Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетические основы создания постоянной лесосеменной базы сосны обыкновенной в Ульяновской области

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические основы создания постоянной лесосеменной базы сосны обыкновенной в Ульяновской области"

С • • > Р Г Б ОД 1 2 ДПР 1999

На правах рукописи. Кублик Вячеслав Александрович

СЕЛЕКЦИОННО - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ ПОСТОЯННОЙ ЛЕСОСЕМЕШЮЙ БАЗЫ ООСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

06. 03. 01. - лэсные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат цисеертагдм; на соискание учёной степени кандидата селъскохозяйствешых 1гаук

Йоикар - Ола 1999

Работа выполнена на кафедре лесных культур и селекции Воронежской государственной лесотехнической академии и в лаборатории семеноводства НИИЛГиС.

Научные руководители: - доктор сельскохозяйственных наук

Ефимов Ю. П.;

кандидат сельскохозяйственных нау профессор, Попов В. К.

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных нау

профессор, Котов М. М.;

кандидат сельскохозяйственных нау! - доцент Коновалов В. Ф.

Ведущая организация - Всероссийский НИИ агролесомелиоращ

Зашита состоится Я" ¿аг^Ж^—. 1999 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 064. 30. 01. ] Марийском государственном техническом университете по адрес} 424024, Республика Марий Эл, г. Йошкар - Ола, пл. Ленина, £

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенные подписями просим присылать учёному секретарю диссертационно: совета Д 064. 30. 01.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийског государственного технического университета.

Автореферат разослан 0> ^«уу^и— 1999 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук, доцент.

Калинин К. И

РОССИЙСКАЯ

,УДАРСТВЕННАЯ - а -

дИБЛИОТГКА

].С£> ^ -с/ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность теки. Последствием многовековой деятельности человека на Приволжской возвышенности явилась смена коренных ( первичных ) лесов на леса производные ( вторичные ), которые чаще всего представляют гораздо меньшую хозяйственную ценность. Поэтому главной лесохозяйственной задачей является восстановление коренных сосновых лесов, повышение их продуктивности, качества и биологической устойчивости.

Успешному решению этих задач способствует внедрение в практику лесовыращивания методов генетики и селекции. Лесной кодеке Российской Федерации ( 1997 ) обязывает лесхозы и лесопользователей проводить работы по селекции, лесному семеноводству наиболее ценных в хозяйственном отношении древесных пород, по созданию и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы ( ПЛСБ ) на селекционно - генетической основе.

Вместе с тем, недостаточно полная изученность ряда вопросов' организации семеноводства на селекционно - генетической основе, Еключая оценку лесоводственно - селекционной эффективности различных способов создания лесосеменных плантаций С ЛСП ). сдерживает темпы производственных работ по закладке плантаций повышенной генетической ценности. Это определяет актуальность научных исследований, направленных на повышение эффективности селекционного семеноводства.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении состояния семенной базы сосны в Ульяновской области, оценке урожайности и селекционного эффекта ЛСП первого порядка и разработке предложений по закладке ЛСП второго порядка. Это потребовало решения следующих задач : 1) изучить историю и опыт искусственного восстановления сосновых лесов и провести анализ состояния семенной базы сосны обыкновенной в Ульяновской области; 2) изучить особенности генеративного развития вегетативных и семенных потомств на ЛСП первого порядка и в архивах клонов;

3) оценить комбинационную способность плюсовых деревьев и их клонов по росту семенных потомств в испытательных культурах; 4) провести отбор перспективных по комплексу признаков

клонов для ЛСП второго порядка.

Научная новизна. Для района исследования впервые проведён анализ селекционного фонда сосны обыкновенной и определено соответствие отобранных плюсовых деревьев современным нормативным требованиям. Изучен комплекс показателей, характеризующих генеративную сферу привитых клонов, динамику формирования и структуру урожая семян на ЛСП. Дана оценка общей комбинационной способности плюсовых деревьев и клонов по анализу роста их семенных потомств в испытательных культурах. Апробирована методика и разработаны критерии комплексной оценки и отбора перспективных клонов для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по отбору селекционного материала для повышения урожайности и генетической ценности семян. Отобраны перспективные по семеноше-нию и комбинационной способности клоны для закладки ЛСП второго порядка, что позволит ускорить переход к использованию пру лесовыравдвании улучшенного по наследственным свойствам семенного материала, снизить себестоимость производимых семян зг счёт повышения урожайности с единицы площади ЛСП и уменьшения затрат на их содержание.

Внедрение результатов работы. Под непосредственным руководством и при участии автора в 1935 - 1997 гг создан комплекс селекционно - семеноводческих объектов сосны обыкновенной, включающий ЛСП первого порядка. архивы клонов I испытательные культуры, на базе которых организовано специализированное лесосеменное хозяйство - Кузоватовский опытный лесхоз. полностью удовлетворяющий потребности области в семена; сосны с улучшенными наследственными свойствами.

Личное участие автора. Работа является частью Федерально] программы исследований по разработке способов создания : использования ПЛСБ на селекционно - генетической основе. Авто ром проведён сбор и изучение архивных материалов, составлена программа и методика исследований, сад-ж// /толедоЛ/У/гге^у проведён анализ состояния семенной базы сосны, подготовлен публикации.

Апробация работы. Основные положения и результаты иссле

дований докладывались на заседаниях Проблемного совета по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции (. р. п. Кузоватово, 1994; г. Семёнов, 1995 г.). Международной научно -практической конференции " Генетика и селекция на службе лесу" ( Воронеж, 1996 г.), Всероссийской научно - практической конференции " Интенсификация выращивания лесопосадочного материала " ( йошкар - Ола, 1996 г.), Республиканском семинаре по лесному семеноводству ( г. Вятские Поляны, 1997г.), Научно -практической конференции " Проблемы экологии Ульяновской области " ( Ульяновск, 1997 г. ). По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

На защиту выносятся следующие положения: 1) Формирование урожая семли на ЛСП в значительной мере определяется индивидуальной изменчивостью деревьев и их клонов по комплексу показателей генеративной сферы, контролируемых генотипом; 2) вегетативный способ создания ЛСП первого порядка по сравнению с семенным способом обеспечивает более высокую урожайность семян и позволяет проводить отбор перспективных клонов для повышения семенной продуктивности; 3) рост вегетативных и семенных по-томств слабо зависит от размеров плюсовых деревьев и не коррелирует между собой, что определяет необходимость обязательной генетической проверки плюсовых деревьев в испытательных культурах; 4) для закладки высокоурожайных ЛСП повышенной генетической ценности наиболее эффективен отбор клонов по комплексу показателей, характеризующих их комбинационную способность и семенную продуктивность.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, библиографии и приложения. Общий объём работы составляет 231 страниц, в том числе 51 таблица, 5 рисункоЕ и 20 приложений. Список литературы включает 226 наименований в т. ч. 12 - на иностранных языках.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕМЕНОВОДСТВА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ГЕНЕТИКО - СЕЛЕКЦИОННОЙ ОСНОВЕ

В главе даётся обзор отечественных и зарубежных литературных источников по формам изменчивости древесных пород, методам

лесной селекции и принципам организации селекционного семеноводства.

Работы по созданию постоянной лесосеменной базы и переводу лесного семеноводства на генетико - селекционную основу в нашей стране проводятся с конца 50-х - начала 60-х гг.

Установлено, что в зонах оптимума произрастания древесной породы, в районах с интенсивным ведением лесного хозяйства и высокой культурой производства, наиболее эффективно плантационное направление семеноводства. В настоящее время в России создано 7,3 тыс. га ЛСП основных лесообразующх пород С Щубин. 1996 ), к 2000 году планируется заложить ещё 800 га.

Лесосеменные плантации могут быть разных типов в зависимости от способов создания, целей селекции, происхождения исходного материала и уровня его генетической изученности, количества клонов ( семей ) и т.д. ( Ромедер, Шэнбах, 1962, Sarwas, 1970. Проказин, 1976, Котов. 1977, Райт, 1978, Яркин, 1979, Белоус, 1980, Молотков, 1982, Еересин, ЕФимое, Арефьев, 1985, Роне, 1985. и др. Способ закладки может быть вегетативный или семенной, оба имеют свои преимущества и недостатки ( Вересин и др., 1985 ). Данные о сравнительной урожайности клоновых и семейственных ЛСП весьма ограничены, а о селекционном эффекте - практически отсутствуют ( Ефимов, 1997 ).

Опыт показывает, что многие ЛСП, достигшие эксплутацион-ного Еозраста, плодоносят слабо и нерегулярно. Доля собираемых с них семян составляет около 1 % от общего объема семянозаго-товок ( Шубин, 1996 ). Поэтому задача повышения урожайности семян является одной из наиболее актуальных в плантационном семеноводстве. Она может быть успешно решена лишь на основе изучения факторов плодоношения и формирования урожая семян на ЛСП.

Генетический эффект ЛСП определяется суммарным положительным вкладом всех генотипов, размножаемых на ЛСП .

Критерием селекционной ценности дерева служит его общая комбинационная способность ( ОКС ), определяемая на основе испытания полусибсовых потомств от свободного опыления С Петров, 1981 ). Разноречивы рекомендации по критериям Еыделения элитных деревьев, по выбору контроля, по числу репродукций се-

мян по срокам испытаний и т. д. ( Чудный, 1983, Рогозин, 1983, Роне, 1985, Андрюшкевичене, 1988, Щутяев, 1995 , Ефимов, 1997 и др.).

Некоторые авторы считают возможным определять генетическую ценность плюсовых деревьев по росту их вегетативных по-томств ( Гусев, Исаков, 1983 ), а также по совместному анализу вегетативных и семенных потомств ( Проказин, 1968, Роне, 1980, Краснобаева. Тимербаева. 1984 ).

Эффективность плантационного семеноводства в значительной мере зависит от степени изученности лесоводственно - биологических и генетических особенностей плюсовых деревьев и их потомств, используемых при закладке ЛСП. Имеющихся сведений по разработке методических основ, касающихся отбора перспективных клонов и семей сосны обыкновенной для создания ЛСП второго порядка, в Ульяновской области недостаточно, что и обусловило выбор направления и программу исследований.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Экспериментальная работа проводилась с 1994 по 1997 годы на объектах ПЛСБ сосны обыкновенной в Кузоватовском опытном лесхозе Ульяновского Комитета по лесу.

В качестве основных опытных объектов использованы:

- участки кленового архива ( АК ) общей пл. 8,1 га, в которых представлены вегетативные потомства 182 плюсовых деревьев. отобранных в б лесхозах Ульяновской области:

- клоновые ЛСП 1 порядка общей пл. 50,3 га, включающие вегетативные потомства 331 плюсового дерева;

- семейственные ЛСП 1 порядка ( 2 участка общей площадью 5,9 га ), на которых представлены полусибсовые потомства 36 плюсовых деревьев;

- участки испытательных культур С ЙК ) 5 - 12 - летнего возраста на пл. 11.4 га, содержащие полусибсовые потомства 21 плюсового дерева и 230 клонов ( 251 семья разного возраста ).

В процессе исследований в АК и на ЛСП вегетативного и семенного происхождения изучались особенности генеративной сферы: сроки наступления, синхронность фаз и обилие мужского и женско-

го цветения, морфология генеративных органов (мужских и женски) стробилов ), выход и качество пыльцы и семяпочек. Каждый клон представлен не менее чем 5-ю привоями. По темпам прохождения основных фаз цветения ( пыления и рецептивной стадии женских стробилов ) выявлен характерный для каждого клона тип цветения

- гомо - или дихогамия. Тип сексуализации установлен по соотношению количества мужских и женских стробилов, при этом использованы придержки, разработанные для центральной лесостепи ( Ефимов, 1982, Хазова, 1985 ). Проведена, в трёхкратной повторности, балльная оценка обилия мужского и женского цветения. Величина урожая шишек определена по всему объёму испытываемых потомств ( 102 клона и 36 семей ). В образцах шишек урожая 1997 года проведен анализ повревдённости конобионтами: смолёвкой сосновых шишек и огнёЕКрй еловых шишек. Качество семян оценивалось в лабораторных условиях по комплексу основных показателей ( выход семян из шишки, их фракционный состав, степень полнозернистости, масса 1000 шт. полных семян ) на образцах из нормально развитых, неповреждённых шишек ( не менее 30

- 50 шт.).

По совокупности всех полученных данных установлены средние клоновые показатели семенной продуктивности клонов, выраженные в количестве полнозернистых семян, приходящихся на 1 привой.

Проведена оценка роста привитых клонов плюсовых деревьев и их семенных потомств в архивах клонов и испытательных культурах. При описании морфологических признаков вегетативных органов придерживались градаций, принятых для сосны ( Правдин 1964, Ирошников, Мамаев, Правдин, Щербакова,1973 ).

ПЬи отборе перспективных клоное для закладки ЛСП второго порядка применён метод, базирующийся на оценке рангов потомств ( Ефимов, 1987 ).

При изучении роста и плодоношения деревьев использованы многие апробированные полевые и лабораторные методы: селекционно - генетические, лесоводственно - таксационные, морфо логические, гистохимические, фенологические и т. д. При этом руководствовались методиками, изложенными в работах С. С. Пятницкого ( 1961 ), Л Ф. Правдина ( 1964 ), Е. П. Проказина

( 1976 ), Т.П. Некрасовой ( 1972, 1983 ) Ю.П. Ефимова,( 1973 ), С. А. Мамаева ( 1973 ), П. И. Молоткова и др. ( 1982 ), И. И. Ха-зовой ( 1985 ) и др.

Обработка полученных данных по всем разделам проведена методами биологической статистики ( Котов, Лебедева, 1972, Петров, 1973,1984, Доспехов, 1979, Лакин, 1980, Зайцев, 1984, 1990 ) с использованием корреляционного и регрессивного анализа.

Глава 3. ПРИГОДНО - КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И ЛЕСА УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

13 главе приведена характеристика климатических и почвенных условий района исследований ( Розов, 1939, Юрыгин, Бычкова. 1958 ), дано краткое описание лесного фонда Ульяновской области. Анализ данных о климате, рельефе, почве и лесоводс-твенная оценка произрастающих насаждений позволили сделать заключение об отсутствии лимитирующего воздействия факторов среды на ростовые и репродуктивные процессы, протекающие как в естественных, так и искусственно созданных лесных насаждениях.

Глава 4. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ СЕМЕННОЙ БАЗЫ СОСНЫ В УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Выделено три периода лесовосстановительных работ на территории области:

1 - начальный ( дореволюционный ) - с 1870 по 1917 гг;

2 - период с 1917 по 1945 гг;

3 - послевоенный с 1946 по настоящее время.

Первые лесопосадки в губернии начаты в 1870 году ( Даузин, 1903, Поливанов, 1908 ). К этому периоду относятся первые опыты полезащитного лесоразведения и облесения песков и песчаных дюн.

Второй период характеризовался диспропорцией между огромными площадями вырубок и минимальными объёмами лесовосстановительных работ, в результате чего накопились большие площади непокрытах лесом площадей ( более 60 тыс. га ), лесистость сни-

вилась на 15 %.

Третий период лесовосстановления наиболее эффективен. В это время резко возросли объёмы лесокультурного производства, что позволило, начиная с 1963 года, полностью ликвидировать разрыв между рубкой леса и его восстановлением. Ежегодные объёмы лесных культур составили в среднем 8,5 тыс. га

Заготовка семян сосны организованно стала производиться с 1870 года, после того как Лесным департаментом в 1869 году было утверждено подробное положение о сборе и рассылке их ( Тольский, 1932 ). Существенным недостатком семенного хозяйства в течение длительного времени был незначительный размер заготовок семян, не удовлетворяющий полностью нужды лесного

лиатли'хва п аиапис пачеитпй иемлп ^ и!пслишш, >.

С 1947 года, б связи с увеличением объемов создаваемых лесных культур, произошло увеличение объёмов заготовки семян и повышение их качественных характеристик. После принятия Гос-комлесом СССР в 1971 году решения об организации лесосеменной базы на селекционной основе и улучшении лесосеменного дела, в Ульяновской области с 1975 года ведётся работа по созданию объектов ПЛСБ, итогом которой явилось практически полное обеспечение лесокультурного производства сосны обыкновенной семенами с улучшенными наследственными свойствами. Выход семян первого класса увеличился на 6 % по сравнению с семенами массовой заготовки.

Плюсовые насаждения сосны отобраны в области на площади 390 га . Представленность их по типам лесорастительных условий в лесфонде области следующая: Аг. - 57,5 га ( 14,7 % ); Вг -227,3 га (58,3%); В, - 97,2 га ( 24,9 % ); С«.- 5,8 га ( 1,5 % ); С^ - 2,3 га С 0,6 % ). Средние таксационные показатели плюсовых насаждений, отобранных в различных типах леса, превосходят соответствующие параметры местных таблиц хода роста.

Плюсовые деревья сосны ( 533 шт.) отобраны в 9 лесхозах. Большая их часть ( 144 шт. ) имеет возраст 71 - 80 лет, а наиболее представленным типом леса является сосняк орляковый С Вг.) - 463 плюсовых дерева или 87 % от общего их количества. Превышение диаметра стволов и высоты плюсовых деревьев над

средними показателями древостоев, в которых они отобраны, в среднем составляет соответственно 37,7 и 14,8 %%.

Варьирование среднего диаметра - от 5,6 - 8,5 И. до 22 % , варьирование средней высоты от 1,5 % до 9,3 %. Абсолютные средние величины по диаметру изменяются от 26,0 см до 56,0 см, по высоте - от 26,4 м до 38,6 м.

Основные работы по созданию 1ШСБ сосны сконцентрированы в Кузоватовском опытном лесхозе. Здесь заложены 248 га ЛСП первого порядка, архивы клонов 361 плюсового дерева ( 18,7 га ), испытательные культуры полусибсовых потомств 277 плюсоеых деревьев ( 23,3 га ). В главе приводится подробная характеристика лесосеменных объектов и технология их создания.

Глава 5. ЦВЕТЕНИЕ И УРОЖАЙ СЕМЯК НА ЛСП СОСНЫ ПЕРВОГО ПОРЯДКА

Задача повышения урожайности семян является одной из наиболее актуальных в плантационном семеноводстве. Она может быть успешно решена лишь на основе изучения факторов плодоношения и формирования урожая семян на ЛСП.

5.1. Особенности цветения клонов.

Как показали многие исследования, клоновые различия по основным показателям цветения в значительной мере обусловлены генетической ( наследственной ) природой, однако фенотипичес-кое их проявление во многом зависит от влияния внешних погодных факторов, в частности, от температурного режима конкретного вегетационного сезона ( Ефимов, Чертов, 1976, Френкель, Галун. 1982, Маттис, Крючков, Мухаев, 1986 ).

При подборе перспективных клонов для закладки семенных плантаций второго порядка особое внимание уделено таким генеративным показателям, как сроки наступления и продолжительность фаз мужского и женского цветения, их сопряжённость во времени ( синхронность ), тип цветения, обилие и количественное соотношение генеративных органов разного пола ( тип сексуализации ),

количество и качество пыльцевой продукции, фертильность семяпочек. Всё это, обеспечивая эффективность естественного перекрёстного опыления на плантациях, определяет не только урожай и качество семенного материала, но и его генетическую ценность.

5.1.1. Фенология мужского и женского цветения.

Изучение фенологии в течение 1995 - 1997 гг. на участках клонового архива позволило определить сроки прохождения основных этапов ( фаз ) мужского и женского цветения: разлёта пыльцы С пыления ) и рецептиЕНости С восприимчивости ) женских стробилов ( табл. 1 ).

Таблица 1

«*»»»» *» т»«». -»»«I»» ги /V тут ттллтт /+-.»") т Т ТТТ1ЛтлТТТ1ГГ ТТЛТТЛТ» ЛЛЛПЧ

о^игъш М1 Дилл^/и с<ш)пиь л и ^аоа цЬольшш (и^иии ии^Лш

обыкновенной в годы наблюдений ( 1995 - 1997 ).

Годы: Дата : Продолжи-: Погодные условия в период цветения наб-: начала: тельность:-------------------------------------

люде: цвете-: фазы цве-: : Сумма : Ср. сут. Ь: Ср. отн. : К-во: Наличие

ний : ния : тения,дни: эффект. :воздуха : влаж- :осад: отрица-

: : : £° к нача: в фазе : ность, : ков,: тельных

: : : лу цвет.: цветения: %. : мм :

1995 01.05 14 210 11,7 56,8 3,1 1 /-3,3

1996 15. 05 7 245 17,8 54,0 5,9

1997 24.05 11 270 13,0 70,0 15,5 1 /-1,3

Высыпание пыльцы происходит в течение 7-14 дней. Фаза женского цветения, начиная со стадии "бутона" до полного смыкания семенных чешуй, в целом совпадает с периодом разлёта пыльцы во все годы наблюдений. В то же время, выявлена клоно-вая специфика по этим показателям. Опытные клоны распределены на 3 группы с различными .сроками пыления и рецептивной фазы стробилов: ранние; средние ( промежуточные ); поздние. Основная масса клонов ( 83% ) занимает промежуточное положение. Временной разрыв между сроками пыления ранних и поздних клонов составил 4 -5 дней. Несмотря на резкие различия погодных условий 3-х вегетационных сезонов ( 1995 - 1997 гг), ряд клонов устойчиво

сохранили свою принадлежность к определённой феногруппе.

Сроки прохождения фазы высыпания пыльцы и рецептивной фазы женского цветения у большинства клонов полностью перекрываются, что обеспечивает их перекрёстное опыление. В то же время у рано - и позднозацветащих клонов возникает опасность самоопыления. Выделены клоны с явно выраженной дихогамией ( по типу протандрии 20 клонов, по типу протогинии - 10 клонов ). Клоны с протогиничным типом цветения более перспективны при закладке ЛСП, т. к. протогиния является надёжным средством зашиты от самоопыления.

5.1.2. Обилие цветения и тип сексуализации.

Определены уровни относительного обилия мужского и женского цветения по всем опытным клонам, при этом выявлены заметные межклоновые различия ( табл. 2 ).

Таблица 2

Цветение сосны в клоновом архиве за годы наблюдений ( в баллах)

Годы : Мужское цветение : Женское цветение : Соотноие-

наблю-:---------------------------------------------: ние

дений : Ср. балл : Пределы : Ср. балл : Пределы : (/ : ^

1995 2,1 0......5 3,3 1,0. ..4,5 1 : 1,6

1996 2,3 0......5 3,2 2,0. ..4,5 1 : 1,4

1997 2,7 0,2____5 3,4 2,0. ..4,5 1 : 1,2

По результатам балльной оценки обилия мужских и женских стробилов определена относительная Еыраженность типа сексуализации клонов. Несмотря на колебания относительного обилия цветения клонов по годам, основная масса клонов сохраняет свою принадлежность к определённой группе. Подавляющее их число ( 91 % ) относится к обоеполому типу. Некоторые уклоняются в мужской ( 3 % ) или женский ( 6 % ) тип.

5.1.3. Качество пыльцы у клонов сосны.

Морфометрический анализ образцов зрелых колосков, собранных с опытных клонов накануне пыления, еыявил существенные

межклоновые различия по их длине ( 19,7... 63,4 мм ). Показатели внутриклоновой изменчивости укладываются, в основном, в средний уровень. Клоны с чётко выраженной мужской сексуализа-цией имеют наиболее крупные колоски. Выявлены отдельные клоны со стабильно крупными колосками, независимо от типа сексуали-зации, продуцирующие значительную массу пыльцы. По продукции пыльцы с одного дерева клоны различаются в десятки раз.

Результат анализа ранговой корреляции С по Спирмену ) по размерам мужских колосков, собранных в разные годы ( 1995 -1997 гг ), выявил наличие достоверно высокой связи ( г5 = 0,71х* ), что свидетельствует о генотипической обусловленности этого признака. Выявлена достоверно значимая связь между длинной мужских колосков и выходом пыльцевой продукции г = 0,72"гУ. Связь между массой продуцируемой пыльцы и её качеством ( фертильностью ) отсутствует. Большинство клонов ( 95 % ) характеризуются высоким или средним уровнем фертильности пыльцы ( от 100 % до 70 1 ).

5.1.4. Фертильность семяпочек перед опылением.

Установлен высокий уровень фертильности семяпочек - е среднем 94 X, с колебаниями по клонам в пределах 83 - 100 У отдельных клонов ( 22 % от числа оцениваемых ) выявлен повышенный выход ( до 16 % ) исходно недоразвитых семязачатков.

Межклоновая изменчивость по выходу фертильных семяпочек на 1 стробил ( табл. 3 ) чётко проявляется во все годы наблюдений, но при этом ранговое положение большинства опытных клонов по этому показателю сохраняется достаточно устойчиво С = 0,45"* - 0,65хх* ).

Таблица 3

Сравнительный анализ Фертильности семяпочек в разные годы.

Год : Ср. клоновая : Пределы межкло-: Всего : Кол-во клонов наблю-: фертильность: новой изменчиво: оцениваемых:с показателями дений :шт / стробил: сти шт/стробил : клонов, шт.: выше сред-х, %

1994 37,2 25,2 - 49,6 51 47,0

1995 37,1 29,0 - 50,0 53 47,3

1996 37.6 24,6 - 53,6 55 56,3

Полученные данные свидетельствуют о том, что этот показатель в значительной степени определяется генетическими признаками. Особо отметим высокую степень фертильности семяпочек у некоторых клонов чётко выраженного мужского типа сексуализации.

5.2. Эффективность опыления клонов.

Многочисленными исследованиями доказано влияние режима опыления на величину урожая и генетическую ценность семян, получаемых на семенных плантациях ( Заг/аБ, 1963, Коц, 1977, Ефимов, 1987 и др.).

Результаты проведённых экспресс- анализов проб женских шишечек, собранных по клонам после свободного опыления, показали, что еыход развитых ( функционирующих ) женских репродуктивных структур в стробилах снизился в среднем на 9 семяпочек, при этом размах межклоновой изменчивости увеличился и составил более 30 шт. / 1 стробил (от 8,6 до 46 шт. ). Характерны существенные различия среднеклоновых показателей по годам, что указывает на заметное влияние - внешних погодных факторов и различных параметров пыльцевого режима в разные вегетационные сезоны на эффективность опыления. Это подтверждается низкими и недостоверными коэффициентами корреляции рангов клонов по данному показателю за разные годы: 1994 - 1995 гг. - г* = 0,18 + 0,167; 1994 - 1996 гг. - г«, = 0,32 +0,167; 1995 - 1996 гг. Г5 = 0,30 ± 0,167;

5.3. Семенная продуктивность клонов.

Выявлен широкий размах изменчивости клонов по среднему урожаю шишек на один привой - от 37 до 900 шт, т.е. различия между крайними значениями достигают 24,3 раза. Коэффициент межклоновой вариации данного показателя на разных опытных участках архива клонов составляет от 38,8 % до 59,3 %. Внутри-клоновая изменчивость, как правило, заметно ниже.

Изменчивость медцу клонами по размерам и массе шишек характеризуется следующими показателями: по длине шишек - от 3,76 см до 6,38 см, по ширине - от 1,89 см до 3,38 см, по массе -

от 5,8 г до 18,9 г. Внутриклоновая изменчивость по этим показателям находится на среднем и низком уровне.

Результаты исследований ( 1994 - 1997 гг.) основных показателей репродуктивной способности клонов приведены в табл. 4.

Таблица 4

Выход и качество семян в разные годы

Годы : Кол - во : Выход полных : Полнозернис- : Кол-во клоно] уро- :оценива- : семян шт/1шишку: тость, % :с показателям!

жая :емых кло-:--------------------------------: Еыше среднеклс

: нов, шт. : Среднее: лимиты : Средняя: лимиты : новых, %.

1994 50 11,1 1,3-22,6 79,0 55,2-94,8 51,0

1995 59 14,5 2,5-32,5 .73,0 42,4-95,5 50,0

1996 59 9,4 1,1-28,6 66,7 17,6-92,9 42,3

1997 100 15.0 4,2-29,7 73,1 28,8-95,9 55,0

Несмотря на существенные различия по выходу полных .семян в разные годы, клоны в определённой степени сохраняют своё ранговое положение по данному показателю С табл. 5 ),

Таблица 5

Коэффициенты корреляции рангов клонов сосны по выходу полных семян из шишки за разные годы.

Годы урожая

Коэффициенты корреляции с показателями в годы 1995 : 1996 : 1997

1994

1995

1996

0,42'

0,24 0,50 **

0,36'

0,65""'

о.бд***

что свидетельствует о влиянии генотипа клонов на выход полнозернистых семян.

Коэффициент корреляции С г ) между выходом полных семян и длиной, шириной и массой сырых шишек соответственно равны 0,41х** , 0,53хххи 0,50х*х. Достоверной корреляционной связи

- 17 -

между выходом и массой 1000 шт. семян не выявлено. Исследования полнозернистости семян у одних и тех же клонов, привитых на ЛСП и в архиве клонов, показывают,-- что более низкую полнозернистость имеют клоны в архиве, что связано с более высокой долей самоопыления вследствие порядного размещения рамет.

Анализ интегрального показателя -среднего числа полно-вернистых семян с одного привитого дерева - показал исключительно высокие различия по семенной продуктивности между клонами - от 400 шт. до 21 тыс. шт. , разница между крайними вариантами достигает 52.5 раза, что более чем в 2 раза выше, чем по урожаю шишек. Таким образом, половину всего урожая семян на ЛСП первого порядка обеспечивают менее 1/я привитых на ней клонов.

Резюмируя вышеизложенное, отметим достаточно стабильное ранговое положение большинства оцениваемых клонов по осноеным репродуктивным показателям, несмотря на варьирование их абсолютных значений по годам. Это позволяет провести отбор клонов с повышенной семенной продуктивностью, перспективных для создания ЛСП второго порядка.

5. 4. Некоторые особенности гоюдоновения сосны на семейственных ЛОТ.

Изучено плодоношение сосны на двух семейственных ЛСП. заложенных полусибеовыми потомстЕами 36 плюсовых дереЕьеЕ в 1982 и 1983 гг. Установлено, что урожай шишек у семенных потомств в среднем в ¿,7 - 3 раза ниже е сравнении с одновоз-растными клоновыми потомствами.

Малосемейная изменчивость по среднему урожаю шишек на одном дереве ( 29 - 34 % ), как правило, ниже показателей меж-клоновой изменчивости ( 37 - 60 % ). Варриабельность в пределах семей исключительно Еысокая ( до 130 % ), что обусловлено расщеплением признаков в семенном потомстве. Следовательно, при закладке семейственных ЛСП практически невозможно регулировать урожайность, даже размножая высокоурожайные деревья. Анализ урожайности одноимённых клонов и семей показал слабую корреляцию между собой: коэффициент ранговой корреляции для

- 10 -

потомстб 22 плюсовых деревьев составил 0,3 ± 0,28.

Средний выход полнозернистых семян из одной шишки примерно одинаков - 16 шт. у семей и 15 - у клонов ( лимиты соответственно 9,9 - 25,0 шт. и 7,4 - 28,7 шт.). Ыежсемейная изменчивость данного показателя значительно ниже, чем межло-новая С 27,7 % и 45,9 % ). Ранги потомств не совпадают: коэффициент корреляции рангов равен -0,18 + 0,218.

5.5. Повреждённость юшек у клонов сосны энюмовредителям»

Основные энтомовредители заселяющие шишки : смолёвка сосновых шишек - Pissodes validiristris Yyll. и огнёвка еловых шишек - Diorvctria abietella Schiff. Полученные в 1997 году результаты показывают в целом невысокий уровень повреждённой« шишек энтомовредителями ( не выше соответственно 27 % и 9 % ) Проведение активных мер защиты урожая пока не требуется.

Глава 6. РОСТ ВЕГЕТАТИВНЫХ И СЕМЕННЫХ ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ

6.1. Рост вегетативных потомств плюсовых деревьев

В архиве клоное б 1997 году измерены высоты привитых деревьев у 98 клонов, представленных на 5 участках 1980 - 1984 гг. закладки.

В пределах привитых клоное различия по высоте деревьев характеризуются низкими коэффициентами вариации ( С - 0,6 -12 % ), невысока и межклоновая изменчивость по средней высоте (С = 5,5 - 9,0 % ). Тем не менее, клоновая принадлежность оказывает существенное Елияние на рост привитых деревьев ( Рф от 5,40 до 18,43, сила влияния фактора от 48 % до 76,8 % ).

Вместе с тем. рост клонов в высоту не зависит от размеро! маточных деревьев. Коэффициенты корреляции между высотами плюсовых деревьев и средними высотами привитых клонов по участкам равны: 0,03; -0,01; -0,21; 0,45; 0,04. Эти данные ещё раз говорят о необходимости проверки генетической ценности плюсовьи деревьев по росту их семенных потомств.

- 19 -

6.2. Рост семенных потомств плюсовых деревьев

на семейственных ЛСП.

На семейственной ЛСП закладки 1982 года средйие высоты 17 - летних семей Еарьируют от 5,4 м до 7,6 м. Это составляет соответственно 79,6 % и 112% от среднего для всей совокупности показателя С стандарта ). Различия мевду семьями по средней высоте достоверны ( Рф = 9,25 при F„.s= 2,43 ), сила влияния фактора семейной принадлежности равна 32,1 Из 12 семей 4 достоверно превышают стандарт'по средней высоте, 2 - уступают ему.

Высота семенных потомств не зависит от размеров плюсовых деревьев, ( коэффициент наследуемости ii равен 0,15 ). Не найдено и корреляционной связи между.высотами семей и клонол от одних и тех же плюсовых деревьев: г = -0,51.

На семейственной ЛСП 1983 года высота семей варьирует от 5,6 м до 7,2 м ( 87,5 % и 112,5 % от стандарта ), диаметр - от 14,5 см до 18,2 см ( 91,8 % и 115,2 % ). Семейная принадлежность деревьев достоверно Елияет на среднюю высоту ( Гф = 9,41 при fijj- = 1,69 ), но сила влияния данного фактора невелика -

оо р. у

Ofcj , U /о.

Коэффициент наследуемости h еысоты семей очень низок ( 0,03 ), отсутствует также связь с высотами клоноеых потомств тех же плюсовых деревьев ( г = -0,11 ).

Следовательно, по показателям высоты клонов нельзя судить о комбинационной способности плюсовых деревьев.

6.3. Рост семенных потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах.

Изучен рост семенных потомств на трёх участках испытательных культур ( ИК ), заложенных в 1986, 1992 и 1993 гг.

В ИК 1986 года представлено 20 потомств ( возраст 12 лет). Средняя высота составила от 4,2 м до 5,3 м при среднем значении для всей совокупности 4,7 м, аналогичном контрольному варианту. Размах внутрисемейной изменчивости по высотам относительно невысок - в пределах 2,9 - 23,0 %, по диаметрам стволов вариабельность более высокая ( 11,0 - 45 % Результаты дисперсионного анализа по показателям высоты 15 оцениваемых семей подтвердили наличие достоверных различий ( F4. > Fct. при

Р= 0,05 ).

Средняя высота полусибсовых семей также не зависит от высоты материнских плюсоеых деревьев: коэффициент наследуемости в узком смысле $ равен 0,06. Нет сеязи между размерами семей и одноимённых клоновых потомств: коэффициент корреляции г = -0,28 .

В испытательных культурах 1992 г закладки в совокупности из 28 потомств 7 - летнего возраста подавляющее большинство ( 23 семьи ) имеют в сравнении с контролем достоверно большую высоту ( до 64,6 % ). В результате средняя высота совокупного потомства плюсовых деревьев достоверно превышает контроль С культуры из семян популяционного сбора ) на 22,5 %, что свидетельствует о доеольно высоком аффекте фенотипического отбора данных плюсовых деревьев. Но и в.этой совокупности высота потомств не коррелирует с размерами материнских деревьев. Нет корреляционной связи высоты семей с высотами одноимённых клонов ( г = 0,02 ).

В культурах 1993 года ( возраст 5 лет ) из 45 семей 35 достоверно растут лучше контроля (до 69,3 % ), а потомство плюсовых деревьев совокупно также превышает контроль ( на 23,6 % ). Здесь также отсутствует корреляционная связь размеров потомств с высотами плюсовых деревьев ( \Т = 0,03 ) и их клонов ( г = 0,10 ).

Глава 7. ОТБОР КЛОНОВ СОСНЫ ДЛЯ ЗАКЛАДКИ ДСП ВТОРОГО ПОРЯДКА.

В основу работы положен принцип поэтапной отбраковки исходного материала, показавшего худшие результаты в испытаниях по потомству. При этом для сосны рекомендовано три этапа с интервалом в 10 лет; на каждом этапе из дальнейшего использования исключается до 20 % плюсовых деревьев ( Ефимов, 1991,1997 ). В отличие от традиционной ориентации на отбор и использование только элиты, которая, по расчётам А. Ефимова ( 1988 ), приводит к значительному обеднению генофонда и угнетению отбираемой группы, предлагается " мягкий " вариант, который, существенно не снижая генетического разнообразия, обеспечивает постепенное улучшение наследственных свойств и гаранта-

рует от преждевременного исключения на первых этапах испытания значительного числа деревьев, не входящих в группу " элитных ". В итоге из первоначального числа испытываемых деревьев остаётся 40 - 50 % лучших. В отличие от ныне принятой методики, значительно меньшее исходное число плюсовых деревьев ( 100 - 120 шт.) обеспечит необходимый минимум клонов ( 50 шт.). Предпочтение отдаётся клонам, характеризующимся высокой комбинационной способностью и обильным плодоношением. Учитывая нескоррелироЕанность этих признаков, ( по двум выборкам 26 и 36 клонов соответственно 0,14 + 0,200 и -0,01 ± 0,169 ), использована методика ранговой оценки кленов в испытываемой совокупности по каждому признаку (. Ефимов, 1987 ).

Сравнительная оценка эффективности отбора проведена с использованием разных критериев: по семенной продуктивности, по росту семенного потомства ( т. е. по ОКС ), по комплексу этих признаков. Оценивалось 62 клона, по которым имеются соответствующие данные. Напряжённость отбора принята рагной 65 %, т.е. отбраковывается 1/3 худших клонов ( табл.6 ). По каждому из трёх вариантов ( критериев ) отбора в качестве перспективных оставлено по 40 клонов, имеющих лучшие показатели.

Эффективность отбора перспективных клонов сосны для ЛСП Еторого порядка ( в % к ЛСП первого порядка ).

'Таблица 6

Показатели

Варианты

отбора

по семенной : продуктивности :

ОКС

по

: по комплексу : признаков

Урожайность : 134,0 семян,% : Селекционный: 100,4

105,3

98,9

129.2

103,8

эффект,%

При отборе клонов по семенной продуктивности урожайность будущих ЛСП возрастёт на 1/3, но селекционный эффект останется таким же, что и ЛСП первого порядка. Отбор по ОКС может обес-

печить наибольший селекционный эффект, но он не изменит урожайности семян с единицы площади. При отборе по комплексу признаков возможно увеличение урожая (. на 29 %), и улучшение роста семенного потомства ( на 3,8 % Отбор по комплексу признаков обеспечивает одновременно • повышение урожайности ( снижая при этом трудовые и денежные затраты на создание и содержание ЛСП вследствие более высокой урожайности семян и меньшей требуемой площади ) и продуктивности будущих насаждений.

Заключение

1. Привитые клоны плюсовых деревьев сосны существенно различаются между собой по основным показателям генеративной сферы: срокам наступления цветения ( на 4 - 5 дней динамике сезонного развития генеративных органов; обилию и соотношению мужских и женских стробилов и типу сексуализации; размерам мужских колосков ( в 3 раза ); продукции пыльцы ( в десятки раз ); фертильности семяпочек ( более чем в 2 раза ); среднему урожаю шишек С в 20 - 25 раз ); выходу полнозернистых семян из шишки ( в 8 - 20 раз ); общей семенной продуктивности С в 50 раз ).

2. На фоне длительного влияния погодных условий на репродуктивные процессы и при довольно высоком уровне внутриклоно-вой ( межраметной ) изменчивости количественных и качественных показателей генеративной сферы, относительные различия между клонами стабильно сохраняются в течении ряда лет, что свидетельствует о существенном влиянии генетических факторов на формирование индивидуальной изменчивости плодоношения.

3. На 16 - 17 - летних семейственных ЛСП урожайность в ¿",7-3 раза ниже, чем на клоноеых ЛСП того же возраста. Внутрисемейная ( индивидуальная ) изменчивость генеративных показателей значительно Еыше, чем межсемейная. Клоны и семьи одних и тех же плюсовых деревьев практически не коррелируют между собой по среднему урожаю шишек и выходу полнозернистых семян. Это является следствием значительного расщепления в семенном потомстве показателей генеративной сферы материнских деревьев.

4. Средняя высота привитых клонов, а также полусибсовых семей практически не зависит от высоты плюсовых деревьев и не

коррелирует между собой. Поэтому нельзя прогнозировать величину селекционного эффекта при отборе по фенотипу материнских деревьев и по показателям роста их вегетативных потомств. Необходима обязательная проверка генетической ценности плюсовых деревьев по росту их семенного потомства в испытательных культурах.

5. В возрасте 5-12 лет от 15 до 82 % полусибсовых потомств плюсовых деревьев достоверно превышают по средней высоте контроль ( культуры из семян популяционного сбора ), что свидетельствует об относительно высокой общей комбинационной способности многих деревьев. Селекционный эффект фенотипичес-кого отбора, определяемый по средней высоте совокупного потомства плюсовых деревьев в сравнении с контролем, составляет в этом возрасте до 23 - 24 7, .

6. Для закладки ЛСП второго порядка наиболее эффективен отбор клонов по комплексу признаков, характеризующих генеративный тип и семенную продуктивность, а также их общую комбинационную способность. Согласно расчётам, основанных на экспериментальных данных, отбор по этому принципу 65 % клонов из общего числа изученных может обеспечить повышение урожайности семян на 29 % и селекционного эффекта - на 4 % по сравнению с ЛСП первого порядка.

Результаты проведенных исследований позволяют дать следующие рекомендации по повышению эффективности плантационного направления семеноводства сосны обыкновенной в Ульяновской области:

1. Для повышения урожайности и генетической ценности семян закладку новых ЛСП производить только вегетативным способом, размножая на них плюсовые деревья, отобранные по результатам оценки их клоновых и семенных потомств.

2. Проводить оценку и отбор перспективных по плодоношению клонов плюсовых деревьев на ЛСП первого порядка и в архивах клбнов, используя при этом следующие показатели;*сроки наступления ( фенологию ) мужского и женского цветения; обилия мужского и женского цветения и тип сексуализации; продуктивность и качество ( фертильность ) пыльцы; фертильность семяпочек; се-

менную продуктивность, определяемую по урожаю шишек, выходу и полнозернистости семян.

Каждый клон должен быть представлен не менее чем 3 - 5 привоями. Оценку-клонов по генеративным показателям проводить в течение 3-х лет', включая год хорошего урожая.

3. Проводить генетическую оценку плюсовых деревьев или их клонов по росту семенных потомств в испытательных культурах, отбирая в качестве перспективных деревья ( клоны ), семьи которых достоверно превышают по размерам контроль - культуры из семян популяционного сбора.

4. Отбор перспективных клонов для новых ДСП проводить поэтапно по комплексу показателей, характеризующих потенциальную урожайность семян и общую комбинационную способность, используя метод ранговой оценки клонов в испытываемой совокупности по каждому из этих показателей. При каждом этапе отбора отбраковывать до 20 - 30 % клонов, показавших худшие результаты.

5. Для обеспечения сбалансированного по обилию и синхронного по срокам мужского и женского цветения на ЛСП комплектовать отобранные клоны с учётом типа их сексуализации и сроков цветения.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Опыт семеноводства сосны обыкновенной в Ульяновской области // Лесхоз, информация, 1992.- N12.-С. 26-28 ( соавторы В. Н. Ненюхин, A.B. Николаев ).

2. О семеноводстве сосны обыкновенной //Лесное хозяйство. - 1996.- N2.- С.36. ( соавторы В.Е Ненюхин, A.B. Николаев ).

3. Лесные культуры В. Н Поливанова // Лесное хозяйство. -1996. -N4. -С. 8. ( соавторы М. И. Бузоверов, В. М. Бузоверов ).

4. Постоянная лесосеменная база основных лесообразуюшцх пород в Ульяновской области // Генетика и селекция - на службе лесу: Тез. докл. - Воронеж. 1996.- С. 82-83.

5. Постоянная лесосеменная база сосны обыкновенной в Ульяновской области на селекционно - генетической основе // Проблемы экологии Ульяновской обл. - Ульяновск, 1997. - С. 84- 85.

6. Комплексная оценка и отбор клонов для закладки ЛСП второго порядка // Ульяновск, ЦНТИ, 1998.- N 122.- 4 С.

7. Семенная продуктивность клонов// Ульяновск,ЦНТИ,1998 -N121.- 4С.