики на семена - 2,5 млн. всхожих семян на 1 га.В семеноводстве среднеспелых полудетерминантных сортов бобов пред почтителен рядовой способ посева перед широкорядным.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Ившин, Георгий Иванович, Москва

1. Агаркова Н. Генетика признаков продуктивности зернобобовых культур: Дис. ... д-рабиол. наук. Орел, 1990. 638 с.

2. Агаркова Н. и др. Изучение генетичес1сих особенностей гетерозиса у гороха и люпина узколистного // Генетика. 1991. Т. 27, № 10. 1795-1799.

3. Агеева B.C. Особенности питания и удобрения вики в смешанном посеве с овсом: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1979. 19с.

4. Акулиничев В.Ф., Петухов Н. Биохимический метод подбора пар для скрещиваний//Селекция и семеноводство. 1998. № 3. 24.

5. Анохин А.Н. Урожайность гречихи при различных площадях питания // Пути повышения урожайности полевых культур. Минск, 1981. 68-78.

6. Аралов В.И. Изучение и оценка межсортовых гибридов вики посевной для создания исходного материала в условиях Юго-Запада Украины: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1986. 16 с.

7. Ахунд-Заде А.И. Малые мутации и их использование в селекции // Теория химического мутагенеза. М.: Наука, 1971. 94-106.

8. Ахунд-Заде А.И. Генетические эффекты супермутагенов и гамма-лучей у гороха // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. М.: Наука, 1977. 143-150.

9. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 242 с.

10. Балтзтпите Р.К. Устойчивость сортов вики посевной к корневым гнилям // Бюл. ВИР. 1983. Вып. 128. 48-50.

11. Бальчюнене Л. Свойства и значение внешне не проявляющихся в мутагенезе мутаций ячменя // Науч. тр. вузов Лит. ССР. 1987. Вып. 25. 100-106.

12. Бежанидзе О.Н. Методы получения и использования индуцированных мутантов в селекции гороха: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Немчиновка, Московская обл. 1975. 29 с.

13. Бенкен Н.Н. и др. Активность ингибиторов трипсина и химотрипсина в семенах гороха // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 193. 37-40.

14. Бенкен Н.Н. и др. Источники низкого содержания антипитательных веществ в семенах вики посевной //Бюл. ВИР. 1989. Вып. 193. 67-70.

15. Бессонова Е.И. Измечивость массы 1000 зерен пшеницы под действием химических мутагенов // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.: Наука, 1986. 123-125.

16. Бовкис Е.Н., Ковальчук В.Н. Эффективность последовательного применения мутагенов в селекции и генетике озимой мягкой пшеницы // Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье. М., 1996. 173-180.

17. Большаков Н.В. Пути ускоренного размножения и сохранения чистоты сортов зерновых культур в Нечерноземном центре России: Автореф. дне. ... докт. с.-х. наук. М., 1977. 43 с.

18. Бороевич Принципы и методы селекции растений. М,: Колос, 1984. 101-108.

19. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. 126-165.

20. Будвитене В.П. Направление и методы селекции кормовых бобов // Бюл. НТИВНИИЗБК. 1979. Вып. 24. 56-59.

21. Будвитене В.П., Будвитите А.А. Кормовые бобы. М.: Агропромиздат, 1989. 48 с.

22. Будвитите А.А. Селекционная ценность образцов коллекции кормовых бобов для Прибаптийского района: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Жодино, 1989. 18 с.

23. Булах П.П., Аристархова М.Л. О корреляциях между количественными признаками сои // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1971. Т. 45, вып. 3. 212-221.

24. Булынцев СВ. Источники хозяйственно ценных признаков кормовых бобов в связи с задачами селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1997. Т.

25. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Избр. тр. М., Л.: Наука, 1965а. Т. 5. 9-107.

26. Вавилов Н.И. Основные задачи Советской селекции и пути их осуществления // Избр. тр. М.: Наука, 19656. Т. 5. 305-329.

27. Вавилов Н.И. Азия - источник видов // Растительные ресурсы. 1966а. Т. 2, вып. 4. 577-580.

28. Вавилов Н.И. Избр. соч. Генетика и селекция. М.: Колос, 19666. 164-225.

29. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. М., 1983. 256 с.

30. Васякин Н.И. Сорта яровой вики для Сибири // Бюл, ВИР. 1989. Вып. 190. 51-53.

31. Ващенко А.П. Научные основы и практические результаты селекции сои в Приморском крае: Автореф. дис. ... д-ра с- х. наук. Хабаровск, 1996. 47с.

32. Ващенко А.П., Фисенко П.П. Селекция высокопродуктивных форм сои // Пути повышения продуктивности растениеводства на Дальнем Востоке. Владивосток, 1981. 107-113.

33. Вельдре СР. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки // Применение математических методов в биологии / Ленингр. ун-т. 1964. Сб. 3. 75-85.

34. Власенко B.C. Изменчивость морфологических показателей как критерий оценки сортов озимой пшеницы на стабильность урожаев // Вестник с- х. науки. 1989. № 10. 70-74.

35. Власов Н.Ф. Сортовые особенности продуктивного процесса у вики посевной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1993. 16 с.

36. Волкова В.А. Влияние норм высева на качество зерна озимой пшеницы Безостая 1 в условиях влагозарядкового полива // Тр. мол. науч. сотр. / Краснодарский НИИСХ. Краснодар, 1971. 110-116.

37. Волузнева Г.А. Биология цветения и плодообразования бобов (Faba vulgaris Moench): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1967. 26 с.

38. Вольф В.Г., Литун П.П. Повышение точности экспериментов в селекции и математическая обработка их результатов // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев, 1978. 254-270.

39. Воронкова Н.Е. Изучение селекционной ценности сортов яровой пшеницы методом топкроссов // Селекция и семеноводство полевых культур. Алма-Ата, 1981. 58-71.

40. Воронкова Н.Е. Некоторые подходы к оценке селекционной ценности сортов и гибридов пшеницы // -х. биология. 1982. Т. 17, № 4. 458-462.

41. Воронцов В.Т., Жаркова Е.С. Гибридизация географически отдаленных форм вики посевной // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 36-39.

42. Гаврилюк Н.П., Сатбалдина Г. Иммунохимия белков бобовых в связи с вопросами эволюции, генетики, селекции // Проблемы белка в сельском хозяйстве. М., 1975. 505-509.

43. Гаусман Н.М. Некоторые теоретические и практические аспекты в селекции многолетних трав // Пленарные доклады ХП Международного конгресса по луговодству. М., 1974. 369-377.

44. Генетические методы в селекции растений / Под ред. Н.В. Турбина; Сост. Н.Д. Тарасенко. М.: Колос, 1974. 208 с.

45. Генкель П.А. Принципы и направление исследований по повышению и диагностике жаро- и засухоустойчивости // -х. биология. 1982. Т. 17, № 2. 157-166.

46. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль). Теоретические основы селекции. Т. 3 / Сост.: Б.С. Курлович и др. СПб.: ВИР, 1995. 438 с.

47. Гельчинская Р.Б. Биохимическое исследование видов и сортов вики // Тр. по прикладной бот., ген. и сел. 1953. Т. 30, вып. 2. 183-189.

48. Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической пластичности // -х. биология. 1984. № 6. 53-37.

49. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений // -х. биология. 1996. № 3. 3-9.

50. Голик B.C. Селекция яровой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: Урожай, 1978. 85-94.

51. Гончарова Л.В. Селекция кормовых трав в Сибири: Дис. в виде науч. докл. ... д-ра с.-х. наук. Новосибирск, 1999. 58 с.

52. Гордиенко В.А. Итоги и перспективы селекции зернобобовых культур в Молдавии // Однолетние бобовые культуры на корм. М. 1971. 49-54.

53. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию: Сорта растений. М., 2000. 32-34.

54. Гришина Е.Е., Калинина Л.В. Источники устойчивости вики яровой к грибным болезням // Тез. науч.-практ. конф. Немчиновка, Московская обл. 1998. с. 22.

55. Грушка Я. Кормовые бобы //Кормовые бобы за рубежом (Сб. переводов). М. 1962. 16-23.

56. Гудзь Ю.В. Изменчивость структуры генотипической вариансы гибридов кукурузы под влиянием условий внешней среды // Генетика. 1990. Т. 26, № I . e . 78-83.

57. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции на основе генотипической и модификационной изменчивости: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1975. 50 с.

58. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана Э. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений // Вестник с.-х. науки. 1981. № 3. 49-55.

59. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Корреляционные связи между зерновой продуктивностью растений и определяющими ее элементами у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости // -х. биология. 1981. Т. 16,№4. 541-545.

60. Гужов Ю.Л., Комар О.А. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции // Генетика. 1982. Т. 18, № 3. 462-467.

61. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М., 1975. 216 с.

62. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. 112.

63. Гуляев Г.В. Селекция растений в преддверии XXI века // Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье. М., 1996. 13-21.

64. Гуринович О.Н., Володин В.И. Влияние химических мутагенов на белки, ингибиторы протеиназ пищеварительного тракта и на лектины семян зернобобовых культур // Химический мутагенез и качество с.-х. продукции. М., 1983. 119-123.

65. Гутман Ф.Н. Исходный материал для селекции зернофуражных сортов вики посевной с улучшенным химическим составом семян в условиях Молдовы: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. СПб., 1991. 22 с.

66. Дебелый Г.А., Пташенчук В.И. Хлорофильные и морфологические мутации у яровой вики при мутагенезе // Генетика зерновых бобовых культур. Орел, 1972. 58-68.

67. Дебелый Г.А., Пташенчук В.И. Рецессивные хлорофильные мутации в семенном потомстве растений Mi яровой вики // Генетика. 1973. Т. 9, № 8. 45-49.

68. Дебелый Г.А., Бежанидзе О.И., Пташенчук В.И. Индуцированный мутагенез в селекционной работе с горохом и яровой викой // Тр. конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР (НИИСХ ЦРНЗ). М., 1973. 125-131.

69. Дебелый Г.А., Калинина Л.В. Новые сорта зернобобовых культур // Науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. 1974. Вып. 37. 72-76.

70. Дебелый Г.А. Направления и методы селекции зернобобовых культур в центральных областях Нечерноземной зоны: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Немчиновка, Московская обл., 1979. 42 с.

71. Дебелый Г.А. Направления и методы селекции зернобобовых культур для условий центральных областей Нечерноземной зоны: Дис. ... д-ра с.-х. на-З^ с. Немчиновка, Московская обл., 1980. 436 с.

72. Дебелый Г.А., Калинина Л.В. Новые сорта зернобобовых культур // Использование современных методов в селекции зерновых культур в Центральном районе Нечерноземной зоны. М., 1987. 72-76.

73. Дебелый Г.А., Калинина Л.В., Канарская Л.Н., Гришина Е.Е. Селекция яровой вики на скороспелость и устойчивость к болезням // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 56-59.

74. Дебелый Г.А., Гришина Е.Е., Федосеева В.И. Устойчивость исходного материала вики посевной к фузариозу на инфекционном фоне // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 60-63.

75. Дебелый Г.А., Дербенский В.И., Гришина Е.Е., Калинина Л.В. Селекция зернобобовых культур в Подмосковье // Тез. науч.-практ. конф. Немчинов-ка. Московская обл., 1998. 25.

76. Демина Р.Б. Агробиологическое изучение эколого-географических групп бобов (Vicia faba L.) и их гибридов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Л., 1967. 22 с.

77. Демина Р.Б. Исходный материал и методы селекции зерновых бобов для условий Нечерноземной зоны // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. 1979. Вып. 25. 27-32.

78. Дирконос А.В. Влияние полиплоидизации и химических мутагенов на Vicia sativa L.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1971. 18 с.

79. Дишлер В.Я. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на мутационный процесс у кормовых бобов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Рига, 1966. 27 с.

80. Долотовский Н.М. Каталогизация ценотических эффектов селекционно значимых генов // Селекция и семеноводство. 1992. № 2-3. 6-8.

81. Домаш В.И., Мироненко А.В., Рогульченко Н.В. и др. Белковый комплекс люпина // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. № 9. 19-23.

82. Доспехов Б А. Методика полевого опыта. М., 1979. 416 с.

83. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // -х. биология. 1995. № 5. 20-30.

84. Жученко А.А., Кравченко А.Н. Некоторые подходы и перспективы гамет- ной и зиготной селекции растений // Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев, 1986. 5-17.

85. Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // -х. биология. 1993. № 5. 3-35.

86. Жученко А.А. Экологическая теория культурных растений: теория и практика // -х. биология. 1995. № 3. 3-31.

87. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной селекции кормовых культур // -х. биология. 2000а. № 1. 7-20.

88. Жученко А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // -х. биология. 20006. № 3. 3-29.

89. Задорин А.Д. Зернобобовые как биологический фактор интенсификации растениеводства// Аграрная наука. 1977. № 5. 9-11.

90. Задорин А.Д., Терехов А.И. Производственно-экономический потенциал зернобобовых и крупяных культур //Аграрная наука. 2000. № 7. 15-16.

91. Заика П.П. Некоторые результаты селекции кормовых бобов на устойчивость к осыпанию // Селекция и семеноводство. 1985. № 6. 12-13.

92. Зайцев Г.Д. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.

93. Зайцева А.И. Селекция вики посевной на скороспелость в условиях юга Нечерноземной зоны: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. СПб., 1996. 17 с.

94. Зеленов А.И. и др. Селекция зерновых бобовых культур на устойчивость к неблагоприятным факторам среды // Вестник с.-х. науки. 1984. № 3. 111-115.

95. Зоз Н.Н. Химический мутагенез у высших растений // Супермутагены. М.: Наука, 1966. 91-103.

96. Зоз Н.Н. Методика использования химических мутагенов в селекции сельскохозяйственных культур // Мутационная селекция. М., 1968. 217-230.

97. Ившин Г.И., Хватов В.И. Способы посева кормовых бобов // Кормопроизводство. 1993. № 2. 22-23.

98. Ившин Г.И. Приоритеты и основные результаты в селекции вики посевной //Кормопроизводство. 1999. № 5. 20-22.

99. Измалков В.И. Результаты и направления селекции яровой вики на юге Нечерноземья // Селекция и семеноводство. 1989. № 1. 15-16.

100. З.Иконникова М.Н., Леокене Л.В., Темина А.В. Содержание и качество белка у видов и сортов вики // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. Т. 51, вып 1. 135-140.

101. Ильина Л.Г. О селекции яровой пшеницы на засушливость // -х. биология. 1984. №6. 17-21.

102. Исаев А.П., Платонов A.M. Максимально использовать достоинства зернобобовых//Земледелие. 1996. №5. 15-17.

103. Ионушите Р.И. Эффект полиплоидии у вики (Vicia sativa L. и V. villosa Roth): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1975. 26 с.

104. Ионушите Р.И. Селекционно-ценные признаки вики посевной, индуцированные лазерным излучением //Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. с. 33-36.

105. Кадыров М.А. Принципы и методы оптимизации селекционного процесса самоопыляющихся культур: На прим. Hordeum sativum L.: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Жодино. Минская обл., 1991. 30 с.

106. Кадыров М.А., Гриб Н., Батуро Ф.Н. Некоторые вопросы селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией // Селекция и семеноводство. 1984. №7. 8-11.

107. Калашник Н.А., Смяловская ЯЗ. Селекционно-генетический анализ продуктивности гибридов ячменя // Генетика. 1986. Т. ХУЛ, № 7. 1155-1162.

108. Калинина Л.В., Дебелый Г.А., Канарская Л.Н. Результаты селекции скороспелых сортов яровой вики // Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. 1981. Вып. 50. 40-46.

109. Канарская Л.Н. Изменчивость и наследуемость хозяйственно ценных признаков яровой вики при селекции на скороспелость и продуктивность: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1977. 22 с.

110. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 312: Новые образцы зерновых бобовых культур / Сост.: В.И.Буданова, И.Репьев, Б.И.Макаров и др. Л.: ВИР, 1981.62 с.

111. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 391: Вика посевная / Сост.: И.Репьев, Н.И.Лукина, В.А.Рыбникова и др. Л.: ВИР, 1983. 53 с.

112. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 407: Вика посевная / Сост.: З.В.Шмелева, И.Репьев, Л.В.Леокене и др. Л.: ВИР, 1984. 78 с.

113. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 529: Вика посевная / Сост.: И.Репьев, В.А.Рыбникова, Л.В.Леокене и др. Л.: ВИР, 1990. 93 с.

114. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 645: Вика посевная / Сост.: И.Репьев, В.А.Рыбникова, В.Золотов и др. СПб.: ВИР, 1993. 42 с.

115. Климачева В.А. Оценка урожая пшеницы и его качества в селекционных питомниках различных типов//Доклады ТСХА. 1974. Вып. 1999. 75-79.

116. Климачева В.А. Сравнительная оценка надежности определения признаков яровой пшеницы в селекционных питомниках разных типов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1975. 17 с.

117. Климов Л.И. Посев вики в смеси с белой горчицей // Сб. тр. Пензенского СХИ. Пенза. 1958. Вып. 2. 206-210.

118. Климашевский Э.Л. О генетической вариабельности использования элементов питания растениями в условиях стресс-факторов // -х. биология. 1990. №3.0.24-33.

119. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. М., 1997. 284 с.

120. Коновалов Ю.Б., Климачева В.А. Оценка различных признаков яровой пшеницы в селекционном питомнике // Известия ТСХА. 1975. Вып. 6. 47-57.

121. Коновалов Ю.Б. Некоторые итоги изучения методических вопросов в селекции полевых культур // Известия ТСХА. 1977. Вып. 6. 50-57.

122. Кормилицын В.Ф. Больше внимания бобовым // Земледелие. 1983. № 9. 16-17.

123. Корсаков Н.И. Генетика и селекция сои // Биология и возделывание сои. Владивосток. 1971. 132-136.

124. Котляров В.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу и методы ее определения // Селекция и семеноводство. 1986. № 6. 51-53.

125. Кравченко А.Ю. Создание и изучение полиплоидов и отдаленных гибридов гороха полевого и кормовых бобов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1996. 18 с.

126. Кривченко В.И. Селекция растений на иммунитет // Вестник с.-х. науки. 1987. №11. 20-27.

127. Кривченко В.И., Одинцова Н.Г. Современные стратегии селекции растений на устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство. 1990. № 1. 2-6.

128. Кривченко В.И. О путях селекции растений на иммунитет к инфекционным болезням // Селекция и семеноводство. 1993. № 4. 2-5.

129. Кудин А.Н. Эффективность улучшения макромутаций пшеницы методом повторных отборов // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. М.: Наука, 1977. 123-130.

130. Кукреш Л.В. Вика яровая: биология и культигенез. Мн.: Наука и техника, 1991.222 с.

131. Культурная флора. Том 1У, часть 2. Вика / И.Репьев, А.К.Станкевич, Л.В.Леокене и др. СПб.: ВИР, 1999. 492 с.

132. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений // -х. биология. 1980. Т. 15, № 2. 190-197.

133. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М., 1985. 270 с.

134. Кулжинский СП. Яровая вика. Народнохозяйственное значение и районы возделывания//Зернобобовые культуры. М., 1948. 210-237.

135. Ларионова Л.И. Методы оценки селекционного материала яровой вики на устойчивость к корневым гнилям //Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 63-66.

136. Лаханов А.П. и др. К вопросу о физиологической модели высокопродуктивных сортов зернобобовых культур // -х. биология. 1981. Т. 16, № 6. 803-810.

137. Леокене Л.В. Яровая и озимая вика. Л.: Колос. 1964. 84 с.

138. Леокене Л.В. Эколого-географическая классификация возделываемых сортов вики посевной (Vicia sativa L. Subsp. sativa) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1978. Т. 63, вып. 1. 108-122.

139. Литун П.П. Приемы уменьшения фенотипической изменчивости и ее компонентов на разных этапах отбора в селекции // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М., 1978. 34-44.

140. Литун П.П. Идентификация генотипов в селекционных популяциях // Селекция и семеноводство. Киев, 1980. № 46. 27-31.

141. Лобанов Н.А. В поисках высокопродуктивных сортов гороха // Селекция и семеноводство. 1983. № 8. 20-21.

142. Лосева З.Е., Трошина К.А. Характеристика семенного материала вики яровой по содержанию и аминокислотному составу сырого протеина в зеленой массе//Науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1976. Т. 6. 92-97.

143. Лошакова В.А. Об оценке количественных признаков в селекционных питомниках разного типа // Доклады ТСХА. 1976. Вып. 224. 51-55.

144. Лукина Н.И. Генетический потенциал рода Vicia L. для селекции на качество//Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 15-18.

145. Лукина Н.И. Результаты исследования признаков качества у видового и сортового разнообразия Vicia sativa Ь,//Бюл. ВИР. 1992. Вып. 221. 30-33.

146. Макарим А.И. Влияние густоты стояния и сортовых различий сои на урожай, химический состав семян и зеленой массы в условиях сероземных почв Ташкентской области: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Ташкент, 1980. 25 с.

147. Мартынов СП. Оптимизация скрещиваний и селекционной проработки самоопыляющихся культур // Генетика. 1989. Т. 25, № 11. 2050-2058.

148. Мартынов СП. Генетические и феноменологические методы совершенствования селекционного процесса самоопыляющихся культур: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 1990. 34 с.

149. Матвиенко B.C. Фенотипические корреляции количественных признаков озимой пшеницы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Харьков, 1980. 25 с.

150. Минаржик И.Ф. Селекция ячменя в Чехословакии // Международный с.-х. журнал. 1979. № 1. 62-67.

151. Минь Хоанг Куанг Разработка и усовершенствование традиционных и нетрадиционных методов селекции риса (Oryza sativa L.): Дис. ... д-ра биол. наук. Ханой. 1996. 385 с.

152. Митрофанов А.С Вика яровая. М.: Сельхоз. изд., 1950. 80 с.

153. Михайличенко Б.П. Экологические и эволюционные подходы и адаптивные методы в селекции кормовых культур для экологического сельского хозяйства России / -х. биология. 2000. № 1. 21-27.

154. Михайлов В.Г. Генетическое обоснование селекции скороспелых сортов сои: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Харьков, 1987. 52 с.

155. Молчан И.М. Гомозиготность при инбридинге и методы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся видов растений // Известия ТСХА. 1975. Вып. 3. С 73-81.

156. Молчан И.М. Перспективы использования радиационного мутагенеза в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1991. № 3. С 60-62.

157. Молчан И.М. Генетические особенности пластичного сорта и принципы адаптивной селекции // Селекция и семеноводство. 1993. № 3. 10-15.

158. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.Н. Спорные вопросы селекции растений // Селекция и семеноводство. 1996. № 1-2. 36-51.

159. Молчан И.М. Эволюционно-биосферные принципы селекции // Селекция и семеноводство. 1998. № 3. 25-39.

160. Муратова B.C. Бобы // Растениеводство СССР. Л.; М., 1933. 331-334.

161. Мюнтцинг А. Генетика. М.: Мир, 1967. 485-490.

162. Неклюдов Б.М., Антонова Г.А. Состояние и перспективы селекции зернобобовых культур на повышенную белковость // Тр. 2-й науч. конф. по зернобобовым культурам на востоке лесостепной полосы. Казань, 1967. 527-538.

163. Нетис И.Т. Сортовая агротехника и методы ее разработки // Вестник с.-х. науки. 1984. №5. 42-50.

164. Ничипорович А.А. Программирование урожаев сельскохозяйственных культзф. Кишинев, 1976. 164 с.

165. Новоселова Е.Л. Изучение и создание исходного материала для селекции вики мохнатой (Vicia villosa Roth.) в условиях Центрального района Нечерноземной зоны: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1990. 16 с.

166. Новоселов М.Ю. Научные основы повышения эффективности селекции и создание сортов нового поколения клевера лугового: Автореф. дис. ... д-ра. с.-х. наук. М., 2000. 63 с.

167. Нуритдинов А.И., Енгалычев O.K. Некоторые генетические аспекты селекции самоопыляющихся культур //Вестник с.-х. науки. 1986. № 11. 71-78.

168. Образцов А.С. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность // Физиология растений. 1973. Т. 20, вып. 1. 175-182.

169. Образцов А.С. Биологические основы селекции однолетних растений на скороспелость: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. М., 1974. 62 с.

170. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981. 272 с.

171. Образцов А.С, Власов Н.Ф. Обоснование основных параметров модели сорта вики яровой // Селекция и семеноводство. 1984. № 9. 19-22.

172. Образцов А.С. Системный подход к управлению селекционным процессом у растений//С.-х. биология. 1987. № 11. 34-41.

173. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 504 с.

174. Овсянников Ю.А. Задачи селекции растений в свете современных тенденций развития земледелия // Селекция и семеноводство. 1999. № 1. 13-16.

175. Олимпиенко Г.С., Лебедева О.Н., Павлова И.А. Проблемы мутационной селекции в панмиктических популяциях многолетних злаковых трав // Индуцированный мутагенез и принципы мутационной селекции многолетних злаковых трав. Петрозаводск, 1988. 5-25.

176. Орлюк А.П., Гончарова К.В. Аллоконкуренция растений и проблемы отбора по количественным признакам у гибридов озимой пшеницы // -х. биология. 1987. № I . e . 66-71.

177. Орлюк А.П. Повышение урожайного и адаптивного потенциала озимой пшеницы //Вестник с.-х. науки. 1992. № 7-12. 103-108.

178. Пакудин В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов и гибридов // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. 178-189.

179. Пенчуков В.М., Дебелый Г.А., Задорин А.Д. Зерновые бобовые культуры помогут решить проблему белка // Аграрная наука. 1993. № 4. 4-7.

180. Пергаева Л.А. Исходный материал для селекции вики посевной в Волго- Вятском районе: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. Немчиновка, Московская обл., 1986. 16 с,

181. Перечень образцов вики посевной с высоким качеством семян и зеленой массы/Сост.: И.Репьев, З.В.Чмслева, И.И.Бенкен и др. Л.: ВИР, 1987.24 с.

182. Плохинский Н.А. Наследуемость. Новосибирск, 1964. 194 с.

183. Плохинский Н.А. Движение групповой генетической информации // Математические методы в биологии. М., 1972. 5-36.

184. Пороховинова Е.А., Лутова Л.А. Молекулярно-генетические механизмы устойчивости высших растений к патогенам // -х. биология. 2000. № 5. 20-30.

185. Прокофьева И.В. Выведение высокопродуктивного скороспелого сорта яровой вики для северной зоны Молдавии: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Кишинев, 1965, 22 с.

186. Прокофьева И.В. Итоги и перспективы селекции вики // Перспективы производства зерна, кормов и технических культур в МССР. Кишинев, 1977. 33-38.

187. Прокофьева И.В., Петкович И.В., Гутман Ф.Н. О новых направлениях в селекции кормовых культур // Селекция и семеноводство полевых культур в МССР. Кишинев, 1987. 32-47.

188. Прокофьева И.В. Селекция вики в Молдавской ССР // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190, С, 46-49.

189. Прокофьева И.В., Гутман Ф.Н. Селекция зернофуражных сортов вики посевной с улучшенным качеством семян // Аграрная najoca. 1993. № 4. 30-32.

190. Прянишников Д.Н. Конские бобы // Кормовые бобы. М., 1962. 17-22.

191. Пташенчук В.Н. Биологический и цитогенетический эффект совместного и раздельного применения физических и химических мутагенов на яровой вике: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Немчиновка, Московская обл., 1973. 23 с.

192. Рапопорт И.А. Двойная генетическая стимуляция, индуцированная супермутагенами//Мутационная селекция. М., 1968. 230-241.

193. Рапопорт И.А. Определение частоты неизвестных ранее мутаций при опытах по химическому мутагенезу в селекции // Химический мутагенез и создание сортов интенсивного типа. М.: Наука, 1977. 3-36.

194. Рапопорт И.А. Метод адаптивной селекции растений // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.: Наука, 1986. 3-51.

195. Ремесло В.Н. и др. Селекция озимой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: Урожай, 1978. 12-39.

196. Репьев СИ. Теоретические вопросы селекции вики // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 3-6.

197. Репьев СИ. Формообразование у вики в процессе эволюции и селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1990. Т. 135. 3-5.

198. Репьев СИ., Шмелева Э.В., Лукина Н.И. и др. Содержание и качество белков семян вики // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1990. Т. 135. 8-13.

199. Репьев СИ. Вика посевная - Vicia sativa L. (Классификация, исходный материал, методы селекции): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1991. 47 с.

200. Ростова Н.С, Седдовский А.И. Взаимосвязи компонентов продуктивности у разных сортов риса в зависимости от условий выращивания // -х. биология. 1986. №7. С 13-20.

201. Рыбин В.А. Получение тетраплоидных растений V. faba путем воздействия колхицином // Докл. АН СССР. 1939. Т. 24, № 4. С 483-485.

202. Рыбникова В.А. Общая комбинационная способность (ОКС) сортов вики посевной//Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 11-14.

203. Савицкий М.С. Теоретические основы методики определения норм высева зерновых культур по оптимальному стеблестою // Нормы высева, способы посева и площади питания сельскохозяйственных культур. М.,1971. С5-12,

204. Сальникова Т.В., Зоз Н.Н. Проявление и наследование индуцированных мутаций в связи с вопросами мутационной селекции // Мутационная селекция. М., 1986. 203-214.

205. Самовол А.П., Жученко А.А. Селекционная ценность гибридов Fi томатов //Генетика. 1991. Т. 27, № 10. 1801-1813.

206. Свешникова И.Н. Яровая (посевная) вика - Vicia sativa L. // Частная селекция полевых культур. М.: Сельхозгиз, 1935. 262 с.

207. Свешникова И.Н. Цитогенетический анализ видов вики // Биологический журнал. 1938. Т. 7, № 5-6. 1067-1092.

208. Северов В.И. Развитие семеноводства в Тульском крае // Кормопроизводство. 2000. № 2. 2-4.

209. Седловский А.И.. Добротворская Т.Е., Мартынов СП. О характере взаимодействия генотип-среда у яровой мягкой пшеницы и роли морфологических признаков // -х. биология. 1984. № 6. 53-57.

210. Седловский A.M., Тюнина Л.Н., Повохатин В.В. Изучение нетрадиционных методов селекции самоопыляющихся культур // Пробл. теор. и прикл. генет. в Казахстане. Алма - Ата, 1990. 4-5.

211. Семенова Е.В. Способ опыления и семенная продуктивность кормовых бобов //Бюл. ВИР. 1987. Вып. 170. 26-30.

212. Семенова Е.В. Отбор автогамных растений бобов // Пробл. теор. и прикл. генет. в Казахстане: Матер. Респ. конф. Алма-Ата, 1990. 51.

213. Середа Н.В. Методы селекционной работы с яровой викой на Льговской опытно-селекционной станции//Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 54-55.

214. Середа Н.В. Создание исходного материала для селекции среднеспелых сортов вики посевной методом гибридизации: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1992. 16 с.

215. Сечняк Л.К. Проблемы повышения эффективности селекции зерновых культур // Селекция и семеноводство. 1987. № 3. 2-9.

216. Сидорова К.К. Экспериментальный мутагенез // Генетика и селекция гороха. Новосибирск, 1975. 161-197.

217. Сидорова В.Ф. Биология опыления кормовых бобов в условиях юга Нечерноземной зоны // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. 1979. Вып. 25. 27-32.

218. Сидорова В.Ф. Методы селекционной работы с кормовыми бобами // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. 1980. Вып. 26. 30-33.

219. Сидорчук В.И. Селекция яровой вики и гороха на устойчивость к неблагоприятным (абиотическим) факторам среды // Селекция и семеноводство зерновых и зернобобовых культур в системе НПО «Сахсвекла». Киев, 1989. 76-82.

220. Сидорчук В.И. Использование образцов яровой вики коллекции ВИР в гибридизации и методы работы с исходным материалом // Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. 49-51.

221. Сизиков А.П. Изменение генотипических корреляционных плеяд признаков продуктивности яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания // Сибирский вестник с.-х. науки . 1982. № 1. 24-30.

222. Симонгулян Н.Г., Маркарян В.А. Общие закономерности действия рецессивных полигенов в популяциях табака и хлопчатника // Генетика. 1982. Т. 23,№7. 1255-1266.

223. Симонгулян Н.Г. Природа доминантности и рецессивности у самоопылителей // Генетика. 1989. Т.25, № 2. 328-337.

224. Симонгулян Н.Г., Ким В.Л. Изменчивость количественных признаков в облученной популяции хлопчатника //Генетика. 1990. Т. 26, № 10. 1815-1821.

225. Синская Е.Н. Динамика вида. М.- Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1948. 526 с.

226. Сичкарь В.И., Левицкий А.П. К вопросу о селекции сои на аминокислотный состав зерна // -х. биология. 1985. № 7. 24-30.

227. Смирнова-Иконникова М.И. Химический состав зерновых бобовых культур // Зерновые бобовые культуры. М., 1960. 29-51.

228. Соболев Н.А. Выделение мутантов у некоторых зерновых бобовых культур //Мутационная селекция. М., 1986. 77-83.

229. Соболев Н.А., Бугрий В.П. Спонтанный межродовой гибрид в трибе виковых и его особенности // Отдаленная гибридизация растений (Зерновые и зернобобовые культуры). М., 1970. 415-421.

230. Созинов А.А. Повышение методического уровня и эффективности селекционной работы // Вестник с.-х. науки. 1981. № 9 (300). 7-14.

231. Созинов А.А., Вавилов Н.И. Аграрная наука наших дней // Вестник с.-х. науки. 1987.№11.С. 7-12.

232. Созинов А.А. Ускорение селекционного процесса растений на основе современных методов генетики // -х. биология. 1987а. № 11. 26-33.

233. СтебутИ.А. Возделывание конских бобов. М., 1986. 28 с.

234. Стельмах А.Ф. Генетика количественных признаков // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: Урожай, 1978. 193-208.

235. Султанов И.М., Долотовский И.М. Внутрисортовые корреляции растений яровой мягкой пшеницы под влиянием экологических и ценотических факторов // -х. биология. 2000. № 1. 41-48.

236. Тарасенко Н.Д., Агафонова О.В., Агафонов А.В. Мутанты с измененной активностью ингибиторов пищеварительных ферментов как источники кормового белка // Вестник с.-х. науки. 1983. № 3. 102-104.

237. Тарасенко Н.Д., Агафонова О.В., Агафонов А.В. Генетические аспекты селекции кормовых растений. Новосибирск: Наука, 1985. 120 с.

238. Темина А.В. Состав белков семян вики различных эколого-географических групп // -х. биология. М., 1971. Т. 6, № 3. 463-465.

239. Темина А.В. Сравнительное изучение белков видов вики (Vicia sativa L.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1972. 22 с.

240. Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. 178-189.

241. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. ун-та. 1959. № 9. Сер. биол., вып. 2. 137-141.

242. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л., 1960. 27-36.

243. Терентьев П.В. Математизация биологии // Тр. Ленингр. о-ва естествоисп. 1975. Т. 72, вып. 5. 5-8.

244. Титенок Т.е. Повышение продуктивности гороха с усатым типом листа с помощью возвратных скрещиваний // Бюл. ВНИИЗБК. 1986. Вып. 25. 28-31.

245. Томмэ М.Ф., Мартыненко Р.В. Аминокислотный состав кормов. М., 1972. 288 с.

246. Тупикова А.Ю. Вика//Растениеводство СССР. Л.; М., 1933. 451-463.

247. Тюрин Ю.С. Особенности роста и развития сортов и гибридов вики яровой в условиях Московской области: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1966. 16 с.

248. Тюрин Ю.С, Ившин Г.И., Новоселова Е.Л. Результаты селекции однолетних бобовых трав // Роль сорта в укреплении кормовой базы. М., 1984. 107-112.

249. Тюрин Ю.С, Ившин Г.И. Эффективность ранней диагностики высокопродуктивных форм вики посевной // Вестник с.-х. науки. 1984. JSfs 5. 68-71.

250. Тюрин Ю.С, Рудакова Г.С Перспективные для межвидовой гибридизации виды вики //Бюл. ВИР. 1989. Вып. 190. С 24-27.

251. Тюрин Ю.С. Разнопоспевающие сорта вики посевной // Пути повышения продуктивности кормовых культур на серых лесных почвах Центральных районов Нечерноземной зоны. М., 1990. 11-16.

252. Уайт Р. Возделывание сельскохозяйственных растений и окружающая среда // Пер. с анг. М., 1949. 370 с.

253. Удачин Р.А., Головоченко А.П. Методика оценки экологической пластичности сортов пшеницы // Селекция и семеноводство. 1980. № 5. 2-6.

254. Унтила И.П., Постолатий А.А., Гаина Л.В. Создание высокопродуктивных пластичных сортов озимой пшеницы для условий Молдовы // Вестник с.-х. науки. 1992. № 7-12. С 68-76.

255. Фадеева Т.С, Валиев P.P. О внутрисортовых корреляциях морфологических признаков ячменя // Популяции растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. 164-178.

256. Федин М.А. Каждому сорту и гибриду специфическую технологию // Вестник с.-х. науки. 1978. № 3. 15-20.

257. Федосеева В.И. Исходный материал для селекции яровой вики на устойчивость к фузариозу и пероноспорозу в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Немчиновка, Московская обл., 1993. 16 с.

258. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.: Наука, 1979. 312 с.

259. Фицев А.И., Малиевская И.В., Коровина Л.М. Антипитательные вещества вики яровой //Кормопроизводство. 1998. № 4. 29-32.

260. Фицев А.И., Тюрин Ю.С. Кормовая ценность вики яровой № 2217-82 // Кормопроизводство. 1999. № 2. 27-29.

261. Фолтын И. Модель сорта (идеотип) пшеницы // Международный с.-х. журнал. 1980.№2. 54-57.

262. Хангильдин В.В., Нуриахметов Д.Ф. Использование новых мутантных генов у гороха посевного // Генетика. 1988. Т. ХХШ, № 2. 298-305.

263. Хангильдин В.В., Литвиненко Н.А. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1981. Вып. 1 (39). 8-14.

264. Хохлов АН. Изучение генетико-физиологической природы белковости зерна у пшеницы в связи с задачами селекции // Доклады ВАСХНИЛ. 1980. № 6. 42-44.

265. Цильке Р.А. Проблемы рекомбинационной селекции растений // Рекомби- национная селекция растений в Сибири. Новосибирск, 1989. 12-17.

266. Чекалин Н.М. Основные направления селекции зернобобовых культур // -х. биология. 1979. Т Х1У, № 6. 695-703.

267. Чекалин Н.М., Яковлев В.Л., Варлахов М.Д. Конкурентоспособность и урожайность сортов гороха в ценозе // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. № 6. 10-12.

268. Шанда В.И. Взаимное влияние культурных растений в смешанных посевах: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Днепропетровск, 1969. 18 с.

269. Шевелуха B.C. Физиология растений и адаптивное растениеводство // Вестник с.-х. науки. 1991. № 4. 22-32.

270. Шехурдин А.П. Пути и методы селекции самоопыляющихся зерновых культур на Юго-Востоке СССР // Тр. науч.-метод. конф. с.-х. опытных уч-рел<дений Юго-Востока СССР. Саратов, 1947. 89-98.

271. Шишкин А.И. Кормовые бобы на Окской пойме // Кормовые бобы. М., 1962. 213-225.

272. Шкварников П.К. Индуцированный мутагенез и его использование в селекции // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: Урожай, 1978. 160-173.

273. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968.451с.

274. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза растений, таксономии и сравнительной флористики: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л., 1975. 52 с.

275. Шпаков А.С. Стратегия развития кормопроизводства России: организационно-хозяйственные и научно-практические аспекты // Современные проблемы луговодства, селекции и семеноводства кормовых культур. М.; Воронеж, 2002. 7-14.

276. Шпаков А.С. Состояние и основные тенденции в кормопроизводстве России // Кормопроизводство. 2003. № 5. 2-4.

277. Щербаков В.К. Проблемы специфичности мутагенеза и направленного получения мутаций // -х. биология. 1982. Т. ХУП, № 2. 232-237.

278. Эзрохин Л.М. Селекция яровой пшеницы в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны РФ; Дис. в виде науч. докл. ... д-ра с.-х. наук. Немчиновка, Московская обл., 1994. 56 с.

279. Эйгес Н.С, Валиева О.А. Сравнительное изучение мутагенного действия гамма-лучей и этиленимина на сельскохозяйственные растения // Радиобиология. 1961. Т. 1, вып. 2. 304-307.

280. Яртиев А.Г. Изучение и создание исходного материала для селекции кормовых бобов в условиях Московской области: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1971.31 с.

281. Areioni S., Piano Е., Briganti G. et al. Proteine e forza dello farina in relazione di genotipi della planta e dell' endosperma in varieta e incrocidi Triticum aesti-vum // L. Genet. Agr. 1974. V. 28, N 2. P. 78-82.

282. Adcock M., Lawec D. Self-fertility and the distribution of seed yield in Vicia faba L. // Euphytica. 1976. V. 25, N 1. P. 89-96.

283. Adams M.W. Basis of yield component compensation in crop plants with special reference to field bean, Phaseolus vulgaris // Crop sci. 1967. V. 7, N 6. P. 505-510.

284. Adams M.W. Grafius I.E. Vield component compensation. Alternative inteфre- tations // Grop. sci. 1971. V. 11, N 1. P. 33-35.

285. Allard R.W. Principles of plant breeding // J. willey and Sons. Inc. New York. 1960. 463 p.

286. Bach S. Noch ein Bastardirungsversuch Pisum x Faba // Z. Pflanzenzucht. 1920. B.7. S. 64-66.

287. Blum A., Leber N. Genetic and environmental variability in same agronomical and botanical charactere of common vetch (Vicia sativa L.) // Euphytica. 1973. N 22. P. 89-97.

288. Bond D.A. Recent awelopments in breeding field beans (Vicia faba L.) // Plant Breed. 1987. V. 99, N 1. P. 1-26.

289. Bond D.A., Smith D.B. Potential for impoving the nutritional guality of grain legumes by breeding // Hodowla Rosl. Aklimat. Nasienn. 1988. V. 32, Vi. P. 51-61.

290. Bond D.A., Smith D.B. Possibilities for the reduction of antinutritional factors in grain legumes by breeding // Recent Adv. Res. Antinutr. Fact. Legume Seeds. Wageningen, 1989. P. 285-296.

291. Bond D.A., Fyfe J.L., Toynbee-Clarke G. Male sterility in field beans (Vicia faba L.) // J. Agric. Sci. 1964. V. 63, p. 2. P. 235-243.

292. Bond D.A., Drayner J.M., Fyfe J.L. et al. Male sterility in field beans Vicia fa- baL. I.A. malesterile bean inherited as a Mendelian recessiven // J. Agric. Sci. 1964. V. 63, p. 2. P. 229-234.

293. Bond D.A. Hybrid field beans // National agricultural Advisory service. 1968. V. 81. P. 1-6.

294. Bond D.A., Toynbee-Clarke G., Pope M. Anual Repoct of the Plant Breeding In stitute. Cambrige. 1975. 102 p.

295. Bond D.A. The development and performance of synthetic varieties of Vicia faba L. // World crops: production, utilization and description. 1982. N 6. P. 41-51.

296. Bond D.A. Prospects for commercialisation of Fi hybrid field beans (Vicia faba 1..) // Euphytica. 1989. V. 41, N V2. P. 81-86.

297. Brunner H., Zapata F. Symbiotic dinitrogen fixation by mutant lines of field bean (Vicia faba minor) // Mutation Breeding Newslett. 1978. P. 11-12, 17.

298. Cubero J.L, Moreno M.T. Breeding for self-fertility // World crops: production, utilization. 1984. P. 209-217.

299. Cox T.S., Murphy J.P. - Theor. Appl. Genet. 1990. N 79. P. 241-250.

300. Chauhan V.S., Singh B.B. Heterosis and genetic variability in relations to ge netic divergence in soybean // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1982. V. 42, N

301. Diehl A., Yohnson V.A. Mattem P.Y. Inheritance of protein and lysine in three wheat crosses // Crop. Sci. 1978. V. 18. N 3. P. 344-348.

302. Due G., Le Guen, Picard J., Berthelem P. Proposed use for a newly-discovered dominant male sterile allele for breeding puфoses in Vicia faba L. // FABIS Newslett. 1985. N 12. P. 8-10.

303. Donelly E., Clark E. Hybridization in the genus Vicia // Crop. Sci. 1962. V. 2. P. 141-145.

304. De Oliveira A.B., Sediyama Т., Sediyama C.S. et al. Aveliacao do teste de geracao precoce no desenvol vimento de genotipos de soja com caracteristicas agronomicas especi ficas //Res. Ceres. 1987. 34,196: 598-618.

305. Edwardson J., Bond D.A., Christie R.D. Cytoplasmic sterility factors in Vicia faba L. // Genetic. 1976. V. 82, N 3. P. 443-449.

306. Ehrenbery L., Gustafsson A., Lundgvist U. Viable mutants induced in barley by ionizing radiations and chemical mutagenes // Hereditas. 1961. V. 45, N 2. P. 243-282.

307. Ebmeyer E. Heterosis and genetic variances and their implications for breeding improved varieties of spring beans (Vicia faba) // Plant breed. 1988. V. 101, N

308. Farmer E.E., Ryan C.A. Octodecanoid precursors of jasmonic acid activate the synthesis of wound-inducible proteinase inhibitors // Plant Cell. 1992. N 4. P. 129-134.

309. Filippetti A., Resta P., Marzano C. Miglioramento per il contenuto proteico in Vicia faba L. analisi della F2 di un incrocio tra Vicia faba minor e Vicia faba maior// Sementi clette. 1985. 31, 4: 29-33.

310. Filippetti A,, De Pace С Improvement of seed yield in Vicia faba L. by using experimental mutagenesis //Euphytica. 1986a. V. 35, N 1. P. 49-59.

311. Filippetti A. Inheritance of dwarf growth habit induced in Vicia faba L. var. ma jor by ethyl methane sulphonate // Newsletter Intern Center Agr. Res. in Dry Areas Faba Bean Inform Serv. Aleppo. 1988. N 20. P. 15-18.

312. Fox P.N., Rathjen A.I. Relationships between sites usea in the interstate wheat variety trials // Austral I. Agr. Res. 1981. V. 32, N 5. P. 672-691.

313. Gladstones J. S. Developments in L. Angustifolius breeding // Procud. of 4-th Intern. Lupin Conf Geralton. W. Austr. 1986. P. 25-30.

314. Gorz H.J. et al. Divergentselection for hydrocyanic acid potential in sudangrass // Crop. Sci. 1982. V. 22, N 2. P. 322-325.

315. Gritton E.T. Grosses between Pisum and Closeli related genera // Pisum Newsl. 1969. V. LP. 7.

316. Gritton E.T., Wierzbicka B. An embriological study of a Pisum sativum x Vicia faba cross // Euphytica. 1975. V. 24, N 1. P. 277-284.

317. Gaul H. Mutationen in der Pflanzenzuchtung // Z. Pflanzenzucht. 1968. Tl. 1-2, 50, 2. S. 124-137; Tl. 3-4, 50, 3. S. 194-307.

318. Gedge D.L., Fehr W.R., Walker A.K. Intergenotypie competition between rowe and within blende of soybeans // Crop Science. 1977. V. 17, N 5. P. 787-790.

319. Habgood B.M. Estimation of genetic aiversity of selffertilising cereal cultivars basea on genotype - environment interactions // Euphytica. 1977. V. 26. P. 485-489.

320. Hardenberg H. Ackerbohnen vermehren: keine Schwarze kunst // Raps. 1987. B. 5, N 2. S. 88-89.

321. Hraska S. Genetical conditioning of amino acids in wheat meal. // Savr. poljopr. 1975. N23. P. 1-2.

322. Hovinen S. Breeding of field bean (Vicia faba L.) with early maturity // I. agr. Sc. in Finland. 1988. V. 60, N 4. P. 261-267.

323. Ismail M.A., Heakel M.I. Fayed A. Improvement of yield through induced mutagenesis in broad beans // Indian J. Genet. Plant Breed. 1976. N 36. P. 347-350.

324. Jannelli P., Gallo A., Bozzini A. Veccia e mutagenesi // Sementi elette. 1996. An .42 ,Nl .Rl l -14 .

325. Jellis G., Lockwood G., Aubury R. Phenot)фic influences of the incidence of infection by Ascochyta fabae in spring varieties of faba Leans (V. faba) // Plant Pathol. 1985. V. 34, N 3. P. 347-352.

326. Jacguard P., Rotili P., Zannone L. Les interactions genotype x mileu biologique: analyse diallele des aptitiedes a lassociationen entre populations de treffe violet // Ann. Amelior. Plantes. 1978. V. 28, N 3. P. 309-325.

327. Kelly LD., Bliss F.A. Hereditability estimates of persentage seed protein and available methionine correlations with yield in dry beans // Crop Sci. 1975. V. 15, N6. P. 753-757.

328. Knott D.R. Effects of selection for F2 plant yield on subsequent generations in whedt // Canad. J. Plant Sci. 1972. V. 52, N 5. P. 721-726.

329. Knott CM. The contribution of plant breeding to improvement in yield agronomic and quality characters for field beans (Vicia faba L.) // Plant Varieties and Seeds. 1997. V. 10, N 2. P. 65-80.

330. Klein W., Steuckardt R., Kaufhold W. Neuer Ackerbohnentyp als ti-Form ab 1986 verfugbar// Getreidewirtschaft. 1986. B. 20, N4. S. 89-91.

331. Klein W., Kaufhold W. Ertragstiberlegenheit durch neue Wuchsform // Bauern Echo. Berlin. 1987. N/r. 27, 2 Februar.

332. Kittlitz E.V. Some observations in reciprocal crosses between Vicia faba major and Vicia faba minor//Biol. Zbl. 1986. V. 195, N 1-2. P. 147-153.

333. Kusak P. Charakteristika Fi a F2 generace krizeni Faba vulgaris var. major x F. vulgaris forma paucijuga//Genet. Slecht. 1991. R. 27, C. 4. S. 269-278.

334. Keydel F. Investigations on the yielding properties of Fi hybrids of winter wheat // Z. Pflanzenzucht. 1973. B. 69, N 3. S. 239-255.

335. Krieg D.R. Stress tolerance mechanisms of above ground organs // Proc. workshop Adaptation of plants to soil strese, 1993. Lincoln, 1994. P. 65-79.

336. Lang Li-juan Research on breeding and germplasm resources of autumm - sown Faba bean 1991/92 // FABIS Newslett. 1993. N 32. P. 11-14.

337. Lafiandra D., Polignano G., Filippetti A. et al. Genetic variability for protein content and S-aminoacids in broad beans (Vicia faba L.) // Kulturpflanze. Berlin, 1981. V. 29. P. 115-127.

338. Lawes D.A. The field bean breeding programme at the welsh Plant Breeding Station // Report of the welsh Plant Breeding Station for 1980. 1981. P. 175-192.

339. Lawes D.A., Bond D.A., Poulsen M.H. Classification, origin, breeding, methods an objectives. Faba bean (Vicia faba L.). London , 1983. P. 23-76.

340. Lockwood G., Jellis G., Aubury R. Genotypic enfluences on the incidence of infection by Ascochyta fabae in winter-hardy faba beans (V. faba) // Plant Pathol. 1984. V. 34, N 3. P. 341-346.

341. Link W., Stelling D., Ebmeyer E. Yield stability in faba bean (Vicia faba L.) 1. Variation among inbred lines // Plant Breed. 1994. V. 112, N 1. P. 24-29.

342. Malhorta R.S., Robrtson L.D., Saxena M.C. Stability of performance of deter minate faba bean (Vicia faba L.) // J. Genet, and Breed. 1995. V. 49, N 1. P. 1-8.

343. Mackey M. Plant Breeding in Sweden // Lindska Boktr. AB Orebro. 1971. P. 605-609.

344. Maier M. J., Kalam LL Chlorophyli mutations in broad beans // Genetika zer- novykk bobovykk kultur. Orel, USSR, 1972. P. 41-44.

345. Maxted N. Towards a faba bean progenitor // FABIS Newsl. 1992. N 31. P. 3-8.

346. Mietzow W., Klein W. Ein rationelles Anbauverjahren bei Ackerbohnen wurde erarbeitet // Feldwirtschaft. 1986. B. 27, N 6. S. 276-278.

347. Milczak M. Variability of cyanogenic compounds content in seeds of conomon vetch (Vicia sativa L.) hybrids (F2 and F3) // Hodowla Roslin. Aklimat. i nasien-nicto. 1972.V. 16.P.77-82.

348. Mechtler K. Ackerbohnensorten in Osterreich // Raps. 1989a. B. 7, N 1. S. 42- 43.

349. Mechtler K. Pferdebohnen // Jb. Bundesanstalt Pflanzenbau. Wien, 1989b. S. 59-62.

350. Nass H.G. Selecting superior spring wheat crosses in early generations //Euphytica. 1972. V. 28, N 1. P. 161-167.

351. Ondro S. Liniove slachtenie bobu obycajneho. // Uroda. 1987. R. 35, C. 2. S. 6- 8.

352. Oliveira L.B., Ramalho M.A.P., de F.B. Abreu A. et al. Alternative procedures for parent choice in a breeding programm for the common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Braz. J. Genet. 1996. V. 19, N 4. P. 611-615.

353. Papadakis J. Plant breeding for superior yielding ability the one plant per flotor hill methods. Buenos Aires, 1981. 8 p.

354. Poulsen M.N. Obhgate outogamy in Vicia faba L. // J. Agric. Sci. 1977. V. 88, p. 1. P. 253-256.

355. Poulsen M.N., Martin A. A reproductive tetraploid Vicia faba L. // Hereditas. 1977. V. 87. P. 123-126.

356. Poulsen M.N. Inbreeding and Autofertility in Vicia faba L. // PhD. thesis University of Cambridge. 1980. P. 43-47.

357. Ramsay G., Pickersgill B. Interspecific hybridization between Vicia faba and other species of Vicia: approaches to delaying embryo abortion // Biol. Zbl. 1986. V. 105, N1-2. P. 171-179.

358. Recommended varieties of field peas and field beans, 1989. Cambridge, 1989. 18 p.

359. Roupakias D.G. Interspecific hybridization between Vicia faba L. and Vicia narbonensis L.: prospects and limitation // G. Manipulat. Plant. Breed. Proc. Int. Symp. Berlin, Sept. 8-13,1985. Berlin, New York, 1985. P. 203-205.

360. Roupakias D.G. Interspecific hybridization between Vicia faba L. and Vicia narbonensis L.: early pod growth and embryo - sac development //Euphytica. 1986. V. 35, N LP. 175-183.

361. Roupakias D.G., Tai W. Interspecific hybridization in the genus Vicia under controlled environment // Z. Pflanzenzucht. 1986. V. 96, N 2. P. 177-180.

362. Rohas J., Hudec J. A stady of the effect of gamma radiation on broad bean // Acta Fytotech. Jviv. Agriculturae Nitra. 1972. N 14. P. 135-142.

363. Sammour R.H. Seed proteins electrophoresis of Vicia faba L. and their immediate progenitors - a reappraisal // Feddes repert. 1990. V. 101, N 5-6. P. 297-303.

364. Shimano J., Watanabe K., Yamade T. An artifical polyploids of Vicia angustifo- lia L. var. segetalis //Plant Breeding Abstracts. 1965. V. 35. P. 155-180.

365. Spamy A. Vyhledy ve slechteni hrachu a bobu // Uroda. 1977. R. 25. C. 1. pril.

366. Schuman G. Eine neue Methode zur Kolchizinierung von Gramineen und gropkomigen Leguminosen//Zuchter. 1960. B. 30. S. 118-120.

367. Sjodin J. Induced morphological variation in Vicia faba L. // Hereditas. 1971. N

368. Sjodin J., Martensson P., Magyarusi T, Selection antinutritional substances in field bean (Vicia faba L.) // Pflanzenzucht. 1981. N 86. P. 231-247.

369. Srivastava H.K. Chiasma freguency and heterosis in common beans (Phaseolus vulgaris L.)//Turrialba. 1981. V. 31, N2. P. 147-157.

370. Stelling D., Ebmeyer E., Link W. Yield stability in faba bean (Vicia faba L.) 2. Effects of heterozygosity and heterogeneity // Plant Breed. 1994. V. 112, N 1. P. 30-39.

371. Stelling D. Ziichtungsfortschritt bei Komererbsen und Ackerbohnen // Raps. 1996. B. 14, S. 30-33.

372. Stelling D. Heterosis and hybrid perfomance in topless faba beans (Vicia faba 1..) // Euphytica. 1997. V. 97, N 1. P. 71-73.

373. Steuckardt R., Dietrich M., Griem H. Ergebnisse von kreuzunganalysen mit terminalinfloreszenten (ti) Mutanten und daraus entwickelten zuchtsstammen bei Vicia faba L. // Archiv fur Zuchtungsforschung. Berlin, 1982. B. 12, N 1. S. 33-42.

374. Steuckardt R. Dietrich M. Differences with respect to yield structure in ti-forms of Vicia faba after crossing and backerossing with normal types // Buol. Zbl. 1986. V. 105, N1-2. P. 137-145.

375. Steuckardt R., Klein W., Kastner H.F. Hohe und sichere Komertrage mitti- Ackerbohner in Vermehrungsanbau // Saat-Pflanzgut. 1986. B. 27, N 8. S. 106-108.

376. Thiellement H. Cytoplasmic male sterility in Vicia faba L. IV. A. grand-mother effects // Ann. Amelior. Plantes. 1979. V. 29, N 2. P. 163-171.

377. Thiellement H. Cytoplasmic male sterility in Vicia faba L. VI. Genetical argu ments for cytoplasmic heterogeneity // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 61, N 1. P. 47-52.

378. Thurling N., Ratinam M. Evaluation of parent selection methods for yield im provement of compea (Vigna unguiculata) // Euphytica. 1987. V. 36, N 3. P. 913-926.

379. Tschermak-Segsenegg E. Von iiber gene Pseudoparthenogenesis // Zuchter. 1935.B. 7,N6. S. 137-143.

380. Vandana, Dubey D.K. Heritability and genetic advance in induced mutants of faba bean (V. faba L.) // J. Genet, and Breed. 1992. V. 46, N 2. P. 143-145.

381. Vries A.P. De, Brinkhorst Van Der, Swan D.L.G. Comparison of some selection procedures and objectives in faba beans (V. faba L.) // Selection for crude pro tein content // Euphytica. 1986. V. 35, N 3. P. 809-816.

382. Vincent M.-N. Le choix de la variete // Enteprise agr. 1987, N 205. P. 62-63.

383. Wetzel M., Luschen L. Sortenpriifungsergebnisse von Ackerbohnen zur Komergewinnung Landw. // Blatt Weser-ems. 1985. B. 132, N 6. S. 20-22.

384. Wetzel M,, Luschen L. Sortenpriifungsergebnisse von Ackerbohnen // Land- wirtsch.-Bl. Weser-Ems. 1987. B. 134, N 50. S. 6-7.

385. Wetzel M., Luschen L. Sortenpriifungsergebnisse von Ackerbohnen // Land- wirtsch.-Bl. Weser-Ems. 1988. B. 135, N 49. S. 24-26.

386. Yamamoto К. Polyploid vetch induced by colchicine treatment // Plant Breeding Abstracts. 1955. V. 25. P. 31-47.

387. Yamamoto K. Interspecific hybridization among Vicia narbonensis and its related species//Biol. Zbl. 1986. V. 105, N 1-2. P. 181-197.