Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Селекция карпа на устойчивость к краснухе

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Селекция карпа на устойчивость к краснухе"

комнтст российской »едегацпя па гьтоловсгау

всероссийский ордена. ттудозсго к?ас1юго 3îîamebh !1л'/'-ш0-нсследсватзльсяш институт морского ГМЬКОГО хозяйства и океакографеш (ш«::чз)

На Ерта« вукгаясз

ИД2СОЗ ЮРИЙ КВЛШКШ

удк :-s93i)32á39215

crzsmi'jî зсагпл ha устой'жостъ к краснухе

Дв«;е;угздвз s» еееиЗЕге y. етяз«es кгптвг« &»яеяи»»ия паре з дажма

ïfi-î

Работа выполнена в лаборатории селекции Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозя1клва (ВНИИПРХ)

Официальные оппоненты:'

Доктор биологических наук, профессор Л-АДушкина

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор ЮАЛривезенцев

Доктор биологических наук ЕАРумянцев

Ведущая организация - Институт общей генетики им.Н.И.8авилова Российской АИ

Зашита, состоится " ьЫ-Лс/Я^ " 1994 г, в •' {час

на заседании Специализированного совета Д.И7.01.02 при Всероссийском научно-исслеаовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВН11РО) по адресу:

107140, пМосква, ул. Верхняя Красносельская, д. 17а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО Доклад разослан ' М-й-Н^И*^- • 1994

Ученый секретарь Специализированного совета

АЛАстафьева

ОБШ XAPAKTEfflCTííKA РАБОТЫ

Актуальность теследовчяия. Оснсвкна усата в борьбе а бо~ лэзнями рыб наиравлаян на разработку Ерофшшкггческих неропрм-тгй в поиски нови лекарстванякг средств дая дзтатяя ваболаьаяиЯ. Однако, в ряде случаев, в яерзув очередь при наличии сгчаговой гпфешзя, прадпочтаяяе слздувг отдать салвкцгояяо-гаявтачеакгм tsar сдав, т.е. выведение пород рнй, обладавеза авмйдегвевио пошшяноЗ разястеятностьв к расдросграяеншм игфвтгоЕгтш звдо-лэзаняям. 3 некоторых отраслях животноводства целесообразность еелекдзз на доваяеязе резяегвятяостя к заболввввяяи отагатся под оомнаяав (Даг.енсоа, 1978), в'сановном, по зконаическвм со-обрвжяявт. Не язя взгляд, саинятвльность rajtrz работ в руководства наопрзвдааа. Поголовье "рыб, исчгсляшоо шшзюнама келкгх особей н обггтаитеа в труднодоступной дк уггравлонЕЯ водкой орздэ, слабо реагирует на огрсанке. затрата црз пргконвнзя лвкарствошял ni eaaparos. 3 качестве npwepa нагло прявветя борьбу с грэснугсЗ гкрпа в сгрзнзх Восточно! Европя, которая вадетая о начала вою, г более те* аолувзкозув берьбу о фур7Ндулвзои лосооешг раб в СЖА е Кзг.г.до. Псзтоиу црз аалвчяи cioSnoro очага заболэвааня оагеккв оггоаобн борьбы с бохвззтв рыб должны сочетаться о св-двкцвоьщо-гаяатгческети метода«« (Баувр, 1Э72, 1979; '.-усоалгус, 1972; Бауар, ауеоалзус, 1979; нег=ап , 1970; АвеШ , 1976, &3*4хеш , IS83).

3 ряде страя вмээтея програмха евлвятуаяого удушвягл ряб, а когоркх ocacssw оодэраанааи яалявтея зовнявняа устойчзвостя к -Síолэзаязйы (ЙЯИСОВ, 1963; Cftevassus, Pojasen , 1988). Боль-sehstbo этях ярогрзим надодатся в стадия разработав гли нячальяоЗ стаяпг рвалкгцгз. Лрограша сеязхшлг карда па подшгэнгэ уатоЗ-чгз«??* s паснух*, валслстяшая в вззе2 отранэ по ингцгвтз»е а пах рзжсзгтлтцск дроф.¿ярдтгяова З.С., вагеяю отдэтаатся в это» отзоэзш?? от друггх. Работа кпелявна по вогиу дадду нссло-довгяяй - ст згкааяа до вяедраяяя в провзводетво. Обсбззвяа ро-зулгтзтов дасгзлогзи: вголедовазий поззолгло сфориярсззть нова-э кз'Г--ззлзк2в в оыбозодгяи - гвавткческу« вро$кЯ2згекку заболззл-эзё ры:..

? работа. Огнотея даль гзосартзяя» - ssyufss.

гдазпгтескя« основа евяаеэт ряб ае уг?о5ттяость к »аволэваявяы :;.»- тозгзрб зэасвухи карзав.

Ь русле ойпзй задача бала сфориулярсвзаа seeeojase Ecespey-

OS иаярсгшиэй асскэдозгнзЗ:

- заварить ccsmcto каршз Ea еовшйнйэ устойчивости к j^a 0271ч;

- вгучгть гея&жадетгэ к^ззтн в хода цродакотельной сэ-дощиЕ карпа на шшшаазэ устойчивости к краснухе;

- оценить перспажгяЕН вспальзоааняя гетерозиса при скреед-EasL-н шутраиорсвща груш краенухоустойчгвого каргш;

- испытать араонухоусгсйчивзго нарпа как садекциоаноа дос-тиаекаа в зксперЕМЗЕТЕигьнкх усдоышх и промнаганязх хозяйствах прп шразгБаагя рнб в цалзцулыурв;

- обобпзть ошт работ в области гаяетотэсксй профилактики зеймзкнай в екгакуаьгуре и определить пути из; дальпеЕааго развитее в кзсзо б общой стратегиз развития водного прааасла. 1

Фауртычпй ижемиая. Работа зшодиева в рашах цадика ' ксшакасшх ц?огр®м "Пруд" и "Млур", тваатичевкого огаш SSffifflPX J6 гоа.рзгЕ<йрсда-тк; 7S063852 (1976-1932); OI83005520S (19831965); 01860127915 (1985-1990); задания ГКНГ СССР 0.40.01.07. 01.117 (1981-1985); шйяоб Еаупю-тахшгаеского сотруднвчоегса страа-ткгзов СЭВ но тало 3.0 (1Э81-1985), 4.0 (IS8S-I990); ала--' каа дцусгороядаго Еаучао-свхначоскоро скгрущичэства вездг СССР в СРВ по тьда 1.0 (1981-1985), 3.0 (1987-1990); иоцпу СССР и HIP со том 3.0 (I9S7-I9S0); ЕЭДаго ГШ? СССР 0.12.04.05 (1991), вздаши Мниаауиз Pobces по проекту "БиотвхаологЕЯ в рыбоводства" (1833).

С 1973 года по Еботспдзе npsia автор вгаоартацэя прзягщат лзгчяоо участив в ЗЕОлериюатальных работах по сздекдиа карпа в КрасЕОдараЕса крао; б работах со ЕЕадроаотз ваточного стада крас-кухоустойчввого каряа в рыбхозах Краснодарского края, Ростовской ofaatsTB, Аркзшш, Эетопязг о по офоралонга заявки на новое садзк-цяошоэ достейоееэ - арайяодарсазй краовухоусдайчивай карп.

Вшолиепо кал-

шзхоаоа ¡гсглзгдеаяиа Еа стнкз нг-скйлькЕХ научных дзещшащ - ге-еоихя, сагвгзвз, рсСозодотса, нгтиопатология. Сформулнроввап ссаовгЕз прекцешг ©оркироваязя и реализации селекционных, црогрваа, в коториг ooaosaoi цегшз яаяяотоя cHZzesae безвозвратных потерь прояувдз, sa <же wxsssssadk рвггмаетаоом к sadoaasssraaj в нЕазоСЕособноиги.

Создано hcecs сзжпяионшз достЕкэнзв в области прудового рзбовонзгаз (порода) - краснодарская краслухоустойшшаЗ кард. Заягжа ез апробапорода принята Глшвазъогаоаодотвои с Гооалс;;-

ЕнсгшгдкЗ Мзнсвдымза Россия.

Тоггясагеыы доступные сяоооСЙ осугэстзлэшш ионггторяагв гэна-тэтоснех процессов, оояровсхдатавгх гнтэяспншЗ отбор на иовщцеаную резиатвзтяость к габояаааяияи. Разработана мэтсда, позвояшша коЕГрояароЕзть а корректировать с&еттлзояяаэ йрогр«нчн покидания усго£чгвосгя к заболевании у рзй, с учатся о&чзпрчпятах ркбохо-зяйсгзеяякг повазатояей одоиеяшгааемых стад.

блзч даух дредпройъедаявягя "Краснодзррнба" '(¿вгелнискз! рыйгоз г КуЗзгскяй зсяальный рнйозгтсансгв) сфорктровшпг кмкзгози-онзоз г пользоезтзльясз кзточнзв стажа ярвсяуяоустайзпгого кг раз, разработанк рекомендации по его гжаиуагают (Иляаоа, Карпгаиков г др., 1991). Нодгзв гаяаха нэ яоаоэ се.тбтагсняое дсстпженгга (породу). Разрзйагаш з рэзлззтэтсл яогло облэкщгоншэ программа: в Ресяу&шжэ Беларусь - селекция карпа аа устойчивость я всояала-яео плавахолыхого аузврз, з Рзсяуйяггэ Ноддога - сезяезгя карта па устозчгboctü п аэрсисаоэу.

¿52Sá23H3-i2SÍ£SS- Г'-та/льтата яаучннх исслздоЕ^зяа, соотаа-лякзех оеяозу дсгесартаци, в I373-IS9I гг. яэолзократко обсувдали аа Гчезом совам ШЖ21РХ, г&тодгчосхоа созатэ сэленззюняо-гваетз-чзсяогс цйвгра, Лаучно-хснзультатавноя coiero по ганогяка г авжак-щгв при ¡feraoJicnreeasof ясазосггя (1980. I98S, 1989 гг.), в 1981198? гг. яа научкоц^тодпйсжп оазотаз: яошшйсннг аелвгзх щюг-рьзм "Пруд" г "Амур*, Всеооюзж: соЕгзангяг so гзяетаю, ов-тагдаз г ггбрядгзапзк раб (Рос^ов-нз-Дояу,' 1933 г.; Гадшг, 1983 г.). Всесоюзная есва^аняг sro бгэхгагичэспо! гмютгка раб (Ленинград, IS7? г.), ггэ S, U з У съэздах Всеоогзяого обшэства гэнатжоз и оадаяазогороз зм.2.Л.2ззглоза (Леягнград, 1977, Кстнза, 1982, Москва, 1987), ЛТ .Мвздгаородеав геявягчемсом козгрессв (Москва, IS76 г.), ИТ .?'п£лузародно? конфзрэяцгш яо группам кгсозе и deor?-шггаскску- долзякзрфгзиу гиязтгшг (Лвша-рах, 1978), Кождународгем свиаиерэ "Поатаэзго щмдтжгкгяэетя пру^овнг jskJ о каждая сслэютг г гЕбргдгтз stars" (Б"2-', r.Capsea, 1978 г.), casaiafipo СЭВ «Зарзяп»-яиь посадочного материала pad промкшгакннмг иэтодзиз" (ВНР, г.Свз-зшдокбвтта, I3SI v.), гаолз-свиинарэ ДЩХ (КС? "Метода кояггает-вэчной г&нетякв и свлэкцет ряб" (Мсевза, I9E5 г.), 717 ceecsnt ЙТ5ДК (Фрагхяя, г.Бордо, 1935 г.), яа Воессэзянг совзцаяшпс по рабохсз.чйсгзеЕдсиу осзсенгп рсогЕТвльяоддаис рай (X - r.G-tcaraís, 1334; II - гДпггавз, 1983 г.), Ш ¡колэ-секанарэ со генэтгяз а сзлэсти siraor!?«:, а игутикг тггеиягг rrrttri акзд.Д.К.Бэжаа

(13-19 сентября 1989 г.), г.ЯоЕоаийгрск; Маявдяарофш слшхоэиумэ по генетика карпа (Венгрия, г.Сарваа, 1990 г.); Меядтиародаоы сшиааяума по яулмзвироваяии халодвоводаых рыб (Китай, Пекин 19-23 сентября 1939 г.); на У1 съэздо ОсЗдества генативоз и свлак-цвснеров ш.Н.Й.Вавилова (Мшгск, 23-27 аояйря 1992 г.); Мваоуна-родаоа ошшозатмв "Кара" (Вакгрия, Будапешт, 6-9 сантайря 1993г.); Всероссийском катчЕО-аракзводственнса о оаадаагз по праблаиаы развития прасшводзсй ажвааудьгуры (пос.Рыбное, Московской области 15-19 ноября 1993 г.).

ЗПЙЩЗШЕ. Со ыагераалам диссертации sa период с 1973 года до настоящее враия опуйяиховаяо около 90 тэзисов я статай, в тл. 8 норыатишо технологических документов в области рыборазведения. Материалы диссертации хорошо представлена в зарубежных заданиях (10 дубдакацЕй).

Список литература приведен в конце доклада.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЕШ ТШЛИШ '

Агвагкультура является одаоЗ из ваашвЯвшх отраслей народного хозяйства, нвшзсредвтванно связанной о уховлогЕорениаа насаланЕЯ продуктам белкового питания. Развятяа анаакультуры во шомгх странах икра идет бнстрши томпаки, производство продуктов шгта-згя наяянаэ? соперничать с. добятай в естественна! во доел ах. До недавнэго вреаени основякн поставщиком рыбной в варнбкой пяяэвой продукции в аявакультурэ йнл Игровой океан, возиогзостг которого казались ноогрзяиеншш!. Однако, в настоящее вреая человечество сталкивается о явлаядяга истощения рнблнх г яерыбяых морских ресурсов под влиянием антропогенного всздайотззя, среди которых кяогяз воздействия оказывая? явойратшое аллянио на окоая и щут-рвнпяа водоемы.

Поэтому разведаете ряб ж друтях в'однкх кивотяяг, гаршзгвангэ зсдорослай, особоано цеяянх в удовлетворении швгешх потрэбностеЗ чйловака, потребностей тезшгеэсках производств, становятся вопросом буквально сегодняшнего дня.

Наушо-техничэскиЗ прогресс в развития аквакультури связан со следузэцаи налравлеяшги научных исследоваий: (I) созданяеа технических устройств для содержания а ухода за животшгкд; (2) разработкой способов я устройств дея лечаявя и профилактики болезней рыб г других водных органнзнсв; (3) создании! Есибнкорыо-вой цромышленяости для а ква нуль тура; (4) садзкцгонно-генетичеокгм улучшением объектов, созданием сяэктра пород и гибридов, дрнсяо-соблеянях к новым условиям обзтания и пятвясгвасй эхсщуатают.

Генетика в салзщгя ойъегяоз акваяультуры занимает одао аз глвчэвнх полохэний в об^аХ стратегии раэЕЗтвя этой отрасли хозяйственной даятагьнозтп человека. Дгя болоэ успэяного и быстрого создания пород я гибридов в аавакультуре нэобходаио есподьвовать современные усовврленсгвовЕЯЕне метода оа-кеюти, оггаращаеся на прочную гозатячеснуо основу. Салекдия - а?о ярсцвсо создания иэвзх еаяекцзоннзх досгнгэний (пород, зфоссов з гибридов), отвэчавдгх трабозанеяа нятаясивасй зпсплувтеяии г получения иадсишяьной продуктивности с екгяадз плсяади или на едгягцу финаиеовях аатрат. Культурные порода, кроссы нля гябридн создается пут®* дательного аелеявправленного отбора в ряду поколении. Осяокша катода селекции ~ скроетааяав я отбор по отдельно взят оку сргзваду или Е£Ш-ленсу признаков, загзяныг азлзетониоа прогрмгмоа. Ятог салаида

в

выражается а генетическом прогрессе и сопровождается изменением генетической структуры стада или популяции. Теоретической предпосылкой селекции я залогом еэ успеха является современная генетическая наука.

Основной задачей прикладаой генетика ркб и других объектов аквакультуры как видов, находящихся аа начальных этапах одсмашни-вания и создания культурных пород рыб, является определение направлений и методов сэдвкцги. Вабср направлений селекции - задача не только генетическая, но и экономическая проблема. Определение методов селекции в противоположность этому - задача сугубо генетическая. Необходимо установить систему скрещиваний, наиболее полно вскрывающих генетические потенции объектов селекции, определить сами способы селекции с учетом конечной цели, заданной селекционной программой. Изменчивость количественных признаков, находящихся под контролем большого числа генов, обусловлена как влиянием генетических факторов, так и средовых факторов, их взаимодействием. Долп влияния генотипа в общей изменчивости количественных признаков определяют посредством постановки специальных скрещиваний и адекватной математической обработки результатов экспериментов. В зависимости от доли влияния генотипа на тог или иной признак внбираот соответствующие способы селекции.

Созданные в ходе селекции культурные порода или гибрида после апробации передастся в производство, где с ниш необходимо продолжать пламеннув работу.

Племенная работа - это совокупность технологических мероприятий и организационной работы, направленных на максимальное выявление генетических потенций объектов ахвакультуры, созданных в ходе предшествующей селекции. Племенная работа проводится на специализированных предприятиях - репродукторах, воспроизводственных комплексах. Основной метод племенной работы - корректирующий отбор, т.е. выбраковка всех особей, на отвечавши требованиям стандарта на породу, кроос или' гибриднув форму. Племенная работа в акеэкультуре, и, в частности, в рыбоводства должна рассматриваться как звено в технологической цепи производства рнбной продукции. Нормы отбора, выращивания и эксплуатации, разработанные применительно к каждому селекционному достижению, является основными технологическими параметрами плененной работе.

СЕЗЕЩМ КАРПА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАСНУХЕ

Краснуха является сдознни ипфакщгонша» сЕкташокоапгаксоа, нриводяптал к большим потерям товарной продукции в прудовых хозяйствах иногих Европейских стран, в частности Паяызи, Балгарги, Германии, Рушашя, Венгрии.

На территории бываего СССР от краснухи особэдно страдав? рыбхозы езннх районов в областей Украины, Грузии, ■частично Казахстана, Азербайджана, Ростовской области, Краснодарского и Ставропольского краев. Тяжз-шз потеря от краснухи несут прудовые хозяйства Северного Кавказа, рэсполсетннне в низовьях река Кубани и приазовских лзаанах. В нагульных прудах в разика года болеет краснухой от 30 до 1001 двухлетних кариоз. Этот район Северного Кавказа является естаствэнша етагоа краснуха. При наличии стойкого очага заболевания наиболее эффективным сяособш снижения заболеваемости карпов краснухой следует считать переход на шра-сзванзе рыб, обладающих наследственно-повышенной устойчивость» к нему.

По этой причине были начаты планомерные работа по селекции карпа на повышение устойчивости к краснуха.

Г. Материал и методы исследований

3 результате тщательной предварительной сценки з качестве исходаого материала были выбраны ропЕшскгэ карпы и ыэстньга зеркальные карпы Ангелинского рыбхоза. С 1967 г. в качестве третьей селекционной группы бшш взяты гибрида от скрещивания угфаинокзх раччатых карпов с роплинскимя карпаая. Эти три груши рыб составили ядро будунэй порода.

Рогппинекще чешуйчатые карта была' созданы путем интенсивной селекции гггбрздов галигшйсхсго карда а амурским сазаном на фона суровой зимы з понизанной теьшературы а вегетационный период и предназначены ддя разведения з районах Савзро-Заиада и республик Прибалтики. Рсязиясетэ карпы характеризуется повышенной холодо-и зичоустойчивосты) (Кирпичников, 1956, 1957, 1972).

В 1933 г. рошетнекие карпы бшга завезены в Краснодарский край, как одна из возмогша: групп при проведении селекции на повышение устойчивости к краснуха. Ззвззеншм карпы были гибридами 4-го поколения от исходного синтетического сяроЕЕИвания галицяйско го карпа о ечуракш езгаяок (рио.1).

В хода селекции ропшшского карпа в Краснодарской крае от-

Рис Л. Генеалогия краснодарского краснухоусгойчзгвого карпа.

Обозначения на схэмэ: чаш. - чешуйчатые карпы,разбр. -разбросанные (зеркальные) карпы, раыч. - рамчатне украинские карпы; внутрипородныа'группы: Р - ропшино-кая. М- квотная анг минская, УР - украиноко-рошвинская помесная; Г (ЙМ; Ш£Р; ЮТ; УйсР; МхУР; 7РШ) - гибридные комбинации между внутрипородными группами; I, 2,*3 ... 9 - поколения редакции.

волка 31 г U были объединена а одну груццу jpp* повигеяия всход-Ной гетерогенности. В процессе садакции рошинских карпов на повшпешге устойчивости к краснухе отсчет селекционных поколений • ваяется вновь. Прошедшие отбор на дпаншзнже устойчивости к краснухе рошшшскив карпы 7-го, 8-го г 9-го поколений, соответствует Ю-цу, II-му и 12-«у шиаяэяав рохлинских дараоз ;т исходи его схреягивания карла о амурски сеааноя.

Рощинские карпы в условиях Краснодарского iqaas хор сто растут на I-cu и 2-cíí годах гязяи, дэлзэ их роот згхвдвяатся. Карпы тощ: прогонистоа, вальЕоватоо тело, характеризуется ускоренна:« тейпом полового созревания. Рошинскиз кзрпа прозли 9 похалэяиЗ отбора на поснизнко teosa роста в устойчивости д краснухе. Нзи-йслоэ иятенсиванЗ отбор бал проведал с 3-го по 7-э позегаапа."

• Мастцне .swmmvts глрта te взял в I9S3 г. из Апгогавс-кого рыбхоза о учетом стихийного отбора па устойчивость а краснуха, которсму спя носйшсшо.подаэргаяпсь в естествоапш очзгз кгаснухв. Бодэ'в рзнпзэ их проиохеядажга неизвестно. Сяэдуат полагать, что это сиежашзя группа о пришло наслздствзнности украинских карпоз а кубанских сазааоз. Уэоткне аеркалгышэ кзрян преяет 7 поколацкй интенсивного отбора по ттаду роста и, з основном, на позетвгага устойчивости к граоаухе в пэрвых трэх шнадеавях из-за очонь вноской Еоспразггогваати носэтшх таряов a краснуха. За время солошвюнвсЗ работа зпзчетадьяо уйутамЕЯ рост карпоз, хотя количоствеяшзэ вояззагаоз »М^П'згчостл по росту установить газзазгсеь труда о. Мзстнне звркшдиа засшг ваеят бадзз вясокгз гкегарьергшз цскэзатсдз, чзз ролшгнекзо каряя. Сйи омзтшяся хорошей выгаззеаостьо, умгойчввосгав к краевуха, дает .гу-таиа пом-заггия íip-í ззеодйясм способа всснрсгззоямгаа.

йшшаа^гжшш-шяшз-азш mar»®» в im р.

путет сдрэщзЕласа canoa ysgsaacRtíl p^itacS порода с свкцган роя-■шшос дарпот». Скрсззззвяя иеодаегн з Дазрйвгжйяата, куда б-ыз црзгазеян ез ЦЭС "Poica" кодека роотгасих rapssa 3-го пело-яааяя емвхшя от асходюто сгзгйгяшзя згаязвЗокоро карпа с ейурскиа оазаяом. Гзбрздн 1-го похазнитя ov еировзшли укрзта-скях хэрпез о рошялсяззя яараааг обяядает рвет чэязкх рлйяо-зяйетегнаах гэтз«гз. Оообагпо ест отгтггеь бурнгя роетга ва I -га году г^таз (рабслр идукгзнюотА по глряу дохезг^а з оудчлыям. года до 32 ц/га), 'гедецрозвс авфвнкзея яа 2-ся году етпяя. Одзвт^ угрзтасго-^оггансвяэ гпбрда 1-го яогоаэязя на cdsapysnaa зоиеяя-яоЗ ус-тойтп'оагл к жресяухч.

Яеходшэ родительские форш данной группа очень далакз друг от друга по происхоаданив, направлениям селекции и сильно различайся по вахнэйшм райохозяйетвэнвыы показателям. Украияско-рошпшскна карпы, как исходная фариа доя селекция на устойчивость в краснуха, отлетается повшаенясй гетерогенностью. Они обладают ввраваявыа Карповым экстерьером. Украянско-рошшгаскиа каршг яролшт 7 поколений интенсивного отбора на повышение темпа роста и устойчивости к краснухе. Эти карпы отличаются повышенной жизнеспособность!), устойчивостью к краснуха.

Основной метод селекция краснодарского краснухоустойчивого карпа - кассовый отбор по темпу роста в повышенную устойчивость к краснуха.

Отбор по тампу роста проводили на мальках, сеголетках и годовиках и лишь в отдельных случаях на двухлетках. В качестве ос-новянх показателей интенсивности селекции были выбраны: коэффициент напряженности отбора (V, %); коэффициент интенсивноста отбора ( i ):

7 = • 100 , где: (I) а

н - количество ркб до отбора, в - количество раб после отбора;

i = . гдэ: (П)

5 - - селекционный дифференциал (различие по средней массе

тела между отобранными рыбани и исходной группы),

6 - средаеэ ввадратическое отклонение показателей массы тела.

Отбор на повшанне устойчивости к краснухе проводили на 2—caí и 3-м годах еззни рыб. Осяоваыи показателем при проведении селекции карпа на повалвние устойчивости к краснуха бал козффк-цзеят напряженности отбора (т, %, (i) ).

Отбор проводили на фоне естественных вспнлек краснуха в спровоцированных зпезоотий краснухи в прудах оютвого участка Ангэлинакого рыбхоза. В отдэльниз годя (I97I-I976 гг.) применяли инъекции сумюнзвз патологического материала от рыб больных краснухой.

На ошдаси участка прудов Аяг&ганского рыбхоза на протяаэаив всего времени селекция не применяли птюбплактическзе мероприятия против краснухи ртов с цэльэ создания провокационного фона.

В работа прЕаеаяли общепринято нормативы по плеаеняой ра-' боте с корпоа для условий 6-cfi золы ркбоаодства.

Свдакзгл» проводили при щрашзанпг карпа в монокультуре, производственную проверку 2 внедрение - в условиях полгкультуры для в-ой sosa рыбоводства.

Другие метода, непсльзованане в ходе сслекция, описаны в разделах по пера ¡гзлохэотя материала.

Свлешгп карпа на повшгенаа устойчивости к крзгнухе проводили sa изолированном участке огатных прудов Ангелинского рыбхоза. Учзотск плогадьв 3,6 га имеет 10 прудов {по назначена) зямовахьннх) пдкцаяьа от 0,65 до 0,15 гэ, он изолирован от систем* водопадами и водосброса прудов АягеяжЕского рыбхоза, что позволило поддергивать провокацаонЕЕЙ фон по эпизоотии краснухи на протягеяии всего периода работ. Работы на Лнгэлппскс« рыбхоза лроводали о 1963 г. по настоящее врем.

Репродукции вяутринородных групп для про»,талонного ггзпользо-вазия проводили по задался ГШ СССР 0.40.01.07.01 .Н7. ез бззе Кубанского зонального рыбопитомника. кубанский гснзльнпй рыбопитомник ицеат епециалнзгрозаннкй участок площадка 35 га, который вклочает 4 Еврэстсвгз пруда, 8 яетнареаонтЕкх прудов, 2 выростных пруда, 8 зимовальных г 8 карантинных прудов. Непосредственно к селекциОЕНО-плеиеЕНому участку пришгкавт 8 карантинных прудов самого питомника. Проектная (годность селскционно-племенного участка 500 гнезд производителей карпа.

Работы es Кубанском зональном рыбопитомнике бшкг начаты в 1980 г. и продолжается до настоящего времени.

Биопробу в 1383 г. и 1988 г. проводки в еквзризльяой Краснодарского филиала ВНИШР1. Акварпуш были оборудована проточкой системой водсподачи, иадюкпкпраеоорзки для азразги воды, терморегуляцией. 3 качества зсзбудиталя зя^екциопного начала были попользованы Bnbiovirus carpió CTStll H2-3 И дультура Aeroxosias hjdrcpbila var. hyiropiiila. ( t. sc-bria) Era7?-IS rs ECffiлегцпг BSKGPI. Тзвгпература веда в агвдрпуцаг о птругипи оарьганиеа «оставляла 14-15°С, в аквариумах е бсктвргагьшм зяргжонкча - I9-20°C.

Зарзкеяиз стселэкдигояаровзгшг в гопгралиазх р«б огу^егтв-ляяя Koav.sKTHHu cnocodoa. Донораа вводили впучргбрззЕнкй или внутришеззчно оуспйнзив Еулхтурн SssTfiprrS ххз кгруса, а после гегзития клинической фораи крагнухв к нет» подезгивалг гсшяувжх рыб. Опыты проводили э трех- зли четырогаротной повторяозтях.

Сбор, трояспортярсвцу, хранение в обработку проб изтодгаг днеквлзктрофорваэ проводили по отвядяргши методика« (Сзлаепксвг, M8SBH3E8, I97S). Ксшхяиовада В^РОЦЗПТЕЙ гвдь по Дввггу, трго-

ишцинощй буфер и ксиеру конструкция ИГУ (Труввлшар, Нефедов, 1974). Подученные параллельные пластины геля окрашввалп на общий балок амидочернза 10Б или куаасси-блау, на эстеразк прочным красны« ТЕ ади сишаа ЕЕ в прасутствяи альфанафтилапэтата. Пользовались общепринятой сястеаой сбозначенай фракетй (Московзпи в др., 1973; Щербааоя, 1973; Щеглова, Здасов, 1979).

2. Результаты седешот

Бнутрппоролдыв группы краснодарского краснухсустойчивого карпа правши от 7 до 9 поколений янтвнсашой селекции яа повышение устойчивости н краснуха, ИетодачвскяЗ отбор по масса тела в ряду последовательных поксланяй был направлен на поддерЕЭзяе темпа роста на исходной уроше, предотвращения снпжэния его в результате аозаогаой инйредаой депрессии г интенсивной селекция на устойчивость к краснухе.

Отбор по экстерьэршгн празяакаы в другим хозялствеано-ваанш показателям (яапрамар: плодовитость, зетерьэр) носил корректирующий характер г его проведала среда ремонта старпшх возрастных групп и производителей. ВВутрмгородаые группы различается по своему происхоздаяав и, следовательно, генетическим потенциям. Реализации селекционной програгаа целесообразно рассмотреть по основный признакам (теш: роста и устойчивость к краснухе).

Отбор по росту проводила при облоэе ыальковах, выростанх а згаовальяых прудоэ. Среда рыб старших всзрастяых групп селекции по темпу роста не проводили.

Усредненные по псколаяояа параметры отбора представлена е табл.1.

Среди рошшнвяих карпов селекция начата с 4-го поколения. Наиболее иатеыегшнм в напряхэаяш был отбор в 4-и 2 5-м поколениях. В поелэдукцях поколениях интенсивность и напряженность.отбора бала уиерэншщ и лзаь в ааследзнх аоколенаях жесткость отбора удалось позызеть ваовь.

Срадз двух другзх групп отбор по росту проводили яа протяженна S-тв покслэкй, начиная со 2-го. Отбор по росту среди этих групп был более яапряаеЕНЕа 2 иятеааввана, чэа среда родзлнекзх карпов.

Отбор на поБниэнне устойчзвостп к краснухе проводила среди унраЕГЯско-рспЕЗЯсзих карпов в местных зеркальных карпов, начиная с 1-го поколения. Еазболга яадря&ааЕэЗ отбор бил в первых четырех псколензях '{ V< 20%, а в отдельных пополениях У < 10?). На nspsax

Tatoua I

Напряженность и интенсивность отбора по текпу роста в ряду последовательны! поколэвзй враснодэрсяого храсяухоуетоатавого rspns

Поколение i селзкцзг ¡

Чволо генераций

%

i

3-е

4-е

5-е ?>-е 7-в

Я—5

Роштакскиа чззуйчаткэ карпы {рошшгя-сез4 краснухоустойчявай каря;

100,0 17,5 35, У 39,8 50,3 8.4 15,7

0,99

1.50 0,30 0,41

1.51 1,30

Сэтляве

38,4

1,00

2-е S-ô

4-«

5-е 5-е 7-е ¿-е

Упсзияозо-ропетяскаа чглуЗчатнв карпа (чёяуйтатня красяухоустоячтй карп)

2 20,0 15,5

30,6 40,5

39.2

24.3

45.4

Г,09 1,50 1,40 1,92 0,75 0.S3 0,38

23,4 Г,CS

3* 'Лзстеяв заряальянэ ааршг (ззркальЕнЗ

красзухоуотоэтизка каря;

' "'—"i 2 20,0 0,53

С— 2 Il »4 1,30

г 26,5 0,9G

íj О <.-*» £ 1,82

► j 27,0 1,62

"—is £ Wig 0,93

2 65,i 0,51

20,в 1,1С

этапах работы отбор проводила на фоне естественных вспылзк краснухи, типичных для условий Краснодарского края. Затш щишанашг контактный способ зарагзяия - подсадку в пруда рыб больных краснухой, взятых из неблагополучных хозяйств (Ангелинский рыбхоз, Ах-тарсвий рыбокомбинат). В отдельные года (3-е поколение) дяя усиле-. няя напряхэнности отбора применяли кнъвяют патологического материала от больных острой или хронической формой краснухи рыб.

Среди ропшинскиз карпов отбор на пожаениэ устойчивости я краснухе начала со 2-го поколения. Отбор среди роязвяских карпов был болов ваяряаенша и длительным, чеа среди сбоях других внут-рипородаых групп. Практически со 2-го по 6-е поколение V < 20%, а в 4-ш, 5-см а 6-аг псколэязях V < 10$.

Усредненные показатели напряаднаости отбора на повышение устойчивости к краснуха среда трах внутрипородаых групп нрясяухо-устойчивого карпа придала au в табл.2. В одаш поколении, а гмаяно, в S-ш солзяциоансм псксдаяиз украияскс-риЕшгаскзх карпов, провести не удалась вз-sa отсутствия бояшзх раб в данной группа.

Оцзиез sjygsetebsocth селэздпя в рнбозодствэ уделяется надо вашаязя.

Яесаотря на больлоа кашгчазтЕО саяекциояяых программ, реализуемых в разных странах и с разяыаз видами раб (Кирпичников, 19те, 1987), в практике известно насколько случаев достоверного улушаная рыбохозя2стБаяных признаков в результата селекции. К такиа случаям исто отпасти работы по селзЕЮТ ручьевого гольца и озерной форели на устойчивость к фурункулезу ( Kblinger , 1964, 1977), ропзинско-го кзраа па холодо- а зшоустойчизссть (Кирпичников, I9S7, I9S7), царского карпа - на поаьшаннлв плодовитость (Боброва и др., 1989), карпа "Дуибрава-Сабиу" - на Егссгоспиявость ( Pojoga , 1972, IS77), карпа - на повказоняуз устойчивость к НШ (Гаразевгч, 1993) и, наконец, форели Доаадьдсона - на ускоренный рост, повкаэяяую ялодсзз-ТОСТЬ ( Soaaldsou, Olsoa , 1955; Heal , I97S) И УСТОЙЧИВОСТЬ К заболеваниям (Иеяооз, Ехтаояко, Осзпова, 1992).

йцэ каяьаэ азвэстно случаез, когдз насаотря на проведанный отбор, охват на салзкцзв мал или его нет совсаа.

В работа по салапцги краснухоустойчивого карпа оценка зффан-твваости провэдзяяого отбора уделяли бользоэ внимание. В первую очередь оценивали зф^ектишость отбора по устойчивости а краснухе. Прамэняли два способа оцзнки: (I) сравнение отобранных рыб сконт-рольнЕа карпкоз, пэподваргаЕгпккся целэкапразлеянсму отбору; . (2) срашаяЕэ отобранных рыб. в_ряду последовательных поколэягй

Таблица 2

Напряженность отбора на Еоишаягв устоЗ-тавостя к краснухе среда вяутргпородша групп в ряду последовательных поколений

Поколение селекции

Ввттутаоаоднкв гсттшн дзтшз

роавансии* Kapnl^P^gf^g™2"0-

чясдо генераций

v а !чиало гв-|Еврашй

i V , %

стянй зоркаль-ннй кавп

!число ге- , (яэрацяй j

7,

1-е - - I 17,1 I 34,9

2-е 2 2.1,0 2 17,8 2 II,S

3-е 2 12,4 . 3 12,9 3 7,0

4-е' О «w 9,1" 4 18,3 3 15,4

5-0 3 7,2 2 30,6 3 41,9

6-9 2 8,3" I 100,0 I 57,0

7—0 3 40,3 2 30,8 2 21,8

8-d I 50,0 I 48,5 I 41,3

9-е 2 46,5 - - -

Средние 28,1 34,5 28,9

(Иляоов, 1983; Иляссв, Кзрштяков, Шарт, 1383; Карпячнгков, Иля-ООВ, Гаэтэяко, Езрт, 1987; Пу-чзот . I98S, 1987; Kirpitschni-}:ev, Xlyassov,Schart, 1987; Kirpitächnikov, Ilyassov, Schart et al., 1993).

3 1973, 1973 и 1978 гг. провала сразавняе ропяшнских карпов, стоалеютонзровананх в течэяЕЗ 4-х, 5-тв и 5-ти похолзялй отбора, соответственно, о контрольна»« ро>ГЕКШсг.ЕШ карпами. Контрольных кзрпоз д-тя опытов по саепк? эффективности селавдгз завозили нз ЦЭС "Рсапэ" Ленинградской области. Результаты совместного выращивания отсолеяпгонгровзлянх рыб з контрольных раб на I-см я 2-ом годах 21ТЗЯ2 яеззага.тп? установить, что отбор на иошаэнив устойчивости к краснухе согоозоздается полсягаэяьнка э^ектои, но взлячгна его незначительная. Тан, прэикуяестзо отсалепцгонирозанння карпов 4-го поколения составило по выЕЕваемости 4,5£, по чзслу больных oni - £,7i, кзэ.юв 5-го поколения - по Еькивземостя 4,32, по числу зольапх ркб - :г.73!. Каран 6-го поколения: не обнаружила преииупэст-зе зорен коктро-^чными рыбами 'табл.З) по выживаеыогтз, по числу 5сдьнкх рыб прочмуластво бшго иинямалькьм - 3,9?.

Таблица 3

Оцзняа гхфзктгвдасти седэкют ропанских карпов по скорости роста и усхсйчизостг к краснухе

j_ГСсс^яка_j_ Облов ^_

!количество»сродяяаi выдавав- I болькнх\ средняя ^ }рцб, иг iuacaa, г 1 кость, % { ряб, % j масса, г

Контроль 464 59,1 7ô,5—ItS5 24,7t2,23 616=15

Р-4 520 53,2 8I,IÎI,75 I6,0=1.73 583=19

Контроль 73 15,9 S7,I±5,53 45,8^7,04 6I3=IS

P-S 5S3 45,4 7I.4ÎE.94 31,4=2,31 66I±2I

Контроль ЗЭ8 57,1 91,2-1,42 I5,2il,88 6Ô8ÎI9

P-Ô SOI 67,3 8a,ltl,32 II.3ÎI.3? 663=27

р-6 345 44,2 SS,3i3,0 17,0=3,74 651134

Р-7 34Э 58,5 50,0^3,4 9,0=2,83 756±23

Р-8 623 57,4 87,lia,i 7,3i2,I2 673=9,8

Различна до росту кзхду отобраяшгая рнбсоз г контролъншл юрпгм2 с достоверностью установить еэ удалось.

В 1983-1985 гг. бала вновь проведала опыты по сценке а|ф0я-тсваостн селакцзг ропшзнскях карпов, во путал сравнения в ряду послэдователыгах пснолешй. Сравнанвп подлежала стоелекционнровая-нне карпи 6-го, 7-го г 8-го поколаяай. Работа проводила на 1-оы, 2-ш з 3-й годах аязаз прд учаотвп ккглсегз Краснодарского праЗ-агропрона. Заболевание рошгаяскгх карпов краснухой было отмечено коиссгай только ка трзть&а году хззни. Интенсивность заболеваная опазалзаь нззязчгтэлъяоЁ. Различал по устойчивости s краснухе бцлз, однако велзчгяа разди-тлЗ слагалась набояшой п сравагаой с результатная креддаупзп лзт. Статястячеодз достоверные различия уетаяоалзна кахду 6-к в 8-ы покодопияця вэлачаной 6-1Ci, слэдова-тельео, за одао поколеява аффект отбора составляет 4-53 (табл.З).

Достоварннх разлзчва по росту ие=ду карпана сравнаваецых поколаяжЗ нз установлено яг на I-см, па на посладувцзх годах егзяя,

Такгн образ®, рошинсхзэ кзряа полсггтельяо отвечает sa отбор по празаа^у поеетзнзя устойчивости к краснухе. Однако, зф-фгетиЕаосгь солеэдзп яаюсодая, за одно саяолзнге она на правгдзазт 4-5,1.

Пс-зяетдазу, ££3 родлзясдсго карал характерна навасогая доходная готврэгслдэогь со дрляк.17 празпЕцу з оснсваой салзщзсндыЗ

сдазт ло уяпйчязостя прогзспгэл в портах подаюягях отбора, в в поолэдукдас покат-:-гтзтг только яоддзпзявазтся доогзгзутЕй урсзаяь, несмотря на доатпточзс ¡гагтпгй отбор на пашгеазэ рззястоятксстя х ярасяузэ.

Оденяу зй^эктезлостз езлзптпя ухрзпксдэ-розигЕскпх карпов проводили путзг; сразяешгя в ряду понолшзЯ. 5 1375 г. сравняй 2-е, 3-е я 4-з поколзняя, в 1978-1980 гг. 2-е, 3-?, 4-е в 5-а. 7гэ в ояхтаг 1976 г. йьсло обяарутапо прешуг:еетво карпов 4-го яокаяеняя по ерааязнго с яагпзмя 3-го я 3-к?э ггсзолэняй. Опетя 197Б-1980 гг. 5-гдз более убадзтвдьяыаз.

Карта. 3-го, 4-го г 5-го яе?:йдо?йд обзйррггдз яезоо прзЕгу-тезтзо пэ устйчявсотг к драскухэ по срастании а несежпдкогзро-згзяка контролем г яатяааг 2-го седзкцзонзсго похолзяея. 3 ряду поколений 2-е, 3-4, 4-о, 5-3 хоргаэ Епр&дэяа теадзяцгя к возрастании устойчгзсстг по шрэ селзкгшя. Эгфэзтгаяоать салэдцзя па одзо ¡мколзяаз асатазлявт 10-12» {табл.4).

Таблзпа 4

Спеяг.э о.р^зетзгзсот'з озлзигт? у1фэглего-рояш1ЕОЕПх дарпоз по сжсрктг роага и устозЬшзостя д грасяухз

Груздя I йгйар ркфолэтпогзо "асоа ГодоБ°а П*в*юот

; ; - I х+п {су.? | т\%

Контроль 51,3-3,53 18,5±2,74 1Э71±84 21,0 714 1С0

УР-2 4S.9t3.74 14;0±2,6б 1703±74 17,5 675 "94,5

УР-3 I6.Ci2.34 3,7^,80 1803^55 15,0 653 32,1

УР-4 13.5^2,07 45,Si2.ro 14Ц£37 14,0 585 81,3

УР-5 1С., 17 53,8^1,67 148ЕЙ24 11,6 579 31,

т

3 сзэтьх 1373-1500 гг. оагз атая^гката ггоеггкэ оцеявть 5ожгяв2о«ь о-гЗтоб зс воеу у двухдотза Езраэ, Гззузьтата всяа-2зля, ~-о стоскг."^зсв2ро2г-.загз г.гр.'З пз сйвгрузшя теядаятая ускорения роста ¿о кэро селакзпт, хотя аесоютпно виютже поездот-яо2 кясен яя 505?чеей резуг&таг {ус5з.4>, догорая звтрудшгг ашогезев эдйгягэ отбора в чгстс-'* зада.

Тадях сЗрезся, в ходэ хскзсоноеео8 кгйая доказана гффвдтдэ-еость отбоуа укригаодо-рпязагеогах яараов ев аааааангв уетой^птвос-к зерзекухг. омакпиз 0с-зт2взяэ? 15-12* за одао поколе-

йте в носят эдягтнгнна харзкгер. Рзззяха по уотейтяззегн ?гй.5Лу 5-и и 2-ы иоксдэЕИлад составляет по погорая риб с комаятз ззболэ-

ваяия 35,2л, по числу здэроащ; рыб - 48л. Одаазга, заметного /величания скорости роста рыб по каре сэлэвдзз не отаечапо. Более того, прз введении поправочного коэффициента на разницу в посадочной массе имеет место тенденция к снижении рсста рыб з ряду последовательна! поксленгй, ц8д.чэкно, но неуклонно падает изменчивость по массе тала.

Оценку эффективности салепкп местных зеркальных карпов проводили одновременно с укравяско-рошинскимп карпами, но а других прудах. Сравнивали карпов 4-гс в 5-го поколений с контрольными (чалуйчаткма) кзрпаки а прсьышланными гибридами-от скрещивания мастнЕс заркальянх карпов о украинско-ропсзнскимз карпаш.

В пруду, гдэ выращивали исшкуеьше группы рыб, краснуха протекала более интенсивно, чаи а опатах с улраянско-ропаинсягни карпами. Сушарная гибель составила 45,7%, против 13,3% з опытах с украиаско-рошшяскака кзрпамз. Максимальная восприимчивость к краснухе,была обнаружена срэди местных зеркальных карпов 4-г<з поколения, за никя по восприимчивости следуют контрольный чешуйчатое карпы. Повшюнная впляваекость и устойчивость к краснухе _ была установлена для местных зеркальяид карзоз 5-го поколения я -особенно высокая устойчивость была свойственна пролгыалэннЕм гибридам (табл.5).

Таким образен, было установлено, что ыестнно зеркальные карпы цолоззтвльяо отвечает на отбор по устойчивости. Карпп 5-го поколения превосходили карпов 4-го поколения по внгивэаиости на 34?, по числу здоровых, рыб на 6,1$.

Эти различия, особенно по вяшвавкости, свидетельствует об очень высокой эффективности отбора среди мостякх зеркальных карпов, по обгпй уровзш. резистентности достигнутый к 5-му поколэ-ига еще не достаточен. Ервхлущзство карпов 5-го поколения по сравнения с аонтролш по вшзшабкости составило 10%. Оценивая результативность селзкцин в зто£ группе нэобходаго якэть а Епду аагшого болэз Епсокуа восприимчивость к краснуха зеркальных кар-поз вообдэ по сравнений с чешуйчатыми карпаггз и, тем на менэе, в результата отбора удалось значительно повысить уровень резистентности азотных зеркальных карпов. Второе свойство отеэлакцио-нироваанше грзгпп карпа, отмзчэаное комиссией в ходе работ, это передача по насладству признадз устойчивости к краснухе. Прокгл-лзняне гибрида, подученные от скредаванпя самок кеотяшс зеркальных карпов с салцааз украиЕско-родзпнсглх карпов, обнаружили пре-е^уезстзо по устойчивости по спавнашга с кентролза на 27%, зер-

Таблица 5

уценка вффоятиЕнссти селекции зеркальных карпов по скорости роста г за поекеонза устойчивости к краснухе

Групп:: 'Гибель шб, рш ! % ¡Количество !здоровых, % ¡СрэдЕяя касса {тоедвтдоз,. г .! .х i 2 (Годозой прирост :;;яссн тадя ! . -Г- ... ! Л. -

Контроль 53,1*3,53 23,4*2,85 1522*35 22,1 485 100

М-4 7G, С*3,02 10,112,13 I454Í5I 15,5 464 90,0

М-5 42,9*2,47 16,2*1,84 1703X30 15,4 528 109,0

МЙТ 23,34,11 40,4*3,47 1668*95 19,8 453 95,5

кальшыз карпаая 5-го поколения - - 16,6?.

Результата опытов показали, что местные зоркальянэ карпа положительно отзэчаст на отбор по взсу (табл.5). Карпа 5-го поколения правосходил? но пассе■контрольных ряб яа 9$, карпов 4-го иэлолаяия на I3ï.

Косвеннаа, на asa взгляд, но достаточно убедительный докаса-тельством аф$ехтяЕпое?г отбора по массе срэди местных зеркальных карпов слугат многолетние наб-тадалЕЯ за проявлением эффекта гетерозиса зри скрапивакпя зеркальных язрлов (М) с рошЕГнеклми карлами (?). Гибридная Есийияазкя (ИхР) яри сравнительном испытании исходных свяексясЕШИ групп карпа на начальных этапах селекции об-нарухизада значительный готвроззс по росту. Для гибридов Î&P гото-розис составлял яа первом году выращивания 50%, на втором - 25? (Кирпгчизксз, Бабуетгя и др., X9S7).

Однако по мэра соузествлзния отбора по массе среди зеркальных карпов с^фатг гетерозиса у гзбрздиой группы постепэвяо сяга-отся. Исая о арсдполсгать, что солзкцвоаЕЦ7<то жарвв яучва растут. В лзриод с 1965 по 1300 гг., когда взли тщательное яабладеикэ за пгсргдзиг, яодн0ЛО четыре сэлээдвсягкх поколения. За это вреая гетерозис снизило." с 50% до 20% яа первом году &ззни, с 20£ до 8% на втором году яазкп.

Данные однозкатяо говорят об э®|еггввностя проведанной салек-стег по иазса тела s, как слэдотвлэ, сягаэяин проявления гибридной сила (табл.6,7).

Таким образом, работа по оцвякэ эффективности сэлекции (с IS73 по 1985 гг.) показала, что отбор по текау роста и яа по- • вышние устойчивости к краснухе ерзда внутрипорадянх групп соцро-зождззтся неоднозначный отвэтоы (рас.2). Роппзяскве каряя поло-

Та&ЕЩа 6

Гатерозвеакй йфзнт по росту на I-ад году аззнн у гаЭрядов от скрезплизняя цеетных Еаркзльаах карпов с рошзгвнокяиг карнаиз

1 Годы i ! Группы ] рыб i г Шка ------- вбяов ! Х'етвоо—

1 n I PiT 1 г. !ггбель, % i SSO,* %

1965х> M-I _ 15300 0,002 5540 2,SS вЗ,8^0,39

КхР 14700 0,002 3852 3,49 73,8X0,36 52,4

1969 М-2 1500 2,4 909 14,0 39,4*3,26

ЫхР 1500 2,8 970 20,8 35,7^1,24 47,5

1971 М-2 2325 3,3 I5S9 42,3 32,5^0,97

1972^ МхР 1000 4,0 7SS ö3,3 20,4^1,28 37,8

ц~3 2670 4,5 2403 50,3 I0,0i0,57

ИхР 350 8,3 329" 69,0 6,0±I,27 19,2

1973 М-4 860 7,4 639 52,7 25,7^-1,49

Мх? 656 7,9 443 60,3 32,5±I,83 14,4

J978 К-4 122 1,7 95 28,2 22,1*3,75

„■Их Р 202 1.3 150 30,6 25,5±8,0S 0,5

1980 ■ US 800 2,8 583 47,3 23,5^1,56

büxP 600 2,6 €02 57,5 24,8X1,53 21, e

П£2Ж32Л2а.: В 1965 г. првацгивои» гзбрядса, гзяаяаяЕса у

кальков, сохранялось да сседи: средам uaosa сего-jwtsob ¡¿-Г соотэкш» 74 г, гнбргдэв Мхр - 115 г, гетсрсэзо - 52,7%.

В оштах 1972 г. провали порратггзровзу конечной tcacca с учетом раютшй ао кзссс тола прз поездка, поправочной ЕО^ЕЦГЙШГ =2.

яительно стаачаот на отбор по уето1ч2воег2 к краснуха, но пзлзчцза эффекта не превышает 4-3%, тогда как кодоялтадьяого одвзга по теа-пу роста не получено. йсаао только охмотнть, что тейп роста роп-шянекзх карпов удавалось поддзргздвать ка исходном уровне. Наблэ-даеиай аффект повгагеягя устойчгвоати к краснухе недостаточен дай достггення црогзводствэккти: излей. Унраинеяо-ропизкскне карпы такса шшжгташю отмчпгт на отбор по устойчгвостг к краснухе. Эффект салаадза очзеь кзоони! и'составляет 10-12? sa пэколаппэ. К 5-иу покешзнпв сукаэрнай аффект селаяцда правкззвт 30% в доста-точэа дгз. евпользованзя этой вяутршхородаей группа в прогзводоТБЭ. В хода ссдозеуи упнзго-ропптаsex карпов, Езсзмтрд еа мзтодачво-

Тейивд 7

ГегарозпешгЯ вффзст по розгу на 2-са голу ягзш у габрадоп о? скрапиваш-'я :гвотнаг зяргаЕЫка пзтов рсзЕянсяшв хиряпчи

Года ¡Группа 1 рыб { .Посакка 1 Гзтероэзо,

Г ет • ! г

1Э55 Н-1 2177 65 1543 501 ?9,1*0,97

КхР 2331 66 1796 571 22,9*0,87 14,0

1557 И-1 747 53 544 322 27,2—1,62

1970г) 1005 65 591 409 41,2*1,55 27, С

11-2 339 В 308 410 14,2*1,84

ЫхР 315 22 234 500 5,7*1,41 25,С

1971. «-2 556 51 - ■ 60 837 89,4*1,30

ИхР Л01 57 120 эаг 70,1*2,23 7,5

15-2 2050 42 1422 329 30,6*1,01

1573х> 1000 60 705 443 29,/1*1,-44 4.4

м-з 425 49 254 560 40,3*2,35

МхР 93 71 4,2 7ЕЗ 57,1*4,99 9,4

1977 15-1 5СЭ 53 182 1011 •33,6*2,15

МзР 300 61,5 63 1035 79,0*2,35 2,3

1931 Ш-5 575 49,5 552 433 16,8*1,44

Мх? 150 52 125 485 16,0*2,93 12,0

1531 Н-5 525 51 384 555 17,0*1,64

?.:".'? . 150 53 129 589 14,0*2.АО 4,2

Цзйзаззжа; в олагах 1970, 1971, 1Э73 ГГ. яровадз асдрвктгроззу яочэчяэЗ кзсен о уча? и: раа.^злтй по кэосэ тола при цозздтя, гогравочяз5 »»©гэамн ~5 №"ргагаш>э, з др., 1Э53).

ясй: отбор в ряду япг.оломД по то:пу рома, ах рост ззиэдлябтся. хне вврввдаш» каран аолозгтедато отвзтзот за огйор по обогк

ЦР53ЯЕЯЙЧ, но САСДОЭТ ИЗ ЕСЕйЗЗОГв 7СТо£»ЯВ0С1г К 38Й0ЛЗ-

гаяот яяачвгалова ¡кпд, чем кэ екерсотг роаге.

май

июнь

Pup.2. Уроговь заболзвааяя годопзкоз карпа в разныз вадтригароЕжг: группах. УР-7, М-7, Рт8 - сэ-лвхвдонпкв грушш Coii.pnc.I). I - число рыб-' (в %) с сильной стапэяьэ порахэния, 2 я 3 -об?эо. количество бодьянг рыб (в %). Ангвлзаокзй рыбхоз, 1989 г.

БИШРОВА

Селекцию вяутртородяых групп красяухоустойчивого кзрпа проводили на фона естеатвашшх эпизоогий ели спровоаярованннх вспн-пзк заболевания краснухой. В работа на применяли инъекцию возбудителей заболевания в чистом виде (в виде культур). Оценку эффективности селэкцяи проводили на естественном фона. Однако, для установления специфичности повышенной резистентности отселекцио-нпрованных карпов, дальнейшего совершенствования методов селекции рыб на устойчивость к заболеваниям имеет значение постановка биопробы с чистшы культурами возбудителей краснухи.

Биопроба била вшолнеяа в 1985 и .1988 гг. Двухлетние эксперименты дали одинаковый результат. Отселзкциониропэшша изтариал (промышленные гибриды от скрещивания сзиок иестних зеркальных карпов с самкам угфазнско-рогшгнскях карпов) обнаружил явное преимушаство по сравнении с контрольным рыбаки как при вирусном, тэт, и при бактериальном яоятазтнон заражении. .

Преимущество отселеотолированного ыатериала яри вирусной заражении в 1988 и 1988 гг. составило 58,7 и 65,0?, соответственно (табл.8). Отсаяакшюязрованшв карпа более восприимчивы к бактериальной инфекции, чеы к вирусной. Преимущество отселзкцяо-нгрованных рыб при бактериальном заражении составило в 1985 г. и 1988 г. 30,0 и 40,02, соответственно (Кирпичников, йллссз, Шарт, 1988; Иляоов и др., 1989).

Результаты Йиозроб в 198В и 1988 гг. показали, что селекция сопровождается полаыгаэльнка рЗфактом. Отоаледцяогйрованвна карпн обнаружила преклузаство по щеивззмоотз в условиях контактного ззрусяого и бактериального заражения. Ерэимуягество это значительно вше при вирусном заражэаав (рис.3,4).

Табгипа 6

Результата постеяосйз бзокроба а 1935. я 1983 гг.

Вариант опята

. Года .'ззражотаа вирусом, \ зарагетгв бактериями, I |шт£?лм ¡,'2-9 } за-акя 77-18

Контроль 1986 76,7+14,4 97,5+2,33

1983 72,5+7,06 92,514,16

Опит (кмсну-1986 18,0+&,4 67,3+6,03

хоустоачивй 1983 7,5+4,16 52,5+7.90

КраснуюустоЗчзвне карпы иаага менее выраженную клинику заболевания. Для оцазкг группового влияния на восприимчивость к заражение вирусом проведан одаофакторЕЫй дисперсионный анализ процента гибели рыб, преобразованного в величина " фа " : ( Ч> = 2 arc sin Гд ).

Показано статЕотичзски достоверное влияние происхогдения груши (табл.9) цри-хоЕтакгнсы зараяании вирусоа .'.12-3 (Р< 0,01).

Даты

Рес.З. Динаашха гибели рыб в аквариумах после заражения. Опит 1986 г. А - заражение вирусом, Б - бактери-льпое зарааениэ. С - отселекционированный. материал, К - контрольные рыбы из Сзгаахинскбго рыбхоза, завезенные лзчинжаия в 1985 г. на опытный участоя Ангедзнсвого рыбхоза.

Доля влияния группы оказалась tosз» гзвоаей в ооставзла 0,87. Это означает, что основная доля иетенчетссти по резистентности обусловлена прогохскдоетса группа, т.е. sa stzsí стоят генетячэо-яий ношонэет.

Для шавки группового дазянпж на зэсзрппгшгоста к варалв-ягв вирусом или бактериями провоет двуз4.акторнкй дисперсионный анализ процента гзбелз раб, преооразозанного в вслпгегеы "фи". И в данном случае отчетливо г сказано статистически достоверное

Д а/гаг

Рио.4. Динамика гибаи рнб'в araapsysor позлэ здражшя.

Опит 1988 к - заражение Бзрусса, Б - бехтэряаяь-ЕО0 гзрзетяиэ. С - моадветясзяроЕашй натарааа '.гибргдя МхУП. УЬ.М), К - коятрогъзва ркоы ;тз Аягелинояого paSxcsa.

Таблица Э

Одаофакторный даспзрсионный анализ результатов Оиоцробы при контактном заражения .карпа вирусом (1986 г.)

1Л

-Г-1-1-!-!-' - !

Изыэкчивость ! S3 ! af ! «s ! V ! ВчТ ! (Ь ! р

. ; | ? j ; 'ОХ t f _

Общая 6097,6 5 1873,8 1,00

Ызжгрупповзя 5145,X I 5143,1 21.S 21,2 1635,7 0,87 Остаточная 952,5 4 238,1 238,1 ОДЗ

Пркмугозяв; ss - суща квадратов; а* - число степеней свобода;

ш£ - средний квадрат, f - фактическое значение критэрзя Фишера; F^j - стгндартное значение критерия Фшэра;0£ - дисперсия; р111 - доля влияния.

Таблица 10

ДЕуж|акторшй диоперсоянна анализ результатов биопробы при контактной заражении карпа вирусом я бактериями (1988г.1

---.......1-т-т-т-р-г~!--

Изменчивость i ss í di I mS ! г I PnT ! <s> 2 f piE

1 t « I 1 OI I , "

Общая 22,74 15 1,84 1,00

Меагрупповая 9,06 I 9,06 И,2 4,74 1,03 0,56

Возбудитель ' 3,63 Г 3,63 4,5 0,00 0,00

Взаимодействие 0,35 I 0,35 0,4 0,00 0,00

Остаточная 9,70 12 0,81 0,81 0,44

Примечание: обозначения см .табл.9.

влияние происхоадения грушш (табз.Ю) при контактном заражении вируссм М2-9 и бактериями штамма 77-18 (р < 0,01).

Доля влияния груцш составила 0,56 - ато низе, чем а опытах 1986 года, яо тоаа очень высокое аначаниэ.

Результата биопробы в 1986 году были подтверждены полевыми исследованиям сравнительной восприимчивости в щиснуге отселея-ционированннх рыб и контрольного карпа в опытных прудах Ангелзн-ского рыбхоза и производственных прудах Ахгарского рыбокомбината. Необходимо отметить, что в Ангэлинсном рыбхозе контрольный карп и отсвдексшонироваяный материал был тот se, что и в биопроба, тогда

как в Ахтарском рыбокомбинате контрольная кари был получен из разных хозяйств крал. Преимущество стсалекцгсяврованкнх карпов з Аягелпнштом рыбхозе составило 782, в Лхгерскш рыбокомбинате -от 15 до 3'Л Стзвл.ИАДЗ).

ОднсфзкторЕпгй дисперсионкй анализ балла поругания карпов крзснухой в прудах опытного участка Аягэлинского рыбхоза показал преобладавшее зяачеяге груши в зятеяспвносги заболевания. Доля влияния группы составила 0,65 (табл.НЕ).

•Полученные результата биопробы и полевых сравнительных испытаний не оставляют сомнения в наличии гонзтичеокого компонента в резистентности 5 краонухэ отселэкцзснировзнзгг карпов (Идясов, Сяшнов, Витая в др., 1989).

Таким образок, результаты, полученные при постановке биопро-(и в 19ВЗ г 1ЭБВ гг., и оценка отселзкпионироваяяого карпа в условиях промышленных хозяйств Краснодарского края, показали, что зэлэкпгя сопровоадээтся полсзгталхЕШ эффектом. ОгселэкциоЕироваа-НЫ9 карпы обнаружили преимущество по сгепан&г поражения краснухой з вакизэемости з условиях зпизоотий и контактного заражения возбудителями заболевания. Принципиальное значение имеет совпадение результатов биопробц я пслэвнх испытаний в условиях хозяйств края. Особенно ваанн результата работ з Аггэрском рыбокомбинате, который ьгзсзт тяЕвлда хрсяячзскге потери от нрэсзухи, т.к. в данном хозяйстве нз факт очаговости инфекции накладывается неблагополучие хозяйства по водоисточнику. 3 вода, снабзавдей пруда комбината, иного солей тяжелых металлов, высокая степень аикэралазацки, что усугубляет течение гпизоотий.

Таблица II

А. Степень погасания контрольных ш отселзкцконврованных карпов краснухой з спытякх зрудах Ангэлинсвого рыбхоза

Степень поражения краснухой Катет ория гиб

хышз кзггпг ; Краснух гтотойчивае ^аТ)1Г»

у Я г ! %

Здороваз 9 9,9 94 87,9

+ 31 34,0 10 9,4 .

++ 9 9,9 I 0,9

+-Н- 17 18,5 I 0,9

-НЧ-+ 23 27,5 Г 0,9

Обсзя степень поражения 62 §0,1+3,13 13 12,1±3,15

Б. Одаофакторны! дяспзрсаоншй анализ балла поражзнзя карпов краснухой в опытных прудах Ангаллаского рыбхоза

ИзменчивостьJ as j df Г аз j f j г01. \ é 2 j р1*

Общая 416,8 197 ' 3,12 1,00

Между группами 200,7 I 200,7 182,4 , 6,7S 2,02 0,65

Остаточная 216,1 195 1,1 1,10 0,35

В Ахтарокш рыбокомбинате нраснухоустойчивого карпа испытывали аеодЕОкратно и эти испытания подтвердили его поввдздннуп устойчивость. Преимущество отоелекдаонировашого материала по многолетнем наблвдэнияи составило по срашэнют с контрольным ркбааи 19,7/» (табд.12}.

Таблица 12

Интенсивность заболовакия краснухой я вгдаваеаость карпов в прудах Ахгарского рыбоноггбината

Года ' '! ------- ' "......- j Категории рнб (Интенсивность ¡заболевания, % Т'—•' '1 j-"»—»* ; йжгваэ-¡аость, %

1983 Контроль 68,0 нет данных

КраслухоуетойчишЯ карп 44,0 нат данных

IS84 Контроль 58,0 14,4-25,1

Краснухоустойчиетй кард 48,0 19,3-37,2

1985 Контроль 30-50 28,0

Краспухсустойчивлй карп 15-20 45,5

Средаее . Контроль 51,5 22,5

КраснухоустойчЕшЗ карп 31,75 35,9

Результата, получонсиа пра постановка биопробн, позволили болэе строго и объективно проанализировать итога трудоемкой иного-лэтлэй работы по солэециз карпа на покешио устойчивости карпа Е краснухе - опасному инфэкцзоннону забодованм. Эти результаты подгвэрдала справадизвость шйраапой более 30 лет тому назад по йЕЕЦкатЕЕэ кроф.КЕрпичшгкова- B.c. стратегия в селвкцни карпа.

Уровэнь резистентности отселэкцяонврованцах карпов колаблзтся от 15 да 5СЙ в аввисызости от лстаневЕНоети течения злэзоотвй,уровня загразвожя Еодоасточашгаа, сойЕкзявя ракдов эгедлувтетви

маточного стада, по прямое срашеяаа крэслухсу<лойч!твого карпа о неселекционироваяинц контролем вевгда показывало прэгазущество первого.

ГЕЯЕИЯЕСКИЕ ЭйШЫ ШРИ СЕЛЕКЦИЯ КАША НА ПОШШИШЕ УСТОЙЧИВОСТИ К КРАШЛЕ

I. Формирование гсиозиготноа лйнш yva-инско-ройпкнских карпоз

Тип чо:зу£яогэ пифога у карпа дагвраггяпровая ядукя иэсцздлон-■шми аутосоинизи гоипта s и я . Осношшэ фзнотзпическгэ и гене-типичеокио классы известны (КяршгеялЕОз, IS87} : чешуйчатне кзрш - ssca, ssrm разбрссанша карпн - ssnà линейные карпа - ss'ia, Ssi:n голхв карпа - ssRn

Гон в -в гомозиготном состояниз дзет латашшй эффект: особи генотипа ssîîh , sshn , SsffiJ негззноспособнн и погибант на ранних стадиях развития. В.насей стране ракоаондованы к проклз-ланному рзззадзяиа только чвяуйчатяэ а разбросанные (зеркальные) карпн, лянэйнаа и толпе встречайся только на базах НИИ как коллекционный материал.

Аягелянсхлй зеркальный карп - рецессивная дагадозятота (генотип - ssna ). Чешуйчатый ропкинскнй карп гоиозигоген по гену сплошного чеиуйясго покроза (генотип - ssaa ) (Кирпичников, I9S3). Обе внутрппородша группы расщепления в потсаетвах на чейуйчатнг и зеркальных но деззт. 3 цротзвополсяность ш среди украпнеко-роп-шянских чашуйчэтнх кпрпов встречайся гэторозаготпае производителя s sun , которцэ обумиаяшзэн» расщзплояио в потклетазх ко чоиуй-чаетх а зеркальных карпов..Язяоязе зто нежелательно из-за ноооот-вэтстзпя давкой породной груши тробоялотям к еШдартги яа коноо-ллдзроэаппость nopojjj. Крома soro, расчапяёянэ нзлолатшгьно при даухлзнвйшк! раааздопии из-за возможного оиешэнвя родзтолъекзх линий.

Укразнеко-рсппяяекяе карпы происходи о? скропртванзя санок украинского ракча-roro карпа (генотгп sszm ) я самцов челуйчатего роЕШияского карпа (гонотнп ëShh ) тратмго поколения селекции. Постановка скроцгшний осуществлена з I9G5 г. Толкачевой Н.В. з Допрнбкожбянотэ.

Гибрида 1-го поколения от скрэяиваяся рамчатого карпа и рсп-шпяского карпа все бшз гетерозиготны по гену спдсшого чешуйкого покрова Стенотип Sscn ). Прз разведении в себе украяяско-ропиин-скнэ гибриды в F2, Р3 а псследухщих поколениях закономерно давали расцепление яз чеиудчатах и разбросанных карпов. 3 каждси поколении, начиная с Г0, рецессивных гомозигот эзпл поляостью выорако-зквзли и па размножение отбираля карпов со сплоанш чеиуйныи покровом. Теоретически при такой форме отбора (интенсивность отбора равна I) падение концентрации рецессивного аллеля s идет очэнь -быстро в тэчэяие первых поколений, но в дальнейшем оно замедляется и, наконец, почти совс9а приостанавливается, т.к. в маточной стаде мало гетарозггот Ssnn а вероятность встречи ях манду собо4 низкая. Анализ расщепления по чешуйному покрову в 4-х последовательных поколениях (2-е, 3-е, 4-э, 5-а) отбора показал близкое соответствие теоретически ожидаемому (Иляссв, Каршт* ников, Шзрт, 1983).

С целью ускорения гомозиготизацяи селекционного стада укра-анско-роппинских карпов по гену сплоаного чепуйяого покрова с 3-го поколения начали проварку самок и самцов на гетарсззготяость. Б Г3 бьгло проверено 43 самца и 13 самок, в F^ - II самцов. Благодаря подбору гомозигот залп в маточном стаде удалось снизить в F5 вшцепленяе нежелательных разбросанных карпов до 1,5$, против ожЕдаемых 4%. Такая доля 'зеркальных карпов предаголагает наличие в Fg 78? гомозигот sSnn. , против ожидаемых 6в,6% при условии выбраковки гомозиготных рецассзвов. Работу по вабраковке зеркальных особей продолааля и в последующих поколениях. Однако, вопреки ожиданиям количество выщаплявдихся зеркальных карпов - генотип ssnn , в Fg яо только не уменьшилось, а наоборот, возросло в 2,3 раза против" ожидаемого количества. Последнее обстоятельство заставило нас проанализировать все материалы, накопленные по селекции украияско-рогЕШнских гибридов (табл.13).

В Pg, Fg z F^ имеется хорошее соответствие ожидаемых и наблюдаемых частот генотипа ssim . йядавидуальная проверка самок и самцов на гетерозиготность по гену сплошного челуйного покрова, по-видимому, сказалась в Г5, где количество зеркальных особей значительно нита (в 2,5 раза) ожидаемых частот. 3 Fg, F? и одэако, доля зеркальных карпов, несмотря на методическая отбор против генотипа scan , значительно возросла. Фактические величины з Fg, F7 и Fg в 2,3, 1,8 и 3,5 "раза превышали ожидаемое количество зеркальных харпов. Доля гоагазигот ssnn 3 магочнсы стаде украиноко~

Таблица 13

Расщепление по типу чешуйного покрова в последовательных поколениях отбора проягв рецессивных гсыозигот

Поколение украинако-рошгияспих гзор;?дов

Количество проанализированных щб

Всего шт

1

в том чяодя зеркальных

ИТ

Ожидаемое количество зеркальных рый, %

"?9 751В 1834 21,4^0,49 25,0

6919 601 И,5±0,38 И.1

Г4 21473 854 4,0±0,13 5,3

% 17348 287 1,б£0,09 4,0

14757 957 5,5±0,20 " 2,8

Г? - 12958 478 ' 3,7^0,16 2,0

"8 6354 354 5,6^0,29 1,5

роппганских карпов значительно понизилась. Так, эслз в Р5 количество гомозигот ( БВгш ) составляло 76,9%, то в - 59,9^ (табл.14).

Таблгаа 14

Ожидаемые и фактические чагтотк аллэлей гена сплошного чешуйного покрова и доли гомозиготных производителей в ряду поколений отбора против рецессивных гомозигот (^зпп )

Поколение ; Частотн аллелей гена в

украинско- ) 03Шд3в_ в опии неких .; л??*3« гибридов т&

фактические

Доля гомозигот ( £Бап ). %

окидае-ше

фактические

0,67 0,53+0,0057 50,0 . 49,3+0,60

0,75 0,80+0,0027 бо;о 68,6+0,32

0,80 0,87+0,0025 66,6 - 78,9+0,31

о,ез 0,75+0,0035 71,4 59,9+0,40

0,85 0,81+0,0034 75,0 63,1+0,41

0,875 0,76+0,0053 77,7 51,8+0,61

Г8

Но повысилось количество гомозиготных производителей в стаде а в последующих поколениях, несмотря на продопводиЯся отбор против рецессивных гокозигот белл.

В 1989-1991 гг. былэ вновь предпринята попытка путем индивидуальной проверки самок я езгцов 7-го поколения салэкдяз на гетэ-резиготяоеть заложить нерасзвшипщуися лпнго украинско-ропшияских

карпов. За три года йога проварено Э5 особей (табл.15). Было выявлено 17 самок а 34 самца гомозиготных по гену сплошного чазуЗ-ного покрова ().

Таблппз жС

Проверка на гатзссзиготнооть самск и самцов укрззкскс— ропшяских карпов 7-го поколения селекции

...........| . I .. - , , . • --

цд» I Проверена особей, \ Ко.тичзств? |гомозигот < 551м ?

;_иг_,_щ_ч_^_

41 17 41,5*7.69

54 34 63,0^-6,57

95 51 54.2t5.II

В 1991 году путем естественного нереста было получено нерас-щэшшздаеся потомство украияско-рошнгкаких карпов 8-г$ поколения.

Интересно отметить, что кндавздуалъная проварка самок и самцов показала еще большее несоответствие ыэзду сЕйдаэнкм количест-воц гомозигот в 7-ом поколения, 54!® против 75л. Обращает на себя внимание существенное (20%) различие в количестве гшозигот у самок и самцов. Среда самцов доля гомозигот значительно выше.

В результате выполненных работ показано, что несмотря на методический отбор против рецессивных гомозигот (зэал ) в маточном стаде украинско-рошинских карпов сформировать таким путам гомозиготкуп по гену £ линию на удалось. В перзых трех поколениях отбора (Г2, Г3, Т^) доля гомозиготных производителей 52са пошоилась, но затем их количество в стаде стало уменьшаться. Но нашим представлениям, причиной такого явления может быть отбор в пользу гэтерсзигот по гену сплошного чаагуйяого покрова С Бз ).

Наличие преимущества у гетерозигот £з было показано в 1956-1964 гг. при работе с гибридами карпа и амурского сазана з Ропяе (Кирпичников, 1966).

Хотя »то преимущество (гетерозисяый эффект) и невелико, но оно а сжат влиять на результаты селекционной работы, что и подтверждено в наших работах по формировании гомозиготной линии украиз-ско-ропшинсхих карпов.

Самки Сакцн

Всэго

2. Биохимический полиаорфизи вяугрзпсродзнх групп красяухоустсйчивого карпа

Карпы всех трог внутрияородных г^упп били протестированы по полиморфным системам сыворотот крови: траясфзрргшан, эстарэзан, ЛЛГ, ксзятиядэгвдрсгенаге, КЖ\ МИ (Щербевох, 1973; Идя-' cos. Ess?, 1978, 1979; Тихомирова, 1988). Изученные биохимические сг^текк, вклЕчанизе 2 или 3 адлаля, пригодны для характеристик таутрипорсднкх групп по частотам аллелей. Локус МДГ-4 оказался •<онсасо*ккм у яешуЬштых кзраов, среди шстекх зеркальных карпов -я о диморфным. Изученные полниорфныэ системы пригодна для осуществления генетического мониторинга э процесса селашаи и массовой реп-родугхпи новой порода. Наиболее показательны в этом отяозэпии. псслодсвания уровня полиморфизма трансферраяов г зстерззы. Мони-гогг?нг уровня биохимического полиморфизма |фаснодарского карпа прсвзгэтся с 1972.г. (Еербенсх, 1973) и до настоящего времени (Каст, ''лясов, 1979; Демкияа, 1993). Тестировали преимущественно рас мдадязх возрастных групп (от сеголеток до трехлеток), так как основной цельо исследований бал поиск корреляций uesjty биохимическими маркерами и устойчивостью карпов-к заболевании краснухой. Проведанный подробный анализ отдельно по кагдой внутрипсродзой группе - каотдым зеркальным, ропзшским и украииеко-рсшшноким чэзуйчаткм карпа«-по двук полиморфным локусам - траяо£ерринам и очотра зстеразам дал яятересяне результаты. На первых этапах седэкдии локус Tf среди реппинехих в зеркальных карпов был представлен аллалякн а, ъ, с. с' среди укрэинско-рошаинских кзрпоь встречались таете здаяичнкз особа, несуишэ аллель d (табл.16-18). 3 каждой отводке бало найдено по два аллоля Est-1: а а ъ (табл. •19). "Емеоге с тем, рззлзчгя по распределении частот аллелей и рсо-;е?шо частот фенотипов этих локусоз были довольно значительна. Зол? у местных карпов наиболее часто встречаюсь фенотипы те ал, ас, A3 а ВС (табл.К), то у рошсгзсяих.карпов - ОС.и АС (гебл.17), а у угаагнско-роггинских карпов - АА и АС (таблЛ8),. У австни и рошггнекях карпов преобладая надгенянй аллель сывороточных эстараз з только у украижко-ропзЕШсках - быстрый аллель {■табл.IS).

Полученные даншо свидетельствует, о значительных изменениях тоисиадют в ходе езлекякт. Так яаяргагер, среди украинско-ропетя-сг.их карпов от второго поколения селекции к восьмому значительно уменьшилась частота адлэля If а . При зтоя частота встречаемое-

Таблица 16

Чаатота фенотипов и аллелей трансфэррина у краснодарски карпов группа местам

зеркальных карпов

Поколение оалек- ¡ГОД -1 Г 1 1 ■Г ' " " . ........... Частоты Фенотипов } Частоты аллелей ¡Доля

Н { АА | ВВ !с'с] СС ! АВ ¡АС' I 1 1 ! 1 | ! АС , ВС' 1 ! ! ! ВС 1 СС ' „* п* 1 „е- 4 4 1 М . ¡гетеро-ч ¡зигот,

ции ! 1 ! » 1 1 ! ( I . I

М-2 1978 6+ 14 14,3 - 7,1 - 28,8 - 21,4 - 28,6 0,380 0,270 0,040 0,310 78,6

м-з 1978 3-5 41 43,9 2,4 2,4 - 7,4 2,4 39,1 - 2,4 - 0,660 0,070 0,040 0,210 51,3

М-4 1977 I 132 28,0 3,8 - 5,3 16,7 3,8 24,2 1,5 15.2 1,5 0,504 0,205 0,034 0,257 62,9х

М-4 1978 2 227 22,9 3,9 2,3 10,2 13,2 3,9 29,9 0,9 12,8 . - 0,464 0,174 0,047 0,315 60,7х*

М-4 1979 I 41 4,9 7,3 - 4,9 31,7 - 34,1 - 17,1 - 0,378 0,318 - 0,304 82,9х

М-4 1979 1+ 33 12,1 9,1 - - 39,4 - 30,3 - 9,1 - 0,470 0,333 - 0,197 78,8**

М-6 ■ 1986 2 28 53,6 - - 3,6 14,3 - 28,5 - - - 0,750 0,072 - 0,178 42,8

М-8 1966 3+ 56 57,1 - - 1,6 12,5 - 25,0 - 3,6 - 0,757 0,080 ~ 0,163 41,1 64,2х

м-в 1988 4 64 23,4 - - 12,5 9,4 - 42,2 - 12,5 - 0,492 0 Д09 - 0,399

М-6 1985 4+ 28 17,9 - - 10,7 10,7 - 39,3 - 21,4 - 0,429 0,160 - 0,411 71,4**

М-7 1987 1+" 30 30,0 - - 2,0 10,0 3,3 26,7 - 6,7 в - 0,500 0,083 0,033 0.384 46,7

М-7 1988 2 30 23,3 6,7 . - 10,0 16,7 - 36,7 - 3,3 3,3 0,500 0,166 0,016 0,310 60,0

М-8 1991 1+ 50 38,0 - - 14,0 2,0 - 46,0 - - . - 0,620 0,010 - 0,370 48,0

Примечание: х - до отбора по краснухе, ** - выжившие.

л Таблица 17

Частом фчаоттяа з оядвл?Я тражфурршм у враснод^роких карпов группа рОКЕШЮКИХ карпов

Поко- 1'од 1--- Т™-1 Т 1 i . .Jlssi BS2LJ, ШЗМ i Чмтртн'яллодой______ Доля

лчаиа солак- Ж1 в02~ „ |раст| ! ! I i | aaj вв t ! i . IC'G i 1 cc 1 ! AB ! AC 1 AC I i вс ! j вс |cc | q0 S t ! I t ! гетаро- эйгот, %

Р-о 13'(7 3-4+- 40 7,5 - 2,5 27,5 2,5 60,0 М» - 0,387 0,038 0,575 62,5

Р-8 197? ■I 105 7,6 - 25,5 15,2 - 31,4 13,3 _ — 7,7 0,300 0,440 0,260 53,4х

Р-5 1978 2 ' 55 16,4 - 18,2 14,5 - 38,2 12,7 _ - 0,420 - 0,370 0,210 50,9х*

Р-о 1970 и 384 31,0 14,6 0,8 - 38,8 6,0 - a, 0,0,534 - 0,384 0,082 53,6х

P-S Ь78 Z-h 121 42,7 - 15,3 - - 30,6 6,5 - - 4,8 0,613 - 0,331 0,036 41 .Э**"

Р~6 1Э79 I 63 45,1 - - - - 9,7 45,2 - - 0,735 - 0,049 0,226 54,9х

Р-6 197Э 1+ 31 41,9 - - - - 9,7 48,4 - - - 0,709 - 0.049 0,242 58, Iй

Р-8 1963 2 2? 44,5 - - 18,5 ■ - - 37,0 - - - 0,630 - - 0,370 37,0

Р-8 1966 3+ 84 27,4 3,6 l',2 13,1 9,5 3,4 35,6 - - 0,510 0,116 0,030 0,364 54,7

У—G 1S87 1+ 28 ЗУ,! - 7,1 17,9 - - 42,9 - - - 0,536 - 0,071 0,393 42,9

Р-8 1988 Г-1 30 IS,7 - 10,0 30,0 - 6,7 33,3 3,3 - 0,306 0,016 0,067 0,449 43,3

Р-9 1991 1+ 50 33,0 - - 26,0 -- - 38,0 - - 0,550 - - 0,450 38,0

При!ло-г.';.чвй: л - до отбора по краснуха, л - ramваяв.

Таблица 18

Частота фенотипов и аллелей трансфаррана у краснодарских карпов группа украинско-ропшиноких карпов

Поколение 09лэк цив | Год 1 1—т— 1Воз—! „ раот} " .1 1 'у'11:" ........ ■ ............ • ■ ; Частоты Фен о/ сипов {%) v } , ,. ■ > "i...... | часто* /лей ..', .Доля {гатзро {зигот, \%

АА ! вв{ СО« сс |АВ 1 I i ! 1 ас ] ас 1 вс | се 1.... ¡'V Р| ЯЛ® !4 м в4

ГР-2 1971 <к 68 94,1. - - а» 6,9 «■* — 0,970 0,030 5,9

УР-3 1972 1+ 126 84,2 - - - V,! - 8,7 0,920 0,036 - 0,044 - 15,8

УР-2 1976 1+ 81 77,8 1,2 - 1.2 5,0 1,2 12,4 1,2 - 0,870 0,043 0,007 0,080 кэ.в

УР-3 1976 1+ 56 62,5 - - 1,8 1,8 - 32,1 - 1,8 0,795 0,009 - 0,187 0,009 36,3

УР-3 1978 4-6+ 109 77,1 - - 1,6 - 3,7 16,5 0,9 - 0,870 0,010 0,020 0,100 - 21,1

УР-4 1976 1+ 68 80,9 - 1,5 - - 1,5 13,2 - 2.9 0,882 - 0,022 0,081 0.015 14,7

УР-4 1977 I 121 59,5 - - 0,9 - 32,2 7,4 _ 0,793 - 0,171 0,043 - 39,6

УР-4 1978 I 149 82,5 - 0,7 0,7 - 12,1 4,0 - 0,905 - 0,068 0,027 - 16,1

УР-4 1979 I 50 58,0 - - 6,0 - 28,0 8,0 - 0,760 - 0,140 0,100 - 36,0х

УР-4 1979 1+ 29 51,7 - - 10,3 - 24,2 13,а 0,707 - о,ш 0,172 - 38,0х1

УР-6 1986 4 57 68,4 3,5 - 1,8 3,5 - 22,8 - 0,815 0,053 - 0Л32 - 36,3х

ур-6 1986 '4+ 18 66,7 5,5 - - ИД - 16,7 - "'0,806 о,ш - 0,083 - 27,а**

№-7 1987 1+ 30 73,3 - - 6,7 10,0 10,0 _ 0,870 0,030 0,050 .0,050 - 26,7

УР-7 1988 2 30 50,0 - 3,3 10,0 3,3 6,7 26,7 _ 0,680 0,020 0,070 0,230 - 36,7

ур-8 1991 2+ 55 36,4 - г 1,8 5,5 3,6 4<?,I 3,6 - 0,655 0,045 0,018 0,282 - 61,8

ы со

Примечание: х - до отбора по краснухе, юс - выжившие.

Частоты встречаемости фенотипов и аллелей у краснодарских красЕухсустсйчгвкх карпов

Таблица 19

УР-2 19 71 0+ 76 36,8 36,8 26,4 0,553

■■УР-2 IS72 1+ 101 19,8 47,5 32,7 0,435

УР-2 1975 1+ 75 27,6 50,0 22,4 0,525

У7-3 1976 1+ 55 20,0 52,7 27,3 0,454

УР—4 1976 1+ S3 28,6 44,4 27,0 0,508 ,

TP-4 1977 I 106 37,7. 38,7 23,6 0,570х

у?-4 197с О 153 41,8 47,7 10,5 0,650х1

УР-7 1987 1+ 30 13,3 35,7 50,0 0,300

УР-7 I98B 2+ 30 35,7 43,7 15,7 0,600

УР-6 1991 2+ 53 52,8 39,5 7,5 0,726

?-5 1977 3-4+ 40 25,0 37,5 37,5 0.437

F-S 1977 I 103 27,7 22,8 44,6 0,4101

P-to 1978 2 53 11,3 71,7 17,0 0,470х1

г-6 1978 т 149 15,1 49,7 34,2 0,410s

P-S 1978 1+ 403 22,1 51,9 25,0 0,520х

F-6 1379 2+ 124 21,0 58,1 21,0 О.бОО33

F-6 19 83 -3+ 104 18,3 53,8 25,9 0,457.

р-е I9S7 I-t- - 29 37,9 34,5 27,5 0,550

I93& <-i Л 29 31,0 51,8 17,2 0,570

?-э 1991 1+ •<о 24,5 55,1 20,4 0,521

î'-4 1377 т 1 114 17,5 5 43,0 0.3702

Н-4 1978 О 231 20,6 52,4 25,8 0,470х*

ÚÍ-6 1985 100 17,0 50,0 33,0 0,420

У-7 1987 1+ 28 32,1 50,0 17,9 0,570

'1—7 1987 35 60,0 24,0 16,0 0,720

1991 1+ 49 59,2 34,7 6,1 0,765

Пржэчзаиа: х - до отбора по крзелухе; хх - вжявяио.

ти фенотипа АА упала более чем вдвое. Соответственно увеличилась частота аллеля к с . Изменения, наблюдаемые в двух других группах вырахены гораздо меньше ('тайн.15,17). У рспашясяих карпов несколько увэлзчилась частота встречаемости фенотипов трансфер-рина АА и уменьшилась частота фенотипов АС. Наиболее стабильными как по набору траноферрияов, так я по частотам аллелей оказались местные зеркальные карпы (табл.16). Необходимо отметив, что колебания, иногда значительные, частот фенотипов и аллелей трансфер-риноз и астераз наблюдали во всех отводках как между селекционными поколениями, так и внутри них. По-видимому это связано с тем, что каздое селекционное поколение представлено несколькими генерациями. В закладке каждой генерация участвовало ограниченное число производителей ( Ю - 20 иг), что приводит к проявлении "эффекта основателя" и генетического дрейфа. Поэтому при анализе динамики частот фенотипов и аллелей принимали во внимание только четко выраженные изменения. Так, говоря об уменьшении частоты встречаемости фенотипа трансферрана АА среди украияско-рошаинских карпов (табл. 18), мы имели в виду, что частота встречаемости фенотипа АА вьше у карпов УР-2, чем у карпов каждого из посладущих поколений. Значительно снизилось фенотипичаское разнообразие по локусутг во всех отводках. Однако вряд ла возможно объяснить практически полное исчезновение аллеля с , имевшего достаточно высокую частоту встречаемости, исключительно генетическим дрейфом. Видимо, часть изменений вызвана проявлением "аффекта основателя", а другая -действием массового отбора

В селекционных поколениях краснодарского карпа наибольшие изменения по локусу сывороточной эс.теразы произошли в отводках местных зеркальных и ропшнсхях карпов - увеличилась частота быстрого аллеля Ез-ь-1 а , он стал преобладавшим (в группа зеркальных его часгота возросла вдвое). Среда украанско-ропшнских карпов частота встречаемости быстрого аллеля такта повысилась, хотя преобладал он и раньше. Если рассматривать распределение фенотипов , то во всех трах группах резко упала частота встречаемости гомозигот ВВ и увеличилась частота АА и АВ. 7 карпов УР-8 и М-8 гетерозиготы АЗ заяшапт промежуточное положение по частоте встречаемости: АА> АВ>ВВ. В породной группе Р-9 фенотипы АВ встречаются чаде всего: АВ>АА>_ВВ, хотя 15 лет назад в груше Р-6 преобладающий был фенотип- ВВ, и частота его встречаемости здесь бши максимальной по сравнению с другими отводками. Возможно, поэтоау процесс нарастания частоты встречаемости Ез-Ь-ч а

у ропшинеких карпов идет мадлеянее, чем в других группах, в основном по пути увеличения количества гетзрозатот.

Количества гетерозиготных фенотипов во всех отводках такка очень сильно меняется как в разных поколениях селекции, так и з разных генерациях одного поколения, что несомненно связано а фвнтсм основателя". Тем но менее, ложно залатать, что отводки краснодарского карпа различается между собой по уровню гетерозиготных фенотипов трансферрина (табл.16-18). Наиболее высокая доля гетерсзигот отмечена в селекционных поколениях отводки местных зеркальных карпов, несколько ниже ае значения среди ропшянскях карпов, и самые низкие у украинско-рошгинских карпов. Наибольшие изменения по динамике типов трансферрияов в ряду поколений прои-зоши в гибридной по происхождении группа украинско-рошшских карпов,- у ропшинских карпов, как генетически более консолидированной группы, уже прошедшей несколько поколений селекции, изменения заражены меньшэ, я наконец, самым стабильным оказался генофонд местных карпов, которые им$ля достаточно сбалансированный генотзл и не должны были приспосабливаться к новым условиям обитания. Различия меяду отводками по доле гетерозиготных фенотипов лонуса невелики, наибольшее количество гетерозигот встречается среди ропиинских карпов (табл.19), причину этого мы видим в исходном своеобразии набора фенотипов у них.

Изучение биохимического полиморфизма отводок краснодарского краснухсустойчивого карпа доводили в большинства случаев с целью выявления закономерных изменений в процессе отбора рыб на устойчивость к краснухе. Однако обнаружить пряше устойчивые связи исследованных полиморфных систем с заболеванием краснухой не удалось. Выполненные работы (Илясов, Шарт, 1979; Шарт, Илясов, 1979) покззали наличие корреляций некоторых типов траксфэрринов и эото-рзз а устойчивостью к краснухе, но направление этих связей было различным в разных отводках. Селективная ценность аллелей этих лскусов язменялась и при ыэяишнейной гибридизация. Корреляционная связь оказалась варьирующей по ваягчине и направленна.

Анализ данных, приведенных в таблицах 15-18 не дает оснований говорить о повторяющихся изменениях частот фенотипов и аллелей трансферрина.в группах рыб, исследованных до отбора на устойчивость к краснуха (до вспышки заболевания) по сравнению с теми же группами после отбора (выживаие рыбы). Изменения количества•гетерозигот по локусу трансферрина в группах до и после заболевания также не носят однонаправленного характера. В то же время при

изучении аллелькых частот локуса Est-t практически во всех случаях выявлена тенденция повышения частоты встречаемости быстрого аллаля этого лакуса у рыб, выживших после вслыпки краснухи во всех трех отводках краснодарского карпа (габл.19). Некоторое умзныззнив частоты аллеля Est-ia отмечено только у трехлетков P-ö (0.500) после вспышки заболевания до сравнении с двухлетками (0,520). но у годовиков Р-5 частота быстрого аллеля была наимень-::э2 (0,410). Доля гомозигот Est-1 АА после заболевания повысилась а 3-х из 4-х случаен. В каждом изучением случав количество гэтерозигот по локусу Est-1 у выживших риб было ваше. Это свидетельствует о различной селекционной ценности фенотипов (и адле-лэЕ) bst-1 п о преимуществе гетерозигот. Нам кажется, лэкус íst-1 не влияет наиоерэдегванно на устойчивость к краснухе или выживаемость после заболевания, а находится в группе сцепления с генами, спределяэздми признак "устойчивость".

Чтобы яснее представить направление изменений, происходящих б отводках краснодарского краснухоустсйчивого карпа в процессе с олаглаа, мы решили сравнить картину распределения фенотипов и аллелей tí г Est-1 в 1977 году с данными 1991 года. 1977 год быэрзк потому, что Елептся данные об одаозозрастных рыбах всех трех отводок. Сравнение материалов, сведанных в таблицы, часто затрудненс обилием цифр. Можно условно записать распределение шэзотипов со частотам в вида неравенств. В данном случае это будет выглядеть так:

Р-6: АО СО СОАОСОАА

1977 М-4: АА>АС > AB >ВС > СС = ВВ> АС'> ВС = СС'

УР-4: АА> АС'> АС> СС

?-ö: АС> АА> CS , IS9I М-8: АС > АА >СС> AB

JT-8: АС>АА>АВ>АС> СС

Б этой записи выдалэяы преобладавшие фенотипы, хорошо заметно 7, сокращение фзнотипического разнообразия в группах. Шесте с тем, значения частот фенотипов не приведены. Наиболее наглядным, о яа-лей точки зрения, является графический метод (Московская в др., .'í'7-í) (рис.5,6). Он дзет возможность надставить все фанотаяггчааное и:д.-: еллельное) разнообразие асслэдуг&ых групп и. частоты встречаемое!-;: кяадого класса. Изучай и-з фэнотипического разнообразия лучзэ

Частоти фекетипиб Частота аллслии.

Рио.5. Распределена частот фенотипов и чаотот аллалай трансферринов у краонодар-окого нраонухоуотойчивого карпа. А, 0 - данные 1977 года, В, Д - данные

1991 года, обозначения:_- рошаинонай карп,_____ - украиноко-

рошшокий карп,------~ зеркальный ангелинокий кари.

р?нопипсб Частоты аллелей

Гий.6. Раоарэдалэнив частот феаотгпов и частот аллзяеё готэраз<г-1 у краснодарского граснухоустойчивого карпа. А, С - даякыз 1977 года; В, Д - данные 1591.года. Обозначения: ш. рис.5.

отрагаэт специфику отдолышх груда, особенно дра малой числе йоследуа-агх го кус а в них болъиш аллзльпом разнообразии. Это отчетливо кЕыегно не рисунках. Еслз различия в аллелышх частотах локуса И в трех городах группах но последнем &тааа со-лзкшв очэяь новоипся Срго.оД), то на графика, отрззащаг чао-тсти фанотидов Сршз.5В>, могло вцделгть группу Р-9, как ьаябо-л?э айоэоЗравкуо (частота встречаемости гомозигот СС гораздо ьааз, чей в других группах). Б целогг изаапениа нартиш раецрадэ-ягния'тастог феаотгпов а аяжелай , гтроивоаедяие за послэд-нзе 15 лэт седеетвз, очень вначеганьяи. Иазно говорить о почте полном соваадаааи частот ахдал^й и в равннх породных группах

я о значительном снижения аллэдьвого разнообразия в них: очень низки частоты Tf Ъ , аллель о* сохранился только у карпов УР-8, полностьа исчез Tf d, еще присутствовавший в группе УР-4. Наибольшая генетическая гетерогенность по локусу траясфер-рина в настоящее вреш присуща карлам УР-8 - они имевт 4 аллеля s 6 фенотипов Tf .

Увеличение степени генетического сходства внутрипсродных групп краснодарского красяухоустойчивого карпа по частотам транс-феррина (преобладание во всех отводках Т£ а ) отаачал еце В.С.Кирпичников ( Xirjitchnicov et al 1991).

Тая же, как и по лояусу т? , данные по локусу Eat-1 представлены в сравнении с результатам тестирования отводок в 1977 г. (рис.6). Картина распредоления фенотипов Est-1 (рис.6 А, Б) луга а отражает специфику каждой группы (напри ер, дефицит гетерозигот у ропшинстах карпов в 1977 году), чем распределение частот аллелей (рис.6 С,Д). В настоящее время уге во всех трех породных группах, преобладает аллель Est-1 а , хотя в 1977 г. это наблюдалось только среди украянско-рогшинскях карпов. Учитывая данные об увеличении частоты встречаемости быстрого аллеля зстераз в группах карпов, вшгившх после вспыяэк краснухи, можно предположить, что причиной преобладания аллеля Est-1 а у краснодарских карпов является отбор за устойчивость к краснухе. Л.А.Животовским (1976) показано, что независимо от того, находятся ли маркерные гены, в группе сцепления с генааи, контролирующим данный признак, или непосредственно влияют яа него, она могут вовлекаться в селекционный процесс и интернировать о характере шгкроэволюциояных изменений.

Изменения, произошедшие в процессе селекции трах вяутрипо-родных групп краснодарского карла как по локусу if , тек и по локусу Est—1 являются результата! выращивания этих групп в одинаковых условиях обитания под действием направленного отбора на повышение устойчивости к красяуха и, кроив того, свидетельст-вувт о консолидации порода по биохимическим маркерам.

Показатель генетического сходства расчитаяный по Hod для 12 групп карпа разного происхождения (Дешсина, 1993), показал, что три внутрипородные группы краснодарского краснухоустойчивого карпа обособлены от всех остальные и имеют болыауи степень сходства меяду собоЗ (рис.7).

4В

с.ас

а.а

!

| о.$ I г.00

1г i 4 5 е $ ю и тг

Рис.?. Давдззохфамма, отражашал степ-заь генетического сходстза разных групп карпа по частотам адлелвг докусов трансфертна и еетзрагы сыворотки крсвг. Группы карпа:

1. Контрольная популяция ЦЗБ "Якогь",

2. Гибрида с японским карпом "Кои",

3. Амурский Сагз':,

4. Парскгй кард .разбросанной,

5. Нарекай карп чзауйчаты2,

6. Лехванекий карп рыбхоза "Лахва* (Беларусь),

7. Зъеаиянехвй карп рыбхоза "Грааля" (Беларусь),

8. Немецкий зеркальный карп из колйэедии ЕНИКПРХ, &. Загорсетй каря из коллекции БЭШРХ,

10,Краснут.суотейчтаяй карп - ангелзнский зеркальней, И.Краснухоустсйчзвий: карп - рошшнекий че:дуйчатнй, 12.Крзовухоуогойчивый карп - украйнсза-роппинсклЗ чеггуйчаткй (10-12 из Ангелинояого рыбхоза) ■

3. Гатарсзио оря внутрипородных окрояиванзях зрэсЕухоустойчизого карпа

оелаагооявруемнв группы краснухоустойчивого карпа засчитаны на организация даухлянейного разведения и производство прсмызлзя-гибридов. Ка протяжении зсего периода селекция проводили тпз-тельное з всестороннее изучение гибридов с? скреетваяия породных групп а эаязлэяяе яаиболза удачных комбинаций, сочетавших а себе хороший гемп роста, позшеннуа жизнеспособность и устойчивость к краснуха (Илясов, Кирпичников, Шэрт, 1993; Кирпичников, Илпооз; Зарт, 1983; Кирпичников, Ядясов, Ззрт, Ггячзяко, 1937).

Сравнение ачутргпсродных групп (родительских ферм) и гзбрид-акг комбинаций проводила по слэдутеим показателгш: (I) жгагвае-мость я рост на раяких стадиях развития; (2) рост и в=пззаеыость сеголетков и дзухлотков; (3) устойчивость я краснухе.

Пря использовании трех родительских форм мозяо получать изсть гябрядньз: комбинаций» Чаяэ всего испытывала три гибридные комбинации, из-за недостатка прудовой площади, но несколько раз была подучены все пэоть возможных гибридных групп. В садках прз-зопили опыты по сонлеетно?лу а раздельному выразиэаято родительских форм г гябргдсз, в прудах опыты прсзодяля при совместном оодэрнаииа.

Учитывая больной практический интерес к результатам работ по прсмызлааной гизрядазацги приведем основные итоги для илластраппи установленных закономерностей.

Ярактпчвскз все -гзбрзянна комбинации обнаружили гэтерозгсный эффект по росту и зьняваемостз на ранних стадиях развития (до размероз мальков в I г). Ери ссниестася выразаваыги родительских ферм и гибридов преимущество последних значительно уээлппвается за очаг конкуренции (табл.20).

Было установлено также, что при совместном выращивания родительских форм а регзарокных гибридов, только одна из двух гибридных форм обнаруживает преимущество, тогда как вторая уступает нэ только реципрокной группе, но я значительно родительским формам (табл.Я).

Интересно отметить, что высокий теш роста лидирующей гибридной комбинации при условии сошестного выращивания нескольких генетически разлпчашихся груш не приводит к повяЕвнав общей рыбопродукции, а скорее наоборот. Рыбопродукция при выращивании гибридов в чистоте намного вниз (табл.22).

Таблица 20

Величина геторозисного эффекта до росту при раздельном и совместном выращивании мальков родительски! форы и гибридна кшбянаций в садках .

Гетэрозиснза эгйэкт,

кй§и^ция|сохиестаои зыззгиззнгя и разлчльном виоашшанРЕ - штучный | еумааршЗ I итучный суммарный

прирост

прирост

прирост

прирост

М х Р УР х Р Ы х УР

43.1

50.2 42,6

42,8 67,8 42,5

17,9 30,2 34,4

23,2 33,1 25,9

Таблица 21

Величина гетерозасного еф$окта по росту при совместном выращивания мальков реципрохных гибридов и родительских фору в садах

Гибридная ; Гетерозисинй эффект пои совместном выращивании. % комбинация [ штучный прирост ! суммарный прирост

М х Р Р х К УР х Р Р х УР Ы х УР УР х М

103,7 -21,7 39,0 -26,0 53,0 -23,9

60,2 -54,7 136,3 -22,7 293,7 -126,6

Таблица 22

Штучный прирост в рыбопродукция на садок при выравнивания родительских форм в гибридов в условиях совместного и раздельного содэргания

Года

1

{ Категория ! рно

г

¡Число j Штучный прирост { Суммарный прирост

садков|

!шт

!

39д0?

I «"

1 г « Ъ

54.5iO.6I 100

68,6+р,9Э 126

48,2+10,42 88

19,9+5,94 100

21,2+2,13 107

16,8+5,05 84

1976 1976 1973

1978 Р-формы

1973 Г-1

1973 Р1+1Т+Г1" +Р2

Р-форьы 3

Г-1 3

Р1+И+Р2 3

3 6 3

.1,21+0,024 1,53+0,042 1,35+0,082 1,05+.0,043 0,-951+0,056

100 126: 112 100 91

0,794+0,030 75

Таким образом, опыта в садках показали: (I) практически зсо комбинация гетерозискы по тачпу роста я выживаемости на ранних отаднях развития (личинки, иэлыся); (2).при сожэотяем вырэетьз-зии родительских форл и гибридов преимущество последних увэличи-заэтся з 1,5-2 саза; (3) повышенный теин роста и зкг-:::з.чэмость гибридов яри совместной внращи&энии на приводит к лошгаэяип об-чей рыбопродукции.

Зсэ гибридше комбинации обнаружили гетэрозисный эффект и тампу роста я а I-см году жизни (табл. 23). Максимальная величина гэтэрсзисного зе^окта была характерна да* гибридов-от гкрез;ивзн;:~ ропетнских карпов с украгяско-ропшансхями карпами. Значительное проичучество по росту для этих гибридных комбинаций было откачено з раньае.

3 опытах 1978 года не выявлено гэтарозисного эффекта для. комбинации РхМ, хотя ранее для нее был показан значительный эффект (Кирпичников, Бабушкин и др., 1937).

Для гибридной комбинации РхУР в двух сериях опытов обнаружена пониженная жизнеспособность как в сравнении с другими гибридными комбинациями, так и по сравнении с родительскими формами.

Для всех гибридных комбинаций установили гетэрозясный э&зкт ао темпу роста на 2-м году жизни (табл.24). Максимальный эффект гетерозиса был характерен для одной из двух рвципрокных комбинаций для МхР - 24,6-30,3^, против 7,5-12,73 для рэцяпрокной группы РхМ; для /РхМ - 17,1-18,1%, против 9,3-10,2? ДЛЯ реципрокной группы МхУР; для УРхР - 23,0-34,против 17,8-24,1? для реципрокной группы РхУР.

3 отсутствии вапшши краснухи выживаемость гибридных форм была на уровне родительских форм. Несколько выие выживаемость дзух гибридных комбинаций РхУР и rPxMs

Сцэнку гибридных комбинаций на устойчивость к краснуха проводили многократно. Однако, (1) не всегда можно вызвать нужную интенсивность заболевания дня истинной оценки резистентности сравниваемых групп; (2) по техническим причинам трудно провести сравнение большего числа комбинаций. 3 1977-1980 гг. удалось преодолеть оба эти препятствия и получить сравнительную картину устойчивости к краснуха промыалеяных гибридов от скрещивания ачутрипород-ных групп.

В 1977 г. совместно выращивали три родительские формы и три гибридные комбинации (МхУР, МхР, УРхР). Вспышка краснухи была вызвана контактным заражением, т.е. подсадкой в пруда больных рыб.

. Таблица 23

Гетерозиснай эффаст по росту у гибридов на 1-ом году аизяи

Года

1 UUJJ^AUtJA j группа t 1...... ! шг » <3M-s>.__ ! г 1 _ 1 r I ______________________ i вшшвав-! кость.? j. a i ЗИС,

P-2 2000 1.7 56,9±2,03 71,9+1,00 _

M-I ■ 1500 1,7 73,7+2,99 69,2+1,19 -

Ptfi 1500 1.1 73,4+2,65 71,4+1,16 16,9

УР-4 51 1.2 73,5+5,68 68,0+5,53 -

УРхР 62 1,0 87,7+5,85 74,0+5,57 19,2.

РхУ? 117 1,0 97,1+8,50 14,5+3,73 32,1

PxM 113 I.I 83,2+.7,32 80,5+3,73 13,2

P-6 152 I.I 23,1+1,61 63,8+3,90 -

PsM 139 1.2 25,2+1,96 73,5+3,21 0,0

ЙХР 202 1,3 30,6+2,23 74,5+3,06 21,1

Li-4 122 I,? 28,2+3,62 77,9+3,76 - -

!.ixJF 175 1,5 29,4+3,20 73,7+3,33 12,9

УМ/, 182 1,2 31,5+?,39 74,7+3,22 22,9

УР-4 133 1.2 24,2i.I,88 68,0+3,97 -

УРхР 131 1.3 33,7i2,30 67,2+4,10 44,0

PxTP 104 1,4 29,2+2,31 39,4tl,74 23.5

1977

1978

Бсаышз краснухи была очэяь интенсивной и продолжительной (табл.25). Зпсокув восприимчивость а краснухе обнаружили гибрида УРхР и МхР, т.е. те комбинации, гдз в скрздаваниях участвовали рояшнскиз карсы, оказавЕИЭоя в этих экспериментах наиболее восприимчивыми к краснуха. Повышенную устойчивость к краснухе (по числу здоровых раб, %) з вшсаэаоиосгь в условиях эпизоотия (выживаемость, %) обнаружила; гибрида МхУР. По обоим показателя« и во всех трех повгорнос-т.-п бял падучая однозначный результат. Суммарная в^язвзомость за сезон по срзвнивааиаи группам составила: Р-6 - 10,3%; УР-4 -27,02; i,l-4 - 39,22; УРхР - 9,1?; Мхр - 21,МхУ? - 43,9£/

Результата дцухфакгорного дисперсионного анализа (факторы-породная группа, пруд) но выливашости и долэ здороанх рыб црзвз-дзаы з таблицах 26, 27. Ероценты выживаемости и доли здоровых рыб предварительно преобразованы в взлачины "Фа" (У =2 arc sin t/т).

Гзйл:щз

ГатерозисныЯ з!фвнт по росту у гибридов па 2-ом год? жизни

Поеадяя 2,Г/Т79 j Облов ff.X.79

груплааЯ!РлНг ¡CP9®1** |сражяя}прг-

Гетэроо:;о,

чество;масоа, |рыб,игг;г

¡масса, (г

¡рост.

_(Внзя- 1

'un^Tí. ! истин- ¡глпотз-¡tjocTb,j ^ _ |тлчес-

V

I

i Ж! 2

?-о 88 23,5 475.3 451,8 45,5+5,30 . - -

РхМ 135 24,7 562,2 538,5 43,0+4,26 7,8 ТО "ш

;¿XP 149 31,3 648,7 617,4 56,4+4,06 24,6 30, ,3

М—4 73 29,4 520,6 491,2 52,1+5,84 - -

МхУР 121 29,3 578,6 549,3 45,5+4,52 9,3 ю,

УРхМ 132 31,7 620,0 583,3 59,1+4,23 17,1 13, .1

УР-4 . 92 23,1 529,3 506,2 34,3±4,Э6 - -

ТРхР 90 33,7 677,3 643,5 48,9±5,27 28,0 34, ,3

РхУР 37 25,6. 623,3 597,7 70,3+7,51 17,3 24, т

83 23,5 475,3 451,8 45,5+5,30 - -

Примечание: истинный гетерозис соотвагстзуэг презмущэсгву по сравнений с дгшвй родительской формой, гипотетический - по сравнении со срэдаеродительскш значением.

Таблица 26

Дисперсионный анализ даняпх о внгиваемостй породах групп я гибридов карпа

Т

Изменяй- ¡ вость j

4f

ns

Р

С01

! 6'

- л- ■

Общая 17

Уезду группами 5 0,43

Мезду прудами 2 0,54

Остаточная ID 0,013

35,3 41,5

5,60 7,60

0,149 0,087 0,013

1,00 0,60 0,35 0,05

Видно, что оба фактора оказывает статистически достоверное злзяниэ на изменчивость оцензнннх показателей. Доля влияния фактора "группа" - 0,60 и 0,83, фактора "пруд" - 0,35 и 0,13, соответственно. Сравнение групповых срэдязх показало, что гибрид ШсУР статистически достоверно превосходит остальнаэ груши, кроме И-4.

Таблица 25

Интенсивность заболевания краснухой и выживаемость карпов (Ю летом 1977 Р. (9.У1.77. - 1,2 пруда, 16.Я1.77. - в пруд)

! Пруд й I- (2С00 вг /га ! Пруд % 2 (2000 шт/га о 1 Пруд й 8 (1250 шт/га без

Породные 1______^____________........ .„. ШМЗШШ-1-^—¿ЙШДзШЩ-

группы 1 1поса- !выжинав- {здоровых 1поса- ¡выживав- ¡здоровых ¡носа- ; выживав- ! здоровых

1к9Н0, мость, % рыб, % !жено, мость, % ¡рыб, % Ьено, ; кость, % рыб, % __{ИТ | _1 |шт |_|_|_|_

р-6 300 14,7±2,05 1,3±0,65 200 10,512,17 2,511,10 400 1,&10,б6 0,5±0,35

УТ-4 300 44,412,87 9,6±1,70 200 29,013,21 6,5±1,74 409 10,3+1,50 3,610,92

М-4 300 55,0^.2,87 10,3±1,75 200 44,5±3,51 10,012,12 400 20,3+2,01 10,5^1,53

УРхР 150 12,7±2,72 1,310,92 150 7,512,15 1,3+0,92 102 5,912,33 I,0^0,98

МхР 150 26,3±3,59 5,311,83 150 20,013,27 2,7+1,32 113 6,2±2.27 0,910,88

МхУР 150 60,014,00 1Я,0±3,14 150 54,0+4,06 15,3+2,94 09 28,1+4,76 6,7+2,65

Таблица 27

Дисперсионный анализ процента здоровых рыб породных групп и гибридов карпа

-г

пЗ i

Изменчивость

af

р

01

.in

Общая 17

Манду группами 5 0,15

Между прудами 2 0,045

Остаточка? 10 0,002

65,2 19,5

5,60 7,50

0,050 0,007 0,002

1,00 о, аз

0,13 0,04

В 1979 г. сошастно содзрааля на провокационном фоне три родительских формы и шесть гибридных комбинаций в бээповторном эксперимента. Интенсивного заболевания краснухой вызвать не удалось, но умеренное ззболэваниэ нрэснухоЗ было. Наблюдаемые различия по устойчивости групп рыб к краснуха оказались недостоверным. Только гибридная комбинация МхУР при сравнения со срэдне-родитальскими значениями обнаружила повннаннув устойчивость к краснухе я выживаемость (табл.28).

Таблица 28

Интенсивность заболевания краснухой и выживаемость карпов (1+) летом 1979 г. (18.УЕ-14.УШ.7Э)

Породная группа я гибрида • Посажч ! < Облов

1 число рыб, 1 срадяая ! ist ! навеска. г 1 здоровых { гибель рыб, ! отб. % ! %

Рхб 51 249 67+6,6 22+5,7

РгМ 69 268 62±.5,8 19±.4,7

МхР 94 324 . 67+4,8 I5t3,7

М-4 43 261 58+7,5 14±.5,3

МхУР 57 311 81+5,3 4±2,4

УЙМ 95 299 65+4,8 19+4,0

УВ-4 38 237 6S±7,7 16+5,9

УРхР 56 326 57^,6 21+5,5

йсУР 27 298 74±8,4 4+3,6

Таким образок, результата обоих акспершентов подтвердили повыааннув устойчивость я краснухе гибридной комбинации МхУР. В последугше годы такта удалась продемонстрировать совызаннув устойчивость к 1фасЕухв шаяно этой гибридной комбинации, включая е опыты комиссионной оцанкз э^факХЕВНОстк салокции (ш.табл.5).

Изучение коибкнацг одной: способа сети внутрзпородных групп краснухоустойчивого карпа позволило установить:

(1) повиданный теш роста дзя гвбридоз УРх?, РхУР, 7йй1, ихр на 1-ш и 2-ом годах гизцк;

(2) л:едеэ ьнрахвнякй одфекг гетерозиса по росту для группы ',".хУР, но 5ато повзшещут устойчивость к краснухе и выживаемость ? условиях зпеззстке;

(3) ггояев изученной оказалась гибридная коабинасик Рх5£, гетерозис по росту э этой группе срзгнгаг или дахе нзгз, чем в группе

но она значительно уступает веса гибргдлм группам по устойчивости е краснухе.

4. ГенэтЕза устеачгззсм карпа к краснухе

Результаты сааэкотоЕЕоЯ рзйота в опыты по гфешпленной гибридизации крзсяухсуото1чЕзого карпа выдвинули на первый план задачу генетического контроля устойчивости.

Устойчивость к бсдозБЯ^ язляотся классический пргмэром пороговых признаков (Фзльгонэр, 1960; Брвйбекер, 1965; Карликов, 1384). Пороговые признаки контролируются полигонами, но имеют прерывистое распределение 'обетно вэ два масса: устойчивые (еи-выа) и чувствительные (йзртхаэ), или три класса: здоровые, больше, мертвые. ВозамЕосгь дачеиьаняого генетического анализа таких признаков дазно ссаазана яа примере устойчивости кгаей к вирусу келго2 лзхоргдки ( БаЫа , 1952). В рыбоводстве подобных работ нет. В случае устойчивости керш к краснухе ситуация осложнена из-за спорной зтислог-аи забодаьааие. Кэдувародашш организациям но воЕзрма за вабСй&аздЕЯМЕ рыб а водах б&спозвовэчккх евшгашо-цашкекс "ираснухп карш" разделан на три самостоятельных заболевая ин: ьосеннвв вирает {всэбулзтела, - вирус), аэроиояоз (возбудитель - баетергя рода '¿егеагевав ), шзфздциоЕккй всаит (возбудитель - флвореоценгннэ баетарот рода ). Другое обстоятельство сильно сгрзшпшзащее возмогаоегь качественного под-х-здй к рсшвяив проблем генэтики узюйчгвости яэрла к краснухе -отсутствие да^фзреавдровгншпе аз устойчивости - бзсщзишчивэсте денеЗ карпа.

3 этой ситуации наиболее определенным предстазляется путь математического моделирования системы "паразит-хозяин", о после— душцш определением численных параметров "хозяина" у большого числа особей родительских форм а гибридов. Подобная задача может быть решена о псмощьп вычислительных мапня. Разработка математической модели динамики индивидуального балла поракения карпа краснухой составила существенную часть работы (Волчков, Ганчеякг. Антсявк, Илясов, 1986; Радэцяяй, IS89; Волчков, 1994). За основу при - разработке модели была ззятз модэль аирусяого заболевания (Мэрчук, 1985). В случае краснухи карпов использованы три параметра возбудителя (численность возбудителя, эффективная скорость размножения, вирулентность возбудителя); пять параметров хозяина (количество антител, скорость синтеза антител, скорость восстановительных процессов, взаимодействие "антиген - антитело", относительное поражение хозяина (балл псрагания). Балл поражения - единственный измеряемый параметр хсзядна. Дгя aro оценки была использована акала заболевания карпа краснухой, применяемая з селекции: 0 - отсутствие поражения (здоровью раба); I (+) - очень слабое порагение (единичные мелкие кровоизлияния ила язва); 2 (++) - слабое пораазние (язвы илг кровоизлияния захватывает 3-4 чешуйки); 3 (+++) - среднее поражение (язви более крупные); 4 (++++) - сильное поранение (язвы более 3 мм, доходят до ребер); 5 Они) - гибель рыбы.

В 1982 г. проведен специальный опыт по анализу изменчивости параметров математической модели даяамакз индивидуального бзпла поражения у карпа в системе еярецгааний И а УР (родительские формы в себе, реципрокяне гибрида, зэзврзтнне гибрида). После индивидуального меченяя рыб разных групп помедалигулозэтель (по 20 зкз. в каждой группе) и определяли индивидуальные бзллн порахэнкя через кагдаэ 5-7 даей. На первом этапа изучена структура изменчивости всех четыре з параметров модели методой сдясфаяторяого дисперсионного анализа. Структура дисперсионного комплекса позволяла решать только один вопрос. Есть ли различия по данному параметру меяду группами и если есть то меяду яашвш группами? Показано, что различия меаду группами выявлены только по одному из четырех параметров - скорости взаимодействия антиген-антитело (табл.29,30). Шзкая величина доли влияния фактора "группа" (0,17) и низкое значение коэффициента вариации (14,8$) показывает, что даже по этому единственному параметру разнообразие невелико, я, речь идет, скорее всего, об отклонении одной или немногих групп.

Сравнение групповых средних лшштпрущэго параметра полностьа

Таблица 29

Дисперсионный одаофакторннй анализ изменчивости параметра математической модели ("взаимодействие антиген-антитело") в различат вдутрипородних грушах карпа

"1-

I щБ

Т

1 г.

Изменчивость

• а* 1

05

6" !

Ст,

Осщая 80,2 66 0,95 1,00

ые еду группами 16, £ 6 2,80 3,54 3,04 0,16 С,17 14,3

Внутри групп 63,4 80 0,79 0,79 0,83 32,8

¿¿ргмачэние. ББ - сумма квадратов, - число степеней свободы, вЭ - средний квадрат, Р - фактическое значояие критерия Фишера, Гр^ - стандартнее значение критерия Фшиара, <Ь ^ - дисперсия, р111 - доля влияния фактора, СУ - коэффициент вариации.

Таблица 30

Значение параметра "взаимодействие антиген-антитело" у сравниваемых групп

Группа

Среднее значение

ГР М

УРхК

МхГР

уехмур

МУРхТР

МхМУР

2,34 2,36 2,59 3.59 2,43 2,42 2,68

подтвердило это прэдюлсеонив (табл.30).

Результат дисперсионного анализа полностьо определился преимуществом гибридов ШУР над всеми остальной, которые мажду собой по А'аатирующэму параметру т различаются.

Установленное в дисперсионном анализа значеяиэ лимитирующего параметра находится в хороиеа соответствии с результатами полевых испытаний по оценка гф^эзстзвновти с о лекции, проваданных. раяае. Повышенная устойчивость к краснуха была тазов характерна для группа глхУР.

Таблица 31

Дисперсионный дзузфгяторныа анализ заманчивости параметра иагсаатгчвскоЗ модели- ("ЕзашодзйатЕяэ антитэн-анмггвло") а разлгашх грушах карпа (У?, И,. УРхМ, МхУР, ШГРхУР,

ТРзНУР)

Изменчивость

Т---!-!-1-1-!-1-

! 53 • <2£ ! ЕЯ ! ? ! г-е ! ! р1п ! СТ,Г;

( 11 1 1 05 * I * I "

0Й32Я

74,53 75 -

4,99 I 4,93 5,94 3,23 6,01 2 3,40. 4Д0 3,13

1,04 1,00 0,11 6,10 12,1 0,10 0,10 11,6

Мать Отец

Взаимодействие

Остаточная

53,70 71 0,83

4,21 2 2,10 2,53 3,13 0,00 0,00 0,00

0,83 0,80 33,4

Примачзяао. Ол.обозначила гсан з табл.29

Результаты анализа ¡згмздчивостя параметров фушздггоаальноД модели в совокупности с результатами половых испытаний устойчивости к краснухе, по-суздству, яэ оставляет соинеаия в том, что скорость взаимодействия знтиген-ангиталю является лгиитпрухцзм пара-мэтром устоЗчивости. Налпчиэ модели лозволяещэЗ- оперировать лгли-тгрукцим факторен устойчивости и соотвэтетвуидэго обеспечения оа (алгоритмы я ЭШ-прогрякгн) озизчаат наличие экспресс-метода одзн-зз искомого"параметра устоЛчивоати. Возможность объективной оценки большого числа особоЗ открнваот порспзктпвы детального генетического анализа яризнакз, а в саловиошот плана означает надичио эффективного метода шзвлояия хелзтелышг генотипов.

Предварительные зэклачения о способе гзЕЭгичезлой дэтермана-ции лимитирукцэго параметра иозао сделать на основа уже имзвпрхся данных. 3 таблице 31 привэдекн результаты даухфакторяого дисперсионного анализа параметра взашодэйотзле антиген-антитело.

. Дааныа таблицы поаазкваэт, что пзрамотр принадлежит я категории относительно.редких признаков, теистическая система которых ззлзчает только факторы с аддитзвншэ газетами. Если учесть, что этот параметр лимитирухциа в системе устойчивости, то становится погятнкй' успех массового отбора аа повызгэаиуо устойчивость парна я краснухе.

3 ■ планэ ..рэзлггзацня разработанных способов аедготозлоян пето-

дики сращения .групп (сежй) по'щаякэ устойчивости к краснуха в иатодяяа индзвздузльЕОго спзсашгя тачаны заболевашд, что открывает новыэ возкокпосги в сатасош карпа на по^ыпошга устойчивости. РазработанЕнз метода проходя! патеагяу» эхспартизу (Илясов, Волчков, Радеший, 1393).

Селекционные эксаорЕкенхы и генетические косладованвя позволила выдвинуть кродполоаанве, -да устойчивость карда к краснухе контролируется набсиьдза! чзслса ганоз с аддагивава эф&эггш. Реак эге радэосивнк со характеру своаго действия, отбор внутрипородЕШГ групп («сотках зеркальных карпов и украинско-рощинских карпов) идет по разпьа генетическим системам (Йлясов, 1981, 1986).

Аддитивность ьззЕШдайствзя е роцзосивный характер ааслэдо-веяия устойчивости к краснуха приводят к вахпш шзодем прп промышленной аксшуатации отсолзкцяокараваяаых груп^. Во-перзах, нельзя екрацзвать Енутрииородвшв груташ ,~раслухоуогойчивого карпа о жарпшз, не додвэргаятслея цалаяапрзЕДэнноау отбору ла яоваяе-ЕЯЭ рсзистонгеоаги к Еабй2022Н23.

Зо-вгорых, ачутртгородаыв ггйридшха комбинации кз б равней маре устойчивы ж краснухе, что педгвзрядаот опыты по пройменной гибридизации, сладовательао, для дссгвзяаая ЕффоЕта повышенной устойчивости п краснуха кутан оцредвдэшые скрацивания.

Бодучвнныз результата позволили едэлать сладугщеа теорзтэтас-ксе аандшчшзв:

- адаЕЕзтаый задачам гагвигчзеюго азагиза в селекции подход к изучение система."паразяг-дозязн" соетозт б функциональном оэ ыодэляроьаЕик, пезволявдоа шдшшта характеристику рыб, лктируу-::г;л устойчивость к краснухе;

- иодолзроЕ£Н:гэ долзна подкатать данеикЕа етдгшдуального балла лорзкзнш.

ЗАКПНЕНЯЗ

Долгосрочная селекционная программа создания порода кэрпа с ааследственно-певизеяной устойчивости к опасного инфекционному заболеванию - праснухэ усяеино заэзрпгна.

На основа материалов по селекции, производственному испытании и шедреяяз, яакошэыных за 30 лет рэбст, подготовлена заявка на новое селекционное достизинза в области прудового рыбоводства (породу) - краснодарский красяухоустсЗчшшЗ г>арп.

Псродз клэет слоЕнуп вяутрняороднув структуру, которая вклл-чят три гсмозиготнно по годам чэауйяого покрсвэ группы.

Рошвгнскзо чбвуЗчатно кгргш, прстэдгие отбор на протяжении 9 поколений, выдвинуты яа присвоение статуса знутрипородасй груши краснодарского крЕснухоустойчпвого .карпа - рошзнскзй краснухоус-тойчавый карп.

Местные зеркальные карш, праиедгшо отбор па протяжении 7 поколений, выдвинуты на прзсвооштв статуса зяугрзпсродзой группы краснодарского крзснухгуатойчивого кзргга - зеркальный краеяухсус-тойчивнй карп.

Украияоко-рсагиногзэ чзг^Зтатаэ-карлы, протнадзиа отбор па протягэкиз 7 поколений, ввдзаяутн на присвоонзэ статуса етутрзпо-родяой группы краснодарского краспухоустойчЕвого карпа - чсгзуйчэ-тый краеяухоустойчлшй керн.■

Вяутрвпородякв группы равсчзташ на пагучениэ прасЕигешшх гибридов, сочэгашгж в сэбэ зшрсгагй рост, в1жшзе«ость и аокшен-нуо устойчивость к краснуха.

Робота по шкафиняв, ааяоляояию з 1983-1990 гг. на сс;дя предприятиях (АпгадзнскиЗ рибхсз, АсгаргкЯ рнйоясибпдат, Кубанский эогальнкй рыбопитомник, ГодубшЕЕяй рыбхоз - 6 зона рыбоводства, Лриачгсноэ карповое хозяйство - 7 зона рыбоводства, Еовочер-касский рыбокомбинат - 5 зона рыбоводства, Нарвскоз опытасэ хозяйство - зпдустрзальаое хозяйство), ттвзл ряд цзнеых рабохо-зяйстзеншх качеств краснухоустойчзЕОГо карпа как на 1-см году жизни, так и на 2-ш году аизшг. Провяашзяннэ гибрида от скрагци-вания внутрипороданх груш яроснухоустойчзвого карпа обладают на 1-ом году хазяз лучшими показателями еыигеэояости (15?) и продуктивности (3 ц/га); на 2-см году слзня лучлимя показателями выживаемости (15-20?), иродуптизяоста (2-7 ц/га), болоэ низкими кормовыми затратами (на 13%)повызс-нной устойчивость?) с краснухе (30-50?) по сравнена» с нвсэлаяциотгрсшннтаз контрольными кзрпа-

мк шз хозяйств Краснодарского края (йлясов, Ыотвнков, Гонченг.о, I9SS; Плесов, Стонов, Еашая еда., 19©; Илясов, Шарт, Клрпич-нггков и др., 1991; JCiipi chai сот, Iljasov se al., 1393).

CjUjacTByjE^e различия в воссряшчивостй рыб к заболеваниях ошш с успеха,; использованы в практике рыборазведения. Долгосрочные програм/л селекционно-генетического улучшения пород рыб в ряде стран (СНА, Рушниа, Гораангн), основным ссдврганвеа которых било повышенна устойчивости к распространенным заболеваниям, дал^ яологительный результат. Селекция на поееегэкяэ резистентности идет быстро, сопровождается значительным повышением рыбопродуктивности. Обязательным условном эффективности селекционных меро-;1р;;ятЕЙ является создание провокационного фона, который чацэ всего достигается за счет откаяы лечебных процедур во время вспышек заболевания на салепциоядоЁ станции ( Donaldson, Olson , IS55; Ксгл. , 1972; Таразевич, 1993).

При наличии провшшцзшного фона достаточно эффективным оказывается массовый отбор на протяжении нескольких поколений отбора. На завершающем этапе в солэгцм необходимо использовать болае сложные приемы селекции - семайнув селекцию, комбинированный отбор. Достигнутый эффект селекции трудно сохранить при кассовой репродукции селекционных достижений. Причины утраты достигнутых результатов коаят как объективный характер, так и субъективный. Однако, повторяемость результатов высокая. Так, даазды селекционеры добивалась положительного результата при селекции гольца на устойчивость к фурункулезу ( Sabody, Hayfcrd , 1925; Hayford, Xabodj, 1930;' Ehlinger , IS64, 1977), карпа к краснухе ( Scbaperelaus, 1953, 1355; Pojoga , 1967, Г972; Costea, Cristian, tutei, I9S0).

В Российской Федерации в результате продолжительной селекции создана порода карпа, обладающая наследственно повькзнной устой-члвостьэ к опасному ВЕфзкаиоянолу заболевании - сиштшокомплансу "кзаснуха карпов". Цикл работ по оценке а$фаЕта£костя проведенной работы показал, что отбор по темпу роста и на повышение резистентности к краснухе среди ввутршюродвнх групп сопровождается неоднозначным ответok. Ропшинскио карпы положительно отвечает на отбор по устойчивости к краснуха, но взятияз эффекта селекции на превышает 4-5?, тогда как положительного результата отбора по темпу роста на получено. Благодаря отбору по кассе рыб на 1-ом к 2-ск годах казни удалось поддерживать скорость роста на исходном уровне. УкрашскО"ропшвнсхиа карпы (чеауйчатый красяухоустс£-

7ивьй каря) положительно отвечавт на отбор по устойчивости :: грасяухэ. Эффективность селекцли очень высокая и составляет за :днс поколение 10-12?. 1С 6-му поколения отбора суммарный эффект иэлзкпзи осстааллет от 30 до 50%. Колебания уровня рвзиотэятнос-гз зависят от янтезсявности зс папки заболевания. 3 ходе сад-згсг.-т:: этсй з-тутряпсродясЗ группы, несмотря на методический отбор з г.хзу цоолэдоватэльнкх поколений, рост карпов замедляется. Местные зеркальные карпа (зеркальный красяухоустойчзвый карп) полоямтель-яо отвечают на отбор по обоза признакам, но эффект селекции по , устойчивости значительно виа, чем по скорости роста. Разнообразный ответ внутрипородаых групп при однотипной методике отбора э одинаковых условиях обитания свидетельствует о существенной гане-тлтэскса разнообразии исходных селэкцисяных групп карпа.

3 опытах при иопытзниз вяутрзпородных групп на комбинационную способность было показано, что повышенная резистентность к краснухе передается по наследству. Промыиленнно гибриды от скрещивания самок зеркальных карпов о самцами чешуйчатых карпов наиболее устойчивы к краснухе. Поваленная резистентность .прсшшлбн-пых гибридов краснухоуотойчивого карда доказана в специальных опытах (биопроба) и в полевых условиях (прудовые хозяйства зоны Сэваряого Кавказа). В этих на опытах было показано, что устойчивость к краснухе контролируется преимущественно рецессивными генами с аддитивным эффектом (йдясоз, 1981). Об аддагзнном характере взаимодействия генов, обуолапливаэдих поышонную устойчивость к краснухе, свидетельствуют также результаты оценка эффективности селекции з ряду последовательных поколений селокции чешуйчатых яраснухоусто!чзЕых карпов (Илявов, Кирпичников, Шарт, 1933).

Факторы иммунитета, обуславливавшие поЕСТКнув резистентность карпов к краснухе, возникшую в ходе сэлэкшта, установить на удалось. Зто обстоятельство в сочетании оо слезной этиологией стштсмояомплекса "краснуха карпа" привело я формальному пути решения задачи генетического анализа повышенной устойчивости -математическому моделировании системы "паразит-хозяин". Удалось показать, что математическое моделирование с последущим выделением параметров, лимитирупщих устойчивость, адекватно задачам генетического анализа. Математическая модель, разработанная применительно к краснухе карпа, "срабатывает" яри учета единственного доступного учету показателя - балла порааения оссби. Анализ структуры изменчивости лимигнрукцзго параметры подтвердил аддитивный характер взаимодействуя гзяав,_ обуславливающих повышенную уотойчз-

-ость к краснухе.

УЗЕСЕеправлаЕнал салака.* до одноыу яла дззуа признакам намного эффективнее, ч-за отбор по комплексу признаков. Но направленная сел&нцяя, как правило, сопровождается нехелзтэльЕы;.к корре-лзрзазнЕиЫД последствиям. Гак, значительное повызенке устойчивости к фурункулезу гольца а форели, привело к восприимчивости обоих видов к таборному забелена нот С íaaieger , 1977), высокая плсдо-зггэсть ферелл ¿¡снальдссна сопрововдается изкзльчеяь-еа иврзаис а снйкзаиэа жгзнсспоаобяоста молоди ( ЕегзсЬЪеггет et al. , 1375), eiico;-:ccíinebk3 порода карпа пораяавтея сколлозок и чаще бм®м> воспалением ихавагелького цуанря. Отрицательны коррзляцлЁ ыведу певьтанзой резистентностью в краснухе и рвбохозяйвгвзаншаг псказа-тс-л-глл гли другагз признаками у красяухоустойчзвого карда Ее обнаружено. Скорее дане наоборот, по некоторые показателям (например: плодовитость, яшэазопооойгоста) он превосходят аор^глвные трэбо-э:ижг ZX3 показатели нзеалэяцвокироваяяого контрольного карпа. Следовательно в седавдин на яовшезиа к устойчивости к забодеза-нлям вгшо добиться определенного уровня резистентности, достаточного для получзнпя экономического эффекта ст использования селекционного достигшая в производстве, ко es сопровоздащэгося отрицательными коррелированными послздсг'ваяки от одностороннего отбору. Кроне того, необхода,:о разработать систему поддержания дзетиг-дугого результата пра массозаа разынозаязз латергала - нориатизнус базу для Бздения пламенно! работа и осуществления генетического мониторинга (.'¿яха&дова, 1992; Тюрин, Волчков» РадацкиЗ и др., 1992).

ЕсльсоЗ опыт работы в сельскохозя£ствеянои производстве с резис-геяткьазя сортами куаьтурннх. расхензй и породой елзотяых nt— к-тзгазавг, что селекция разгетвяхшх фора долгша проводиться по . гйцрернвно!: apisrpssas.

ЫеаоЗяадгнве этого грвбевадаи в рибсаодогао цряводат к быстрой утрата доизгззтого результата, наяболаэ ояшщзо сто в случае рукынодоЗ порода карпа "Дукбрава Сггбгу" ( Po¿oga , 1957, 1972; Ялявов, I9S3).

Кзк показала продоллггтельякэ сэлэкцзовяыо гксперЕлашга в CIA ( SlUicsa^ , 1954, 1977), .Герцэяяв ( £chapsrclaus , 1955, I9Ó-3), Гуанниз ( Cesteft, Cristitn, H&tei , 1980), Рссспп (Иляссв, длрлзталков, ffiaps, Ганчояко, 1983) существенного coeasoazs р&зас-тч.чтнссти к заболзвднияи колао добиться за 5-6 поколений направленного отбора. Ееодходшо отлететь, что все работы быаи начата

при полной отсутствии даннпх с генетячзском контроле признаков устойчивости. Сведения о генатичесжоЗ детзриинацзи повыпааноЗ устойчивости могут значительно ускорять процесс селекции. Как показано на примера устойчивости карпа к краснуха, наиболее сри-оаязгай и эконоййчлнЗ путь изучения гезвтигвг устойчивости pad х заболеваниям - математическое моделирование сиотегы "паразит-хозяин", зыязлеяае параметров лгцитирупигх созжгзннув устойчивость (?ЭД£цкз2, I9S9).

Зозаозаость иозкгэнгя резистентности pud к заболевания:.: путем селекция (геяатическо/t профилактики) нз умаляет значения методов санитарии г лечения о'олззпоЗ, разрэбзтываеикх зхтиопатслогнэй. Но суиестзуат ряд заболеваний у рыб, для профилактики яоторих солекцгонно-генатгчзсхзэ катода предпочтительней. К категории таких заболеваний следует причислить прирэднаэ очагозна инфекции (краснуха, воспаление плавательного цуэаря у зерна), быотротечнк-з гнфепциз (плавниковая гниль у угря), коастягуциояальяцз заболевания (водянка зэлточногр малка у гольдов), уззссоязци^ичзна паразитарные заболоваяля (дзгтилогироз у расглтвльяс2Д2ЫХ раб).

Селекционный процесс на приспособленность к ззаодоксЗ технологии л по признакам продуктивности обязатзльно должая сопровох-дзться контролем генетических и иммунологических пзраиетров в хода селекции. Дяаче полокительние результаты селекции по комплексам слозсная и aszmai с точка зрения рыборазведения и одомэшнива-ная признакам могут бнть сведена к нулэ зз счет поваленной^вос-прпиичизссти отселекциояирсванннх рыб к заболеваниям или понигея-яой толерантности раб н воздействие неблагоприятных факторов среды (Симонов, Идяаов, I9S8). В этш отношении демонстративна работа по салэгшет карла яа уменьшение влутришиачиых костей (т.н. "бзскостЕшй" карл). ОтсалокцисянроваЕянз кзрше иаезт размягченный костннЗ скелет, коториЗ после технологической обработки мяса на слузаэтся кэл гости, но.эти карпа высоко воезззипячива к заболеваниям и требовательны к качеству вода.

В Венгрии возникла проблема при одоыаляиваниз обыкновенного европейского с сна ( S. slcoxs). После нескольких поколений зоо-производства сома в заводских условиях ыолодь ого стала погибать в массовом количества от заболеваний с признапгаи септецидии. В программу разведания сома вклачеян епехнальнкл раздалач работы по селекции кз устойчивость к ря?у заболеваний ( Srnszaai, Harlan 1986, 1987). Аналогичная:картина слозялась з Норзегии при реализации прогрзаш селекции атлантического лосося ( Silso с alar ).

Позьшение продуктивности, наблэдаамое в ходе селекции, сопровождается повышением чувствительности к вибриозу, фурункулезу, и поэтому цроблема отбора на повышенную резистентность вышга на первый план в селекционной прохрекдэ С Eristic , 1982; Gjedrec, buitt, djeo , 1991). Причины ослабления иммунных функций и повышения восприимчивости рыб к заболавашш связаны также с инбридингом, неизбеано возникавшим при заводском способе воспроизводства.

Бее большее значение в вква^гльтурв придается генетической профилактике болезней рыб и моллюсков. Практически в кавдоё крупной национальной: программе разведения объектов аквакультуры резистентность к болззнш относится к категории важнейших селекционных признавав, ииещих большое экономическое значение. Работы по селекции на резистентность, генетической профилактике заболеваний охватывают наиболее распространенные и массовые инфекции у лососевых рыб - вибриоз, фурундулаз, бактериальное заболевание почек, цератокиксоз, инфекционный панкреатический некроз, вирусную геморрагическую сецтицашга; у карпа -яраснуху, воспаление плавательного пузыря; у канального с она - вирусное заболевание; у европейского вта - септицишго; у тв$зкавско£ устрицы - гаплоспоридиог. 3 некоторых странах начаты работы по профилактике заболеваний методами генной ингенарии.

В литературе появилось ряд фундаментальных сводок по проблеме селекции гидробаонгов на повышение резистентности к заболеваниям (Илясов, 1983, 1987; Price , 1985; fiefatie , 1989; Shourrout, Chevassua, Guyooard , 1986; Chevassus, Dorsoa , 1990; Eirpiclmicov, Ilyasov, Eh art et »1 , 1993).

Мезду национальными программами селективного повышения устойчивости к заболеваниям прослеживается общие этапы и подходы, которые, по-ввдзмому, будут полезны цри разработке новых и реализации существующих программ.

Принципиальные моменты, которые необходимо учитывать при формировании в реализации програш селекции на повышенную резис-тепткоогь к заболеваниям, с учетом опыта накопленного при селекции кароа на повышение устойчивости к краоЕухе, изложены в раздэ-ле доклада "Практические рекошкдации".

швода

1. В результата продолзятальноа селекция а России создана порода, обладающая наследственно-повышенной устойчивость!! к слезному сишггоыоксмплэнсу "краснуха карпа". Порода вклзчает три знутрипсродные группы, преязазначаншэ для разведения в районах Северного Кавказа - естественной очага краснуха.

2. Цикл работ по опенке эффективаости проведенной сэлэкцпи показал, что отбор по тейпу роста на повышена устойчивости к краснуха сопрсводдается неоднозначны:.! ответом среди трах внутри-* породных групп. В цалсн эффективность селекция на повышение устойчивости к краснуха зпачитзльяо ваша. Отсалэкаионироваяяыэ карпы устойчивы к бактериальному и вирусному контактному ззраяеяив при постановке биспробы, при зтса устойчивость з вирусной инфекция в

2 раза выше, чем к бактериальной ив$екции.

3. Повышенная резистентность отсэлекционированных карпов передается по наследству, но контролируется преимущественно рецессивными г-энами. Ерсшпвлэяные гибрида от скроцивэния зеркальных я чешуйчатых карпов устойчиш к краснухе (гибриды МхУ? и УРхМ),

что доказано в специальных опытах (бас-проба) и в полевых условиях прудовых хозяйств. Уровень резистентности отсёлекционированных карпов колэблется от 15 до 50$ в зависимости от интенсивности эпи-зоотяй, уровня загрязнения водоисточников, соблюдения технологической дисциплины на производстве, но пряное сравнение крэснухоустой-чивого «арпа с Ееселокционироваяшлд контролем всегда показывало преимущество первого.

4. Использование промышленных гибридов крзснухоустойчивого карпа в промышленных хозяйствах Саворного Кавказа приводит к значительному повышаниа рыбопродуктивности, снижения затрат на производство товарной продукции, повышаниа рентабельности хозяйств.

5. Отрицательных корреляций между повызенной устойчивостью

к краснухе а рыбохозяйствантыи показателями внутрипородных групп карпа не обнаружено. По многим характеристикам они превосходят нормативные требования для 6 зоны рыбозодства или показателя нэ-селэкционированного контроля. Высокие эксплуатационные качества производителей краснухоуотсйчивого карпа и его гибридов подтверждены многолетними работами яа Кубанском зональном рыбопитомнике и Голубигцсом рыбхозе.

6. В хода селекции карла на повыиапяе устойчивости к краснухе наблэдазтся значительные генетячесаяе"преобразования. Уровень

биохимического псдаиорфизиа трансферринов и встераз трех внутри-породаых ipynn краснухоустойчивого карпа свидетельствует о понижении генотишгчаского разнообразия, частоты встречаемости отдельных ахделаЗ в процессе селекции и происходящей консолидации породы под дойстваем отбора на повышение резистентности, проводимого в одинаковых условиях обитания.

7. Коллекционное ыаточаое стадо щ>аснухоустойчивого карпа содержится на опытном участке прудов Аягелинского рыбхоза, является собственностью ШИШРХ. Численность стада составляет 150 гнезд. Стадо включает вое три внугрзпородные группы двух последних поколений селекции. Пользовательноэ ыаточвое стадо краснухо-усгойчивсго карпа содержится яа Кубанской зональном рыбопитомнике, язляется долевой собственность!) ШШ0РХ и Кубанского зонального рыбэазтмшшеа. Числэнность стадз поддерживается на уровне 750 гнезд. Маточное стадо включает две внутрипородные группы: укрэин-ско-ролизнские карпы и акгелинские зеркальные карпы 7 и 8~го поколений селекции. Кубанский зональный рыбопитомник производит про-МЫСЛЗЯНЫХ гибридов мэжду двумя этими линиями.

8. Сформулированы основные требования к программам создания езлзкционяых достижений в аквакультуре, основнш отличительным признаком которых должна быть повышенная устойчивость к заболеваниям и воздайствив неблагоприятных факторов среды на организмы гадробионтов. Реализация программ подобного типа должна предусматривать участие специалистов разного профиля.

9. Различия в восприимчивости к заболеваниям у рыб суцеству-ет как среди диких популяций, так и среди одомашненных форы. Изменчивость по восприимчивости у рыб существует в отношении вирусных (инфекционный некроз падкадудочной келезы лососевых рыб, вирусное заболевание канального сома, инфекционных некроз гемолоэти-чзекоя ткани лососевых рыб, вирусной геморрагической септицемии радузной форели), бактериальных (краснуха карпов, фурункулез лососевых, вибриоз), незаразных болезной (газовая эмболия, водянка .г.з.ггочного мэака у гольцов, алйкентарше заболевания печени у форели), паразитарных заболеваний (миксоболаз карпа, цератомаксог лососевых, паразитарные заболевания растительноядных рыб).

10. Понылзпная резистентность к заболеваниям у рыб проявляется z как доыеязятенй, и как рецессивный признак. Предварительный гзчетггнеетй анализ устойчивости карпа к краснуха показал, что повышенная устойчивость контролируется преииуцестБеняо рецеасявны-иц гонааа с аддитивным эффекто&.^Статзстическнми методами показано, чт? г-кяад отцовского и материнского генотипов в устойчивость по-

томств составляй 0,10. Установлено, что наиболее прнемломмй путь генетического изучения устойчивости рыб л заболеваниям, особенно в случав неясной этиологии заболевания зля слсгности этиологического комплекса, лак в случае краснухи карпов. -математическое моделирование сисгеш "паразит-хозяин", с выделением параметров хозяина, лшзтирущих устойчивость.

11. Селекционные работы, направленные на поЕыкение резистентности рыб к заболеваниям, даэт положительный эффект. Результат селекции значительный, повышение устойчивости наблюдается

за 5-6 поколений направленного отбора. Непременное условие эффективности отбора - создание провокационного фена за счет неприменения лекарственных препаратов во время проведения селекции. На первых этапах селекции эффективен массовый отбор по фанотипу.

12. Достигнутый успех в селекции трудно сохранить при массовой репродукции. Многие созданные в хода селекции линии и штамагн, резистентные к тому или иному заболеванию, утеряны, но повторяемость результатов селекции высокая. Дзашщ селекционеры добивались повышения устойчивости гольца и ручьевой форели к фурункулезу и онтсмитозу, и неоднократно - карпа к краснухе.

13. Разработка генетических методов профилактики заболеваний у рыб не умаляет катодов санитарии а лечения, разрабатываемых ихтиопатслогией. В первуо очаредь метода генетической профилактики долвны применяться в отношении очаговых инфекций, быстротечных заболезаний, конституциональных болезней раб и многочисленна уродств, узноеяецЕфзчных паразитарных заболеваний.

14. Селекционные достижения в аявзяудьтурв должны быть яред-ставлэЕГЫ в виде натурного образца и нормативно-технологической документации по его сохранении и эксплуатации, В качестве натурных образцов селекционных достигший в аквакультурэ долгны признаваться - гзнетгчэсляа коллекции, породы, проаыалэнЕые гибрида

з новые гибридные формы. Натурныэ образцы могут иметь внутреннюю структуру любой степени слояаостп, которые оцениваптся и признаются в качестве селекционного достижения как единое целое. В качестве нормативно-технологической базы я аатуршм образцам се-лэкцзонных достижений долгий представляться - инструкции, рекомендации, нормативы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕШШДЦЙИ

1. ВагкейШЕм условней успешной реализации селекционных преграды, направленных ва повышение резистентности к заболеваниям, ^ледует считать создание провокационного фона дая отбора- На селек-цлсняой станции, где проводятся работа, следует отменить применение лекарственных препаратов для лечения заболевания.

2. Ери формирование и сравнительном изучении исходного стада

з его состав необходимо включать в восприимчивые птамыы, т.к. именно ерзде них отбор может быть наиболеа эффективным.

3. Рзнетичаскиа парщэтры, оцредалящие повышенную устойчивость к заболеваниям, целесообразно определить в исходном стаде, т.к. гто позволит выбрать адекватные нолям селекционной программ*

селекции. Б качестве подхода к решанвв генетических задач могло рекомендовать математическое моделирование снста&ы "паразит-хсзясн" и очень удачную систему бальной оценки степени поражения грузпы оообей, а лучша отдельных особей, которая дает возможность розлонить дисперсия на компоненты.

4. Еа первых зтапах седакции, в течение первых жвух-трех поколений, нужно проводить массовый отбор по внешним признакам заболе-в&нпя, т.е. выбраковывать из маточного стада всех пораженных заболеванием особей. После определения генетических параметров, опре-

повязанную устойчивость, целэсообразно перейти к более елогнык Щ!зецам селекции - комбинированный отбор или семейную селекцию. Полезно определить экспериментально пли рассчитать теоретически необходимый и достаточный уровень резистентности, чтобы избегать отрицательных корродированных эффектов от одностороннего-отбора.

5. 3 процессе селекции необходимо постоянно контролировать 850ЭКТЫ по основному признаку - повышенной рвзвстевтноств, путем сравнения селекционного стада о наоелеишоЕировацным контролем. Хороша результаты долзед давать сравнЕтельцый анализ устойчивости в ряду последовательных поколений отбора. Наряду с кониторингои за пз^гненшает основного признака, предусмотренного селекционной прог-райзгой, необходимо постоянно контролировать генетические преобразования в стада, комбинационную способность вкутрипородных групп, хозяйственные характеристики, включая и устойчивость к заболеваниям, не отдосяззшзся г. таи, которые заданы селекционной программой.

6. На заээршапецам этапе селекции кроме рекомендаций по промыш-леннаку всцользоваЕии ц&зесообразно разработать мероприятия по под-дерлзяшо .достигнутого, уровня резистентности при ыассовий репродукции ллаийняого материала.

СПИСОК РАБОТ ПО OTE. ДИССЕРТАЦИЙ

1. йляеоз ЮЛ., Кирпичников B.C., Факторович К.А., ¡Парт Л.А. Селекция карпа на позшение устойчивости я краснуха// Селекция

в прудовом рыбоводстве/ Тезисы докл. на Всесовзнгад семинаре (Киэв, 8-II июля 1975 г.). - М., 1975. - С.22-21.

2. Илясов Ю.И., Шарт Л.А., Факторовнч К.А. Метода я эффективность селекции карпа на устойчивость к краснухе// Ш съезд ЗОГиС им.Н.Я.Вавилова. Тезисы докл. П (I)/ Генетика и селекция животных. Генетика человека и медицинская генетика. - I. :Наука, 1977. - С.85-85.

3. Кирпичников B.C., Илясов ЮЛ. Повыиэниэ устойчивости карпа к краснухе путем межпородных промышленных скрещиваний и отбора// Науч.-техн. реферативный сб., сер. Промысловая ихтиология. - М.:ШШПЕХ, 1977. - Bsra.II. - С,3-4.

4. Илясов IJ.il. Проблемы селекционно-племенной работы: дая повышения устойчивости к краснуха// Рыбоводство и рыболовство. - 1977. - % 4. - С.17-18.

5. Илясов Ю.й., Кирпичников B.C., Шарт I.A. Генетические основы селекции карпа на устойчивость к краснуха// 2U Международный генетический конгресс. Секционные заседания. Тезисы докл. 4.1. - Секции 13-20. -М.гНаука, 1978. - C.5I2.

6. Илясов Ю.И., Шарт Л.А. О корреляции типов траясфэррина

а сывороточной эетеразы карпа ( Cyprians carpió (X.) } с устойчивости к краснухе// ХУ1 Международная конференция по группам крови и биохшичеоксиу полвиорфа^лу згизотянх, 14-18 августа 1978г./ Тезисы докл. - Л., I97S. - C.IS9.

7. Илясов Ю.Й., Шарт Л.А.-Полиморфные генетические системы сыворотки крови и их связь с сйлекяионянии признака,*,га у карпа//

П Всесоюзное совещание по биохимической генетике, кариологическсму полиморфизму з мутагенезу у рыб, 14-17 марта 1978' г./ Тезисы докл. -М., 1978. - С.30-31'.

8. Шарт Л. А., Илясов D.H. О типах 'грансферрина и эстераз у карпа, селекционируемых на устойчивость к краснуха// П Всесоззноэ совэшание по биохимической генетике, кариологячоспоау полиморфизму и мутагенезу у рыб, 14-17 марта 1978 г./ Тезисы докл. - М., 1978.-С.54-55.

9. Кирпичников B.C., Илясов Ю.И, ¡Парт JE.A-. Методы и разуль-таты сэлекцил карпа на устойчивость к краснухе// Профилактика и меры борьбы с болезнями рыб при интенсивных методах выращивания/

Материалы Всероссийского совещания 3-6 октября 1978 г. - Краснодар, 1978. - С.67-69.

10. Кирпичников B.C., йлясов D.H., Факторович К.А., Иарт Л. А. Селекция дарпа на повышенна устойчивости к краснухе// Сб. науч.тр./ Генэтика и селекция рыб. М.:ВНИШРХ, 1978. - Вал.20. -'0.78-98.

11. Илязов ГЛ., Кирпичников B.C., Шарт Л.А. Селекция карпа яа повышение устойчивости е краснухе// Мездународаый сошнар/ Повыиеаие продуктивности прудовых рыб с поиощыэ селекции и гибридизации. 19-23 сентября 1978 г. - Сарваш, Вонгрия. - 1978.,

- С.18-20.

12. Иксов D.H., Киршгчнилоа B.C., Шарт I.A. Солакция.карда на повышение устойчивости к краснуха// Международный сомипар/ Повышение продуктивности прудовых рыб с псаодью селекции и гибридизации, 19-23 сентября 1978 х- - Сарьад, Венгрия. - 1978.

- С.195-210.

13. Иляаоа D.H., Шарт JLA. О корреляции типов трансфзррияа

и сывороточной зстеразы карда С Cjpricus carpió (х,.) ) с устойчивостью к, краснухе// Матераалн 1У1-Е Мэндупародной конференции по группам здюви и онохшггчеслпду полааорТиЕцу кгвотннх. - Л., 1979 г. - Т.4. - С.216-251. -

14. Шарт I.A., йаясоз D.S. О типах грансфэррина и встераз у производтаслоЗ карпа ( Carums carpió (L.)), селекциониру-eiSE ыа устойчивость к краснухе// Сб. ст./ Биохимическая и по-цуяяционяая гоаатига рыб. - Л., 1979. - C.I47-I5I.

15. Плюсов Ю.И., Иарт ЛЛ. Падгшорфнне генетические системы скЕороткк крош и ах связь с салззциишкаи признак saz у карпа ( сурПива csrpie (i.) )// Со.ст./ Бнохгаячасдая в цстуж-цисняая генагика раб. - I., 1979. - СЛ52-156.

16. Еогло^а В.В., Илясов D.H. К вопросу об естаразах у карпа ( CypriiHis csrpio (!>•)). // Сб.ст./ Биохашчесяая и поцудя-писнная генетика раб. - 2., 1979. - C.I75-ICÖ.

17. йдясол В.И., Шзрт Л.А. Мэчшзе молоди карпа подреза-пиаа ¡хдавззков// Рнбоводзтво н рабодоьство. - 1931. - В 4. ~С.

18. Илшов S.U. Селекция раб на устойчивость к забологани-яи// Генетика, сшгенгош я хибрзддгвцзя ркб/ Тозесн докл. И Все-сопзного ссшащаяза. - ?озтов-га~Доау, 16-20 карта 1981 г.

- С .90-91.

19. -Кирютнаков B.C., ítascos Ю.Е., Шарт I.A. Метода и *ф-феитшисоть ездокдга карда аа устойчивость в краснухе// Генетика,

селекция я гибридизация рыб/ Тезиса докл. И Всесоюзного совещания. - Ростов-яа-Дону, 16-20 марта 1981 г. - 2.96-93.

20. Ллясов D.H. Генетические основы селекции рыб на устойчивость к заболеваниям// Магериалн СЭВ по тема "Выращивание посадочного материала рыб дрошшгэнншш методами". - Сазхалоыбатта, 1981. - C.S3-73.

21. Htjjcob Ю.И., Кирпичников B.C., Шарт Л.А. Селекция карпа на повышение устойчивости н краснухе (итоги работ за I97S-I980 гг.)// 17 съезд ВОГиС им .Л.Я.Вавилова, Кишинев 1-5 февраля

1982 г./ Тезисы докл., 4.4. - Кишяев.-Штиинца, 1982. - С.204.

22. Катасонов В.Я., Боброва D.H., Бружинскас И.В., Идясов Ю.Я., Томиленко В.Г., Сарсембаев P.C., Чутаева А.И., Зристьян А.Н. Передовой опыт племенной работы в рыбоводстве// Экспресс-информация. Сер. Рыбохозяйсгвеяяое использование внутренних водоемов.

- М.:ЦШИТЭИРХ. 1983. - Вшх.П. - 25 с.

23. Идясов fO.ii. Генетические основы селекции рыб на устойчивость я заболеваниям// Биологические основа рыбоводства: проблемы генетики и селекции/ Сер. Биологические ресурсы гидросферы и их использование. -Л.: Наука, 1983. - C.I20-I29.

24. Идясов D.H., Кирпичников B.c., Шарт Л.А. Метода и эффективность селекции карпа на повышенную устойчивость к краснухе// Биологичесхаэ основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции/ Сэр.Бзологическиэ ресурсы гидросферы г их использование. -

Л.:Наука, 1983. - С.130-145.

25. Илясов Й.И., Бычков О.В. К вопросу создания автоматизированной системы управления (АСУ) функциональной подпрограммой "Амур-Салаке"// Сб.науч.тр./ Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.:ВЙИШ1РХ, 1983. - Вш.ЗВ. -C.I5Q-I6I.

26. Ялясоа И.И. Селекция и пламенная работа с растительноядными рыбами// Биологичаскиа основы и производственный ошгг рыбо-хозяйствеяного и мелиоративного использования дальневосточных растительноядных рыб/ Краткие тезисы доги. -к I Всесоюзному совещании по проблемам освоения растительноядных рыб (г.Славянок, октябрь, 1984 г.). - M., 1984. - С.96^97.

27. Волчков Ю.А., Ганчаяко МЛЗ., Решетников С.И., Радецкий ВЛ., Илясов С.И. Методика сравнения растительноядных рыб по темпу роста при прудовой выращивании// Сб.науч.тр./ Вопросы ив-, тенсификации прудового рыбоводотва. - М.:ВВИШРХ, 1985..- Вып.45.

- С.76-81,

28. Волчков U.A., Идяоов Ю.И., Ганченко М.В. Влияние плотности выращивания на рост белого амура на первом году жизни// Сб.науч.тр./ Растительноядные рыбы г новые объеяты рыбоводства и акклиматизации. - И,:НШИПЕХ, 1985. - Вып.44. - С.72-74.

29. Алтухов D.H., Идясов J3.I1. Информация о международном симпозиуме по генетика, селекции в гибридизации рыб и других водных жявэтных// Пригласительный билет к программе школы "Метода количественной генетики и селекции рыб"/ Тезисы лекций. -М.:ЕДЯХ СССР, 1985. - С.8-9.

30. Идясов Ю.И. Методические подходы: к изучению генетики устойчивости рыб к заболевания«// Пригласительный билет к программе школы "Метода количественно! генетики и сэлэкцяи рыб"/ Тезисы лекций. - М.-.ВДП СССР, I9S6. - C.I8-20.

31..Ндяеов Ю.И., Попова A.A. Задача отраслевой науки по комплектации и использованию импортированных пород карпа// Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии/ Тезисы докл. Республиканской научно-гехнзческсй конференции 7-8 августа IS86 г. -Кишинев, 1Э35. - С.125-126.

32. Кирпичников B.C., Илясов D.H., Шарт Л.А. Выведение крэс-нухоустойчивой порода карпа// Тезисы докл. Ш Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-II сентября 1986 года, г.Гарту. - К., I98S, - C.I06-I07.

33. Попова A.A., Идясов Ю.И., Щербвнок Ю.И. Импортированные порода карда в СССР и проблема сохранения генофонда// Тезисы докл. Ш Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-11 сентября 1983 года, г.Тарту. - М., 1986. - C.I74-I7S.

34. Симонов В.М., Идясов Ю.И. Мажзеыейные различия по толерантности к лимиту кислорода у белого толстолобика в острых шоковых тостах// Тезисы докл. Ш Всесоюного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-II сентября 1986 года, г.Тарту.

- 11., 1985. - С.209-210.

35. Осадчук Л.А., Кадура С.Я., Храпунов С.Н., Бердшев Г.Д., Илясов Ю.И., Луценко H.A. Способ определения качества половых продуктов у саэдов карповых рыб// Авторское свидетельство

Л 1200859, заявка № 370S8SI, зарегистрировано I сентября 1985 г.

36. Волчков Ю.А., Идясов Ю.И., Радецшй В.П. Задачи и методы селекции растительноядных рыб с позиций генетики// Сб.науч. тр./ Генетические исследования, селекция и шгекеяное дело в рыбо-

водстве. - M. :ЗШИПРХ, 1986. - Ban.48. - С.24-36.

37. Волчков ¡O.A., Гзячанко К.В., Иляоов D.H., Антонвк Г.К. Использование математического моделирования системы "возбудитель-хозяин" з изучения геяеггки устойчивости карпа к крэонухэ// 'б. яауч.тр./ Генетические исследования, селекция и племенное дело

з рыбоводстве. -М.:ШШПРХ, 1986. - йгп.48. - С.67-70.

38. 'Ллчсез д.'Л., Попова A.A., Щербенок Э.И. Сравнительная характеристика импортированных пород карпа по некоторый экстерь-ерным а инторьерным прязнакагд// Сб.науч.тр./ Совершенствование технологии и племенной работы в рыбоводстве. - М.:ТСХА, I98G.

- C.37-4S.

39. Кирпичников B.C., Иляоов Ю.И., Шарт Л.А., Ганченко 11.3. Выведение крзсяухоустойчивых пород карпа// Тр.зоол'огического института АЯ СССР/ Зопросы паразитологии и патологии рыб. - Л., 1987. - Т.171. - С.33-46.

40. Кирпичников B.C., Идясов Ю.И.,' Парт Л.А. Проблемы селекции животных на повышение устойчивости к заболеваниям// Сельскохозяйственная биология. - 1988. - !Н. - С.22-27.

41. Симонов З.М., Идясов Ю.И. Методические указания по оценке толерантности растительноядных рыб к неблагоприятным факторам среда. -М.:ШЙШРХ, 1987. - 8 с.

42. Симонов Б.М., Иляоов D.H. Генетические основы селекции рыб на толерантность к неблагоприятным факторам водной среда// Депонпр. ЩШТЭ'ЛРХ. - » 7 (201) реферат в ЗДНИТИ депонированные научные работы (Естественные а точные науки, техника). - М.: ВИНИТИ, 1988. - & 925-рх. - 131 с.

43. Яляссз Ю.И. Эколого-гвнетичэский мониторинг доместикации и процессов искусственного воспроизводства растительноядных рыб и новых объектов промышленного рыбоводства// Рыбохозяйотвея-ное освоение растительноядных рыб/ Тезисы докл. II-го совещания (г.Кишинев, август 1988 г.). -М.:НШИПРХ, 1988. - С.5-6.

44. Илявов Ю.И. Положение о внедрении селекционных достижений в рыбоводстзе// Полозеняя по организации селекционно-племенного дела в рыбоводства: - М., ШИИЯРХ, 1988. - C.28-3I.

45. Илясов D.H. Типовое положение о коллекционном рыбовод-нем хозяйстве// Положения по организации селекционно-племенного дела в рыбоводстве. - М.:ШИШРХ, 1988. - С.32-33.

46. Волчков ПЛ., Радецкий В.П., Веригин Б.В., Щубникова Я.Г., Ганченко М.В., Решетников C.ÎÏ., Иляоов Ю.И. Морфометричео-

кий анализ в селекции и племенной работе с растительЕоядныии рыбаки// Рекомендации. - М.:ШШПРГ, 1988. - 32 с.

47. Радецкий В.П., Волчков Ю.А., Гаячеяко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И., Михайлова СЛ. Сравнение групп растительноядных рыб по скорости роста// Рекомендации. - м. :ВНИШРХ, 1988. - 17 с. ■

48.. Иаяоов Ю.й., Катасонов В.Я. Значение генетики и селекции дая развития аквакультуры// Сб.науч.тр./ Генетические исследования, селекция к пламенное дало в рыбоводстве. - Ы. :БШШРХ, 1936. - Вгш.48. - С.3-5.

49. Воронин В.М., Илясов Ю.й. О перспективах хозяйственного использования продукционных возможностей водных экосистем// Проблемы экологии Прибайкалья/ Тезисы докд. к Ш Всесоюзной научной конференции. Иркутск, 5-10 сентября 1988 г. - Иркутск, 1988. - C.I03.

50. Идясов Ю.И., Кирпичников B.C., Факторович К.А., Карт I.A. Селекция карпа на повышение устойчивости к краснухе// Науч. тр. ВАСШШУ Сеяеяция прудовых рыб. - U. ¡Колос, 1979. - C.I6-28.

51;. Илясов D.H., Порода как единица классификации в аква-культурз// Ш школа-семинар по генетика и селекции животных, П научные чтения-памяти академика Д.К.Беляева (12-19 сентября 1989 г. ) Новосибирск, 1989. - С.48.

52. Ганчешо М.В., Волчков Ю.А., Идясов Ю.й. Описание и статистический анализ структуры осевого скелета как сигнального признака в селекции растительноядных рыб// Рекомендации. - М. : 2ШПРХ, 1988. - 16 с.

53. Храпунов С.Н., Кадура C.I., Идясов Ю.И. Использование белков-маркеров и фрагиентируеыости ЛНК хроматина нуклеазаш в определении качества половых продуктов самцов белого амура// Рекомендации. -М.:ВНИШЕК, 1988. - 19 с.

54. Симонов В.М., Илясов Ю.И. Оценка жизнестойкости молоди рыб по признакам морфогяпа// Тезисы дахсл. I Всеаовзяой конферен-ш цо рыбохозайотааяиой токсикологии. Декабрь, 1988, Юрмала. 4.11. - Рига, 1988. - С.

55. Попова A.A., Идясов ЮЛ. Основы формирования генетических коллекций, в сельской хозяйстве и цуги организации коллекционного дела в карповодотва// Материалы Ш Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-II сентября 1986 года,

г.Тарту/. Тем 2 "Селекция рыб". - М., 1989, с.197-421.

56. йлявов D.H. Международный симпозиум. Рыбоводство, 1987, вып.6, C.IS-I7.

57. Илясов D.H., Мотенков D.M., Ганченко И.В. Результаты внедрения красяухоустойчивого карпа в 1986 году в Голубицком рыбхозе// Сб.науч.тр./ Вопросы интенсификации прудового рыбоводства.-М., 1988, вып.53, С.155-160.

58. Илясов В.И., Симонов В.М., Вяхман A.A., Осташевский А.Л., Шарт JT.A. Оценка эффективности селекции карпа на устойчивость к краснухе в экспериментальных и полевых условиях// Сб.науч.тр./ Селекция и племенное дело в рыбоводстве. - М., 1989, вып.58,

о.34-40.

59. Илясов ЮЛ., Кирпичников B.C., Шарт Л.А. Краснодарский краснухоустойчавый карп// Научные разработки селекционно-генетического центра. Предложения к вяедренив. - М., I9B9, с.5.

60. Илясов Ю.И., Попова A.A., Доманчук Б.И., Сергант Л.А., Дубовик Н.Ф. Импортированные породы карпа// Научные разработки селекционно-генетического центра. Предложения к внедрении. -М., 1989, с.6.

61. Илясов D.H., Попова A.A., Гапецкий Н.Е., Доманчук В.И., Куркубет Г.2., Сэриаят Я.А., Щербенон J.H., Дубовик Н.Ф. Рекомендации по формированию коллакций пород рыб на примере карпа// Рекомендации. М., 1990, с.15.

62. Дубовик Н.Ф., Илясов В.И., Михайлова С.Ш., Петинов В.Н. Использование альбиносов канального сома для двухлинейного разведения// Рекомендации. И., 1990, с.,8.

63. Волчков Ю.А., Решетников СЛ., Идявова В.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.И. Методические указания но оценка.темпа полового созревания растительноядных рыб// Рекомендации. М.,, 1990. с.32.

64. Волчков Ю.А.. Рештников С.И., Радецкий ВЛ., Илясов Ю.И., йлясова В.А. Методические указания по сценке темпа полового созревания растительноядных рыб// Приложение. ЗВД-црограша даскри-минаятяого анализа (фортран). М., 1990. С.7.

65. Илясов Ю.И., Шарт Д.А., Кирпичников B.C., Мотенков D.U., Тихонов Г.Ф., Ганченко М.В., Осгашавский A.JI. Разведение и промышленное использование краснодарского краояухоустойчивого карпа// Иетодачэские рекомендации. М., 1991. о.29. ■

SS. Куркубат Г.1., Доманчук ВЛ., Иляоов D.H., Каховский А.Е. Селекция рамчатых карпов породной группы "фрасинет" на устойчивость к азроионозу// Сб.науч.тр./ Болезни рыб - М. :ШЙШР1, 1991-

Зап.53. - С.82-91. ~

67. Волчков D.A., Торга В.В., Радецкий В.П., Иллоов ЮЛ!., Михайлова С.Ш. Методика оценка групп рыб по комплексу призяаков-кскпозент лродупглваоста//РвЕОь:б:;даЦ1:2/М., 1922. - 9с.

60. Волчков Ю.А., Тврия В.В., Радэцкий В.П., itocoa Ю.П., Михайлова СЛ. Методика оценки групп ряб по коишюкоу признадов-камаоненг продуягивности/УПрЕлохвние/ П., 1992. - 13с,

SS. йлясоз О.И. Селзютя рнг5 на устойчивость к заболеваниям// Таз иск'докл. 71 съезда ВОГиС ш Л Л. Вавилова/ Кгяск, 1992. - С. 55.

70. йлясов Ю.И., Юхиыенко Л.Н., Осзпова S.H. Бэггоагмчквость к забоаеваквяк рздужаоЗ форэла и йореля Лоиальдооаз/ДИ .кауч.тр./ Ксрка и кормление пеаиых объектов акьакульгуры. - М.гШИШГОС, 1992, вып.67, - с.80-90.

71. Гаячеяко Ы.В., йляссв Ю.И., Еарт Л.А., Ъ'т.caos Г.й. Динамика остеологических характеристик грех ваутриаородаых групп крас-яухсуотойчизого карпа разных галарадиЗ одного поколения селекзти// Сб.науч.тр./ Вопросы генетического и Биологического мониторинга объектов рыбоводства. - Ы. :ШИШРХ, 1ЭЭ2, вып.68, С.12-16.

72. Таразэвич Е.В., Иксов O.K. Рыбохозяйстьенная характеристика лахзикскогс карда// Об.науч.тр./ Вопросы генетического и эколс-г^чэского моайгорпяга объектов рыбоводства. - Ы..-НЕП'ШРл, вып.68,

С.30-33.

73. Иеясов Ю.И., Волчков Ю.А., Тврш В.В., Ганченко М.В., Михайлова С.Е. Альбаииза канального сема и его всагюаностз его использования в даухлинейноы разведении//Сб.науч.sp./ Вопросы генз-тгчзсеого я экологического мониторинга объектов рыбоводства. -

:E32iIPI, вш.68, с.56-62.

74. Таразевач Е.В., Ияясоз Ю.И. Рпбохозяйствэнная характеристика даквяксксго карпа// Тезисы докл./ Всерос.научно-прозз.совещания по проблемам развития пресноводной а кш культура 15-19 ноября 19ЭЗ г.-П. :ШЯ£РХ, 1993. - с.99-100.

75. Ипшова З.А., Идя сов Ю.П., -Ыорузи И.Б., Пак К. Есродсксзы-ханис елгайокого карпа// Тезисы докл./ Всероссийского науч.-произв.

по проблем&а развития пресноводной аквакультуры 15-19 ноября 1933 г. - К.:ВШПХ, 1393 г. - С. 100.

76. До.-ланчук В.И., Ясбчеяко В.В., Поясов D.K., Курку бет Г.::. Кядрагдег&й и ;.:сгоды салекцзя карпа "4рэсинет" в условиях рвелуйяики

дог»-./ Воороссайояого науч.-произв. сзвэшаная по развития пресноводной акзакульгуры 15-19 ноября 1993 г.-

шишрх, 1993, 0.106.

77. Шарт Л.А., йлясов D.M., Тихонов Г.Ф., Ганчешсо М.В. Селекция карпа m зсшшгааие •устойчивости к крзсяухв//Тезисы докл./ Всероссийского пауч.-произв.совэяания по проблемам развития пресноводной зквакультури 15-19 ноября 1993 г. - И.:ШИШЕХ, 19ЭЗ. С.107.

7В. Курку бот г.х., Доманчух В.и., Плазов й.й. Селекция харпа аа устойчивость к азрсмонозу//Гезисн докл./ Всероссийского науч.-пропзв.совещания со проблема.'! разлитая пресноводной аквахультуры . 15-19 ноября 1993 г. - И. :НИШКС, 1993, C.I07-IC3.

'73. 'Ллясоз Ю.И., ШэртЛ.А., Тихонов Г.Ф. Селекция карпа на устойчивость к красяухэ/Двэисы докл./ Мвздряарэдаьй симпозиум "Карп" 5-9 сентября 1993 г. - Будапешт, Вангрия, 1993, С.28.

80. Ллясов И.И., Волчков Ю.А., Радецкий В.П. Методика селекции карпа яа петление устойчивости к грасяухе вуто-л оомзйяого отбора//Ищ&ораЕцаоЕляй пакет. Сер.:Аквзкуяьтура. - М.:ШИЗ?Х, 1993. Вш.1. - С.5-19.

81. KixpichnibOT V.S., ïactoro~ich К.А., Ilyasov ïou.I., Short L.A. Selection of eerason еэгр (Cyprians carpi о (Ь.)) for resistance to dropsy// Report; of the iech, Oonf. on Aguacultuxe, Roes, FAO. pis; AQ/Conf/76/ B.63. - 1976. - 13 p.

82. Xirpichnikov V.S., Ilyasov You.I., Shart L,A. Selection of carp to increase the resistance egainta dropsy// Inter. Seain. "Increasing tbe productivity fisbes by selection end hibridifiafci-on", о Sarvao, HÏKGABÏ. - 1973. - P.37-39.

83. Kirpichniiov V.S., Pactoro-vich K.A,, Иуаоэт You.Г., Shart L.A. Selection of еоваоп enrp (СурПпиз cerpio (L.)> for Resistance to dropsy// In; Advances in Aquaculture/edited Ъу Ï.7.E. Pillay sud '.V.A, Dill, Family, - 1979. - p.623-633.

84. IlyaSov Tou.I. Баяез genetiques de la selection des Poissons en vue de renforcer leur resistance a des Maladies// Е11ГАС/86 /Symp. E73/.-H.S 1336. - 16 p.

85. Ilyasov ïou.I. Gcnctic principles of fish selection for disease resistance// EIiAC/86/ayutp. S73. Abat. Sjsip. CSCPI bordeaux. - 1986. - P.32.

86. Ilyasov Tou.I. Genetic principles of fish selection for disease resistance// Frora Proc. World Букр. on Selection, Hybridization and Genetic Enjinserine in Aquaeultws, Eordamac 27-30 May. - 1986. - Tol.1. BÏRLIIÎ. - 1937. - Р.455-Л69.

7fc

S7. Eirpichnikov 7.S., Iljasov lou.I., ¿¡chart l.i. Heraus-zucaciÄf exaer Karpi'anrasse nit erhöhter üesistSBc gt^en die I^ietTiose iauctwassersucht// iortschr. Pisch. wiss. - 1957. -.'-Ji. - P.115-120.

Si. Ilyasov Xo-u.I., Gstaskevsky i.L., Siohonov G.F. Classifi-and legal proxections of selection achiewe aeats in A-juü-i'u-ri-c// ¿¡yap. on carp genetics. CEA&VüS, HYKGAKI - 3-7 sep. -"•93C. - I'.

■B9. liyasov you.I., Kurkiibet G.Kh., Domancbuck V.l. Selec-ViCiii of iraiae carps of "KdiSlHST" breed group for resistance ^¿roEonoeas// Syap. cu carp geaetics. CSAKVaS, HSiGASY - 5-7 sep. iw-.o. - P. 12.

90. Eir-.icha.itov V.S., Ily&sov You.I., Schart L.A., Vikiaaar . Uancaenico E.V., Ostashevsky i.L., Sinonov V.M., Ticiionov tf.F., Tjiurir. V.V, Selection of Krasnodar coaaoa carp (Cyprinue carpic ;_.),! ior resistance to dropsy: principal results ana prospects// ^cuaculturt. - 1995- III— i.7-20.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ____3

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ. ВВЕДЕНИЕ__7

СЕЛЕКЦИЯ КАРПА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КРАСНУХЕ__9

1. Материал и методы исследований____________9

2. Рпт^лкптл селекции__________,_ 14

БИОПРОБА____________25

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПРИ СЕЛЕКЦИИ КАРПА НА ПОВЫШЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К КРАСНУХЕ____31

1. Формирование гомозиготной линии украинсхо-

ропшинских карпов______31

2. Биохимический полиморфизм внутриттородных групп краснухоустойчивого карпа ___35

3. Гетерозис п: • ечутрипорошшх скрещиваниях крас-этхоустойчивого карпа_________47

4. Генетика устойчивости карпа к краснухе _____ 54

ЗАКЛЮЧЕНИЕ___________59

ВЫВОДЫ_____________65

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ____Й8

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ _!_ 69

fg.PS.-9?/