Селекционная ценность новых типов ЦМС у сорго

Кибальник, Оксана Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная ценность новых типов ЦМС у сорго
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность новых типов ЦМС у сорго"

□□3484487

На правах рукописи

Ьгй]/

Кибальник Оксана Павловна

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ НОВЫХ ТИПОВ ЦМС У СОРГО

06.01.05 - селекция и семеноводство

2 6 НОЯ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов 2009

003484487

Работа выполнена в Федеральном государственном научном учреждении «Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы» Министерства сельского хозяйства РФ

Научный руководитель: доктор биологических наук Эльконин Лев Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Крупное Василий Ананьевич кандидат сельскохозяйственных наук Ткаченко Оксана Викторовна

Ведущая организация: Государственное научное учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г. Калиненко» Российской сельскохозяйственной академии

Защити диссертации состоится « 9 » декабря 2009 года, в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006.050.01 при Государственном научном учреждении «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока» Российской сельскохозяйственной академии по адресу: 410010, г. Саратов, ул. Тулайкова, 7, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного научного учреждения «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока»

Автореферат разослан « » ¡А&е^^/ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А^у'^/у^^Ю.Е. Сибикеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Создание прочной кормовой базы имеет решающее значение для повышения продуктивности животноводства. В регионах, подверженных действию засухи, особое место в структуре кормопроизводства принадлежит поздним яровым культурам (кукуруза, сорго и сорго-су-данковые гибриды), дающим высокие урожаи зерна и зеленой массы в наиболее критический период потребности в кормах (Малиновский, 1984, 1992; Шепель, 1993, 2004; Горбунов, 2004) и стабилизирующим производство концентрированных кормов для различных видов сельскохозяйственных животных и птицы (Калашников и др., 2003; Шепель и др., 2004).

В настоящее время для производственных посевов сорго в Поволжье используются, главным образом, сорта этой культуры. Одной из причин, затрудняющих широкое внедрение гетерозисных гибридов сорго, является ограниченный выбор скороспелых линий с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), поскольку стандартная цитоплазма Al (milo), присутствующая в подавляющем большинстве источников ЦМС, стерилизует сравнительно небольшое число линий, многие из которых являются позднеспелыми.

Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм, выявленных у сорго в результате гибридизации представителей разных видов, подвидов и рас (Pring et al., 1995), позволяет создавать новые комбинации ядерных и цитоплазматических генов, что значительно расширяет спектр ЦМС-линий, облегчает подбор родительских пар и увеличивает генетическое разнообразие гибридов F1. Вместе с тем, совершенно очевидно, что новые типы стерильных цитоплазм могут изменять проявление селекционно-ценных признаков у гибридов, поскольку известно, что митохондриальный и хлоропластный геном влияют на функционирование ядерных генов растений (Fujii, Toriyama, 2008; Yang et al., 2008). Этот вопрос, однако, изучен не достаточно полно. Немногочисленные литературные данные по проявлению селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго на разных типах стерильных цитоплазм достаточно противоречивы (Kishan et al., 1988; Secrist et al., 1989; Williams-Alanis, Rodríguez-Herrera, 1994; Moran et al., 2003). Работы по влиянию разных типов цитоплазм на селекционно-ценные признаки у сорго-суданковых гибридов (ССГ) не обнаружены.

Созданные ранее серии аллоплазматических линий сорго, несущих геномы одних и тех же линий-закрепителей стерильности на разных типах стерильных цитоплазм (Эльконин, 1999), делают возможным проведение генетически чистого анализа эффектов цитоплазм на морфо-биологические признаки ЦМС-линий и гибридов, полученных на их основе.

Целью исследований являлось изучение влияния генетически различных типов стерильных цитоплазм сорго на проявление биологических и хозяйственно-ценных признаков у стерильных линий и гибридов Fi-

Задачи исследований: 1. Изучить проявление селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго с новыми типами стерильных цитоплазм.

2. Провести поиск закрепителей стерильности и восстановителей фертильности среди образцов мировой коллекции и сортов, селекционных линий, созданных в ФГНУ РосНИИСК «Россорго».

3. Выявить особенности восстановления фертильности у гибридов сорго на новых типах стерильных цитоплазм.

4. Изучить влияние генетически различных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов Б) зернового сорго и ССГ.

5. Выделить перспективные гибридные комбинации с целью последующего изучения в контрольных питомниках и в конкурсном сортоиспытании.

Научная новизна. Впервые изучено проявление основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, АЗ, А4, 9Е). Проведена идентификация селекционного материала ФГНУ РосНИИСК «Россорго», включающая скороспелые и высокоурожайные образцы зернового сорго и суданской травы, по способности к восстановлению фертильности или закреплению стерильности новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм. Выявлены новые стабильные линии-восстановители фертильности и закрепители стерильности. Установлено, что ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов Р[: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность. Выявлено, что стерильные цитоплазмы типов А2, АЗ, А4 характеризуются полиморфизмом стерильных пыльцевых зерен (ПЗ), при этом у фертильных гибридов на этих типах цитоплазм наблюдается значительное количество дефектных ПЗ, указывающее, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы. Обнаружено, что в разные сезоны выращивания доля фертильных ПЗ у одних и тех же гибридных комбинаций на цитоплазмах А1 и А2 значимо различается. На основе серий аллоплазматических линий с разными типами стерильных цитоплазм и одинаковыми ядерными геномами установлено влияние цитоплазмы на проявление ряда морфо-биологических признаков у гибридов Р( зернового сорго, а именно: интенсивность стартового роста, содержание и соотношение пластидных пигментов (хлорофиллов а и Ь, каро-тиноидов) и урожайность зерна. Впервые установлено влияние цитоплазмы на проявление селекционно-ценных признаков у ССГ: ширины листа, накопления каротина. Показана возможность использования стерильной цитоплазмы типа 9Е для создания суданко-сорговых гибридов.

Практическая значимость работы. Выделены ЦМС-линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков и линии-восстановители фертильности стерильных цитоплазм А2, А4 и 9Е, которые могут использоваться для получения гетерозисных гибридов сорго. Выявлены линии-закрепители стерильных цитоплазм А2, АЗ, А4 и 9Е, которые могут использоваться для создания новых ЦМС-линий. На основе стерильной линии суданской травы создан высокопродуктивный суданко-сорговый гибрид Б1 Вектор (заявка на патент №51472/ 9154754 от 03.12.2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

- характеристика основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, АЗ, А4,9Е);

- оценка сортов и линий сорго и суданской травы селекции ФГНУ Рос-НИИСК «Россорго» по способности к восстановлению фертильности и закреплению стерильности новых типов ЦМС;

- эффекты разных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов сорго;

- оценка сорго-суданковых гибридов, полученных на новых типах цитоплазм по селекционно-ценным признакам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях учёного совета ФГНУ РосНИИСК «Россорго» (2002-2004 гг.), на научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (2002 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа (2003 г.); международной научно-практической конференции «Научное обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ» (2003 г.); Ш съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (2004 г.); конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова (2006 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета (2008 г.); международных конференциях секции кукурузы и сорго ЕиСА11Р1А (2006,2009 г.).

Публикации. Опубликовано 12 печатных работ по теме диссертации, из них 3 публикации в печатных изданиях перечня ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержит 56 таблиц, 8 рисунков. Список использованной литературы включает 235 источников.

Личный вклад соискателя. Все полевые и лабораторные исследования и учеты выполнены автором самостоятельно. Написание текста диссертации и статей, формулировка теоретических положений и выводов сделаны по плану, согласованному с руководителем.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены результаты анализа отечественной и иностранной литературы о природе явления ЦМС у растений, механизмах восстановления фертильности, его генетическом контроле. Рассмотрено происхождение и классификация типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм у сорго, восстановление фертильности у гибридов на генетически различных типах стерильных цитоплазм и использование ЦМС в селекции гибридов.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась на опытном поле ФГНУ Рос-НИИСК «Россорго» в течение 2002-2008 годах. Почва опытного поля представлена слабовыщелоченным южным черноземом, среднесуглинистым по механическому составу. Сложившиеся климатические условия в годы испытаний позволили всесторонне оценить изучаемый материал.

Гибриды Fi получены на основе скороспелых ЦМС-линий с генетически различными типами стерильных цитоплазм: [А1]Саратовское 3 (С-3), [Al]Саратовское 35 (С-35), [А1]ВИР 120, [А2]КВВ 181; [A2JKBB 114; [А4]КВВ 52, [9Е]Краснопленчатая 16ЯЕ (K-16/IE), [А1]Раннее 7 (Р-7), [А2]Раннее 7, [АЗ]Раннее 7, [А4]Раннее 7, [9Е]Раннее 7, [АЗ]Желтозерное 10, [А4]Желтозерное 10, [9Е]Желтозерное 10 (Ж-10). В качестве отцовских форм в гибридизации использовали 73 линии-опылителя сорго и суданской травы селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» и из мировой коллекции ВИРа. Во всех скрещиваниях для более полной завязываем ости семян на одно соцветие ЦМС-линии наносили пыльцу, собранную с 3-5 растений опылителя (Большаков, 2003).

Посев стандартов, родительских форм и гибридов Fi осуществляли селекционной сеялкой точного высева СКС-6-10. Площадь делянки составила 7,7 м2. Питомники гибридизации и контрольный были заложены по общепринятой методике (Шепель, 1985). Размещение делянок рендомизированное (Доспехов, 1985). В качестве стандартов зернового сорго высевали гибрид Орион; в качестве стандартов ССГ использовали гибриды Хопер и Саркин. Повторность трехкратная. Все наблюдения, учеты выполняли согласно «Методике испытаний на ООС. Сорго зерновое» (1998) и «Методике испытаний на ООС. Суданская трава и сорго-суданковые гибриды» (2004) Госсортко-миссии РФ по охране и испытанию селекционных достижений. Биохимические анализы по методикам А.И. Ермакова (1987) проведены в лаборатории биохимии ФГНУ РосНИИСК «Россорго». Содержание пигментов в листьях гибридов определяли спектрофотометрическим методом (Полевой и др., 1978).

Уровень фертильности гибридов Ft оценивали по завязыванию зерна в метелках (Rao et al., 1984) и окраске пыльцы раствором йодистого калия (Паушева, 1970). При цитологическом анализе пыльцевые зерна (ПЗ) разделили на 6 типов: I -нормальные, полностью окрашенные ПЗ (их считали фер-тильными) и II-VI - дефектные ПЗ (рис.1). К ним относятся: (1) окрашенные ПЗ, содержимое которых отходило от оболочки (тип II); (2) имеющие менее интенсивную окраску (тип III); (3) ПЗ с небольшой долей окрашенного содержимого (тип IV); (4) с очень слабой окраской содержимого (тип V); (5) пустые ПЗ, лишенные всякого содержимого (тип VI).

Экспериментальные данные обрабатывали методами одно- и многофакторного дисперсионного анализа по методике Доспехова (1985) с использованием программы AGROS версии 2.09 (Мартынов и др.). Статистический анализ расщеплений в популяциях F2 и BQ проводили с использованием

критерия х2 (Зайцев, 1984; McDonald, 2009).

Рис. 1. Типы ПЗ: 1- нормальные ПЗ (тип I), 2-6-дефектные ПЗ (тип П-У1).

3. АНАЛИЗ СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЦМС-ЛИНИЙ СОРГО С НОВЫМИ ТИПАМИ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ

Изученные ЦМС-линии различались по скороспелости (табл. 1). Продолжительность вегетационного периода растений ЦМС-линий составила 98112 дней. Самыми быстрорастущими оказались растения ЦМС-линий [А4]КВВ 52 и [АЗ], [А4] и [9Е]Желтозерное 10. Все изучавшиеся ЦМС- линии по высоте растений при созревании находились в пределах: от 87,1 см

Таблица 1

Оценка ЦМС-линий по скороспелости и селекционным признакам __ (среднее за 2002-2004 гг.)___

ЦМС-линии Вегетационный период, ДНИ Высота растений, см Длина листьев,см Длина соцветия, см Выдви-нутость ножки соцветия, см

через 30 дней после всходов при созревании наибольшего флагового

[А1]Раннее7 109,5 fg 34,1 а 147,2 efg 56,5 ede 37,3 cd 23,2 def 19,0 abc

[А2]Раннее7 109,0 fg 34,4 а 132,6 b-f 55,9 ede 34,9 bed 25,1 f 20,4 a-d

[АЗ]Раннее7 109,0 fg j 37,0 abc 131,9 b-f 58,1 de 33,9 bed 22.8 b-f 17,4 abc

[А41Раннее7 109,5 fg 32,8 а 145,6 d-f 55,3 ede 35,8 bed 24,1 ef 17,2 abc

[9Е]Раннее7 109,5 fg 33,6 а 144,6 c-f 55,6 ede 35,5 bed 24,4 ef 17,3 abc

[АЗ]Ж-10 107,0 def 46,4 е 104,4 ab 51,4 bed 34,7 bed 18,7 a 13,6a

[А41Ж-10 107,0 def 45,2 de 110,6 ab 49,8 a-d 32,9 bed 18,2a 19,0 abc

[9Е1Ж-10 107,0 def 44,8 ede 106,5 ab 49,8 a-d 33,7 bed 17,6 a 16,9 abc

[A2JKBB181 p9,0 a 29,9 а 115,6 ab 39,7 a 24,8 a 19,3 a 13,8 a

[А21КВВ114 104, bed 30,1 а 160,5 fg 57,3 ede 37,8 d 21,2 a-e 13,3 a

ГА41КВВ 52 98,0 a 42,8 Ь-е 87,1 a 42,4 ab 30,0 ab 22,9 c-f 24,1 ede

[9E1K-16I/E 99,0 a 37,7 a-d 164,8 g 48,8 a-d 30,5 b 29,3 i 27,8 e

[А11С-3 105,0 cd 34,9 ab 149,1 fg 46,3 abc 31,1 b 23,8 ef 26,5 de

ÍA11C-35 107,0 def 31,2 а 159,4 fg 50,9 a-d 32,9 bed 29,2 ghi 22,9 b-e

[А1]ВИР120 112,7 g 35,3 ab 149,5 fg 63,5 e 49,9 e 29,2 hi 16,1 ab

^факт. 11,94* 4,61* 6,76* 3,69* 8,68* 12,18* 4,15*

HCPos 3,56 7,18 26,45 9,85 5,31 3,26 6,41

* р<0,05; данные в столбцах, обозначенные разными буквами значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

([А4]КВВ 52) до 164,8 см ([9Е]К-16 I/E). Большинство ЦМС-линий имеют флаговый лист среднего размера. По длине соцветий растения ЦМС-линий [A3], [A4], [9Е]Желтозерное 10 и [А2]КВВ 181 относятся к группе с коротким соцветием -17,6-19,3 см.

Анализ аплоплазматических линий, несущих геном одной и той же линии сорго, но разные типы стерильных цитоплазм показал, что в среднем за три года испытаний различия по комплексу селекционно-ценных признаков отсутствовали. Однако в отдельные сезоны отмечено влияние разных типов цитоплазм на высоту растений через 30 дней после всходов и при созревании и длину флагового листа.

Обнаружено, что ЦМС-линии с геномом Желтозерного 10 и стерильными цитоплазмами типов A3, A4 и 9Е различались по спектру ПЗ. Так, в пыльце у [АЗ]Желтозерное 10 было выявлено три типа дефектных ПЗ, а в пыльце ее аплоплазматических аналогов на цитоплазмах A4 и 9Е наблюдался более высокий полиморфизм ПЗ (все шесть типов). При этом, существенные различия между стерильными цитоплазмами A3, A4 и 9Е, отмечены по содержанию трех типов дефектных ПЗ: тип 1П, V и VI. Цитоплазма 9Е увеличивала количество ПЗ типа III в сравнении с аллоплазматическими аналогами на цитоплазмах A3 и A4; а цитоплазма A3 увеличивала ПЗ типа тип V и снижала содержание ПЗ типа VI в сравнении с аллоплазматическими аналогами на цитоплазмах A4 и 9Е. Вместе с тем, между ЦМС-линиями с цитоплазмами A4 и 9Е выявлены значимые различия по количеству дефектных ПЗ типов П (содержимое которых отходило от оболочки), а также III и V: цитоплазма 9Е увеличивала долю ПЗ типов II и III, а цитоплазма A4 - типа V.

4. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ФЕРТИЛЬНОСТИ В РАЗНЫХ ТИПАХ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ

Известно, что восстановление мужской фертильности в новых типах стерильных цитоплазм сорго контролируются генами-восстановителями, отличающимися от восстановителей цитоплазмы AI (Эльконин, 2004). В этой связи, для выявления закрепителей стерильности и восстановителей фертильности стерильных цитоплазм типов А2, A3, A4 и 9Е изучали реакцию на них новых линий и сортов селекции ФГНУ РосНИИСК «Россорго» (табл. 2). Было обнаружено, что все испытанные образцы, будучи восстановителями ЦМС типа AI, восстанавливали ЦМС А2 и закрепляли ЦМС A3. Некоторые образцы восстанавливали также ЦМС A4 и 9Е. Примечательно, Волжское 615 и Судзерн кремовый проявили различную реакцию в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы. Этот факт свидетельствует, что ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов Fi.

Гибриды, на основе генетически различных типов цитоплазм, различались по количеству нормальных (тип I) ПЗ. У фертильных гибридов отмечено наибольшее их количество (46,8-88,5%). Между полустерильными и стерильными растениями на основе цитоплазмы А2 значимых различий по

содержанию ПЗ типа I не выявлено (табл. 3).

Таблица 2

Фертильность гибридов Бь полученных от скрещивания новых ЦМС-линий на разных типах цитоплазм с лучшими образцами сорго и суданской травы

Опылители Типы ЦМС

А1 А2 АЗ А4 9Е

Перспективный 1 Я Я* В Я Я

Волжское 615 Я Я В Я/В я/в

Старт Я я В В в

Судзерн кремовый я я* в я/в в

АТС я я* в я* в

Юбилейная 20 я я в в в

Зональская 6 я я в в в

Л-730 я - в я* в

Примечание: В - закрепитель стерильности; Я - восстановитель фертильности; Я* - частичное восстановление фертильности; 11/В - различная реакция в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы.

Гибриды на основе разных типов стерильных цитоплазм характеризовались различными спектрами дегенерирующих ПЗ. Примечательно, у фер-тильных гибридов, полученных на основе ЦМС-линий с цитоплазмами А4 и 9Е, наблюдался большой процент дефектных ПЗ, свидетельствующий, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы.

Условия года оказывают значимое влияние на содержание фертильных

Таблица 3

Фертильность пыльцы гибридов Бь полученных на основе ЦМС-линий с разными типами стерильных цитоплазм (опылитель - Перспективный 1) _^_(среднее за 2003-2004 гг.)_______

Тип ци- ЦМС-линия Озернен- Содержание разных типов пыльце-

топлаз- ность рас- вых зерен, %

мы тений I II III IV V VI

А1 Раннее 7 Ф 88,5е 7,0 - - 4,5а

А2 Раннее 7 С 15,1Ь 9,2 11,8 - 17,5(1 46,4с1

А2 КВВ 114 ПС 24,2Ь 9,1 14,0 - 8,9Ьс 43,Ш

АЗ Желтозерное 10 С 0,3а 0,6 3,8а 98,Зе

А4 Раннее 7 Ф 46,8с 7.0 17,0 1.1 11,1с 17,0Ь

9Е Раннее 7 Ф 58,2А 19,1 6,0 0,7 4,1аЬ 11,9аЬ

^ факт. 124,0* 2,3 5,3 15,9 15,7* 224,8*

НСР05 10,5 - 6,4 8,4

Примечание: ф - фертильные, пс - полустерильные, с - стерильные растения. * /?<0,05; данные в столбцах, обозначенные разными буквами значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

ПЗ у гибридов на А1 и А2 типах цитоплазм. Так, процентное содержание фертильных ПЗ в 2003 г. в среднем было ниже, чем в 2004 г. (на цитоплазме А1 - 74,2% и 88,9%, на цитоплазме А2 - 38,7% и 44,9%, соответственно).

Для изучения характера наследования восстановления фертильности в цитоплазмах А2, АЗ, А4 и 9Е проводили анализ расщепления в потомстве фертильных и полустерильных гибридов Б] (табл. 4). В большинстве семей в Р2 отмечено расщепление 3:1. Такой характер расщепления свидетельствует о том, что восстановление фертильности в данных гибридных комбинациях контролируется одним геном-восстановителем.

Следует отметить стабильный характер расщепления, наблюдавшийся в разные сезоны (2003,2004,2008 гг.). В некоторых гибридных комбинациях

Таблица 4

Характер наследования восстановления фертильности в разных типах _стерильных цитоплазм _________

Опылитель Потомство Год Число растений, шт. Соотношение (ф+пс):с I2 Р

Ф пс с

ЦМС-линия [А2]КВВ 114

Волжское 615 2004 6 - 1

(ОТ ф) 2008 81 5 22 3:1 1,235 0,50-0,25

ЦМС-линия [АЗ Желтозерное 10

Перспективный! 2004 - 4 23

Р2(от пс) 2008 1 - 56

ЦМС-линия [А4 Желтозерное 10

Юбилейная 20 р, 2003 3 3 20

р2(ОТ Ф) 2004 30 12 10 3:1 0,923 0,50-0,25

р. 2004 - 3 19

р2(от пс) 2008 24 1 6 3:1 0,250 0,75-0,50

ЦМС-линия А4]Раннее 7

Волжское 615 р, 2003 26 4 2

р2 (ОТ Ф) 2008 31 11 35 9:7 0,091 0,90-0,75

Перспективный! р! 2003 30 - -

р2 (ОТ ф) 2008 55 5 14 3:1 1,459 0,25-0,10

ЦМС-линия [9Е Желтозерное 10

Перспективный! 2004 21 1 -

р2(ОТ ф) 2008 43 5 42 9:7 0,311 0,75-0,50

ВС, 2008 6 3 20 1:3 0,563 0,50-0,25

Юбилейная 20 р1 2002 5 - 19

Рг(от ф) 2003 32 6 11 3:1 0,170 0,75-0,50

Р| 2003 1 2 9

Рг(°т ф) 2004 35 9 17 3:1 0,268 0,75-0,50

Примечание: ф - фертильные, пс - полустерильные, с - стерильные растения.

восстановление фертильности соответствовало соотношению 9:7, которое могло наблюдаться при наличии двух комплементарных генов-восстановителей ([А4]Раннее 7/Волжское 615; [9Е]Желтозерное 1 О/Перспективный 1). В комбинации [9Е]Желтозерное 10/Перспективный 1 характер расщепления в анализирующем скрещивании (ВСО, полученном путем опыления фертиль-ным гибридом ЦМС-линии, - 1:3 - подтверждает эту гипотезу. Разный характер расщепления в потомстве гибридов от скрещивания разных опылителей с одной и той же стерильной линией свидетельствует, что восстановление фертильности в одном типе стерильной цитоплазмы у сорго могут контролировать разные ядерные гены. Эта гипотеза согласуется с данными американских исследователей (БсЬеЛг е1 а1., 1989).

В самоопыленном потомстве гибридов р1 на цитоплазме АЗ в значительном большинстве преобладали стерильные растения и единичные - с восстановленной мужской фертильностью. По-видимому, формирование фертильных растений в Р] - результат спорадического включения генов-вос-сгановителей под влиянием некоторых факторов внешней среды.

5. ВЛИЯНИЕ НОВЫХ ТИПОВ СТЕРИЛЬНЫХ ЦИТОПЛАЗМ НА СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ГИБРИДОВ Б, СОРГО

ЦМС-линии с новыми типами стерильных цитоплазм в последние годы начинают все более активно использоваться в селекции гетерозисных гибридов сорго. Такое расширение цитоплазматического разнообразия значительно увеличивает адаптивный потенциал ЦМС-линий и гибридов, в частности, позволяет создавать скороспелые ЦМС-линии и гибриды, пригодные для возделывания в условиях Юго-Востока России (Эльконин и др., 1997; 2000). Вместе с тем, новые типы цитоплазм могут изменять проявление селекционно-ценных признаков у гибридов, по сравнению с цитоплазмой А1. Имевшаяся в нашем распоряжении серия аллоплазматических линий с геномом Раннего 7 (ВС8) позволила провести генетически чистый анализ таких эффектов для стерильных цитоплазм А1, А2, А4 и 9Е (в качестве опылителей использовали Старт и Перспективный 1(П-1)). Аналогичная серия аллоплазматических линий с геномом Желтозерного 10 (ВС13) была использована для сравнительного анализа эффектов цитоплазм АЗ, А4 и 9Е (в роли опылителей - Волжское 615 (В-615), Юбилейная 20 (Ю-20) и Зональская 6 (3-6)). В этой серии ЦМС-линии с цитоплазмами А1 и А2 отсутствовали, поскольку Желтозерное 10 является восстановителем фертильности ЦМС типов А1 и А2, и его стерильные аналоги на этих типах цитоплазм создать нельзя. Использованные в скрещиваниях опылители представляют собой константные линии, самоопылявшиеся в течение 7-15 лет.

Анализ гибридов ?! зернового сорго показал отсутствие значительных негативных эффектов новых типов цитоплазм на изученные признаки; по большинству показателей в среднем за 3 года значимые различия отсутствовали. Вместе с тем, выявлено значимое влияние типа цитоплазмы на проявление некоторых селекционно-ценных признаков (табл. 5): цитоплазма 9Е

усиливает стартовый рост гибридов в сравнении с цитоплазмами А1, А2 и А4 (у гибридов с ЦМС-линиями с геномом Раннего 7); цитоплазма АЗ снижает урожайность зерна в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е (у гибридов с ЦМС-линиями с геномом Желтозерного 10).

У сорго-суданковых гибридов также отмечены значимые различия по ряду признаков (табл. 6): цитоплазма АЗ снижает ширину листа в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е; цитоплазма А4 увеличивает содержание каротина в

Таблица 5

Проявление ряда селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго __ на разных типах стерильных цитоплазм _

Тип ЦМС (фактор А) Опылитель (фактор В) Высота растений,см Соцветие, см Коэффициент продуктивной кустистости Масса зерна с одной метелки г Урожайность зерна, т/га

через 30 дней после всходов при созревании длина выдви-нутость ножки

на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (среднее за 2002-2004 гг.)

АЗ В-615 31,1 209,2 23,1 10,0 1,09 34,3 3,83 а

А4 В-615 38,2 196,9 25,5 9,0 1,26 33,3 4,33 Ь

9Е В-615 35,9 210,9 24,5 9,5 1,09 38,1 4,21 Ь

^(Ьакт. 3,05 2,41 1,26 0,17 0,86 1,82 7,82*

НСР05 - - - - - 0,36

На основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 (среднее за 2003-2004 гг.)

А1 П-1 28,5 156,7 25,3 19,3 1,72 16,65 2,93

Старт 31,8 143,2 26,9 22,6 1,73 19,03 4,04

Среднее по А1: 30,1а 149,9 26,1 20,9 1,73 17,83 3,49

А2 П-1 30,9 155,9 24,5 23,2 2,99 17,94 5,09

Старт 31,6 140,8 28,2 24,1 1,97 19,92 4,32

Среднее по А2: 31,2 а 1483 26,3 23,6 2,48 18,93 4,70

А4 П-1 30,7 182,8 25,7 29,6 2,70 19,80 5,65

Старт 32,1 137,8 28,7 24,5 2,04 19,97 5,43

Среднее по А4: 31,4 я 160,3 27,2 27,1 2,37 19,89 5,54

9Е П-1 37,7 164,3 22,6 23,9 2,59 16,92 4,49

Старт 35,9 141,2 25,5 29,8 2,35 16,67 4,45

Среднее по 9Е: 36,8 Ь 152,7 24,0 26,9 2,47 17,79 4,47

В среднем, по гибридам с опылителями:

Перспективный 1 21,4 а 164,9 Ь 24,5 23,9 2,50 17,83 4,54

Старт 22,7 Ь 140,7 а 27,3 25,2 2,02 18,90 4,56

^„„(фактор А) 11,61* 0,43 1,02 1,69 2,85 1,01 3,82

НСР„5 1,49 - - - - - -

Рфакт (фактор В) 6,44* 8,91* 4,49 0,31 5,05 0,65 0,002

НСР05 1,05 19,17 - - - - -

Р<ьакт (взаим. АВ) 0,59 0,80 0,11 1,09 1,15 0,24 0,83

Примечание: * р<0,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

сравнении с цитоплазмами АЗ и 9Е.

Кроме того, как у зерновых, так и у сорго-суданковых гибридов, полученных на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10, цитоплазма А4 усиливала стартовый рост в каждый сезон исследования, по сравнению с цитоплазмами АЗ и 9Е, однако из-за разброса данных, в среднем за 3 года, различия оказались не значимы. Во влажные сезоны (2003 и 2004 г.г.) цитоплазма А4 у ССГ снижала также высоту растений при созревании и коэффициент общей кустистости по сравнению с цитоплазмами АЗ и 9Е, тогда как в засушливый сезон (2002 г.) эти эффекты не наблюдались.

Таблица 6

Проявление селекционно-ценных признаков у сорго-суданковых гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 в цитоплазмах АЗ, А4 и 9Е _|__(среднее за 2002-2004 гг.) __^_

Тип Опылитель Высота растений, см Лист, см Коэффи Урожай- Содер-

циго- (фактор В) через 30 при созре- длина ширина циент ность жание

1лазмы дней после вании общей зеленой кароти-

(фактор А) всходов кустистости массы, т/га на, мг/и

A3 Ю-20 43,1 263,7 69,9 4,4 3,28 44,5 11,17

3-6 41,9 237,2 77,4 5,4 3,09 45,2 23,95

Среднее по A3: 44,3 237,4 72,8 4,8а 3,18 44,9 17,6 ab

A4 Ю-20 50,9 236,5 67,9 5,3 3,07 47,1 15,37

3-6 45,8 208,2 71,4 5,5 3,28 45,4 J 27,24

Среднее по A4: 48,4 222,4 69,7 5,4ab 3,16 46,3 2Mb

9Е Ю-20 46,9 254,1 69,6 5,5 3,08 43,3 13,73

3-6 47,2 228,5 75,1 5,9 3,13 43,1 18,83

Среднее по 9Е: 47,1 241,3 72,4 5,7Ь 3,11 43,2 16,3 а

В среднем, по гибридам с опылителями:

Юбилейная-20 46,9 251,4Ь 69,1 5,1 3,14 44,9 13,42 а

Зональская 6 46,2 215,9а 74,1 5,5 3,15 44,6 23,34 b

F^ (фактор А) 2,6 1,3 0,4 4,9* 0,1 0,6 8,3*

НСР05 - - - 0,7 - - 3,3

ГбактХфаКТОр В) 0,3 12,2* 2,7 3,6 0,003 0,03 89,4*

НСРо5 - 22,9 - - - - 2,7

F4aitT (взаим. AB) 2,1 ОД -0,2 0,2 0,4 0,1 5,3

Примечание: * /КО,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

6. СОДЕРЖАНИЕ И СООТНОШЕНИЕ ПЛАСТИДНЫХ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ ГИБРИДОВ Fi НА РАЗНЫХ ТИПАХ ЦИТОПЛАЗМ

Количество хлорофилла в листьях растений является главным фактором, определяющим интенсивность процесса фотосинтеза и, в конечном итоге, продуктивность растений (Адрианова и др., 2000; Lopez-Juez et al., 2005). Известно, что биосинтез, накопление и деградация хлорофилла кон-

тролируется ядерным геномом (Eckhardt et al., 2004). Вместе с тем, ряд биохимических процессов, протекающих в ходе развития и функционирования хлоропластов, сопровождаются тесным информационным обменом между хлоропластным, митохондриальным и ядерным геномами (Leister, 2005). В этой связи генетически различные типы цитоплазм могут различаться по содержанию пластидных пигментов и их соотношению, что необходимо учитывать и использовать при создании ЦМС-линий и гибридов Fi на их основе. Принимая во внимание значительное влияние факторов внешней среды на содержание пластидных пигментов, анализ сравниваемых гибридных комбинаций проводили у растений, находившихся на одной стадии развития, в од-

Таблица 7

ТипЦМС (фактор А) Опылитель (фактор В) Содержание хлорофиллов Екар.3 ЦаЬ)/ Екар.4

а | Ь Т.(аЬ)1 alb2

на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (2003 г.)

A3 Волжское 615 7,68а 2,86а 10,54а 2,7а 2,92а 3,6Ь

A4 Волжское 615 6,82а 2,87а 11,92Ь 3,0b 3,36а 3,5 ab

9Е Волжское 615 10,41Ь 3,39Ь 14,05с 3,2с 4,71Ь 3,3а

F6!1KT. (фактор А) 75,24* 23,7* 58,66* 99,7** 21,2* 4,56*

НСР05 0,513 0,189 0,693 0,08 0,605 0,19

на основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 (2003 г.)

AI ]Старт 11,23 5,64 16,87 2,0 3,29 5,1

[Перспективный 1 8,44 2,95 11,39 2,9 3,66 3,6

Среднее по AI: 9,83а 4,29а 14,13а 2,4а 3,47а 4,ЗЪс

А2 Старт 18,06 5,40 23,46 3,7 4,53 5,4

Перспективный 1 15,97 5,41 21,38 3,0 7,02 3,7

Среднее по А2: 17,01с 5,40Ь 22,42с 3,4с 5,77Ь 4,5с

A4 Старт 16,65 6,20 22,85 2,7 6,58 3,7

Перспективный 1 13,34 4,98 18,32 2,8 5,29 3,6

Среднее по A4: 14,99b 5,58Ьс 20,58b 2,8Ь 5,94Ь 3,7а

9Е Старт 15,75 7,74 23,32 2,5 5,19 4,5

Перспективный 1 15,68 4,78 20,46 3,3 5,60 3,7

Среднее по 9Е: 15,71b 6,26с Zl,89bc 2,9Ь 5,39b 4,1Ь

Среднее по гибридам с опылителями:

Старт 15,42b 6,25Ь 21,62b 2,7а 4,89а 4,7Ь

Перспективный 1 13,35а 4,53а 17,89а 3,0Ь 5,39Ь 3,6а

Рфакг.(фактор А) 111,5* 11,4* 55,9* 17,8** 30,1** 18,6**

Ffcr. (фактор В) 47,7* 50,8* 53,3* 10,2** 5,72* 146,7**

количества хлорофилла а к Ъ\ £ кар.3 - сумма каротиноидов, мг/100 г; Х(а 6)/Хкар.4 - отношение суммы хлорофиллов а и Ь к сумме каротиноидов. ** /><0,01. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

но и то жё время. При этом у гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 анализ пигментов проводили в фазы всходы-кущение и выметывание; у гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 - дополнительно учитывали фазу цветение-налив. В таблице 7 представлены средние показатели по фазам для каждой гибридной комбинации.

Установлено, что гибриды р! на разных типах стерильных цитоплазм различались по содержанию пигментов. Причем, гибриды с новыми типами цитоплазм имели значительно более высокие показатели, в сравнении с их аллоплазматическими аналогами в цитоплазме А1 (табл. 7). Сравнение гибридов на основе ЦМС-линий с геномом Раннего 7 показало, что цитоплазма А2 увеличивает содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения хлорофилла а к Ъ и отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов, в сравнении с цитоплазмами А1, А4 и 9Е. Цитоплазма 9Е (у гибридов с ЦМС-линиями с геномом Желтозерного 10) повышает количество хлорофилла а и Ь, суммы хлорофиллов, отношения хлорофилла а к Ь и суммы каротиноидов, в сравнении с цитоплазмами АЗ и А4. Гибриды с опылителем Старт отличались более высокими показателями содержания хлорофиллов а и Ь, суммы хлорофиллов, отношения суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов, по сравнению с гибридами с Перспективным 1.

Анализ ССГ показал, что цитоплазма 9Е увеличивала содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов в сравнении с цитоплазмами АЗ и А4 (табл. 8).

Таблица 8

Содержание пластидных пигментов в листьях сорго-суданковых гибридов на _основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 (2003 г.) _

Тип ЦМС (фактор А) Опылитель (фактор В) Содержание хлорофиллов 2кар.3 ЦаЬ)/ Екар.4

а Ъ •ЦаЪ)1 а!Ъг

АЗ Юбилейная 20 8,30 4,68 12,98 2,4 5,03 2,7

Зональская 6 10,87 3,94 14,80 3,6 4,73 3,1

вреднее по АЗ: 9,58Ь 4,31Ь 13,89Ь 3,0 4,88с 2,9а

А4 [Юбилейная 20 9,08 3,34 12,26 2,9 3,49 3,5

(Зональская 6 8,08 3,69 10,88 2,9 3,71 2,9

вреднее по А4: 8,58а 3,52а 11,57а 2,9 3,60а заъ

9Е Юбилейная 20 9,56 3,32 12,88 2,9 3,84 3,4

Зональская 6 12,79 4,24 11,36 3,0 5,03 3,5

вреднее по 9Е: 11,17с 3,78а 14,96с 2,9 4,44Ь 3,5с

Среднее по гибридам с опылителями:

Юбилейная 20 8,96а 3,78 12,71а 2,8а 4,12а 3,2

Зональская 6 10,57Ь 3,96 14,24Ь 3,2Ь 4,49Ь 3,2

Р<ь<ш-.(фактор А) 111,3* 5,02* 44,3* 0,7 166,4* 16,1*

р4а<сг.(фактор В) 123,8* 0,77 26,1* 54,6* 40,5* 0,1

Примечание: см. в табл. 7.

По показателю «отношение хлорофилла а к 6» различий не выявлено

между идентичными гибридами на цитоплазмах АЗ, А4 и 9Е. Наибольшая концентрация хлорофилла Ъ, суммы хлорофиллов, отношение хлорофиллов, суммы каротиноидов отмечена у гибридов с опылителем Зональская 6.

Таким образом, использование новых типов стерильных цитоплазм позволяет создавать гибриды ?! с высоким содержанием хлорофилла и, как следствие, может быть использовано для повышения их продуктивности.

7. ИЗУЧЕНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЦЕННОСТИ ГИБРИДОВ СОРГО НА РАЗНЫХ ТИПАХ ЦИТОПЛАЗМ

Изучение сорго-суданковых и суданко-сорговых гибридов по комплексу селекционно-ценных признаков (табл. 9) выявило, что по многим по-

Таблица 9

Характеристика сорго-суданковых гибридов по основным

селекционно-ценным признакам _.

Гибриды Период Высота растений, см Коли- Наибольший лист

«всходы- через 30 при соз- чество длина, ширина,

выметы- дней после ревании листьев, см см

вание», дни всходов шт

Сорго-суданковые гибриды (в среднем за 2002-2004 гг.)

Хопер (б1) 57а 39,2аЬ 232,7аЬс 9 57,3а 3,8а

Саркин ф) 57а 42,0аЬс 211,1а 9 57,2а 3,5а

[А3]ж-Ю/Л-730 63а-с1 44,8Ьс 236,0аЬс 10 72,0с1е 5,2сс1е

[А4]Ж-10/Л-730 63а-с1 44,2Ьс 237,5аЬс 10 64,9а-с1 5,0Ь-е

[АЗ]Ж-10/3-6 62а-<1 41,9аЬс 237,2аЬс 10 77,4е 5,4сс1е

[А41Ж-10/3-6 61а-ё 45,8сс1 208,2а 10 71,4с1е 5,5с1е

[9Е1Ж-10/3-6 61а-ё 47,2са 228,5аЬ 10 75,Ые 5,9е

ГА31Ж-10/Ю-20 64а 43,1Ьс 263,7с 11 69,9с1е 4,4а-(1

[А4]Ж-10/Ю-20 64Ь-с1 50,9а 236,5аЬс И 67,9Ьс 5,3сс1е

Г9Е1Ж-10/Ю-20 64с<1 А6,9сй 254,1Ьс 11 69,6сс1е 5,5с<1е

[А11Р-7/Л-730 57а 36,8а 223,9аЬ 9 55,8а 4,ЗаЬс

Рфакт. 2,6* 3,6* 3,9* - 5,1* 4,4*

НСР05 6,0 5,1 28,2 - 9,2 1Д

Суданко-сорговые гибриды (в среднем за 2003-2004 гг.)

Хопер (бО 58 36,4 259,3с 9 60,4 4,0

Саркин (б1) 58 37,5 230,9Ь 9 57,6 3,5

[9Е]К-16/В-615 59 35,1 208,6а 9 61,8 5,2

[9Е]К-16/0-254 58 33,3 213,7аЬ 9 52,9 3,6

[9Е]К-16/Старт 57 35,1 201,5а. 9 44,5 3,9

Рфакт. 1,4 0,6 22,4* - 2,8 0,7

НСР05 - 19,2 -

* р<0,05. Данные в столбцах, обозначенные разными буквами, значимо различаются между собой, в соответствии с тестом множественных сравнений Дункана.

казателям новые гибриды отличались от стандартов Хопер и Саркин. Так, гибриды, на основе ЦМС-линии [9Е]Краснопленчатая 16, вступали в фазу укосной спелости одновременно со стандартами, а на основе ЦМС-линий с геномом Желтозерного 10 на разных типах цитоплазм - через 61-64 дня. Новые гибриды превосходили стандарты Хопер и Саркин по интенсивности начального роста. Наибольшей высотой растений при созревании характеризовались гибриды с Юбилейной 20 и ЦМС-линиями, несущими геном Желтозерного 10. Наибольшее количество листьев отмечено у ССГ на основе ЦМС-линий зернового сорго. Большинство гибридных комбинаций превосходили стандарты по размерам наибольшего листа, но основной их недостаток - быстрое засыхание нижних листьев. ССГ на основе [9Е] Краснопленчатая 16 остаются ремонтантными в течение всего периода вегетации, что является важным признаком для гибридов кормового назначения.

Большинство новых гибридов превзошли стандарт по высоте растений, коэффициенту общей кустистости и урожайности зеленой массы в фазу первого и второго укосов (табл. 10). В сумме за два укоса урожайность зеленой массы составила 35,2-51,5 т/га против 21,6 т/га у стандарта. Содержание каротина в фазу 1-го укоса гибридов варьировало от 11,2 до 27,7 мг/кг зеленой

Таблица 10

Урожайность биомассы в фазу укосной спелости сорго-суданковых гибридов,

2004 г.

Гибриды Высота растений, см Коэффициент общей кустистости Урожайность зеленой массы, т/ге Содержание в фазу 1-го укоса

1-й укос 2-й укос 1-й укос 2-й укос 1-й укос 2-й укос за 2 укоса каротин, мг/кг сухое вещество, %

Саркин (вЦ 138,8 114,8 2,78 3,60 15,7 5,9 21,6 27,3 17,3

[А1]Р-7/Л-730 178,7 123,0 2,70 3,01 28,2 7,3 35,5 27,7 19,7

[А31Ж-10/Л-730 184,7 125,8 2,89 3,83 38,8 9,9 48,7 23,9 19,7

ГА41Ж-10/Л-730 174,2 122,8 3,2 3,55 35,1 9,3 44,4 25,5 19,6

[АЗ]Ж-10/3-6 174,2 125,2 2,65 2,81 36,0 8,6 44,6 23,9 21,6

[А4Щ-10/3-6 174,3 121,8 2,77 3,03 34,5 8,0 42,5 27,2 18,2

[9Е]Ж-10/3-6 178,5 125,5 2,65 3,41 27,8 9,6 37,4 18,8 20,9

[АЗ]Ж-10/Ю-20 174,3 132,2 3,51 3,82 40,2 11,3 51,5 И ,2 21,7

[А41Ж-10/Ю-20 178,3 122,3 2,53 2,78 35,8 9,6 45,4 15,4 19,7

Г9Е]Ж-10/Ю-20 189,2 128,7 3,63 4,06 38,8 9,9 48,7 13,7 20,3

Г9Е1К-16/В-615 128,0 118,0 3,16 5,61 36,3 9,2 45,5 22,4 19,5

[9Е]К-16/0-254 124,5 110,3 3,10 4,70 28,3 8,6 36,9 20,5 17,7

[9Е]К-16/Старт 129,5 117,8 3,57 5,14 28,1 7,1 35,2 23,9 16,2

Р<Ьакт. 31,4* 4,5* 3,4* 10,0* 24,9* 4,5* 14,4* 25,9* 9,1*

НСР05 10,7 7,1 0,6 0,7 3,9 1,9 5,9 3,3 1,7

* р<0,05.

массы, сухого вещества -16,2%-21,7%.

Таким образом, оценка ССГ на новых типах стерильных цитоплазм показала их превосходство над районированными стандартами по урожайности зеленой массы. Для получения ССГ с хорошим качеством зеленой массы необходимо использовать ЦМС-линию [9Е]Краснопленчатая 16, обладающую сочностью стебля, тонкостебельностью и высокой облиственностью. По результатам комплексной оценки выделена лучшая гибридная комбинация -[9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615 (гибрид р! Вектор, заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от 03.12.2008). Испытания этого гибрида в 20082009 гг. показали превышение ряда признаков над стандартом Хопер. Так,, коэффициент общей кустистости составил 2,63 (при 1-м укосе) и 5,16 (при 2-м укосе) против 2,29 (при 1-м укосе) и 3,43 (при 2-м укосе) у стандарта; урожайность зеленой массы за два укоса у нового гибрида — 37,1 против 25,6 т/га у стандарта; содержание сухого вещества у гибрида Вектор оказалось на уровне стандарта - 21,6 и 21,7% соответственно, каротина - 31,5 и 29,6 мг/кг соответственно, протеина - 12,4 й 11,0% соответственно.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что ЦМС-линии, созданные на новых типах стерильных цитоплазм (А2, АЗ, А4, 9Е), характеризуются скороспелостью и обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств. ЦМС-линии с разными типами стерильных цитоплазм, несущие геном одной и той же линии-закрепителя стерильности, не различаются в среднем за три года испытаний, по основным селекционным признакам.

2. Пыльца ЦМС-линий, несущих стерильные цитоплазмы типов АЗ, А4 и 9Е, характеризуется значительным полиморфизмом пыльцевых зерен (ПЗ). Стерильные цитоплазмы АЗ, А4 и 9Е значимо различаются между собой по содержанию трех типов дефектных пыльцевых зерен: ПЗ с менее интенсивной окраской содержимого (тип 1П), ПЗ с очень слабой окраской содержимого (тип V) и пустых ПЗ (тип VI), лишенных всякого содержимого. Стерильные цитоплазмы А4 и 9Е значимо различаются по количеству дефектных пыльцевых зерен типов II (ПЗ, содержимое которых отходило от оболочки), а также типов III и V: цитоплазма 9Е увеличивала долю пыльцевых зерен типов II и 1П, а цитоплазма А4 - типа V.

3. Установлено, что среди селекционно-ценных линий и сортов, адаптированных к условиям Среднего и Нижнего Поволжья, восстановителями фертильности являются:

- для ЦМС типа А1: Волжское 615, Старт, Перспективный 1, АТС, Судзерн

кремовый, Судзерн-3, Стрелка, Искра, 0-254, 0-250, К-163, К-186, К-1370, К-1699, Кинельское 3, Юбилейная 20, Зональская 6, Л-730, И-4569/8, Ки-нельская 100, Одесская 2, Саратовская 1183 (22 образца);

- для ЦМС типа А2: Волжское 615, Старт, О-БЗЗбб, К-163, К-1039, Пищевое

69, СП-2, М-410, М-420,0-292, Юбилейная 20, Зональская 6 (12 образцов);

- для ЦМС типа А4: Перспективный 1, Перспективный оранжевый, М-361 (3

образца);

- для ЦМС типа 9Е: Перспективный 1, Искра, СП 2, JI-63, М-368 (5 образцов);

- для ЦМС типа A3 восстановителей фертильности не обнаружено.

4. Среди селекционно-ценных линий и сортов, адаптированных к условиям Среднего и Нижнего Поволжья, являющихся восстановителями фертильности традиционно используемой цитоплазмы А1, выявлены закрепители стерильности новых типов ЦМС:

- ЦМС А2:0-289, К-186, К-8321, СК-723 (4 образца);

- ЦМС A3: Перспективный 1, Волжское 615, Старт, АТС, Л-730, Зональская

6, Юбилейная 20, Волжское 4в, Кинельская 100, Саркин, Fn (Combine Sorghum/Martin), S. halepense , M-552, M-474, M-425, M-420, A458/SD102, O-290 ХТГ, 0-291 ХТГ (18 образцов);

- ЦМС A4: Судзерн кремовый, Старт, Волжское 51, Саратовское 90, Новатор,

Утес, К-1039, К-8459, Суданка 159 КГИ, 0-1237, Пищевое 614-2, Стрелка, М-401, М-407, М-414 (14 образцов);

- ЦМС 9Е: АТС, Старт, К-1039, К-186, Утес, М-361, Белозерное 145, Белозерное 143, Судзерн кремовый, Судзерн-3, Судзерн кремовый-1, Ефремов-ское 2, 0-254, 0-292, Саркин, М-520, М-527, М-516, Пензенская 34, И-4569/8, К-23/239, Л-730, Зональская 6, Юбилейная 20 (24 образца).

5. Восстановление мужской фертильности в стерильной цитоплазме А4, так же, как и в цитоплазме 9Е, в разных гибридных комбинациях контролируется разными ядерными генами: гибриды, полученные от скрещивания разных линий-восстановителей фертильности с одной и той же ЦМС-линией дают разные типы расщепления в F2. Ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов Ft: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность.

6. Фертильные гибриды F] на стерильных цитоплазмах типов А4 и 9Е характеризуются большим процентом дефектных ПЗ, свидетельствующим, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы. Условия года оказывают значимое влияние на содержание фертильных ПЗ у гибридов на стерильных цитоплазмах А1 и А2.

7. Установлено, что тип стерильной цитоплазмы оказывает значимое влияние на интенсивность стартового роста и урожайность зерна (у гибридов зернового сорго); ширину листа и содержание каротина (у сорго-суданковых гибридов). Во влажные сезоны тип цитоплазмы оказывает влияние на коэффициенты общей и продуктивной кустистости и высоту растений при созревании, тогда как в засушливый сезон такие эффекты не проявляются.

8. Тип стерильной цитоплазмы влияет на содержание пластидных пигментов в листьях гибридов F1( причем, гибриды с цитоплазмами типов А2, А4 и 9Е имеют более высокие показатели, в сравнении с гибридами на цитоплазме А1. Цитоплазма А2 увеличивает содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения хлорофилла а к Ъ и отношение суммы хлорофиллов

к сумме каротиноидов в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е. Содержание пигментов у разных гибридов на одном и том же типе цитоплазмы может различаться вследствие ядерно-цитоплазматических взаимодействий.

9. Гибриды, полученные на основе ЦМС-линии суданской травы [9Е]Краснопленчатая 16, характеризуются сочностью стебля, высокой обли-ственностью, тонкостебельностью и остаются ремонтантными на протяжении всего периода вегетации. Среди изученных сорго-суданковых и суданко-сорговых гибридных комбинаций на новых типах стерильных цитоплазм выявлена лучшая - [9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615 (гибрид Б] Вектор; заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от 03.12.2008).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Стерильные линии с новыми типами цитоплазм [А2]КВВ 181, [А2]КВВ 114, [А2]Раннее 7, [А4]Раннее 7, [9Е]Раннее 7, [АЗ]Желтозерное 10, [А4]Желтозерное 10 и [9Е]Желтозерное 10 целесообразно включать в скрещивания с целью создания высокогетерозисных гибридов зернового сорго.

2. Для получения гибридов кормового сорго с хорошим качеством зеленой массы необходимо использовать в роли материнского родителя ЦМС-линию суданской травы [9Е]Краснопленчатая 16.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * публикации в печатных изданиях перечня ВАК

1. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Селекционная ценность новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм сорго/О.П. Цыганова, С.Т. Гвинджи-лия //Тезисы докладов научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. — Саратов, 2002.-С.135-136.

2. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Перспективы создания сорго-суданковых гибридов с использованием новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм в условиях Саратовской области/ О.П. Цыганова//Межрегиональная научная конференция молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа. - Саратов, 2003.-С.34-36.

3. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Характеристика селекционно-ценных образцов зернового сорго и суданской травы по реакции на новые типы ЦМС-индуцирующих цитоплазм/О.П. Цыганова, Л.А. Эльконин, Т.Г. Хуснетдинова, А.Г. Ишин // Материалы международной научно-практической конференции «Научное обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ». - Саратов, 2003. - С.38-44.

4. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Оценка хозяйственно-полезных признаков сорго-суданковых гибридов, созданных на основе новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм/О.П. Цыганова, Л.А. Эльконин, А.Г. Ишин //Материалы международной научно-практической конференции «Научное

обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ». - Саратов, 2003-С.122-134.

5. Цыганова, О.П. (Кибальник, О.П.). Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм сорго в селекции на гетерозис/ JI.A. Элько-нин, О.П. Цыганова, В.В. Кожемякин // Ш ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития». - Москва, 2004. — С. 314.

6. Кибальник, О.П. Влияние разных типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм на проявление хозяйственно-ценных признаков у сорго-суданковых гибридов Fj/ О.П. Кибальник//Материалы конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения ак. Н.И. Вавилова. - Саратов, 2006. - С.29-31.

7. * Kibalnik, О.Р. Genetic and epigenetic regulation of male fertility restoration in the 9E, A4 and M35 CMS-inducíng cytoplasms of sorghum/ L.A. Elko-nin, V.V. Kozhemyakin and O.P. Kibalnik //Acta Agronómica Hungarica. - 2006. - V.54, N3. — P.281-289.

8. Кибальник, О.П. Изучение восстановления фертильности новых типов ЦМС у сорго/ О.П. Кибальник, Л.А. Эльконин, М.И. Цветова // Вавилов-ские чтения-2008. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета. - Саратов, 2008. - С.97-100.

9. Кибальник, О.П., Сорго-суданковый гибрид Fi Вектор./О.П. Кибальник, В.В. Кожемякин, Т.Г. Хуснетдинова, Л.А. Эльконин, А.Г. Ишин, Г.И. Костина, В.С. Горбунов /Заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от 03.12.2008

10. * Кибальник, О.П. Влияние типов стерильных цитоплазм на содержание пигментов в листьях гибридов F] зернового сорго/ О.П. Кибальник, Л.А. Эльконин //Доклады РАСХН. - 2009. -№1. - С.18-21.

11. Kibalnik, О.Р. Effect of Different Types of CMS-inducing Cytoplasms on Agronomic Valué of F, Sorghum Hybrids / O.P. Kibalnik, L.A. Elkonin //EUCARPLA "Maize and Sorghum Breeding in the Genomics Era". Bergamo, 2009.-P. 109.

12. * Кибальник, О.П. Влияние разных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические и селекционно-ценные признаки гибридов Fi зернового сорго/ О.П. Кибальник, Л.А. Эльконин, В.В. Кожемякин // Кукуруза и сорго. - 2009. -№4. - С.19-22.

Подписано в печать 5.11.2009 г. Объем -1 печ.л. Тираж 100. Заказ № 523.

Отпечатано в типографии ООО «Техно-Декор» по адресу: г. Саратов, Московская, 160

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кибальник, Оксана Павловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Цитоплазматическая мужская стерильность растений.

1.2. Происхождение и классификация типов ЦМС у сорго.

1.3. Восстановление фертильности у гибридов Б1 сорго на разных типах стерильных цитоплазм.

1.4. Использование ЦМС в селекции гибридов сорго.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность новых типов ЦМС у сорго"

Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм, выявленных у сорго в результате гибридизации представителей разных видов, подвидов и рас (Pring et al., 1995), позволяет создавать новые комбинации ядерных и цитоплазматических генов, что значительно расширяет спектр ЦМС-линий, облегчает подбор родительских пар и увеличивает генетическое разнообразие гибридов F1. Вместе с тем, совершенно очевидно, что новые типы стерильных цитоплазм могут изменять проявление селекционно-ценных признаков у гибридов, поскольку известно, что митохондриальный и хлоропластный геном влияют на функционирование ядерных генов растений (Fujii, Toriyama, 2008; Yang et al., 2008). Этот вопрос, однако, изучен не достаточно полно. Немногочисленные литературные данные по проявлению селекционно-ценных признаков у гибридов зернового сорго на разных типах стерильных цитоплазм достаточно противоречивы (Kishan et al., 1988; Secrist et al, 1989; Williams-Alanis, Rodríguez-Herrera, 1994; Moran et al., 2003). Работы по влиянию разных типов цитоплазм на селекционно-ценные признаки у сорго-суданковых гибридов (ССГ) не обнаружены.

1. Изучить проявление селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго с новыми типами стерильных цитоплазм.

2. Провести поиск закрепителей стерильности и восстановителей фертиль-ности среди образцов мировой коллекции и сортов, селекционных линий, созданных в ФГНУ РосНИИСК «Россорго».

3. Выявить особенности восстановления фертильности у гибридов сорго на новых типах стерильных цитоплазм.

4. Изучить влияние генетически различных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов Р[ зернового сорго и ССГ.

Научная новизна. Впервые изучено проявление основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, АЗ, А4, 9Е). Проведена идентификация селекционного материала ФГНУ РосНИИСК «Россорго», включающая скороспелые и высокоурожайные образцы зернового4 сорго и суданской травы, по способности к восстановлению фертильности или закреплению стерильности-новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм. Выявлены новые стабильные линии-восстановители фертильности и закрепители стерильности. Установлено, что ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов р!: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность. Выявлено, что стерильные цитоплазмы типов А2, АЗ, А4 характеризуются полиморфизмом стерильных пыльцевых зерен (ПЗ), при этом у фертильных гибридов на этих типах цитоплазм наблюдается значительное количество дефектных ПЗ, указывающее, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы. Обнаружено, что в разные сезоны выращивания доля фертильных ПЗ у одних и тех же гибридных комбинаций на цитоплазмах А1 и А2 значимо различается. На основе серий аллоплазматических линий с разными типами стерильных цитоплазм и одинаковыми ядерными геномами установлено влияние цитоплазмы на проявление ряда морфо-биологических признаков у гибридов Р[ зернового сорго, а именно: интенсивность стартового роста, содержание и соотношение пластидных пигментов (хлорофиллов а и Ь, каротиноидов) и урожайность зерна. Впервые установлено влияние цитоплазмы на проявление селекционно-ценных признаков у ССГ: ширины листа, накопления каротина. Показана возможность использования стерильной цитоплазмы типа 9Е для создания суданко-сорговых гибридов.

Практическая значимость работы. Выделены ЦМС-линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков и линии-восстановители фертильности стерильных цитоплазм А2, А4 и 9Е, которые могут использоваться для получения гетерозисных гибридов сорго. Выявлены линии-закрепители стерильных цитоплазм А2, АЗ, А4 и 9Е, которые могут использоваться для.создания новых ЦМС-линий. На основе стерильной линии суданской травы.созI дан высокопродуктивный суданко-сорговый гибрид Б] Вектор (заявка на патент № 51472/9154754 от 03.12.2008).

Основные положения, выносимые на защиту: - характеристика основных селекционно-ценных признаков у ЦМС-линий сорго, созданных на новых типах стерильных цитоплазм (А2, АЗ, А4, 9Е);

- эффекты разных типов стерильных цитоплазм на морфо-биологические признаки гибридов Fi сорго;

- оценка сорго-суданковых гибридов, полученных на новых типах цитоплазм по селекционно-ценным признакам.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях учёного совета ФГНУ РосНИИСК «Россорго» (2002-2004 гг.), на научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 115-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (2002 г.); межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов системы АПК Приволжского федерального округа (2003 г.); международной научно-практической конференции «Научное обеспечение расширения посевов сорговых культур и кукурузы на зерно в засушливых районах Юго-Востока России и стран СНГ» (2003 г.); III съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (2004 г.); конференции, посвященной 119-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова (2006 г.); международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию Саратовского госагроуниверситета (2008 г.); международных конференциях секции кукурузы и сорго EUCARPIA (2006, 2009 г.).

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы и приложений. Содержит 56i таблиц, 8 рисунков. Список использованной литературы включает 235 источников.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кибальник, Оксана Павловна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что ЦМС-линии, созданные на новых типах стерильных цитоплазм (А2, A3, A4, 9Е), характеризуются скороспелостью и обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств. ЦМС-линии с разными типами стерильных цитоплазм, несущие геном одной и той же линии-закрепителя стерильности, не различаются в среднем за три года испытаний, по основным селекционным признакам.

2. Пыльца ЦМС-линий, несущих стерильные цитоплазмы типов A3, A4 и 9Е, характеризуется значительным полиморфизмом пыльцевых зерен (ПЗ). Стерильные цитоплазмы A3, A4 и 9Е значимо различаются между собой по содержанию трех типов дефектных пыльцевых зерен: ПЗ с менее интенсивной окраской содержимого (тип III), ПЗ с очень слабой окраской содержимого (тип V) и пустых ПЗ (тип VI), лишенных всякого содержимого. Стерильные цитоплазмы A4 и 9Е значимо различаются по количеству дефектных пыльцевых зерен типов II (ПЗ, содержимое которых отходило от оболочки), а также типов III и V: цитоплазма 9Е увеличивала долю пыльцевых зерен типов II и III, а цитоплазма A4 - типа V.

- для ЦМС типа AI: Волжское 615, Старт, Перспективный 1, АТС, Судзерн кремовый, Судзерн-3, Стрелка, Искра, 0-254, 0-250, К-163, К-186, К-1370, К-1699, Кинельское 3, Юбилейная 20, Зональская 6, Л-730, И-4569/8, Ки-нельская 100, Одесская 2, Саратовская 1183 (22 образца);

- для ЦМС типа А2: Волжское 615, Старт, 0-F3366, К-163, К-1039, Пищевое

69, СП-2, М-410, М-420, 0-292, Юбилейная.20, Зональская 6 (12 образцов);

- для ЦМС типа A4: Перспективный 1, Перспективный оранжевый, М-361 (3образца);

- для ЦМС типа 9Е: Перспективный 1, Искра, СП 2, Л-63, М-368 (5 образцов);

- для ЦМС типа A3 восстановителей фертильности не обнаружено.

4. Среди селекционно-ценных линий и сортов, адаптированных к условиям Среднего и Нижнего Поволжья, являющихся восстановителями фертильности традиционно используемой цитоплазмы AI, выявлены закрепители стерильности новых типов ЦМС:

- ЦМС А2: 0-289, К-186, К-8321, СК-723 (4 образца);

- ЦМС A3: Перспективный 1, Волжское 615, Старт, АТС, JI-730, Зональская

6, Юбилейная 20, Волжское 4в, Кинельская 100, Саркин, Fn (Combine Sorghum/Martin), S. halepense , M-552, М-474, М-425, М-420, A458/SD102,0-290 ХТГ, 0-291 ХТГ (18 образцов);

- ЦМС A4: Судзерн кремовый, Старт, Волжское 51, Саратовское 90, Новатор,

Утес, К-1039, К-8459, Суданка 159 КГИ, 0-1237, Пищевое 614-2, Стрелка, М-401, М-407, М-414 (14 образцов);

5. Восстановление мужской фертильности в стерильной цитоплазме A4, так же, как и в цитоплазме 9Е, в разных гибридных комбинациях контролируется разными ядерными генами: гибриды, полученные от скрещивания разных линий-восстановителей фертильности с одной и той же ЦМС-линией дают разные типы расщепления в F2. -Ядерный геном ЦМС-линии влияет на восстановление фертильности у гибридов Fi: одна и та же линия-опылитель в скрещиваниях с разными ЦМС-линиями на одном типе цитоплазмы проявляет либо закрепительную, либо восстановительную способность.

6. Фертильные гибриды Fi на стерильных цитоплазмах типов A4 и 9Е характеризуются большим процентом дефектных ПЗ, свидетельствующим, что гены-восстановители фертильности не полностью нормализуют процесс развития пыльцы. Условия года оказывают значимое влияние на содержание фертильных ПЗ у гибридов на стерильных цитоплазмах AI и А2.

8. Тип стерильной цитоплазмы влияет на содержание пластидных пигментов в листьях гибридов Бь причем, гибриды с цитоплазмами типов А2, А4 и 9Е имеют более высокие показатели, в сравнении с гибридами на цитоплазме А1. Цитоплазма А2 увеличивает содержание хлорофилла а, суммы хлорофиллов, отношения хлорофилла а к Ъ и отношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов в сравнении с цитоплазмами А4 и 9Е. Содержание пигментов у разных гибридов на одном и том же типе цитоплазмы может различаться вследствие ядерно-цитоплазматических взаимодействий.

9. Гибриды, полученные на основе ЦМС-линии суданской травы [9Е] Краснопленчатая 16, характеризуются сочностью стебля, высокой облист-венностью, тонкостебельностью и остаются ремонтантными на протяжении всего периода вегетации. Среди изученных сорго-суданковых и суданко-сор-говых гибридных комбинаций на новых типах стерильных цитоплазм выявлена лучшая - [9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615 (гибрид П Вектор; заявка на выдачу патента № 51472/9154754 от 03.12.2008).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Заключение

Анализ гибридов зернового и кормового сорго, полученных с использованием новых типов стерильных цитоплазм, показал их превосходство в сравнении со стандартами, созданными на цитоплазме А1, по урожайности зерна или зеленой массы, соответственно.

ЦМС-линии [А2]КВВ 181, [А2]КВВ 114, [А2]Раннее 7, [А4]Раннее 7, [9Е]Раннее 7, [АЗ]Желтозерное 10, [А4]Желтозерное 10 и [9Е]Желтозерное 10 целесообразно использовать для создания высокогетерозисных гибридов зернового сорго.

Гибриды, полученные на основе ЦМС-линии суданской травы [9Е]Краснопленчатая 16, характеризуются сочностью стебля, высокой обли-ственностью и тонкостебельностыо. Кроме того, эти гибриды остаются ремонтантными на протяжении всего периода вегетации и, в этой связи, могут быть эффективным компонентом зеленого конвейера.

По результатам комплексного изучения сорго-суданковых и су-данко-сорговых гибридных комбинаций на лучшую из них -[9Е]Краснопленчатая 16/Волжское 615, — была подана заявка на выдачу патента (гибрид Б1 Вектор № 51472/9154754 от 03.12.2008).

145

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кибальник, Оксана Павловна, Саратов

1. Адрианова, Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений./ Ю.Е. Адрианова, И.А. Тарчевский/-М.: Наука, 2000.-136С.

2. Андрющенко, Н.И. Характеристика стерильных линий зернового сорго / Н.И. Андрющенко, Я.И. Исаков // Технология создания сортов, возделывания и использования сорго: сб. науч. тр. / ВНИПТИМЭСХ. Зерноград, 1990.-С.26-32.

3. Андрющенко, Н.И. Проявление гетерозиса у гибридов первого поколения зернового сорго / Н.И. Андрющенко // Проблемы биологии селекции и технологии возделывания и переработки сорго: тез. докл. Российской конф. / ВНИИ сорго. Волгоград, 1992. - С.56-57.

4. Андрющенко, Н.И. Новые стерильные линии зернового сорго / Н.И. Андрющенко // Комплексные исследования по1 селекции, семеноводству, технологии возделывания сорго: сб. науч. тр. / ВНИИ сорго. Зерноград, 1995. - С.15-19.

5. Андрющенко, Н.И. Оценка линий сорго по комбинационной способности / Н.И. Андрющенко, П.А. Мангуш // Кукуруза и сорго. -1997. -№3. -С.16-17.

6. Андрющенко, Н.И. Создание линий с цитоплазматической мужской стерильностью и оценка комбинационной способности новых опылителей в селекции зернового сорго//Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Рассвет-2002—21 с.

7. Антимонов, К.А. Подбор и выведение высокопродуктивных сортов и гибридов зернового сорго для условий Самарской области / К.А. Антимонов, Л.Ф. Сыркина, О.Н. Антимонова, Л.И. Акимова //Кукуруза и сорго, 2006.-№ 4.-С.16-18.

8. Болотова, A.M. Зеленый конвейер в зоне неустойчивого увлажнения/ A.M. Болотова, И.В. Рудин //Кормопроизводство.-№3.-1981.-С.32-33.

9. Большаков, А.З. Сорго: от селекции к технологии /А.З. Большаков, Н.Я. Коломиец//Метод. пособие. Р.-на-Д.-2003.-С. 29-59.

10. Ващенко Т.Г. Важные признаки для селекции суданской травы/ Т.Г. Ващенко, Н.Т. Павлюк //Селекция и семеноводство.-2004.-№ 3-е. 14-16.

11. Вечер, A.C. Пластиды растений, их свойства, состав и строение / A.C. Вечер /Минск.—1961.-С. 98-130.

12. Гирко, B.C. Селекция на гетерозис и характер наследования признаков в системе скрещивания сорго и суданской травы//Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.-С)десса.-1988.-20С.

13. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых расте-ний/Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек/М.: Изд. Рос. унив. Дружбы народов — 1999.-С.343.

14. Демиденко, Б.Г. Гибриды сорго с использованием ЦМС/Б.Г. Деми-денко, А.Г. Троценко//Селекция растений с использованием цитоплазматиче-ской мужской стерильности. Киев—1966.—С. 199-206.

15. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта/ Б. А. Доспехов // М.: Колос, 1985.-С. 269-290.

16. Драненко, И.А. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекционно-семеноводческой работе по сорго/ И.А. Драненко//Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев,— 1966.-С.206-210.

17. Дремлюк Г.К. Применение обогащающих скрещиваний в селекции зернового сорго на основе ЦМС/ Г.К. Дремлюк // Научно-техн. бюл. ВСГИ-1979-Вып.34.-С. 13-16.

18. Дьяченко, В.В. Кормовое сорго универсальный источник травянистых кормов/В.В. Дьяченко, A.B. Дронов//Вестник Росс. акад. с.-х. наук-№3.-2003-С.52.

19. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике/Зайцев Г.Н. //М.: Наука.- 1984.-С. 279:

20. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений/ А.И. Ермаков /Л. Колос.-1987.-351С.

21. Ефремова, И.Г. Изменчивость химического состава растительной массы кормового сорго в процессе вегетации/ И.Г. Ефремова, Е.В. Моро-зов//Селекция и семеноводство зерновых культур.-1986.-С.98.

22. Ефремова, И.Г. Оценка сортообразцов сорго по содержанию каротина в зеленой массе/ И.Г. Ефремова //Интенсификация — главное направление дальнейшего развития сельского хозяйства.-Саратов, 1986.-С.42-43.

23. Иванов, М. К. Цитоплазматическая мужская стерильность и восстановление фертильности пыльцы у высших растений / М. К. Иванов, Г. М. Дымшиц // Генетика. -2007. Т. 43. - № 4. - С. 451-468.

24. Исаков, Я.И. Гибриды сорго на стерильной основе/ Я.И. Исаков// Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев.-1966.-С.242-246.

25. Исаков, Я.И. Сорго/Я.И. Исаков// М.-1975.-С.З, 154.

26. Ишин, А.Г. Сорго: Проблемы генетики и селекции/ А.Г. Ишин, J1.A. Эльконин, B.C. Тырнов // Саратов 1987.-С. 46-56.

27. Ишин, А.Г. Цитогенетическое исследование гибридов зернового сор-го/А.Г. Ишин, Г.И. Костина, И.А. Филатова//Сб. науч. работ: Селекция и семеноводство зерновых культур.-Саратов.-1986.-С. 84-91.

28. Калашник, Н.С. Использование ЦМС в селекции гибридного сорго/ Н.С. Калашник// Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев—1966.-С.210-216.

29. Калашников, А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных/ А.П. Калашников, В.И. Фисинин, В.В. Щеглов, Н.И. Клейменов /М- 2003.-С.446-447.

30. Кисничан JI.П. Комбинационная способность сортов суданской травы// Автореф. насоис. дис. канд. Кишинев-1995-24с.

31. Кожемякин, В. В. Влагообеспеченность растений как фактор, регулирующий восстановление мужской фертильности у сорго на ЦМС-индуцирующих цитоплазмах А4 и М35/ В. В. Кожемякин, Л. А. Эльконин, А. Г. Ишин // Доклады РАСХН.- 2004.-№4.-С. 13.

32. Коломиец, Н.Я. Использование коллекционных образцов суданской травы в селекции травянистого сорго/ Н.Я. Коломиец, Л.М. Иголкина, Г.М. Ермолина, П.И. Ляшов// Селекция, агротехника и экономика производства сорго. Зерноград.-1989.-С. 55-62.

33. Костина, Г.И. Селекция сортовых культур с использованием экспериментального мутагенеза в засушливом Поволжье / Г.И. Костина /Дисс. на соиск. уч. степ. докт. с.-х. наук. Саратов, 2000. С.267-269.

34. Куперман, Ф. М. Биологический контроль в сельском хозяйстве/ Ф. М. Куперман // 1962.-274С.

35. Крупнов, В. А. Генная и цитоплазматическая мужская'стерильность растений/ В. А. Крупнов // М.: Колос 1973.-С.16.

36. Лан М.З.; Влияние температуры и длины дня на фертильность пыльцы у чувствительной к фотопериоду формы риса indica с мужской стерильностью/ М.З Лан, Л.Ц. Ден; С. Луан, Л.Б. Чен//Физиология растений—2008 — Т.55, №5.-0.771-776.

37. Леонова, Н. С. О природе мужской стерильности, возникающей в семенном потомстве привоев у сахарной свеклы / Н. С. Леонова // Генетика— 1974-т. 10.-№ 4.-С. 13-17.

38. Лобачев, Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье/Ю.В. Лобачев/Саратов. Сарат. гос. агр. ун-т, 2000.-С.121-146.

39. Лобашев, М.Е. Генетика /М.Е. Лобашев//Л.: Изд-во ЛГУ.-1969.-752 с.

40. Люлькина, Е. И. Особенности структуры цитоплазмы репродуктивных клеток с мужской стерильностью // Автореф. дис. . канд. биол. наук — Минск 1974.-21 с.

41. Малиновский, Б.Н. Селекция гибридов сорго на стерильной основе/ Б.Н. Малиновский// Селекция растений с использованием цитоплазматиче-ской мужской стерильности. Киев—1966.-С.216-22.

42. Малиновский, Б.Н. Гетерозис и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) в селекции сорго/ Б.Н. Малиновский // Генетические основы селекции растений- 1971.-С.156-199.

43. Малиновский, Б.Н. Некоторые вопросы генетики цитоплазматиче-ской мужской стерильности и ее использование в селекции гетерозисных гибридов сорго/ Б.Н. Малиновский // Генетика — 1971.-Т.7 — №7.-С.42-54.

44. Малиновский, Б.Н. Сорго — надежный источник кормов в зоне северного Кавказа/ Б.Н. Малиновский//Сорго — ценная кормовая культура. Изд-во Ростовского ун-та.- 1984.-С. 14-16.

45. Малиновский, Б.Н. Сорго на северном Кавказе/ Малиновский Б.Н.// Изд. Рост. Унив.-Р.-на-Д — 1992.-С.5-10.

46. Морозов, Е.В. Сравнительная оценка сорго-суданковых гибридов и основные элементы технологии их возделывания в черноземной степи Саратовской области// Автореф. дисс. канд.с.-х. наук.-Саратов.-1996.-19с.

47. Паушева, 3;П. Практикум по цитологии растений/ З.Г1. Паушева/ Изд. Колос. М.-1970.-255с.

48. Погорелицкий, Б. К. Возникновение мужской стерильности у подсолнечника в результате прививки/ Б. К. Погорелицкий, В.В. Бурлов // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц-генет. ин-та.-1969.-№ 10.-С. 75-78.

49. Полевой, B.B. Методы биохимического анализа растений/ В.В. Полевой, Г. Б. Максимов // Л.: Изд-во ЛГУ.- 1978.-192 с.

50. Самойленко, В.В. Комбинационная способность стерильных линий и селекция гибридов зернового и сахарного сорго// Автореф. дисс. на соиск. канд. с.-х. наук. Одесса.-1982.-23С.

51. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский / Казань-1964.-23 С.

52. Ткаченко, Ф. А. Методы выращивания гетерозисных семян арбуза и лука/ Ф. А. Ткаченко, А. И. Кононенко // В кн: Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев- 1966.-С. 403418.

53. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную ценность/ Н.В. Турбин// Вестник с.-х. науки—1967.-№ 3 — С. 16-21.

54. Турбин, Н.В. Генетические основы цитоплазматической мужской стерильности/ Н.В. Турбин, А.Н. Палилова //Минск: Наука и техника.-1975.-184 с.

55. Филатов, Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа / Г.В. Филатов // М.: Агропромиздат, 1988.-96 с.

56. Филатов, В. И. Использование гетерозиса позднеспелости в селекции сорго/ В. И. Филатов, В. Ф. Унгенфухт, В. В. Ларина //В кн.: Материалы IX заседания ЕУКАРПИИ. Секция кукурузы и сорго. Краснодар.-1979.-ч.З.-С. 605-612.

57. Хаджинов, М.И. Стерильность у межрасовых гибридов сорго (Sorghum vulgare Pers.) /М.И. Хаджинов//Тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции. -1937.-Серия- 2, №7.-С.417-446. '

58. Цветова, М.И.,Цитологическое изучение мужское'генеративной сферы у ЦМС-линий сорго с цитоплазмой типа «9Е»/ М.И. Цветова, Л.А. Элько-нин, А.Г. Ишин.//Вестник СГАУ. Спецвыпуск.-2007.-С.102-106.

59. Чалык, Т.С. Проявление жизнеспособности пыльцы кукурузы под влиянием стерильной цитоплазмы молдавского типа и генов восстановителей фертильности/ Т.С. Чалык, М.И. Белоус //Сельскохозяйственная биология-1973 .-т. VIII, N 4.-С.525-531.

60. Шарова, О.Д. Создание самоопыленных линий на основе цитоплаз-матической мужской стерильности/ О.Д. Шарова //Селекция, биология и агротехника сорго. Зерноград.-1984.-С. 13-15.

61. Шепель, H.A. Итоги работы с цитоплазматической мужской стерильностью у сорго/ H.A. Шепель // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильностью.- 1966.-С.229-241.

62. Шепель, H.A. Селекция самоопыленных линий сорго/ H.A. Шепель //Селекция и семеноводство. Вып. 21. Киев.-1972.-С. 26-36.

63. Шепель, H.A. Основные направления и результаты селекции и семеноводства гибридного сорго в условиях юга Украины и Северного Кавказа// Автореф. на соис. дис. докт. с.-х. наук. Одесса.-1981.-46с.

64. Шепель, H.A. Селекция сорго на гетерозис/ H.A. Шепель, С.И. Ющенко, Е.В. Иванова//Сорго ценная кормовая культура. Изд-во Рост. Унта.- 1984.-С.17-25.

65. Шепель, H.A. Селекция и семеноводство гибридного сорго / H.A. Шепель //Изд. Рост. У нив -Р.на-Д.- 1985.-256С.

66. Шепель, H.A. Создание и использование кормового и пищевого сорго/ H.A. Шепель, В.П. Бондаренко // Проблемы биологии, селекции и технологии возделывания и переработки сорго. В0лг0град.-1993.-С.33-35.

67. Эльконин, JI.A. Использование новых типов ЦМС-индуцирующих цитоплазм для создания скороспелых линий сорго с мужской стерильностью/ JI.A. Эльконин, В.В. Кожемякин, А.Г. Ишин // Доклады PACXH.-1997.-N°2-С.7.

68. Эльконин, JI.A. Модификация систем размножения растений на основе методов культуры in vitro (на примере сорго)/ JI.A. Эльконин/ Дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Саратов.-1999.-С. 168-194.

69. Эльконин, JI.A. Генетический контроль цитоплазматической мужской стерильности растений: состояние проблемы и современные подходы для ее использования/ JI.A. Эльконин, B.C. Тырнов // Генетика — 2000.-Т.36, №4-С.438-440.

70. Якушевский, Е.С. Некоторые итоги изучения и освоения гетерозиса у сорговых культур/ Е.С. Якушевский //Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев.-1966—1С. 185-199.

71. Appadurai, R. Inheritance of fertility rectoration in Sorghum/ R. Appadu-rai, B.W.X. Ponnaiya // Madras Agric. J.- 1967.-V.55.-N11.-P.3-14.

72. Atanassova, B. Functional male sterility (ps~2) in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) and its application in breeding and hybrid seed production/ B. Atanassova//Euphytica—1999.-V. 107.-P. 13-21.

73. Bailey-Serres, J. Nuclear-mitochondrial interactions in cytoplasmic malesterile Sorghum/ Bailey-Serres J., Dixon L.K., Liddell A.D., Leaver С.J. // Theor. Appl. Genet.-1986a.-V 73.-P.252-260.

74. Bailey-Serres, J. Mitochondrial genome rearrangement leads to extension and relocation of the cytochrome с oxidase subunit I gene in Sorghum/ J. Bailey-Serres, D.K. Hansos, T.D. Fox, C.J. Leaver// Cell.- 1986b.- V.47, N4.-P. 567-576.

75. Bandlow, G. Die Pollen sterilitat der Beta-Rube und ihre Bedeutung fur die Polyploidie Ziichtung Wiss Abhandle/ G. Bandlow // Dtsch. Akad. Landwirt-schaftwiss— 1958.-N34.-P. 52-68.

76. Banga, O. Genetical analysis of male sterility in carrots/ O. Banga, J. Pe-tiet, J. L. van. Bennekon // Euphytica- 1964 -V. 13.-N l.-P. 75-93.

77. Bentolila, S. A pentatricopeptide repeat-containing gene restores fertility to cytoplasmic male-sterile plants/ S. Bentolila, A.A.Alfonso, M.R.Hanson/ Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2002.-V. 99.-P. 10887-10892.

78. Berenji, J. Utilization of hybrid vigor in broomcorn, Sorghum bicolor (L.) Moench/J. Berenji, V. Sikora//Cereal Res. Commun.-2002.-V.30, N 1-2.-P.89-94.

79. Boora, K.S. Combining ability for toxic constituents in forage sorghum/ K.S. Boora and G.P. Lodhi.//Indian J. agric. Sci 1982.-V. 52.-N 4.-P. 211-214.

80. Brettell, R. Reversion of Texas male-sterile cytoplasm maize in culture to give fertile, T-toxin resistant plant/ R. Brettell, E. Thomas, D. Ingram // Theor. and Appl. Genet.- 1980.-V. 58.-N2.-P. 55-58.

81. Brooks, J.S. Pollen abortion in relation to cytoplasmic-genetic male sterility in sorghum/ J.S. Brooks and M.H. Brooks//Crop Sci.-1967.-V. 7.-P.47-50.

82. Budar, F. The nucleo-mitochondrial conflict in cytoplasmic male sterilities revisited/ F. Budar, P. Touzet, R. De Paepe// Genetica.-2003.-V. 117.-P. 3-16:

83. Chase, C. D. Properties of the linear N1 and N2 plasmid-like DNAs from mitichondria of cytoplasmic male-sterile Sorghum, bicolor / C. D. Chase, D. R. Pring // Plant Mol. Biol.- 1986.-V. 6.-P.53-64.

84. Chase, C. D. Cytoplasmic male sterility and fertility restoration by nuclear genes/ C. D. Chase //In.: Molecular biology and biotechnology of plant orga-neIles.-2004.-P. 593-621.

85. Chen, Z. Chloroplast DNA polymorphisms in fertile and male-sterile cytoplasms of sorghum {Sorghum bicolor (L.) Moench)/ Z. Chen, G.H. Leang, S. Muthukrishnan, K.P. Kofoid //Theor. Appl. Genet.-1990.-V.80.-P.727-731.

86. Chen, Z. A chloroplast DNA deletionlocated in RNA polymerase gene rpo C2 in CMS lines of sorghum/ Z. Chen, S. Muthukrishnan, G.H. Liang, K.F. Schertz, G.E. Hart// mol. Gen. Genet.- 1993.-V.236.-P.251-259.

87. Chen, Z. Characterization and expression of rpo C2 in CMS and fertile lines of sorghum/ Z. Chen, K.F. Schertz, J.E. Mullet et al. // Plant Mol. Biol-1995.-V.28.- P.799-809.

88. Conde, M.F. Correlation of Mitochondrial DNA Restriction Endonuclease Patterns with Sterility Expression in Six Male-Sterile Sorghum Cytoplasms/ M.F. Conde, D.R. Pring, K.S. Schertz, and W.M. Ross.//Crop Sci.- 1982.-V.22.-N 3.-P.536-540.

89. Dahlberg, J.A. Restorer reaction in Al (AT623), A2 (A2T623), and A3 (A3SC103) cytoplasms to selected accessions from the sudan sorghum collection/ J.A. Dahlberg, P. Madera-torres, // Intern. Sorghum and Millet Newslett.-1997.-V. 38.-P. 43-58.

90. Delorme, V. Developing of cytoplasm — specific markers to distinguish CMS lines of sorghum and pearl millet/ V. Delorme // Final Tech. Rep. Oxford: Oxford Univ. Press. -1997.-28P.

91. De Vrier, A. P. Electron-microscopy on anther tissue and pollen of male sterile and fertile wheat (Triticum aestivum 1.)/ A.P. De Vrier, T.S. Ie // Euphyti-ca.- 1970.-V. 19.-N l.-P. 103-120.

92. Dixon, L.K. Mitochondrial gene expression and cytoplasmic male sterility in sorghum/L.K. Dixon, C.J. Leaver//Plant Mol. Biol.-1982.-V.l.-P.89-102.

93. Duodu, K. G. Factors affecting sorghum protein digestibility/ K. G. Duo-du, J. R. N. Taylor, P. S. Belton, B. R. Hamaker//J. Cereal Sci.-2003.-V.38.-P.l 17-131.

94. Eckhardt, U. Recent advances in chlorophyll biosynthesis and breakdown in higher plants / U. Eckhardt, B. Grimm, S. Hortensteiner // Plant Mol. Biol. -2004. — V.56. -№1.-P.1-14.

95. Edlund, A. Pollen and Stigma Structure and Function: The Role of Diversity in Pollination/ A. Edlund, R. Swanson, D. Preuss/Plant Cell.-2004.-V. 16-P.84-97.

96. Edwardson, J.R. A sexual transmission of cytoplasmic male sterility/ J.R. Edwardson, M. K. Corbett//Proc. Natl. acad. Sci. USA.-1961.-V.47.-N3.-P. 390396.

97. Elkonin, L. A. Comparative analysis of restoration of male-fertility on the cytoplasmic male-sterile (CMS)-inducing cytoplasm A3 and M-35-1/ L.A. Elkonin, V. V. Kozhemyakin, A. G. Ishin // Intern. Sorghum and Millet Newslett — 1997.-V. 38.-P. 29-30.

98. Elkonin, L. A. Nuclear-cytoplasmic interactions inrestoration of male fertility in the 9E and A4 CMS-indusing cytoplasms of sorghum/ L. A. Elkonin, V. V. Kozhemyakin, A. G. Ishin //Theor. Appl. Genet.-1998.-V. 97.-N 4.-P. 626-632.

99. Elkonin, L. A. Comparative analysis of restoration of male-fertility on the cytoplasmic male-sterile (CMS)-inducing cytoplasms A3 and M-35-1/ L. A. Elkonin, V. V. Kozhemyakin //Intern. Sorghum and Millet Newslett.-1999.-N38-P.29-30.

100. Elkonin, L. A. Cytoplasmic reversions as a possible mechanism of male-fertility restoration in the 9E CMS-inducing cytoplasm of sorghum/ L. A. Elkonin, V. V. Kozhemyakin//Intern. Sorghum and Millet Newslett.-2000.-V.41-P. 30-31.

101. Elkonin, L. A. Ifluence of water availability on fertility restoration of CMS lines with the 'M35', A4,.9E CMS-inducing cytoplasm of sorghum/ L. A. Elkonin, V. V. Kozhemyakin, A. G. Ishin //Plant Breed.-2005.-N6.-P.565-571.

102. Ezeogu, L. I. Effects of endosperm texture and cooking conditions on-the in vitro starch digestibility of sorghum and maize flours/ L. I. Ezeogu, K. G Duo-du, J. R. N. Taylor//J. Cereal Sci. -2005.-V.42.-P. 33-44.

103. Fan, C.F. Sequence variation of the chloroplast gene ndh D region in cytoplasmic male sterile sorghum/ C.F. Fan, C.Y. Sun, X.C. Guo, F.Y. Zang, Y. Sun, T.T. Niu, J.F. Jia //Yi Chuan Xue Bao.- 2002.-V. 29.-N 10.-P. 907-914.

104. Fan, Chang-fa. Differences in nuclear DNA between male-sterile and male-fertile lines of sorghum bicolor/ Chang-fa Fan, Chun-yun Sun, Xiao-cai Guo, Tian-tang Niu, Fu-yao Zang.//Agr. Sci. China.-2003.-V. 2, N7.-P. 736-741.

105. Flawell, R. A model for the mechanism of cytoplasmic male sterility in plants, with special reference to maize/ R. Flawell // Plant Sci. Lett.-1974.-V. 3 — N4.-P. 259-263.

106. Francoise, B. Male sterility in plants: occurrence, determinism, significance and use/B. Francoise, P. Georges// C. r. Acad. Sci. Ser. 3.-2001.-V. 324.-N 6. P. 543-550.

107. Fudjii, S. Genom Barriers between Nuclei and Mitochondria Exemplified by Cytoplasmic Male Starility/ S. Fujii and K. Toriyama//Plant Cell Physiol.-2008.-V. 49-N 10.-P. 1484-1494.

108. Gabay-Laughnan, S. S-Type cytoplasmic male sterility in maize/ S.Gabay-Laughnan, G. Zabala., J.R. Laughnan// Ibid.-1995.-P.395-452.

109. Georgiev, H. Heterosis in tomato breeding. In: Kalloo G(ed) Genetic improvement of tomato/ H. Georgiev // Monograph on Theor Appl. Genet.-199 l.-V. 14.-P.83-98.

110. Gorguent, B. High-resolution Wne mapping of ps-2, a mutated gene conferring functional male sterility in tomato due to non-dehiscent anthers/ B. Gorguent, D. Schipper, A.W. van Heusden, P. Lindhout// Theor Appl. Genet—2006— V. 113.-P.1437-1448.

111. Hagemann, R. Somatische Konversion (Paramutation) om Sulfiirea Lokus von Lycopersicon esculentum Mill. IV: Die genotypische Bestimmung der Kon-versionshaufigkeit/ R. Hagemann // Theor. And Appl. Genet-1969-V. 39.-N 5 — P: 295-305.

112. Hanson, M. Plant mitochondrial mutations and male sterility/ M. Hanson// Ann. Rev. Genet.—1991—V. 25.-P. 461-486.

113. Hanson, M.R. Functioning and variation of cytoplasmic genomes: Lesons from cytoplasmic-nuclear interactions affecting male fertility in plants/ M.R. Hanson, M.F. Conde//Intl. Rev. Cytol.-1985-V.94.-P.214-267.

114. Hanson, M.R. Interactions of Mitochondrial and Nuclear Genes That Affect Male Gametophyte Development/ M.R. Hanson, S. Bentolila// Plant cell-2004.-V.16 (Suppl.).-P. 154-169.

115. He, S. Pollen fertility restoration by nuclear gene Fr in CMS bean: nuclear-directed alteration of a mitochondrial population/ S. He, A. Lyznik, S.A. Mackenzie// Genetics.-1995.-V. 139.-P.955-962.

116. Howard, W. Nuclear genes from Tx CMS maintainer lines are unable to maintain atp6 RNA editing in any anther cell-type in the sorghum bicolor A3 cytoplasm/ W. Howard, H.V. Tang, D.R. Pring; F. Kempken //Curr Genet-1999-V.36.-N1-2.-P. 62-68.

117. Jaisani, B. G. Random-Type Sterility in Sorghum/ B. G. Jaisani, P. N. Drolsom // Crop Sci.-1971.-V. 11.-N2.-P. 167-171.

118. Jaisani, B. G. Studies on non-random and barren-type sterility in Sorghum bicolor/B. G. Jaisani, P.N. Drolsom//Crop Sci-1972-v. 12.-N l.-P. 37-40.

119. Janska, H. Unusual mitochondrial genome organization in cytoplasmic male sterile common bean and the nature of cytoplasmic reversion to fertility/ H. Janska, S.A. Mackenzie//Genetics.-1993.-V. 135.-P.869-879

120. Kaul, M.L.H. Male sterility in Higher Plant / M.L.H. Kaul // Berlin, Hei-derberg,.New.York. Springer.-1988.-P.6-12, 1005.

121. Kempken; F. Male; sterility in higher plants Fundamentals and-applications/ F. Kempken and D. Pring//Prod. Bot.-1999.-V. 60.-P." 139-166.

122. Kenga, R. Genetic and phenotypic association between yield Components in hybrid sorghum / Sorghum bicolor (L.) Moench) population/ R. Kenga, A. Ten-kouano, S.C. Gupta, S.O. Alabi //Euphytica-2006.-V. 150.-N3.-P.319-326.

123. Kidd, H.J. The inheritance of restoration of fertility in cytoplasmic male sterile sorghum a preliminary report/ H.J. Kidd //Sorghum Newslett.-1961.-N4.-P.47-49.

124. Kishan, A.G. Line x tester analisis involving diverse cytoplasmic system in sorghum/ A.G. Kishan, S.T. Borikar//Plant Breed.-1988.-V. 102.-P. 153-157.

125. Kloen, D. On the occurrence of male sterility in West-European fodder and sugar beets/ D. Kloen // Euphytica.- 1964.-V. 13.-N 3.-P. 268-272.

126. Kobabe, G. Entwiklungsgeschtiche und genetische Untersuchungen an neuen männlish sterilen Mutanten der Kuchenzwiebbel (Allium cepa L.)/ G. Kobabe // Z. Pflanzenzucht.- 1958.-Bd. 40.-N 4.-P. 353-384.

127. Kuhlman, Les C. Allelic Frequency at the Rf3 and Rf4 Loci and the Genetics of A3 Cytoplasmic Fertility Restoration in Converted Sorghum Lines/ Les C. Kuhlman, Daril R. Pring, William L. Rooney, and Hoang V. Tang//Crop sci-2006.-V.46.-P. 1576-1580.

128. Lee, S.H. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sorghum with fertile and male-sterile cytoplasms/ S.H. Lee, S. Muthukrishnan, E.L. Sorensen, G.H. Liang // Theor. Appl. Genet.- 1989.-V.77.-P.379-382.

129. Lee, R.D. Selection of superior female parents in sorghum utilizing A3 cytoplasm/ R.D. Lee, B.E. Johnson, K.M. Eskridge, and J.F. Pedersen/ Crop Sci.-1992.-V.32.-P.918-921.

130. Leister D. Genomics-based dissection of the cross-talk of chloroplasts with the nucleus and mitochondria in Arabidopsis/D. Leister// Gene. 2005. - V. 354. -P.110-116.

131. Levings, C. S. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from normal and Texas cytoplasmic male sterile maize/ C. S. Levings, D.R. Pring //Science.- 1976.-V. 193.-N 4248.-P.158-160.

132. Lopez-Juez E. Plastid unleashed: their development and their integration in plant development/ E. Lopez-Juez, K. Puke // Int. J. Dev. Biol-2005—V.49.— P.557-577.

133. Mackenzie, S.A. Fertility restoration is associated with loss a portion of the mitochondrial genom in cytoplasmic male-sterile common bean/ S.A. Mackenzie, C.D. Chase//Plant Cell.-1990.-V.2.-P.905-912.

134. Maunder, A.B. The genetic inheritance of cytoplasmic male sterility in grain sorghum/ A.B. Maunder, R.C. Pickett // Agron. J.-1959.-V.51.-N1.-P.47-49.

135. Maves, A.J. Agronomic performance of sorghum hybrids produced by using different male-sterility-inducing cytoplasms/ AJ. Maves, and R.E. Atkins//J. Iowa Acad. Sci.- 1988.-V. 95.-N 2.-P. 43-46.

136. McCormick, S. Control of Male Gametophyte Development/ S. McCor-mick//The Plant Cell.-2004.-V. 16.-P. 142-153.

137. McDonald, J.H. Handbook of biological statistics / J.H. McDonald/Second ed.). Baltimore, Maryland. Sparty House Publ.-2009.-P. 21-28.

138. Miller, D.A. Inheritance of partial male fertility in S. vulgare Pers. / D.A. Miller, R.C. Pickett // Crop Sci.-1964.-V.4.-P.l.

139. Moran, J.L.Effect of Cytoplasm on the Agronomic Performance of Grain Sorghum Hybrids/J.L. Moran and W.L. Rooney//Crop.Sci.-2003.-V.43.-P.777-781.

140. Murty, U. R. Milo and non-milo sources of cytoplasms in Sorghum bicolor (L.) Moench. II. Fertility restorers and maintainers on non-milo cytoplasms/ U. R. Murty //Cereal Res. Comm -1986a -V. 14.-P. 191-196.

141. Murty, U. R. Cytoplasmic effect on heterosis and combining ability in grain sorghum/ U. R Murty //Sorghum Newsl 1986b -V. 29.-P.76.

142. Murty, U. R. Milo and non-milo sources of cytoplasms in Sorghum bicolor (L.) Moench. III. Genetics of fertility restiration/ U. R. Murty, G. Gangadhar // Cereal Res. Commun.-1990.-V. 18.-N 1-2.-P. 111-116.

143. Nagur, T. Interitance of fertility of pollen in Sorghum/ T. Nagur, P.M. Menon // Sorghum Newslett.-l974a.-Nl7.-P. 16.

144. Nagur, T. Characterization of different sterility-inducing cytoplasm in Sorghum / T. Nagur, P.M. Menon // Sorghum Newslett.-l974-V. 17.-P.18.

145. Narkhede, M.N. Cytological studies in some male sterile jowars (Sorghum vulgare Pers.) and their maintainers and restorers/ M.N. Narkhede, B.A. Phadnis, M.V. Thombre 11 Cytologia.-1968.-V.33.-P.168-173.

146. Overman, M.A. Cytoplasmic male sterility in Sorghum. II. Tapetal behavior in fertile and anthers/ M.A. Overman, H.E. Warmke //J. Hered.-1972.-V.63.-P.227-234.

147. Owen, F. V. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar beetts/ F. V. Owen//J. agric. Res.- 1945.-V. 71.-N 10.-P. 423-440.

148. Patil, J.V. Stadies on combining ability of newly developed restorers in Rabi sorghum (Sorghum bicolor L.Moench)/ J.V. Patil, S.B. Chaudhary, B.B. Thombare, M.S. Shinde, U.G. Kachole //J. Maharashtza Agr. Univ.-2005.-30-N2.-P.227-229.

149. Pedersen, J.F. Forage yield, quality, and fertility of sorghum x sudangrass hybrids in A1 and A3 cytoplasm / J.F. Pedersen and J.J. Toy //Crop Sci. 1997.-V. 37.-P. 1973-1997.

150. Pedersen, J.F. Use of A3 cytoplasm to reduce risk of gene flow though sorghum pollen/ J.F. Pedersen, D.B. Marx, D.L. Funnell //Crop Sci.-2003.-V. 43.-P. 1506-1509.

151. Peterson, G. Relationship between Chlorophyll Concentration and Iron Chlorosis in Grain Sorghum/ G. Peterson, A. Onken // Crop Sci. 1992. - V.32. -P.964-967

152. Pfeiffer, P. Nucleotid sequence, genetic organization and expression strategy of the double-stranded RNA associated with the '447' cytoplasmic male steril

153. Pring, D.R. Organelle genome diversity in sorghum: male-sterile cytoplasms/ D.R. Pring, M.F. Conde, K.F. Schertz // Crop Sci.-1982.-V.22.-P.414-421.

154. Pring, D.R. Cytoplasmic male sterility and organelle DNAs of sorghum/ D.R. Pring, H. V. Tang, K.F. Schertz // In: Levings C. S. Ill, Vasil I. K. (eds.) Molecular biology of plant mitochondria. Kluwer Academic Publ., Boston, Mass.-1995.-P. 461-495.

155. Pring, D.R. Interaction of mitochondrial RNA editing and nucleolytic processing in the restoration of male fertility in sorghum / D.R. Pring, W. Chen, H. V. Tang, W. Howad, F. Kempken//Curr. Genet.-1998.-Vol. 33.-P. 429-436.

156. Pring, D.R. A unique two-gene gametophytic male sterility system in sorghum involving a possible role of RNA editing in fertility restoration/ D.R. Pring, H. V. Tang, W. Howad, F. Kempken//J. Hered.-1999.-V.90.-P.386-393.

157. Quinby, J. R. The maturity genes of Sorghum/ J. R. Quinby // Adv. Agron.- 1967.-V. 19.-P. 267-305.

158. Quinby, J. R. The genetic control of flowering and growth in sorghum/ J. R. Quinby//Adv. Agron.-1973.-v. 25.-P. 125-162.

159. Quinby, J. R. The genetics of sorghum improvement/ J.R. Quinby // J. Heredity .-1975.-V. 66.-N 2.-P.56-62.

160. Quinby, J. R. Interaction of genes and cytoplasms in male sterility in sorghum/ J. R. Quinby //In: Proc. 35th Corn and Sorghum res. Conf., Chicago, Illinois, USA.-1980.-V.35.-P. 175-184.

161. Rao, N.G.P. Occurrence of cytoplasmic-genetic male sterility in some Indian sorghum / N.G.P. Rao //Indian J. Genet. & Plant Breed.-1962.-V. 22.-P. 257259:

162. Rao, N.G.P. Genetic analysis of cytoplasmic-systems in sorghum/N.G.P. Rao, D. P. Tripathi, B. S. Rana // Indian J. Genet. & Plant Breed.-l984-V. 44.-N 3.-P. 480-496.

163. Sand, S. A. Autonomy of cytoplasmic male sterility in grafted scions of tobacco/ S. A. Sand// Science.-1960.-V. 131.-N 3401.-P. 665.

164. Sane, A.P. Cytoplasmic male sterility in sorghum: organization and expression of mitochondrial genes in Indian CMS cytoplasms/ A.P. Sane, P. Nath, P. V. Sane// Indian J. Genet.-1996.-V. 75.-N. 2.-P.151-159.

165. Sane, A.P. Differences in kinetics of F1 ATPases of cytoplasmic malesterile, maintainer and fertility-restored lines of sorghum/ A.P. Sane, P. Nath, P.V. Sane // Plant Sci.-1997.-V.130.-P. 19-25.

166. Schertz, K.F. Possible new cytoplasmic-genic sterility system in sorghum/ K.F. Schertz // Report of 28 annual corn and sorghum reseach conference. Chicago—1973-P. 7-14.

167. Schertz, K.F. A cytoplasmic male sterility systems in Sorghum/ K.F. Schertz, J.M. Ritchey //Crop Sci.- 1978.-V.18.-N 5.-P.890-893.

168. Schertz, K.F. Cytoplasmic sterility systems in Sorghum / K.F. Schertz, D.R. Pring // In: Sorghum in the Eighties. Proc. Intern. Symp., Patancheru.-2-7 Nov.- 1982.-V.1.-P.373-383.

169. Schertz, K. F. Cytoplasmic-nuclear male sterility — opportunities in breeding and genetics/ K. F. Schertz, A. Sotomayor-Rios, S. Torres-Cardona // 16 Biennial grain sorghum reseach and utilization conference.-1989.-P. 175-186.

170. Schnable, P.S. The molecular basis of cytoplasmic male sterility andTertil-ity restoration// Trends Plant Sci.-l998 -V.3 .-P. 175-180.

171. Secrist, R. E. Pollen Fertility and Agronomic Performance of Sorghum Hybrids with Different Male-Sterility-Inducing Cytoplasms/ R. E. Secrist and R. E. Atkins // Jour. Iowa Acad. Sci.- 1989.-V. 96.-N 3, 4.-P. 99-103.

172. Sentil, N. Characterization of diverse cytosteriles of sorghum through fertility restoration stadies/ N. Sentil, S. Palanisamy., S.R. Sreerangasamy// Cereal Res. Commun—1994-V. 22.-N3.-P. 179-784.

173. Singh, S.P. Pollen abortion in cytoplasmic male sterility sorghum/ S.P. Singh, H.H. Hadley //Crop Sei.- 1961.-V.1.-P.430-432.

174. Shumway, L. K. The effect of hot water trearment, X-ray irradiation and mesocotyl grafting on cytoplasmic male sterility of maize/ L. K. Shumway, L. F. Bauman // Crop Sei.- 1966.-V. 13-N 6.-P. 709-713.

175. Stephens, J.C. Cytoplasmic male-sterility for hybrid Sorghum seed production/J.C. Stephens, R.F. Holland // Agron. J.-1954.-V.46.-P.20-23.

176. Stubbe, W. The role of the plastome in evolution of the genus Oenothera/ W. Stubbe // Genetics-1964.-V. 35.-N l.-P. 28-33.

177. Tang, H. V. Sorghum mitochondrial orf25 and related chimeric configuration of a male-sterile cytoplasm/ H. V. Tang, D. R. Pring, F. A. Muza and B. Yan //Curr. Genet-1996a.-V.29.-P.265-274.

178. Tang, H. V. Cosegregation of single genes associated with fertility restoration and transcript processing of sorghum mitochondrial orfl07 and urf209! H. V. Tang, R. Chang andD.R. Pring//Genetics.-1998.-V. 150.-P.383-391.

179. Tang,. H. V. Mitochondrial orfl07 transcription, editing, and nucleolytic cleavage conferred by the gene Rf3 are expressedin sorghum pollen/ H. V. Tang, W. Chen, D. R. Pring // Sex Plant Reprod.-1999.-V. 12.-P. 53-59.

180. Tang, H. V. Conversion of Fertility Restoration, of the Sorghum IS 1112C (A3) Male-Sterile Cytoplasm from Two Genes to One Gene/ H: V. Tang and D. R. Pring//Crop Sei —2003.-V.43.-P. 1747-I753;.

181. Tang, H.V. Fertility Restoration of the Sorghum A3 Malè-sterile Cytoplasms through a Sporophutic Mechanism Derived from Sudangrass/ Hoang V.

182. Tang, Jeffrey F. Pedersen, Christine D. Chase, and Daryl Pring// Crop Sci.-2007.-V.47.-P. 993-950.

183. Tiwari, D.K. Genotypic and phenotypic correlation in grain sorghum (Sorghum bicolor L. Moench)/ D.K. Tiwari, R.S. Gupta, Mishra R.//Plant Arch-2003 -V.3.—N2-P. 283-286.

184. Thomas, H. Five ways to stay green/ H. Thomas and C.J. Howarth //J. Exp. Botany.-2000.-V. 51.-P. 329-337.

185. Thompson, T. E. Graft-induced transmission of cytoplasmic male sterility in alfalfa/ T. E. Thompson, J. D. Axtell // J. Hered.-1978.-V. 69.-N 3.-P. 159164.

186. Torres-Cardona, S. Fertility Restoration to Al, A2, and Cytoplasm System of Converted Sorghum Lines/ S. Torres-Cardona, A. Sotomayor-Rios, Belen A. Quiles, K.F. Schertz // Texas Agr. Exp. Station. MP-1721.-1990.-P.1-11.

187. Tripathi, D. P. Genetics of fertility restoration in sorghum/ D. P. Tripathi,

188. B. S. Rana, N.G. P. Rao //Indian J. Genet. Plant Breed.-1985.-V. 45.-P. 292-301,

189. Tsunewaki, K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegi-lops / K. Tsunewaki // Tokio: Jap. Soc. Prom. Sci.-1980.-P. 290.

190. Vedel, F. Specific cleavage of chloroplast DNA from higher plants by EcoRTrestriction nuclease/ F. Vedel, F. Quetier, M. Bagen // Nature-1976—V. 263.-N 5576.-P. 440-442. .

191. Vedel; F. Study of wheat phylogeny by EcoRI analysis of chloroplastic and mitochondrial DNAs/F. Vedel, F. Quetier, F. Dosba, G. Doussinault // Plant Sci. Lett.-1978.-V. 13.-N 2.-P. 97-Í02.

192. Ward; G.C. The Texas male-sterile cytoplasm of maize/ G.C. Ward/ In

193. C.S. Levings III, & I.K. Vasil (Eds.), Advances in cellular and molecular biologyof plants: Molecular biology of the mitochondria. Dordrecht: Kluwer-1995.— P.433-460.

194. Warmke, H.E. Cytoplasmic male sterility in Sorghum. I. Callose behavior and sterile anthers/ H.E. Warmke, M.A. Overman //J. Hered.-1972.-V.63.-P.103-108.

195. Watson, C.V. Possible mitochondrial involvement in mechanism of cytoplasmic male sterility in maize Zea mays L./ C.V. Watson, J. Nath, D. Nanda // Bio-chem. Genet.-1977.-V. 15.-N 11, 12.-P.1113-1124.

196. Webster, O.J. Breeding behavior and histological structure of a nondehis-cent anther character in Sorghum vulgare Pers. / O.J. Webster, S. P. Singh // Crop. Sci.-1964.-V. 4.-P. 656-658.

197. Webster, O.J. Seed set under bags of A and B lines? 9E type cytoplasmic sterility/ O.J. Webster // Sorghum Newsletter.-1980.-V. 23.-P. 37-38.

198. Williams-Alanis, H. Comparative Perfomance of sorghum in A1 and A2 cytoplasms. II. Yield and agronomic characteristics/ H. Williams-Alanis and R. Rodriques-Herrera//Cereal Research Communications.-1994.-V.22.-N 4.-P.301-306.

199. Wise, R.P. The genetics, pathology, and molecular biology of T-cytoplasm male starility in maize/ R.P. Wise, C.R. Bronson, P.S. Schnable & H.T. Homer/ Adv. Agron.-1999.-V.65.-P.79-130.

200. Worstell, J.V. Relation ships among male-sterility-inducing cytoplasms of sorghum/ J.V. Worstell, H.J. Kidd, K.F. Schertz //Crop Sci.-1984.-V.24.-P.186-189.

201. Xu, G.-U. Isolation of mitochondrial DNA sequences that distinguish male-sterility-inducing cytoplasms of Sorghum bicolor (L.) Moench/ G.-U. Xu, Y.-X. Cui, K.F. Schertz, G.E. Hart//Theor. Appl. Genet.-1995.-V.90.-P.l 180-1187.

202. Yang, J. Mitochondrial,retrograde regulation turing fork in nuclear genes expression of higher plants/ J. Yang, M. Zhang, J. Yu/J. Genet. Genomics.—2008.-V. 35.-P. 65-71.

203. Zhang, Z. Nuclear and cell migration during pollen development in rice (Oryza sativa L.)/ Z. Zhang, Y. Lu, X. Liu, J. Feng//J. Sex Plant Reprod.-2005.-V. 17.-P. 297-302.

204. Zhang, G. Genetic studies on the hybrid sterility in cultivated rice (Oryza sativa).I. Diallel analysis of the hybrid sterility among isogenic F1 sterile lines / G. Zhang, YG. Lu/ Chin J Rice Sci.-1989.-V. 3.-P.97-101.

205. Zhang, G. Genetics of F1 pollen sterility in Oryza sativa/ G. Zhang, YG. Lu/ In: IRRI (ed) Rice genetics III.-1996.-P. 418-422

206. Zhu, Qian-Hao. The ANTHER INDEHISCENCE1 Gene Encoding a Single MYB Domain Protein Is Involved in Anther Development in Rice/ Q. Zhu,, K. Ramm, R. Shivakkumar, E.S. Dennis, and N.M. Upadhyaya// J. Plant Physiology uly 2004.-V. 135.-P. 1514-1525.

Информация о работе

Кибальник, Оксана Павловна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Селекционная ценность новых типов ЦМС у сорго - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы