Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селективная значимость некоторых энзимкодирующих локусов ячменя Hordeum vulgare L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селективная значимость некоторых энзимкодирующих локусов ячменя Hordeum vulgare L."

ТУгУСПЕКОЗ

Ерлан КекесбекоЕгч

СЕЛЕКТИВНАЯ ЗНАЧИМОСТЬ НЕКОТОРЫХ ЗНЗЖОЖРУЩЛХ

ЛОКУСОВ ЯЧМЕНЯ ЕОНВГШ YXJXGAES L.

Специальности: OS.01-05 02.03.15

- СдЛеКПИЯ Е CÇKSHGBCrCTBO

- "генетика"

h Ъ 1 0 ? Y ï Е Р / С

SECCSpTSIjJG! на С0И0К2НЕЄ ученої- СЇЄПЄНГ кангадзгь еиолспнескЕХ Езуг.

Алгажбак - 1922

ДясоертацисЕЕзя работа "ыполнена в Институте- ботаника Ресгуб.таки Казахстан з 1557 -1591гсдзг.

Кдучднз рукозодлтелн: - д.б.я., проф. А.Т. Язаденко

к.б.н., с.н.с. P.M. Eüfsss

■ -дЗДШЛЗЛЪНЫЭ СХЛГСйЗКТК : “ Д.ОчН. ПО ОДЗЦДаЛЬНОСТ^! С9Л8КДЕЯ

С8МеН02СДСТ20'’ P.A. Ура32Л25В

:;.5.2. .то спэциалънсстз ''гонетзкг'1

. A.*J. JÎCK3XG2

Sej&zzn зргэг-сизззш: - Украинский • 2£! земле далия УААЕ

~^'.*пт"г”гэ ДДОО° ,"ОгГС'Д'т'С'* "?ЛЩ

¿1 bGJl л 1992 ?.

"Mh 'ïocvB нд «эсоданх: Спе'Езлазирозазнсго Соната К C2Q.22.0I .naicyjcsisno ученей стэсзш кандидата биологических наук г Казахском HIC! земледелия за. В.?. Зядьямса до адресу: 483IÎ Алма-Атинская соласть, КасхелэнскпЗ район, п. АлмзлыСак, КазКИЕ С диссертацией мсано ознакомиться е библиотеке института.'

Автореферат разослан Ц _______________ 1992 г.

Учены2 секретарь Специали-

зерозаннсго Совзтз, кандидат ß ¿w* '

сэльскохозхсгяйственных наук ^ ‘ “7 C.S. Рамазг;

Актуальность проблемы

Ячмень является ОДНОЙ ИЗ BSXHSfiJKX С5ЛЬСК0Л03Я2СТН0НПиХ KJrJTb— тур. По сумме посевных площадей и валовому сбору зерна в бываем СССР ячменю принадлежи? второе место после шеяида. Эту культуру широко используют как основное сырье для пивоваренной прслшзлон-еости, ценный корм для домаинего скста, a таїсне на пиленые цели.

В связи с этим весьма актуальным является решение задач, связанных с созданием и внедрением в производство высокоурожайных сортов с высокими технологическими качествами. Одним из подходов, позволяюощх повысить эффективность селекционных раоот и сократить сроки создания сортов является использование полиморфных белковых систем ферментної к неферментвой природа.

Применение полиморфных белков в качестве генетических маркеров позволяет на новом уровне развивать генетические исследования в области изучения с^уктурно-функциональной организации генома, разработать метода идентификации генотипов, установить сопряженность различных полиморфных белковых систем с изменчивостью количественных признаков, выявить неслучайные ассоциации генов, обусловливающие: адаптацию генотипов к определенной среде обитания (Brown, 1983; Неvo, Beilis, 1989). -

Однако, имевшаяся информация о разнообразии и закономерностях наследования полиморфных белковых систем ячменя носит фрагментарный характер. Сведения о генетическом контроле большинства белков, особенно ферментов, и сопряженность нх аллельных вариантов с важными для селекции признаками крайне ограничены. Кроме того, остается не до конца решенной проблема нейтральности-селективности множественных молекулярных форм белковых систем. Обнаружение широко распространенной Сиохлегческой изменчивости обусловило острув дисскуссию о природе ЭТОЙ ЕЗМеНЧйВЭСТИ И МеХаККЕМОВ ее поддержания. Все имеющиеся объяснения данного явления разделяются, главным образом, на две полярные концепция, одна из которых склонна трактовать полиморфизм белков как селекгавно-аейгральную, а другая как селективную изменчивость, подчеркиваемую разлитыми формши отбора. В настоящее- время, в пользу кавдой из протпюполоішнх точек Зрения приведено большое количество ЗКСПбрЕМЗНТЗЛЬЕНХ данных, что свидетельствует о том, что проблема далека от ее окончательного разрешения CLcnoniiii, 1370; Алтухов, Дуброва, ІЬЗІ).

Пель и задачи работа. Цель работы - изучение селоктазясй значимости и генваики ряда изофзрівнїьзх систем я’вгекя и асполъзова-зке их в качестве гензтичоеккх маркеров колдчост-пениух признаков ячменя. Осноынэях задача:,я явлллйс^ следущие:

- изучение полиморфизма белков ферментной природа среди форм, линий и сортов ячменя различного происхоздения;

- изучение динамики: частот аллелей локусов Ргх 4, Pgd 2, Pgd з. Est 1 и 3st 5 в гибридных популяциях ячменя H. vulgare L.;

- выявление неадаптированных комплексов гзноз в гибридных популяциях ЯЧМЭНЯ acrdsun vtLLgare L.;

- определение частота встречаемости и ареалов распространения аллелей эязшкодирухдих лскуссв ячменя:

- изучение генетики ряда малоизученных полиморфных ферментных

СИСТЕМ ЯЧМ0НЯ Î

- изучения взаимосвязей мезду количественньмз и вслоюрфзшг признака*.® ячменя.

Научная новизна. Вперьыэ был локализован на соответствующей хромосоме лскус Pgl 1 ячменя. Установлено более конкретное местоположение лекусов Pgd э, Est 5 и Frs 4. Выявлено неслучайное распределение электрофоретических варизнтоз ферментов, контролируемых локусами Ргх 4, Est 1, Est 5, Pgd. 2, Аср 3, Mdg 2 и ß-As-y, определена их географячеекзя зональность. Обнаружены новые электрофоретические фенотипы локусов ß—Ашу, ïdg 2 И Pgd 1.

Установлена селективная значимость аллелей локусов Ргх 4, Pgd

2, Pgd 3, Est 1 и Est 5, контролирующих ферментные системы перок-сидазы, S - PGD и эстеразы зерен ячменя в условиях Памира, Москвы и Одессы. Выявлена коадаптированнке комплексы , аллелей локусов Ргх 4, Est 1 z Est 5 в гибридах популяциях ячменя.

С помощью дисперсионного анализа выявлена связь меаду факторами Ргх 4, Est 1 и Est 5 и их сочетаний с количественными признаками ячменя - количеством зерен с гибридной семьи, продуктивней кустистостью и массой 1000 зерен.

Практическая ценность. Полученные результаты свидетельствуют

о том, что полиморфные белки ферментной природы ЯВЛЯЕТСЯ эффективными генетическими маркерами и могут применяться для идентификации форм, сортов и гибридов ячменя, для уточнения .хромосомных карт сцепления и повышения эффективности селекционных работ, направленных на создание высокоурожайных а адаптивных к определенным условиям произрастания сортов ячменя.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на конференциях молодых, ученых Института ботаники (Алма-Ата, 1989, 1990, 1991), на республиканской конфзрешдги Казахстанского отделения ЗОГиС (Алма-Ата, 1990) и на генетической секции Института ботаники АН FK.

Публккецпи. По теме диссертации опубликовано девять рзосг.

Структура и обьом оеоота. Дкссеркаконнзя работа состоит та введения, 6 глав, заг-лглзнкя, вывс-лоь, сдискв vsi7z?i&tGi литература и приложения. Дпссзртгсия изложен* на 13? странкиа! ? содергк? 15 рясунхог и 27 таблга. Слисок ¿rveparyp:: г-кл^чаот 1er H4ÏT?,:SH0E2EKÜ, ES EES 132 - ИНОСТрЗЕКЫЗГ аВТСООВ.

¡.’АТЕГШЛИ К I.ETCJTs

Для гзучеэлн полллорфнзмз герглентк^х сиз'ек персксидаан, кглзгдегЕдрсгензы, гстерагы, в^о^глшонатдел^огеназк, кислой фосфзтагч и р-амилазы г с целью выяснения частотк встречаемости 2 ареалов распространения аллелог локусов ензз назззнт-дг: фзр:лептных СИОТЭИ ИССУйДОЕаЛй 36JSÎ3 КОЛШСШЕ яровых сортов ячменя из 19 стран акра, включая скз^ий Советов Союз, полученных от Псморпева А.Л. (КОГсн. АН России). Динагдк/ частот аллелей анзиююдлрущих локусов ячменя изучали на гибридном кзтериэлз от скрещиваний сортов Косовский 9 а'Даау Са|едак, выраженного не опытном участке TCXÂ к на itecaüZMcKOK опорном пункте Пагдтоокого биологического института АН Таджикистана, и сортов Московский 121 к Одесский 31, выращенного на опнтньт участках ТСХА и ЗСГИ в Одессе. Для изучения локализации Pgi 1 ячменя, были использованы пшенично-ячменные .дополненные линии, порченные от доктора Шлегеля из (ФРГ).. Более точное местоположение локусов Pgd 1, Рgä 3, 2st 5 и Prz 4 ячменя установили при анализе мзркерной формы сорта Dangomugi, характеризующейся ДЙТеЛОССМИей ПО хромосоме I, ПОЛучеНКОЙ из ВИРа.

Электрофоретическое разделение ферментных систем 6-PGC, 5Ш0, ¿СР, гЖ, ESI и ß-АМУ проверили с использованием трис-ЭДТА-борат-ней системы (Peacock ex &У.> 1965;, тркс-ала^дтЕ-лактатной суфер-НОЙ систем, НепрерК£Г4с2 ТрИС-ГДИЦНйСБОй буферной системы (Маурер, 19-71). Гистохимическое окрашивание белковых зон осуществляли по стандартным методикам (Зг.аж, Prassad, 1970; Фурсов, Дарканбаев, 1976 ;. Для выявления взаимосвязей мевду биохимическим: и количес • твеншз.^: признакам изучали элементы продуктивности гибридных растений яч:,;зня в связи с- аллельным состоянием по локуса1/. ?гг 4, Est 1 к Est 5. Элементы продуктивности изучали на гибридах Jg от скрещивания Носовский 9 х Дsay Сгфздак. Учитывали следуидие количественные признают: продуктивная кустистость, число зерен с семьи, касса 1000 зерен. Взаимосвязь локусов и их сочетаний с количес-твеншдя! признакам оценивали с помощью пакета прикладной программы дисперсионного анализа на персональном компьютере IBK АТ-286.

ИЗУЧЕНИЕ СЕЯЕКТуЗКОД ЗНАЧЖХТИ А£ЛОЗЇИСЗ В ГНБгШКX ПСПУЖШИЯІ ЯЧМЕНЯ

І. Игучзкта іггсто:.?:т:с:і частот аллелоЗ лскусов Рге a, Pgd 2, Pgd

З, 2з: і з і; j 5 гяоєг-деіл популяциях я"»:дя. Одним zs способов проверки аргументов кга отогснздказ таоргаї чеЗйргльноста Сиа-хУ-\ап-:-скз2 :іс:/5ЯЧ2Восг:ї. тох п :пс оппонентов язлягтся аопостз-нлег:э гзгжпекех раснр;гдед-:-зл! чгстат генов а гегстглсв с тесре-гліески азпдаеміми.

:-:з расугс-гз;: I it 2 исе сспавдспн гзмогрсдаи кггсгнс2 пероксада-

2J З 6-5C-S, £H55JI5HH~Z іі.2 3p*Zb2 ЗЄр«з2 ЛЗУХ ШбрИДН^Х ПОПУЛЯЦИЙ

ячхеня 'Псгагглс тиііглго Z.), аагдангдіх за едкной гедетачесхсЗ сг-нозе путс-м ::ег:;гп*еЯЕо2 глСридизаипл зсртав ‘¿ссхсвскпй 121 а Одес-акиг -'ЗІ {гдбриізгя лонудндгл с'ята разделгнз :: восггрсизвззена в 2

ЗХСДОГС-ГЭСГрД'ТГ-вСХЙД. ЗСЕ5Х - і ,ІСО:-ССЗСКС'І Z СДеССКСЯ С6ЛЗСТЯ2}.

По лсхусам Ргг -і ;х Pg<i 2, была обнаружены различил мезду ро-л;іг?льск^гл оорззцаГііі, харй.чтернзухдлеся рз2Е02 з іехтрофзретгчес-хс2 подалассгь» (рис. 1,2). Ге?ерозг.-отнна зерна па этим лскусам имели все зс-ш активности їерке;ггоз обоих родителей. Численные соотношения классов в ?0 близко соответствовала творетрески окпдз-емочу 1:2:1 (n=2i6, S2-!.^ з Одесской популяция, п=і56, Г^о.ь? з .аССКОЗСКСЙ - ДЛЯ ?Г2 Д; Г“= 1.¿4 з Одзссхсй ПОГГУЛЯШШ, Г--О.Є5 S Московской ДЛЯ Fgd 2).

По лскусу Pga з сорт Одесский ЗІ характеризовался наличием продукта нормального аллзля (■*■), тогда как..второй, родитель амел нуль-аллель (-). Соотношения гомозигот со локусу ?ga 3 з?„ соответствовало теоретически ожидаемому 3:1 (X^o.ss з Московской популяции, r^D.oss в Одессе;. Значение критерия X2 для всех трэх локусов позволило захлзяитъ, что изучаемые бисхимическпа признаки являются менделируюш&нся к наследуются независимо.

Анализ зерен растензй ?л позволил выявить, что частота генотипов по .тскуса ?rs a, ?ga г и Fgi з значительно отличались от теоретически 02ЕДЗЄЧНХ. ?- 0десско2 популяции го зсс-м трем локусом наблюдался гнзчстедьныа изокток аллелей Одесского 21. ~ :.’осковоко-4 популяции, кзобсро?, чзсдеппсб лревосходс-гво было из стороне аллелей ма^эринскаго образца, за исклгчзнле;.'. локусз Ргх 4. ? обеих популяциях гыязлон азбытак гетерозигот пс локусу ?gi 2. Kcc.v.e того, знз"гдт2лв:і£ї избыток гетерозигот наблюдался пс ря а з Московском р атака.

Аналогичным образам, по .^рментннм спстамам пероксцдазы з

- 1 2 3 4 5 .

Рис. I. Згисгражи катодной пзроясэдазы зэрзн сортов ЕосовспзЗ 9, Иоскрвсяа2-121 (1,2), Ддау С.фет, Одесский 31 (4,5) а гибридов кезду шни (3)

Цзй-2

Рис. 2. Згмогрпмны 6 - ров зврзн сортов Пословс.'"Э 1Г] ОдессздЗ 31 (4,5) ж гебрадов сеяду ваги (3)

------ - 1

I

+

Е51 5

I 2 3 4 5

Рис. 3. Зимограьшы эстераз, контролируемые жкусами Ее! 1 и Ез* 5 у сортов Босовский Э (1»2), Даау Сафздак (4,5) и гибридов К8ЗДУ ям» (Я)

co-rüpoïü, Е£ж бгщ xc3i.üi2K,zsz rjidpi^a;i;o па^ляцва oî скрсцшьхпя сортов Косовский 9 x Дь&у Са&да»: (гибркднэл популяция такгв была [езделона и востроязЕодклза. в Московской области и на Паыирз).

В данной комбЕкаш'-и скрсшаанЕя разлшлкя коаду родительскша 0'3разцг.г.1 бит. обусловлю. продуктам трех локусов - ргх 4, Est 1 г. Ezt 5, которые Еасдк-доя&йзсь кад лювдсяйрукккеоя • пржшакв по

*■: о

гэдокалкизсцу пщ (Г*-э.б£> на иа’-.огае, г-=о.°2 в Kockes для Ргз 4; Х2=1.3Э ка Пас“р:, Х~=1.57 в Москъо для i-at 1; х2=1.71 на ÏÏSfCÇAi, Г--1.37 в Moci:î:c для Est 5). Отсутствие дояозежгольшх зоз активности {срязяоп в геч’грозкгожнал состо^а:;: сваотельствулт о том, что аллозкьп. колхршадусшо докусг&к ?гх 4. Eqt 1 я Est 5 являются ко;ю:'эрь;,г.: (р;-с. 1,3).

Анализ растешь у, поглодал шшкъ чьстош гекоткпов по ло-::уссм Prs 4, Zct 1 .и sot 5, заачжгельао отллчагйй^ся от теоретп-'ï&cici огкдасьих в обокх псщшзяях (таб. I). Джшге, представлен-

ТаЗлнца I.

Чкслапниа соотЕозгн.::; ггиоидюв в двух эксшрикзнтальназ: пспуляцп-'": Косопсквй 9 х Дкау Сафед£:х

ПОПуЛЛШгЕ Чцсло pacï:ji_i2 i 1 Эшчпрз локуа:

Ei»x 4 i L:J"£ 1 ' ; ’l.À 5

Иосгшг £02 i ! 1 i со - îff c:l - 70 dû - sa Z2^2.S4 ï 22 - 76 ! ! 24-54 i i £4-75 I i r,£=35S.13 i ri - 64 5.7' - 51 r- _ n :

Пг:ер 143 i ! i ! eu. - 14 Cü — uj IC-13.£-1 £2 - 52 ! i 24 - 24 I t 44 - 73 i i ::2=cs.ci ! ï-, - ,V SI — ¿-j C*r-' *n ÜW -r 1 —P .. 21 -ji .S2

нае в таблице I, показававт, что в происходит неслучайное перераспределение частот аллелей, поскольку, ьо второ:,' есколзше эн биохимические факторы вели себя как строга мевделируянпе признаки.

ЕЬэ более контрастную картину показал анализ частот аллелей этих локусса растений Памзрсксй популяции (таб. 2). Частоты аллелей сорта Дкау Сафедак по всем трем локусам значительно

превосходили альтернативный вариант. Креке того, Еаблзздали

ЗН2ЧИТ6ЛЬНЫ? К321ГТ0Т' Г£'Т£TTCЗПРСТ ЛС В С£п\‘. 1т,'поу;1 ЛОЧУСЙ*' "ПС HIQC С mft ОГ)1^ '"'Гп!0 СК7'’ CvHr21on?.CiiV*.

Ч1ГСЛ~КН1»Д' СОГ'гттСтг<1г71'Я У ЛОГТ^С^* ^^OTÎ." Г’^НСТП'* ^ Г Т'ТГ'Н С т- и-з*с:г PnŸk-.*TCT' 1 1 i 1 1 cl ! Я !

Локус * T’g'P'Q'J’îd { Ч1ГС”Гч Т^СТб1^^ i "ЧЗС^С'Т'"! I i i i \ ГЧ 1 i i ;

?г= 4 ; сс ! 1 os ! dd ' i 125 ! =5 ] 19 i о - С.452 ! i - С.532 i . « 60 * S-7 i t i

Est 1 ! 4£ ! 133 1 22 ! 80 1 24 ! 37 ! 4 - 0.60S ! £ - 0.394 « 1 Î 296.772 j

Est 5 ! FF 1 151 ! SS I 66 f S? i 23 : F - 0.67 ! S - 0.33 i 1249.92 r « j

Такта; образом, несмотря не тс, что все гибридные популяции были созданы на единой генетическоЕ основе, в и генетические параметры существенно разнились по частоте встречаемости. Анализ частот аллелей локусов Ргг. 4, Est 1 е Est 5 рзстешй Т' ПЗМЕОСКОЙ популяции показал еше больнее расхищение данных по сравнгнцЕ- с теоретически 0ЕИцае!€Х‘>‘.,чт0 убедительно доказывает гттавомочностг

использования бжшзагеэскшс ггонзнекое, систем катодной пеэокоЕдззк, зстергзк и Еазы в качестве мат:кеооь генон,

Ш!вК?.?УШ9 С?20 СДН1ГХ ГбРОТШТОЕ НГД ДТД’Г^-Я'

TTC-''

0_-фС СфСР Л£КОН 2 T.F6 T5TdI>D'r’а -

Дополнительны.' доказательством адаптивной знач5а:1‘С?и аллеле^

П9Т)9ЧИСЛ011НЫХ ВЫЫб ¿ÎOKVCCB ЯВЛЯЮТСЯ ДОННЫ£ ЛС ЛШ'.ОК’-гCFOÎ! СЕСТсМС

по ?4 - растениям гиоришой гепудяцик (тэсл. зч В Московской популяции результаты однозначно показывают, что по дилокусной системе сочетания аллелей локуссн ?гг 4, Est 1 е Est 5, характерные для материнского растения по частоте встречаемости доминируют над альтернативными гомозиготными вариантами. Обратная картина нзблю-дается при анализе данных по Памирской популяции. Однако, в этой популяции в случае сочетания аллелей локусог Ргг 4 / Est 1 и

Таблвда 3.

Частоты различных сочетаний аллзлей трех локусов в гибридных популяциях ячменя Носовский 9 х Дгау Сафвдак

ПС£0 -іЛШЇЯ і ; ?r •z. 4 / ’ £3t 1 ! Prx 4 / ' Est 5 ! Sat 1 / Sat 5 1

Москва : ■ C Ci / 22 - 0.177 : cc / F? - 0.134 ! 22 / SS - 0.1871

(N=209 ) 1 : СО / 44 - 0.14a і cc / ss - О.191 I 22 / ?? - 0.119!

і ; ОС / 24 - ■л. 091 ! / '?C - 0.091 і 22 / ?S - О.О57;

: sa / - 0.110 ; Ґ* / F? - 0.091 і ; 2*1 / ?? - 0.062 і

1 і ■>> ^ / 44 - 0.110 і od / ss - О.153 ! ! 24 / 33 - 0.GS6,’

; -С / 2 ■* - J, * w 1 cd / ?s - 0.091 і ! 24 / 55 - 0.100!

: ¿І / 22 - Г rvT rr ■ U . U' I 1 ; cd / r? - 0.С81 ! 4-Д / 35 - 0.167!

: / 44 - о.-;*? : cd ! 33 - 0.105 ! ! 44 / ?? - 0.124!

1 1 ! / 24 - 0.053 ! *^d / ss - 0.062 ! ! 44 / IS - G.CScl

Паї^їїр ! і cc / 22 - 0.1S1 ; CC / ?5 - 0.275 ! і 22 / 3S - 0.114!

(N=149) і і ОС / 44 - 0.268 I 00 / ss - 0.154 і ! 22 / ?? - 0.201 !

! CC / / 24 - 0.034 ! : со / ÎS - 0.054 ! 22 / ÏS - 0.0341

і СІ / 22 - 0.020 ! ! cd. / ?P - 0.040 ! 24 / У? - 0.094І

! ей / 44 - 0.040 I ! cd / ss - 0.020 ! 24 / ss - 0.020І

! cd /' 24 - 0.034 і ; cd / ?s - 0.034 і 24У ?s - 0.047!

I dd / 22 - 0.148 I ! dd / YS - 0.201 ! 44 / ss - 0.181 !

■ dd / 44 - 0.181 ! : dd / ss - 0.141 1 44 / VP - 0.221 !

і dd / 24 - 0,094. ! ! dd / ?S - о.озі ! 44 / PS - 0.087!

Ргх 4 / Est 5 домиягрутщее положение занимала определенные рекомбинантные гомозиготные варианты. Анализ соотношения сочетаний аллелей по двум лскусам ?g Памирской популяши позволил обнарузитъ узе полнее превосходство местных аллелей над привнесенными. Однако, рекомбинантные гемозиготы з случае Ргх 4 / Sat і и Ргх 4 / 2st 5 по прежнему встречались с "ощутимой" частотой.

2. Выявление коадаптированвых комплексов энзимкодируотих а-ілелей в гибридных тадуляшях ячменя. G целью выявления ассоциированных генов, способных маркировать преимущество одних генотипов над другими, оыл проведен анализ частот генотлпоз гибридных популяций ячменя одновременно по двум и по трем локусач. Данный подход при анализе солзе старших пополений гибридных растений, по видЕксму. позволяет проследить дпнамих/ становлений коадаптирован-ныг.ка,шлекссв генов, в определенных условиях произрастания. Так.

анализ F^ Носовский 3 х Джау Сафедак по чгстстам сочетаний аллелей квухгяокусов в Московском регионе, как отмечалось вше (таб. 3). [¿оказал полное превосходство материнского генстзша. По доку сам ?гг

4 а-Бзt 5 генотип сс/22 преобладал над ûd/44, пс локусам Prz 4 / Bst 5' генотип cc/SS над dd/IT, по локусам Est 1 / Est 5 генотип

гг/SS-, над 44/FF• В Памирской популяции наблюдалась обратная карти-ïs по локусам ?rz 4 / Est 5 и Bst 1 / Est- 5. Причем, в обеих попу-явдлях Оылг выявлена высокая частота рекомбинантных гомозигот,осо-5енно б случаях участия аллеля "с" локуса Ргх 4. Везмокнэ, данный ракт свидетельствует о том, что этот генетический фактор сцеплен с ссмплексом генов , отеэтcteshhtx за контроль взгяых количественных гаизнаков. Анализ растений уже ?с Пакирсхой ■ популяции позволил жяеить сильное доминирование генотипа Дгсау Сафедак. Кроме того, ю - прзннему, наблюдали высокую долю рекомбинантных гомозигот, >оу словленных участием аллеля "с" локуса ?гт 4.

Похожая ситуация была обнаружена при анализе соотнозения час-’от гомозиготных генотипов одновременно по трем локусам в двух хю-¡уляцият. растений Рд и (табл. 4). Как видно из таблицы, в Мос-• Таблица 4.

Частоты гомозиготных генотипов одновременно по трем локусам в гибридных популяциях ячменя f4 и Fg Носовский 9 х Джау Сафедак

Генотипы I Частоты генотипоз в популяциях !

Ргх 4/Est 1/Est 5 I I F6

I----------------------------------------------------

I Москва ! Памир i Памир

ос / 44 / FF ! ! 0.062 ! 0.141 ! . ' 0.112

сс / 22 / FF I ; 0.062 i 0.114 [ 0.056

со / 44 / SS I ! 0.048 ! 0.101 : ■ 0.076

ОС / 22 / ES ! i 0.0Э6 i 0.047 ! 0.060

dd / / 22 / FF I 0.033 ! 0.081 I 0.10S

dd / 44 / FF ! i 0.024 1 0.06? \ 0.196

dd / 22 / SS ! 0.024 1 0.054 ! 0.020

dd / 44 / SS I ! 0.062 ! 0.074 ! 0.048

;зской популяции генотипы типа Носовский 9 встречались с наиболь-!й частотой, тогда как частота гомозигот типа Дзау Сафедак была

ниже почти в четыре раза. В другой популяции, как и следовало оги-дать, соотношения частот исходных гэеотшов было обратным. Одаано, здесь доминируицео полокение занимали три тша рекомбинантных гомозигот. Анализ se соотношения частот гомозиготных генотипов растений îv показал преимущество генотипов Дхэу Сафедак, которые почти а три раза превосходили генотипы Носовского 9.

Таким образом, проведенный анализ позволил обнаружить далеко неслучайное перераспределение генов в более старших поколениях гибридных популяций и зыякить комплексы коэдаптированных генов в определенных регионах произрастания, что противоречит представлениям М. Кжуры (Кимурз, ISS5).

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ХРОМОСОМЫ Г ЯЧМЕНЯ

1. ..Токали'зация ?gd 1 л Pgd 3 ячменя. Генетический контроль 5-rGD осуществляется тремя лохусами - Pgd 1, Pgd 2, Pgd 3. Ранее было показано, что эти локуса наследуются независимо, a Pgd 2 и Pgd з локализованы на хромосомах 5 и I, соответственно (Нецветаев и др., 1985).

Проведенный нами скрининг пшенично-ячменных дополненных линий, полученных от доктора Шлегеля (Германия), позволил обнаружить изменения на зимограммах Pgd 1 в случае присутствия в генома пшеницы хромосомы Г ячменя. Продукты локуса Pgd. 1 ячменя и пшеницы различались по электрофоретической подвижности(рис. 4). Вариантный фенотип Pgd 2 у дополненной хромосомой I ячменя ликии пшеницы обладал как спектрами сорта пшеницы Chinese Spring, гак и сорта ячменя Bethses, что указывает на локализацию локуса Pgd 1 в хромосоме I ячменя. -

Анализ дителосомной линии сорта Dangomugi, характеризующейся отсутствием длинного плеча хромосомы I, позволил определить более конкретное местоположение ?gd 1 и Pgd з ячменя. С помощью фиксирования наличия или отсутствия активности на зимограммах продуктов данных локусоз установили, что локус Pgd 1 расположен в коротком, а локус ?gd 3 -з длинном плече хромосомы I ячменя (рис. 5). -

2. Локализация генетических факторов Ргх 4 и Est 5 ячменя.

Ферментные системы эстеразы и пероксидззы контролируются большим количеством локусов, которые различаются как по времени, так и по месту действия (Brown, 1933). '

Работами ряда исследователей (Hvid, Nielsen, 1977Ï Brown, Munday, 19S2; Brown, 1983) локализована большая часть этих генов.

1 - - - - - Pgd 2

1 _ 3

! Pgd 1 - - r - z

+ — ~

I 2 3. 4 5

Рис. 4 Злектрофсрегракма б - PGD I - сорт rangonugi, 2 - маркерная линия сорта Dangomugi. З -Chinese Spring, 4 - Bethses, 5 - гибрид no хромосоме І ншенично ячменной дополненной линии.

+------------------------------->

і

| = = = = ?гх 4

- 12 3 4 5 ■

Рис. 5 Электрофореграша катодной пероксидазы ячменя 2 пшеницы I - сорт Dangomugi, 2 - маркерная форма сорта Dangomugi,

3 - сорт ячменя Bethses, 4 - сорт ПИЄЕИШ1.Chinese Spring,

5 - гибрид по хромосоме I шенично - ЯЧМЄЕЕОЙ дополненой линии.

і Est 1

! ' . - Est 5

+ .12 . гяс. 6 Злектрафореграмма эстеразы зерна ячменя I - сорт Dangomugi, 2 - маркерная форма сорта Dangotcugi

СДНЗКО, информация с солее точном местоположении.. эстзразвкх и перэксидазЕых локусов практически отсутствует.

Браун с соавторами, при помочи анализа пшенично-ячменных дополненных линий, осушестекле локализации Est ь и .ïrx 4 на хромосоме I ячменя (Бгот?п,’19НЗ). Нами при анализе маркерной дикие сорта L'anronugi установлено, что локус Prz 4 расположен в коротком (рис. £;, £ локус Est 5 - в длинном плече хромосомы I ячменя (рис. 6).

Результаты гибридологического анализа белковых, продуктов - ло-rvccE Pçà 3 и Ргг 4 Е комбинации скрещивания Московский 121 z •/¿есский 31 и леку сов Est 5 и Prs 4 в комбинации .скрещивания Носовский S х Дхау Сафь^ак, показали независимое наследование данных генетических факторов. Вероятно, ST3 свидетельствует о том, что гокус Ргг 4 локализован нг значительном расстоянии от Pgd 3 и Ect ■1, нг хромосоме I ячменя.

ПОЛМОРФИЗМ ФЕРМЕНТНЫХ СИСТЕМ КОЛЛЕКШОШИХ СОРТОВ ЯЧМЕНЕ.

1. Полиморфизм белковых продуктов. контролируемых локусами ?ri 1, Prz 4, fc-Amy, аcp 3, Est 1, Est 5, Kdg 2. Анализ коллекции, состоящей ES 50 сортов бывшего Советского Союза и 85 сортов из мировой коллекции ячменя, позволил обнаружить три электрофоретических варианта продуктов локуса Pgd 1, ранее считавшегося мономорф-ным. Все линии сортов коллекции, за исключением образцов сортов Взльтипки и Верхнячский 8, характеризовались аллелем "2". Более подвикный вариант, чем основной, принадлежал 'линий сорта Верхнячский 8, более медленный - линии сорта Вальтиши (рис. 7 а). При анализе систем эстеразы, ß-амилазк, малатдегидрогеназы и кислой фосфатазы было выньлено по 4 типа вариантов по локусам ß-Аду, Mdg

2, Est 1 и Аср з (рис. 7 б,г,д,е, соответственно). Причем, по локусам Mdg 2 и ß-Amy были обнаружены новые электрофоретические фенотипы, отличающиеся от известных меньшей подвижностью. По локусам Est ь и Pgd 2 было выявлено по два варианта (рис. 7 д,а). Система катодной пероксидазы, контролируемая локусом Ргх 4, характеризовалась тремя типами электрофоретических спектров (рис. 7 в).

2. Встречаемость и ареелк аллелей докусов ß-Amy, Est 1, Est 5, А op з. Mdg 2, Pgd 2 и Prz 4-. С целью определения частоты встречаемости и ареалов распространения аллелей локусов ферментных систем пероксидазы, эстеразы, 6-PGD, малатдегидрогеназы, кислой фос-фатазк и ß-амилазы нами была изучена коллекция ячменя, включавдая

-3d- 2 _

?gd З і “ - _

*«d î ! _ - _

! ~ — і 2 2 - V л г

а) зимограммк 3 - ?G3 ; 6) знмогрзммн З-амилагы;

--------------------------------------,------------------------------------------->

Чйя, 2

= = ггх 4

d' d з 4- S' о 2 T

) зиюграммы катодной ггерскслдэзы; г) зшогряммы малатдегз^согэяа-

зы:

Bst 1

Act)

? - 33t 5

1 2 З А

і зямогЕгимы зсізраза;

з} c-iiMorpsMffii кислой ^ссфатззы; :ис. 7 . Замограммы fSepîiaïïTHHZ систем зерен коллекционных сортов ярсьсгс ЛЧМЄНЯ (3,6,3,Г,J,e ).

з

линей 5G сортов, Еозделавзе!»ЕХ н IE регионах бывшего СССР, £ также оорззиг 85 сортов Северной Америки, Егрзш, ¿зрпип е Азии.

Результата скрзакга колл^шионного материала цсзеслилк выявит:- значительную рззнкцу по частоте встречаемости лзозыгов почте ьсоз: такусов. Ftîokè того, определенные аллели локусоь гмели вырь-кедлне зснц преимущественного распространения. Taie, аллель "с" ло-кусь ?гг 4 кзко доминировал е Оыепом СССР, Северной Ахзрике, Вос-точгтей Аз ив, Э^копзи, ь îircïô.B Западней Европе. Аллель "с" доми-Е2ровиЛ в странах Центральной, к Северной Европы, а тргягЕ фенотип

- аллель "e/” пэддерккЕался с низкой частотой -зо г.Еогих странах ' Таолица Б.

Частота алльлей лэкуса Prs 4 в различных географических зонах, (%}

к Географическая зона ! \ 1 0 С. ■! і d' IКол-во іКол-во ! линий ¡сортов

•Ï Северный, Северо-Запздшйі 52.0 43.0!- - ! 25 6

Прибалтика ! 43.Э 5Ь.61 - I 30 8

3 Беларусь 1 86.4 13.5! - 1 8

4 Центральный район ! 89-4 Ю.5І - \ 19

5 Волго-Вятский район ! 100 _ J - 1 ' 17 4

6 Среднее Поволжье ! 79.1 20.8!' - ! 24 £

7 ЩО . : 85.1 14.6! - ! 27 7

8 Юго-Западный район 1 71.7 12.S! •15.3 ! 39 В

9 Донецко-Приднестровекпй ! 62.5 21.6! 15.£ ; 32 7

10 Юкная Украина ! 29.4 41.1 і 29.4 ! 17 L ..

11 Северо-Кавказский район ! 80.0 10.0! .10.0 і 20 Г'

12 Северный Урал 1 65.0 35.01 - ! 20 h

13 Западная Сибирь і 56.2 43.7 і - ! 16 ъ

14 Восточная Сиокрь і 85.5 14.4! - ! 14 L

15 Южный Казахстан 1 78.9 21.0! - ! 1S 6

16 Северная Америка ! 70.0 22.0! 6.0 ! - 31

17 Восточная Азия 1 75.0 12.5! 12.5 ! - 16

16 Западная Европе і 50.0 21.41 28.: ! - 14

19 Центральная Европа ! 22.2 55.5! 22.2 ! - G

20 Северная Европа ! 16.6! 83.3! - ! - 6

21 Эстония 1 100 _ » 1 - ! - С

’,®ра (табл.5). Прячем, в бользгоЗ часгя Спетого СССР пргсбладзл г-л-лель "с", а на Украяне и е Прибалтике болсэ значил алязль "d”. Подобная картика географической зонзльбссгя наблюдалась rr по другим лскусгм.

Аналіз коллекции одеоврекеяао но дзутл лохусгм то:-с.з показал различную частоту витречгекост;т сочетайся аллелей локуссз, хонтролируизих визг указанное <$срмептшз системы. Фактически, кп одно сочетзнкэ аллелей локуссв ш соотвотстзсззло теоретически озадземсуу. KpzîspsS X" яреЕстал веро;ггнсэ зн,тгенпэ для

¿ольееїствз ссчзтакій: аллелей ло::усов.

Полученные результаты свидетельствую? о цалэко пэслучзйнзм реецрэдэлбнш аллелеЗ лохусоз данных фзрг’зктпнх схстзм, что

позволяет утверждать а тем, что нодотсруо белки ферментной пр]тро;ы янляэтся гф£гктизЕнг«я маркзраг.та генотгчзегшх спето?,! я могут

отражать геЕэтаческуто структуру приспособлэБЕКх к кошера тнет

рзгг.ониі БОЗДОЛНЗаЕїЯ сортез ЯЧЗЛЭПЯ.

■ ИЗУЧЕНИЕ ЕЗМПОСЗНЗСП ?ÍI~17

¡I KÛSTSŒSrrr-....... ИГ’ТКГ.’Ї.ЇТ . •

Опонку элзнептоз про.ду-ї'гні":" •? 2БО гибгг/інпд. аги}$ от

ассзгппанпа сортов Носово;::;::; :• ..з* Со'.'-л: ■ сіггздсллл-г з ІЭЗЭ

го^у. І'аглвя семья т.эстпро2а,;.,~.сь ;-о ол^лтгти^ тса'гичс-стззвнзм ПЕ2ПГЯЕМ: количество зерен С СЇГ'ЬП, Г-гССЗ ІС 00 зерен,

лродутстгная кустистость. Злзі:трс'>:рз’ГіЧе~::й анализ позволил установить, что раедяет !.25:-ду -'•атгголяга согслсзленк, по ираЗней нзрз, Сзр^пткьг.гі лсігуссг.ті Гг^ -% .'et і :: ist 5.

Для опзпа изпшосвя”! 'Г:-с£^:.'Гч--се,п стзпгіісїїнз:. «оя-

'Грз.ГЛГГГЇ;Л~"І Д2БЕЮШ ЛОЇЇУСГ;:"! П ЗЛТ* 14T::'.í:T Г'Г/Л'ЛСТ'ТГ.ЕС'ЗТІЇ ІЧІОрЗЛ-ноїї пепуетхи іїснг)льпсзалгї-?":зг''-::::*70г“:ї .TtencpczcssSî анализ, Лпшсз днсизрогн локуссз о ї'зл^'естлз"-:^-, изизнано“ -- ксла-частио оерг:н с сегльл» позволил едрг :>з;сгг: - что по сіістс-гп» ггх с и C3t 5 ?j ^ йпзвкпазт ?+„ъ1 тг* зг-їіочггпс-лг С. 33 (табл. 5). НС? (нис.'^чьпач супестЕЭннзя рагнкца, но сочотагшо ссазу трех -^актоезз позволяла определить кезяйнашз тонстзпов, достоверно прозысаеткг :реднее значение всох данных при вероятности 0.99 - CC/2Z/2S, НС? ІЛЛ факторов ?ГЗ 4 И Est 5 ПОЗВОЛИЛИ VTJ:іЕИТЬ ДСЗЇОЕОРНОЗ ГОЭЕШе-п:э по сочетания гєнотшісе - СО / ??,ДЛЯ 23t 1 II Sot 5 - 22 / FF.

3 таблице 7 прэдставлены результаты дисперсионного анализа току сов ?гх 4, Est 1 п Est 5 с количественном признаком - продуі-:-

Таблица 6

Результаты ЬЕОгофакторного дисперсионного анализа локусов Ргх 4, Est 1 Е Est 5 с признаком - количество зерен с семьи

1 Дисперсия І Суша І Степ, ¡квадратов IcboQ. I средний ІГадй.і: І квадрат І І *ЧаЪ. **ЧаЪ. * 0.951 0.99!

! Рrz 41 ЭЮ99.2101 1 І31099.210І11.509! 4.00! 7.08!

i Est 1 і 9134.688! 2 І 4567.344І 1.690! 3.151 4.98І

i Рта 4/Est 11 5173.489! 2 ! 25Ä6.744! 0.9571 3.151 4.98!

! Est 5! 33621.4901 2 116810.740! 6.221 і 3.151 4.98!

! Prx 4/Est 51 3812.6891 2 І 1906.3441 0.7051 3.15! 4.98!

1 Est 1/Est 51 6581.7781 4 1 1645.444! 0.6091 2.521 3.65!

iPrs 4/Est 1/Est 51 23861.9101 4 І 5965-478Î 2.208! 2.52! 3-65 і

| Повторность 1 21818.400! 4 І 5454.600І 1 , І

i Остаток 1183750.8001 68 І 2702.2171 1

i Итого 1318854.4001• 89 1 і

, Таблица V

Результаты многофакторного дисперсионного анализа локусов Prx 4. Est 1 ж Est 5 с признаком - продуктивная кустистость

Дисперсия I Сумма I Степени I средний 1г±пЬ I

1 квадратов ¡свобода I квадрат! *| 0.951 o.ssi

Prx 4! 8.100 l 1 I 8^100 I 4.558Î 4.001 7.08І

Est 11 23.822 i 2 I 11.911 l 6.702l 3.151 4.-9Д!

Prx 4/Est 1l 8.267 ! .2 I 4.133 ! 2.326І 3.151 4.98!

Est 5! 25.756 î 2 I 12.878 I 7.246! 3.15! 4.98!

Prz 4/Est 5! 10.086 t 2 l 5-033 ! 2.8321 3.15! 4^98!

Est 1/Est.5! 10.178 l 4 l 2.544 1 1.4321 2.521 3-651

Prx 4/Est 1/Est 5! 11.467 l 4 l 2.867 1 1*6131 2.521 3.65 !

Повторность | 13.156 l A I Э.289 1 I

Остаток 1120.844 \ 68 I f-777 1 l

I Итого 1231.656 ! 89 î I

-.......«-«■■ ...—— ----------------- ■ «..........■■-■■■................ f ■ i

тивная кустистость. Анализ позволил установить, что локусов

Est 1 и Est5 превышает Р при вероятности 0.99. a ïJa]rt> локу-'са Ргх 4 превосходит при вероятности 0.95. Показатель НСР

позволял знявить достоверно. яЕэчигоэ лревкхенге среднего значения всех данных при гзазмодзйзтзш лскусов Ггг * л 23t 5 - с с/?? пси 0.S9, Prz 4 И Est 1 - 00/22 И Est 1 2 Est 5 ЯГИ вероятности 0.S5 Л при 335ЛМ0ЛеЯ,Л2П2 5C8Ï Трех ЛОКУССЭ -- 30/22/?Р 3£2 2ерОЛТКОСТИ

0.Э9.

3 результате дяспзр;.лскпогс анализа локуссв с ::р1:знаком -М2ССЗ IOGO зерен, было обнаружено, 't?0 превосходит ?t„b

для 4 зри вероятности 0.95, Я ДЛЯ CCVe.JHIÜt лояусоз Est 1 / 3St 5 При ьеролтнссгк 0.Э9 (Т':бЛ. 3). ПСК23ЭТ8Х. НС? не ВЫЯВИЛ

. таблица а

Результата многофакторного дисперсионного аналога локусов ?гг 4, Est 1 з Езъ 5 с признаком - масса 1000 серен

Длспэрсля ! Сумма ! квадратов ! Степени ! Средний ! F-gjj* : свободыквадрат ! ? ! * tac.‘ 0.95 ! - * tab. 0.99

?гз 4-1 2С5.753 i 1 205.753!6.SS3 4.СО 1 7.СЗ

Est 1 ! 98.334 ; 2 49.417! 1. ¿54 3-15 ! 4.S3

Est 1/Frx ¿1 199.033 I 2 59.31711.393 3.15 ! 4.93

Est 51 76.143 I ЗЗ.С71 ¡1 .с.15 3.15 i 4.?Я

?ГЗ 4/ÏÏ3t 5! ^-О.ббя | о 20.333Î0.6S1 3-15 1 4.96

Est 1 /Es ". 5! 502.504 ! 4 150.G31 ;3.:’43 2.52 i 3. à"*

ïrs: 4/2st 1/Est 5! 100.202 ! 4 25.050¡0.339 ^ « -"2. i 3.65

Позторность 1 336.184 ; 4 84.046!

Остаток 12031.И1 ! 63 29.569 !

Итого 1 3610.451 ! «9

достоверно значимую ксмбанапию генсз дрл ззэимодзйсгглга как по двум, ТЗХ И ДО трем Л0К7СЗМ. Полгучэнане результата езгдзсэлъсгвукч о на,5иш ксрреляшсЕНиг связей между локусгк ?rz 4 :: воля

вовлечекздл! з анализ KGJmeciaeHHb"® признаками. Зерсдтнс. лслус ?rs 4 -тесна сцадлгя с блоком генов. ответственных за контроль данных количественных признаков.' Показатель Не? позволил сгдэд?л;:ть :очетз;д!е генов, достоверно дг5£Ышз:::дЕе средзш значении. чрзчзкэ-гелъкс, ТГС НО всех Т2К1ТГ- ПрЗДПСЧТЗ’ГЗЛЬНКХ КСМб2Н2ЩЯХ. Н2И6 ^¡ЫЛ-ГД вклад дрпнгддежит аллелю ■’с" лскуса Prs ¿. Этот ьивоз .хорсм ссг--.асуется с результата:® анализа Пзкярскоа цепуджш от схро-швгкяя сортов Носовский Э х Д&ау Оафедзк. где выявлено палглге высокой долл рекомбднанткых гомозигот, связанных с участи;?.: аллеля

- It -

"с" локусї. Ргх л. Возможно, stot генетический фактор сам по се-ое. или чзрэз спсплекпе с друг;г.о: генами ответственен as контроль кзрченяыг KcœsecTBesss признаков. -

Таким oopsscK, результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о том, что ферментные системы катодной персксидазы Е зстерагк могут использоваться ь качестве Оиохикгчеиох маркеров вызе взучеянп количэствевпкх признаков г применяться б селекционных процесса?. для -Золее полного использования генетически. ресурсов При С5ЛЄКІЗЛЗ ЯЧМЄЕВ HS ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ.

выводы

1. Установлена селективная значимость аллелэй локусов Ргх 4, Pgd

2, pgd 3. Est ‘ и Est 5, контролирующих ферментше системы катодной перокегхазк, 6 - фэсфогл^сЕзтдегвдрогеназы и зстеразы ячке-ня г условиях Москвы, Одессы и Памира.

Z. Выявлены неадаптированные комплексы аллелей локусов Pi*z 4, Est -, и Est 5, маркирующих преимущество одни?, генотипов над другими В ГИСрИДНКХ популяциях ЯЧМЄНЯ б условиях Москвы и Памира.

£. О помощью анализа пшенично-ячменных дополненных линий и дитело-сомной линии сорта Dangonugi, характеризущзйся отсутствие)/ длинного плеча хромосомы і ячменя, показано, что локусы Pgd 1 у Ргх 4 расположены в коротком, а локус Pgd 3 е Est 5 в ддичкж плече хромосомы I ячменя.

4. В коллекции, состоящей КЗ 135 сортов ярового ячменя, выявлен

ПСЛЕМОрфПБМ ПО 9 ИЗ 10 изученных ЭНЗШ.2ТЫХ локусов. Обнаружены новые электрофоретические варианты по локусак Pgd 1, l£dg z v. p-Airy, отличающиеся по сравнению'с известными по электрофоретической подвижности. '

5. Установлены значительные различия по частоте встречаемости е географической зональности електрофоретических фенотипов фэр. ментных систем, контролируемых локус аж Prs 4, Est 1 t Est 5,

Pgd 2, Аср 3, Kdg 2 и p-Aay среди 20Э образцов 50 сортов бывшего СССР, а такке 85 сортов из мировой коллекции ярозого ячменя. Є. С помощью многофакторного дисперсионного анализа обнаружена связь мекду генетическим фактором Prz 4 и коліїчбственвыми признакам - продуктивная кустистость, число зерен с гибридной семьи к массой 1000 серен; между фактором Est ь и продуктивной кустистостью и количеством зерен с семьи; меаду фактором Est 1 к продуктивной кустистостью; а также козду сочетанием факторог

2st 1 / 2st 5 и массой ICCO зерен. 3 условиях Памира, для выражения признаков - число зерен с гибриднсй семьи г продуктивная кустистость наиболее зйфектавнш.'И должны быть генотипы, сочета-зощеє з гсжззцгс-э аллэль "с" локуса ~гг 4, аллель "2" локуса Hst 1 а зллель ? лскуса 2at 5. .

Рекомендации для практической генегаки :. Анализ ПСЛКМОрфїНХ ^р»;НТгЫХ систем мировой коллэкнии сортов ячменя, позволил выявить комплексы г^еов, способных маркировать ассцзацай ала блоков генов, контролzpjoïsïx адаптагкссть р-асте-ннд.- Это дзет зозыакнссть использовать полученные а гіга данные для сэлекплп да адаптивность сортов .ччмрня райсннрснанннх з Гхнсм Казахстане г з 20 других регионах мира.

. Данные электрофоретического анализа Зермекткых систе?л эстеразы, катодной яерокощгазк. кислой фосфатаза, S-^е^глокснатдзгндрс-геназы, чалатдэгядрогеназы и ¡З-яталззы коллекционного материала могут быть использованы аля пасссртизаши сортсз, їорм и гибри-доз ячменя Казахстана и других географических ~сн.

. Результаты дисперсионного анализа аллелей лскусоз ?гз 4-, Est і з Ss-c 5 с количественны:,їй признаками - масса ІССС -зрей, количество зерен с гибридной семьи и продуктивная кустистость свидетельствует о том, что факторы, хсятролгругсио фриентные системы эстеразы и катодной перокепдазн могут быть использованы при подбора пар для гибридизации сортов ячшня з це.ях поеьеє-ния эффективности селекционного процесса.

. Наименьшая судественная разница дисперсионного анализа локусов ?rs 4, Зз- 1 и Est 5 с количественными признаками - масса 1000 зерен, продуктивная кустистость а количество серен с гибридной семьи растений ?g їїаяирсксй популянги, позволила выявить генотипы, которые могут сыть наибсла з зффэктазаыьл длл атагезля признаков - количество зерел с гдбрнднсЛ семьи а продуктивная кустистость в условиях Памира. На Памире, для ныраг:знил вкие перечисленных признаков рекомендуется дспольгсзать генотипы ссчетг:«цп0 з гсмсзиГоте аллэль "с" лскуса ¿, аллэль "2" локуса Sst i z аллель ? локуса Sst 5. *

Сгг-тсск оабог, опубликование по теме дкссзртзідга.

Еияізез ?.:і., туруспекоз З.К. Встречаемость и ареалы аллзл“* леку сов Pgd 2, ?gl Est i, Zsx, 5 и ?rz 1 ячменя. // В кн.: 1к-сиологс-гэнзтические основы цопыгеши устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. Наука. К*зССР. i?S3. G .IS.

2. Бияшев P.M., Туруспеков E.K., Поморцев A.A. Динамика частот эе-звыкодирукщих аллелей в гибридной популяции ячменя Hordeui vulgare L..// Материал?! Всесоюзного совещания "Частная генетик; растений". КазБ. 1983. Ї.І. С.28.

3. Бияшев Р.М., Заирова A.C., Туруспеков Е.К., Поморцев A.A. Неслучайные ассоциации аллелей локусов Ргх 1, Pgd г и Pgd 3 з искусственны! популяциях ячменя Hordeum vulgare L.. // Тезисі докладов 7 Всесоюзного симпозиума "Молекулярные механизмы генетических процессов". Москва. 1990. С.128.

4. Бияшев Р.Ы..Туруспеков Е.К. Сопряженная изменчивость аллазимоз в экспериментальных популяциях ячменя Eordeum vulgare L.. // 1 тезисах докладов 2 Всесоюзного совещания "Генетика развития". Ташкент. 1990. T.I. Ч.І. C.I7.

5. Туруспеков Е.К., Бияшев P.M. Генетический контроль 6 - фос-фоглжонатдегидрогєназк I ячменя. // В кн.: Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане. Алма-Ата. 1990, С.66.

6. Бияшев P.M., Туруспеков Е.К., Поморцев A.A. Изучение динашю частот аллозимов в искусственно созданных популяциях ячмені Hordeum vulgare L. // Генетика. 1991. Т.27. ЖІ. C.1388.

7. Бияшев P.M., Туруспеков Е.К. Оценка частоты аллозимов в експериментальних популяциях ячмзпя Hordeum vulgare L.. // Тезисі докладов 5 Международной генетической конференции молодых ученых. Албена. Болгария. 1990. С.І7.

8. Biyashev R.l£., Turuspekov їе.К., Pomortsev A.A. Istimation o: allozyme irequences in an experimerrtai population oi barle; Hordeuai vulgare b.. // Proc. oi 6th IBGS. Helsingborg.Sweden 1991 . P.82.

9. Туруспеков E.K., Бияиев P.M., Поморцев A.A. Частоты встречае; мости и ареалы аллелей энашиых локусоь ячменя. // Тезисі докладов Всесоюзной конференции по сельскохозяйственны! биотехнологии. Целиноград. 1991. С.196.