Селекционно-генетические аспекты создания устойчивых к полеганию, глубокому затоплению и энергично растущих форм риса в условиях Ростовской области

Вожжова, Наталия Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетические аспекты создания устойчивых к полеганию, глубокому затоплению и энергично растущих форм риса в условиях Ростовской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические аспекты создания устойчивых к полеганию, глубокому затоплению и энергично растущих форм риса в условиях Ростовской области"

На правах рукописи

Вожжова Наталия Николаевна

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К ПОЛЕГАНИЮ, ГЛУБОКОМУ ЗАТОПЛЕНИЮ И ЭНЕРГИЧНО РАСТУЩИХ ФОРМ РИСА В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

п. Рассвет - 2009

003487466

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И. Г. Калиненко (ВНИИЗК) в 2004-2008 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Костылев Павел Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, академик

РАСХН, Грабовец Анатолий Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук, Стрельцова Людмила Геннадьевна

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса

Защита состоится 25 декабря 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ.006.066.01 в государственном научном учреждении Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет. Тел.: (86350) 37-3-86, факс: (86350) 37-1-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии

Автореферат разослан 23 ноября 2009 г.

Ученый секретарь объединенного диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Изучение наследования энергии роста в начальный период, устойчивости к полеганию, их связи с высотой растений и компонентами метелки позволит дополнить ранее проведенные исследования новой информацией и будет способствовать выведению новых, устойчивых к абиотическим стресс факторам, приспособленных к безгербицидной технологии сортов риса.

Получение линий риса, совмещающих в себе такие на первый взгляд несовместимые признаки, как устойчивость к полеганию, высокую энергию роста в начальный период после посева и оптимальную высоту, позволит вывести в условиях Ростовской области перспективные сорта риса, удовлетворяющие основным требованиям современного производства.

Цель и задачи исследований: Получить гибриды между коммерческими сортами и источниками ценных признаков и на их основе выделить высокопродуктивные линии риса, совмещающие в себе устойчивость к полеганию, высокую энергию роста в начальный период после посева, и оптимальную высоту растений при выращивании с получением всходов из-под слоя воды.

Для этого поставлены следующие задачи:

• Подобрать контрастно-различающийся по энергии роста исходный коллекционный материал.

• Провести гибридизацию образцов по диаллельной схеме.

• Проанализировать некоторые количественные признаки родительских форм и их гибридов в РГР3.

• Провести генетический анализ наследования энергии начального роста и других признаков, выявить количество генов, по которым различаются родительские формы.

• Установить возможность прогноза появления трансгрессий по оценкам ранних поколений гибридов. .

• Отобрать гибридные линии, сочетающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна. Впервые в нашей стране изучено наследование энергии начального роста растений риса, выявлено количество генов, влияющих на этот признак. Проведено широкое изучение связей гетерозиса и трансгрессии. Отобраны и используются в селекционной работе гибриды и линии риса, сочетающие такие ценные признаки от разных сортов, как высокая энергия начального роста и устойчивость к полеганию.

Практическая значимость. Из отобраны константные линии риса, сочетающие в себе высокую устойчивость к полеганию с высокими темпами начального роста и устойчивостью к глубокому затоплению. Такое сочетание хозяйственно-ценных признаков пока отсутствовало у существующих в настоящее время сортов риса. Эти линии включены в селекционный процесс и представляют большой интерес для сельскохозяйственного производства.

Апробация работы. Исследования проведены в 2004-2008 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК (2005-2008 г.), международных конференциях - «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы», (Краснодар, 2006 г.); «Чтения, посвященные 300-летию со дня рождения К.Линнея», (Луганск, Украина 2007 г.); областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2008 г.); школе по экологической генетике (Дивноморск, 2009 г.), других научных конференциях.

Публикации. По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликованы 9 печатных работ, в том числе 1 в рекомендованном издании ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 145 наименований, в том числе 48

иностранных. Работа изложена на 188 страницах машинописного текста, включает 16 таблиц, 51 рисунок и 18 приложений.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Генетический анализ типов наследования энергии начального роста; количество генов, влияющих на этот признак.

• Прогноз появления трансгрессий по оценкам ранних поколений гибридов.

• Влияние генотипов родительских форм на энергию начального роста линий F4, полученных с их участием.

• Взаимосвязь энергии начального роста и устойчивости к полеганию.

• Формы риса, совмещающие устойчивость к полеганию, высокую энергию роста и комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Условия проведения опытов, материал и методика исследований. Работа обобщает результаты исследований, проведенных за период с 2004 по 2008 гг. в отделе селекции, семеноводства и технологии возделывания риса Всероссийского научно-исследовательского института зерновых культур им. И. Г. Калиненко. Опытные делянки размещали на экспериментальном участке в ОНО ОПХ «Пролетарское», расположенном в Пролетарском районе Ростовской области. Климат области - засушливый, резко континентальный. Сумма биологически активных температур за вегетационный период свыше +15°С колеблется от 2900 до 3100°С.

Материал исследования - 6 сортов и коллекционных образцов риса ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко (Бахус, Боярин, Вираж, Дончак, Раздольный, Светлый), имеющие контрастные различия по нескольким признакам (энергия начального роста, высота растений, длина метелки, число зерен, масса 1000 зерен), а также их гибриды F1-F4. Межсортовая гибридизация велась по диаллельной схеме. Посев семян гибридов Fj проводили в вегетационные сосуды, в теплицу, а после стабилизации слоя воды осуществляли пересадку растений в чек. Гибриды F2 и родительские формы высевали в гибридном питомнике на делянках площадью 20 м2. Для анализа энергии роста проростков

их промеряли в возрасте одного месяца и рассаживали по 5-ти группам высоты. Семена с выделившихся гибридных растений высевали вручную посемейно в гибридном питомнике F3 (Методика ВНИИР, 1972).

Убирали все растения гибридов Fi, более 300 F2, по 20-30 семей F3 и не менее 150 растений родительских форм, вырезая главный стебель с метёлкой. В лабораторных условиях их подвергали биометрическому и гибридологическому анализу. При этом измеряли высоту растений, длину метёлки, длину и ширину зерновки, общее количество колосков на метёлке, массу 1000 зерен. В общей сложности произведено более 150000 измерений по нескольким признакам.

Математическую обработка данных исследований проводили по методикам Б.А. Доспехова (1973), П.Ф. Рокицкого (1974), В.А. Дзюба (2004), А.Ф. Мережко (1984), с использованием ЭВМ и программ «Gen 3», «Statistica 6.0», «Полиген А» и «Excel». Расчет числа генов проводили по методике Серебровского А. С. (1970). Коэффициент гетерозиса рассчитывали по формулам Омарова Д. С. (1975), степень и частоту трансгрессии - по формулам Воскресенской и Шпота (1967).

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1.Анализ родительских форм

Для селекционной работы большое значение имеет подбор родительских форм. Зная особенности и различия сортов, селекционер повышает вероятность сочетания желаемых признаков в гибридной комбинации. В наших исследованиях были выбраны родительские формы, которые достаточно заметно различались между собой как по динамике начального роста (рис. 1), так и по четырем взятым в изучение признакам (табл. 1).

Из нашей генетической коллекции был выделен образец с высокой энергией роста, который был назван Бахус. На 50-й день от посева он достигал высоты 50 см. Сорта Боярин, Вираж и Раздольный находились приблизительно на одном уровне по динамике роста растений (33-36 см). Достаточно высокую

энергию роста показал сорт Светлый, имевший к 50 дню от посева высоту растений 39 см.

_Число дней от посева_

{—■♦—Дончак —С—Светлый - А Раздольный —К -Боярин ——Еахус —• -Вираж|

Рисунок 1 - Динамика роста исследуемых сортов в начальный период от посева, 2004 г.

Таблица 1 - Средние значения признаков исходных родительских форм

полученных гибридов риса, 2004-2005 гг.

Название сорта Энергия начального роста, см./мес. Высота растений, см Длина метелки, см Масса 1000 зерен, г Количество зерен, шт

Боярин 24,9 76 13 30 135

Вираж 23,0 67 12 26 117

Дончак 20,5 69 14 26 105

Раздольный 23,7 82 15 28 183

Светлый 24,0 84 15 28 147

Бахус 28,3 104 19 42 128

Стандартное отклонение. 2,6 13,4 2,4 6,1 27,3

Среди родительских форм были сорта как с низкой энергией начального роста, но обладающие устойчивостью к полеганию (Дончак, Вираж), так и с высокой энергией роста, но неустойчивые к полеганию (Бахус). По высоте растений исходные формы варьировали от 67 до 104 см, по длине метелки от 12

-от f¡

до 19 см, по массе 1000 зерен - от 26,0 до 42,0 г, по числу зерен в метелке 105 до 183 штук.

2.2.Анализ гибридов первого поколения

В возрасте один месяц от посева была измерена высота гибридных растений и их родительских форм. В результате анализа было установлено, что гибриды Fi имеют несколько типов наследования данного признака: от доминирования меньших значений (hp = -1) до сверхдоминирования (hp > 1). ' На рисунке 2 представлены несколько выявленных типов наследования: отсутствие доминирования в комбинации Бахус х Боярин, доминирование большего значения признака в комбинации Дончак х Раздольный и гетерозис в J комбинации Боярин х Дончак. В комбинациях с участием Бахуса чаще наблюдалось отсутствие доминирования, а с участием Боярина - гетерозис.

Сорта и гибриды (

Рисунок 2 - Типы наследования высоты растений в возрасте 1 месяц от всходов '

Для ускорения селекционной работы с исходным материалом и уменьшения объема производимых скрещиваний, направленных на получение перспективных гибридных комбинаций, необходимы знания о ряде показателей, влияющих на проявление того или иного признака. По величинам нескольких количественных признаков, в том числе и по энергии начального роста, гибридов первого поколения была рассчитана комбинационная, способность родительских форм. Из рисунка 3 видно, что все изучаемые сорта\

различаются по общей комбинационной способности. Минимальную комбинационную способность показали сорта Дончак и Вираж, у которых она составляла -4,67 и -5,44 соответственно. Максимальная же комбинационная способность приходилась на сорта Бахус (3,4) и Раздольный (3,2).

-4 Ра Светлый (ДОЛЬНЫЙ xtjtv" 2,42 1

Цз,2

¡за: . ¡1,09 i

6?) Л'-' ■"■•■'.* , Дончак.

-5,44 ЬН... . шт

Боярнн Бахус

1 I I

-6-5-4-3-2-1 0 1 13 4

Общая комбинационная способность, ед.

Рисунок 3 - Общая комбинационная способность родительских форм по признаку энергия начального роста

Оценка корреляции показателей гибридов первого поколения по энергии роста, представленная в таблице 2, показала, что степень доминирования (Ир) средне положительно (г = 0,56) коррелирует с гетерозисом гипотетическим (Гпш ) и сильно положительно с гетерозисом истинным (Гист ) (г = 0,81). Высокая корреляция также между двумя типами гетерозиса. Значения корреляции остальных показателей - слабые положительные и слабые отрицательные.

Величины СКС имели небольшие корреляции с другими признаками.

Таблица 2 - Корреляция показателей F] по эне ргии роста

Среднее значение Степень доминирования СКС Гетерозис гипотетический Гетерозис истинный

Среднее значение 1 -0,10 0,28 0,05 0,04

Степень доминирования -0,10 1 -0,18 0,56 0,81

СКС 0,28 -0,18 1 0,35 -0,10

Гетерозис гипотетический 0,05 0,56 0,35 1 0,79

Гетерозис истинный 0,04 0,81 -0,10 0,79 1

Таким образом, по данному признаку в первом гибридном поколении отбор лучших гибридных комбинаций нужно вести по данным таких показателей, как степень доминирования и гетерозис истинный и гипотетический.

2.3.Наследование энергии начального роста в ¥2 Поиск образцов-доноров высокой энергии роста, способных легко преодолевать большой слой воды, имеет большое значение как для селекционной работы с рисом, так и при использовании технологии получения всходов из-под слоя воды в товарном производстве. Высокой энергией начального роста растений характеризуется сорт Бахус. Он был в 2004 году скрещен с сортами Вираж, Дончак и Боярин.

Анализ у гибридов второго поколения от скрещивания Бахуса со скороспелыми сортами Вираж и Дончак, показал, что кривые распределения частот высоты гибридных растений были симметричными, а их вершины находились посередине между родительскими (рис. 4, 5).

Рисунок 4 - Распределение по энергии начального роста (см/месяц) у гибрида Бг Бахус х Вираж и родительских форм, 2004 г.

На долю каждой родительской формы приходилось примерно по 1А крайних частот гибрида. Это указывает на моногенные различия между Бахусом и этими двумя сортами, причем доминирование отсутствует.

18-24 21-24 24-27 27-30 30-33 33-36 36-39 39-42 42-45 45^18 Энергия начального роста, см/месяц

\ *•—♦—• Бахус А- Дончак |

Рисунок 5 - Распределение по энергии начального роста (см/месяц) у гибрида F2 Бахус х Дончак и родительских форм, 2004 г.

Расщепление происходило в соотношении 1: 2: 1, а плавный характер кривых был обусловлен влияниями окружающей среды на рост и развитие растений.

Помимо наследования энергии начального роста, изучались такие признаки, как высота растений, длина метелки, число зерен и масса 1000 зерен. У гибридных комбинаций наблюдались следующие типы наследования признаков", отсутствие доминирования, доминирование большего значения признака, сверхдоминирование. Исходные формы имеют различия в 1-2 гена энергии начального роста и в 1-4 гена по другим признакам (высота растений, длина метелки, число зерен, масса 1000 зерен), что дает возможность с малыми затратами отбирать новые формы риса с нужными сочетаниями признаков.

Для проверки и подтверждения полученных результатов было изучено значительно большее количество гибридов второго поколения, полученных по диаллельной схеме. В 2005 году в ходе генетического анализа биометрических данных 21 гибридной комбинации были построены и сопоставлены между собой графики распределения частот признака «энергия начального роста» (рис.6-9). Размер классового интервала примерно равен стандартному отклонению. Кривые распределения частот высоты растений у всех гибридов и родительских форм были симметричными, или с незначительной асимметрией.

Взаимное расположение и конфигурации графиков у 21 полученного гибрида Бг были трех типов:

1) отсутствие доминирования (рис.6);

Бг(*) Дончак( ▲) х Бахус(м)

Рисунок 6 - Распределение растений (%) по энергии начального роста (см) у гибрида Б2 Дончак х Бахус, 2005 г.

У всех гибридов с участием Бахуса (кроме Бахус х Светлый) кривые распределения частот были первого типа.. Гетерозиготное состояние аллелей у гибридов определяло отсутствие доминирования. Это подтверждает результаты анализа 2004 года. Комбинаций подобного типа было 5 (Бахус х Дончак, Дончак х Бахус, Бахус х Боярин, Бахус х Раздольный, Бахус х Вираж).

2) доминирование большего значения признака (рис 7);

Вершина кривой распределения частот гибрида находится в одном классе с вершиной кривой распределения частот большей родительской формы. Тип наследования - доминирование большего значения признака. Комбинаций подобного типа - 3 (Дончак х Боярин, Боярин х Дончак, Вираж х Боярин)

3) сверхдоминирование (рис. 8).

К данному типу относятся почти все гибриды со Светлым и Боярином (кроме комбинаций с Бахусом), а также Дончак х Вираж. Комбинаций подобного типа - 9 (Светлый х Раздольный, Раздольный х Светлый, Светлый х Вираж, Вираж х Светлый, Светлый х Боярин, Светлый х Бахус, Боярин х

Раздольный, Раздольный х Боярин, Дончак х Вираж). В этих комбинациях имело место проявление трансгрессий (в Рг) и гетерозиса (в р1).

/ лИ \\\

15,1-20 20.1-25 25,1-30 30,1-35 35,1-40 40,1~45 45,1-50

Рг(^) Дончак(А) х Боярин(ш) Рисунок 7 - Распределение растений (%) по энергии начального роста (см) у гибрида Дончак х Боярин, 2005 г.

Р2(*) Вираж(ш) х Светлый( А) Рисунок 8 - Распределение растений (%) по энергии начального роста (см) у гибрида Рг Вираж х Светлый, 2005 г.

По ряду комбинаций (Дончак \х Раздольный, Раздольный х Дончак, Боярин х Вираж, Раздольный х Вираж) кривые распределения частот совпадали (рис.9). Это свидетельствует о том, что генетических различий между родительскими формами по данному признаку не было.

Раздольный( А) х Вираж(и)

Рисунок 9 - Распределение растений (%) по энергии начального роста (см) у гибрида Раздольный х Вираж, 2005 г.

2.4. Корреляционные связи частоты и степени трансгрессий с другими величинами

Для повышения эффективности селекционной работы необходима оценка перспективности гибридов в ранних поколениях. С этой целью нами были рассчитаны степени доминирования, специфической комбинационной способности (СКС) и гетерозиса (истинного и гипотетического) в Р2, после чего выявлены корреляционные связи этих показателей с частотой и степенью проявления трансгрессий (рис. 10).

Частота трансгрессии средне положительно коррелировала с гетерозисом истинным и гипотетическим (г=0,38 и г=0,4), и слабо положительно с СКС и степенью доминирования (г = 0,08 и г = 0,18; соответственно).

Степень трансгрессии слабо положительно коррелировала со всеми показателями: г = 0,06 - для СКС, г = 0,19 - для гетерозиса гипотетического, г = 0,29 - для гетерозиса истинного, г = 0,25 - для степени доминирования.

Частота трансгрессии

Степень трансгрессии

0 СКС £2 03 Гетерозис гипотетический

□ Гетерозис истинный □ Степень доминирования

Рисунок 10 - Корреляция частоты и степени трансгрессии с другими величинами по признаку энергия начального роста

Таким образом, можно ожидать более высокой частоты появления трансгрессивных форм в старших поколениях по признаку высокая энергия начального роста среди гибридных комбинаций с высоким гетерозисом (истинным и гипотетическим) в Бг.

Структура корреляционной связи гетерозиса и частоты проявления трансгрессий по признаку энергия начального роста представлена на рисунке 11. В данном случае раскрывается соотношение каждой из гибридных популяций ~р2 по степени гетерозиса и частоте появления трансгрессий. Если гетерозис у гибридов отсутствовал, то в дальнейшем трансгрессии у них не проявлялись, а если присутствовал, то выявлялись не у всех. Поскольку лишь у небольшой части гибридных комбинаций появлялись трансгрессии, корреляция гетерозиса и частоты трансгрессии, в общем по всем популяциям, была средней, положительной (г = 0,38).

Наиболее высокие величины гетерозиса и частоты трансгрессии имели такие гибридные комбинации, как Вираж х Светлый (гетерозис истинный составил 15,2%, частота трансгрессии - 16,4%) и Боярин х Дончак (гетерозис истинный - 22,3%, частота трансгрессии - 21,9%). Следовательно, в данных популяциях в старших поколениях также будут появляться трансгрессивные формы, имеющие перспективу для дальнейшей селекционной работы.

.22

Боярин х Дончак

Вираж х Светлый

Рисунок 11 - Структура корреляционной связи частоты трансгрессии и гетерозиса

Выявлены наиболее подходящие показатели для прогнозирования частоты и степени трансгрессий. По всем изученным признакам, кроме массы 1000 зерен и энергии начального роста, таковыми являются степень доминирования (г=0,27...0,78) и гетерозис (г=0,25...0,63). Для признака масса 1000 зерен подходящими являются показатели: степень доминирования в Бг (г=0,36) и СКС (г= -0,35). Для прогнозирования частоты появления трансгрессивных форм с высокой энергией начального роста в старших поколениях рекомендуется использовать коэффициент гетерозиса, который средне положительно коррелирует с ней (г = 0,4).

После созревания гибридов второго поколения, подвергшихся сортировке на 5 оценочных групп по энергии начального роста (Бахус х Дончак, Бахус х Вираж, Бахус х Боярин), из каждой такой группы были отобраны по 20 растений с наиболее озерненными метелками и семена с них высеяны на следующий год по семьям Бз в общей сложности на 300 делянках.

Все эти делянки перед уборкой были распределены на 3 типа растений: 1) тип Бахус (высокорослые растения с поникающей метёлкой); 2) тип

2.5. Влияние отбора по энергии начального роста в ¥2 на тип растений в Р3

отцовской формы (низкорослые растения с прямостоячей метелкой); 3) гетерозиготы (расщепляющиеся) (рис.12).

группы по энергии роста [□т. Бахус В гетерозиготы От. Дончак |

группы по экерпо! роста |Рт. Бахус И гетерозиготы Вт. Вираж]

группы по энергии роста [□т. Бахус В гетерозиготы От. Боярин]

Рисунок 12 - Распределение семей гибридов третьего поколения по типам растений

В результате анализа полученных данных было установлено, что гетерозиготы встречались во всех пяти группах (от 41,8 до 56%), но преимущественно в средних (по энергии роста Р2) (рис. 12). В первой группе находились не энергично растущие формы растений типов Дончак, Вираж, Боярин. В пятой группе преобладали растения типа Бахус с высокой энергией роста. В зависимости от комбинации изменялось соотношение родительских типов: у гибрида Бахус х Дончак их было поровну (по 22%), у Бахус х Вираж преобладал тип Бахус (33% : 25,5%), а у гибрида Бахус х Боярин - тип Боярин (36,4% : 16 %). Только в комбинации Бахус х Боярин получены три растения типа Боярин с энергией роста Бахуса. Эти формы представляют наибольший интерес.

2.6. Влияние родительских форм на энергию начального роста линий

При анализе гибридных линий по энергии начального роста нами была выявлена следующая закономерность: линии с участием донора высокой энергии начального роста - Бахуса - в целом превышали линии, родителем которых был сорт Вираж с небольшой энергией начального роста (рис. 13).

Энергия начального роста, сч'мес линии с Бахусом —»—пинии с Виражом -чЬ • Боярин х Дончак |

Рисунок 13 - Распределение некоторых линий р4 по энергии начального роста В то же время гибридная популяция Боярин х Дончак, имеющая высокие гетерозис и частоту трансгрессии, находилась на одном уровне с линиями, созданными при участии Бахуса по степени проявления энергии начального роста. Поэтому при селекционной работе по данному признаку необходимо

принимать во внимание не только его абсолютные значения, но и конкретные проявления гетерозиса и трансгрессии в некоторых гибридных популяциях.

2.7. Взаимосвязь энергии начального роста и устойчивости к полеганию Поскольку основной целью работы являлось объединение в одном генотипе признаков высокой энергии начального роста и устойчивости к полеганию, нами было проведено изучение взаимосвязи этих признаков в Б.4 (рис. 14).

Энергия начального роста, см/мес.

Рисунок 14 - Связь энергии начального роста риса и его устойчивости к полеганию

Среди 423 исследованных линий в каждом классе по устойчивости к полеганию находились линии как с низкой энергией начального роста (20-27 см/мес.), так и с высокой - 34-43 см/мес. На рисунке 13 вверху справа отмечены 54 линии, которые совмещают в себе такие трудно сочетаемые признаки, как высокая энергия начального роста и устойчивость к полеганию.

2.8.Лучшие линии риса, совмещающие устойчивость к полеганию и высокую энергию начального роста

Из 54 линий, совмещающих в себе оба признака, были отобраны 6 лучших, основные характеристики которых представлены в таблице 3. В основной массе выделившиеся линии среднеспелые, средне- и высокорослые,

устойчивые к полеганию, со средней длиной метелки, высокой ее озерненностью и урожайностью, превышающей сорт Боярин (>6,5 т/га).

Таблица 3 - Характеристика лучших линий риса, совмещающих устойчивость к полеганию и высокую энергию начального роста, 2008 г.

№ линии Комбинация Энергия начального роста, см/мес Высота растений, см Длина метелки, см Число зерен в метелке, шт. Урожайность, т/га

St Боярин 28,3 92,1 13,8 132 6,5

St Бахус 45,8 109,9 19,3 103 5,9

11565 Бахус х Боярин 42,4 96,0 15,5 143 8,8

6361 Дончак х Раздольный 35,3 92,0 18,7 211 8,5

6678 Вираж х Светлый 33,0 101,0 16,7 197 7,7

6583 Светлый х Боярин 34,3 99,0 16,7 191 7,7

6722 Боярин х Вираж 32 83 14 225 7,3

6356 Светлый х Бахус 38,7 92,3 18,7 255 7

Стандартное отклонение 1,5 7 1,4 31 0,46

Выращивание в жестких условиях недостаточно хорошо выравненного чека позволило провести их хозяйственную проверку и отобрать наиболее жизнеспособные формы, преодолевающие большой слой воды и не полегающие к уборке. Полученные линии направлены в контрольный питомник для изучения продуктивности и качества.

ВЫВОДЫ

1. Выделен донор высокой энергии начального роста - Бахус, высота которого в возрасте 1 месяца составила в среднем 28,3 см, превышая другие сорта на 3-8 см, а еще через 10 дней различия составляли 11-16 см.

2. У гибридов первого поколения выявлены различные типы наследования высоты растений в возрасте одного месяца и в период созревания,

длины метелки, числа зерен в метелке и массы 1000 зерен: от доминирования меньших значений (Ьр = -1) до сверхдоминирования (Ьр > 1). В комбинациях с участием Бахуса чаще наблюдалось отсутствие доминирования, а с участием Боярина - гетерозис.

3. Выявлены различия между сортами по ОКС. У сортов Дончак и Вираж по признаку энергия роста ОКС минимальная (-4,67 и -5,44 соответственно), у сортов Бахус и Раздольный (3,4 и 3,2 соответственно) -максимальная. Это позволяет получать потомство с более высокой вероятностью появления гетерозиса.

4. У гибридов первого поколения выявлены положительные корреляции Ггип. и Гист. со степенью доминирования (Ьр) - г = 0,56 и г = 0,81. Отбор лучших гибридных комбинаций нужно вести по данным показателям.

5. Во втором поколении выявлено 3 типа наследования признака энергия роста в начальный период : отсутствие доминирования, доминирование и сверхдоминирование. Между некоторыми родительскими формами различия отсутствовали.

6. Генетический анализ показал, что исходные формы имеют различия в 1-2 гена энергии начального роста и в 1-4 гена по другим признакам (высота растений, длина метелки, число зерен, масса 1000 зерен), что позволяет из относительно небольших гибридных популяций отбирать новые формы риса с нужными сочетаниями признаков.

7. Установлено, что частота и степень трансгрессии для большинства признаков положительно коррелирует со степенью доминирования (г=0,27...0,78) и гетерозисом (г=0,25...0,63). Поиск трансгрессивных по энергии начального роста форм следует проводить в комбинациях с высоким коэффициентом гетерозиса (г = 0,4).

8. Трансгрессивные формы выделены только из некоторых гетерозисных комбинаций, таких как Вираж х Светлый (Гист. - 15,2%, Тч = 16,4%) и Боярин х Дончак (Гист. = 22,3%, Тч = 21,9%).

9. В третьем поколении только в комбинации Бахус х Боярин выделены формы типа Боярина с высокой энергией роста Бахуса (15%). Формы типа Виража и Дончака имели более низкие значения этого признака.

10. Корреляция энергии начального роста и устойчивости к полеганию средняя отрицательная г = -0,35. Тем не менее, в четвертом поколении удалось отобрать 54 линии, совмещающие эти признаки. Из них 6 обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для поиска трансгрессивных форм необходимо больше внимания обращать на гетерозисные гибридные комбинации.

2. В связи с использованием в рисосеющих хозяйствах экологически безопасной технологии получения всходов из-под слоя воды предлагается использовать выделенные линии в селекционном процессе с целью получения новых, энергично растущих, устойчивых к полеганию сортов риса.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях рекомендованных ВАК

Вожжова Н. Н. Линии риса, сочетающие устойчивость к полеганию и высокую энергию начального роста / Н. Н. Вожжова // Труды Кубанского государственного аграрного университета - Вып . №1(16), 2009 - С. 157-158.

Работы, опубликованные в других изданиях:

1. Костылев П. И Наследование интенсивности начального роста растений риса/ П. И. Костылев, В. В. Бредихин, Н. Н. Вожжова // Рисоводство -Краснодар, - 2005. - №6. - С. 12-15.

2. Костылев П. И. Наследование энергии начального роста растений риса / П.И.Костылев, В.В.Бредихин, H.H. Вожжова // Достижения, направления развития с.-х. науки России. - Ростов-на-Дону, - 2005 - т. 3. - С. 196-204.

3. Костылев П. И. Распределение типов растений риса в F3 в зависимости от энергии начального роста гибридов / П. И. Костылев, В. В. Бредихин,

Н. Н. Вожжова // Совершенствование технологий в АПК. Межвузовский сборник научных трудов. - Зерноград: ФГОУ ВПО АЧГАА, 2007. - С. 172-175.

4. Костылев П. И. Темпы начального роста сортов и гибридов риса. / П. И. Костылев, В. В. Бредихин, Н. Н. Вожжова // Материалы чтений, посвященных 300-летию с дня рождения К. Линнея / Ред. Соколов И. Д. -Луганск: Элтон-2,2007. - С. 123-125.

5. Костылев П. И. Селекция сортов риса для условий северного рисосеяния России / П. И. Костылев, Н. Н. Вожжова, Р. Ю. Сластухин // Селекция сортов риса, устойчивых к абиотическим и биотическим стрессам, для стран умеренного климата и Центральной Азии: материалы. Международная научно-практическая конференция, Краснодар, ВНИИ риса, 27-29 августа 2008 г. - Краснодар: ВНИИ риса, 2009. - с. 24-31.

6. Костылев П. И. Селекция сортов риса, совмещающих высокие темпы начального роста растений и их устойчивость к полеганию. / П. И. Костылев, Н. Н. Вожжова // Пути решения проблем при выращивании риса в агроэкосистемах умеренного климата: Материалы международной научно-практической конференции, 4-8 августа 2008 г. - г. Скадовск: Институт риса УААН, 2008 - С. 136-141.

7. Костылев П. И. Генетический анализ наследования энергии начального роста риса / П. И. Костылев, Н. Н. Вожжова // Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы: материалы Международной научно-практической конференции, 5-9 сентября 2006 г. - Краснодар: ВНИИ риса, 2006. - С. 354.

8. Костылев П. И. Влияние общей и специфической комбинационной способности на проявление трансгрессий у риса / П. И. Костылев, Н. Н. Вожжова, В. В. Бредихин // Сборник научных статей Луганского национального аграрного университета. Серия Биологические науки // Ред. В. Г. Ткаченко. - Луганск: «Элтон-2». - 2008. - № 83. - С. 5-10.

ЛР 65 -13 от 15.02.99. Подписано в печать 18.11.2009.

Формат 60x84/16. Уч. - изд. л. 1,2.Тираж 100 экз. Заказ № 467.

РИО ФГОУ ВПО АЧГАА

347740 г. Зерноград Ростовской обл., ул Советская, 15.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Вожжова, Наталия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Биологические особенности и история культуры риса

1.2. Основные направления и методы селекции риса

1.3. Успехи селекции риса в России

1.4. Карликовость риса и устойчивость к полеганию

1.5. Общая и специфическая комбинационная способность, трансгрессии и гетерозис

1.6. Энергия роста

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия

2.2. Исходный материал

2.3. Методика исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Анализ родительских форм и гибридов первого поколения

3.2. Анализ комбинационной способности

3.3. Наследование количественных признаков во втором поколении

3.3.1. Энергия начального роста

3.3.2. Высота растений

3.3.3. Длина метелки

3.3.4. Число зерен в метелке

3.3.5. Масса 1000 зерен

3.4. Анализ гибридов третьего поколения

3.5. Связи трансгрессии с гетерозисом, степенью доминирования, общей и специфической комбинационной способностями

3.5.1. Общая и специфическая комбинационная способность. Связь общец комбинационной способности и трансгрессии

3.5.2. Связь трансгрессии с гетерозисом и степенью доминирования

3.6. Формы риса, совмещающие высокую энергию роста и устойчивость к полеганию

3.7. Экономическая эффективность выращивания сортов с высокой энергией роста и устойчивостью к полеганию

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетические аспекты создания устойчивых к полеганию, глубокому затоплению и энергично растущих форм риса в условиях Ростовской области"

Во многих регионах и странах рис является основным продуктом питания. Он имеет первостепенное значение для двух третей населения земного шара. Занимает второе место по площади выращивания в мире — 150 млн. га - после пшеницы. Так, в Индии рис выращивается на площади 40 млн. га, в Китае — 30 млн. га, в Японии — 15 млн. га (урожай 2 раза в год). В Российской Федерации рис выращивается на площади 150-200 тыс. га. Из них 10-15 тыс. га - в Ростовской области, являющейся в настоящий момент самой северной границей рисосеяния в мире. В то же время, потребность населения страны в данной культуре не удовлетворяется (Ляховкин А. Г., 1992).

Основным направлением в селекции риса в нашей стране считается создание раннеспелых высокопродуктивных сортов, устойчивых к засолению, к пониженным температурам в период прорастание — всходы (Алешин Е. П., 1984; Парфенюк А. А., 1982). Программы всех селекционных учреждений включают выведение полукарликовых неполегающих сортов, пригодных к механизированному возделыванию и уборке, устойчивых к гербицидам и фунгицидам, фотопериодически нейтральных, с высокой экологической пластичностью (Сметанин А. П., 1983).

Рис произрастает в условиях, резко отличающихся от других культур. Для борьбы с сорными растениями его семена сразу после посева заливают водой и держат ее слой 20-30 см до появления всходов на поверхности. В таких жестких условиях наблюдается значительная гибель проростков (не менее 70 %). Создание новых сортов риса, неполегающих и имеющих высокую интенсивность начального роста, способствующую преодолению проростками слоя воды — позволит снизить такие потери. Поэтому работа по изучению наследования высоты растений, энергии роста, компонентов метелки риса в настоящее время актуальна в плане создания новых экологически адаптивных сортов.

Рабочая гипотеза, цель и задачи исследований

Изучение наследования энергии роста в начальный период, устойчивости к полеганию, их связи с высотой растений и компонентами метелки позволит дополнить ранее проведенные исследования новой информацией, и будет способствовать выведению новых, устойчивых к абиотическим стресс факторам, приспособленных к безгербицидной технологии сортов риса.

Цель исследований: Получить гибриды между коммерческими сортами и источниками ценных признаков и на их основе выделить высокопродуктивные линии риса, совмещающие в себе устойчивость к полеганию, высокую энергию роста в начальный период после посева, и оптимальную высоту растений при выращивании в условиях глубокого затопления.

Для этого поставлены следующие задачи:

• Подобрать по контрастно-различающимся признакам исходный коллекционный материал.

• Провести гибридизацию образцов по диаллельной схеме.

• Проанализировать количественные признаки родительских форм и их гибридов в F,-F3.

• Провести генетический анализ наследования энергии начального роста и других признаков, выявить количество генов, их силу и тип наследования.

• Установить возможность прогноза появления трансгрессий по оценкам ранних поколений гибридов.

• Отобрать гибридные линии, сочетающие в себе комплекс хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна

Впервые в нашей стране изучено наследование энергии начального роста растений риса, выявлено количество генов, влияющих на этот признак. Проведено широкое изучение связей гетерозиса и трансгрессии у культуры рис. Отобраны и используются в селекционной работе гибриды и линии риса, сочетающие такие ценные признаки от разных сортов, как высокая энергия начального роста и устойчивость к полеганию.

Практическая ценность работы

Из F4 отобраны константные линии риса, несущие в себе высокую устойчивость к полеганию наряду с высокой энергией начального роста и устойчивостью к глубокому затоплению. Такое сочетание хозяйственно-ценных признаков пока отсутствовало в коллекции риса. Данные линии включены в селекционный процесс и представляют большой интерес для сельскохозяйственного производства.

Апробация работы

Исследования проведены в 2004-2008 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ ВНИИЗК имени И.Г. Калиненко. Основные положения по теме диссертации ежегодно докладывались на ученых советах ВНИИЗК (2005-2008 г.), международных конференциях - «Устойчивое производство риса: настоящее и перспективы», Краснодар (2006 г.); «Чтения, посвященные 300-летию со дня рождения К.Линнея», Луганск, Украина (2007 г.); областной конференции ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2008 г.); школе по экологической генетике (Дивноморск, 2009 г.), других научных конференциях.

По материалам исследований, представленных опубликовано 9 работ общим объемом 39 страниц. в диссертации,

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

• Генетический анализ наследования энергии начального роста; количество генов, влияющих на признак, их сила и тип наследования

• Прогноз появления трансгрессий по оценкам ранних поколений гибридов

• Влияние родительских форм на энергию начального роста линий F4, взаимосвязь энергии начального роста и устойчивости к полеганию

Структура работы

Диссертация состоит из введения, 3 глав, основных выводов и предложений для производства и селекционной практики, списка литературы из 145 наименований, в том числе 48 иностранных. Работа изложена на 188 страницах машинописного текста, включает 16 таблиц, 51 рисунок и 18 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Вожжова, Наталия Николаевна

выводы

1. Выделен донор высокой энергии начального роста — Бахус, высота которого в возрасте 1 месяца составила в среднем 28,3 см, превышая другие сорта на 3-8 см, а еще через 10 дней различия составляли 11-16 см.

2. У гибридов первого поколения выявлены различные типы наследования высоты растений в возрасте 1 месяца и при созревании, длины метелки, числа зерен в метелке и массы 1000 зерен: от доминирования меньших значений (hp = -1) до сверхдоминирования (hp > 1). В комбинациях с участием Бахуса чаще наблюдалось отсутствие доминирования, а с участием Боярина - гетерозис.

3. Выявлены различия между сортами по ОКС. У сортов Дончак и Вираж ОКС по признаку энергия роста минимальная (-4,67 и -5,44 соответственно), у сортов Бахус и Раздольный (3,4 и 3,2 соответственно) — максимальная. Это позволяет получать потомство с более высокой вероятностью появления гетерозиса.

4. У гибридов первого поколения выявлены положительные корреляции Ггнп. и Г11СТ. со степенью доминирования (hp) — г = 0,56 и г = 0,81. Отбор лучших гибридных комбинаций нужно вести по данным показателям.

5. Во втором поколении выявлено 3 типа наследования признака энергия роста в начальный период: отсутствие доминирования, доминирование и сверхдоминирование. Между некоторыми родительскими формами различия отсутствовали.

7. Установлено, что частота и степень трансгрессии для большинства признаков положительно коррелирует со степенью доминирования г=0,27.0,78) и гетерозисом (г=0,25.0,63). Поиск трансгрессивных по энергии начального роста форм следует проводить в комбинациях с высоким коэффициентом гетерозиса (г = 0,4).

8. Трансгрессивные формы выделены только из некоторых гетеро-зисных комбинаций, таких как Вираж х Светлый (Гисг. = 15,2%, Тч = 16,4%) и Боярин х Дончак (Гист. = 22,3%, Тч = 21,9%).

10. Корреляция признаков «энергия начального роста» и «устойчивость к полеганию» средняя отрицательная г = -0,35. Тем не менее, в четвертом поколении удалось отобрать 54 линии, совмещающие эти признаки. Из них 6 обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Вожжова, Наталия Николаевна, Зерноград

1. Агроклиматические ресурсы Ростовской области: Справочник. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-251 с.

2. Агрохимическая характеристика почв СССР. — т.З. Районы Северного Кавказа. -М.: Наука, 1964. 365 с.

3. Алешин Е. П. Водный режим рисового поля на период прорастания семян риса // Физиол. раст. 1959. - Т.6, №6. - С. 737-740.

4. Алешин Н. Е. Особенности формирования урожая риса в зависимости от кремниевого питания — Автореф. Дисс. Канд. С.-х. наук. — М., 1982 17 е., 1982

5. Алешин Е. П. Рис / Е. П. Алешин, Н. Е. Алешин. М.: Изд-во Рабочая правда, 1993. - 504 с.

6. Алешин Е. П. Целевая комплексная программа по рису и задачи селекции и семеноводства / Е. П. Алешин, В. В. Куварин, В. А. Дзюба // Селекция и семеноводство. 1984. - №1. — С. 4-7.

7. Атлас Ростовской Области / Главное управление геобазы и картографии при Совете Министров СССР, М., 1973. - 26 с.

8. П.Баранов Н.В. Влияние уровня минерального питания на динамику питательных веществ в почве, на рост, развитие и урожайность риса сорта

9. Златый в условиях юго-востока Ростовской области: Дис. . канд. С.-х. наук. п. Персиановка, 2003. — 160 с.

10. Безуглова О.С. Гумусное состояние черноземно- степных и каштановых почв Южной России: Автореф. Дис. . д-ра биол. Наук / МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 1994. - 52 с.

11. Бичурин И. Земледелие в Китае. Спб, 1844

12. Вавилов Н. И. Селекция как наука // Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений. — М., Л., 1935. — Т. I. — с. 1-16.

13. Величко Е.Б., Шумаков Б.Б. Технология получения высоких урожаев риса. М.: Колос, 1984. - 84 е., 1984

14. Вожжова Н. Н. Линии риса, сочетающие устойчивость к полеганию и высокую энергию начального роста // Труды Кубанского государственного аграрного университета Вып. №1(16), 2009 — С. 157-158.

15. Воробьев Н. В. Физиологические основы прорастания семян риса и пути повышения их всхожести. Краснодар: ООО «МС-Центр», 2003 — 116 с.

16. Воронцов Л. А. Влияние восстановительных процессов в почве на полевую всхожесть и урожай риса // Агрохимия. — 1968. №2. — С. 134-137.

17. Воскресенская Г. С., Шпота В. И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления. // Докл. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1967. - № 7. - С. 18-20.

18. Гаврилюк Ф.Я. Почвенно-климатические условия и почвенный покров / Ф. Я. Гаврилюк // Агрохимическая характеристика почв СССР. — М., 1964.-С. 7-21.

19. Горбачев Б.Н. Естественные сенокосы и пастбища Ростовской области / Б. Н. Горбачев. Ростов н/Д: Изд-во Рост. Ун-та, 1967 - 142 с.

20. Грист Т. К. Рис: Пер. с англ. / Т. К. Грист. М.: Иностр. Литература,1969.-390 с.

21. Гуляев Г. В. Генетика. М.: Колос, 1984. - 352 с.

22. Гущин Г. Г. Рис / Г. Г. Гущин. М: Сельхозиздат, 1938. - 330 с.

23. Декандоль А. Место происхождения возделываемых растений. Спб., 1885

24. Джулай А.П. Рис на Дону / А. П. Джулай. М.: Колос, 1965. - 242 с.

25. Дзюба В.А. Некоторые вопросы генетики риса // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1973. - Вып.ГХ. - С. 7-9.

26. Дзюба В. А. Генетика риса / В. А. Дзюба. Краснодар: Куб. ГАУ, 2004 -283 с.

27. Дзюба В. А., Шиловский В. Н. Наследование ряда признаков у риса // Бюлл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар, 1976. - Вып. XVIII. - С. 3-7.

28. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Наука,, 1975.-256 с.

29. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (С основами стат. Обраб. Результатов исслед.) / Б. А. Доспехов. 5-е изд. Доп. И перераб. — М.: Аг-ропромиздат, 1985. —351 с.

30. Ерыгин П. С. Физиологические основы орошения риса. — М.-Л., 1950. -208 с.

31. Ерыгин П. С. Рис / П. С. Ерыгин, Н. Б. Натальин. М.: Колос, 1968. -226 с.

32. Ерыгин П.С., Тишина Е.Ф. Световая стадия и роль слоя воды при культуре риса // Труды ВНИИ риса. 1973. - Вып. II. - С. 10-14.

33. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. «Колос», М.,

34. Иванова Д.И. Генетика риса / Д. И. Иванова, П. И. Костылев // Генетика культурных растений: кукуруза, рис, просо, овес. — JL: изд-во, 1988. С. 124-147.

35. Изучение мировой коллекции риса и классификатор рода ORIZA L. Методические указания ВИР. — JL, 1983. — 35 с.

36. Кара-Мурза-Авдеева JI. Влияние различных температур на прорастание риса // Записки контроль.-семен. Станции при Азербайд. с.-х. музее. — Баку, 1927. Вып. 1. - С. 7-20.

37. Ковалев В. С. Селекция сортов риса для Краснодарского края и Адыгеи и разработка принципов их рационального использования. // Диссертация в виде научного доклада на соискание уч. Степени доктора с.-х. наук Краснодар, 1999г. 49 с.

38. Комаров В. J1. Происхождение культурных растений. Сельхозгиз, М. — Л., 1938

39. Косарев Н.И. Перспективный сорт риса Донской 2 // Селекция и семеноводство. -1963. №2.

40. Костылев П. И. Рекомендации по выращиванию риса в Ростовской области / П. И. Костылев, В. И. Степовой, А. А. Парфенюк. — Ростов н/Д, ЗАО «Книга», 2004. 112 с.

41. Костылев П. И. Северный рис (генетика, селекция, технология) / П. И. Костылев, А. А. Парфенюк, В. И. Степовой. Ростов н/Д, ЗАО «Книга», 2004. - 576 с.

42. Костылев П.И. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков / П. И. Костылев, В. В. Иванов // Селекция и семеноводство. 1997. - №4. - С. 16-19.

43. Костылев П. И. Наследование интенсивности начального роста растений риса / П. И. Костылев, В. В. Бредихин, Н. Н. Вожжова // Рисоводство. -2005. №6. - С. 12-15.

44. Костылев П. И. Темпы начального роста сортов и гибридов риса / П. И. Костылев, В. В. Бредихин, Н. Н. Вожжова // Материалы чтений, посвященных 300-летию с дня рождения К. Линнея / Ред. Соколов И. Д. Луганск: Элтон-2, 2007 - С. 123-126.

45. Кукеков В.Г. О моделировании селекционного процесса / В. Г. Кукеков, P.M. Карамышев, 1978, С. 10-14

46. Кумаков В. А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы -М., Агропромиздат, 1985, 270 е., 1985

47. Ляховкин А. Г. Исходный материал для выведения высокоурожайных сортов риса с улучшенными технологическими качествами / А. Г. Ля-ховкин // Тр. По прикл. Ботанике, генетике и селекции. — Л., 1977. — Т. 59, вып. З.-С. 66-68.

48. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода ORIZA L. Л., 1974. - 25 с.

49. Методики опытных работ по селекции, семеноводству и контролю за качеством семян риса. — Краснодар: ВНИИР, 1972. 56 с.

50. Мицуи С. Минеральное питание риса, удобрение и мелиорация орошаемых рисовых почв. Перевод с англ. — М.: Изд-во иностр. Литературы, 1960-129 с.

51. Натальин Б. А. Рисоводство / Б. А. Натальин. М.: Колос, 1973. — 280 с.

52. Неунылов Б.В. Повышение плодородия почв рисовых полей Дальнего Востока Владивосток, 1961. — 239 с.

53. Нечаев В.И. Организационно-экономические основы сортосмены при производстве зерна. М.: АгриПресс, 2000. — 480 с.

54. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений. // С.-х. биолог.-1975.-Т.10.-№ 1.-С. 123-127.

55. Парфенюк А. А. Результаты селекции риса на Дону / А. А. Парфенюк, В. П. Россихин // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур: Сб. науч. Тр. ДЗНИИСХ. Зерноград, 1982. - С. 59-63.

56. Пособие рисоводу. НПС «Манычрис», Зерноград, 1995 С. 31,37.

57. Потапов П. П. История геологического развития / П. П. Потапов, Б.В. Смирнов // Геология СССР. М., 1970. - С. 606-673.

58. Рао С.Р. Линейные статистические методы и их применение. М., «Наука», 1968

59. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973. 320 с.

60. Романенко А.А. Биологические и экономические основы совершенствования семеноводства зерновых культур на Северном Кавказе / Под ред. В.И. Нечаева. Краснодар: Кубанский ГАУ, 2005.- 263 с.

61. Романова Л. В. Гормональный контроль короткостебельных злаков // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. Второй конф. — Ч. 1. — М., 1993.-С. 59.

62. Ростунов А. А. Роль гормонального статуса в физиологической характеристике сортов озимой пшеницы // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы докл. Первой Всесоюзной конф. — М.: Наука, 1982. — С. 130

63. Рыбаченко С. Н. Наследование некоторых количественных признаков риса у гибридов первого и второго поколения / С. Н. Рыбаченко, В. Г. Рыбаченко // Бюлл. Науч. техн. Информации ВНИИ риса. - Краснодар, 1972.-Вып. 7.-С. 7-10.

64. Серебровский А.С. Генетический анализ / А. С. Серебровский. — М.: Наука, 1970-385 с.

65. Сикан Л.З., Котко И.К. Комбинационная способность сортов озимой пшеницы в Полесье Украины — В кн.: Генетика и селекция на Украине. Часть 1. Киев, «Наукова Думка», 1971, С. 221-222

66. Система рисоводства Краснодарского края: Рекомендации / Под общ. Ред. Е.М. Харитонова. Краснодар: ВНИИ риса, 2005. - 340 с.

67. Сметанин А. П. Направления и методы селекции // Селекция и семеноводство. 1983. - №3. - С. 12-16.

68. Сметанин А. П. Идентификация гетерозиготности гибридов риса в первом и втором поколениях / А. П. Сметанин, В. А. Дзюба // Бюл. Науч.-техн. Информации ВНИИ риса. — Краснодар, 1972. Вып. 8. - С. 9-11.

69. Степовой В.И. Перспективы возделывания риса на Дону по экологически безопасной и ресурсосберегающей технологии: Автореф. дис. .д-ра с.-х. наук. -Краснодар, 1997. 50 с.

70. Титков А. А., Кольцов А.В. Эволюция рисовых ландшафтно-мелиоративных систем Украины Симферополь: СОНАТ, 2007. - С. 116-125

71. Тихомиров В. Н. О некоторых новых взглядах на происхождение цветковых растений // Проблемы филогении растений. Тр. Московского общ-ва испытат. природы. М., 1965. Т. XIII. - с. 175-190.

72. Тулякова З.Ф. Рис на засоленных землях / 3. Ф. Тулякова — М.: Колос, 1978.-240 с.

73. Чекуров В. М., Сергеева С. И. Способ отбора форм пшеницы, устойчивых к полеганию. Авт. Свид. СССР № 697106. 1979. БИ № 42

74. Шиловский В. Н., Сингильдин Г. А. Наследуемость интенсивности роста проростков у риса в фазе всходов — Бюлл. Науч.-техн. Информации ВНИИ риса вып. 23, Краснодар, 1977, С. 3-4.

75. Шиловский В. Н., Сингильдин Г.А. Наследуемость интенсивности роста проростков у риса в фазе всходов, Бюлл. Науч.-техн. Информации ВНИИ риса., вып. 25, Краснодар, 1978 с. 3-5

76. Шкель Н.М. Изучение комбинационной способности яровых тритикале с использованием неполных диаллельных скрещиваний // В кн.: «Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений» М. — Наука- 1978, С. 178-185

77. Шумный В. К. Генетические методы в селекции растений / В. К. Шумный, А. Н. Сидоров, В. И. Коваленко и др.; Под ред. Н. В. Турбина. М.: Колос, 1974.-208 с.

78. Akemine On the inheritance of dwarf habits in rice. Jap. Assoc. Adw. Scr., 1925, p. 18-25.

79. Atchley W. R., Zhu J. Developmental quantitative genetics, conditional epigenetic variability and growth in mice. // Genetics 147, 1997: P. 765-776.

80. Beachell H. M., Tiedt L. О. Adress Beaumont field day // The Rice Journal, v. 69, N. 9,1966.

81. Bertin P., Kinet J. M., Bouharmont J. Evaluation of chilling sensitivity in different rice varieties. Relationship between screening procedures applied during germination and vegetative growth. // Euphytica 89, 1996: P. 201-210.

82. Chang T. Present knowledge of rice genetics and cytogenetics technical // Bull. IRRI, N. 1, 1964, p. 1-94.

83. Chapman A. L., Peterson M. L. The seedling establishment of rice under water in relating to temperature and dissolved oxygen. // Crop Science 2, 1962: P. 391-395.

84. Chowdhury K. A., Ghosh S. S. Rice in ancient India. Science and Culture. V. 19, 1953

85. Cui К. H., Peng S. В., Xing Y. Z., Xu C. G., Yu S. В., Zhang Q. Molecular dissection of seedling-vigour and associated physiological traits in rice. // Theoretical and Applied Genetics 105, 2002: P. 745-753.

86. Dat Tran Van, Peterson M. L., Rutger J. N. Pefonnance of rice composites dimorphic for plant height and for pubescence // Crop Sci. 1978. -№18.-P. 1-4.

87. Foolad M. R., Lin G. Y. Genetic analysis of cold tolerance during vegetative growth in tomato, Lycopersicon esculentum Mill. // Euphytica 122, 2001: P. 105-111.

88. Forster B. P., Phillips M. S., Miller Т. E., Baird E., Powell W.

89. Chromosome location of genes controlling tolerance to salt (NaCl) and vigour in Hordeum vulgare and H. chilense. // Heredity 65, 1990: P. 99-107.

90. Futsuhara Y. Expression patterns of dwarf mutations and their inheritance in rice. // In "Studies on morphogenesis of crop plants" Yokendo, Tokyo: 1979. P. 179-187.

91. Futsuhara Y., Kondo S., Kitano H. Genetical studies on dense and lax particles in rice // Japan. J. Breed. 1979. 29 - P. 151-247.

92. Ghose R. L., Ghatge M. В., Subrahmanyan V. Rice in India. New Delhi, 1956

93. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. Biol. Sci. 1956. N 9. P. 463493

94. Hagrove T. R. Changes in races of parent material used in rice hybridizations over 10 years in Asia // Inter. Rice Res. Newsletter. Manila, 1978. №3 (4)-p. 39-48

95. Hamada H. Physiologisch-systematische Untersuchungen liber das Wachstum der Keimorgane von Oiyza sativa L. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. 1937. В 12 - P. 259-309.

96. Hayman В. I. The analysis of variance of diallel tables. // Biometrics, 10: 1954-P. 235-244.

97. Kikuchi F. Semidwarfing genes of high yelding rice varieties in Japan // Rice genetics. IRRI, Manila, 1985. - p. 285-295.

98. Krishnasamy V, Seshu D.V. Seed germination rate and associated characters in rice.// Crop Science 29, 1989: P. 904-908

99. Lander E. S., Botstein D. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps. // Genetics 121, 1989.: P. 185

100. Li C.C., Rutger J.N. Inheritance of cool-temperature seedling vigour in rice and its relationship with other agronomic characters. // Crop Science 20, 1980: P. 295-298.

101. Li Z.K., Pinson S.R.M., Stansel J.W., Park W.D. Identification of quantitative trait loci (QTLs) for heading date and plant height in cultivated rice (Oryza sativa L.). // Theoretical and Applied Genetics 91, 1995.: P. 374381.

102. Lilley J. M., Ludlow M. M., McCouch S. R., O'Toole J. C. Locating QTL for osmotic adjustment and dehydration tolerance in rice. // Journal of Experimental Botany 47, 1996: P. 1427-1436.

103. McKenzie K.S., Rutger J.N. and Peterson M.L. Relation of seedling vigour to semidwarfism, early maturity, and pubescence in closely related rice lines // Crop Science 20, 1980: P. 169-172.

104. Moll R. H., Cockerham С. C., Stuber C. W., Williams W. P. Selections, responses, genetic-environmental interactions, and heterosis with reccurent parent selection for yield in maize. // Crop Science 18, 1978: P. 641-645.

105. Narahari P. TR-5 dwarfing gene in rice // Rice genetics. — IRRI, Manila, 1985. p. 323-332

106. Prasad S. R., Prashanth G. В., Hittalmani S., Shashidhar H. E. Molecular mapping of quantitative trait loci associated with seedling tolerance to salt stress in rice (Oryza sativa L.). // Current Science 78, 2002: P. 162-164.

107. Ramioh K., Ramaswami K. Floating habit in rice // Indian S. Agr. Sc. Vol. 11, 1941. P. 21-27

108. Redoca E.D., Mackill D.J. Genetic variation for seedling-vigour traits чin rice. // Crop Science 36,1996a: P. 285-290.

109. Redoca E.D., Mackill D.J. Mapping quantitative trait loci for seedling-vigour in rice using RFLPs. // Theoretical and Applied Genetics 92, 1996b: P. 395-402.

110. Rutger J. N., Azzini L. E. Inheritance of semidwarf and other useful mutant genes in rice // Rice genetics. — IRRI, Manila, 1985. p. 261-271.

111. Rutger J.N. MacKill D. J. Inheritance of induced-mutant semidwarfing genes in rice // J. Hered. 70, 1980: P. 335-341.

112. Sprecher A. Tropische und subtropische Weetunwirtschaftspflanzen. Stuttgart, 1929

113. Suge H. The genetic control of gibberellin production in rice. // Japan. J. Genet., 1978. 53 - p. 199-207

114. Takahashi M.E. Gene analysis and its related problems. Genetical studies of Oryza plant. // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1982. - Vol. 61, №1. -P. 91-142.

115. Tanksley S.D. Mapping polygenes. // Annual Review of Genetics 27, 1993.: P. 205-233.

116. Turner F. Т., Chen С. C., Bollich C. N. Coleoptile and mesocotyl lengths in semidwarf rice seedlings // Crop Sci. 1982. - Vol.22. - P. 43-46.

117. Wu S. T. Genetic and breeding studies on seedling growth characters in rice // Jour. Agri. Assoc. China. 1976. - 93 - p. 55-59.

118. Yamauchi M, Aguilar A. M., Vaughan D. A., Seshu D. V. Rice germplasm suitable for direct sowing under flooded soil surface. // Euphytica 67, 1993: P. 177-184.

119. Yokoo M, Intha-atu inter-varietal variations of the internode length in rice. Japan J. Breed v. 33, 1923, p.80-81

120. Zhang Z. H., Yu S. В., Yu Т., Huang Z., Zhu Y. G. Mapping quantitative trait loci (QTLs) for seedling-vigour using recombinant inbred lines of rice (Oryza sativa L.). // Field Crops Research 2004.

121. Гибридная комбинация Среднее значение признака Степень доминирования Гетерозис истинный Гетерозис гипотетический Специфическая комбинационная способность1 2 3 4 5 6

122. Бахус х Боярин 94,20 0,20 -14,40 -1,67 2,57

123. Бахус х Вираж 79,80 0,03 -27,30 -7,41 0,18

124. Бахус х Раздольный 96,40 0,48 -12,20 0,57 3,00

125. Боярин х Вираж 78,40 0,52 -3,90 7,77 0,73

126. Боярин х Дончак 85,20 2,03 4,40 18,01 -1,53

127. Боярин х Раздольный 85,30 0,58 3,90 4,22 -0,46

128. Вираж х Боярин 80,80 3,58 -1,00 11,07 0,73

129. Вираж х Светлый 79,30 0,97 -6,30 6,80 3,11

130. Дончак х Бахус 85,80 -0,40 -22,00 -0,69 0,18

131. Дончак х Боярин 72,20 0,12 -11,50 0,00 -1,53

132. Дончак х Вираж 65,70 3,13 2,80 3,63 -4,15

133. Дончак х Раздольный 82,20 0,82 0,10 13,46 -0,65

134. Дончак х Светлый 88,00 0,83 4,00 19,40 6,15

135. Раздольный х Боярин 95,80 3,16 16,70 17,04 -0,46

136. Раздольный х Вираж 84,30 0,47 1,60 14,25 3,66

137. Раздольный х Дончак 80,50 0,29 -1,90 11,11 -0,65

138. Раздольный х Светлый 85,60 10,82 1,20 2,70 -5,54

139. Светлый х Бахус 89,30 -0,99 -18,80 -8,22 -2,40

140. Светлый х Боярин 88,00 2,10 4,00 5,90 -1,31

141. Светлый х Вираж 84,80 0,35 0,20 14,21 3,11

142. Светлый х Раздольный 85,50 5,38 1,10 2,58 -5,54знаку длина метелки.

143. Гибридная комбинация Среднее значение признака Степень доминирования Гетерозис истинный Гетерозис гипотетический Специфическая комбинационная способность1 2 3 4 5 6

144. Бахус х Боярин 16,5 -0,18 -10,81 3,45 -ОД 8

145. Бахус х Вираж 15,0 -0,56 -18,92 -9,91 0,28

146. Бахус х Раздольный 17,0 0,34 -8,11 4,29 0,25

147. Боярин х Вираж 14,8 0,75 10,45 13,85 0,15

148. Боярин х Дончак 16,2 6,80 9,46 14,89 0,01

149. Боярин х Раздольный 14,7 -2,24 4,26 6,91 -0,08

150. Вираж х Боярин 14,6 2,09 8,96 12,31 0,15

151. Вираж х Светлый 16,3 0,17 -2,98 10,88 0,81

152. Дончак х Бахус 18,8 0,05 1,62 12,91 0,28

153. Дончак х Боярин 15,4 -0,02 4,05 9,22 0,01

154. Дончак х Вираж 13,6 0,14 -8,10 -0,73 -0,89

155. Дончак х Раздольный 17,0 5,42 14,86 17,65 0,53

156. Дончак х Светлый 16,4 0,67 -2,40 3,80 0,07

157. Раздольный х Боярин 17,0 6,08 20,60 23,64 -0,08

158. Раздольный х Вираж 15,1 0,34 7,10 13,11 0,47

159. Раздольный х Дончак 15,8 4,42 6,76 9,34 0;53

160. Раздольный х Светлый 16,0 3,33 -4,76 3,56 -1,17

161. Светлый х Бахус 17,5 -1,47 -5,40 -0,85 0,18

162. Светлый х Боярин 16,6 1,18 -1,19 9,93 0,11

163. Светлый х Вираж 15,7 0,37 -6,50 6,80 0,81

164. Светлый х Раздольный 14,8 0,37 -11,90 -4,21 -1,17знаку число зерен.

165. Гибридная комбинация Среднее значение признака Степень доминирования Гетерозис истинный Гетерозис гипотетический Специфическая комбинационная способность1 2 3 4 5 6

166. Бахус х Боярин 226 9,55 68,26 69,65 10,98

167. Бахус х Вираж 186 0,48 30,85 63,58 33,79

168. Бахус х Раздольный 196 0,37 6,77 23,25 -11,11

169. Боярин х Вираж 189 0,69 43,33 61,09 -9,50

170. Боярин х Дончак 219 2,87 65,91 106,12 -8,33

171. Боярин х Раздольный 189 -1,88 3,00 19,73 7,07

172. Вираж х Боярин 219 3,36 65,61 86,12 -9,50

173. Вираж х Светлый 254 1,48 25,74 66,50 49,98

174. Дончак х Бахус 258 1,89 92,25 140,34 33,79

175. Дончак х Боярин 163 -0,16 23,11 52,94 -8,33

176. Дончак х Вираж 135 3,54 30,90 46,89 -51,88

177. Дончак х Раздольный 235 0,15 28,38 78,38 17,58

178. Дончак х Светлый 201 0,98 -0,40 42,30 8,84

179. Раздольный х Боярин 261 -0,63 42,50 65,61 7,07

180. Раздольный х Вираж 220 0,85 20,20 53,93 8,92

181. Раздольный х Дончак 182 0,35 -0,71 37,96 17,58

182. Раздольный х Светлый 232 -1,00 15,28 20,79 -22,46

183. Светлый х Бахус 182 1,48 -9,90 8,22 -36,15

184. Светлый х Боярин 229 3,01 13,44 37,11 -0,22

185. Светлый х Вираж 279 3,89 38,50 83,45 49,98

186. Светлый х Раздольный 164 -1,95 -18,50 -14,60 -22,46

187. Гибридная комбинация Среднее значение признака Степень доминирования Гетерозис истинный Гетерозис гипотетический Специфическая комбинационная способность1 2 3 4 5 6

188. Бахус х Боярин 27,9 -0,46 -13,03 -10,06 -0,52

189. Бахус х Вираж 28,7 -0,89 -10,54 7,07 0,34

190. Бахус х Раздольный 28,5 -0,38 -11,16 -5,13 1,01

191. Боярин х Вираж 24,8 0,46 -17,22 -13,62 0,97

192. Боярин х Дончак 24,9 1,18 -16,89 -3,28 0,37

193. Боярин х Раздольный 24,2 -1,23 -19,23 -16,49 -0,41

194. Вираж х Боярин 25,6 0,70 -14,55 -10,83 0,97

195. Вираж х Светлый 23,5 -0,24 -14,42 -11,42 0,14

196. Дончак х Бахус 26,2 -0,62 -18,33 -2,26 0,34

197. Дончак х Боярин 25,4 -1,82 -15,22 -1,34 0,37

198. Дончак х Вираж 22,8 0,00 -17,00 -6,94 -0,12

199. Дончак х Раздольный 23,2 -1,35 -17,14 -6,32 -0,65