Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая характеристика доноров устойчивости к мучнистой росе у яровой пшеницы в условиях центра Нечерноземной зоны России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая характеристика доноров устойчивости к мучнистой росе у яровой пшеницы в условиях центра Нечерноземной зоны России"

РОССИЙСКАЯ академия; СЕЛЬСНОЗКЙНЙОТШШШ НАУК наУчно- исследовательский институт '.сельского, хойнйстнл

ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ'. ЗОНЫ

РГ6 од

На правах рушшиси 2 , УДК 633. 11; 631. й: ЬУ.')

СОЦКОВ НИКОЛАЯ ПАВЛОВИЧ

СЕЛЬКЦИОННО - ГЕЯЕТИ ЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЛКЖШ УСТОЙЧИВОСТИ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ У. ЯРОЮГНШШЦЫ В УСЛОВИЯХ 'ЦЕНТРА' ШЧЕРНОЗЕШОЯ. ЗОНЫ РОССИИ

•06.01.06 - селекция и семеноводство

.Автореферат диссертации на соискание 'ученой, степени кандидата сальскохо'аяйст венных наук ;

Ивмчиновка, Московской области, 1094

(('нГюгп сшпа {ыгюлнена в лаборатории генетики и цитологии 1ШШХ ЦРИЗ '

Инучннй руководитель: доктор биологических наук, про

фесеор а А. Цухальский

официальны»? оппоненты: академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Э. Д. Неттевич

кандидат биологических наук Д. А. Соломатин

Ведущее учреждение: Московское отделение ВНИИР им. Н И. Няпндова •

Защита диссертации состоится " 1994 г.

и '¡/9* час. на еаседании Специализированного совета К 0?0.19. 01' НИИСХ ЦРЮ по адресу: 143013, Московская область, Немчиновка-1.

I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Автореферат

разослан " /З^? ^ 1994 г.

Учёный секретарь Специализированного совета кандидат сельскохозяйствен^ '/ В. П. Лапочкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Интенсификация сельскохозяйственного производства предъявляет высокие требования к сортам пшеницы в отношении их устойчивости к фитопатогенам. Потери урожая при эпифитотиях мучнистой росы могут достигать 10 - 15% и более, кроме того при этом ухудшается и качество продукции. Средства химической защиты оказывают определенное влияние на апологическую обстановку. В связи с этим большое внимание уделяется созданию устойчивых к болезням сортов. В селекции пшеницы на устойчивости к болезням, в том числе и к мучнистой росе, используется большое количество доноров, однако, их генетическое разнообразие невелико. Поэтому поиск новых генов устойчивости является чрезвычайно актуальной задачей, (Кривченко В. И., 1983). При оп ределении же селекционной ценности доноров устойчивости необ ходимо также, их генетическое изучение, определение характера детерминации, признака резистентности.

Цель и задачи исследований. • . Целью работы являлось изучение селекционной ценности до норов . устойчивости к мучнистой росе яровой мягкой пшеницы 1> центре Нечерноземной зоны России.

Были, поставлены следующие задачи:

- .изучить эффективность' известных и новых неидентифициро -ванных генов устойчивости пшеницы к мучнистой росе в условиях Московской области;

. - определить'характер наследования гибридами устойчивости и других хозяйственно-ценнных признаков;

- выявить роль беккроссов в передаче устойчивости и приз наков, определяющих продуктивность гибридов;

- выделить линии, сочетающие" устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине с высокой продуктивностью для использования в селекции.

Научная новизна и практическая значимость исол_едоьан1:д.

Определена-эффективность идентифицированных Рш ,ген'т< устойчивости К ПСКОВСКОЙ популяции мучнистой боен. Г'ьяв.к-Т! селекционная ценность линий с новыми неизпео-'-нпмй гснччч устойчивости. Выделены образцы, комплексно усгойч«!»:^ к ну,

нисгой росе и бурой ржавчине.

Изучен характер наследования устойчивости к мучнистой, росе у гибридов (Fl- F5).

Определено оптимальное количество насыщающих скрещиваний с учетом степени устойчивости донора для получения резистентных форм, сочетающих высокую лродуктивность растения с устойчивостью к патогену. ,

Впервые проведено генетическое изучение устойчивости к мучнистой росе линии ЛХС0С1.

На базе выделенных источников создан материал для дальнейшей селекции на иммунитет, получены линии, обладающие груп-. повой устойчивостью к болезням и комплексом других хозяйственно-полезных признаков.

Апробация, работы и публикации.

Материалы диссертации доложены на научно-производственной конференции "Молодые ученые сельскому хозяйству Нечерноземной зоны PGSGP" (1989), на научно-техническом совете при НПО "Подмосковье". Материалы диссертации опубликованы в трех печатных ' работах.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 120 страницах машинописного теста, содержит 25 таблиц и 11 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 5 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, насчитывающего 151 наименование, в том числе 44 иностранных авторов.-

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ"

Условия, материал и методы проведения исследований

Работа была выполнена в лаборатории генетики и цитологии НШСХ ЦРНЗ (бывшее НПО "Подмосковье") в в 1987 - 1989 гг. Материал высевался на опытных полях института. В зимнее время исследования проводились в лаборатории искусственного климата •

В годы проведения опытов погодные условия были, в основном, благоприятными для развития мучнистой росы, а, следовательно, 'и для проведения оценок устойчивости материала. Для более раннего появления заболевания в поле , и его быстрого распространения наиболее подходящими были 1988 и 1989 годы.

Вторая половина мая и начало июня были теплыми, и уже к моменту полного кущения на листьях восприимчивого сорта Родина отмечалось появление заболевания.-

Для получения более четких результатов и более жесткого инфекционного фона оценка проводилась и на провокационных фонах. В теплице предварительно размножалась, популяция гриба и листья с обильным спороношением разбрасывались на провоцируемые растения. . ' .

Материалом для исследований служили: линия ВД1 - несет два новых неидентифицированных гена резистентности к мучнистой росе, устойчивость передана от Т. dicoccum; ИП1 - несет два доминантных Pni гена от Т. persicum; линии - к-15560 и к-32754, устойчивые к'мучнистой росе;, линии ИЛ-1, ИЛ-2 - получены от скрещивания тритикале 25АД20'с межсортовым гибридом Тулун70 х Лютесценс 31243,. и устойчивая к мучнистой росе линия ЛХС0С1. В полевых опытах.. изучены гибриды Fl - F3, , полученные от скрещивания ,с формами, . содержащими различные гены резистентности, с'восприимчивым сортом Родина, линии, выделенные в различных поколениях скрещивания, а .тага© изогенные линии, ■ созданные Briggle (1969),. каждая из которых отличается лишь одним определенным геном, устойчивости к возбудителю мучнистой росы. Помимо этого в , исследования бььши включены сорта- и линии: Weihenstephan Щ (ген Pm4bj, Норе (ген рш5), Halle stamm 13471 (ген Mld); CI 12632 и CI 12633 (гены Рпй и Ртб), Transec (устойчивость передана от ржи - ген Рш7).

Коллекцию и гибриды высевали в поле на- метровых полосах однорядкбвыми делянками по 20 зерен на рядок.

. Шсев проводили вручную. В качестве реципиента устойчивости использовали восприимчивый к мучнистой росе сорт яровой пшеницы интенсивного типа Родина Сохранение инфекции проводилось путем постоянного пересева восприимчивого сорта в сосудах.

: • После уборки родители и. гибриды оценивались по высоте и элементам структуры урожая. Обработку данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов Б.А. , 1973). Начиная с F4, гибриды размножались SSD-методом-.

- 4 -

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Изучение эффективности известных и неидентифицирован-ных генов устойчивости к мучнистой росе.

. Оценка устойчивости образцов пшеницы к поражению мучнистой' росой .в условиях Подмосковья, проведенная как в поле при естественном заражении, так и в условиях искусственного климата iHa жестком,инфекционном фоне показала, что высокую эффективность имеют )Гены: Prrß ,(С1 12632 и CI 12633), Рш7 (Transec), iMld .;(;Н^Н;е stamm 13471) и Pm4b (Weihenstephan Щ). .

Таблица 1

•Реакция ¿гест-сортов и линий яровой пшеницы на заражение 'Московской популяцией мучнистой росы (% поражения)

Линия, ! 1987 . 1988

J Генотип

сорт : выход в колошение выход в колошение

трубку трубку

Родина ! _ 78 100 95 100

Asosan2 х Ch. i Pml ' 7 21 20 57

Norka x Ch. ¡ Rml ; ■11 22 20 58

Ulka x Ch. Pm2 .42 . 50 35 . 60 '

Chul x Ch. Pirt3b ;18 40 8 .. .'32

Sonora x Ch, Pffl3o 22 35 28 •43

Khapli x Ch. Pm4a j 5 '7 7 20

Yuma x Ch. Pm4a • ! 5 12 ■ - , -

Weihenst. Ml Pm4b i 2 2 0(1) <3

CI 12632 Pm2,Pm6 I 0 0 0 0

CI 12633 Рпй.Ртб' 0 0 , о - 0

Hope ршб Pm7 5 17 10 27

Transec 0 2 0 3

Halle st. 13471 Mid 0 2 0 : 1

Гены РтЗЬ, РтЗс, Рт4а (Chul х Chancellor, Sonorax. Chancellor , Khapll x Chancellor) и ртб (сорт Hope) показали низкую эффективность, а линии с генами Pml (Ulka х Chancellor, Norka х Chancellor) и Рш2 (Ulka х Chancellor) восприимчивы к местным расам патогена и не имеют ценности для селекции на устойчивость к- мучнистой росе.

Имеющийся в настоящее время набор эффективных .идентифицированных генов устойчивости к мучнистой росе не дает возможности избежать генетического однообразия районированных сортов пшенииы. Поэтому очень перспективным является поиск новых до-

- Б -

норов устойчивости и включение их в селекционные программы на иммунитет. В связи с этим была проведена оценка новых линий мягкой пшеницы (ИД1, ИП1, ИЛ1, ИИ, ИЛ2, ИИ, ИТЗ, ИТ15) и некоторых номеров коллекции ВИР (к-15560, к-32754) в условиях жесткого инфекционного заражения.

Таблица 2

Устойчивость линий яровой пшеницы и номеров коллекции ВИР к мучнистой росе (искусственный фон заражения)'1988-1989Г. г.

Линия Процент заражения

поле теплица

октябрь декабрь март

Ш - 1 0 0 0 0

Ю1 - 1 0 0 0 0

ИЛ - 1 0 0 0 0

ИЛ - 2 0 0 0 0

ИТ - 1 0 5 1 5

ИТ; - 15 0 5 '. 5 5

ИТ-3 0 5 1 5

к-15560 0 0 0 • 0

К-32754 0 5 5 5

В результате исследований в различных условиях температурного и светового режиме® выявлено, что линии ИД-1, ИП-1, ИЛ-1, ИЛ-2 и к-15560 относятся к числу наиболее ценных для селекции Форм, так как проявляют иммунную реакцию во всех испытаниях (табл.2).

■ Линии ЙТ-1, ИТ-15, ИТ-3 и номер к-32754 хотя и контролируются высокоэффективными факторами резистентности, но в теплице на жестком фоне набирают некоторое количество инфекции (до 5Х), что свидетельствует о специфическом отношении к различным популяциям.

Для получения более полной иммунологической характеристики исходного - материала в полевых условиях была проведена его оценка на устойчивость к местной популяции бурой ржавчи ны. Исследования показали , что линии ИД1 и Тгапвес в нашей зо не могут быть ислользованы в, селекции на иммунитет к данному заболеванию и служить исходным материалом при создании сортов с комплексной устойчивостью. Поражение данных линий к моменту восковой спелости не превышало 10%.

2. Наследование гибридами яровой мягкой пшеницы устойчивости к возбудителю мучнистой росы

У гибридов первого поколения, полученных от скрещивания линий ИД1, ИЛ1, ИЛ2, к-32754, к-15560, содержащих неизвестные Рт гены, с сортом Родина доминировала устойчивость. Все гибридные растения были однообразны по признаку устойчивости. В комбинации ИШ х Родина при длительно сохраняющейся инфекции наблюдалось медленное преодоление устойчивости (до 20%).

Слабое поражение (до 5%) было отмечено на гибридных растениях к-15560 х Родина и к-32754 х Родина. Гибриды Р1 комбинаций с линиями ИД1, ИЛ1, ИЛ2 не поражались мучнистой росой.

Характер .наследования признака устойчивости изучался по распределению семей РЗ. Б комбинациях с линиями ИЛ1, ИЛ2, к-15560, к-32754 отмечен моногенный характер наследования признака. Расщепление в комбинации ИД1 х Родина указывает на наличие в генотипе линии. ИД1 двух генов устойчивости к мучнистой росе, наследуемых независимо друг от друга. Расщепление семей РЗ комбинации ИШ х Родина характеризовалось тем, что с нарастанием инфекции увеличивалось число семей, поражающихся мучнистой росой.

Семьи, показавшие себя в РЗ как устойчивые и нерасщепля»-шиеся, были высеяны в теплице, и на жестком фоне инфекции оценивались на устойчивость к мучнистой росе (Табл. 3).

Наибольшее число абсолютно устойчивых семей Р4 получено в комбинациях ИД1 х Родина и ШИ х Родина.

Таблица 3

Устойчивость к мучнистой росе семей Р4 гибридов яровой мягкой пшеницы.

Комбинация Всего семей Из них семей с поражением (%)

0 5 10

ИД1 х Родина 38 22 13 3

ИЛ1 х Родина 21 18 2 1

ИШ х Родина 13 - " а 5 .

ИЛ2 х Родина 14 5 9 -

К-32754 х Родина 13 - 4 9

К-15560 х Родина 13 6 7 0

Как показали результаты оценок трех поколений гибридных

семей (F3 - F5), полученнных на основе линий ИД1, ИП1, ИЛ1, ИЛ2, к-32754, к-15560, во всех семьях, отобранных в F3, в последующих поколениях не наблюдалось расщепления по признаку устойчивости. При этом, в семьях, полученных на основе линий ИГН, к-32754 и к-15560, к моменту наибольшего распространения болевни наблюдалось легкое поражение мучнистой росой (до 10%).

При оценке устойчивости F1 комбинаций, куда входили в качестве материнской формы линии CI 12632, CI 12633, Welhenstephan Ml, Transec, (Khapll х Ch.) , (Yuma х Ch.) отмечалось доминирование устойчивости.

Гибридная комбинация Transec х Родина в момент наиболее сильного развития болезни была поражены на 15%, хотя сама линия Тгал^ео оставалась высокоустойчивой. Некоторое снижение устойчивости (б-- 15%) наблюдалось и у гибридов F1, полученнных от скрещивания линий CI 12632 и CI 12633 с сортом Родина Видимо, в данном- случае на проявление признака оказывает влияние генотип восприимчивого сорта. По-видимому, в его генотипе присутствуют гены модификаторы. Влияние генов модификаторов сказалось и на различиях в поражении Гибридных растений с генотипом Pml/pml (табл. 4).

Таблица 4

Оценка устойчивости гибридов F1 к мучнистой росе (1986. г.)

Процент поражения

Комбинация, сорт Ген Балл

выход в трубку колошение цветение

(Norka х Ch.) х Родина РМ 0/5 20 20-40 5

(CI 13836 х Ch.) х Родина Prú 40 70 80 8

(CI 12632 х CH.) х Родина Pml 15 40 50 6

(Asosan2 x Ch.) x Родина Pml 30 90 100 9

(Chul x Ch.) x Родина РтЗЬ 30 30 70 7

(Ulka x Ch.) x Родина Рп£ 30 30 60 6

iAsosan x Ch.) x Родина PirGa 5-10 10 50 6

(Khapll x Ch.) x Родина Proáa 10 30 30 4

(Yuma x Ch.) x Родина PiMar 10 30 50 6

(Sonora x Ch.) x Родина . РтЗо 20 100 100 9

Hope x Родина ' рпб Ptrf? 70 100 100 9

Transeo x Родина 3-5 10 15 3

СI 12633 х Родина Pm2,frr6 0 0 Б 1

Weihenstephan Ш х Родина Pm4b 0 2 5-10 2

CI 12632 х Родина Pm2.Prr6 0 2 15 3

Родина b 65 100 100 9

Ш данным А. Ф. Мозгового (1983) в некоторых комбинациях моват наблюдаться ослабление типа иммунности гибридов но орав-

нению с исходной родительской формой. Возможно также, что гены менее эффективны в гемизиготном состоянии.

В комбинации Норе х Родина в первом поколении доминировала восприимчивость. Во всех других комбинациях скрещивания, несмотря на присутствие в гибридных растениях, доминантных генов устойчивости, отмечалось поражение мучнистой росой с различной степенью интенсивности. Следует отметить, что на гибридных растениях нарастание инфекции происходило медленнее, чем на растениях сорта Родина.

Спектр расщепления гибридов Р2 в большей степени зависил от степени устойчивости гибридов П. В комбинациях, где в П было отмечено умеренное поражение мучнистой росой, в Р2 наблюдался большой процент выхода поражаемых растений, выходящий за . пределы теоретически ожидаемого.

Расщепление, соответствующее моногенному характеру наследования устойчивости, было получено в комбинациях с линиями С1 12632, С1 12633, ТгаЛБес и с сортом УеИчег^ерЬап М1.

Устойчивость линий С1 12632 и С1 12633 контролируется двумя доминантными генами Рт2 и Ртб. Но фактическое расщеплен ние гибридных популяций противоречило теоретически ожидаемому (15 : 1). По-видимому, устойчивость в данном случае обеспечивалась одним доминантным геном Ртб, так как ген Рп£ к местной популяции патогена оказался неэффективен.

Использование ББО-метода отбора позволило получить гибриды шестого поколения от скрещивания доноров Рт генов с сортом Родина Гибриды с линиями СI 32632 и 01 12633 выращивалась по ..семьям. Оценка Р5 показала, что все отобранные в РЗ семьи оставались устойчивыми к мучнистой росе. Гибриды других комбинаций с идентифицированными генами устойчивости выращивались по растениям, и на основании оценки Р5 определялся процентный выход гибридных растений с различной степенью устойчивости..

Анализ распределения гибридов Р5 по интенсивности поражения показал, что в зависимости от эффективности гена в каждой комбинации скрещиваний наблюдается постоянное увеличение доли, растений с определенной интенсивностью поражания.

Наибольшее число устойчивых к мучнистой росе гибридов было получено в комбинации Тгапэес х Родина (93,8%). Хотя в условиях .жесткого инфекционного фона среди гибридов

Таблица б

Распределение гибридов Р5 по интенсивности поражения мучнистой росой.

Выход растений (%) с интенсивностью

Комбинация поражения

0 10 40 65 100 X

Transec х Родина 16,9 76,9 1,5 1.5 3,2

Velhenst. х Родина 0 68,4 31,6 0 0

Норе х Родина 0 3,6 70,0 16,4 10,0

(Knapli х Ch.)x Родина 0 51,0 47,0 0 2,0

(Yuma х Ch.) х Родина 0 21,3 54,2 18,0 6,5

(Sonora х Сл. )х Родина 0 0 38,5 20,5 41,0

(Chul х Ch.) х Родина 0 32,5 21,0 0 46,5

íUlka х Ch.) x Родина 0 0 14,3 21,7 64,0

(Asosan x Ch.) x Родина 0 40,0 46,5 13,5 0

УеШепзЬерЬап Ю. х Родина не отмечено абсолютно иммунных растений, но 68,4% гибридных растений оставались устойчивыми. В комбинации (НЬарП х СЬ. ) х Родина не было иммунных растений, но 61% по интенсивности поражения (до 10%) можно было отнести к категории устойчивых. В то же.время из популяции (Уита х СЬ.) х Родина удалось выделить лишь 21,3% устойчивых растений.

В комбинациях, где донорами устойчивости были использованы линии, содержащие гены Рш1, Рш2, РшЗс, к пятому поколению не удалось получить устойчивые формы.

Наряду с оценкой устойчивости гибридов к местной популяции мучнистой росы, было проведено изучение поражаемости гибридов отдельными расами мучнисторосяного гриба ("Табл. 6).

Работа была проведена в лаборатории иммунитета с/х культур к болезням Института защиты растений (г.Киев) совместно с Гилярной Тамарой Ивановной.

В результате оценки устойчивости к различным расам патогена (табл. 6) было установлено, что комбинации ИП1 х Родина и к-32754 х Родина проявили иммунную реакцию ко всем изучаемым вирулентностям, что свидетельствует об их высокой иммунологической ценностии и возможности использования их в качестве исходного материала.

Остальные образцы характеризовались специфическими реакциями по отношению к отдельным расам патогена.

Таблица 6

Характеристика линий Г6 яроовой мягкой пшеницы по отношению к расами мучнистой росы (балл)а

N п/п Комбинация Раса

2 > 27 45 46 58 60 61 85

1 ИП1 х Род. 0 0 0 0 0 0 0 0

2 ИЛ1 х Род. 0 0 4 4 0 0 3 0

3 ЛХООС1 х Род. 0 0 4 4 0 1-4:0 3 3

4 ИД1 х Род. 2-4:0 1-2:0 4 2 2-2:0 2-3:0 4 3

5 К15560 х Род. 0 0 1-4; 0 1-4:0 2-4:0 0 0 3

6 К32754 х Род. 0 0 0 0 0 0 0 0

7 ИЛ2 х Род. 0 2-4;0 4 3 0 0 2-4; 0 2-4; 0

8 С112632 х Род. 0 0 4 0 0 0 4 0

9 С112633 х Род. 0 0 1-4:0 1-4:0 0 0 4 0

10 Уе1Ьепэ1. М1 х 0 0 4 0 0 0 0 0

Род.

11 Тгапвео х Род. 2 1 2 0 0- 2 2-3; 0 0

*Прим. О - иимунный,

Балл 1 - слабое развитие мицелия,

-"- 2 - умеренное количество средних и мелких по размерам подушечек,

-"- 3 - умеренно восприимчивый ( подушечки среднего размера), -"- 4 - высоковосприимчивый (подушечки крупные, соединены вместе ).

Кроме оценки устойчивости к мучнистой росе был проведен также учет поражаемости отселектированных нами линий бурой ржавчиной. Высокую устойчивость к заболеванию показали гибриды комбинации Тгапзео х Родина: в течение всей вегетации они оставались свободными от поражения. Устойчивость этих гибридов к бурой" ржавчинне находится в прямой зависимости от иу устойчивости к мучнистой росе. Это указывает на сцепленность генов Рш7 и 1г25, контролирующих устойчивость линии ТгагЕео к этим двум заболеваниям. Всего из данной комбинации было проаналиаи-рованно 300 устойчивых к мучнистой росе гибридных растений, и только .на 12 было отмечено Слабое поражение бурой ржавчиной (ДО 10Х).

Высокую устойчивость к бурой ржавчине показала линия ИД1. • При оценке гибридных семей Р5 комбинации ВД1 х Родина, показавших себя как нерасцепляющиеся по устойчивости к мучнистой росе, выяснилось, что семьи очень сильно различались между со-

- и -

бой по уровню устойчивости к бурой ржавчине. Наследование фактора устойчивости к бурой ржавчине не зависило от наследования генов устойчивости к мучнистой росе линии ИД1. Из И семей комбинации ИД1 х Родина в 2 семьях наблюдались растения, интенсивность поражения которых бурой ржавчиной колебалась от О до 100%. В 4 семьях все растения сильно поразились грибом (100%), б семей показали Себя как устойчивые (интенсивность поражения бурой ржавчиной всех гибридных растений не выходила за предейы 10%). Следовательно, у этих линий отсутствует сцеп-' ление генов Рт и Lr. Среди гибридов комбинации ИД1 х Родина были выделены семьи, сочетающие в своем генотипе устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Генетический анализ устойчивой к местной популяции мучнистой росы линии ЛХС0С1 (устойчивость передана от пырея) показал, что F1 (JKC0C1 х Родина) отмечено доминирование устойчивости. Интенсивность поражения растений не превышала 51.

Расщепление гибридных семей F3 по устойчивости к патогену показало, что признак реэистентностти данной линии контролируется одним доминантным геном.

В результате анализа на аллелизм установлено, что ген устойчивости линии JIXC0C1 не идентичен генам Pml, Pm2, PirGb, Pm4b, Mid, Ршб, Pm7 и Pm9.

Данные анализа структуры урожая полученнных гибридов и исходных родительских форм показывают, что сорта и линии с идентифицированными Рт генами достоверно превосходят восприимчивый сорт Родина по высоте растений. Наиболее высокорослыми оказались линии, созданные на основе сорта Chancellor (105 -112 см).

Высота растений сорта Родина составила 80 см. Полученные линии F6 были ниже материнского сорта и приближались к отцовскому сорту Родина

По признаку озерненности главного колоса изучавшиеся источники устойчивости уступали сорту Родина Гибриды же показали более высокую продуктивность главного колоса, но не достигали уровня высокопродуктивного родителя. Аналогичные результаты получены и по массе зерна с главного колоса

Показатель числа и массы зерна с растения у доноров устойчивости был также ниже, чем у сорта Родина. Гибридные растения по данным признакам занимали промежуточное положение

между отцовским и материнским родителем.

В результате скрещивания линий, содержащих новые неиден-тифицированные гены устойчивости, с сортом Родина, получены гибриды Р5, устойчивые к мучнистой росе. При этом, доноры резистентности имеют длинную соломину (93 - 101 см). Высота -лее гибридных растений в большинстве комбинаций находится на уровне сорта Родина,и лишь в комбинации к-15560 х Родина гибриды по данному признаку превосходят сорт Родина (86,4 см).

Исходные линии (донорские), устойчивые к мучнистой росе, имели низкую продуктивность главного колоса. Однако, гибриды !'5, за исключением комбинаций с линиями ИШ, Ш и к-15560, по данному признаку не уступают сорту Родина. По таким признакам, как число и масса зерна с растения, между гибридами, полученными на основе линий ИД1, Ю12, к-15560, к-32754, не было установлено достоверных различий с отцовским сортом Родина

3. Использование метода беккроссов для улучшения гибридов с генами Рт по хозяйственно-ценным признакам.

Включенные в исследования доноры устойчивости не обладали достаточно высокой продуктивностью, и гибриды, полученные от их скрещивания с сортом Родина, не отвечали всем требованиям, предъявляемым к современным интенсивным сортам. Для улучшения

Таблица 7

Распределение, беккроссных растений по интенсивности ■ поражения после первого насыщения.

Комбинация Выход растений (Ж) с интенсивностью поражения

0 ю 40 65 100Х

ВС1Р4 С112632 х Родина 1.1 19,5 43,5 15,5 17,4

ВС1Р5 С112632 х Родина 29,7 ' 27,2 31,6 8,0 3,5

В01Р4 УеИтег^. х Родина 1.0 24,3 27,6 17,2 29,9

ВС1Р5 Уе^пэЬ. х Родина 9.4 33,0 15,6 18,0 14,0

ВС1Р4 Ггапэес х Родина 20,9 26,4 28,5 13,2 11,0

ВС1Р5 Тгапзес х Родина 33,6 24,3 25,4 13,2 3,5

ВС1 Р4( КЬар11 хСК ) хРод. 6,0 18,1 42,2 12,0 21,7

ВС1 Р5( КЪар! I хС1г хРод. 12,0 10,5 35,5 10,4 31,6

гибридных растений по хозяйственно-ценным признакам .были проведены насыщающие скрещивания с более продуктивным, но воспри-

. - 13 -

икршвым сортом Родина.

, Оценка устойчивости к мучнистой росе гибридов в ВС1Р4.и ВС1Р5 после первого переопыления восприимчивым сортом показала, что в комбинациях с линиями, содержащими идентифицированное гены устойчивости, к пятому поколению (ВС1Р5) не удалось получить популяцию беккроссов, не расщепляющуюся по устойчивости к заболеванию, хотя к пятому поколению процентный выход устойчивых растений увеличивается по сравнению с четвертым. Так, , в комбинации С1 12632 х Родина процент устойчивых расте-,' ний в популяции ВС1Р5 увеличился по сравнению с БС1Р4 на 36,3% (с 20,6 до Бб.9%). В популяции ВС1Р5 Уе^епзЬерЬап М1 х Родина на 17,IX, (с 25,3 до 42,4Х). В популяции ВС1Г5 комбинации Тгапэес х Родина выход устойчивых беккроссов увеличился гна 10,6% (с 47,3 до 57,92).

. , , В комбинации (КНарИ х СИ. ) х.Родина в ВС1Р4 24,1% бекк-россных растений относились к категории устойчивых, а в популяции ВС1Т5 их процент снизился до 22, 5Х за счёт уменьшения' доли растений с интенсивностью поражения 10%.

; ' Таблица 8

Распределение беккроссных растений по интенсивности пораявния после второго насыщения.

Комбинация

Выход растений (%) с интенсивностью поражения

10

40

65

100%

ВС2Р4' С112632 х Родина ВС2Р5 С112632 х Родина ВС2Р4 УеШепз1. М1 х Род. ВС2Р5 ¥е1Ьепз1.Ш х Род. ВС2Р4 Тгапэес х Родина ВС2Г5 Тгагкес х Родина , ВС2Р4 (ЮтарПхОг )х Род. ВС2Р5 (КНар11х01.)х Род.

1,0 28,8 1,2 29,5 7,4 32,5 1,0 12,5

4,3 18,6 33,4 14,0 25,9 21,0 8,0 7,5

17,1

33.0 39,8

36.5

24.1 29,4 34,3

33.6

30,2 13,4 12,8 12,6 9,3 14,0 25,4 18,6

47,4 6,2 12,8 7,4 33,3 3,1 31,3 27,8

Параллельно с анализом распределения беккроссов ВС1Р4 и ВС1Р5 яо устойчивости к мучнисторосяному грибу было проведено второе насыщающее скрещивание сортом Родина и оценка популяций ВС2Р4 и ВС2Р5.

После второго насыщения восприимчивым сортом в бекк-россной популяции ВС2Р5. с линией С1 12632 удалось получить

47,4% устойчивых растений, а с линиями МеШег^ерИап М1, Тгапиес и (КЪарП х С1г ) - 43,5; 53,5; 20,0% соответственно.'

Насышэющее скрещивание было проведено и с гибридами, полученными на основе линий Ш11, ИЛ1, . ИЛ2, ВД1, к-15560 и к-32754. Распределение беккроссов по интенсивности поражения определялось по оценке популяций ВС1П и ВС1Р2. Оценка показала, что в ВСШ в комбинации ИП1 х Родина было получено 55,7%, Ш х Родина - 40,7%, ИЛ2 х Родина - 16,8%, ИД1 х Родина -28,2%, к-15560 х Родина -42,7%, к-32754 х Родина - 34,0% устойчивых растений. В комбинации ИП1 х Родина в ВС1Р2 доля иммунных растений увеличилась на 9,8%, а растений с интенсивностью поражения до 10% снизилась на 14,5%. В популяции ВС1Г2 с линией ИЛ1 выход устойчивых растений увеличился на 17,1%, а с линией ИЛ2 - на 49,2%, с ВД1 - на 30,3%, с к-15560 - на 5,4% и с линией к-32754 - на 32,7%.

Оценка беккроссов по элементам структуры урожая показала, что даже однократное переопыление гибридов сортом Родина аа-

Таблица 9

Распределение беккроссов ВС1П и ВС1Р2 По интенсивности поражения мучнистой росой.

Комбинация Выход растений (%) с интенсивностью поражения ' •

0 10 40 65 ' 100%

ВСШ ИП1 х Родина ВС1Р2 ИП1 х Родина ВСШ ИЛ1 .х Родина ВС1Р2 ИЛ1 х Родина ВС1И ИЛ2 х Родина ВС1Р2 ИЛ2 х Родина ВС1П ИД1 х Родина ВС1Р2 ИД1 х Родина ВИИ к-15560 х Родина ВС1Р2 к-15560 х Родина ВС1И к-32754 х Родина ВС1Г2 к-32754 х Родина 15.7 40,0 37,1 4,3 ' 2,9 25,5 25,5 19,4 11,6 18,0 1,7 39,0 27,8 3,7 27,8 21.8 36,0 26,1 12,5 3,6 3,3 13,5 45,6 18,8 18,8 36,5 29,5 22,8 8,0. 3,2 4,2 24,0 37,8 4,4 29,6 40,8 17,7 26,5 8,9 6,1 8.5 34,2 37,8 7,3 12,2 20,2 27,9 30,3 14,6 7,0 7.6 26,4 41,5 11,3 13,2 34,4 32,3 23,8 6,5 3,0

метно улучшает их хозяйственно-ценные показатели. Беккроссные растения, полученные как после первого, так и .после второго переопыления гибридов сортом Родина имели более короткую соломину ( на уровне, сорта Родина). По озерненности главного колоса все материнские линии достоверно уступали сорту Родина

Однократное возвратное скрещивание повысило продуктивность главного колоса. После второго насыщения озерненность главного колоса беккроссных растений практически находилась на уровне сорта Родина ( 47 - 50 шт.). Аналогичные результаты получены и по .таким показателям как число и масса верна с растения.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Подмосковья наиболее эффективными генами,,' детерминирующими устойчивость растений пшеницы к мучнистой poce (Erystphe graminis IX! f. tritici Marchai) являются гены Ршб (CI 12632, CI 12633), Pm7 (Transec), Pm4b (Veihenstephan Ml), Mld (Hallé stamm 13471). Меньшей эффективностью обладают гены рш5 (Норе), Рш4а (Khapli xCh.). Бэзффективны гены Pml (Norka х ,Ch., Asosan 2 x Ch.), Pm2 (Ulka x Ch. ), Pm3a (Asosan x Ch.), Pm3b (Chul x Ch.), Pm3o (Sonora x Ch.). .

. 2. Высокую устойчивость к' Подмосковной популяции мучнистой росы имеют образцы коллекции ВИР к-15560, к-32754 и линии ИД1, ИП1, ИЛ1, ИЛ2, несущие новые высокоэффективные гены Рт. Линии к-15560, к-32754, ИМ, ИЛ2 имеют в генотипе по одному гену Рт, а линия ИД1 - два. Линия ЛЖ0С1 селекции лаборатории генетики и цитологии несет один эффективный доминантный ген Рт, неал-лельный генам Pml, Рт2, РтЗЬ, .Pm4b, Mld, Ршб, FW, Рт9.

3. Подтверждено, что ген Ршб линий CI 12632 и CI Í2633 является доминантным. В гемизиготном состоянии эффективность гена Ршб снижается. Генотип реципиента оказывает существенное влияние на экспрессию генов Рт. Предполагается наличие . генов модификаторов.

4. В старших гибридных поколениях (F4 - F5) распределение растений по устойчивости к мучнистой росе находится в прямой зависимости от эффективности гена Рт. Наибольшее число устойчивых растений (F5) выделено в комбинациях Transec х Родина ' (68,4%). Среди гибридов с линиями CI 12632, CI 12633, ИД1, ИП1, ИЛ1, ИЛ2, к-15560, к-32754 удалось получить нерасщэпляю-пдоеся константные по устойчивости к мучнистой росе семьи. .

5. Линии Transec и ИД1 имеют гены Lr, детерминирующие устойчивость к Puccinia recóndita Rod. ex Desm. f. sp. tritici. У линии Transec этот ген (Lr-25) тесно сцеплен с геном Рт, а у линии ИД1 сцепление с неидентифщированным геном Lr

. - 16 -

отсутствует. Обе линии являются эффективными донорами для селекции форм пшеницы с комплексной устойчивостью.

6..Г1ри введении в систему скре.щиваний с донорами генов Рт высокоингенсивных сортов (тип. сорта Родина) для получениях) высокопродуктивных форм вполне достаточно применение .двухкратного беккросса.

7.В результате гибридизации и отбора созвана серия линий, несущих эффективные гены Рт, и не уступающих по основным хозяйственно- ценнным признакам высокопродуктивному сорту Родина.' Наиболее ценным донором устойчивости является ¿иния ИД1, так как. несет факторы, резистентности к мучнистой росе и бурой ржавчине. '

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ ' ' '

1. Для селекции на устойчивость к мучнистой росе в качестве доноров рекомендуется. Использовать сорта и линии с генами Рпб, Рт7, Рт4Ь. Вэльшуто ценность Также представляют Линии . ИД1, ИП1, ИЛ1, ИЛ2, к-32754, к-15560 с новыми высокоэффектив^ ными генами устойчивости. ' ', "■-

2. Линии Тгапзес и ИД1 устойчивы к бурой ржавчине и хоро-'шо передают по наследству этот признак. ■

3. Для улучшения гибридов по хозяйственно-ценным признакам эффективен метод беккросов. В аависимоти от-, селекционной ценности исходных форм достаточно проведения одно-двух насыщающих скрещиваний. ■ • '. ' 'V. '-! .',

По материалам диссертации опубликованы следующие работы: Селекционно-генетическая характеристика Доноров устойчивости пшеницы к мучнистой росе в условиях' Нечерноземной" Зоны РСФСР//Частная генетика растений. -Украинский научно-исследовательский институт земледелия юо ВАСХНЮ1'-Киев.-1989.-с.,86. :

Устойчивость линий яровой пшеницы к мучнистой росе//Мето-да интенсификации селекционного процесса. -Одесса.-1,990.-с. 56.

Селекционно-генетическая характеристика ' доноров устойчивости к мучнистой росе зерновых культур в. условиях Нечерноземной Зоны РСФЗР//Молодые ученые сельскому хозяйству Нечерноземной Зоны РСФСР.-Тез. док. науч. произв. конфер. ВНШТГИ1 ХШ-М.-1990.-е. 176. '.'■."•■'