Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция душицы обыкновенной в Московской области

ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зимина, Людмила Борисовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Некоторые сведения о культуре душицы. 8 Народнохозяйственное значение и химический состав душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.)

1.2 Ботаническая характеристика и ареал распространения 16 Origanum vulgare L.

1.3 Биологические особенности и агротехника возделывания 20 душицы обыкновенной

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

II УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ 33 ОПЫТОВ

2.1 Климатические и метеорологические условия проведения 33 опытов

2.2 Материал и методика проведения исследований

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

III БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ ДУШИЦЫ 50 ОБЫКНОВЕННОЙ (Origanum vulgare L.)

3.1 Способ опыления

3.2 Динамика цветения

3.3 Характеристика пыльцы

3.4 Определение оптимальной жизнеспособности рыльца 73 пестика

IV ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИИ 77 КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У РАСТЕНИЙ ВОЗДЕЛЫВАЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДУШИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4Л Изменчивость количественных признаков у душицы обыкновенной

4.2 Корреляция признаков у душицы обыкновенной

V ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ 92 СЕЛЕКЦИИ ДУШИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5Л Коллекция популяций душицы обыкновенной

VI СЕЛЕКЦИЯ ДУШИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 111 6Л Улучшение душицы обыкновенной методом отбора

6.2 Вегетативное размножение и перспективы его 120 использования как метода селекции

6.3 Схема селекционного процесса 124 ВЫВОДЫ 130 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 134 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция душицы обыкновенной в Московской области"

Из всего разнообразия растительного мира, насчитывающего около 300 тысяч видов высших растений, человеком используется лишь сотая часть (Горбатенко, 1998). Между тем, мировая естественная флора располагает большим резервом полезных растений, среди которых значительный удельный вес занимают лекарственные растения. В развитых странах мира, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических лекарственных средств, в последние годы заметно возрастает спрос на лекарства природного происхождения.

Одним из важнейших лекарственных и ароматических растений, культивируемых в РФ, является душица обыкновенная (Origanum vulgare L.). Препараты душицы, изготовляемые из травы, обладают противовоспалительными, антимикробными и болеутоляющими свойствами. Траву душицы применяют в научной медицине отдельно и в смеси с другими растениями для повышения аппетита, улучшения пищеварения, при заболеваниях печени, при острых и хронических бронхитах. Кроме того, душица известна как пряноароматическое растение и хороший медонос (Ловкое и др., 1990; Супрунов, 1972).

Надземная часть душицы содержит до 1,2% эфирного масла, дубильные вещества, аскорбиновую кислоту, флавоноиды и др., всего около 30 компонентов. Основным носителем запаха является тимол. Для нужд фармацевтической и медицинской промышленности ранее сырье душицы в нашей стране заготавливали в основном из диких зарослей. Сравнительно недавно это растение было введено в культуру и его стали возделывать в производстве.

До последнего времени сорта душицы обыкновенной в России отсутствовали, поэтому в производстве культивировали улучшенную популяцию, характеризующуюся значительной гетерозиготностью по основным хозяйственно-полезным признакам, а также невысокими показателями урожайности и качества сырья. Важную роль в улучшении хозяйственно-полезных признаков введенных в культуру растений принадлежит селекции.

С целью создания сорта, отвечающего требованиям производства, наше внимание было сосредоточено на сборе и изучении исходного материала душицы обыкновенной. Наряду с культивируемой популяцией душицы к изучению привлекались дикорастущие популяции различного географического происхождения. С использованием методов селекции создавали экспериментальный исходный материал.

Созданию сортов и сохранению их константности в процессе семеноводства предшествовало изучение биологии цветения и опыления душицы.

Основная цель работы

Целью исследований было мобилизация и изучение естественного генетического разнообразия, а также создание исходного материала для выведения высокопродуктивных сортов душицы. В задачу исследований входило:

1. Изучение биологии цветения и опыления душицы обыкновенной в связи с задачами селекции и семеноводства;

2. Изучение фенотипической изменчивости и корреляции количественных признаков у растений возделываемой популяции душицы;

3. Изучение исходного материала для селекции душицы;

4. Селекция душицы обыкновенной с использованием методов отбора и вегетативного размножения.

Научная новизна

В результате проведенных исследований нами впервые достаточно полно изучены вопросы биологии цветения и опыления душицы обыкновенной; определена внутривидовая изменчивость морфологических и хозяйственных признаков; выявлены коррелятивные связи между количественными признаками; собран и изучен обширный коллекционный материал разного географического происхождения; разработана методика вегетативного размножения душицы; установлена эффективность использования метода индивидуального отбора.

Практическая значимость

Научно обоснованы эффективные методы и разработана схема селекционной работы с душицей обыкновенной. Создан и допущен к использованию в производстве высокопродуктивный сорт Радуга (а.с. №32205), отобраны ценные образцы душицы, перспективные для дальнейшей селекционной работы.

Внедрение работы

Сорт душицы обыкновенной передан для размножения и последующего производственного возделывания на Белгородскую ЗОС ВИЛАР. Перспективные селекционные номера включены в селекционный процесс. Предложенные методические приемы используются в селекционной практике с душицей в системе ВНИИ лекарственных и ароматических растений. 7

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Втором Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (1997), на Международной научной конференции молодых ученых-овощеводов (2000), на Международной конференции, посвященной 70-летию ВИЛАРа (2000), на международной конференции, посвященной 50-летию ботанического сада ВИЛ АР.

Публикации

По материалам исследований опубликовано 7 статей, освещающих основное содержание работы.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Лекарственные и эфирно-масличные культуры", Зимина, Людмила Борисовна

Выводы

1. Основным способом опыления у душицы обыкновенной является перекрестный, которому способствуют структурные особенности цветка - дихогамия, самонесовместимость и мужская стерильность. Установлена завязываемость семян в результате самоопыления в пределах одной полумутовки. Методические подходы к селекционной работе с этой культурой должны быть аналогичны применяемым для других перекрестноопыляющихся растений.

2. Изучены внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость морфобиологических признаков в условиях полевых опытов. Наиболее сильно варьирующими являются признаки урожайности травы и семян, содержание эфирного масла и число генеративных побегов (CV от 22 до 33%), средневарьирующими - длина листьев и опушенность побегов (CV от 16 до 20%), низковарьирующими - высота растений и масса 1000 семян ( CV от 3 до 8%).

3. Исследование коррелятивных зависимостей между отдельными морфологическими и хозяйственными признаками свидетельствует о высокой и положительной устойчивой корреляции между урожайностью сырья и числом генеративных побегов. Существенная корреляция выявлена между урожайностью сырья и семян, содержанием эфирного масла и облиственностью растений. Содержание эфирного масла в сырье на первом году вегетации достаточно тесно коррелирует с его массовой долей на втором году жизни, что обосновывает эффективность индивидуального отбора на эфиромасличность уже в первый год жизни растений. Выявленные сопряженности могут быть использованы для проведения отбора на повышение продуктивности душицы по индикаторным признакам, а также для ускорения селекционного процесса.

4. Итогом многолетней селекционной работы с душицей методом индивидуально-семейного отбора создан высокопродуктивный сорт Радуга, превышающий по урожайности сырья и выходу действующих веществ с 1га исходную популяцию на 20-26% (авторское свидетельство № 32205). Новый сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений для использования в Российской Федерации с 2000 года. Экономический эффект от внедрения сорта Радуга в производство составит около 11 тысяч рублей с 1га.

5. Впервые изучен обширный исходный материал душицы обыкновенной в объеме 156 образцов различного географического происхождения. Отобраны лучшие популяции с высокими показателями урожайности сырья и содержания БАВ. По комплексу хозяйственно-полезных признаков выделен коллекционный образец 13 из Томска (Россия), который включен в селекционный процесс для сравнительного испытания на завершающих этапах селекции.

6. Разработанная методика вегетативного размножения душицы путем клонирования корневищ позволяет ускорять селекционный процесс с этой культурой и усовершенствовать схему селекции.

7. В результате проведенных исследований выделены перспективные для дальнейшей селекции номера душицы из генетически разнокачественного исходного селекционного материала.

Предложения для селекционной практики и производства

1. Новый сорт душицы обыкновенной Радуга рекомендуется для широкого использования в производстве.

2. Учитывая перекрестное опыление и достаточно свободное перемещение пыльцы насекомыми и ветром, закладку семеноводческих посевов душицы следует проводить с учетом соблюдения пространственной изоляции, составляющей не менее 500 метров.

3. С целью ускорения селекционного процесса первичный отбор форм душицы с высоким содержанием эфирного масла следует производить в начальных звеньях селекционной схемы в первый год вегетации растений.

4. Полученные данные по биологии цветения душицы обыкновенной рекомендуется использовать в селекционной работе с использованием метода гибридизации. Душице обыкновенной присуще явление протерандрии. Физиологическая активность рыльца пестика сохраняется в течение одних суток, опыление цветков следует проводить в первую половину дня с 10 до 12 часов. Пыльцу для скрещивания следует собирать только из вскрывшихся пыльников, в случае необходимости хранить ее в лабораторных условиях не более 4-5 дней.

5. Разработанная схема и методика селекции душицы может быть использована в учреждениях, работающих с этой культурой.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Зимина, Людмила Борисовна, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. М.: Московский рабочий, 1967, 135 с.

2. Адамчук Г.К., А.Ф.Здрилько, Н.А.Крайнюк. Жизнеспособность пыльцы и рылец озимой ржи // Цито-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений,- Киев, 1982, С.276-278.

3. Андреев В.Н. Пыльца растений, собираемая пчелами.- Харьков,1925, 54 с.

4. Анищенко Е.И., Дорошева З.Н. Пряно-ароматические лекарственные растения семейства Яснотковые (Lamiaceae) в природе и культуре // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Сборн. научных трудов ВИЛАР М., 2001, С.120-127.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1980, 340 с.

6. Атлас лекарственных растений СССР / Под ред. Н.В.Цицина. М.: Медгиз, 1962, 703 с.

7. Бакова Н.Н. Отбор продуктивных форм эльсгольции стаунтона по основным признакам // 5 съезд Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров / Тезисы докладов. АНСССР, М., 1987, С.40-41.

8. Барыкина Р.П. Многообразие способов вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Ranunculaceae // Аспекты филогении растений М., Наука, 1991, С.9-12.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб, 1993, - С.201-212.

10. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полеваягеоботаника,-М,;Л.: изд-во АН СССР, 1960, т.2, С.333-366.

11. Бекетовский А.К. К биологии цветения и плодоношения

12. Dracocephalum moldavicum L.// Из работ кабинета лекарственных и ароматических растений Северо-Кавказского института специальных и технических культур Одесса, 1931,С.16-26.

13. Бодруг М.В. Дикорастущие эфиромасличные растения Молдавии.

14. Кишинев, «Штиинца», 1971,С.80-81.

15. Бодруг М.В., Драгалин И.П., Влад П.Ф. Состав эфирного масладушицы белой по фазам вегетации // Основные направления научных исследований по интенсификации эфиромасличного производства / Тезисы 5-го всесоюзн. симпоз.- Симферополь, 1990,С.161-162.

16. Бородин И.П. Процесс оплодотворения в растительном царстве. Сп1. Б, 1896.

17. Брежнев Д.Д. Мировая коллекция растений и ее использование вселекции// Сельскохозяйственная биология, 1972, т.7, № 6, С.69-81.

18. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.:1. Колос, 1972, С.153-165.

19. Бушковская JI.M., Мельникова Г.В., Марчук JI.T., Пушкина Г.П.

20. Вредители и болезни лекарственных культур // Лекарственное растениеводство / Сборник научных трудов ВИЛАР Москва, 2000, С.298-328. .

21. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственнойизменчивости / В сб. «Теоретические основы селекции растений» — т. 1, М.: Л., Сельхозгиз, 1935, С.75-128.

22. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственнойизменчивости / Избранные сочинения М., Колос, 1966, С.57-101.

23. Вавилов Н.И. Биология цветения в связи с методикой исследований

24. Генетика и селекция,- М., Колос, 1966, С.53-54.

25. Верещагина В.А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты). Автореф. . доктора биол. наук,-JI., 1980, 36 с.

26. Верещагина В. А. Особенности опыления некоторых гинодиэцичных бурачниковых и губоцветных // Экология опыления растений,- Пермь, 1984, С.66-71.

27. Воронина Е.П., Горбунов Ю.Н., Горбунова Е.О. Новые ароматические растения М.: Наука, 2001, С.22-28.

28. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные) Справочник.-Л.: Наука, 1969, С.368-369.

29. Галимова К.А. Некоторые особенности цветения солодок голой и уральской // Опыт культуры новых сырьевых растений,- Ташкент, изд-во ФАН, 1973, вып. 1, С.56-58.

30. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения

31. СССР,- М., Медицина, 1976, 213 с.

32. Горбатенко Л.Е. Задачи интродукции в 21 веке // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйтсвенных растений.-Пенза, 1998,т,1, С.122.

33. Государственная фармакопея СССР,- М., Медицина, изд-е XI, 1990,860 с.

34. Гринько Т.Ф. Индивидуальный отбор в селекции сахарной свеклы //

35. Труды НИИ сахарной свеклы (ВНИС). Киев, 1950, С.25.

36. Гужов Ю.А., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений,- М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1999.- 536 с.

37. Гуляев Г.В., Грибович В. А. Изучение изменчивости количественных признаков у овса Льговский 1026 в процессе первичного семеноводства. Изв. ТСХА, 1972, вып. 2, 45-52.

38. Гуляев Г.В., Лоскутова Н.Ф. Изменчивость количественных признаков озимой мягкой пшеницы. Изв. ТСХА, 1975, вып.5, № 5, С.52-56.

39. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1979. - 351 с.

40. Гурева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г. Онтогенез Origanum vulgare L и структура ее ценопопуляций в Кузнецком Алатау (Кемеровская область) // Ресурсы Л., 1992, т.28, вып. 3, С. 14-27.

41. Дагите С.Ю. Биологические особенности семян некоторых эфиромасличных растений // Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирных масел / Матер. 2-го междун. симпоз. Симферополь: Изд. АН СССР, 1980, С.27.

42. Дарвин Ч. Перекрестное опыление и самоопыление. М., Изд. академии наук, т.6, 1952, 542 с.

43. Дгебуадзе Н.В. Экология цветения и эмбриология пекана на Черноморском побережье Кавказа // Цито-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений,-Киев, 1982, С.216-218.

44. Демьянова Е.И. Антэкология маревых солончаковой пустыни Юговосточного Казахстана // Экология опыления,- Пермь, 1975, вып.1, С.57-71.

45. Демьянова Е.И. Антэкология саксаульчиков каменистых пустынь Юго-восточного Казахстана // Экология опыления.- Пермь, 1975, вып.1, С.73-84.

46. Дорошенко А.В. Физиология пыльцы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- М., 1928, Т.18, №5, С.217-344.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Колос, 1985, 335 с.

48. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Цветы для Подмосковья. М., Московский рабочий, 1892, 206 с.

49. Елманов С.И. Морфо-физиологическая разнородность и биологическая неравноценность пыльцевых зерен //Эфиромасличные и пряные растения / Сборн научн. Работ М., Сельхозгиз, 1955, С.67-79.

50. Жмыхова B.C. Сезонный ритм развития Origanum vulgare L. В Центрально-черноземном заповеднике (Курская область) // Растит, ресурсы,- Л., 1994, вып.4, т.ЗО, С.36-44.

51. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. 2-е изд.- М.:1. Колос, 1964, 792 с.

52. Засимович В.П. История свеклы. Свекловодство, т.1, 1941, С.36-41.

53. Зауралов О.А. Изменение содержания эфирного масла и числа эфиромасличных железок у растений семейства Губоцветные из различных географических зон // Растит, ресурсы. JL, 1978, вып. 14, №3, С.412-418.

54. Зимина Л.Б., Конон Н.Т., Черкасов О.А. Авторское свидетельство №32205 Душица обыкновенная сорт Радуга. Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 09.02.2000г.

55. Иванова P.M. О корреляциях между некоторыми признаками мака масличного // Селекция семеноводство. М., Колос, 1971, №6, С.76.

56. Иванова Т.В. Анткология некоторых медоносных растений из семейства сложноцветковых // Флора и растительность южной тайги / Сборн. научн. трудов.- Тверь, 1991,С.60-65.

57. Илиева С. Лекарственные культуры.- София : Землеиздат, 1971, 261с.

58. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М.-Л., Наука, 1965, С. 189-190.

59. Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.

60. Л., Сельхозгиз, 1935, 77 с.

61. Исаева И., Широкова Н. Строение цветка малины в вязи с возможностью самоопыления // Международный с.-х. журнал -1997. -№2.-С.53-57.

62. Йорданов Д, Николов П., Бойчинов А, Фитотерапия. Лечение лекарственными травами,- София, Медицина и физкультура, 1966, 204 с.

63. Казаринова Н.В., Ткаченко К.Г. Профилатика и лечение разных инфекционных заболеваний эфирными маслами душицы обыкновенной и мяты перечной // Ген. ресурсы лекарствен, и ароматич. растений / Сборн. научн. трудов ВИЛАР,- М., 2001, С.380-381.

64. Каичева Т.Н. Размер пыльцевых зерен многолетних злаковых трав //

65. Селекционно-генетические исследования многолетних трав / Сборник науч. трудов,- Петрозаводск, 1980, С.74-79.

66. Кайгородова М.С. К антэкологии Empetrum hermaphroditum (LGE) hagerup. // Экология опыления,- Пермь, 1975, вып.1, С.37-42.

67. Кайгородова М.С. Суточный ритм распускания цветков энтомофильных растений Полярного Урала // Экология опыления,-Пермь, 1975, вып.1, С.43-56.

68. Картамышев В.Г. Об эффективности массового отбора женских растений у клещевины // Селекция и семеноводство.- М.: Колос, 1970, №5.

69. Кеван П.Г., Тихменев Е.А. Динамическая анемофилия и экология опыления широко распространенных злаков Онтарио (Канада) // Экология. 1996. - №4. - С.268-274.

70. Киндерова Н.Н. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae // Автореф. .канд. биол. наук.-М., 1990,16 с.

71. Кириллова Г.А., Немцова Н.С., Фадеева Т.С., Шилерите Э.А. О перекрестном опылении у линий ячменя Hordeum vulgare L.// Вестник СПб ун-та. Сер.З. 1994. - вып4. - С. 113-120.

72. Козак Н.В. Критерии оценки селекционного материала актинидии коломикта // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Материалы 2 Международн. Симпозиума. -Пущино, 1997, С.444-445.

73. Кондратенко JI.M. К изучению биологии цветения марены красильной в условиях Украины // Селекция и первичное семеноводство лекарственных культур / Сборн. научн. трудов.-М.; ВИЛР, 1970, вып.2, 1970, С.117-121.

74. Кондратенко Б.С. К изучению биологии цветения осоки парвской вусловиях Украины // Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства/ Сборн. научн. работ,- М., 1975, вып.8, С.17.

75. Кондратенко JIM. О взаимосвязи между внешними признаками цветка и содержанием эфирного масла у тимьяна обыкновенного // Результаты научн. исследований в обл. лек. растениеводства / Сборник научн. работ. М., вып.8, 1975, С.18.

76. Конон Н.Т. Селекция лекарственной валерианы в Московской области// Автореф. . канд. биол. наук.-М., 1978, 16 с.

77. Конон Н.Т. Биология цветения и опыления валерианы лекарственной в Московской области // Растит, ресурсы,- Л., Наука, 1980, т.14, вып.1, С.73-77.

78. Конон Н.Т. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Valeriana wolgensis KAZAK. // Растит, ресурсы Л., Наука, 1985, вып.З, С.294-300.

79. Константинов П.Н. Избранные сочинения. Москва, 1963, 686 с.

80. Копанева Г.А., Шретер А.И. Душица обыкновенная (материнка) -Origanum vulgare L. // Атлас ареалов и ресурсов лек. растений СССР. М.: Изд-во ГУГК, 1976, С.234.

81. Кораблева О.А. Определение сроков уборки, режимов сушки и хранения пряного сырья // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Матер. 3-го международн. симпоз.- М., Пущино, 1999, т.З, С.427-428.

82. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа,1984.-240 с.

83. Купцов А.И. Особенности искусственного отбора при интродукциирастений // Интродукция растений и зеленое строительство. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959, С.48-52.

84. Ладынина Е.А., Морозова Р.С. Фитотерапия Л.:Медицина, 1987, 208 с.

85. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат М., Наука, 1990, 254 с.

86. Матвеев Н.Д. Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам. Вып. 12. М. 1959, 280 с.

87. Мейстер Г.К. Критический очерк основных понятий генетики,-М.;Л.: Сельхозгиз, 1934, 204 с.

88. Меньшова В. А. Биология цветения и плодоношения интродуцированных на Украине видов рода Эхинацея / Республиканский межведомственный научный сборник.- Киев, 1989, вып. 16, С.53-55.

89. Мерклина К.Е. Лекарственные растния русской флоры. Сп-б.: Тип. Мин-ства вн. дел, 1893, С.57-58.

90. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений// Сост. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С.- Ялта, 1986, 37 с.

91. Миляновский Е.С. Насекомые, опыляющие эфиромасличные культуры а Абхазии // Сб. статей по эфиромасличным культурам и эфирным маслам,- Сухуми, 1975, С.105-109.

92. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. 4-е изд-е,-Новосибирск: Наука, 1970, 272 с.

93. Могильницкий А.В. Лекарственные растения и их применение.-Владивосток, 1992, С.50-51.

94. Нестерова С.Т. Сравнительно-анатомическая характеристика листьев растений лесостепного пояса Заилийского Алатау // Проблемы экологической морфологии растений. Алма-Ата, 1993, вып.2, С. 10-21.

95. Нокс Р.Б. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии,- М.: Агропромиздат, т.1, 1990, С.224-317.

96. Нухимовский E.JL, Черкасов О. А. Морфология Origanum vulgare L.

97. В естественных местообитаниях и при выращивании в Московской области // Растит, ресурсы, JI.1987, т.23, вып,3, С.345-356.

98. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии растений. Т.1 Теория организации биоморф. -М., Наука, 1997, С.417-432.

99. Общие положения методики по испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность // Оффиц. бюл. Госкомиссия РФ,- М,- 1995, вып.З, С. 192-219.

100. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений,- М.: Агропромиздат, 1988, 271 с.

101. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка.- JL: Наука, 1970,169 с.

102. Пигулевский Описание эфирных масел и растений, их производящих // Эфирные масла. -М., 1938, С. 341-342.

103. Пикова Л.А. О корреляциях между содержанием соласодина и содержанием сухого вещества в листьях паслена. В кн.: Сборник научных работВИЛР. М., 1975, вып.8, С.128-129.

104. Плешков Б.В., Волобуева В.Ф. Биохимия лекарственных и эфиромасличных растений. М.: Колос, 1894 198 с.

105. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полеваягеоботаника.- M.;JI.: изд-во акад. наук, 1960, т.2, С.9-18.

106. Путырский И.Н., Прохоров В.Н. Универсальная энциклопедия лекарственных растений.- Москва-Минск: Книжный дом, Махаон, 2000.- С.128-130.

107. Работягов В.Д. Биология опыления и семенная продуктивность интродуцированных амфидиплоидов лаванды // Цито-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений,- Киев, 1982, С. 115-117.

108. Рагимов М.А. К биологии цветения и созревания плодов кароподиума // Труды института ботаники, т.20 Баку, 1957, С.97-109.

109. Радченко Н.К. Продолжительность жизнеспособности пыльцы и рылец у озимой мягкой пшеницы // Цито-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений,- Киев, 1982, С.323-324.

110. Рамазанова Н.Х. Динамика содержания и химические свойства эфирных масел двух видов душицы Origanum vulgare L. и Origanum tyttanthum // Опыт культуры новых сырьевых растений.-Ташкент, 1977, вып.2, С.73-80.

111. Рамазанова Н.Х. О перспективах использования некоторых эфиромасличных растений // Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирных масел.-Симферополь: изд-во АН СССР, 1980, С. 124-125.

112. Римкене С.П. Биологические особенности дикорастущих видов лекарственных растений Литовской ССР, содержащих полифенолы // Автореф. . канд. биол. наук.- 1986, Вильнюс, 22 с.

113. Римкене С.П., Пенкаускене Э.А. Содержание действующих веществ в душице обыкновенной, произрастающей на склонаххолмов II Тезисы докл. 2-й республ. конференции по медицинской ботанике,- Киев, 1988, С.21-22.

114. Романова Е.С. Изменчивость и полиморфизм пыльцевых зерен семейства губоцветных Поволжья // Вопросы ботаники Юго-востока / Сборн. научн. трудов,- Саратов, 1988, С.113-117.

115. Ростова Н.С., Брач Н.Б. Генотипические и экологические корреляции некоторых признаков льна-долгунца // Растениеводство, селекция и генетика технических культур / Сборник науч. трудов по прикл. ботан., ген. и сел. JL, 1989, т. 125, С.56-64.

116. Сафонов Н.Н. Домашняя энциклопедия полезных растений,- М.: Транспорт, 1995, С.41-43.

117. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений /Межвузовск. сборн. научн. трудов.- М., 1987, С.3-19.

118. Смыченко А. А. Биология цветения, плодообразования и накопления сердечных гликозидов в генеративных органах желтушника серого //Автореф. . канд. биол. наук,- Одесса, 1971, 16 с.

119. Стебут А.И. Саратовская областная сельскохозяйственная опытная станция: отчет селекционного отдела.- Саратов, 1915, вып.З.

120. Супрунов Н.М. Эфирно-масличные растения дальнего востока. -Новосибирск, Наука, 1972, С. 133-134.

121. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. 2-е изд-е,- М.: Медицина, 1974, 424 с.

122. Турсунов Ж. Процесс опыления и оплодотворения у некоторых пустынных растений Средней Азии // Proceeding of the XI international symposium "Embriology and seed reproduction". -St. Peterburg, Nauka, 1992, 574-575.

123. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. Москва, Колос, 1968, 447 с.

124. Устинова Е.И. Биология цветения и опыления подсолнечника / Агробоология.-М.: Колос, 1964, №6 (50), С.904-908.

125. К. Фегри, Л. ван дер Пейл. Основы экологии опыления.- М.:Мир, 1982, 380 С.

126. Федоров Ал.А., Арпошенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие.- Л.: Наука, 1979, 295 с.

127. Фесенко Н.В. Индивидуальный отбор в селекции гречихи на урожайность и качество зерна // Сборн. научн. работ гос. опытн. с.-х. станций. Приокское книжное изд-во, 1965, С.36.

128. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц. Изв. Бюро ген. и евгеники, 1926,4, 175 с.

129. Флора СССР. Т.25 / Под редакцией А.А.Федорова. М.:Л, Наука, 1954.-С.540.

130. Фогель И.В. Характеристика пряноароматических растений из семейства губоцветные (Lamiaceae L.) по количественномусодержанию и качеству эфирных масел // Автореферат . док. биол. наук, Сп-Б., 1997, 36 с.

131. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений.- М.: Колос, 1982, 382 с.

132. Харитонова Л.Ф. Биология цветения иван-чая узколистного применительно к закону В.Р.Зеленского // Международн. симпозиум Новые и нетрадицион. растения и перпективы их практич. использования / Пущино . 1995. - С.250-252.

133. Ходжиматов К.Х., Кучми Н.П. Интродукция эфиромасличных растений в Узбекистане // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана.- Алма-Ата: Наука, 1985, С. 168169.

134. Хотин А.А. Роль внешних факторов в накоплении эфирных масел // Международная конференция по эфирным маслам,- Тбилиси, 1968, т.2, С.212-219.

135. Хромосомные числа цветковых растений. / Сост. З.В.Болкоских, В.Г.Гриф, О.И.Захарьева, Г.С.Матвеева и др.- Л., 1969.

136. Худякова П.П. Особенности цветения и семенной продуктивности зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) // Экология цветения и опыления растений.- Пермь, 1989, С. 120-128.

137. Царев М.В. Биохимия камфорного базилика // Сборник работ по биохимии лекарственных растений,- Москва, вып. 7, 1942, С. 5391.

138. Черкасов О.А., Нухимовский E.JI. Особенности душицы обыкновенной в естественных условиях произрастания на Алтае // Лекартвенное растениеводство,- М.: ЦБНТИмедпром, 1985, вып. 1, С.2-4.

139. Черкасов О. А. Внутривидовая изменчивость душицы обыкновенной Origanum vulgare L. // Рациональное использование растит, ресурсов Казахстана,-Алма-Ата, 1986, С. 199-201.

140. Шарыгина И.С. Некоторые вопросы биологии и биотехнологии Origanum vulgare L. и Hyssopus officinalis L.// Ботанич. журнап.-М.-Л.; 1959, т.44, № 8, C.l 124-1128.

141. Шарыгина И.С. Опыт интродукции некоторых полезных растений в Тюменскую область // Ежегодник тюменского областного краеведческого музея Тюмень, 1963, вып.З, С. 131-134.

142. Шелудько А.А. Душица обыкновенная растение, вводимое в культуру // Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений / Труды 5-й международн. научн.-произв. конф.- Симферополь, 1996, С. 150-151.

143. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакат., 1961, С 88.

144. Щеглов Н. Душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) // Хозяйственая ботаника,- С-Пб, 1828, С.33-35.

145. Элькинсон М.М. Лекарственные растения,- Киев : Госмедиздат УССР, 1957, 117 с.

146. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию).- М.: изд-во иностр. лит., 1956, 485 с.

147. Юрцев В.Н., Пухальский В.А. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике.-М., 1968, 113 С.

148. Assaf M.N., А.А.АН, М.А. Macboul and R.Anton. Egiptian Marjoram as a new source for arbutin and methyl-arbutin. // Acta agronomica academiae scientiarum Hungaricae, 1985, T.34, Будапешт, C.91.

149. Bishov S.J., Masuoka Y., Kapsalis J.G. 1977 - Food processing and preservation, 1: 153-167.

150. Ceruti A., Ceruti V., Vigolo G. -"Botanica medica farmaceutica e veterinaria con elementi di botanica generale" 1993. 564-565, Zanichelli, Bologna.

151. Chen K„ Kung S.D., Gray J.C., Wiidman S.G. Polypeptide composition of fraction I protein from Nicotiana glauca and from cultivars of Nicotiana tabacum, including a male sterile line. Biochem. Genet 13, 771-778 (1975).

152. Chipault J.R., Mizuno G.R., Lunderberg W.O. 1956 - Food Technol., 10: 209-211.

153. Crowe L.C. The evolution of outbreeding in plants. 1964. 435-457.

154. Deans, S.G.; Ritchie, G. Antimicrobial properties of plant essential oils. Int. J. Food Microbiol. 1987, 5,165-180.

155. Doig R.I., Done A.A., Rogers D.F. Preharvest strouting in bread wheat (Triticum aestivum) as influenced by cytoplasmic male-sterility derived from T. timopheevi. Euphytica 24, 229-232 (1975).

156. Gergis, V.; Spiliotis, V.; Poulos, C. Antimicrobial activity of essential oils from Greek Sideritis species. Pharmazie 1990, 45 70.

157. Ghongade R.A., Loshi B P., Navale P.A. Agr. Res. L. Kevala. -1993, 18 (2), 240-243.

158. Jain S.K. Gynodioecy in Jregano vulgare: computer simulation of a model. Nature, 1968, v.217, #5130.

159. Ianssen A.M., Chin N.L.I., Scheffer J.J.C., Baerheim Svendsen A. Screening for antimicrobial activity of some essential oils by the agar overlay technique. Statistics and correlation. // Pharm. Weekbl. Sci. Ed. 1986, 8, 289-292.

160. Kokkini S., Vokou D.- "Carvacrol rich plants in Greece" Flavour fragrance J., 1989, 4, 1-7.

161. Kokkini S., Korousou R., Dartioti A., Krigas N., Janaras T. Autumn essential oils of Greec oregano. Phitochemistry (Oxford), 1997,44 (5): 883-886.

162. Kuris A., Altaian A., Putievsky E. Rooting and initial establishment of stem cutting of oregano, peppermint and balm. Scientia Horticulturae, 13 (1980), 53-59.

163. Kuris A., Altman A., Putievsky E. Vegetative preparation of space-plant: root formation in oregano stem cuttings. Scientia Horticulturae, 14(1981), 151-156.

164. Lagoure V., Blekas G., Tsimidou M., Kokkini S., Bjskou D. Composition and antioxidant activity of essential oils from oregano plants grown in Greec. J. Lebensmitt.- Unter. Fosch. 1993, 197, 20-23.

165. Linnert G. Kerngesteuerte Gynodiozie bei Salvia nemoroza.- Z. vererb. lehre 89, 36-51 (1985).

166. Le Coches Donnees recentes sur la methode de selection massale / Ann. Amelior. Plant., 1972, v.22, # 4, p.389-397.

167. Leto C., Carrubba A., Trapani P. Tassonomia, ecologia, proprieta,ed utilizzazioni del genre Origanum. "Coltivazione e miglioramento di piante officinali" - Trento, 2-3, 1994, 343-351.

168. Leto С. Experiences on a four-year Origanum spp. Cultivation in Mediterranean environments "Coltivazione e miglioramento di piante officinali" - Trento, 2-3, 1996, 119-126.

169. Letswaart J.H. 1980 - "A taxonomic revision of the genus Origanum (Labiatae)" - Leiden Botanical Series, vol.4, Leiden University Press, The Hamie.

170. Lewis D. and Crowe L.C. Genetics and evolution of ginodioecy. Evolution, 1956, 10, 115-125.

171. Panizzi J., Flamini G., Cioni P.L., Morelli I. Composition and antimicrobial properties of essential oils of four Mediterranean Lamiaceae. //J. Ethnopharmacol. 1993, 39,167-170.

172. Pelleceuer, J.; Jacob, M; Simeon de Buechberg, M.; Allegrini, J. Therapeutic value of the cultivated mountain savory (Satureia Montana L: Labiatae). ActaHortic. 1980, 96, 35-39.

173. Perelo A., Dal Bello G.M. Nota soble las necrosis foliares ocasionadas por Alternaria Alternariata en romero у Colletotrichum spp. en lavanda, salvia у oregano. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 10 (2), 1995, 275281.

174. Ruberto G., Biondi D., Meli R., Piatelli M. Volative flavour components of Sicilian Origanum onites L. - Flavour and fragrance gornal, 1993. 8. 197-200.

175. Sarer E., Scheffer J.J.C., A. Looman and Baerheim Svendsen. The essential oils of three Origanum species grown in Turkey. // Acta agronomica academiae scientiarum Hungaricae. 1985. T.34, Будапешт, C.49.

176. Silvopouiou A., Papanikolaou E., Nikolaou C., Kokkini S., Lanaras Т., Arsenakis M. Antimicrobial and citotoxis of Origanum essential oils. // Gornal agriculturae and food chemistry, 1996,44(5) 1202-1205.151

177. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: Biology, Biochemistry and Management. Berlin: Springer (1974).

178. Thanos C.A., Kadis C.C., Skorou F. Ecophysiology of germination of the aromatic plants thyme, savory and oregano (Labiatae) // Seed science research. 1995, 5(3): 161-170.

179. Thomas R.L., Prior A.J. Improving the quality of a groundnut population in Zambia by balk selection of seed // Exp. Agr., v. 10, # 3, 185-192.

180. Thompson D.P. Fungitoxic activity of essential oil components on food storage fungi. // Micologia, 1989, 81(1), 151-153.

181. Valdeyron G. On the development of incompatibility and sex systems in higher plants and their evolutive meaning. Symp. Boil.hang. 12, 8391 (1972).

182. Vekiari S.A., Tzia c., Oreopulos V., Thomopoulos C.D. Isolation of antioxidants from Oregano. - Riv. Ital. Sostanze grasse. LXX: 25-28.