Селекционно-генетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпина желтого

Лукашевич, Михаил Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпина желтого
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпина желтого"

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ - - Г 'ИНСТИТУТЛЮПИНА

1 О ФЕВ 1998

На правах рукописи

ЛУКАШЕВИЧ МИХАИЛ ИВАНОВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО

06.01.05 - селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск 1997

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.Г.Гатаулнпа. доктор сельскохозяйственных наук , профессор А.С.Новоселова, доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН А.М.Медведев.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова.

Защита диссертации состоится фЬ 1993 г.

в часов на заседании диссертационного'совета Д. 12Э.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, г.Москва, ул.Тимирязевская, 49. Ученый совет

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.

Диссертация в виде научного доклада разослана

ТСХА.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат с.-х. наук, доцен

Р.Р.Усманов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Ведущая роль в сокращении дефицита растительного кормового белка в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации принадлежит зерновым бобовым культурам, в том числе и люпину желтому. По содержанию белка в зерне (42 - 48%) он занимает одно из первых мест среди этих культур. Почти полное отсутствие ингибиторов трипсина значительно повышает питательную ценность люпина. Исследованиями ВНИИ люпина и других научных учреждений показано, что использование зерна люпина как белковой добавки, весьма эффективно в кормлении разных видов сельскохозяйственных животных и птицы. Не менее важное значение имеет и его зеленая масса, в сухом веществе которой содержится 18-22 % белка. Возможно ее использование как в свежем, так и силосованном виде, а также для приготовления травяной муки, гранул.

Люпин желтый является активным азотфиксатором и способен фиксировать в симбиозе с клубеньковыми бактериями от 100 до 400 кг экологически безопасного азота на 1 га (Саввичев, 1964; Майсурян, Атабекова, 1974). Глубоко проникающая корневая система извлекает из подпахотных горизонтов и переносит в пахотный слой почвы фосфор, калий и другие элементы питания. Поэтому люпин является прекрасным предшественником для многих зерновых и пропашных культур. Все эти положительные качества свидетельствуют о целесообразности и необходимости расширения использования люпина в кормопроизводстве и биологизации российского земледелия.

Несмотря на свой высокий биологический и экономический потенциал, люпин желтый в настоящее время еще не имеет должного распространения. В 60 - 70-е годы посевные площади под ним на зерно приближались в бывшем СССР к 500 тыс. га, а на зеленый корм и силос - к 1.5 млн. га (Курлович, 1985; Такунов, Лихачев, 1994; Такунов. 1996). Последовавшее за тем массовое распространение фузариоза в основных люпиносеющих зонах и сильная пора-жаемость районированных в то время сортов Быстрорастущий 4 и Академиче —

CKHil 1 вызвали резкое сокращение посевных площадей и явились основа* для развертывания селекционных работ на фузариозоустойчивость.

Для развития люпиносеяния России необходимы новые, устойчивые к лезням, скороспелые, высокоурожайные, экологически стабильные и плас ные сорта разных направлений хозяйственного использования. Создание тов только универсального типа не полностью реализует биологичесм экономический потенциал люпина желтого. Сельскохозяйственному пр водству необходимы также специализированные скороспелые сорта зерн< ражного использования, обладающие высоким потенциалом продуктивн< (25 - 35 ц/га) и комплексом других хозяйственно ценных признаков. Требу* также сорта силосного и сидерального использования.

Наши селекционно-генетические исследования были направлены в oci

ном на создание универсальных и зерновых сортов люпина желтого. Для ведения таких сортов требуется привлечение и создание нового генофо применение более эффективных методов и схем селекции.

Основными методами создания нового исходного материала для селек являются внутривидовая гибридизация и индуцированный мутагенез с по дующим отбором ценных генотипов. В связи с этим особую значимость i обретает научно обоснованный подбор родительских компонентов для с щивания. выбор мутабильных сортов и эффективных доз мутагенов, знг закономерностей наследования, изменчивости и сопряженности ценных i знаков у гибридов. В условиях России исследования по этим вопросам культуры люпина желтого проведены недостаточно полно, что сдержи) эффективность селекционно-генетических работ.

Цель и задачи исследований. В задачи исследований, конечной целью торых является создание и внедрение в сельскохозяйственное произвол скороспелых, высокоурожайных , фузариозо- и вирусоустойчивых сортов пина желтого, входило:

- осуществить скрининг современного генофонда люпина желтого по осно ным хозяйственно ценным признакам, выделить их источники и изучить

донорские свойства;

- изучить характер наследования основных селектируемых признаков;

- установить изменчивость и взаимосвязь основных структурных и функциональных элементов семенной продуктивности разных морфотипов люпина желтого и выявить наиболее информативные из них;

- разработать схему ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчи-вых сортов;

- получить новый исходный материал для селекции методами радиационного мутагенеза и внутривидовой гибридизации;

- создать и внедрить в сельскохозяйственное производство новое поколение скороспелых, стабильно продуктивных, фузариозоустойчивых сортов люпина желтого.

Исследования выполнялись в соответствии с Федеральной программой "Белок кормовой" по заданию 1.01 "Создать и внедрить стабильные высокопродуктивные сорта люпина высокого качества разных направлений использования, устойчивые к основным заболеваниям и стрессовым факторам для возделывания в различных районах Российской Федерации и обеспечить их первичное семеноводство" № госрегистрации 01.89.0075990.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Беларуси и России изучены морфо-биологические признаки современного генофонда люпина желтого. Выявлены генетические источники основных селектируемых признаков. Определены донорские свойства ряда образцов. Установлены новые и подтверждены известные закономерности изменчивости и наследования признаков: скороспелости, семенной продуктивности, устойчивости к фузариоз-ному увяданию, детерминантного ветвления, фасциации стебля. Определены параметры экологической стабильности и пластичности по урожайности семян и зеленой массы у новых районированных сортов. На примере сорта Ка-стрычннк отработана схема ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчивых сортов. Впервые проведено генетико-селекционное изучение процесса формирования семенной продуктивности у сортов люпина желтого разных морфотипов. Методом пошагового отбора переменных идентифицирова-

ны те. которые наиболее полно определяют проявление интегрального признака - семенной продуктивности растений. Для контрастных морфотипов рассчитаны уравнения множественной регрессии. Установлен характер наследования системы структурных и функциональных элементов семенной продуктивности растений люпина желтого с обычным и детерминантным ветвлением. Разработаны параметры моделей сортов универсального и зернофуражного использования, показаны критерии отбора.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

На основе использования выделенных источников и доноров хозяйственно ценных признаков путем рекомбиногенеза создан новый генофонд люпина желтого, обладающий высоким потенциалом продуктивности и адаптированный к определенным почвенно-климатическим условиям. Выделены трансгрессивные по семенной продуктивности формы для селекции высокоурожайных сортов люпина желтого разных морфотипов и направлений использования с комплексом хозяйственно ценных признаков. Впервые создана ультраскороспелая эпигональная форма зернового типа сел.№ 40/93, созревающая на 20 дней раньше скороспелых сортов с обычным ветвлением.

В соавторстве выведены, включены в Госреестр селекционных достижений и внедряются в сельскохозяйственное производство России и стран СНГ скороспелые, фузариозоустойчивые сорта люпина желтого Нарочанский, Ка-стрычник, Жемчуг, Налибокский, Брянский 17, Брянский 27 и Брянский 81. В Польше районирован сорт Попел. Ряд перспективных сортообразцов универсального и зернового использования проходит конкурсное, экологическое испытание и готовится к передаче на Госсортоиспытание. Созданный новый исходный материал используется в селекционных программах других научно-исследовательских учреждений стран СНГ, а также в Германии и Польше. В коллекцию ВИР передано 55 форм гибридного и мутантного происхождения.

Основные положения, выносимые на защиту

- селекционно-генетическая характеристика нового исходного материала люпина желтого по основным хозяйственно ценным признакам;

- закономерности изменчивости, взаимосвязи и наследования основных структурных элементов семенной продуктивности у форм с обычным и детерминантным ветвлением;

- повышение потенциала семенной продуктивности путем трансгрессивной селекции;

- схема ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчивых сортов;

- параметры моделей сортов универсального и зернофуражного направлений использования и критерии отбора;

- новые сорта и сортообразцы люпина желтого.

Экспериментальные данные по диссертации получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии. Оно выражалось в оценке исходного материала по хозяйственно ценным признакам, подборе форм для скрещиваний, проведении гибридизации и отборов, поэтапном изучении селекционного материала, обобщении полученных результатов, подготовке научных докладов и статей, описании селекционных достижений.

Доля авторства в районированных сортах составляет; Нарочанский - 10%, Кастрычннк - 50%, Налибокский - 50%, Жемчуг - 45%, Попел (коллективное авторство), Брянский 17 -15%, Брянский 27 - 55%, Брянский 81 - 75%.

Апробация работы. Результаты исследований докладывали на научно-практической конференции БСХА (Горки, 1979); Всесоюзной школе молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений (Одесса, 1979); Всесоюзном координационном совещании по зернобобовым (Орел, 1982); региональной конференции (Жодино, 1982); научно-методическом совещании (Минск, 1983); Всесоюзном семинаре по генофонду люпина (Киев, 1983); научно-методических советах Западного селекцентра (Жодино, 1976-1979, 1989); V съезде Белорусского общества генетиков и селекционеров (Горки, 1986); V Международной конференции по люпину (Польша, Познань, 1988);

Всесоюзных совещаниях по проблемам генетики, селекции и семеноводства люпина (Брянск, 1991, 1993); региональной научно-практической конференции "Наука и практика" (Брянск, 1995); научно-практической конференции Брянской ГСХА "Достижения науки и передовой опыт в учебно-воспитательный процесс и производство" (Брянск, 1995); Всероссийском координационном совещании по проблеме "Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России" (Орел, 1996); региональной научно-практической конференции "Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения" (Саранск, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции "Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации (Брянск, 1997); Международной конференции по люпину (Польша, Ольштын, 1997); ежегодных научных отчетах ВНИИ люпина.

Скороспелый, фузариозоустойчивый сорт люпина желтого Кастрычник экспонировался на выставке "Научно-технический прогресс и передовой опыт в АПК" ВДНХ СССР (Москва, 1989 - золотая медаль).

Публикация результатов исследований. По материалам выполненных исследований опубликована 51 работа, отражающая основные положения диссертации. Приоритет селекционных достижений защищен 6 авторскими свидетельствами.

Структура работы. Диссертация в виде научного доклада изложена на 75 стр., включает 22 таблицы, 5 рисунков, список опубликованных работ диссертанта.

Место, условия, объекты и методика исследований.

Работы по селекции люпина желтого в 1976 - 1989 гг. проводились в Белорусском научно-исследовательском институте земледелия и кормов (г. Жодино Минской обл.), с 1990-го года во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина (г. Брянск).

Почва опытных участков Белорусского НИИ земледелия и кормов дерново-подзолистая, легкосуглинистая, подстилаемая с глубины 50 - 70 см моренным суглинком. Глубина пахотного слоя 18- 20 см. Основные агрохимиче-

ские характеристики пахотного слоя следующие: содержание гумуса - 1.0 -1.6%, рН - 5.0 - 6.5, подвижного Р205 - 15 - 16 мг и КзО - 11 - 19 мг на 100 г почвы.

Почвы опытных участков ВНИИ люпина темно-серые лесные, залегают на лессовидном суглинке. Их агрохимическая характеристика: рН - 5.9, содержание гумуса - 2.48%, подвижного Р2О5 - 23.3 и К?0 - 24.8 мг на 100 г почвы.

Климат Минской и Брянской областей умеренно-континентальный и в целом благоприятен для возделывания люпина желтого. В отдельные сырые и холодные годы требуется дисикация посевов для получения зрелых семян.

Метеорологические условия в годы проведения исследований были разными, что позволило более полно оценить коллекционный и селекционный материал, новые сорта по скороспелости, продуктивности, экологической пластичности и стабильности.

Объектом исследований служили коллекционные образцы ВИРа, сорта и образцы ГДР и ПНР, полученные из этих стран по договору о международном научно-техническом сотрудничестве, мутантные линии, созданные путем облучения семян гамма-лучами Со60, собственный гибридный и селекционный материал. За годы исследований изучено более 500 коллекционных образцов разного эколого-географического происхождения, 647 мутантных линий, свыше 300 гибридных комбинаций и 30 тыс. селекционных номеров.

Изучение генофонда проводили по методикам ВИР (Л., 1975, 1978, 1984). Коллекционные и селекционные образцы, гибриды, мутанты оценены в полевых условиях и на инфекционных фузариозных фонах лабораторий иммунитета Белорусского НИИ земледелия и ВНИИ люпина по методике Корнейчука (1985). Образцы коллекции, гибриды и селекционные номера высевали вручную под сажальную доску, площадь питания растений 20 х 10 см.

Основным методом создания исходного материала в наших исследованиях является метод внутривидовых скрещиваний путем принудительного опыления кастрированных цветков материнских растений пыльцой отцовских сортов с применением изоляции.

Для получения нового исходного материала использовали метод физического мутагенеза (облучение семян гамма-лучами Со60 в дозах 15, 20, 25 и 30 кР на установке УГУ-420 в Институте ядерной энергетики АН БССР).

Радиочувствительность сортов в Мл оценивали по величине депрессии (с!) количественных признаков, которую выражали как отношение (в %) разницы между контролем и вариантом облучения к необлученному контролю (Володин, 1975). Частоту мутаций в Мг определяли по доли (в %) мутантных семей и растений от числа всех изученных в опыте. Для оценки мутагенной активности доз облучения использовали коэффициент эффективности мутагенов (Кэм) КгаиБзе (1968).

При проведении учетов и лабораторно-полевых экспериментов использовали принятые в селекционных учреждениях и в Госсортоиспытании методики. Посев конкурсного сортоиспытания проводили сеялкой СКС-б-10, норма высева 1 млн. всхожих семян на гектар.

Структуру урожайности в конкурсном сортоиспытании и у гибридов Г| - Гз определяли методом пробного снопа из 40-100 растений по следующим показателям: высота растения, количество бобов на главной кисти (КБГ), количество бобов с боковых побегов (КББ), количество бобов с растения (КБР), масса бобов с главной кисти (МБГ), масса бобов с боковых побегов (МББ), масса бобов с растения (МБР), масса соломы (МС), масса растения (МР), количество семян с главной кисти (КСГ), количество семян с боковых побегов (КСБ), количество семян с растения (КСР), масса семян с главной кисти (МСГ), масса семян с боковых побегов (МСБ), масса семян с растения (МСР), масса 1000 семян (МТС), количество семян в бобе главной кисти (КСБГ). Аттрагирующую способность семян (АСС) определяли как отношение массы бобов с семенами к сухой массе всех побегов, коэффициент микрораспределения (КМ) - как отношение массы семян к массе створок бобов, уборочный индекс (УИ) - как процентное отношение массы семян к общей сухой биомассе растения. В скобках указываются применяемые в табличном материале сокращения слов. Последние три показателя отнесены к группе функциональных. Характер наследования селектируемых признаков устанавливали

о коэффициенту фенотипического доминирования hp (Griffing, 1950), истин-ый гетерозис - по Хотылевой и Савченко (1988), степень и частоту трансгрес-ий признаков у гибридов второго поколения - по методике Воскресенской и Цпоты (1967).

Основные показатели и взаимосвязи между признаками у сортов и гибри-;ов люпина анализировали методами дисперсионного, вариационного, корре-¡яционного и регрессионного анализов (Доспехов, 1985). Количество значи-1ых переменных во множественной регрессии сокращено с помощью пошаго-юго дискриминантного анализа (Федин, Силис, Смиряев, 1980; Афифи, Эйзен, 982). Экологическую пластичность и стабильность районированных сортов определяли по методике Эберхарта и Рассела (Eberhart, Russe!, 1966, 1969).

Под руководством автора в работе принимали участие научные сотруд-шки З.В.Шошина, Н.П.Толмачева, М.И.Сергеенко, П.А. Мечковская. Оценка :елекционного материала на устойчивость к антракнозу и фузариозу во ВНИИ люпина проведена в лаборатории иммунитета (зав. лабораторией, кандидат биологических наук А.С.Якушева). Статистическая обработка материала проведена в группе информатики и математического моделирования (зав.группой, кандидат биологических наук А.П.Корнев). Автор выражает всем искреннюю признательность и благодарит за помощь. За просмотр рукописи и ценные замечания автор выражает глубокую благодарность доктору с. - х. наук М. Л. Бернацкой и заместителю директора по научной работе ВНИИ люпина, профессору, доктору с. - х. наук Б. С. Лихачеву.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1 .СКРИНИНГ КОЛЛЕКЦИИ ВИР ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО ПО ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

Люпин желтый (Lupinus luteus L.) происходит из Средиземноморского генцентра. Его природные дикие биотипы характеризуются продолжительным многоярусным ветвлением и соответственно длинным цветением и созреванием (Майсурян, Атабекова, 1974; Курлович, 1991).

Богатый исходный материал по люпину, созданный отечественными селекционерами. в годы войны был утерян. И селекция люпина желтого до недавнего времени велась на основе довольно ограниченного генофонда исходного материала. Все кормовые сорта этого вида к началу 70-х годов были получены в основном с участием немецких сортов Вайко 1-1У и, следовательно, обладали одними и теми же недостатками (позднеспелость, низкая и нестабильная семенная продуктивность, поражаемость фузариозным увяданием, вирусным израстанием, антракнозом и другими болезнями). Для устранения указанных недостатков необходимо привлечение разнообразного исходного материала мировой коллекции, его углубленное селекционно-генетическое изучение, разработка ускоренных схем селекции новых сортов с комплексом хозяйственно ценных признаков. С целью выделения наиболее ценных форм, обладающих отдельными или комплексом хозяйственно-биологических свойств для дальнейшего их использования в селекции люпина желтого в качестве источников и доноров селектируемых признаков нами проведен скрининг по ряду хозяйственно ценных признаков более 500 коллекционных образцов из ВИРа и других научных учреждений.

1.1 Продолжительность вегетационного периода

От скороспелости возделываемых в производстве сортов люпина желтого зависит устойчивое семеноводство и расширение ареала возделывания этой ценной зернобобовой культуры. На необходимость селекционных программ с обязательным учетом скороспелости в ряду основных селектируемых признаков указывали Саввичев (1971, 1974), Майсурян, Атабекова (1974), Таранухо (1974, 1977, 1980), Гатаулина (1984, 1994), Дебелый, Калинина (1984) и др. При сокращении вегетационного периода у люпина необходимо одновременно повышать семенную продуктивность, что представляется чрезвычайно трудной задачей из-за отрицательной сопряженности между этими признаками. Теоретическая и практическая возможность совмещения у растений скороспелости и высокой продуктивности на физиологической основе показана в работах Образцова (1973, 1981, 1983). Полагают, что отличительными свойствами скороспелых высокопродуктивных генотипов должны быть способность формиро-

вать польшее число листьев на главном стебле и быстрые темпы роста и лис-тообразования.

Проведенное нами изучение генофонда люпина желтого по продолжительности вегетации показало, что большинство сортов и образцов в нем представлено поздне- или среднеспелыми формами и совсем незначительная часть- раннеспелыми (Полканова, Лукашевич, 1983). Группу скороспелых составляют сорта отечественной селекции - Академический 1, Академический 2, Горецкий, Жодинский, Житомирский юбилейный; польской селекции - Балтик 2 и Тедин. В табл.1 показана продолжительность их межфазных периодов в сравнении с позднеспелыми источниками устойчивости к фузариозу - Афус и Цит.

Таблица 1

Длина вегетационного периода и его структура у сортов люпина желтого (гшп-тах, 1977 - 1979 гг.)

№ каталога ВИР Сорт Происхож дение Вегетационный период, дни В том числе

всходы -цветение цветение-созревание

1947 Академический 1 - ст. Беларусь 104-141 55-68 44-73

2168 Академический 2 » 104-141 56-67 . 46-74

2169 Горецкий я 105-145 56-69 47-76

2284 Жодинский 104-141 55-68 44-73

2149 Житомирский юбилейный Украина 98-140 56-69 42-71

2163 Балтик2 Польша 95-134 50-62 41 -72

2164 Тедин ____. 96-133 50-61 40-72

2084 Афус 115-153 63-72 47-81

2398 Цит ?5 124- 157 67-74 54-83

В исследованиях установлено, что у люпина желтого амплитуда межсортовой изменчивости по длине вегетационного периода по годам выращивания меньше внутрисортовой. Это свидетельствует прежде всего о высокой степени зависимости указанного признака от экологических условий. Так, в прохладные годы с большим количеством осадков вегетационный период удлиняется на 25 - 40 дней по сравнению с сухими, теплыми условиями вегетации .

Анализ структуры вегетационного периода сортов шопина желтого указывает на широкую амплитуду изменчивости этого признака. Скороспелые формы по сравнению с позднеспелыми имели более короткие межфазные периоды всходы-цветение и цветение-созревание. Наиболее короткими межфазными периодами отличаются польские сорта Балтик 2 и Тедин, благодаря чему они созревают на 6 - 7 дней раньше стандарта Академический 1.

Многолетние исследования разнообразного исходного материала по длительности вегетационного периода и его структуре позволили рекомендовать и использовать в селекционной практике в качестве источников скороспелости сорта: Балтик 2, Тедин, Житомирский юбилейный, Академический 1, Академический 2, Жодинский и другие.

1.2. Устойчивость к фузариозному увяданию

Нарушение чередования культур в полевых севооборотах, частое или бессменное возделывание неустойчивых сортов на одних и тех же полях привело в конце 60-х и начале 70-х годов к эпифитотийному распространению фузариоз-ного увядания, что явилось одной из основных причин резкого сокращения посевных площадей люпина желтого практически во всех регионах шопино-сеяния. Возбудитель этого заболевания гриб Fusarium oxysporum var. or-thoceras (Корнейчук, 1968, 1985, 1996; Киселев, Духанина, 1973, 1978; Дорож-кин, Чекалинская, Нитиевская, 1978). Впервые появление фузариоза на люпине в нашей стране отмечали Ячевский (1929) и Тупеневич (1932). Гриб поражает растения в течении всей вегетации, но в наибольшей степени заболевание проявляется в фазе цветения и формирования бобов. Пораженные растения увядают и засыхают. На срезе стебля и в основании черешка листа видно побуре-ние проводящих сосудов. При поражении неустойчивых сортов урожай

может погибнуть полностью. В исследованиях польских ученых установлено, что основную роль в устойчивости желтого люпина к фузариозу играет генотип сорта (Rataj-Guranowska, Manka. Frenzel, 1978; Rataj-Guranowska, 1981). Поэтому главный путь борьбы с фузариозным увяданием - создание и возделывание генетически устойчивых сортов.

В результате трехлетней оценки на жестком инфекционном фоне свыше 300 коллекционных образцов из ВИРа, Германии и Польши нами выделена и изучена группа устойчивых к фузариозу форм - источников этого чрезвычайно важного селектируемого признака (Лукашевич, 1980). В табл. 2 дана их характеристика.

Таблица 2

Характеристика фузариозоустойчивых сортообразцов люпина желтого, 1977 - 1979 гг.

№ каталога ВИР Сорт, образец Происхождение Поражение фузариозом на инфекц. фоне, % Вегетационный период,дни

1947 Академический 1 ст Беларусь 100 104-141

2200 Борлута Германия 2.2 ± 0.69 121 -153

- ЛЛУ-17543/71 2.5 ± 0.85 118-151

- Требач 1442/69 4.1 ±3.28 121 - 150

2071 Рефуза Нова 4.2 ± 1.81 120-151

- ЛЛУ-17237/70 ___ 5.6 ±2.31 118-151

- Нойцухт 1332/64 9.1 ±0.38 119-150

2255 Борнгоф 5855/70 10.9 ±6.66 121 - 153

2084 Афус Польша 1.6 ±0.50 115-152

2145 Янтарь я 4.6 ± 1.45 121 -152

2398 Цит ?> 5.5 ± 1.69 124-157

2434 Тип IX 10.1 ±3.05 118-149

2582 R-6025 —"— 14.6 ±3.15 111-135

Все выделенные фузариозоустойчивые сортообразцы, за исключением польской формы К - 6025, имеют очень существенный недостаток - позднеспелость. Они созревают на 7 - 18 дней позже стандарта Академический 1 и поэтому не могли широко использоваться в качестве готовых сортов. У образца Я - 6025 вегетационный период близок к стандарту. Эта форма была использована нами в качестве исходной для создания первого отечественного фуза-риозоустойчивого сорта Нарочанский.

1.3. Семенная продуктивность

Семенная продуктивность из-за ее полигенного контроля является одним из наиболее трудных в селекционном плане признаков. Как уже отмечалось, особую актуальность и сложность приобретает сочетание в одном генотипе высокой семенной продуктивности и скороспелости. В результате длительной селекции люпина желтого лишь на повышенное накопление вегетативной массы семенная продуктивность у него практически не подверглась глубокой селекционно-генетической проработке. В связи с этим в производстве отсутствуют скороспелые высокоурожайные сорта.

Изучение коллекции ВИР по основным параметрам семенной продуктивности показало отсутствие между образцами ярко выраженной дифференциации по числу бобов, числу и массе семян с одного растения у скороспелых и позднеспелых сортов люпина желтого (табл. 3). Уникальным исключением в этом отношении является сорт польской селекции Цит, который за три года достоверно превышает по основным элементам продуктивности стандартный сорт Академический 1. Эта форма имеет выраженную тенденцию к мелкосе-мянности - масса 1000 семян на 20 г ниже стандарта. Существенным недостатком этого сорта является его позднеспелость, однако он пригоден для широкого использования в качестве источника высокой семенной продуктивности при создании новых сортов с комплексом хозяйственно ценных признаков. Потенциальными источниками высокой семенной продуктивности могут служить также сорта Афус. Академический 1 и Борлута.

Таблица 3

Структура семенной продуктивности сортов люпина желтого, 1977 - 1979 гг.

№ каталога ВИР- Сорт Получено на 1 растение Масса 1000 семян, г Семян в бобе, шт.

бобов, шт. семян

шт. г

1947 Академический 1 14.8 50.3 6.5 132 3.4

2168 Академический 2 13.2 49.7 6.8 137 3.7

2169 Горецкий 12.1 47.9 6.6 137 3.9

2284 Жодинский 13.5 51.9 6.8 131 3.8

2071 Рефуза Нова 12.8 50.9 6.2 121 3.9

2200 Борлута 14.0 51.8 7.1 136 3.7

2084 Афус 15.3 59.8 7.8 135 3.9

2398 Цит 25.2 88.9 9.9 112 3.5

НСР05 5.5 18.0 1.5 11.9

1.4. Продуктивность зеленой массы У сортов люпина желтого универсального использования важное значение наряду с высокой семенной продуктивностью семян имеет и уровень накопления зеленой массы, которая долго не грубеет, хорошо силосуется и поедается всеми видами сельскохозяйственных животных.

Из результатов оценки коллекции ВИР следует, что наиболее продуктивными по зеленой массе в фазу сизо-блестящих бобов являются сорта Афус и Цит, превышающие стандарт Академический 1 на 80 - 90%. К ряду высокопродуктивных можно отнести образцы к-2009, к-1825, к-1751 и сорт Силосный, превосходящие стандарт на 50 - 68% (табл. 4). Эти сорта и образцы также превосходят стандарт и по воздушно-сухой массе на 40-105%.

Выделившиеся по зеленой массе сорта и образцы используются в качестве источников при создании нового исходного материала для селекции универсальных и зеленоукосных сортов люпина желтого.

Таблица 4

Характеристика лучших сортов и образцов люпина желтого по продуктивности зеленой и воздушно-сухой массы (в среднем с 10 растений), 1977 - 1979 гг.

№ каталога ВИР Сорт, образец Происхождение Зеленая масса Воздушно-сухая масса

кг % к ст. кг % к ст.

1947 Академический 1 - ст. Беларусь 1.93 100 0.20 100

2084 Афус Польша 3.68 190.6 0.41 205

2398 Цит » 3.47 179.8 0.36 180

2009 — Голландия 3.25 168.4 0.35 175

1825 — США 3.13 162.2 0.34 170

2158 Силосный Беларусь 2.90 150.2 0.31 155

1751 — США 2.89 149.7 0.28 140

НСРо5 0.62 0.06

1.5. Засухо- и солеустойчивость Проблема устойчивости сортов люпина желтого к засолению почвы и засухе в условиях современного земледелия приобретает исключительное значение в связи с необходимостью освоения новых территорий для производства этой ценной высокобелковой культуры. Исходя из того, что специфичность соле- и засухоустойчивости генетически детерминированы, поиск источников устойчивости к этим стрессовым факторам представляется перспективным.

Анализ коллекционного и селекционного материала разного генетического происхождения выявил полиморфизм по изучаемым признакам. По засухоустойчивости проростков выделен ряд селекционных номеров с обычным и де-терминантным ветвлением (сел.№ 9/95, сел.№ 143/95, сел.№ 200/95, сел.№ 284/95, сел.№ 40/93 и др.), у которых процент проросших семян на растворе сахарозы составил 68 - 91, а у стандарта Кастрычник - 44. Для сортообразцов сел.№ 13/95, сел.№ 119/95, сел.№ 131/95 и сел.№ 326/95 характерно сочетание засухо- и солеустойчивости. Поскольку они обладают еще скороспелостью и

устойчивостью к фузариозу, представляют особый интерес в качестве исходного материала для создания новых сортов люпина с комплексом хозяйственно ценных признаков и способных произрастать на легких и засоленных почвах.

1.6. Атграгируюшая способность семян у разных морфотипов люпина желтого

Обшая продуктивность растений зависит не только от интенсивности фотосинтеза, но и от эффективности использования пластических веществ в процессе формирования урожая. По литературным данным современные высокопродуктивные сорта сельскохозяйственных культур по показателям интенсивности фотосинтеза на единицу фотосинтезирующей поверхности либо незначительно отличаются от своих исходных форм со средним уровнем урожайности, либо уступают им (Ковалев, 1986).

Основные характеристики эффективного использования ассимилятов растением для обеспечения высокого урожая - интенсивность аттракции пластических веществ в репродуктивные органы и оптимальное их перераспределение между семенами и остальными частями плода (микрораспределение). Использование этих показателей значительно повысило эффективность селекции на продуктивность у пшеницы, подсолнечника, сои, гороха и других культур (Коновалов, 1975; Драгавцев и др., 1980; Дьяков, 1983; Чекалин, Алпатьев, 1988).

В связи с селекцией сортов люпина разного направления использования (универсальных и зерновых) необходимо, по нашему мнению, изучение характера донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами, установление характера и направленности связей этих показателей с продуктивностью и морфологическими особенностями растений.

В наших исследованиях установлено, что для растений люпина желтого с обычным ветвлением характерен более высокий уровень аттракции и микрораспределений пластических веществ в репродуктивные органы по сравнению с детерминантными формами (Лукашевич и др., 1996).

Выделены сорта и образцы с высокой аттрагирующей способностью се-

мян (табл. 5). Максимальный уровень развития признака отмечен у сортооб-разцов сел.№ 1122, сортов Цит, Ипутьский, Афус (АСС=2, 08-2, 18). Они же отличаются и более высокой семенной продуктивностью. Среди детерминант -ных форм по аттрагирующей способности семян и микрораспределению выделяются сел.№ 1777 и сел.№ 84.

Таблица 5

Образцы люпина желтого с высокой аттрагирующей способностью семян (1991 - 1992 гг.)

Сорт, образец Происхождение АСС ПР КМ ВП

Обычный тип роста

Кастрычник - сг. Беларусь 1.54 6.15 1.14 114

Сел.№ 1122 Россия 2.18 6.35 1.20 112

Цит Польша 2.16 7.15 1.35 166

Ипутьский Россия 2.11 6.00 1.44 116

Афус Польша 2.08 8.50 1.11 157

Пружанский Беларусь 1.99 4.50 1.28 126

Сел.№ 1201 Россия 1.98 6.70 1.27 115

К-3130 Португалия 1.94 8.10 1.12 148

Цит х Жодинский Беларусь 1.90 6.60 1.20 124

Жемчуг Беларусь 1.82 6.30 1.20 114

Мотив 369 Беларусь 1.82 5.20 1.31 119

Налибокский Беларусь 1.80 5.00 1.20 121

Детерминантные формы

Сел.№ 1777 Россия 1.70 5.40 1.02 116

Сел.№ 84 Россия 1.39 5.30 1.30 113

АСС- аттрагирующая способность семян; ПР - семенная продуктивность растения (г); КМ - коэффициент микрораспреления; ВП - вегетационный период (дни).

Величина признака аттрагируюшей способности семян у люпина желтого не связана с продолжительностью вегетационного периода. Образцы с высокой аттрагирующей способностью имеются как среди скороспелых, так и среди позднеспелых форм.

Результаты наших исследований показали, что наличие повышенного уровня аттракции семян в сочетании с оптимально выраженными показателями микрораспределения у форм с обычным и детерминантным ростом, имеющихся в производстве и на заключительных этапах селекции, обеспечено исключительно донорскими свойствами сортов Цит и Афус. Так, в родословной сортов и сортообразцов Налибокский, Пружанский, Мотив 369, Ипутьский, сел.№ 1122, сел.№ 1777 в качестве материнской формы использовался Цит, а у сорта Жемчуг и сел.№ 1201 - Афус. Сорта Афус и Цит, в свою очередь созданы на базе цитоплазмы диких португальских форм (Лукашевич, 1979).

Следовательно, поиск источников высокой аттрагирующей способно-:ти семян в сочетании с высоким уровнем микрораспределения следует сосредоточить в генофонде диких форм и, используя географически отдаленные жрещивания, добиваться путем целенаправленного отбора по этим признакам товышения эффективности селекции на продуктивность.

2. СОЗДАНИЕ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА МЕТОДОМ РАДИАЦИОННОГО МУТАГЕНЕЗА

Кормовой люпин - сельскохозяйственная культура, созданная на основе «пользования спонтанных и индуцированных мутаций из диких форм Бе^Ь^сИ, 1933, 1937, 1940; НаскЬаПЬ, 1957;Тедин, 1957; Ракелск^", 1974; Го-говченко, 1984; Гатаулина, 1994; Солодюк, 1996).

Для выделения мутаций и создания нового исходного материала примерли облучение сухих семян сортов Академический 1, Нойцухт 1332/64, Рефуза юва, Борлута гамма-лучами Со60 в дозах 15, 20, 25 и 30 кР. Первоначальным сритерием радиочувствительности сортов служит полевая всхожесть семян Бреславец, 1946; Енкен, 1965).

Результаты изучения влияния гамма-облучения семян сортов люпина желтого свидетельствуют о наличии у них однонаправленной ответной генотипи-ческой реакции на действие мутагенного фактора: депрессия полевой всхожести и высоты растений возрастает с увеличением дозы облучения; депрессия выживаемости растений, количества и массы семян с растения, а также среднее угнетение растений по сумме признаков достигает максимума при дозе облучения 25 кР.

Информативным на наш взгляд показателем оценки мутагенного воздействия гамма-лучей Со60 является отношение коэффициентов депрессии выживаемости и полевой всхожести у изучаемых сортов. В нашем случае он свидетельствует о выраженности и направленности воздействия испытуемых доз гамма-лучей Со60 на растущие растения разных сортов люпина желтого в течении онтогенеза. Амплитуда изменения этого показателя у изучаемых сортов различна с достижением своего минимума и максимума при разных дозах облучения. Направленность и характер ингибирования процессов роста и развития растений в течении вегетации в зависимости от дозы мутагенного фактора идентичны для сортов Академический 1, Нойцухт 1332/64 и Рефуза Нова, степень выраженности возрастает с увеличением дозы облучения от 15 до 25 кР. Совершенно иная направленность воздействия гамма-лучей отмечена для сорта Борлута: минимальное ингибирование роста и развития растений при самой высокой дозе облучения 30 кР и максимальное - при низкой (15 кР).

Следовательно, характер , направленность и выраженность влияния обработки семян разных сортов люпина желтого гамма-лучами Со60 в значительной мере являются общими. Степень выраженности воздействия этого мутагенного фактора, по-видимому, во многом зависит от скороспелости: у скороспелого сорта Академический 1 она минимальная, у позднеспелого Борлута - максимальная.

В течение вегетации в М| по всем сортам и вариантам облучения нами не обнаружено доминантных мутаций.

Результаты исследований подтверждают наличие определенной зависимости генетического эффекта гамма-лучей Со60 от генотипа сорта: из четырех

изучавшихся сортов только один Академический 1 выделился в М2 как по количеству, так и по спектру мутаций (табл. 6). Причем, степень выраженности ингибирования процессов роста и развития в течение вегетации в М| у него минимальна по сравнению с другими сортами. Максимальное количество измененных форм в Мг. как правило, было представлено скороспелыми мутантами с быстрым темпом роста после всходов. Значительно меньше обнаружено хлорофильных мутаций хап&а, сЫого-ушсНз и с измененной окраской цветков.

Следует отметить, что для исследуемых сортов люпина желтого характерна выраженная генотипическая способность к появлению измененных форм в М2 в зависимости от порога чувствительности к дозе мутагенного фактора. Так, самый высокий выход форм с морфофизиологическими изменениями у сортов Академический 1, Нойцухт 1332/64 и Рефуза Нова получен при облучении семян минимальной в наших исследованиях дозой 15 кР: у сорта Академический 1-151 мутант, что составляет 3,64% от всех проанализированных в Мг растений; у Нойцухт 1332/64 - 61 или 2,42% и у Рефузы Новой - 15 (0,72%). Наименьшее количество измененных форм у вышеуказанных сортов выделено при максимальной дозе облучения 30 кР.

У позднеспелого, устойчивого к фузариозному увяданию сорта Борлута, в отличие от других сортов, наибольшее количество изменных форм появилось в М1 в результате облучения семян промежуточными дозами - 25 кР (2,98%) и 20 кР (1,51%).

В процессе селекционной проработки изучено 647 мутантных линий, из них только 9, полученных из сортов Академический 1 и Нойцухт 1332/64, представляют интерес для селекции на скороспелость, высокую семенную продуктивность и устойчивость к фузариозу. Результаты изучения лучших мутантов приводятся в табл. 7.

Таг5 пииа б

Изменчивость сог-тое пепина жептого в Мр и нсспезо-гзние иоЬ^о^изиопогических изменений 'в М,- 1977-1978 гг.

Доза обпу че-кия,кР Всего изучено растений в {<2» шт. 3 том чиспе с морфо-йиэиопогическими изменениями Кэк Наспедовапось мутанткых пиний в Мз, % от изученных растений в М2

шт. %

Академический I

15 4150 151 3,64+0,29 2,97 1,27+0,17

20 5609 114 1,96+0,18 1,64 0,51+0,09

25 5269 104 1,97+0,15 1,29 0,37+0,08

30 2759 45 1,27+0,21 0,71 0,21+0,08

Нойцухт 1332/64

15 2522 61 2,42+0,30 1,46 1,22+0,22

20 264 7 53 2,00+0,27 1,11 0,60*0,15

25 870 13 1,49+0,41 0,41 0,34+0,19

50 1813 19 1,05+0,23 0,22 0,22+0,11

Рейуза нова

15 2091 15 0,72+0,18 0,49 0,57+0,16

20 597 5 0,84+0,03 0,38 0,50+0,28

25 507 0 0 0 0

зо 2?& 0 0 0 с

Борпута

.15 Г 675 23 1,37+0,28 0,65 0,83+0,22

20 2 7 в 7 4.? 1,51+0,23 0,40 0,82+0,17

25 405 12 2,98+0,84 0,49 I,48+0,60

50 2'С 0 л 0 Л С

Таблица 7

Характеристика мутантов люпина желтого в контрольном _питомнике (1979 -1980 гг.)_

№ мутантов Происхождение Урожайность семян, ц/га Вегетационный период, дни

Академический 1 - ст. 24.2 128

ПМА -1 Академический 1 Со60 ЗОкР 31.0 129

М 384/78 ------------"---------- ЗОкР 25.6 128

М 267/78 ------------"---------- 25кР 24.0 117

М 265/78 ------------"---------- 20кР 23.3 115

М 191/78 ------------"---------- 20кР 22.9 119

М 123/78 ------------"---------- 15кР 22.8 121

М 122/78 ------------»---------- 15кР 22.3 121

М 163/78 ------------»---------- 20кР 22.2 117

М 417/78 Нойцухт 1332/64 15кР 23.2 126

НСР05 1979 г. 1.2

1980 г. 1.7

Продуктивный мутант Академического 1 (ПМА - 1), превышающий по урожайности зерна исходную форму в среднем за 2 года на 6.8 ц/га , используется нами в качестве источника высокой семенной продуктивности и скороспелости. Причем, продуктивность этой формы обусловлена высокой плодо-образующей способностью главной кисти.

Мутант М 384/78 (макромутант) отличается от исходного сорта высоко-рослостью, продуктивностью зеленой массы, облиственностью, имеет более широкие светло-зеленые листовые пластинки и лимонно-желтые цветки. По скороспелости и урожайности семян равен исходному сорту.

Мутанты М 122/78, М 123/78, М 163/78, М 191/78, М 265/78, созревающие на 6 - 13 дней раньше исходного скороспелого сорта Академический 1, представляют практический интерес в селекции в качестве новых доноров скороспелости, а мутанты М 122/78 и М 123/78 - еще и источников быстрого

темпа роста посте всходов. Все мутантные формы, выделенные из сорта Академический 1, неустойчивы к фузариозному увяданию и дальнейшее их селекционное использование осуществляется только путем скрещиваний с фузарио-зоустойчивыми сортами.

Форма М 417/78, полученная в результате облучения сорта Нойцухт 1332/64 ( доза 15кР), используется в гибридизации в качестве источника фуза-риозоустойчивости и скороспелости.

В коллекцию ВИР передано 11 мутантных форм, источников и допоров отдельных или комплекса хозяйственно ценных признаков (к - 2466-2476).

3. СОЗДАНИЕ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА МЕТОДОМ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ЕГО СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

Изучение мировой коллекции ВИР люпина желтого по комплексу хозяйственно полезных признаков показало, что в ней нет готовых форм полностью соответствующих идеотипу сортов, адаптированных к почвенно-климатичес-ким условиям основных районов люпиносеяния. Исходя из этого в наших селекционных программах основное внимание уделялось прежде всего созданию нового исходного материала методом внутривидовой гибридизации для селекции высокопродуктивных, раннеспелых, устойчивых к комплексу основных болезней, экологически пластичных сортов люпина желтого разных направлений использования.

Известно, что основой формообразования при использовании метода внутривидовой гибридизации являются рекомбинации генов и трансгрессии. Рекомбинационная изменчивость играет ключевую роль в популяционной генетике и селекции. Благодаря ей возникают новые адаптивные генетические комбинации, в том числе трансгрессивные и интрогрессивные, имеющие большую селекционную ценность. Генетическая рекомбинация является своеобразным "краеугольным камнем селекции" (Мюнтцинг, 1967; Жученко, 1980, 1988).

В своей работе с гибридным материалом мы постоянно проводили изучение изменчивости и наследования признаков и создавали новый исходный ма-

гериал с комплексом хозяйственно ценных признаков. При таком подходе од-ювременно изучаются вопросы частной генетики культуры и решаются селек-дионные проблемы, то есть селекционно-генетические исследования проводят-:я в комплексе и повышают эффективность работы.

3.1. Использование детерминантных и фасциированных форм в селекции люпина желтого

Большинство районированных сортов люпина желтого имеют экстенсивный тип растений с неограниченными ростовыми процессами. В условиях холодного и с избытком осадков периода вегетации они израстают, полегают, затягивают созревание, поражаются болезнями, что в конечном итоге приводит к значительному недобору урожая. Кроме того, эти сорта неустойчивы к засухе в критический период цветение - завязывание бобов, что является одной из основных причин нестабильности урожаев зерна по годам. В связи с этим важное значение для сельскохозяйственного производства России приобретает создание зерновых сортов желтого кормового люпина с ограниченным ветвлением (детерминантных), высоким генетическим потенциалом продуктивности и адаптивности, коротким вегетационным периодом, повышенной устойчивостью к полеганию, засухе, болезням, плотному моноценозу.

Впервые детерминантная форма у люпина желтого была выделена на Житомирской е.- х. опытной станции селекционером Валовнснко (1974) как не-ветвящаяся спонтанная мутация в посевах сорта Кормовой 190. Рост боковых ветвей у нее заблокирован цветками и бобами, вследствие чего она не способна к вегетативному израстанию. Эта мутация явилась исходной формой для выведения первого детерминантного сорта люпина желтого Житомирский юбилейный.

Аналогичные неветвящиеся индуцированные мутанты были затем получены на узколистном люпине в СССР (Дебелый, Зекунов, 1977; Коновалов, Клочко, Аникеева, 1985; Купцов, 1989), а также в Польше и Австралии (Micke, 1988).

Методом искусственного мутагенеза в Польше получены также эпиго-нальные неветвящиеся, но поздно зацветающие формы белого люпина, которые представляют большой интерес для селекции (МИсофсгук, Wiza, 1985).

Из мировой коллекции ВИР нами выделены и другие образцы люпина ' желтого с ограниченным ростом - к-2150, к-2152, к-2153, к-2154 и к-2155. Недостатком этих детерминантных форм является низкая семенная продуктивность и неустойчивость к фузариозному увяданию. Ограниченное ветвление сокращает вегетационный период и в связи с этим детерминантные формы люпина представляют интерес прежде всего в селекции на скороспелость.

Изучение наследования признака детерминантного роста показало, что он контролируется одним рецессивным геном. Все гибриды от скрещивания детерминантных форм с обычными имеют в первом поколении обычный фенотип, во втором поколении наблюдается расщепление на растения обычные и детерминантные, близкое 3:1 (табл. 8). Различий в характере наследования изучаемого признака в прямых и обратных скрещиваниях не обнаружено, что указывает на отсутствие цитоплазматического эффекта.

Таблица 8

Расщепление гибридов ^ по характеру ветвления

Комбинации Изучено Расщепление в Б2 Теорети ческое

скрещиваний растений обычных детерми-натных расщепление факт.

Цитх К-2155 280 215 65 3:1 0.48

К-2155 хЦит 290 226 64 3:1 1.35

Афусхсел.№6153 381 298 83 3:1 2.37

сел.№6 153 х Афус 317 247 70 3:1 1.44

Борлута х сел.№ 6153 339 257 82 3:1 0.14

К-2155хМ 384/78 607 452 155 3:1 0.01

В результате простых, ступенчатых и насыщающих скрещиваний детерминантных форм с лучшими продуктивными, фузариозоустойчивыми инде-

терминантными сортами нашей и зарубежной селекции (Цит, Афус, Борлута, Брянский 17, Брянский 27 и др.) получена широкая гамма гибридного материала для создания сортов люпина желтого зернового направления использования. Из гибридных комбинаций Цит х Пламенный (К-2155), Цит х Житомирский юбилейный, Афус х сел.№ 6153 и других во втором - четвертом поколениях на инфекционном фоне выделены рекомбинанты , отличающиеся высоким потенциалом продуктивности, устойчивостью к фузариозу, законченным ростом и дружным созреванием. Получены разные типы детерми-нантных форм и показана их неодинаковая хозяйственная ценность:

1. Эпигональные (колосовидные) образцы с блокированным ветвлением на центральном стебле отличаются ультраскороспелостью (80 - 95) дней, быстрым темпом первоначального роста, слабой облиственно-стью и низкой зерновой продуктивностью.

2. Формы моноподиального типа, которые имеют только 3-4 нижние боковые ветви первого порядка. Бобы боковых и главной кистей расположены на одном уровне, что обеспечивает дружное созревание. Эти формы не полегают, имеют в основном медленный темп первоначального роста и более длинный вегетационный период, урожайные по зерну.

3. Детерминантные формы с симподиальньм ветвлением, которые образуют в верхней части центрального стебля 2-4 укороченные ветви первого порядка (тип щиток). Выделяются скороспелостью, быстрым темпом начального роста. Урожай зерна у них колеблется от 15 до 25 ц/га (сел.№ 118/90, сел.№ 122/90, сел.№ 243/84 и др.).

4. Детерминантные формы с комбинированным нижним и верхним ветвлением первого порядка. Они различны по скороспелости, дают более высокие по сравнению с другими типами урожай зерна ( сел.№ 554/95, сел.№ 558/95 и др.).

Дальнейшая селекционная работа с детерминантными формами должна быть направлена на создание скороспелых и ультраскороспелых сортов зер-

нофуражного использования, стабильно реализующих свой потенциал в определенных экологических нишах и в условиях загущенного посева.

Новые возможности в создании зерновых сортов люпина желтого открываются, по нашему мнению, с вовлечением в селекционный процесс фасции-рованной формы, полученной в ГДР профессором Троллем методом радиационного мутагенеза на основе сорта Бианка (Troll, 1967). Указанная мутантная форма имеет фасциированный (сдвоенный), устойчивый к полеганию и невет-вящийся стебель. Все листья расположены веерообразно в нижней части растения и ориентированы горизонтально поверхности почвы. Количество листьев за счет сдвоенности стебля в 1.5 - 2 раза больше, чем у обычных форм. Стебель заканчивается сильно сжатым сдвоенным соцветием. Этот мутант имеет фенотип интенсивного растения зернового направления и заслуживает большого внимания как исходный материал для селекции на повышение потенциала продуктивности и устойчивости к полеганию. До недавнего времени из-за позднеспелости и неустойчивости к комплексу болезней он не использовался в селекции. Нами проведена серия скрещиваний фасциированного мутанта с лучшими скороспелыми и фузариозоустойчивыми сортами обычного типа, а также с детерминантными формами. В первом поколении гибриды ветвящихся форм с фасциантом имели обычный (дикий) тип растения, во втором - наблюдается расщепление на обычные и фасциированные формы, близкое к 3 : 1. Это свидетельствует о том, что фасциация стебля у люпина желтого является моногенным рецессивным признаком. При скрещивании детерминантных форм с фасциированной для гибридов первого поколения характерен обычный морфотип. Это означает, что мутантные гены детерминантного ветвления и фасциации стебля являются неаллельными и восстанавливают при скрещивании их между собой за счет комплементарного взаимодействия обычный тип растения. Во втором поколении гибридов с участием фасцианта наблюдается широкий формообразовательный процесс с выщеплением трансгрессивных по продуктивности и интересных в селекционном отношении форм.

В ходе селекционно-генетического анализа потомства, полученного от

скрещиваний вторичного донора фасциации стебля сел.№ 86/90 с детерми-нантными и обычными образцами, впервые была выделена пальмовидная фасциированная форма люпина желтого и ряд других, которые отличаются от исходного фасциированного мутанта скороспелостью, продуктивностью и устойчивостью к фузариозу. Лучшие из них проходят испытание и селекционную доработку.

Необходимо отметить, что новые скороспелые фасциированные формы обладают высокой биологической продуктивностью растений: масса воздушно-сухого растения в фазу полной спелости у лучших форм достигает 35 - 40 г, в то время как у скороспелых обычных сортов Кастрычник, Дружный 165 и др. она равна 20 - 25 г.

Таким образом, использование детерминантных и фасциированных форм позволяет создать новый исходный материал для селекции скороспелых зерновых сортов люпина желтого с комплексом хозяйственно ценных признаков.

3.2 Наследование и изменчивость продолжительности вегетационного периода у гибридов люпина желтого

О характере наследования продолжительности вегетационного периода у люпина желтого в литературе нет единого мнения: по данным .Саввичевой (1976) - при скрещивании раннеспелых форм со средне- и позднеспелыми в первом поколении имеет место промежуточное наследование длины вегетационного периода; ряд других исследователей (Полканова, Нагорская, 1973, 1977; Таранухо, 1977, 1980) указывают на доминирование скороспелости над позднеспелостью.

С целью получения нового исходного материала для селекции и изучения характера наследования продолжительности вегетационного периода нами проведена серия прямых и обратных скрещиваний между собой близких, альтернативных и промежуточных по скороспелости сортов.

Анализ характера наследования скороспелости у гибридов Р, показал, что для этого признака характерны различные типы наследования в зависимости от генетических особенностей родительских пар: промежуточное, полное до-

минирование и сверхдоминирование (табл. 9).

Для потомства И] двух скороспелых форм характерно сверхдоминирование (гетерозис) при Ир =4.0, промежуточное доминирование - для потомства р1 альтернативных по признаку скороспелости родителей.

В последнем случае проявляются реципрокные различия - более скороспелы гибриды Б] если в качестве отцовской формы выступает раннеспелый сорт. Потомство Б] двух позднеспелых родителей;как правило,позднеспелое.

Таблица 9

Наследование длины вегетационного периода гибридами р! различного происхождения

Комбинации скрещиваний Год изучения Вегетационный период, ДНИ hp

9 Fi 6

Балтик 2 х Академический 2 1977 140 135 138 4.0

Тедин х Академический 1 136 133 138 4.0

Борлута х Горецкий 1978 160 154 150 0.2

Горецкий х Борлута 150 156 160 -0.2

Требач 1442/69 х Академический 1 »» 158 148 148 1.0

Академический 1 х Требач 1442/69 » 148 150 158 0.6

Афус х Академический 1 164 150 148 0.7

Академический 1 х Афус >1 148 155 164 0.1

ЦитхМ 123/78 1980 157 134 134 1.0

ЛЛУ 17543/71 хМ 122/78 147 133 134 0.9

Рефуза Нова х М 163/78 « 146 131 131 1.0

Особенности или характер расщепления по признаку скороспелости в F2 в зависимости от типа наследования его в F] проиллюстрированы на рис. 1 и 2. Показано, что у реципрокных гибридов позднеспелых сортов со скороспелыми (Борлута <=> Горецкий) в F2 выщепляются скороспелые, позднеспелые и

со fc.

20 25

-л -

ъч

о £

S: Зг-

1 - Горецю'Г:

2 - Борлута

3 - F2 Горецкик х Борлуа

4 - Fg Бор.1ута >; Vooew:::'.'-,

140 141 146 149 152 155 158 161 164 л,[гкна вегетационного периода, дни

40 35

15 10

Рис. I. Распределение растений ресипрокных гибридс-л Р^ Борлута х Горецкий и родительских форм по :корсапегост:-

1 - Тедин

2 - Ауадемкчесуг.й I

3 -F2 Тедик х Дкалг>'. I

122 125 128 131. 134 137 140 143 146 149 152

длина вегетационного периода, дни .

Рис. 2. Проявление положительных трансгрессий по скороспелости у гибрида F^ Тедин х Академически.4 I

целый ряд промежуточных фенотипов (рис.1). Кривые распределения в комбинациях подобного типа не выходят за пределы лучшего родителя и не наблюдается выщепления трансгрессивных форм. Однако, такие комбинации скрещивания представляют практический интерес, они позволяют создать фу-зариозоустойчивые сорта с вегетационным периодом равным более скороспелой форме.

Кривая распределения в Р2 от скрещивания двух скороспелых форм (рис. 2) выходит за пределы обоих родителей, что свидетельствует о наличии трансгрессивной изменчивости, уровень которой находится в пределах 8-15 дней. Появление трансгрессий в Бг в данном случае объясняется тем, что скороспелость у родительских форм обусловлена разными аллелями генов, контролирующих этот признак. Сочетание их и обеспечивает появление скороспелых трансгрессий.

3.3. Наследование устойчивости к фузариозному увяданию Выделенные источники устойчивости использовали в качестве исходных форм при создании синтетического селекционного материала с комплексом хозяйственно ценных признаков и вовлекали в скрещивания со скороспелыми неустойчивыми сортами Академический 1, Академический 2, Горецкий, Жодин-ский, Балтик 2 и др. Параллельно проводили изучение особенностей наследования признака устойчивости к фузариозному увяданию у межсортовых гибридов на инфекционном фоне.

Анализ серии реципрокных гибридов ?! - Иг выявил наличие выраженного материнского эффекта при наследовании признака устойчивости к фузариозному увяданию (табл. 10,11). В гибридных популяциях Бг, где в качестве материнских форм использовали устойчивые к фузариозу сорта, число устойчивых растений было на 2 - 8% больше, по сравнению с обратными скрещиваниями. Наши результаты согласуются с данными по этому вопросу Лучиной, Полкановой, Сергеенко (1981), которые также отмечали у реципрокных гибридов Р2 изменение соотношения устойчивых и восприимчивых к фузариозу растений в сторону увеличения форм материнского типа.

Таблица10

Наследование устойчивости к фузариозному увяданию реципрокными гибридами Р(, 1979 г.

Комбинации Поражаемость растений, %

скрещиваний ? р)

Цит х Горецкий 2.2 87.9 100

Горецкий х Цит 100 100 2.2

Афус х Академический 1 0.0 15.5 100.

Академический 1 х Афус 100 22.3 0.0

Установлено, что в селекции на сочетание скороспелости и устойчивости к фузариозному увяданию в качестве отцовской формы лучше использовать скороспелые сорта. Это позволяет целенаправленно проводить подбор пар при гибридизации и тем самым повысить эффективность селекции.

Результаты гибридологического анализа показывают, что в зависимости от генетических особенностей родительских компонентов устойчивость к фузариозному увяданию у люпина желтого наследуется как доминантный или как рецессивный признак. У сортов Нойцухт 1332/64, Рефуза Нова, Борлута и Цит она контролируется одним рецессивным геном. Соотношения устойчивых и восприимчивых растений у всех гибридов Р2, полученных от скрещивания этих сортов с восприимчивыми Горецким и Академическим 2, близки 1:3, что соответствует расщеплению по моногибридной схеме (табл. 11).

У сортов польской селекции Афус и Янтарь устойчивость к фузариозному увяданию контролируется одним доминантным геном.

У сортообразцов немецкой селекции ЛЛУ - 17543/71 и ЛЛУ - 17237/70 устойчивость к фузариозу контролируется двумя доминантными генами. Гибридные популяции Р2 ЛЛУ - 17543/71 х Академический 1 и ЛЛУ - 17237/70 х Академический 1 имели соотношения устойчивых и восприимчивых растений близкие 9 : 7, что соответствует расщеплению по дигибридной схеме.

Таблица 1)

Характер расщепления гибридных популяций Р2 по устойчивости

к фузариозному увяданию, 1979 г.

Расщепление в F 2

Комбинации скрещиваний Изучено устойчивых: восприимчивых X2

растений, шт. фактическое теоретическое факт.

Цит х Горецкий 298 85:213 1 3 2.17

Горецкий х Цит 314 64:250 1 3 3.34

Нойцухт 1332/64 х Горецкий 286 66:220 1 3 0.46

Горецкий х Нойцухт 1332/64 1203 254:949 1 3 9.77

Рефуза Нова х Академический 2 184 44:140 1 3 0.10

Академический 2 х Рефуза Нова 369 79:290 1 3 2.44

Борлута х Горецкий 302 67:235 1 3 1.13

Горецкий х Борлута 219 43: 176 1 3 3.48

Афус х Академический 1 474 344:130 3 1 1.62

Академический 1 х Афус 881 624:257 3 1 8.29

Янтарь х Жодинский 310 227:83 3 1 0.61

Жодинский х Янтарь 336 240:96 3 1 2.28

ЛЛУ - 17543/71 х Академический 1 522 283:239 9 7 1.53

Академический 1 ,х ЛЛУ - 17543/71 368 193: 175 9 7 2.15

ЛЛУ - 17237/70 X' Академический 1 526 298 :228 9 7 0.01

Академический 1 х ЛЛУ - 17237/70 395 207: 188 9 7 3.35

"Засчитаем, что в селекционной работе на устойчивость к фузариозу предпочтение следует отдавать источникам с доминантным характером наследования этого признака. Доказано, что сорта и формы люпина, имеющие в своем генотипе большое количество доминантных генов, являются более продуктивными и жизнеспособными по сравнению с сортами, содержащими в генотипе рецессивные гены (Ко\уас1а, Каиппегзк!, 1970). Учитывая то, что все возделываемые в России сорта люпина желтого содержат в основном рецессивные гены, контролирующие хозяйственно-ценные признаки, введение в генотип вновь создаваемых сортов доминантных генов устойчивости к фузариозному увяданию, является, по нашему мнению, важным направлением селекции.

3.4. Схема ускоренной селекции скороспелых, фузариозоустойчивых сортов Нами предложена и успешно апробирована схема ускоренной селекции фузариозоустойчивых сортов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков. Суть этой схемы заключается в отборе на инфекционном фоне в Рз (селекционном питомнике 1 года) скороспелых, гомозиготных по признаку устойчивости к фузариозному увяданию семей, изоляции их в начале цветения групповыми изоляторами и ускоренном размножении в осенне-зимний период в фитотроне. Это наглядно видно из схемы селекции сорта Касгрычних (рис. 3).

При его создании в качестве материнской формы для скрещивания взят польский позднеспелый, высокоурожайный и устойчивый к фузариозному увяданию сорт Афус, а в качестве отцовской - чувствительный скороспелый сорт Академический 1. От Афуса было запланировано перенести во вновь создаваемый гибрид устойчивость к фузариозу и высокую урожайность, а от Академического 1 - признак скороспелости. Эти признаки удалось успешно объединить в сорте Кастрычник, в селекции которого применен ускоренный метод.

Скрещивание проведено в 1977 году. Первое поколение выращивали в обычных полевых условиях, а ?г на инфекционном фоне , где осуществлялся

Годы

Поле

1977

1978

1979

Афус

ог

Академ. 1

1980 F,

шшж

1981 F,

1982- F F 1984 7 9

19851987 F10-F12

1988

Скрещивание форм, различающихся по хозяйственно ценным признакам

Размножение в поле

Выращивание на фузари — озном фоне, отбор ре — комбинантов с комплексом хозяйственно денных признаков

Посев по семьям на фу— зариозном фоне (СП 1г), отбор гомозигот по ус — тойчивости к фузариозу, изоляция их вначале цветения

Размножение лучшей семьи (№117) в фитотроне, отбор на скороспелость и константность морфо — логических признаков

КП, оценка на урожайность, устойчивость к фузариозу, размножение на изолированном участке

КСИ, ЭСИ, оценка на урожайность, устойчи — вость к фузариозу, размножение на изолиро — ванном участке

ГСИ, размножение, се — меноводство

Районирование

Рис. 3. Схема селекции сорта Кастрычник

индивидуальный отбор устойчивых, скороспелых и продуктивных ре-комбинантов. В селекционном питомнике 1 года на инфекционном фоне отбирали скороспелые, гомозиготные по устойчивости к фузариозному увяданию семьи. Для предотвращения переопыления с гетерозиготами по устойчивости эта семьи изолировали в начале цветения групповыми изоляторами. В осенне-зимний период 1980 - 1981 гг. лучшую семью № 117 размножали в условиях фитотрона, где было получено два поколения (Р* - Р5). При размножении в фитотроне проводили выравнивание по морфологическим признакам и скороспелости. В 1981 году в контрольном питомнике эта семья (Р6) проходила первое испытание на урожайность, параллельно проводили оценку ее на устойчивость к фузариозу (поражение 1%), а также размножение на изолированном участке. Пространственная изоляция от селекционных и других посевов люпина необходима для сохранения гомозиготности признака устойчивости к фузариозному увяданию. В 1982 - 1984 гг. этот образец под названием Жодинский 3 изучен в конкурсном, экологическом и производственном сортоиспытаниях. Установлено его превосходство по сравнению с рядом испытуемых сортов по урожайности, скороспелости, устойчивости к фузариозу, экологической пластичности и стабильности. Под названием Кастрычшпс был передан на 1985 год в государственное сортоиспытание. В 1988 - 1990 гг. новый сорт с комплексом хозяйственно ценных признаков широко районирован - практически во всех основных зонах люпиносеяния.

Для поддержания устойчивости к фузариозу на высоком уровне первичное семеноводство Кастрычника и других устойчивых сортов вели на инфекционном фоне с двухлетней оценкой по потомству и жесткой выбраковкой поражаемых семей.

Таким образом, на примере сорта Кастрычник доказана возможность ускоренного получения скороспелых, фузариозоустойчивых сортов люпина с использованием инфекционного фона и фитотрона. Схема селекции может быть сокращена еще на один год за счет выращивания гибридов первого поколения в зимний период в фитотроне. Практически возможно получать фуза-

риозоустойчивые сорта с комплексом хозяйственно ценных признаков за 8 -10 лет, в то время как по обычной схеме на это потребуется не менее 12-13 лет.

3.5. Изменчивость элементов семенной продуктивности у обычных и детерминантных форм люпина желтого Для создания высокопродуктивных сортов люпина желтого необходим поиск признаков и индексов, которые в наибольшей степени могли бы служить маркерами эффективного отбора на стабильную высокую семенную продуктивность. Такие маркеры в первую очередь должны удовлетворять следующим ограничениям: а) обладать низкой средовой и достаточно высокой генетической вариансой; б) иметь тесную корреляцию с продуктивностью.

Изучение изменчивости 19 количественных признаков, составляющих структурную и функциональную основу семенной продуктивности растений разных морфотипов показало, что исследуемые группы сортов и образцов люпина желтого имеют широкий диапазон фенотипического проявления анализируемых признаков.

Для группы сортов с обычным ветвлением отмечены генотипические особенности в спектре минимально модифицирующих признаков (диапазон вариабельности 0 - 20.0%), определяющих семенную продуктивность растений: Кастрычник - масса 1000 семян, уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, аттрагирующая способность семян, масса растения; Брянский 17 - количество бобов с главной кисти, уборочный индекс, количество семян с главной кисти; Брянский 27 - масса 1000 семян, количество семян в бобе главной кисти, коэффициент микрораспределения, уборочный индекс; сел.№ 1408 - уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, масса 1000 семян, аттрагирующая способность семян, масса и количество бобов главной кисти, масса семян с главной кисти; Дружный 165 - уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, аттрагирующая способность семян, масса 1000 семян; Родник - уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, аттрагирующая способность семян, масса 1000 семян, количество семян в бобе главной

кисти; Ипутьский - коэффициент микрораспределения, масса бобов главной кисти, уборочный индекс, масса 1000 семян. Максимальная вариабельность у всех сортов с обычным типом ветвления отмечена для элементов структуры семенной продуктивности боковых побегов (V- 100 - 340%).

Анализ внутрисортовой вариабельности структурных и функциональных элементов семенной продуктивности детерминантных форм люпина желтого выявил наиболее стабильные признаки - уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, масса 1000 семян, количество семян в бобе главной кисти и количество бобов главной кисти.

Как и в случае с формами обычного типа ветвления для детерминантных сортов характерна повышенная вариабельность структурных элементов семенной продуктивности боковых побегов и в неблагоприятных условиях вегетации наблюдается ее возрастание.

У изучаемых сортов и сортообразцов люпина желтого разных морфо-типов уровень межсортовой изменчивости значительно превышает внутри-сортовой. В группе форм с обычным ветвлением (рис. 4) относительно стабильны по межсортовой изменчивости признаки: уборочный индекс, масса 1000 семян, коэффициент микрораспределения, количество бобов с растения, количество семян с растения и масса семян главной кисти. Максимальная межсортовая вариабельность отмечена для признаков: масса семян боковых побегов, количество семян боковых побегов и количество бобов боковых побегов.

Для детерминантных сортов (рис. 5) группа относительно стабильных по межсортовой изменчивости признаков: уборочный индекс, масса 1000 семян, коэффициент микрораспределения, количество бобов главной кисти и количество бобов с растения. Широкий диапазон варьирования, как и в случае сортов с обычным типом ветвления, у детерминантных форм отмечен для элементов продуктивности боковых побегов.

Элементы структуры семенной продуктивности боковых побегов у люпина желтого отличаются повышенной вариабельность. Именно этим, по нашему мнению, можно частично объяснить характерную для данной культуры

Рис. 4. Амплитуда изменчивости коэффициентов вариации элементов семенной продуктивности у сортов люпина желтого с обычным ветвлением (1994-1996 гг.)

220

200

180

160

140

120

о4 100

> 80

--к

■о

КБГ КБР МББ МС КСГ КББ МБГ МБР МР КС Б

КСР МСБ УИ АСС КСБГ МСГ МСР КМ МТС

Рис. 5. Амплитуда изменчивости коэффициентов вариации элементов семенной продуктивности у сортов люпина желтого с детерминантным ветвлением (1994-1996 гг.) 240 --—п---------р—|------

220 -------------------------------------------f-----------------Т-------------------------------------

200 ------Т-------------------------------------------------------------------------------

180 ------------------------------------------------------------1|-------------------------- ------

120------—----------------------------------------------------------------------------------------------------------

го ::

о- х о ** Ф

0 -----—J--—---1—1-1—1----

КБ Г КБР МББ МС КСГ КСР МСБ УИ АСС КСБГ КББ МБГ МБР MP КСБ МСГ МСР КМ МТС

------ — -- ------- --------

------- ------

к —

к у Е ------- о С-'

— — — — — —

-----

J, ..... ------- о

Таблица 12

Анализ генотипических и средовых компонентов дисперсий признаков, определяющих семенную продуктивность растений сортов с обычным и детерминантным ростом

Признаки Варианса

ЗсПУ 5рЬсп

Обычный тип роста

Масса семян с главной кисти, г -0,14 3,07 2,93

Масса семян с боковых побегов, г -0,27 17,62 17,35

Масса семян с растения, г -0,30 0,69 0,39

Уборочный индекс,% 1,25 2,27 3,52

Коэффициент микрораспределения 0,004* 0,002 0,006

Аттрагирующая способность семян 0,01 0,03 0,04

Масса 1000 семян, г 126,8* 159,8 286,6

Детерминантный тип роста

Масса соломы, г 0,63* 0,34 0,98

Масса растения, г 2,96 2,42 5,37

Число семян с главной кисти, шт. -2,38 28,06 25,67

Число семян с боковых побегов, шт. 3,67 59,29 62,96

Число семян с растения, шт. 19,82 9,30 29,13

Масса семян с главной кисти, г 0,09 0,25 0,34

Масса семян с боковых побегов, г 0,05 1,03 1,02

Масса семян с растения, г 0,75 0,41 1,15

Уборочный индекс, % 5,27" 0,32 5,58

Коэффициент микрораспределения 0,002* 0,002 0,004

Аттрагирующая способность семян 0,07* 0,01 0,08

Масса 1000 семян, г 43,33 34,09 77,43

* - Р < 0,05, ** Р<0,01

нестабильную урожайность по годам выращивания. В связи с этим весьма актуальным представляется создание генотипов с повышенной продуктивностью центральной кисти при ограниченном боковом ветвлении.

Амплитуда вариабельности 19 количественных признаков у люпина желтого свидетельствует, что, несмотря на проявляющуюся сортовую специфичность, характер модификационной изменчивости одних и тех же признаков у всех исследуемых образцов оказался сходным и не выходит за рамки общих закономерностей.

Для полной характеристики изменчивости исследуемых количественных признаков необходимо знание не только модификационной, но и гено-типической вариабельности, которая выражает степень генетической обусловленности развития признаков и фенотипического их проявления. Для селекционных целей наиболее важны те признаки, развитие и фенотипиче-ское проявление которых обусловлено генотипом. У сортов с обычным типом роста такими признаками являются коэффициент микрораспределения и масса 1000 семян (табл. 12). В проявлении признаков: количество семян с главной кисти, боковых побегов и с растения явно преобладает влияние сре-дового компонента.

В группе форм с дегтерминантным типом роста достоверно преобладание генотипической вариансы над средовой у признаков: коэффициент микрораспределения, уборочный индекс, аттрагирующая способность семян. В определенной мере генотипически обусловлены и такие признаки, как масса 1 ООО семян, количество семян с растения, масса соломы и масса растений.

С достаточной степенью уверенности можно заключить, что отбор по менее изменчивым и генетически обусловленным признакам должен быть наиболее эффективным в селекции на стабильную и высокую семенную продуктивность.

3.6. Сопряженность элементов семенной продуктивности у обычных и детерминантных форм люпина желтого

Для повышения результативности селекционного процесса важны учет корреляционных связей продуктивности с другими хозяйственно ценными

признаками и выявление характера взаимодействия между генотипом и средой. Н.И.Вавилов (1935) считал, что именно знание характера сопряженных связей позволяет сосредоточить внимание на поиске причинной зависимости между признаками. С целью поиска теста - маркера эффективного отбора исходного материала для селекции люпина желтого на стабильно высокую семенную продуктивность изучали корреляции ее структурных и функциональных элементов у растений с обычным и детерминантным ветвлением.

Масса семян с растения у сортов с обычным ветвлением имеет высокую положительную корреляцию с количеством бобов и семян с растения (г= 0.88), коэффициентом микрораспределения (г= 0.74) и общей биомассой растения (г= 0.70), среднюю - с массой 1000 семян и уборочным индексом (г= 0.43 -0.44). Коэффициент микрораспределения и уборочный индекс положительно коррелируют с основным структурными элементами семенной продуктивности (табл. 13).

Отличительной особенностью корреляций между структурными и функциональными элементами семенной продуктивности растений исследуемых морфотипов является наличие у детерминантных форм отрицательной зависимости между массой 1000 семян и массой семян с растения, массой 1000 семян - уборочным индексом, коэффициентом микрораспределения и аттраги-рующей способностью семян и почти абсолютная положительная - между массой семян с растения и массой растения (г= 0.96). Следовательно, селекция детерминантных зерновых сортов люпина желтого должна осуществляться в направлении создания форм, сочетающих в одном генотипе способность к ускоренному нарастанию вегетативной массы при ограниченном ветвлении и оптимальную облиственность.

Методом пошагового отбора идентифицированы переменные, наиболее полно определяющие семенную продуктивность растений обоих морфотипов, что позволило составить для нее в отношении каждого сорта рабочие уравнения множественной регрессии и оценить вклад каждой компоненты в развитие признака.

Таблица 13

Корреляции основных структурных элементов семенной продуктивности сортов с обычным и детерминантным ветвлением (среднее за 1992,1994 - 1996 гг.)

Показатели Кол-во бобов растения Кол-во семян растения Масса семян растения Масса 1000 семян Уборочный индекс Коэф. мик-рорас -пределе ния Аттраги-рующая способность семян

Кол-во 0.92

семян 0.88

растения

Масса 0.88 0.88

семян 0.76 0.74

растения

Масса 1000 -0.17 0.30 0.43

семян -0.60 -0.68 -0.30

Уборочный -0.61 0.53 0.44 0.38

индекс 0.52 0.38 0.31 -0.18

Коэффици- 0.68 0.50 0.74 0.60 0.72

ент микро- -0.16 0.05 0.17 -0.16 0.61

распределе-

ния

Аттрагиру- -0.25 0.25 -0.13 -0.47 0.75 -0.51

ющая спо- 0.41 0.42 0.27 -0.42 0.83 0.27

собность

семян

Масса 0.55 0.60 0.70 0.06 -0.26 -0.25 -0.19

растения 0.86 0.84 0.96 0.43 0.57 -0.35 -0.34

Примечание: числитель - коэффициенты корреляций для сортов с обычным ветвлением, знаменатель - для детерминантных форм.

Для сортов с обычным ветвлением характерен более широкий набор переменных, определяющих семенную продуктивность по сравнению с де-терминантными формами. Это - коэффициент микрораспределения, уборочный индекс, масса растения, масса 1000 семян, количество семян с главной кисти.

Результирующее уравнение множественной регрессии для семенной продуктивности растений сортов люпина желтого с обычным ветвлением имеет многокомпонентный вид:

у = (-6.47 ± 0.20) + (0.25 ± 0.01)х,'+ (0.16 ± 0.01)х2 + (0.41 ± 0.12)х3 + +(0.02 ± 0.003)Х4 + (0.01 ± 0.001 )х5, где: у - семенная продуктивность одного растения, г;

XI - масса растения, г;

хг - уборочный индекс, %;

Хз - коэффициент микрораспределения;

Х4 - количество семян с главной кисти, шт;

Х5 - масса 1000 семян, г. Коэффициент детерминации - 98.3%.

У детерминантных сортов набор переменных стабилен, как в генотипи-ческом отношении так и по годам выращивания. Для них достоверными критериями отбора будут масса растения, количество семян в бобе главной кисти и уборочный индекс. Для результирующего уравнения множественной регрессии их семенной продуктивности характерен трехкомпонентный вид:

у = (-8.14 ± 0.20) + (0.40 ± 0.04)Х1 + (0.21 ± 0.01)х2 + (0.16 ± 0.01)хз,

где: х I - количество семян в бобе главной кисти, шт.; х2 - масса растения, г; хз - уборочный индекс, %. Коэффициент детерминации - 99.4%.

По уравнениям множественной регрессии представилось возможным вычислить потенциальную урожайность сортов и сортообразцов изучаемых морфотипов люпина желтого (табл. 14). Доказано, что потенциал семенной продуктивности сортов с обычным типом ветвления в 2 - 3 раза выше по сравнению с детерминантными формами. Межсортовой диапазон изменения степени реализации потенциала продуктивности составляет у них 18.4 -43.7% в условиях вегетации 1994,21.7 - 44.6% -1995 и 28 - 46.7% - 1996 года.

Таблица 14

Потенциал урожайности (ц/га) и степень ее реализации (%) _у сортов люпина желтого разных морфотипов

Сорт, сортообразец 1994 г. 1995 г. 1996 г.

Урожай зерна Степень реализации Урожай зерна Степень [реализации Урожай зерна Степень реализации

Расчет. Факт. Расчет. Факт. Расчет. Факт.

Обычный характер ветвления

Кастрычник 68.0 19.3 28.4 84.7 18.4 21.7 80.9 25.5 31.5

Брянский 17 75.7 21.3 28.1 74.1 16.9 22.8 76.1 28.2 37.1

Брянский 27 72.0 18.1 25.1 44.6 14.2 31.8 68.7 25.0 36.4

Сел. №1408 60.7 26.2 43.7 53.6 23.9 44.6 67.2 31.4 46.7

Дружный 165 77.7 22.6 29.1 64.3 17.2 26.7 88.0 26.3 29.9

Родник 70.5 21.6 30.6 61.0 18.0 29.5 81.2 26.5 32.6

Ипутьский 118.9 21.9 18.4 91.8 21.2 23.1 94.3 26.4 28.0

Детерминантный характер ветвления

Брянский 81 34.4 26.6 77.3 29.6 16.9 57.1 32.6 24.0 73.6

Сел. № 122/90 25.3 20.1 79.4 25.2 19.5 77.4 25.7 20.4 79.4

Сел. №1777 22.5 19.8 • 88.0 21.8 12.6 57.8 24.6 19.1 77.6

Сел. №118/90 20.1 19.1 95.0 19.2 16.1 83.6 22.0 19.0 86.4

Сел. №243/84 26.1 18.1 68.6 24.6 16.3 66.3 27.6 20.2 73.2

Максимальный и стабильный по годам выращивания уровень реализации потенциала урожайности характерен для нашего перспективного сортообразца сел.№ 1408 - 43.7% (1994 г.), 44.6% (1995 г.) и 46.7 (1996 г.).

Именно высоким и маломодифицирующимся значением степени реализации этого потенциала объясняется стабильность и пластичность данного сортообразца по семенной продуктивности в разных эколого-географических условиях произрастания.

Характерной особенностью детерминантных форм является их способность к максимальной реализации своего потенциала семенной продуктивности по сравнению с сортами обычного типа - 68.6 - 95.0% (1994 г.), 57.1 - 83.6% (1995 г.) и 73.2 - 86.4% (1996 г.).

3.7. Наследование элементов структуры семенной продуктивности у гибридов люпина желтого

Семенная продуктивность - интегральный количественный признак, в развитии и фенотипическом проявлении которого принимают участие множественные аллели генов. Процесс формирования урожая зерна растением обусловливается степенью развития и сопряженности структурных и функциональных элементов продуктивности. Для люпина желтого - это: количество бобов на главной кисти, количество бобов на растении, количество семян с главной кисти, количество семян с растения, количество семян в бобе, масса семян с главной кисти, масса семян с растения, масса 1000 семян, уборочный индекс, аттрагирующая способность семян и коэффициент микрораспределения пластических веществ.

У более 100 гибридов первого поколения прослежен характер наследования отдельных и системы элементов продуктивности. Это простые и ' сложные гибриды с участием лучших сортов, коллекционных и селекционных образцов.

Для большинства комбинаций в первом поколении характерен гетерозис по высоте растений и неполное доминирование элементов семенной продуктивности лучшего родителя.

В результате анализа потомства Fi нами выделены гибридные комбинации универсального и зернового направления использования, для которых характерно сверхдоминирование по комплексу признаков: количество бобов с"главной кисти и с растения, масса семян с главной кисти и с растения, масса 1000 семян, количество семян в бобе главной кис-ти(Шошина, Бернацхая, Лукашевич, 1995). Отобраны гибриды с высокими значениями истинного гетерозиса по функциональным признакам: уборочному индексу, аттрагирующей способности семян, коэффициенту микрораспределения. К лучшим относятся гибриды сел.№ 197/89 х сел.№ 81/90, сел,№ 167/91 х сел.№ 1717 ВСг, Брянский 91 х сел.№ 1717 ВС], [{сел.№ 50/85 х Жемчуг BCi) х сел.№ 197/89] х Брянский 91, (Ж - 1777 х сел.№ 86/90) х Брянский 91, (Брянский 27 х сел.№ 86/90) х сел.№ 81/90 (табл. 15).

В расщепляющихся популяциях F2 вышеуказанных гибридных комбинаций осуществлен поиск трансгрессивных форм по основным признакам, определяющим семенную продуктивность растений люпина желтого универсального и зернового направлений использования.

Наиболее ценным исходным материалом для создания высокопродуктивных по урожаю семян сортов универсального направления использования является гибридная комбинация сел.№ 197/89 х сел.№ 81/90. Для нее отмечены высокие частота и степень трансгрессий по комплексу признаков в F2: количеству бобов с главной кисти и с растения, массе семян с растения, количеству семян с растения и с главной кисти, уборочному индексу, аттрагирующей способности семян, коэффициенту микрораспределения (табл. 16). Выделены трансгрессивные формы и в комбинациях скрещивания Брянский 91 х сел.№ 1717 BCi и сел.№ 167/91 х сел.№ 1717 ВСг. Для этих гибридных комбинаций характерны существенные значения степени трансгрессий отдельных признаков - количество бобов с растения, количество семян с главной кисти и с растения, аттрагирующая способность семян.

Таблица 15

Наследование элементов структуры семенной продуктивности у гибридов люпина' желтого, 1994 г.

Гибридная комбинация

Показатели I 2 3 4 5

Ьр : Ги ьр Ги ьр : Ги Ьр Ги Ьр : Ги

К-во бобов с гл. кисти, шт. -1,0 1 -14,2 6,2 1 13,4 6,8 | 15,0 1,2 \ 2,2 7,0 ' 2,9

К-во бобов с растения, шт. -1,1 1 -18,0 1,1 1 1,6 2,2 1 5,5 10,7 1 51,1 2,2 1 5,6

К-во семян с гл.кисти, шт. -0,4 | -15,0 4,6 1 17,2 79,5 | 19,6 92,0 1 34,1 4,6 » 7,7

К-во семян с растения, шт. -0,6 | -19,0 2,5 1 1 12,1 3,3 , 10,0 1 8,4 5,5 1 | 56,2 2,6 1 11,6

Масса семян с гл.кисти, г 0,7 -1,8 5,7 20,4 19,3 6,5 41,9 4,7 | 10,6

Масса семян с растения, г 0,3 -4,5 5,4 1 26,8 2,8 1 9,9 22,8 1 92,4 3,1 | 15,5

К-во семян в бобе на гл.кисти,шт. 1,0 1 0,0 1,5 1 2,4 1,0 | 0,0 1,7 1 | 4,6 3,0 , 4,9

Масса 1000 семин, г 1,1 1 0,6 3,1 1 1 5,6 0,9 , -0,3 1,4 3,2 1,2 0,1

Уборочный индекс, % 3,5 , 6,2 -1,5 4,8 0,4 1 -4,5 15,0 I 4,0 -0,5 1 -15,1

Аттрагирущая способность семян 2,1 1 1,8 -1,6 1 -1,9 0,3 1 -1,3 1,4 1 2,2 -0,7 | -41,9

Коэф. микрораспределения 0,7 ( -0,2 0,0 I 0,1 3,0 | 0,2 -0,1 ( -6,0 -2,0 | -2,2

1-сел.№197/89 х сел.№81/90; 2-сел.№167/91 х сел.№1717802; 3-Брянский91 х сел.№Г7Г?ВС1; 4- (Ж1777х сел.№86/90) х Эр.91; 5-(Бр.2? х сел.№86/90) х сел.Ж/90; Ьр - коэффициент фенотипического доминирования; Ги - гетерозис истинный.

Таблица 16

Частота и степень трансгрессий (%) по элементам семенной продуктивности в гибридных популяциях Р2 _ универсального и зернового направления использования, 1995 г._

Показатели Популяции универсального типа Популяции зе рнового типа

с.н. 197/89 х с.н. 81/90 с.н. 167/91 х с.н. 1717 ВСг Брянск. 91 х с.н. 1717 ВС» (Ж1777 х с.н.86/90) х Брянский 91 (Брянский 27 х с.н.86/90) хс.н.81/90

Тч Тс Тч Тс Тч Тс Тч Тс Тч Тс

Кол-во бобов с гл.кисти,шт. 8 21.0 0 - 5 9.5 24 35.7 0 -

Кол-во бобов с растения, шт. 26 118.2 2 21.9 4 45.5 5 31.0 4 35.1

Кол-во семян с гл. кисти, шт. 16 48.4 12 27.6 36 74.1 23 38.2 1 12.4

Кол-во семян с растения, шт. 22 81.8 2 19.8 11 64.9 7 29.0 3 33.6

Масса семян с гл. кисти, г 1 10.6 1 8.1 9 24.4 22 43.0 2 16.5

Масса семян с растения, г 9 31.1 0 - 2 9.8 6 38.8 3 6.6

Кол-во семян в бобе на гл.кисти, шт. 2 4.4 1 4.0 5 10.9 2 2.1 1 9.3

Уборочный индекс, % 5 9.6 1 16.4 0 - 4 8.3 15 20.1

Аттрагирующая способность семян 2 101.9 2 80.9 6 29.5 3 8.9 1 2.3

Коэффициент микрораспределения 2 26.9 0 - 0 - 5 54.8 14 130.0

Тч -частота трансгрессии,%; Тс - степень трансгрессии,%.

Трансгрессивные растения по большинству признаков выделены и в гибридных популяциях Р2 зернового направления использования. Максимальная частота и степень трансгрессий по элементам семенной продуктивности отмечены в гибридных комбинациях, где одним из компонентов является фасции-рованный сортообразец сел.№ 86/90 нашей селекции.

В Бз комбинаций скрещивания универсального и зернового направления использования прослежена способность трансгрессивных (выделенных в Бз) по отдельньм и комплексу структурных элементов семенной продуктивности форм сохранять и реализовывать в потомстве степень развития признаков.

Установлено (табл. 17), что высокий уровень закрепления степени трансгрессий по количеству бобов с главной кисти и с растения в целом, массе семян с главной кисти и с растения, количеству семян с главной кисти и с растения, уборочному индексу и аттрагирующей способности семян характерен для Из изучаемых гибридных комбинаций как универсального, так и зернового направления использования. Выделенный материал оценивается в последующих этапах селекционного процесса и на его основе будут создаваться новые источники и доноры высокой продуктивности или отдельных ее элементов.

Определение характера наследования отдельных, а особенно комплекса основных элементов семенной продуктивности, у растений люпина желтого с обычным и детерминантным ветвлением и выделение на этой основе трансгрессивных по семенной продуктивности форм открывает перспективу успешного осуществления селекции, направленной на создание высокопродуктивных сортов универсального и зернового направлений использования, отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства.

Таблиц;! 17

Уровень закрепления степени трансгрессий (%) по элементам семенной продуктивности у гибридов Рз универсального

и зернового направления использования, 1996 г.

Показатели Комбинации универсального типа Комбинации зернового типа

с.н. 197/89 х с.н. 81/90 с.н. 167/91 х с.н. 1717 ВСз Брянск. 91х с.н. 1717 ВС| (Ж 1777 х с.н.86/90)х Брянский 91 (Брянский 27х с.н.86/90) х с.н. 81/90

Кол-во бобов с гл. кисти, шт. 90.6 - 92.8 48.3 90.0

Кол-во бобов с растения, шт. 96.6 80.9 90.0 98.3 92.2

Кол-во семян с гл. кисти, шт. 84.4 79.4 82.9 85.0 53.0

Кол-во семян с растения, шт. 96.9 82.8 62.9 93.6 86.9

Масса семян с гл. кисти, г 71.9 82.3 79.6 60.0 63.3

Масса семян с растения, г 89.6 84.6 66.0 65.0 69.7

Кол-во семян в бобе на гл. кисти, шт. 28.1 36.7 33.3 80.0 83.3

Уборочный индекс, % 12.5 63.3 - 63.3 -

Атграгирующая способность семян 3.1 26.7 6.7 60.0

Коэффициент микрораспределения 53.1 23.3

3.8. Экологическая пластичность и стабильность сортов люпина желтого, перспективы адаптивной селекции

Положение о необходимости развития зональной селекции было выдвинуто и обосновано Н.И.Вавиловым еще в 30-х годах. Сельскохозяйственному производству требуются сорта и гибриды, максимально приспособленные к конкретным природно-климатическим условиям регионов, дающие оптимальную и стабильную по годам урожайность. Возникает насущная необходимость перехода к адаптивной стратегии развития селекции, созданию экологически пластичных и стабильных сортов (Нетгевич, 1987; Жученко, 1980, 1988, 1993). Однако экологический подход в селекции кормовых культур, в том числе и люпина, не получил еще должного развития (Михайличенко, Шамсутдинов, 1992).

В табл.18 и 19 представлены результаты, характеризующие показатели экологической пластичности и стабильности по признакам семенной продуктивности и зеленой массы у четырех районированных сортов желтого люпина (Академический 1, Нарочанский, Кастрычник, БСХА 382), выращиваемых на семи госсортоучастках, отражающих в полной мере разнообразие почвенных и метеорологических условий Республики Беларусь (Лукашевич, 1989).

Коэффициенты регрессии (ЬО, характеризующие реакции сортов на изменение уровня урожайности семян различаются в зависимости от сорта и пункта выращивания (табл. 18). Наибольший коэффициент регрессии в среднем по всем пунктам характерен для сортов Академический 1 (bj = 1.31) и Нарочанский (Ь; = 1.15), самый оптимальный (bj = 0.97) у сорта Кастрычник. У сорта БСХА 382 этот показатель ниже единицы (fy = 0.82).

Наблюдаемые различия по коэффициенту регрессии дают возможность наметить перспективы выращивания сортов в определенных зонах. Если он равен единице (b, = 1), то сорт пригоден для широкого диапазона выращивания, если больше единицы (bi >1), то в таком случае целесообразно выращивать сорт в оптимальной для данной культуры зоне, где он

Таблицп 1В . Экологическая пластичность и стабильность сортов желтого люпина по семенной продуктивности (1984- 1986 гг.)

Коэффициент регрессии (Ы) Вариансастабильности (Б^сИ)

Сортоучасток Акаде гли-ческнй 1 Нарочан-ский Кастрычн1к БСХА 382 Академический 1 Нарочан-скнй Кастрьгш!к БСХА 382

Рогачевский Каменецкий Ивановский Лепельский Волковысский ' Несвижский Пуховичский Среднее 1,04 1,18 0,69 1,79 1,33 1,31 1,84 1.31 1,22 0,80 1,31 0,28 1,79 1,69 0,93 1,15 0,92 1,09 0,67 1,01 0,37 1,42 1,33 0,97 0,82 0,93 1,32 0,92 0,50 -0,43 -0,096 0,82 3,43 3,23 4,89 0,0М 2,20 0,95 10,92 3,66 5,05 1,36 17,20 3,15 0,66 1,32 2,07 4,40 0,70 0,29 3,48 0,53 4,92 0,56 0,04 1,50 0,20 0,008 20,17 6,37 2,39 0,86 2,79 4,68

Таблица 19 . Экологическая пластичность и стабильность сортов желтого люпина по зеленой массе (1984-1986 гг.)

Коэффициент регрессии (Ы) Вариансастабильности (Э2! 11)

Академический 1 Нарочан-ский КастрьгпОк БСХА 382 Академический 1 Нарочан-ский Кастрычн1к БСХА 382

Рогач епский Каменецкий Ивановский Лепельский Волковысский Несвижский Пуховичский Среда ее 1 1.65 0,88 0,98 0,97 0,82 ' 0,74 1 1,21 0,33 0,28 1,02 1,18 0,76 1,09 0,80 0,90 1,05 1,43 1 0,60 1,20 0,79 1 0,89 0,96 1,96 0,99 1,25 1,22 1,38 1,24 247 82 28 48 1075 836 32 335 ------- 2074 826 445 151 1346 146 185 739 580 375 18 950 60 1399 89 496 2904 0,12 405 134 3813 423 97 1111

может полностью реализовать свои возможности. С коэффициентом регрессии меньше единицы (Ь, <1) сорт пригоден для зон с резкими колебаниями условий выращивания. Имея слабую реакцию на изменение условий среды, он будет превосходить другие по продуктивности в неблагоприятных условиях. Учитывая, что на данном этапе уровень агротехники не всегда отвечает оптимальным требованиям, выбор таких сортов в известной мере может восполнить недостатки технологии возделывания. Следовательно, из четырех испытывавшихся сортов, исходя из сказанного, преимущество на стороне новых районированных сортов - Кастрычник и БСХА 382, которые благодаря своей скороспелости и фузариозоустойчи-вости и в силу слабой реакции на изменения условий среды будут превосходить остальные сорта в неблагоприятных условиях произрастания.

Характеризуя экологическую пластичность, отражающую общую тенденцию изменчивости сорта, представляет интерес и анализ оценки показателей его устойчивости (стабильности). Он является важной характеристикой сорта, поскольку отражает среднеквадратическое отклонение фактических урожаев от линии регрессии (варианса стабильности). Нулевое или минимальное значение этого показателя (52& = 0) характеризует сорт как стабильный, он отражает, что разброс, рассеивание данных незначительное.

Из табл. 18 видно, что самый меньший показатель вариансы стабильности отмечен у сорта Кастрычник (52сН = 1.50). Все остальные сорта существенно отличаются от него и не имеют значительных преимуществ при сравнении их друг с другом. Анализ данных, характеризующих стабильность, свидетельствует, что из семи пунктов испытания на пяти у сорта Кастрычник самые минимальные отклонения.

Испытание сортов люпина на экологическую пластичность и стабильность в годы с резкоразличающимися метеорологическими условиями (1984 г. - значительный дефицит тепла, 1986 г. - влаги) позволило более полно вскрыть их потенциальные возможности. Так, сорт Кастрычник пригоден для выращивания на зерно и зеленую массу в более широком

диапазоне почвенно-климатических зон и может использоваться в селекции на стабильность урожайности и экологическую пластичность.

Всероссийский НИИ люпина предпринял первые шаги в организации адаптивной селекции, создав сеть своих опорных пунктов, расположенных в потенциальных зонах российского гаопиносеяния - в юго-западной части Брянской области (г.Новозыбков - исторический центр изучения и селекции люпина в России), в Псковской (на базе Великолукской ГСХА), Смоленской (ОСХОС), Владимирской (ВНИПТИ органических удобрений) и Тамбовской (учхоз ТСХА) областях. Создание опорных пунктов позволяет обеспечить экологическую оценку селекционного материала, начиная с ранних этапов селекционного процесса, а также отбор по комплексу хозяйственно полезных признаков константных форм и сортообразцов, максимально использующих arpo- и биоклиматические ресурсы конкретных зон.

Конкурсное сортоиспытание люпина на опорных пунктах выявило дифференциацию сортовых реакций на эколого-географические условия. Одни и те же сорта и сортообразцы при посеве семенами одной и той же партии в разных регионах проявляют разную урожайность и стабильность. В таблице 20 показаны результаты экологического испытания сортов нашей селекции. Так, урожайность сорта Брянский 17 колебалась от 18.3 до 30.6 ц/га, Брянский 27 и Брянский 81 наиболее стабильны' во Владимире и Брянске. Наивысшим урожаем семян в Брянске, Владимире и Смоленске выделяется сел.№ 1408, который отличается от всех других сортов люпина желтого также устойчивостью к полеганию в экстремальных условиях вегетации. Среди детерминантных сортообразцов наиболее высокий потенциал урожайности (36.4 ц/га) во Владимире отмечен для сел.№ 243/84. К сожалению он не стабилен по способности формировать высокие урожаи зерна в разные годы выращивания. Большой интерес для реализации поставленной задачи представляют результаты оценки селекционного материала в условиях экологической сети. Дифференциация селекционных форм по продуктивности, скороспелости,

Таблица 20

Урожайность зерна сортов люпина желтого в конкурсно-экологическом сортоиспытании, ц/га (1994 -1996 гг.)

Сорта Брянск Владимир Смоленск

1994 г. 1996 г. Ср. 1994 г. ¡995 г. 1996 г. Ср. 1994 г. 1996 г. Ср.

Брянский 6 - ст. 21.7 26.4 24.0 27.9 20.7 22.1 23.6 22.0 23.8 22.9

Брянский 17 21.3 28.2 24.7 26.3 20.7 18.3 21.7 19.7 30.6 25.1

Брянский 27 24.9 26.7 25.8 25.8 27.0 22.0 24.9 18.7 32.5 25.6

Брянский 81 26.6 24.0 25.3 24.4 21.6 21.7 22.5 20.0 26.9 23.4

сел..№ 1408 26.2 31.4 28.8 - 36.7 29.4 33.0 - 33.8 33.8

сел.№ 243/84 18.1 20.2 19.1 36.4 33.8 26.9 32.3 20.0 22.5 21.2

НСР05 2.8 2.1 2.7 3.2 1.8 2.7 5.1

габитусу растений, устойчивости к неблагоприятным факторам среды в разных зонах разительны. Изучение по единой методике на опорных пунктах более 100 перспективных номеров люпина желтого разного генетического происхождения позволило выявить формы с высоким потенциалом семенной продуктивности и адаптивности: сел.№ 42/95, 50/95, 222/95 и другие показывают стабильно высокую продуктивность (350 - 450 г/м2) в условиях Брянской, Смоленской, Псковской и Владимирской областей, а отдельные номера (119/95, 121/95,306/95) в конкретных зонах выращивания.

Первые результаты работы подтверждают обоснованность и настоятельную необходимость организации адаптивной селекции люпина. Это позволит создать адресные сорта для конкретных почвенно-климатических условий с комплексом хозяйственно полезных признаков. Такие сорта обеспечат развитие люпиносеяния России, повысят эффективность и устойчивость зональных агроэкосистем.

3.9. Модели сортов люпина желтого универсального и зернофуражного направлений использования

На основе результатов исследований разработаны параметры моделей сортов люпина желтого универсального и зернофуражного направлений использования, показаны критерии отбора (табл. 21). За базовый (стандартный) сорт принят Кастрычник - скороспелый, фузариозоустойчивый, стабильный и пластичный сорт нашей селекции, соответствующий параметрам универсального.

Сорта универсального типа должны давать достаточно высокие и стабильные урожаи семян и зеленой массы, обладать скороспелостью, устойчивостью к основным заболеваниям и полеганию, иметь ксероморфную структуру листа и стебля. Сорта такого типа создаются на основе форм со смешанным (моно-симподиальным) ветвлением.

Сорта зернофуражного использования создаются для получения высокобелкового зерна. Поэтому их продуктивность должна быть выше универсальных и находиться на уровне 30 - 35 ц/га. Они должны быть скороспелыми

и ультраскороспелыми, обладать комплексной устойчивостью к болезням, полеганию и засухе. Селекция сортов зернофуражного типа ведется с участием детерминантных и фасциированных форм.

Таблица 21

Параметры моделей сортов желтого кормового люпина универсаль-

ного и зернофуражного направлений использования

Стандарт Идеотип сорта

Признаки Кастрычник универсального зернофуражного

Вегетационный период, дни 110-120 110-120 85-95

Урожайность, ц/га:

семян 21 25-28 30-35

зеленой массы 550 600 - 650 -

Содержание абсолютно сухого вещества, % 15 15-16 -

Содержание белка в зерне, % 45 45-46 45-46

Содержание белка в сухом веществе зеленой массы, % 15 15-17 -

Сбор белка (ц/га) с урожаем:

зерна 9.5 11.5 13.5

зеленой массы 12.3 15.5 -

Устойчивость к полеганию, балл 3.5 5 5

Устойчивость к засухе среднеустойчив устойчив

Устойчивость к заболеваниям:

фузариозу устойчив

антракнозу не устойчив среднеустойчив

вирусам среднеустойчив

цератофорозу среднеустойчив

Критерии отбора

Масса воздушно-сухого растения в фазу полной спелости, г 23 25 20-25

Уборочный индекс, % 29 30-35 35-40

Коэффициент микрораспределения 1.1 1.2 1.3

Высота растения, см 70 75-80 65-70

Тип роста быстрорастущий

Характер ветвления моно-симподиальный детерми-нантный

На основе изучения характера донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами у форм с обычным и детерминантным стеблем, а также с учетом корреляционно-регрессионного анализа основных элементов семенной продуктивности нами предложены новые критерии отбора на высокую и стабильную продуктивность. Основное внимание при отборе и оценке исходного селекционного материала должно уделяться повышению общей биологической продуктивности индивидуальных растений в фазу полной спелости, уборочного индекса и коэффициента микрораспределения пластических веществ. Предпосылки для применения указанных критериев отбора связаны с их существенной генетической изменчивостью.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО

Анализ результативности многолетних исследований по селекции люпина желтого показал, что наиболее эффективными являются эколого-отдаленные и ступенчатые скрещивания с применение многократного индивидуально-семейного отбора на жестком инфекционном фузариозном фоне. При этом решающую роль играет правильный подбор исходных родительских пар для скрещиваний. Установлено, что более ценный исходный материал получается на цитоплазме польских сортов Цит и Афус. Выход селекционных линий, созданных на базе указанных- сортов, в конкурсном сортоиспытании за последние годы составил около 90%. С использованием этих линий созданы наши новые районированные сорта.

На инфекционном фоне из гибридного материала выделен ряд высокоустойчивых к фузариозу форм (поражение 0 -10%) разных морфотипов и направлений использования, обладающих комплексом хозяйственно полезных признаков. Они проходят оценку в селекционных питомниках и 65 лучших экологическое испытание на опорных пунктах. Реализацией программы селекции зернофуражных сортов является создание ультраскороспелого эпигонального сортообразца сел.№ 40/93, проходящего конкурсное и экологическое испытание. Получен он в результате сложных ступенчатых скрещиваний лучших индетерминантных форм с

детерминантными и многократного индивидуально-семенного отбора.

В конкурсном сортоиспытании сел.№ 40/93 созревает на 20 дней раньше скороспелых сортов с обычным ветвлением Дружный 165 и Каст-рычник. Скороспелость его обусловлена более короткими межфазными периодами всходы-цветение и цветение-созревание. Более высокий урожай зерна (29 ц/га) эта форма дает при загущении посева до 1.5 млн/га. Сел.№ 40/93 представляет интерес для возделывания в северных областях РФ и интенсивно используется в селекции как новый донор скороспелости.

Большой ущерб посевам желтого люпина в последние годы наносит антракноз. Совместно с лабораторией иммунитета ведется активный поиск источников устойчивости среди коллекционного и селекционного материала. При искусственном заражении проростков в 1996 году выделено несколько селекционных номеров сложного гибридного происхождения (№№ 55, 72, 97, 119, 347, 348) с повышенной по сравнению со стандартами Кастрычник и Дружный 165 устойчивостью к антракнозу, сочетающие в одном генотипе устойчивость к фузариозу, скороспелость и высокую продуктивность (30 - 42 ц/га).

В коллекцию ВИР передано 55 образцов гибридного и мутантного происхождения, источников и доноров отдельных или комплекса хозяйственно-полезных признаков (к-2466 - 2494, к-2650 - 2660, к-2815 - 2829).

Практическая реализация результатов создания и селекционно-генетического.изучения исходного материала завершена выведением и районированием 8 сортов желтого кормового люпина. Шесть из них защищены авторскими свидетельствами - Нарочанский, Кастрычник, Налибок-ский, Попел, Жемчуг, Брянский 27, а два - Брянский 17 и Брянский 81 включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве с 1997 года (Протокол №7 от24.12.1996 г. заседания экспертной комиссии Госкомиссии по испытанию и охране селекционных достижений). Характеристика сортов представлена в табл.22.

Таблица 22

Характеристика районированных сортов люпина желтого (средне за 3 года конкурсного сортоиспытания)

СОРТ Год передачи в ГСИ Год включения в Госреестр Урожайность, ц/га Поражение фу зариолом на инфекц. фоне, %

Зерна Зеленой массы

сорта + к ст. сорта + к ст. сорта + к ст.

Нарочанский 1981 1985 24,6 + 1,7 502 + 1,3 14,6 -85,4

Кастрычник 1984 1988 29,4 +2,4 620 +72 4,1 -95,9

Налибокский 1989 1993 21,0 + 1,5 482 +28 11,0 +0,1

Жемчуг 1990 1995 21,5 +3,6 638 +48 17,6 +2,6

Брянский 27 1992 1997 22,1 +3,1 518 +7 13,5 + Г4

Брянский 17 1994 1997 22,2 +6,7 655 +72 8,2 -! 1,8

Брянский 81 1994 1997 23,4 +7,9 593 + 15 17,2 -2,8

Нарочанский. Получен методом двухкратного массового отбора в 1976 -1977 гг. более скороспелых, продуктивных, высокорослых растений из фуза-риозоустойчивого сортообразца польской селекции R - 6025, их последующего объединения и размножения. Районирован с 1985 г. по всем областям республики Беларусь и Брянской области, а с 1986 г. - в Литве, Калининградской, Владимирской, Псковской и Калужской областях.

Кастрычник. Сорт универсального использования. Созревает на уровне скороспелого стандарта Академический 1. Превышает его по урожайности семян и зеленой массы соответственно на 2.4 и 72 ц/га. Содержание белка в семенах 42.3 - 46.5%, в сухом веществе зеленой массы - 16.9 - 18.3%. Масса 1000 семян 130 - 140 г. Отличается от других сортов люпина желтого высоким потенциалом урожайности, экологической пластичностью и стабильностью, что обусловило широкий ареал его районирования. Кастрычник районирован в 1988 - 1990 гг. в Литае, Латвии, Беларуси, 10 областях Украины, Калужской и Брянской областях РФ. Широко используется в селекции как новый стандарт и донор с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Попел. Сорт универсального использования. Получен от скрещивания Цит х Академический 2 и последующего индивидуально-семейного отбора на инфекционном фузариозном фоне устойчивых форм с комплексом хозяйственно ценных признаков. Отличается медленным темпом первоначального роста, устойчив к фузариозу и полеганию, созревает на 4 дня позже стандарта Кастрычник. Имеет лимонно-желтые цветки, кончик лодочки у цветка светлый, семена белые. Масса 1000 семян 115 - 120 г. Районирован в Польше с 1991 года.

Налибокский. Сорт универсального использования. Получен от скрещивания Цит х Академический 1 и последующего индивидуально-семейного отбора. По длине вегетационного периода на 2 дня уступает сорту Кастрычник. Масса 1000 семян 130 г. Содержание белка в зерне 43.0 и в сухом веществе зеленой массы 18.5%. Устойчивость к фузариозу на уровне стандарта. С 1993 г.

районирован на Украине.

Жемчуг. Сорт универсального использования. Получен методом индивидуального отбора из сорта Кастрычник. Потенциальная урожайность зерна 40 и зеленой массы 700 ц/га. Содержание белка в зерне 42.0 и в сухом веществе зеленой массы 16.5%. Масса 1000 семян 125 - 130г. Сорт скороспелый, длина вегетационного периода 105 -110 дней. Термонейтральный, устойчив к засухе, поражение фузариозом на жестком инфекционном фоне до 20%. Районирован в 1995 - 1996 гг. по всем областям республики Беларусь, а также в Центральном, Волго-Вятском и Центрально-Черноземном регионах РФ.

Брянский 21. Выведен методом многократного индивидуально-семейного отбора на инфекционном вирусном фоне из сорта Жемчуг. Сорт универсального использования, пригоден для возделывания на зерно и зеленую массу на легких и связных почвах. Содержание белка в зерне - 42.0 и алкалоидов -0.015%, в сухом веществе зеленой массы соответственно 19.5 и 0.005%. Масса 1000 семян 125 - 130 г. Длина вегетационного периода 105-110 дней. Термонейтральный, устойчив к засухе, обладает комплексной устойчивостью к фу-зариозному увяданию и вирусному израстангоо. С 1997 года включен в Госреестр по Северному, Северо-Западному и Волго-Вятскому регионам РФ.

Брянский 17. Сорт универсального использования. Получен в результате ступенчатой гибридизации от скрещивания [(Цит х Вайко 2) х Л-875] х Ашерслебен и последующего многократного индивидуального отбора на фу-зариозном фоне устойчивых форм, сочетающих в одном генотипе признаки скороспелости, урожайности, повышенного содержания белка в семенах, дружности созревания. Содержание белка в семенах составляет 46.8 - 48.3%. Вегетационный период 105 - 110 дней, устойчив к фузариозному увяданию. Имеет белые семена, цветки желтые, кончик лодочки у цветка темный. С 1997 года районирован по Северо-Западному и Центральному регионам РФ.

Брянский 81. Сорт зернового направления использования. Получен от скрещивания польских сортов Цит х Балтик 2 и последующего многократного индивидуально-семейного отбора на инфекционном фузариозном фоне устой-

чивых форм с комплексом хозяйственно ценных признаков. Сорт скороспелый, короткостебельный, имеет детерминантный тип роста, т.е. боковое ветвление у него заблокировано на уровне ветвей второго порядка, устойчив к полеганию и фузариозному увяданию (поражение на инфекционном фоне до 17%). Содержание белка в зерне 42.0%, алкалоидов -0.013%. Масса 1000 семян - 110 - 130 г. Цветки лимонно-желтые, кончик лодочки темно-фиолетовый, семена пестрые. С 1997 года районирован по Центральному региону РФ.

ВЫВОДЫ

1. Осуществлен скрининг мировой коллекции вида Ьиртш 1шеш Ь. по продолжительности вегетационного периода, устойчивости к фузариозному увяданию, продуктивности, засухо- и солеустойчивости, типу ветвления, выраженности донорно-акцепторных отношений между вегетативной и генеративной частью растений. Созданы и широко используются рабочие коллекции по основным селектируемым признакам.

2. Детерминантный тип роста и фасциация стебля у люпина желтого являются моногенными рецессивными признаками. У гибридов Р] между детерминантной формой и фасциированной восстанавливается обычный морфотип: мутантные гены, контролирующие признаки, неаллельны и комплементарны. Показана перспективность этих форм в селекции зернофуражных сортов.

3. Установлен сложный характер наследования скороспелости: промежуточное, полное доминирование и гетерозис. Более эффективным в селекции на скороспелость является использование при гибридизации в качестве отцовской скороспелых форм.

4. Устойчивость к фузариозному увяданию у люпина желтого наследуется по доминантному и рецессивному типу и контролируется одним или двумя генами в зависимости от генотипических особенностей источника. В селекции более эффективны источники с доминантным наследованием признака устойчивости при использовании их в качестве материнских форм (Афус, Янтарь, ЛЛУ - 17543/71, ЛЛУ - 17237/70).

-675. Разработана и апробирована схема получения гибридных комбинаций. у которых по типу сверхдоминирования наследуются следующие признаки: высота растений, количество бобов на главной кисти и с растения, количество и масса семян на главной кисти и с растения, масса 1000 семян, коэффициент микрораспределения пластических веществ и атгра-гирующая способность семян.

6. В гетерозисных комбинациях выделены трансгрессивные формы по отдельным или комплексу признаков, определяющих семенную продуктивность растений с обычным и детерминантным стеблем. Изучение их способности к закреплению в потомстве высокого уровня проявления признаков свидетельствует о перспективности трансгрессивной селекции на семенную продуктивность.

7. Наименее модифицирующими признаками, определяющими семенную продуктивность, являются коэффициент микрораспределения, уборочный индекс, аттрагирующая способность семян, количество семян в бобе главной кисти, масса 1000 семян, количество бобов на главной кисти. Повышенная вариабельность, с тенденцией возрастания в неблагоприятных условиях вегетации, характерна для элементов структуры продуктивности боковых побегов. Генотипически обусловлены: у растений с обычным ветвлением - коэффициент микрораспределения и масса 1000 семян; детерминантных - масса соломы, уборочный индекс, коэффициент микрораспределения, аттрагирующая способность семян.

8. Диапазон межсортовой модификационной изменчивости элементов структуры семенной продуктивности растений люпина желтого по годам выращивания превышает внутрисортовой, что обусловливает возможность и перспективность селекции на стабильно высокую семенную продуктивность.

9. Отличительной особенностью корреляций между структурными и функциональными элементами семенной продуктивности у детерминантных форм является отрицательная зависимость между массой 1000 семян и массой семян с растения (г = - 0.30), массой 1000 семян - уборочным индек-

сом, аттрагирующей способностью семян и коэффициентом микрораспределения, и высокая прямая массы семян с массой растения (г = 0.96).

10. Контрастные формы люпина желтого различаются по степени реализации потенциала семенной продуктивности. У растений с обычным стеблем она не превышает 37%, за исключением сел.№ 1408 - 46%, что и обусловливает его высокую и стабильную по годам выращивания продуктивность и широкую экологическую пластичность. Уровни реализации потенциала у детерминантных форм составляют 57 - 95%.

11. Разработана и апробирована схема ускоренной селекции фуза-риозоустойчивых сортов с комплексом хозяйственно ценных признаков, в основу которой положены отбор на инфекционном фоне в Ез скороспелых, нерасщепляющихся по устойчивости к фузариозному увяданию семей, изоляция их перед цветением и ускоренное размножение полученных семян в осенне-зимний период в фитотроне.

12. Обоснованы параметры, определены критерии отбора по селектируемым признакам для создания сортов люпина желтого универсального и зернофуражного направлений использования.

13.Широкое экологическое испытание сортов и сортообразцов позволяет идентифицировать формы люпина желтого с максимально выраженными экологической пластичностью и стабильностью зерновой продуктивности по годам выращивания. На основе результатов этих исследований осуществляется выбор исходного материала для выведения более адаптивного сорта для каждой зоны люпиносеяния РФ.

14. В результате внутривидовой гибридизации и индуцированного мутагенеза создан новый генофонд исходного материала по различным направлениям селекции. Ряд перспективных сортообразцов с комплексом хозяйственно ценных признаков проходят конкурсное и экологическое испытание, и готовятся к передаче в Госкомиссию. В коллекцию ВИР передано 55 форм, источников и доноров отдельных или комплекса хозяйственно полезных признаков.

15.Созданы и районированы скороспелые, урожайные, фузариозо-

устойчивые сорта желтого кормового люпина Нарочанский, Кастрычник. Жемчуг, Налибокский, Попел. Брянский 17, Брянский 27 и Брянский 81.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. При создании новых сортов люпина желтого разных направлений использования применять в качестве источников отдельных пли комплекса селектируемых хозяйственно полезных признаков выделенные и созданные нами сорта и сортообразцы:

а) скороспелости - Балтик 2, Тедин, Академический 1, Академический 2, Житомирский юбилейный, Кастрычник, Жемчуг, Брянский 17, Брянский 81, М 122/78, М 163/78;

б) семенной продуктивности - Цит, Афус, ПМА -1, сел.№ 1408;

в) урожайности зеленой массы - Афус, Цит, Силосный, к - 1751, к -1825, к- 2009, М 384/78;

г) устойчивости к фузариозному увяданию - в качестве материнской формы преимущественно сорта с доминантным характером наследования признака (Афус, Кастрычник, Янтарь, ЛЛУ - 17543/71, ЛЛУ 17237/70);

д) высокой атграгирующей способности семян - сел.№ 1122, Цит, Ипутьский, Афус, Пружанский, Жемчуг, Мотив 369;

е) комплекса хозяйственно ценных признаков - Цит, Афус, Кастрычник, Жемчуг, Брянский 17, сел.№ 1408.

2. Индивидуальный отбор на стабильно высокую семенную продуктивность у люпина желтого необходимо вести по признакам: у форм с обычным стеблем - массе воздушно-сухого растения в фазу полной спелости, уборочному индексу, коэффициенту микрораспределения пластических веществ, количеству семян с главной кисти и массе 1000 семян; у де-терминантных - массе растения, уборочному индексу, количеству семян в бобе главной кисти.

3. Для ускорения и повышения эффективности селекции люпина на скороспелость и фузариозоустойчивость необходимо использовать инфекционный фон и сооружения искусственного климата.

-/04. С целью сокращения дефицита растительного кормового белка максимально внедрять в зонах районирования скороспелые, фузариозо-устойчивые сорта люпина желтого Кастрычник, Жемчуг, Налибокский. Брянский 17, Брянский 27. Брянский 81, вести их первичное семеноводство в должном объеме.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Мутационная изменчивость сортов желтого люпина под воздействием гамма-лучей Со60:Сб.науч.тр./Мордовский университет // Исследования роли биологически активных факторов в экспериментальном мута-генезе.-Саранск,1979.-С.66-72.

2. Селекционная характеристика радиационных мутантов желтого люпина:Сб.науч.тр. /БелНИИЗ // Вопросы агротехники, семеноводства и селекции полевых культур. - Мн.:БелНИИНТИ,1979.-Вып.2.-С.59-63.

3. Селекционно-генетическое изучение межсортовых гибридов желтого кормового люпина // Всесоюзная школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений,Одесса,25 сентября - 3 октября 1979 г. :Тез.докл.-М., 1979. -С. 82.

4. Селекция люпина в Польской Народной Республике // Сельское хозяйство за рубежом.-1979.№12.-С.22-24.

5. Источники устойчивости к фузариозному увяданию желтого люпина и их использование в селекции // Доклады ВАСХНИЛ.- 1980.-№6,-С.40-41.

6. Характер наследования некоторых хозяйственно-ценных признаков у гибридов желтого люпина:Сб.науч.тр. /БСХА // Генетика, селекция, семеноводство.-Горки, 1981 .-Вып. 13.-С.49-56.

7. Трансгрессивная изменчивость у гибридов желтого люпина // Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира:Тез.докл.-Рига,1981 .-С.60-62.

8. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков у гибридов желтого люпина:Тез.докл.1У съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров. 15-16 октября 1981 г.-Мн.,1981.-Ч.1.-С.100 (в соавторст-

ве).

9. Селекция люпина в ГДР:Сб.науч.тр./БелНИИЗ //Пути повышения урожайности полевых культур.-Мн.:Ураджай,1981.-Вып.12.-С.42-46.

10. Новый исходный материал для селекции желтого люпина в условиях Белорусской ССР //Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов с.-х.культур: Тез.докл.научно-метод.конф.- Жоди-но,1982.-С.23-24.

11. Наследование и изменчивость элементов продуктивности у реци-прокных гибридов желтого люпина //Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов с.-х. культур:Тез.докл.научно-метод. конф.-Жодино,1982.-С.-54-55 (в соавторстве).

12. Радиационные мутанты желтого люпина и их использование в се-лекции:Сб.тр./БелНИИЗ //Вопросы агротехники, семеноводства и селекции полевых культур.-Жодино,1982.-Вып.З.-С.13-18

13. О создании скороспелых сортов желтого люпина // Сельскохозяйственная биология.-1983.-№10.-С.31-35 (в соавторстве).

14. Селекционное использование образцов люпина желтого в условиях Белоруссии /Всесоюзный НИИ растениеводства.//Науч.-техн.бюл.-Л., 1984,-Вып. 139.-С.-15-18 (в соавторстве).

15. Особенности проявления изменений у люпина, индуцированных гамма-излучениями:Сб.науч.тр./Мордовский университет // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве.-Саранск,1985.-С.101-109 (в соавторстве).

16. Новые доноры хозяйственно-ценных признаков и их использование в селекции желтого люпина /Всесоюзный НИИ зернобобовых культур // Науч.-техн.бюл.-Орел,1985.-№33.-С.24-28 (в соавторстве).

17. Особенности форм желтого люпина с ограниченным ростом и перспективы использования их в селекции //Проблемы и перспективы селекции зерновых, зернобобовых и кормовых культур в XII пятилет-ке:Тез.докл.конф.-Жодино,13-14 ноября 1985г.-С.73-74 (в соавторстве).

18. Создание и селекционно-генетическое изучение исходного мате-

риала желтого люпина //Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в практику: Тез.докл.конф.-Мн.,1986.-С.18 (в соавторстве).

19. Люпин желтый Нарочанский (информационный листок).-Мн.:БелНИИНТИ,1986.-4с. (в соавторстве).

20. Пути создания высокопродуктивных сортов желтого кормового люпина //Тез.докл.У съезда Белорус, общества генетиков и селекционе-ров.-Горки,1986.-Ч.1 .-С.81 (в соавторстве).

21. Состояние и перспективы селекции люпина //Тез.докл. Y съезда Белорус, общества генетиков и селекционеров.-Горки,1986.-Т.4.-Ч.2.-С. 124-127 (в соавторстве).

22. К вопросу создания интенсивных сортов желтого люпина //Тез.докл.У съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова.-М.,1987.-Т.4.-Ч.1.-С.251 (в соавторстве).

23. Breeding of fodder lupins with reduced branching //5th Intern. Lupin Conf. Poznan, Poland, July, 1988:Abstracts.

24. Люпин желтый Кастрычник (информационный листок).-Мн.:БелНИИНТИ,1988.-Зс.

25. Фузариозоустойчивый сорт желтого люпина Кастрычник //Селекция и семеноводство.-1989.-№4.-С.40-42.

26. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов желтого люпина:Сб.науч.тр./БелНИИЗ //Пути повышения урожайности полевых культур.-Мн.:Ураджай,1989.-Вып.20.-С.98-102.

27. Achievements and further perspectives of breeding yellow lupin (L.luteus) . in Byelorussia //6th Intem.Lupin Conf. Temuco-Pucon, Chile, 1990: Abstracts.

P.151.

28. Проявление хозяйственно-ценных признаков у желтого люпина в зоне интродукции:Сб.науч.тр./Мордовский университет // Индуцированная изменчивость в интродукции и селекции.-Саранск,1991 .-С.64-71.

29. The initial material for breeding of stable sorts of Lupinus luteus //7th In-

tern. Lupin Conf. Evora, Portugal, April, 18-23, 1993: Abstracts. Theme: I -n°.8.

30. Рекомендации по возделыванию и использованию люпина.-Брянск,1993.-25с (в соавторстве).

31. Основные направления и результаты селекции люпина //Тез.докл.региональной научно-практ. конф. "Наука и практика",-Брянск,23-24 ноября 1995г,-С. 19-22 (в соавторстве).

32. Изменчивость количественных признаков у генотипически различных образцов однолетнего люпина в зоне интродукции: Сб. на-уч.тр./Мордовский университет // Индуцированная изменчивость и адаптация растений.-Саранск:Изд-во Мордов. ун-та,I995.-C.4-10 (в соавторстве).

33. Наследование признаков, детерминирующих зерновую продуктивность люпина желтого //Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс:Материалы межвуз.науч.-практич.конф. Секция агрономии и агроэкологии.-Брянск,1995.-С.58-59 (в соавторстве).

34. Использование детерминантных и фасциированных форм в селекции люпина желтого.//Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс:Материалы межвуз.научн.-практич.конф. Секция агрономии и агроэкологии.-Брянск,1'995.-С.59-60.

35. Основные направления и результаты селекции люпина//Наука и практика: Тез.докл.Регион.научно-практич.конф. Секция 2 «Агрокомплекс» . - Брянск, 1995.-С. 19-22 (в соавторстве).

36 .Оценка сортообразцов желтого люпина с обычным и детерминированным ветвлением по показателям аттрагирующей способности и микрораспределений:Сб.докл.семинара //Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации,-Великие Луки,1996.-С.44-49 (в соавторстве).

37. Селекция люпина: направления, результаты, перспекти-вы:Сб.докл.семинара // Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-западной зоне Российской Федерации.-Великие Луки,1996.-С.28-36

(в соавторстве).

38.Экологический подход в селекции люпина // Региональные пр блемы экологической генетики и пути их решения:Тез.докл.нау1: практич.конф.-Саранск:Изд-во Мордов. ун-та, 1996.-С.22-23 (в соавторе ве).

39.0ценка селекционного материала люпина желтого на засухо- и с леустойчивость //Региональные проблемы экологической генетики и пут их решения:Тез.докл.науч.-практич.конф.-Саранск:Изд-во Мордов.у та,1996.-С.23-24.

40.0bjectives of yellow lupin breeding in Russia //8th Intern. Lupin Conf. Ca fornia, USA. May, 11-16, 1996: Abstracts.

41.Сопряженность элементов семенной продуктивности у обычных детерминантных форм люпина желтого //Биологический и экономическт потенциал люпина и пути его реализации: Тез. докл. Межрег.нау1 практич.конф. (ВНИИ люпина, 15-17 июля 1997г.). - Брянск, 1997. -C.36-i (в соавторстве).

42.Генотипические особенности изменчивости количественных пр знаков у разных морфотипов люпина желтого // Биологический и экон мический потенциал люпина и пути его реализации: Тез. докл. Me рег.науч.-практич.конф. (ВНИИ люпина, 15-17 июля 1997г.). - Брянс 1997. -С.48-50 (в соавторстве).

43.Interrelations between seed yield components in different morphotyp of yellow lupin //Lupin in modern agriculture «Lupin - Protein - Ecology». Pr ceedings. Olsztyn - Kortowo. Poland, 1997. - P. 110-115 (в соавторстве).

44.Variability of seed yield elements in different morphotypes of yellc lupin //Lupin in modern agriculture «Lupin - Protein - Ecology». Proceeding Olsztyn - Kortowo. Poland, 1997. - P. 57-65 (в соавторстве).

45. Направление, параметры и принципы разработки моделей сорт< желтого люпина: Сб. науч. тр./ВНИИ ЗБК //Научные основы создан! моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывай! зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России.

Орелиздат, 1997, - С. 114-118 (в соавторстве).

46. Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Нарочанский № 3941 от 10.12.1985г.

47.Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Кастрычник № 4725 от 3.08.1988г.

48»Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Попел № 153 от 15.02.1991г.

49. Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Налибокский № 331 от 10.11.1993г.

50.Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Жемчуг № 6652 от 5.05.1995г.

51. Авторское свидетельство на сорт люпина желтого Брянский 27 №27158 от 12.02.1997г.

Лицензия №021039 от 13.02.96г.

Формат 60x84 1/16 Тираж 100 экз. Заказ №29

Отпечатано: БГИТА, тип. ЛХФ

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Лукашевич, Михаил Иванович, Брянск

/1 Д,. :

T«. ' ! Ч ...'У

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЛЮПИНА

На правах рукописи

ЛУКАШЕВИЧ МИХАИЛ ИВАНОВИЧ кандидат сельскохозяйственных наук

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО

06.01.05 - селекция и семеноводство

'оесии

... г'-.-" • fe т/т>¿^Л^*; ^

(^jj hq-cqi i с к ai^HiTy ч е и о й степени „ . доктора Ш1ьск0*х0зяйет-веннь1х наук,

I f i i

Брянск 1997

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.Г.Гатаулина. доктор сельскохозяйственных наук , профессор А.С.Новоселова, доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН А.М.Медведев.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова.

^Защита диссертации состоится '3 '^^ 199Н г.

в/б_часов на заседании диссертационного'совета Д. 120.35.04 при

Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева по адресу: 127550, г.Москва, ул.Тимирязевская, 49. Ученый совет

ТСХА.

С диссертацией можно ознакоми" ' 1еи библиотеке ТСХА.

Диссертация в виде науч"

Ученый секретарь диссертационного совета -кандидат с.-х. паук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ведущая роль в сокращении дефицита растительного кормового бежа в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации принадлежит зерновым бобовым культурам, в том числе и люпину желтому. По содержанию белка в зерне (42 - 48%) он занимает одно из первых мест среди этих культур. Почти полное отсутствие ингибиторов трипсина значительно повышает питательную ценность люпина. Исследованиями ВНИИ люпина и других научных учреждений показано, что использование зерна люпина как белковой добавки, весьма эффективно в кормлении разных видов сельскохозяйственных животных и птицы. Не менее важное значение имеет и его зеленая масса, в сухом веществе которой содержится 18 - 22 % белка. Возможно ее использование как в свежем, так и силосованном виде, а также для приготовления травяной муки, гранул.

Несмотря на свой высокий биологический и экономический потенциал, люпин желтый в настоящее время еще не имеет должного распространения. В б|) - 70-е годы посевные площади под ним на зерно приближались в бывшем ОССР к 500 тыс. га, а на зеленый корм и силос - к 1.5 млн. га (Курлович, 1985; А кунов, Лихачев, 1994; Такунов, 1996). Последовавшее за тем массовое рас-""остранение фузариоза в основных люпиносеющих зонах и сильная пора-

емость районированных в то время сортов Быстрорастущий 4 и Академиче —

ский 1 вызвали резкое сокращение посевных площадей и явились основание?, для развертывания селекционных работ на фузариозоустойчивость.

Для развития люпиносеяния России необходимы новые, устойчивые к бо лезням, скороспелые, высокоурожайные, экологически стабильные и пластин ные сорта разных направлений хозяйственного использования. Создание сор тов только универсального типа не полностью реализует биологический i экономический потенциал люпина желтого. Сельскохозяйственному произ водству необходимы также специализированные скороспелые сорта зернофуражного использования, обладающие высоким потенциалом продуктивности (25 - 35 ц/га) и комплексом других хозяйственно ценных признаков. Требуются также сорта силосного и сидерального использования.

Наши селекционно-генетические исследования были направлены в основном на создание универсальных и зерновых сортов люпина желтого. Для выведения таких сортов требуется привлечение и создание нового генофонда, применение более эффективных методов и схем селекции.

Основными методами создания нового исходного материала для селекции являются внутривидовая гибридизация и индуцированный мутагенез с последующим отбором ценных генотипов. В связи с этим особую значимость приобретает научно обоснованный подбор родительских компонентов для скрещивания, выбор мутабильных сортов и эффективных доз мутагенов, знание закономерностей наследования, изменчивости и сопряженности ценных признаков у гибридов. В условиях России исследования по этим вопросам для культуры люпина желтого проведены недостаточно полно, что сдерживает эффективность селекционно-генетических работ.

Цель и задачи исследований. В задачи исследований, конечной целью которых является создание и внедрение в сельскохозяйственное производство скороспелых, высокоурожайных , фузариозо- и вирусоустойчивых сортов люпина желтого, входило:

- осуществить скрининг современного генофонда люпина желтого по основным хозяйственно ценным признака^, выделить их источники и изучить

донорские свойства;

- изучить характер наследования основных селектируемых признаков;

- разработать схему ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчи-вых сортов;

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Беларуси и России изучены морфо-биологические признаки современного генофонда люпина желтого. Выявлены генетические источники основных селектируемых признаков. Определены донорские свойства ряда образцов. Установлены новые и подтверждены известные закономерности изменчивости и наследования признаков: скороспелости, семенной продуктивности, устойчивости к фузариоз-ному увяданию, детерминантного ветвления, фасциации стебля. Определены параметры экологической стабильности и пластичности по урожайности семян и зеленой массы у новых районированных сортов. На примере сорта Ка-стрычник отработана схема ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчивых сортов. Впервые проведено генетико-селекционное изучение процесса формирования семенной продуктивности у сортов люпина желтого разных морфотипов. Методом пошагового отбора переменных идентифицирова-

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

- повышение потенциала семенной продуктивности путем трансгрессивной селекции;

- схема ускоренного создания скороспелых, фузариозоустойчивых сортов;

- параметры моделей сортов универсального и зернофуражного направлений использования и критерии отбора;

- новые сорта и сортообразцы люпина желтого.

Доля авторства в районированных сортах составляет: Нарочанский - 10%, Кастрычник - 50%, Налибокский - 50%, Жемчуг - 45%, Попел (коллективное авторство), Брянский 17 - 15%, Брянский 27 - 55%, Брянский 81 - 75%.

Всесоюзных совещаниях по проблемам генетики, селекции и семеноводства люпина (Брянск, 1991. 1993); региональной научно-практической конференции "Наука и практика" (Брянск, 1995); научно-практической конференции Брянской ГСХА "Достижения науки и передовой опыт в учебно-воспитательный процесс и производство" (Брянск, 1995); Всероссийском координационном совещании по проблеме "Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России" (Орел, 1996); региональной . научно-практической конференции "Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения" (Саранск, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции "Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации (Брянск, 1997); Международной конференции по люпину (Польша, Ольштын, 1997); ежегодных научных отчетах ВНИИ люпина.

Место, условия, объекты и методика исследований.

ские характеристики пахотного слоя следующие: содержание гумуса - 1.0 -1.6%, рН - 5.0 - 6.5, подвижного Р2Оз - 15 - 16 мг и К20 - 11 - 19 мг на 100 г почвы.

Для получения нового исходного материала использовали метод физического мутагенеза (облучение семян гамма-лучами Со60 в дозах 15. 20, 25 и 30 кР на установке УГУ-420 в Институте ядерной энергетики АН БССР).

Радиочувствительность сортов в Ми оценивали по величине депрессии (с1) количественных признаков, которую выражали как отношение (в %) разницы между контролем и вариантом облучения к необлученному контролю (Володин, 1975). Частоту мутаций в Мг определяли по доли (в %) мутантных семей и растений от числа всех изученных в опыте. Для оценки мутагенной активности доз облучения использовали коэффициент эффективности мутагенов (Кэм) КгаизБе (1968).

При проведении учетов и лабораторно-полевых экспериментов использовали принятые в селекционных учреждениях и в Госсортоиспытании методики. Посев конкурсного сортоиспытания проводили сеялкой СКС-6-10, норма высева 1 млн. всхожих семян на гектар.

Структуру урожайности в конкурсном сортоиспытании, и у гибридов Р:-Р';, определяли методом пробного снопа из 40 - 100 растений последующим показателям: высота растения, количество бобов на главной кисти (КБГ), количество бобов с боковых побегов (КББ), количество бобов с растения (КБР), масса бобов с главной кисти (МБГ), масса бобов с боковых побегов (МББ), масса бобов с растения (МБР), масса соломы (МС), масса растения (МР), количество семян с главной кисти (КСГ), количество семян с боковых побегов (КСБ), количество семян с растения (КСР), масса семян с главной кисти (МСГ), масса семян с боковых побегов (МСБ), масса семян с растения (МСР), масса 1000 семян (МТС), количество семян в бобе главной кисти (КСБГ). Аттрагирующую способность семян (АСС) определяли как отношение массы бобов с семенами к сухой массе всех побегов, коэффициент микрораспределения (КМ) - как отношение массы семян к массе створок бобов, уборочный индекс (УИ) - как процентное отношени�

Информация о работе

Лукашевич, Михаил Иванович
доктора сельскохозяйственных наук
Брянск, 1997
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционно-генетическое изучение исходного материала и результаты селекции люпина желтого - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы