Самоочищение и восстановление плодородия почв природных и антропогенных экосистем в условиях нефтяного загрязнения

Мифтахова, Айсылу Мансафовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Самоочищение и восстановление плодородия почв природных и антропогенных экосистем в условиях нефтяного загрязнения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Самоочищение и восстановление плодородия почв природных и антропогенных экосистем в условиях нефтяного загрязнения"

На правах рукописи

•А.

МИФТАХОВА АЙСЫЛУ МАНСАФОВНА

САМООЧИЩЕНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Специальность 03.00.1 б - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена на кафедре биохимии и биотехнологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Киреева Наиля Ахняфовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Козлов Юрий Павлович

доктор биологических наук, профессор Шустов Михаил Викторович

доктор биологических наук, профессор Хазиев Фан гаг Хаматович

Ведущая организация:

Институт почвоведения МГУ-РАН

Защита диссертации состоится «27» февраля 2006 г. в 14.00 час. на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г.Тольятги, ул.Комзина, 10, ИЭВБ РАН, тел.:(8482) 48-99-77; факс: (8482) 48-95-04; E-mail: ievbras2005@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан «25» января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

АЛ.Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

А ктуальностъ исследования. Наиболее типичными антропогенными факторами загрязнения окружающей среда • Республике Башкортостан являются нефть и нефтепродукты. Нефтяное загрязнение приводит к отчуждению значительных площадей естественных экосистем и сельскохозяйственных угодий. По этой причине исследование биологических процессов в нефтезагрязненной почве и возможностей ускорения возврата их в хозяйственный оборот в условиях Южного Предуралья актуально как с теоретической, так и с практической точки зрения. Основное внимание на современном этапе исследований уделяется изучению и использованию в мониторинге загрязненных почв отдельных морфологических и физиологических показателей организмов разной таксономической принадлежности (Трублаевич, 1997; Марфенина, 1999; Adam, Duncan, 1999; Киреева и др., 2000, 2001; Щербаков, Свистова, 2001; Хабибуллина, Ар-чегова, 2001 и др.), однако взаимное влияние этих организмов почти не учитывается ни в мониторинге загрязненных почв, ни при разработке мероприятий по их восстановлению. Между тем, связи, возникающие между высшими растениями и микроскопическими грибами, оказывают большое влияние на развитие представителей обеих групп, токсичность и плодородие почв, обмен основных биогенных элементов (Билай и др., 1984; Назаров, 2000).

Изучение микромицетов, обитающих в нефтезагрязненных почвах, важно и в связи с их участием в утилизации углеводородов. Тем более, что описанию этой группы микроорганизмов в нефтезагрязненных почвах, особенно при био-ремедиации и под фитоценозами, посвящено гораздо меньше работ, чем почвенным бактериям.

Для сохранения плодородия сельскохозяйственных угодий большое значение имеют процессы накопления и трансформации органического вещества растительного, микробного и животного происхождения. Известно, что в нефтезагрязненных почвах процессы разложения растительных полимеров носят аномальный характер (Кобыльская, Кобылье кий, 2002), однако исследованию

первичной продуктивности почвенных экосистем с момента загрязнения и до начала их хозяйственного использования должного внимания не уделялось.

Основой мониторинга ядовитых веществ в окружающей среде служит набор показателей их предельно допустимых концентраций (ПДК) в воде, воздухе, почве и продуктах питания. Однако, следует отметить, что химические методы мониторинга имеют определенные ограничения (Rhodes et al., 1995), и превышение ГЩК в исследуемых субстратах служит лишь косвенным показателем их токсичности. Для полноценного мониторинга состояния нефтезагряз-ненной почвы необходимо отслеживать также действие загрязнителя на живые организмы, обитающие в ней. Особенно большое значение приобретает биомониторинг нефтезагрязненных участков в процессе и после их ремедиации, так как сдача - прием таких объектов в большинстве случаев носит формальный характер. В нормативных документах, как правило, указывается минимальный уровень содержания нефти и фитотоксичности, но не содержатся требования по формированию полноценного биогеоценоза на месте бывшего нефтеразлива. Одна из причин этого явления - отсутствие научно обоснованных норм и хорошо отработанных методик индикации состояния фито- и микробоценозов ре-культированных почв.

Перспективным в экологическом и экономическом плане является использование растений для фиторемедиации нефтезагрязненных почв (Günther et al., 1996, Reilley et al., 1996, Meagher, 1999, Binet et al., 2000). Положительная роль растений в очищении почв связана с их способностью поглощать и трансформировать химические токсиканты, активизировать деятельность микробного сообщества почв, и, как следствие, интенсифицировать процессы трансформации чужеродных соединений (Schwab, Banks, 1994, Cunningham et al., 1995, Joner et al., 19%; Кочетков и др., 2001). Поэтому важным является подбор таких приемов обработки нефтезагрязненных почв, которые повышали бы устойчивость фитомелиорантов к действию загрязнителя, обеспечивали бы прирост растительной биомассы, благоприятно сказывались на связи высших растений с микроорганизмами-деструкторами.

Целью исследований является оценка влияния неф иного загрязнения почв на основные параметры плодородия и динамику их изменений в природных и агроэкосистемах Республики Башкортостан, а также самоочищение и восстановление плодородия почв.

Задачи исследования:

- исследование прямых воздействий нефтяного загрязнения на биогенные характеристики почв в зависимости от концентрации, свойств и состава загрязнителей с последующей оценкой продуктивности сельскохозяйственных и дикорастущих растений;

- изучение влияния нефтяного загрязнения на патогенность и токсичность микробной биеггы почв;

- определение параметров загрязнений, их пороговых значений и естественных механизмов самоочищения сообществами микромицетов;

- анализ результатов динамики естественного самоочищения почвенных комплексов и стимуляции процессов рекультивационных мероприятий;

- разработка методов фито- и микоиндикации в зависимости от интенсивности загрязнения и состава загрязнителя.

Научная новизна. Впервые для почв Южного Предуралья исследованы процессы, определяющие прямое и опосредованное (трансбиотическое) действие нефтяных поллютантов на рост и развитие растений, численности и видового разнообразия микромицетов.

К новым результатам можно отнести обнаружение в почвах Южного Предуралья специфичных видов микромицетов, обладающих высокой углеводоро-докисляющей активностью.

Выявлены факторы, определяющие степень фитотоксичносги нефтезаг-рязненных почв. Для практического применения предложены виды культурных и сорных растений, устойчивых к нефтяному загрязнению.

Проведена биологическая санация территории ОАО «Башвтормет» при помощи комплекса углеводородокисляющих микроорганизмов и бакпрепарата Бациспецин. Использованные технологии являются эффективными и рекомен-

дованы для использования на других предприятиях ОАО «Башвтормет». (Акт о внедрении прилагается)

Основные положения, выносимые на защиту:

- с увеличением концентрации нефти в почвенной экосистеме возрастает роль микромицетов как естественных деструкторов углеводородов, продуцентов токсинов и микробной биомассы;

- доступность для высших растений и микроорганизмов биогенных элементов в нефтезагрязненной почве оказывает влияние на проявление ею фито-и микроботоксичности;

- на слабозагрязиеиных почвах целесообразно проведение мероприятий по снижению их токсичности и нормализации микробиоты, например, внесение удобрений и других соединений, необходимых для жизнедеятельности растений, микроорганизмов и разложения поллютанта.

Практическая значимость работы. Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнению растения (кормовые и зерновые культуры), которые могут бьпъ использованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв. Установлены оптимальные дозы внесения органо-мииеральиых удобрений для эффективного снижения степени токсичности рекультивируемых почв. Предложены методы рекультивации с использованием биопрепарата Бациспе-цин, которые могут быть рекомендованы для практического использования.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на международных конференциях по проблемам науки, техники и образования (Москва,1999); в XVI ботаническом конгрессе (Missouri, USA, 1999); «Методы кибернетики химико-технологических процессов (КХТП -V-99)» (Уфа, 1999); «Проблемы защиты окружающей среды от загрязнений нефтью и нефтепродуктами, способы и средства защиты» (Москва, 1999); «Актуальные проблемы применения нефтепродуктов» (Москва, 1999); Contaminated Soils... (Amherst, USA, 1999; 2000); «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); «Микология и криптогам-ная ботаника в России: традиции и современность» (СПб., 2000); «Современ-

ные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2000); «Современные аспекты экологии и экологического образовали«» (Казань, 2005); Всероссийских конференции!: П1 съезд ДОП (Суздаль, 2000); «Флористические и геоботанические исследования в Европейской Россию» (Саратов, 2000); «Химия и технология применения регуляторов роста растений» (Уфа, 2001); «Экология и биология почв» (Росгов-на Дону, 2004); «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004); «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия» (Элиста,

2004); «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск,

2005); «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005); региональных и республиканских конференциях в Сыктывкаре (1999, 2000); в Уфе (1998; 1999; 2000,2004); в Бирске (2005).

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1996 - 2005 гг.) исследований влияния нефтяного загрязнения почв в условиях Южного Предуралья. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе 3 монографии (в соавторстве), 2 учебных пособия

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 361 страницах, состоит из введения, 6 глав, 7 выводов, списка литературы (568 источников, из них 206 на иностранных языках), (12 стр. приложений). Работа иллюстрирована 44 рисунками, содержит 96 таблиц.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность научному консультанту — д.б.н. Киреевой H.A. за плодотворное сотрудничество, консультации и ценные советы, способствовавшие совершенствованию работы, за доброжелательное отношение и поддержку д.б.н. Усманову И.Ю., д.б.н. Ибрагимову Р.И., д.б.н. Ахметову P.P., к.б.н. Галимзяновой Н.Ф., к.б.н. Книссу В.А., к.б.н. Бакаевой М. Д. и многим другим коллегам за неоценимую помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 иВлияние нефти и нефтепродуктов на высшие растения и почвенные микромицеты» (Обзор литературы), п.п.1.1. дано описание воздействия нефти, нефтепродуктов и пластовых вод на лесные и травянистые фи-тоценозы разных географических областей (Blanker!schip, Larson, 1978; Оборин, 1988; Klekowski et al., 1994; Бобов и др., 1998; Adam, Duncan, 1999; Губанова, Швергунова, 2001; Овчинникова, 2001; Григорьев, Пахарькова, 2001; Ekundayo et al., 2001; Зарипова и др., 2001; Аветов, Шишконакова, 2005 и др.).

В п.п. 1.2. главы 1 выделены общие закономерности в отклике комплексов почвенных микромицетов на нефтяное загрязнение в зависимости от характера, концентрации нефтепродуктов, климатических условий, типа почвы и биогеоценоза (Llanos, Kjoller, 1976; Левин и др., 1995; Андресон, 1997; Назаров, 2000; Киреева и др., 2001; Хабибудлина, Аристова, 2001 и др.).

В п.п.1.3. дана кралкая сравнительная характеристика разных подходов к биоремеднации нефтезагрязненных почв (Тишкина, 1990; Киреева, 1994; Günther et al., 1996, Reilley et al., 1996; Габбасова и др., 1999; Meagher, 1999, Binet et al., 2000; Иларионов, Калачникова, 2001 и др.).

В главе 2 иХарактеристика района исследования и условия проведения опытов» дана краткая физико-географическая характеристика районов исследования Республики Башкортостан: описание природных условий, рельефа, климата, почвы, растительности.

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований, проведенных с 1996 по 2005 годы на местах разливов нефти в различных районах Республики Башкортостан с учетом степени загрязнения, а также результаты лабораторных экспериментов по изучению роста и развития высших растений и микроскопических грибов в условиях нефтяного загрязнения. Анализы проведены по общепринятым в физиологии растений и растениеводстве, микробиологии и микологии методам, подробное описание которых приведено в диссертации.

В главе 3 *Влияние нефтяного загрязнения на рост я развитие сорных растении» показано, что большинство представителей дикорастущей флоры, так же как и сельскохозяйственные растения, чувствительны к загрязнению почвы нефтью. Тем не менее, сорные растения, чаще первыми заселяют нефте разливы после уничтожения на них естественных фитоценозов.

В Краснокамском районе Республики Башкортостан исследован разно-травно-луговомятликовый луг (Класс MoHnio-Arrhenatheretea, Порядок Аг-rhenatheretalia. Союз Festucion pratensis), загрязненный буровым раствором и нефтью. В Алыпеевском районе описано 2 поля и ряд отдельных участков, загрязненных нефтью с пластовыми водами. На местах нефтеразливов естественная растительность полностью погибла, сохранились лишь сорные виды.

При проведении маршрутных исследований нефте загрязненных участков в различных районах Башкирии обнаружены такие сравнительно устойчивые к поллютанту и часто встречающиеся растения: вьюнок полевой (Convolvulus аг-vensis L.), бодяк полевой (Cirsium arvense L.), осот полевой (Sonchus arvensis L.), звездчатка средняя (Stellaria media L.), пырей ползучий (Efytrigia repens L.), ежовник обыкновенный (Echinochloa crusgalli L), горец птичий (Polygonum avi-culare L ), марь белая (Chenopodium album L.), полынь горькая (Artemisia absinthium L.) и некоторые другие. Многие из них выдерживали 2,5% содержание в почве нефти и нефтепродуктов, но почти ни один вид не сохранялся при 10% загрязнении (табл. 1).

Устойчивость делает возможным использование этих растений для сидерации при фиторекультивации нефтезагрязненных почв. С целью проверки данного предположения проводились исследования по влиянию различных доз ' нефти на рост и развитие растений звездчатки средней (Stellaria media L.), пырея ползучего (Efytrigia repens L.), ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgalli L.) в лабораторных и полевых условиях (Киреева, Мифтахова и др., 2000).

Лабораторные и полевые опыты показывают, что фитотоксичность почвы возрастает в прямой зависимости от интенсивности и длительности загрязнения. Степень ингибирования роста и развития растений прямо пропорциональна кон-

центрации нефти. Показано, что в основе негативных изменений в растительных сообществах лежит торможение процессов роста и дифференциации у растений, а в высоких дозах и летальное действие загрязнителя. Это объясняется как токсичностью самой нефти, так и приобретением почвой гидрофобных свойств.

ТаЛющш I

Влияние загрязнения пене различными кхнщенпщмциями нефмш на встречаемость некоторых

Вады растеаа* Нс#гши ншш ва ЛШ1

1 2 | 3 4 | 5

Коаянпраааа пграмкааа, % от массы вочаы

1« 10 2,5 1« Ifi 1« ys 1»

РЫусоааа «vkalare L. + +

ЬМмсЦ» и мцИ L + + +

Coavoivala* trvenb L. + + +

+ +

EfetrktanpmL +

Xaatki» Яг»чИ— L. + +

Alto» pt—Utn »pillri L. + + +

Bkkax tripartita L. +

Efeacharii palattrhlL +

Примечание: 1-чернозем выщелоченный; 2-пойменная эернисто-сяоистая почва; 3-яугово-гяеевая почва; 4-лугоео4ашяяная почва; 5-дерново-лугоеая пома

Процесс прорастания семян сорных растений оказался относительно устойчивым к действию поллютанта. Так, статистически значимое уменьшение всхожести пырея ползучего (Е1уЛпра герепз Ь.), наблюдалось, начиная с 2% концентрации, а ежовника обыкновенного (ЕсМпосЬа сгшхсйИ Ь.) даже с 8% концентрации нефти. Однако токсичность нефти по отношению к взрослым растениям проявлялась гораздо ярче, и выживаемость всходов была низкой. Поэтому можно говорить о том, что этап появления всходов не является решающим для формирования окончательного облика фитоценозов на нефтезаг-рязненной почве. В гораздо большей степени он определяется явлением запаздывания фенофаз (от 1-2 недель и более) и изменением соотношения надземных и подземных частей растений. Особенно сильное влияние нефть оказывает на высоту растений ежовника обыкновенного (табл. 2).

Интерес представляет изучение влияния нефтяного загрязнения на развитие корневой системы. Низкие концентрации нефти (0,5-4%) стимулировали образование корней пырея ползучего (Е1у1г1ра герем Ь.), их количество увели-

читалось по сравнению с контролем. При высоких концентрациях нефти (625%) наоборот, количество корней у пырея ползучего, уменьшалось. А общая длина корней растения звездчатки средней (Stettaria media L), даже при 1%-ном загрязнении составляла лишь 2/3 части от длины корней в контрольном варианте.

Таблица 2

Влияние загрязнения темно-серой яеснвй почт различными концентрациями нефти на tuatmy _ растений (см) ежошмика обыкновенного (ЕсЫпосЫоа cnggmUi L.)_

КмшщщнфцК

0 0,5 1 2 4 « I 8 16 15 20

13супш 53±0,3 4.UOJ 3,2*0,2 2,8*0,1 4,0*0,2 3,010,1 ОДНО,04 1ОД05 1.ЭД06 1,<Ш),<К

22 сутки 9,1±05 7,Ш.4 5,5±03 5,8*0,3 4,9*0,з| 2Д±0,1 1.84Д09 2ДЬ0,11 1,0*0,(К

Значительное снижение линейных размеров побегов и листьев даже в сла-бозагрязненных почвах (0,5-1% нефти) на фоне нормального развития корней (вплоть до концентрации нефти 6%), вероятнее всего объясняется приспособлением растительного организма к недоступности в загрязненной почве влаги и питательных элементов.

Анализ полученных данных позволяет выделить как наиболее значимый для фитоиндикации нефтезагрязненных и рекультивируемых биогеоценозов период закладки генеративных органов и формирования семян у растений, а отнюдь не этап появления всходов после посева растений - фитомелиорантов, на котором часто заостряется внимание экологов-практиков.

В 4 главе «Влияние нефтяного загрязнения на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений» обобщены данные многолетних исследований влияния нефти, легкого и тяжелого газойля каталитического крекинга, гудрона, смолы и некоторых других нефтепродуктов на рост и развитие сельскохозяйственных растений. В качестве объектов исследования были использованы основные сельскохозяйственные культуры яровая пшеница (Triti-сит aestivum L), ячмень двурядный (Hordeum distichon L.), овес посевной (Avena sativa L.), гречиха посевная (Fagopirum esculentum L.) и некоторые кормовые бобовые культуры (вика яровая (Vicia sativa), донник лекарственный (Melilotus officinalis D.). Выбор последних определялся способностью растений семейства бобовых благотворно влиять на азотный фон почв.

~ Анализ показателей всхожести семян, скорости роста, количества, линейных размеров и веса листьев, стеблей и корней, ассимиляционной поверхности, содержания белка в сухой массе и урожайности растений в полевых и лабораторных условиях позволил уточнить данные о количественной взаимосвязи разных уровней загрязнения темно-серой лесной почвы нефтью и нефтепродуктами и проявления ею фитотоксических свойств (табл. 3). Значение их достоверно снижалось уже при низких концентрациях всех использованных в опыте углеводородных загрязнителей и четко зависело от концентрации нефти в почве. Часто используемый в тестировании антропогенно нарушенных почв процент всхожести семян, напротив, был наименее информативным и не отражал особенности реакции взрослого растения на действие возрастающих концентраций нефти. Полученные результаты хорошо согласуются с мнением ряда авторов о большей пригодности фотосинтезирующей активности растений для мониторинга антропогенно измененных почв по сравнению с традиционным тестом на всхожесть.

ТаЛшщаЗ

Влияние загрязнения мни шефе» и нефтмродуктами /и раоштк поюваташ сельскохозяйственных растений (% от контрольных значений)_

Объект Всю- Ц|К»|| ■ масса Ассвмвла- Масса

жесть расп- шдаемвой цвовиаа колоса

санш яв* прва часп ваветвость (зерва)

Я|

2% нефти 42*6 66*3 92*15 84*14 95*22 -

4% нефти 31*7 65±9 69*8 67*5 53*6 -

Овес васс ■и|1 (Ауепа и№1 Ь)

вл/м^нефти 100*16 52*9 54*11 19*3 36*4 11*2

25 я/чг нефти 32*4 29*2 79*8 2*1 7*1 0,4*0,1

Я <11 кп даурадны* (НогЛешл ¿ткЬоп Ь.)

8 лЛг нефти 98*13 83*14 9649 78*11 63*12 55*7

25 лЛг нефти 7ОНО 38*4 34*5 19*3 25*4 19*2

Дмп к лекарственный (МеШоЪв оЛПстаК: О.)

0,5% нефти 9Ш 74*9 91*12 - 12*3 -

4% нефти 77« 48*7 75*5 - 17*5 -

10% нефти 65*5 50*10 87*17 - - -

Вика время (Уюа зайта 1~)

0,5% легкого газойля 95*17 63*5 54*11 59*8 - -

2% легкого газойля 62*19 6119 56*8 46*5 - -

4% легкого газойля 7 ДО 52*4 48*7 36*9 - -

По совокупности нескольких показателей более чувствительными к неф-

тяному загрязнению были донник лекарственный, вика яровая и яровая пшеница. Достоверное снижение высоты и биомассы растений было отмечено уже

при 0,5% загрязнении почвы газойлем у бобовых растений и 2% загрязнении нефтью у яровой пшеницы

Таким образом, токсическое действие яефпги по отношению к сельскохозяйственным растениям наблюдалось уже при концентрации ее в почве 0,5-2% и проявлялось в запаздывании фенофаз, замедлении роста и снижении продуктивности посевов.

В главе 5 *Комплексы микромицетое почв, загрязненных нефтью и нефтепродуктами» показано, что в формировании плодородия и уровня фито-токсичности почв большое значение имеет деятельность почвенных микроскопических грибов и их связи с высшими растениями.

Динамика этой группы микроорганизмов зависит от особенностей почвы, характера и концентрации загрязнителя. Показатели численности, содержания грибного мицелия и видовой структуры комплексов грибов определяли в диапазоне концентрации нефти и нефтепродуктов от 0 до 8 %, в котором еще были способны развиваться испытанные нами дикорастущие и сельскохозяйственные виды растений. Было обнаружено, что нефтяные углеводороды способствуют развитию в почве микромицетов. После длящегося несколько дней периода острого токсического действия нефти численность грибных зачатков в темно-серой лесной почве возрастала, в 2-10 раз превосходя контрольные варианты. Данные, полученные при определении длины и биомассы грибных гиф в почве, также подтверждают этот факт (табл.4).

Тявлица4

Влияние загрязнения темно-серой яесной ночяы товарной нофмчо _на биомассу мицелия микроскопических грибов_

Коаюттрапна нсфп, лЛи2 Сйпмекшюип

1-«г»д 2-в год 3-» год

иг/г ц/га иг/г ц/га мг/г ц/га

0 0,02540,001 1,2640,063 0,03040,002 1,4840,074 0,02940,002 1,4440,072

8 0,058*0,003 2,9140,15 0,06440,003 3,18*0,16 0,06540,003 3,2540,16

16 0,08540,004 4,2540,21 0,08840,004 4,3840,22 0,09140,005 4,5340,23

25 0,120*0,005 6,0140,30 0,12240,ОМ 6,124031 0,12740,007 63340,32

Из почв, загрязненных нефтью в полевых условиях, было выделено больше в 2-5 раз, а из образцов, загрязненных в лабораторных условиях, в 10 и более раз мицелия по массе, чем из фоновых.

Отдельные нефтепродукты в меньшей степени благоприятствовали развитию микромицетов в темно-серой лесной почве, чем сама нефть. Острый токсический период до начала стимуляции роста грибов бензином, ДГФ, крекинговым остатком и асфальтитом в концентрации 8% составил более одного месяца.

Таким образом, в нефтезагрязненной почве одновременно с уменьшением фитомассы (табл.3) наблюдался рост биомассы микроскопических грибов (табл.4). Например, биомасса грибных гиф, загрязненной нефтью в концентрации 2S л/м2, была сравнима с надземной биомассой вико-ячменной смеси, собранной с той же площади (около б ц/га). В то время как на незагрязненной почве при тех же условиях надземная фитомасса вики яровой и ячменя двурядного была в 30 раз больше грибной биомассы.

Данные по изменению видового состава и структуры комплексов микроскопических грибов отражают влияние конкретных экологических условий. В выщелоченном черноземе происходят изменения в видовом составе комплекса микромицетов при загрязнении товарной нефтью в концентрации 15% (табл.5). Преобладающими в выщелоченном черноземе являются Pénicillium: P. canes-cens, P. roqueforti, P. casei, P. janthinellum, Pénicillium sp. Встречаются представители рода Aspergillus: A.fitmigatus, A.terreus, A.niger, A.wentii. Среди других видов - Alternaria elegans, Trichoderma viride, Chaetomium sp., Rhizopus sp. При загрязнении выщелоченного чернозема товарной нефтью в концентрации 15% (сильная степень загрязнения) происходит перераспределение видов в комплексе (табл. 5). Доминирующими становятся представители рода Aspergillus: A. fitmigatus, A. oryzae, A. us tus, являющиеся в контрольной почве редкими. В то же время доминирующие виды контрольной почвы A -wentii, Fusarium oxysporum и P. canescens становятся частыми в загрязненной почве, а типичные для выщелоченного чернозема виды Chaetomium sp. и Trichoderma viride - случайными при его загрязнении. Последние, как известно, проявляют антагонистические свойства в отношении целого ряда фитопатогенных микромицетов (Гродницкая, Якименко, 1996). Виды микромицетов, типичные частые в выщелоченном черноземе: A. niger, PaecOomyces sp., Pénicillium casei, P.

rogueforti, Pénicillium sp., Rhkopus sp., сохраняются таковыми в комплексе и в загрязненной почве.

Таёяацл 5

Влияние загрязнения шцаят«и» «т—дл« тввортвй линиям « концентрации 15% на структуру калтяексовмикртшцета* (% чаашяш встречаемости)

Виды Нсшрпкшш Загражяааа

Ahemaria elegans (Eidon) 32 8

Aspergillus caespitosus Raper et Thom 16 10

A.<umigatus Fresenius 28 63

A-niger v.Thiegh 30 54

A.oryzae (Ahfcunj) Com 22 60

ArcslridusG. SmMi 18 32

A. trrreus Thom 25 44

A. ustus (Bain.) Thom e( Chmch 12 62

A. wenrii Weimer 61 30

Chaetomnim sp. 35 11

Cladosporiim cladoaporioides (Fres) de Vries 10 30

Fusarium oxjsporum Schlecht 64 35

MucorsfX 14 30

Paecilomyoes sp. 46 34

PenidlHum canescem Sopp. 62 37

P. casci Staub. 30 38

P. fiiniailosum Thom 14 56

P.jantfiinellum Biourge 32 22

P.rogueforti Thon 35 56

Penicillun sp. 34 40

Rhizopussp. 56 36

Scopulariopsis communis Bainier 25 38

Trichodenna vüde Per» 36 17

Одним из важнейших показателей пригодности почв для сельскохозяйст-

венного использования является их токсичность по отношению к растениям. К настоящему времени многими исследователями прослежена связь между токсическими свойствами почвы и наличием, а часто и значительно высоким в ней содержанием токсинообразующих микроорганизмов (Илялетдинов и др., 1981; Гродзинский, Головко, 1983; Кураков, Попов, 1995).

Для определения видовой принадлежности грибов - токсинообразова-телей в нефтезагрязненных почвах, нами первоначально был проведен опыт по их скринингу. В результате было установлено, что большинство семян, разложенных на поверхности крахмальной полоски, покрытой мицелием грибов, выделенных из загрязненного выщелоченного чернозема, не проросло (табл. 6).

Наибольшей фитотоксичностью обладают изоляты грибов родов Aspergillus и Pénicillium, выделенные из почв, загрязненных нефтью в высоких концентрациях. Изоляты видов микромицетов, относящиеся к другим родам, также обладают или приобретают впоследствии фиготоксические свойства. При этом происходит снижение всхожести семян в присутствии мицелия этих грибов. Аналогичные результаты получены и при исследовании микромицетов, выделенных из темно-серой лесной почвы, загрязненной нефтью.

Таблица б

Влияние зарязненш выщелоченного чернота иефнпю ш концентрации ISX на фитатоксичские сеойспиа микромицето* (% прорастания семян t ерванешш с контрольным вариантом)

Вщы мшкромпегм Редис Овес Кресс-салат

Altemaria elegant (Eidon) 0 0 0

Aspergillus oryzae (Ahlburg) Conn 0 0 0

A. restrictus G.Smith 0 0 0

A. tenets Thorn 0 0 0

A. wentii Wehmer 0 0 0

Chaetomium sp. шт. S 85 70 85

Cladosporium dadosporioides 0 0 0

Fusarium oxyspomm Schlecht 0 0 0

Muoorsp. 65 50 65

Penialliim canescem Sopp 40 65 40

P. case! Staub. 0 0 0

P. fimiculosum Thom 0 0 0

P. janth indium Biourge 0 0 0

P. roquefort" Thom 0 0 0

Penicillium sp. шт. 3 0 0 0

Rhizopus sp. urn 14 90 95 90

Scopulariopsis comnunis Bamier 85 80 85

Trichodoma viride Pers 95 100 95

Увеличение доли микромицетов-токсинообразователей и их домини-

рование в комплексе при высокой дозе загрязнителя можно рассматривать как негативный признак. По мнению С Левина с соавт. (1989), общим признаком предпагологии в состоянии почвенной микробиоты является перераспределение по степени доминирования активно функционирующих в почве микроорганизмов.

Наиболее угнетающе на рост корешков тест-растений действовала культу-ральная жидкость штаммов Penicillium funiculosum, P.cyclopium, P.janthinellum, P.lanosum, P.biforme, P.piceum, P.variabile, P.roqueforti, P.martensii, Aspergillus nidulans, A.niger, A.restrictus, Cladosporium cladosporioides (табл. 7). Представители этих видов накапливались во многих исследованных нами нефтезагряз-

ненных почвах и при низких концентрациях загрязнителя могли ощутимо воздействовать на почвенный токсикоз в сторону его увеличения. Конкурентоспособность микроскопических грибов в условиях дефицита доступного азота, воды и кислорода, складывающегося в нефтезагрязненных почвах, увеличиваете* за счет способности грибов выделять биоциды (токсины), а также быстро осваивать разные питательные субстраты.

Таблица 7

Угнетающее действие фильтратов микромицетов нефтезагрязненной почвы на рост корешков

тест-растений (%)

Мпфомтщы Штаммы Kpeoc-cuai Omw Кукуруза Рожь

Aspergillus niddar» 1 36 44 93

2 8 56

А. nigerTiegh 1 23 100

А. repens (Corda) Sacc 1 33 100 + 52 10

А. restrictus G.Smith 1 13 35 28 65

А. sydowii (Bainer et Sartmy) 1 16

Thom etChurch

A.tareus Thoro 1 21 100 + 108 + 38

Cl. cladosporioides 1 52 33 68

Pcnicillium biforme 1 57 94 6 85

P. eyelopium Westling 1 100 40

P. funiculosum Thom 1 63 33

2 40 89 + 48

3 100

4 16 + 46 + 33

P. janthincUum Biourge 1 8 56 3 16

P. lanosum Westling 1 10 36 32

P. martensii Biourge 1 28 68 + 41 78

P. pioeum Kaperet Fennell 1 32 100 90 + 28

P. roqueforti 1 29 58 64

P. variabile Sopp 1 88 100 82

P. vernriculatum Dang 1 40

Примечание: в таблице знак «+м указывает на стимулирование роста

Было обнаружено, что кроме углеводородокисляющей активности лидирующие в нефтезагрязненных почвах микромицеты обладали и более ярко выраженной по сравнению с минорными видами целлюлозо- и пектинразрушаю-щей активностью (табл.8). Известно, что целлюлозолитическая и пектинолити-ческая активности микромицетов играют определенную роль в патогенезе вызываемых ими заболеваний у растений. Показано, что при загрязнении нефтью темно-серой лесной почвы изменяется соотношение целлюлозоразрушающих и пектолитических микроорганизмов в сторону преобладания микроскопических грибов.

Таким образом, влияние формирующихся в условиях нефтяного загрязнения комплексов микроскопических грибов на токсичность и продуктивность почв двояко. С одной стороны, углеводородокисляющие микромицеты наряду с бактериями участвуют в разложении токсичных нефтяных углеводородов и самоочищении почв, с другой стороны угнетают развитие растений, выделяя токсины и вызывая инфекционные заболевания.

Таблица t

Влияние тагряжение темно-серой лесной ноты нефтыо и нефтепродуктами (t% от массы почвы) на аюяиноат комплекса почвенных микрамицетое_

Виды мшсромшктов Углмадарплашгаиа тая акгавяость, баллы Ф«т»- токсич- аасп,% Целмолпораз-рушающая ак-тяааостъ, г КИЦ/суткн ■UKBT вектала-звса,%

Е» зм Пиров Нсфп.

Aspergillus clzvatus 2 4 3 100 0,03440,003 100

Dean.

A. flavus Link 3 4 4 100 0,008*0,001 33

A. fumigatus Fresenius 2 1,5 3,5 100 0,01940,001 40

A. niger v. Thkgher 2,7 2 3,5 100 0,030±0,004 50

Aoryzae (Ahlb.) Cohn 3 23 4 75 0,027^0,003 25

A.sydowii (Bainer et Sar- 1,5 3 67 0,014*0,001 33

lory) Thom et Church

A-terrcus Thorn 1 2 4,5 100 0,01740,004 29

Avers ico lor Tïiaboachi 2 3 4 0 0,02240,001 0

Chaetomium sp. опт. 1 2 0 1 0 0,06440,003 46

Cladosporium sp. hit.I 4 0 2,5 0 0,04940,005 100

Fusarium monilforme 0,5 0 3,5 100 0,05240,003 50

Sheldon

F. oxysporum Schlecht. 3 3 3 100 0,04540,006 40

MuCOTSp. ШТ.1 3,5 0 2 75 0,01040,002 100

Pénicillium brevi- 0 2 2,5 33 0,03140,002 33

compactum Dieckx

P.canesccns Sopp 0 2 3 80 0,02140,001 40

P. lanosum Westfing 2 0 3,5 100 0,02610,003 30

Pénicillium sp. шт. 1 3 3 5 50 0,01840,001 55

Rhizopus nigricans 0 0 2 50 0,02940,001 66

Ehrenb.

Rhizopus sp. urr.l 0 0 2 67 0,02040,003 80

Trichoderma sp. шт. 1 4 0 3,5 0 0,03540,002 50

В главе 6 «Восстановление нефтсзагрязненных экосистем путем био-

реку л ьтиеации» показано, что нефтяное загрязнение почвы приводит к снижению продуктивности агроценозов и требует поиска мероприятий для ускорения восстановления нарушенных консортивных связей.

Одним из этапов рекультивации нефтезагрязнеиных почв является ее удобрение за несколько месяцев или непосредственно перед посевом растений. Нами было изучено воздействие предпосевного внесения органических, мине-

ральных удобрений и их сочетали* иа фигопжсичностъ нефгезагрязненной почвы по отношению к овсу посевному и ячменю двуряднаму как видах, относительно устойчивым к действию загрязнителя.

Внесение полного минерального удобрения (азоттфосфорткалий, далее ИРК) оказывало стимулирующее действие на рост ячменя двурядиого (Ногёеит ¿ШсИоп Ь.). Линейные размеры и масса растений ячменя двурядиого на удобренной нефтезагрязиенной почве не только восстанавливались до контрольных значений, но часто и превышали их. Наиболее существенно внесение ОТК влияло на длину и массу колоса. Применение удобрений в 2-4 раза увеличивало продуктивность вико-ячмеиной смеси, причем продуктивность толерантного к нефтяному загрязнению ячменя двурядиого возрастала в большей степени, чем продуктивность вики яровой (рис. 1). Рост и накопление зеленой биомассы этого злака тормозились лишь на максимально загрязненной почве (нефть 16 л/м2). Правда, почва с вдвое меньшим содержанием нефти уже снижала массу полученного зерна. Ячмень двурядный может быть рекомендован для выращивания на нефтезагрязненных почвах в условиях Южного Предуралья в качестве тесг-объекта или одного из факторов первичного этапа восстановления нефтезагрязненных почв. В связи с этим была оценена продуктивность вико-ячменной смеси, посеянной на нефтезагрязненные делянки. Установлено падение урожайности этой кормовой смеси под воздействием нефтяных углеводородов в основном за счет значительного снижения в структуре урожая доли вики яровой. Поэтому с увеличением концентрации нефти снижалась питательная ценность полученной биомассы.

С целью выбора наиболее оптимальных форм внесения в нефтезагрязнен-ную почву дополнительных питательных компонентов были испытаны разные сочетания минеральных солей и органических удобрений. Показано, что на наг рушенных почвах органические удобрения, не образующие сразу доступные элементы питания (например, перегной), оказывали слабый мелиорирующий эффект и почти не влияли на рост сельскохозяйственных культур. Возможно, это связано с угнетением почвенной микробиоты, мобилизующей азот и фос-

фор перегноя. Оптимальным для снижения токсичности нефтезагрязненных почв и восстановления продуктивности фитоценозов оказалось совместное использование перегноя и полного минерального удобрения.

Рис.1. Влияние удобрений на продуктивность вико-ячменной смеси и ее компонентов, выращенных на почвах, загрязненных нефтыо в концентрации 16 л/м '(в % от незагрязненного неудобренного контроля)_

Таким образом, внесение сочетания перегной + №К в нефтезагрязненную почву можно рекомендовать для уменьшения токсичности и создания благоприятных условий для ее последующей фитомелиорации. Поскольку способность удобрений стимулировать в условиях загрязнения рост и развитие растений зависит от устойчивости культур-фкгомелиорантов к нефти, стимуляция самоочищения почв с помощью удобрений не снимает, а напротив, делает более актуальной проблему поиска толерантных к углеводородам растительных видов.

Проведенные в полевых и лабораторных условиях испытания выявили тенденцию к увеличению биомассы грибов после внесения перегноя, а особенно 1ЧРК + перегной на фоне нефтяного загрязнения, в том числе целлюлозораз-рушакмцих. В то же время, использование 1ЧРК существенно не влияло на численность микромицетов загрязненных почв.

Наиболее перспективными экологически и экономически обоснованными способами борьбы с загрязнением почвы нефтью и нефтепродуктами являются биологические методы, основанные на способности микроорганизмов использовать углеводороды нефти в качестве единственного источника питания.

Как в полевых, так и лабораторных опытах через 3 сут. после загрязнения в почву был внесен бакпрепарат Бациспецин в количестве 500 г/м2. Бакпрепарат

ВОпуиобрмй) ■ЩЩРСОИРЦ □перегной 401Н в

ММ(»0)Р(«0)К(30)1П«р«лю«

Бациспецин исходно предназначен для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Его использование на нефтезагряз-ненных почвах показало не только антагонистическое действие против фитопа-тогенных микроорганизмов, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности (Киреева, Кузяхметов, Мифтахова, 2003). В частности, по сравнению с исходными загрязненными почвами возрастала численность углеводородокис-ляющих грибов и бактерий, угнетались некоторые виды токсинообразователей.

Влияние Бациспецина на рост и развитие яровой пшеницы на нефтезагряэ-ненных почвах изучали в фазах кущения и колошения. Статистическая обработка полученных данных показала наличие достоверной разницы между высотой растений контрольных вариантов и вариантов с внесением бакпрепарагга Бациспецин, как на чистых, так и на загрязненных почвах, что свидетельствовало об отзывчивости растений на обработку почвы Бациспецином. Растения без внесения биопрепарата росли слабыми, их высота составила в среднем 65,3% от контроля. В варианте с внесением биопрепарата она достигала контрольного уровня (табл.9).

Внесение бакпрепарата Бациспецин стимулировало развитие корней растений яровой пшеницы. На обработанных бакпрепарагом Бациспецин опытных делянках число колосков было в 2-4 раза выше, чем на необработанных (табл. 9). Обработка загрязненных почв бакпрепарагом Бациспецин способствовала увеличению урожайности пшеницы и содержанию белка в зерне, однако эти показатели не достигали исходного уровня (табл. 10).

Было изучено влияние биоремедиации на показатели комплекса почвенных микроскопических грибов, а также на характер взаимодействия их с растительным компонентом экосистемы. Применение бакпрепарата Бациспецин для рекультивации нефтезагрязненных почв в полевых условиях не оказывало значительного влияния на показатель численности грибных пропагул в почве, но снизило количество токсичных форм грибов через полгода инкубации в среднем на 12-20%, а через год - на 20-25%. Данный эффект достигался за счет

уменьшения роли токсинообраэователей в структуре комплекса почвенных микроскопических грибов в результате увеличения количества и разнообразия выделенных грибных видов. После обработки биопрепаратом существенно снизилась встречаемость микромицегов рода Fusarium, что, очевидно, связано с антагонистическим действием Bacillus sp.1V) - основы Бациспецина.

Таблица 9

Морфологические признаки растений яровой пшеницы, выращенной на темно-серой лесной поч-

ве, загрязненной нефтвт (нолевой опыт)

Морфами «ним яржщакв Ба» Кмнапрмня мфтм, К нср„,

3 1 « 10

«mm еяпя

Высот растений, см Ш 204 11.0 16,4 ш 14,4 10.4 12,6 1,6

г в i листьев, огг 413 4,83 2JS 3,48 2,45 330 zsi 2,93 032

придаточных корней, шт. 3.10 ззз LSQ 2,10 1.48 2,50 Ш 23 0,24

Средни длина придаточных корней, см 3.04 2,98 L1A 2,08 2.74 2,61 2.40 2,48 0,07

Фшшиивн

Высота растений, см 56-2 7 U 22-5 40,1 Ш 33,0 1&1 19,4 7,3

Площадь листовой поверхности, 38.1 603 Ш 20,6 и 124 гл. ** 5,6

Количество листьев, мгт. М 4,6 SA 8,7 &Q V ш 0,48

корней, шт. 62 6,8 и 7,1 14 6J0 40 3,7 0,«

колосков, огг. 18.4 26,7 47 11,4 QJ. V LI 2,6 2,6

боковых лебегов, тт. 0.91 из Ш 0,48 0.41 0,83 5L29 042 0,08

Среди« длина боковых побегов, см 20.4 25,0 Ш 14.2 10.8 13,2 112 13,0 1,4

Примечание: над чертов - без обработки; под чертой - с внесением Бациспецина; в таблице приведены НСР^и для вариантов опытов соответствующего щпвнака

Таблица 10

Влияние загрязнения нефтио темно-серой лесной почвы на урожайюсть яровой пшени-

цы (ТгШаат оегйтт L), ц/га

Структура урожая Без заграякяяа Концевтряц» иефтт. %

3 6 10 НСРм

1 1 1 1

Зерно Ii» гл 02 &I 24

24,9 7,8 1,8 1,5

Солома Ш и и QA 2,2

20,8 6,9 2,9 3,4

Примечание: над чертов - без обработки; под чертой - с внесением Бацнспецшш; в таблице приведены МСРщ для вариантов опытов соответствующего признака

В Заключении подведены итоги результатов исследований, проведенных в условиях Южного Предурапья. Показано, что под действием сильного загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктами естественные растительные сообщества и агрофитоценозы уничтожаются полностью и на их местах формируются пионерные группировки из наиболее устойчивых сорных растений. Из них наиболее толерантными к нефтяному загрязнению являются корневищные и кор-неотпрысковые виды. Эти виды можно использовать для фитомелиорации загрязненных нефтью земель.

Нефть оказывала заметное влияние на прорастание семян индикаторных растений. Всхожесть семян при низких концентрациях составляла 75%, а при средних и высоких - 55%. Кроме того, изменение биологической активности почв при воздействии на них нефти в первую очередь отражалось на росте, развитии и, в конечном счете, продуктивности как сельскохозяйственных культур так и сорных растений. Обнаруживается прямая зависимость между концентрацией загрязнителя и степенью ингибирующего действия на развитие растений.

В системе почва-растение важную роль играет трофическая функция почвы. Загрязнение нефтью и ее персистеигными компонентами нарушает эволю-ционно сложившиеся в биоценозах механизмы взаимодействия, угнетая, как правило, отдельные звенья трофической цепи и разрушая консортивные связи.

Загрязнение почвы нефтью, с одной стороны, отрицательно влияет на детерминанты консорций - растения, снижая их фотосинтетическую активность и продуктивность, уменьшая количество корневых выделений и органических остатков растений, являющихся важнейшими факторами питания микроорганизмов. С другой стороны, изменяется и состав консортов - ризосферных микроорганизмов, и в первую очередь, микромицетов.

Установленное нами и другими исследователями (Хазиев, Фатхиев, 1981; Шилова, 1988; Киреева и др., 1999а, б; 2ООО, 2001,2003) в лабораторных и полевых опытах усиление токсичности почв при загрязнении нефтью может быть обусловлено как действием самой нефти, так и перераспределением в комплексе основных почвенных микроорганизмов в пользу токсических видов, а также

стимуляцией образования фитотоксинов спорообразующими микроорганизмами. Это может играть роль дополнительного фактора, обусловливающего высокую токсичность нефгезагрязненной почвы по отношению к растениям.

В качестве такого дополнительного (опосредованного фактора) нами был выбран комплекс почвенных микромицетов. Во-первых, это очень активная группа почвенного микронаселения, от которой во многом зависят важнейшие свойства почв. Из всех групп микроорганизмов микромицеты являются наиболее устойчивыми к техногенным загрязнениям, т.к. обладают мощной ферментативной системой и обильным спорообразованием. Следовательно, информация о характере функционирования комплекса микромицетов в нефтезагряз-ненных почвах является очень важной.

Во-вторых, растения и почвенные микромицеты тесно связаны сложными трансбиотическими взаимоотношениями и, естественно, изменение в одной из частей системы обусловливает изменения другой ее части.

В-третьих, систему «высшие растения - микромицеты» можно рассматривать как грубую функциональную модель экосистемы, что позволяет, с некоторой долей приближения, экстраполировать ее на наземные экосистемы.

Микромицеты, которым принадлежит особая роль в функционировании почвенного микробоценоза, чутко реагируют на изменения, происходящие в почве под действием нефти и ее компонентов.

Загрязнение почвы нефтью в концентрации, не превышающей критическую (данная величина, очевидно, отличается для разных типов почв и нефти) благоприятствует накоплению мицелия несовершенных грибов.

Исследуя влияние различных типов загрязнения на химические показатели и микромицеты почв, Е.ВЛебедева в своих публикациях (Лебедева, Канивец, 1991; Лебедева, 2000) предлагает их подразделить на «мягкое» и «жесткое». Загрязнение почв нефтью и нефтепродуктами в концентрации 0,5 - 6% можно назвать «мягким», так как наблюдается увеличение числа доминирующих и частых видов по сравнению с контрольными (незагрязненными) почвами, а при более высоких концентрациях поллютанта - «жестким» загрязнением. При вы-

соких концентрациях загрязнителя пропадают редане и случайные вилы, которые, в основном, играют важную функциональную роль в процессах почвообразования (Мирчинк, 1988).

Однако, наиболее глубокие различия были обнаружены в видовой структуре комплексов почвенных микромицетов. Высокий уровень загрязнения формирует новые, нетипичные для данных почв комплексы, в которых обычно доминируют виды, участвующие в деструкции углеводородов, и виды с фито-токсическими свойствами. Эти два свойства позволяют неоднозначно характеризовать микромицеты нефтезагрязненных почв. С одной стороны, активизация этой группы микроорганизмов способствует деструкции нефти, с другой стороны, представляет потенциальную опасность для растительности ввиду их способности к токсинообразованию.

При нефтяном загрязнении токсикация почв, связанная как с ослаблением растений, так и формированием из сапротрофов факультативно-паразитных форм микромицетов, приводит к крайне неблагоприятным факторам в функционировании агроэкосистемы. Наибольшее число штаммов, проявляющих фи-тотоксичность в нефтезагрязненных почвах, обнаружено среди грибов рода Pénicillium, несколько меньше среди грибов рода Aspergillus, тогда как в контрольных образцах наблюдается противоположная картина. Доминирование рода Pénicillium можно отнести за счет их высокой спорулирующей способности, что, во-первых, способствует уменьшению негативного влияния поллютан-тов, а, во-вторых, создает предпосылки для интенсивного токсинообраэования (Коваль, Редчиц, 197S). Наряду с возрастанием доли фитотоксичных форм в комплексе микромицетов при загрязнении почв нефтью, увеличивается численность углеводородокисляющих штаммов. Нашими исследованиями и исследованиями других авторов (Liang, Farland, 1994; Bezalel et al., 1996; 1997; Kotter-maarni et a]., 1996; Киреева и др., 2000; 2001; 2002) показана связь между фито-токсичностью и углеводородокисляющей активностью. В ряде случаев, у отдельных штаммов микромицетов в селективных условиях загрязнения' почв нефтью, усиливается целлюлозолитическая активность, которая у многих фи-

топатогенных грибов играет важную роль в патогенезе вызываемых ими заболеваний у растений. Это можно рассматривать как вторичный фактор отрицательного влияния нефтяного загрязнения на растительный покров и урожай сельскохозяйственных растений. Загрязнение почв нефтью в некоторой степени способствует усилению пектолитической активности микромицетов, которой придается большое значение при изучении взаимоотношений растение-хозяин -патоген.

Таким образом, внесение специфической органики в почву меняет ее микробный ценоз на длительный период времени. Последствия такого загрязнения заключаются не только в остаточных углеводородах, они значительны и до конца еще не ясны.

Нефтяное загрязнение почвы требует поиска мероприятий по ускорению деструкции нефти и восстановления нарушенных консортивных связей.Одним из способов восстановления плодородия почв является рекультивация. Разработка приемов рекультивации, ускорения процессов самоочищения почв от нефтяных ингредиентов, остается одной из актуальнейших задач, т.к. в различных регионах процессы биодеградации нефти, подходы к их ускорению различны в зависимости от природных условий и особенностей состава нефти.

При рекультивационных мероприятиях необходимо учитывать, что нефть может оказывать как прямое токсическое действие на растения, которое обычно связано с легкими фракциями нефти, но и, что особенно важно, опосредованное (трансбиотическое), связанное со значительными изменениями в комплексе микроорганизмов.

Наиболее перспективными экологически и экономически обоснованными способами борьбы с загрязнением почвы нефтью и нефтепродуктами являются биологические методы.

Одним из этапов рекультивации нефтезагрязненной почвы часто является ее удобрение за несколько месяцев или непосредственно перед посевом растений. Поэтому нами было изучено воздействие предпосевного внесения органических, минеральных удобрений и их сочетания на фитотоксичноегь нефтезаг-

рязненной почвы по отношению к овсу и ячменю как видам, относительно устойчивым к действию загрязнителя.

Показано, что органические удобрения, не образующие сразу доступные элементы питания (например, перегной) оказывали слабый мелиорирующий эффект на нарушенные почвы и почти не влияли на рост сельскохозяйственных культур. Возможно, это связано с угнетением почвенной микробиоты, мобилизующей азот и фосфор перегноя. Оптимальным для снижения токсичности нефтезагрязненных почв и восстановления продуктивности фитоценозов оказалось совместное использование перегноя и полного минерального удобрения.

Таким образом, внесение перегноя+ЫРК в нефтезагрязненную почву можно рекомендовать для уменьшения токсичности и создания благоприятных условий для ее последующей фитомелиорации. Поскольку способность удобрений стимулировать в условиях загрязнения рост и развитие растений зависит от устойчивости культур-фитомелиорантов к нефти, стимуляция самоочищения почв с помощью удобрений не снимает, а напротив делает более актуальной проблему поиска толерантных к углеводородам растительных видов.

Бакпрепарат Бациспецин исходно предназначен для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Его тестирование на нефтезагрязненных почвах показало не только антагонистическое действие по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, но и снижение фитоток-сичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности (Киреева, Мифтахова и др., 2001). В частности, по сравнению с исходными загрязненными почвами, возрастала численность углеводородокисляющих грибов и бактерий, угнетались некоторые виды ток-синообразователей.

Таким образом, взаимодействие грибов и растений, наряду с микробным разложением углеводородов и агрохимическими свойствами почв, является еще одним фактором, поддающимся коррекции с помощью мероприятий по рекультивации нефтезагрязненных почв.

Выводы

1. Нефтяное загрязнение является важным экологическим фактором, оказывающим многостороннее влияние на широкий спектр параметров почвенных экосистем. В большинстве случаев, как правило, нефтяное загрязнение приводит к элиминации или существенному угнетению большинства видов высших сосудистых растений, следовательно, изменению микосообществ. Ингибирую-щее влияние нефтяных углеводородов, т.е. фитотоксичность почв, связана с прямым (непосредственным) действием поллютанта на растения в первый период и трансбиотическим (опосредованным) действием в дальнейшем.

2. С увеличением концентрации нефтяных загрязнений восстанавливающая роль высших растений значительно снижается с одновременным повышением вклада почвенных микроорганизмов в процессы восстановления прежнего состояния почвенных экосистем.

3. Выявлено, что степень ингибирования роста и развития растений прямо пропорциональна концентрации нефти. Между сельскохозяйственными и сорными видами растений не выявлено значимых различий как по минимальным концентрациям поллютантов, угнетающим их рост и развитие, так по летальным.

Значения таких показателей, связанных с процессом фотосинтеза, как высота и биомасса надземной части растений, ассимиляционная поверхность, содержание хлорофилла, число колосков и их масса для злаков достоверно снижались при низких концентрациях углеводородов и зависели от их концентрации в почве. В связи с этим данные показатели можно использовать для биомониторинга фитотоксичности нефтезагрязненных почв.

4. Наиболее устойчивыми среди сорных растений к нефтяному загрязнению можно считать Echinochloa crusgalli, Elytrigia repens, Cirsium avense, Con-volvus arvensis, растения, формирующие пионерные группировки на местах разливов нефти. Эти виды можно использовать для фитомепиорации загрязненных нефтью земель.

Токсическое действие нефти по отношению к сельскохозяйственным растениям наблюдалось ухе при концентрации ее в почве 0,5-2% и проявлялось в запаздывании фенофаз, замедлении роста и снижении продуктивности посевов.

Наименее чувствительной к нефтяному загрязнению сельскохозяйственной культурой в условиях Башкортостана явился ячмень двурядньгй (НоЫеит ёиН-сИоп Ь.). Показана целесообразность его посева на почвах, содержащих нефть в концентрации 16 л/м* с последующей сидерацией.

5. Экспериментально показано, что загрязнение почв нефтью и нефтепродуктами в малых концентрациях (0,5-8%) вызывает обратимые изменения в комплексе почвенных микромицетов и приводит к увеличению их численности и видового разнообразия. В то же время влияние значительных концентраций загрязнителя способствует своеобразному перерождению типичного комплекса микромицетов, в результате чего в загрязненных почвах образуются нетипичные для этой почвы и редко встречающиеся виды микромицетов.

6. Нефтяное загрязнение в составе типичного комплекса приводит к повышению численности доли фитотоксичных микромицетов в 2-3 раза. Увеличение доли фитотоксичных форм микромицетов можно использовать для биоиндикации степени и срока загрязнения почв нефтью.

Степень фитотоксичносги сапротрофных грибов положительно коррелирует с активностью внеклеточных гидролитических ферментов (целлюлаз, пек-тиназ) и с углевородокисляющей активностью.

7. Интенсивность восстановления загрязненных почв повышается при проведении рекультивационных мероприятий. Наиболее эффективным способом рекультивации является комплексное использование удобрений и бакпрепарата Бациспецин.

При применении удобрений для восстановления плодородия иефтезагряз-ненных почв наибольший эффект был достигнут для посевов ячменя двурядно-го (Ног<1еит ¿кйсИоп Ь.). Продуктивность этой культуры возрастала в 2-4 раза. С внесением удобрений происходит более быстрое восстановление видового

разнообразия почвенных грибов, повышение численности сапротрофных форм, снижение доли фитотоксичных штаммов.

При биоремедиации нефтезагрязненных почв бакпрепаратом Бациспецин улучшилось развитие растений пшеницы яровой (Тriticum aestivum L.), увеличился выход зерна. Применение бакпрепарата Бациспецин стимулирует восстановление динамического равновесия в соотношении грибы/бактерии в группах целлюлозоразрушающих и пектинразлагающих микроорганизмов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии, брошюры и учебные пособия:

1. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Мифтахова А.М. Биологическая активность нефтезагрязненных почв: Монография. - Уфа: Изд-во Гилем, 2001.- 376 с.

2. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г., Водопьянов В.В. Фитоток-сичность антропогенно-загрязненных почв: Монография,- Уфа: Изд-во "Гилем", 2003.- 266 с.

3. Кузяхметов Г.Г., Мифтахова А.М., Киреева H.A., Новоселова Е.И. Практикум по почвоведению: Учебное пособие. -Уфа: Изд-е БашГУ, 2004,- 118 с.

4. Мифтахова A.M., Киреева H.A., Бакаева МД. Экология почвенных микро-мицетов: Учебное пособие.-Уфа: Изд-е БашГУ, 2005.-104 с.

5. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Бакаева М.Д., Водопьянов В.В. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза: Монография.- Уфа: Изд-во «Гилем», 2005.-358 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК к публикации основных результатов докторской диссертации:

6. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Мифтахова А.М. Моделирование процесса разложения целлюлозы в нефтезагрязненной почве //Башкирский химический журнал.- 1999,- Т.6.- №4 - С. 26-29.

7. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Изучение фитотоксично-сти техногенно-загрязненных почв //Вестник Башкирского университета. -1999.-№ 2.- С. 47-51.

8. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Галимзяяова Н.Ф. Индикация загрязнения почв нефтью по состоянию комплекса микроскопических грибов //Экология и промышленность России. -2000.- Лё1.- С. 38-40.

9. Киреева H.A., Водопьянов В .В., Мнфтахова A.M. Влияние нефтяного загрязнения на целлюлазную активность почв//Почвоведение.-2000.- №6,- С. 748753.

10. Киреева H.A., Галимзянова Н.Ф., Мнфтахова A.M. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксичность //Микология и фитопатология,-2000.-№1.-С. 36-41.

11. Киреева H.A., Мнфтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы //Вестник Башкирского университета. - 2001. - №1. - С.32-34.

12. Киреева H.A., Мнфтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Влияние загрязнения нефтью на фитотоксичность серой лесной почвы//Агрохимия.- 2001. - №5. -С.64-69.

13. Киреева H.A., Мнфтахова А.М. Микологическая оценка почв, загрязненных нефтепродуктами//Весгник Башкирского университета.-2002.-№2.-С.49-53.

14. Киреева H.A., Мнфтахова А.М., Бакаева МД. Углеводородокисляющая активность микромицетов, выделенных из иефтезагрязненных почв Башкортостана //Вестник Башкирского университета.- 2004.- №1- С.41-44.

15. Киреева H.A., Мнфтахова А.М. Микромицеты-целлюлозолитики нефгезаг-рязненных почв //Вестник Башкирского университета,- 2004.- №4.-С. 51-56.

16. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Влияние удобрений на продуктивность викоячменной смеси на почвах, загрязненных нефтью //Агрохимия,- 2004.-№7.-С.72-76.

17. Киреева H.A., Мнфтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv) в условиях занефтенности почвы //Вестник Башкирского университета.- 2005.- №1.- С. 69-73.

18. Мифтахова A.M. Некоторые аспекты взаимоотношений высших растений и микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтью //Вестник Башкирского университета.- 2005.- №3.- С. 41-46.

19. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Рост и развитие растений яровой пшеницы на нефтезагрязненных почвах и при биоремедиации //Агрохимия.- 2006,-Jfel.

20. Киреева H.A., Бакаева М.Д., Мифтахова A.M. Фитотоксичность нефтезагрязненных почв: логическая активность микромицетов как один из факторов токсичности //Агрохимия. 2006 (в печати).

Стати, материалы и тезисы:

21. Киреева H.A., Мифтахова А.М. Численность и активность микроорганизмов в почвах, загрязненных нефтью //Научная конференция по научно-технич. прогр. Минобразования России: Сб. статей. -Уфа: Изд-е БашГУ, 1998.- Ч.1.- С. 31-38.

22. Киреева H.A., Мифтахова А.М. Микроскопические грибы и целлюлозораз-рушающие микроорганизмы в почвах, загрязненных нефтепродуктами // Научная конференция по научно-технич. прогр. Минобразования России: Сб.статей.-Уфа: Изд-е БашГУ, 1998,- Ч.2.- С. 39-45.

23. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Ямалетдинова Г.Ф. Экологическая оценка почв, загрязненных выбросами нефтеперерабатывающих производств //Методы кибернетики химико-технологических процессов (KXTTI-V-99): Тез.докл. V-междунар. науч.конф.- Уфа: Изд-во УГНТУ, 1999. -Т.2.Кн.2.-С.91.

24. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Галимзянова Н.Ф. Микофлора почв Башкортостана: проблемы и перспективы изучения //Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны: Матер, научн.конф- Уфа, 1999.-С. 120-121.

25. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Ямалетдинова Г.Ф. Биоремедиация почв, загрязненных нефтью //Проблемы, способы и средства защиты окружающей среды от загрязнений нефтью и нефтепродуктами: Тез.докл.научно-техн. семинара.- Москва, 1999,- С.107.

26. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Ямалетдинова Г.Ф. Применение биологических методов для очистки и рекультивации почв, загрязненных нефтью

//Актуальные проблемы применения нефтепродуктов: Тег.докл.научно-техн. семинара.-Москва, I999.-C.68-70.

27. Киреева Н.А., Мифтаховя А.М. Выявление фнготоксичносги почв, загрязненных нефтью //Итоги биологических исследований Башгосуниверситета за 1998 год. - Уфа: Изд-е БашГУ, 1999.- С. 65-71.

28. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Кузяхметов Г.Г. Продуктивность донника в условиях занефтенности почвы //Научная конференция по научно-технич. прогр. Минобразования России: Сб.статей- Уфа: Изд-е БашГУ, 1999.- Ч.2.- С. 58-63.

29. Киреева Н.А., Мифтаховя А.М., Ямалетдинова Г.Ф., Тарасенко Е.М. Применение многокомпонентной тест-системы для биоиндикации почв, загрязненных нефтью //Научн. конф. по научно-технич. прогр. Минобразования России: Сб.сгатей. - Уфа:Изд-е БашГУ, 1999. - Ч.2.-С.50-57.

30. Kireeva N.A., Miphtakhova А.М., Yamaletdinova G.F. Bioremediation of oil-contaminated Soils //Abstr. 15-th Annual Conference on Contaminated Soils 18-21 October, 1999. Amherst -USA. -P.98.

31. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M. Oil pollution and its influence on die soil nri-cromycetes //Abstr.XVI Inter.Botanical Congress. 1-7 August, 1999. Saint Louis, Missouri.US A. Abstract Number 4888. Poster № 2509.

32. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения нефтью на токсичность почвы //Башкирский экологический вестник.-! 999.- №4 (7).-С. 3-7.

33. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Ямалетдинова Г.Ф. Использование микробиологических показателей для мониторинга техногенно-загрязненных почв //Труды Между и. форума по проблемам науки, техники и образования. -М.:Изд-во Академия наук о Земле, 6-10 декабря 1999. - С.98-99.

34. Kireeva N.A., Miphtakhova А.М., Galimzyanova N.F. The studying of phyto-toxmg of technogenetically polluted soil. //Soil.Ecology.Society.Abstr. of conf. S.-Peterburg, Russia, March 1-4,1999.-P.257.

' РОС. НАЦИОНАЛЫ^ БИБЛИОТЕКА ! C.n«wt*H>r '

О» Ш акт

35. Мифтахова А.М. Токсическое действие нефти на компоненты почвенной экосистемы //Роль науки и образования для устойчивого развития на пороге третьего тысячелетия: Сб.тезисов докл. TV Междун.экол.конф.- М.:МГПУ, Т.1. - Смоленск: Ойкумена, 2000.-С.88-89.

36. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M.,Yamaletdmova G.F. The Use of microbiological preparations for Oil-Contaminated Soils Bionemedation //Contaminated Soils, Sediments and Water. Abstr.: 16-th Annual Intemac. Conference. -Amherst USA .-October, 2000.

37. Киреева H.A., Мифтахова A.M. Целлюлозолитическая активность микроскопических грибов в нефтезагрязненных почвах //Научн. конф. по научно-техн. пролр. Минобразования России: Сб.статей. - Уфа: Изд-е Баш ГУ, 2000.-Ч.1.- С.198-206.

38. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Водопьянов В.В. Характеристика комплексов микромицетов в нефтезагрязненных почвах по радиальным скоростям роста //Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Труды Междун.конф. - Санкт-Петербург, 2000. - С.144-145.

39. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M.,Vodopyanov V.V. Effect of oil pollution on the cellulase activity of soils //Eurasian Soil Sci. - 2000.- N6,- P.654-658.

40. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M. Dmamics of number and species a variety of yeasts in oil-polluted Soils //Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol.4. Pait.2. August 21-28,2000. - Novosibirsk. -P.44-46.

41. Киреева H.A., Мифтахова A.M. Особенности формирования грибных комплексов при загрязнении почв нефтью //Тезисы докл. Ш съезда ДОП (Суздаль, 11-15 июля 2000).-М.: Почвен. ин-т РАСХН, 2000.- Кн.2,- С.25-26.

42. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Влияние нефтяного загрязнения почвы на рост и развитие звездчатки //Флористические и геобопгаии-ческие исследования в Европейской России: Матер. Всеросс. конф., 21-24 авг. 2000. - Саратов: Изд-во СПИ, 2000,- С.206-209.

43. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Дрожжи в почвах нефтедобывающих и нефтеперерабатывающих регионов //Итоги бнологич. Исследований Баш ГУ за 1999 г.: Сб.научн.тр. - Уфа: Изд-е БашГУ, 2000.-С.113-115.

44. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Ямалетдинова Г.Ф., Новоселова Е.И. Комплексная система показателей биологической активности почв для индикаций токсичности нефтяных загрязнений //Башкирский экологический вестник, 2000.-№ 2 (9).-С.26-29.

45. Бакаева М.Д., Мифтахова А.М., Галимзянова Н.Ф. Микромицеты нефте-загрязненного выщелоченного чернозема// Итоги бнологич. исследований БашГУ за 2000г.: Сб. научн. трудов.- Уфа: Изд-е БашГУ, 2001. - С.111-113.

46. Киреева Н.А., Мифтахова А.М., Галимзянова Н.Ф. Применение Бациспе-цина для снижения фитотоксичности нефтезагрязненных почв //Химия и технология применения регуляторов роста растений: Матер.конф. -Уфа: Изд-е БашГУ, 2001 .-С. 106-107.

47. Bakayeva M.D., Miphtakhova А.М. Using of the fungal variety for the bioindication of the oil wasted Soils//Problems of today in bioindication and biomonitoring. Abstr. XI Internationa] symposium of bioindicators. -Syktyvkar, 2001.-P.223.

48. Бакаева М.Д., Мифтахова A.M., Киреева H.A. Видовое разнообразие и пек-толитическая активность микромицетов почв, загрязненных нефтью //Экология и биология почв: Матер, междун.научн.конф.- Ростов-на Дону: Изд-во ЦВВР, 2004.- С.138-141.

49. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Влияние загрязнения почвы различными дозами нефти на рост и развитие пырея ползучего //Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Матер. Всеросс. научн. конф. -Челябинск: Изд-во ЧГТУ, 2004.- С.34-40.

50. Мифтахова А.М.Влияние нефтяного загрязнения на видовое разнообразие высших растений //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез.докл.конф.-Уфа, 2004.-С.71.

51. Киреева Н.А., Мифтахова А.М. Влияние загрязнения почвы нефтью на рост и развитие звездчатки средней (Stellaria media L.) //Проблемы сохранения

и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Матер, межд .научн.конф..-Элиста: Изд-во КалГУ, 2004.- С.141-143.

52. Киреева H.A., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Влияние загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктами на рост и развитие растений//Растит. ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Матер. Всеросс. конф.-Бирск, 2005.-С. 143-146.

53. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Салахова Г.М. Рост и развитие гречихи посевной в условиях нефтяного загрязнения почвы //Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: Матер.Всеросс.конф.- Ижевск: ИГСХА, 2005.-Т.1.- С.159-163.

54. Киреева H.A., Салахова Г.М., Мифтахова А.М., Бакаева М.Д. Комплексное диагностирование нефтезагрязненных почв для оценки токсичности // Современные аспекты экологии и экологического образования: Матер. Всеросс. научи. конф,- Казань: Изд-во КГУ, 2005.-С.439-440.

55. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Салахова Г.М., Кабиров Т.Р. Рост и развитие высших растений в условиях нефтяного загрязнения почвы //Проблемы геоэкологии Южного Урала: Матер. Всеросс. конф. - Оренбург Изд-во ОГУ, 2005. 4.1. С.192-194.

56. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Салахова Г.М. Влияние нефтяного загрязнения почвы на показатели роста и развития растений и вопросы фитомелиора-ции //Уралэкология. Природные ресурсы - 2005. Матер.Всеросс.конф. - Уфа; Москва, 2005.- С.174-175.

57. Киреева H.A., Мифтахова А.М., Салахова Г.М. Влияние загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктами на рост и развитие высших растений // Современные тенденции в биологических науках XXI века: Матер. Всеросс. Конф.-Бирск, 2005.-С.81-82.

58. Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Изучение разнообразия сорных растений в нефтедобывающих регионах //Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Матер.междун.конф. - Казань: КГУ, 2006.

МИФТАХОВА АЙСЫЛУ МАНСАФОВНА

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99

Подписано в печать 16.01.2006 г. Бумага офсетная №1. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл.печл. 2,09. Уч.иэдл. 2,02. Тираж 100. Заказ 8.

Редакционно-издательский отдел Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул. Фрунзе, 32

Отпечатано в филиале редакционно-издательского отдела Башкирского государственного университета в Институте права 450005, РБ, г.Уфа, ул. Достоевского, 131

193 4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мифтахова, Айсылу Мансафовна

Список сокращений

Введение 8

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ НЕФТИ И НЕФТЕПРОДУКТОВ НА ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ И МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ

Обзор литературы)

1.1. Зависимость токсичности от характера загрязнителя 14-16 1.1.2.3ависимость от сорта растений 16

1.1.3. Влияние нефтяного загрязнения на ростовые 19-22 и физиологические показатели 22

1.1.4. Концепция фитоиндикации 22

1.1.5.Концепция фиторемедиации 24

1.2. Влияние нефти и нефтепродуктов на комплекс микромицетов и фитотоксичность почвы 29

1.2.1. Разложение нефти и нефтепродуктов грибами 36

1.3. Ремедиация и биоремедиация почв, загрязненных нефтью и 41-58 нефтепродуктами

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 59 И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Природные условия

2.1.1.Рельеф 59

2.1.2. Климат 60-62 ® 2.1.3. Почва. Гидрология 62

2.1.4. Растительность 63

2.2. Объекты и методы исследования 64 2.2.1. Методы изучения действия нефти и нефтепродуктов 64-66 на растительный покров и высшие растения 2.2.2. Маршрутные исследования 66

2.2.3. Стационарные площадки с искусственным загрязнением 67-68 почвы (Микроделяночные полевые опыты)

2.2.4. Микроделяночные опыты с искусственным загрязнением 68 почвы для изучения влияния удобрений на интенсивность деструкции нефти

2.2.4.1. Рост и развитие растений овса посевного (Avena sativa) на 68-69 почвах, загрязненных нефтью (полевые и лабораторные опыты)

2.2.4.2.Влияние загрязнения выщелоченного чернозема 69-72 нефтепродуктами на рост и развитие вики яровой (Vicia sativa L.) (лабораторные опыты)

2.3. Методы изучения роли микромицетов в загрязненных нефтью 73 и ее продуктами почвах

2.3.1.Определение длины гиф грибного мицелия методом 73 мембранных фильтров

2.3.2. Характеристика структуры комплекса грибов 74

2.4. Методы изучения фитотоксичности нефти и ее продуктов

2.4.1. Методы изучения влияния нефти и ее продуктов на высшие 75 растения

2.4.2. Определение фитотоксичности почвы 75

2.4.3. Определение фитотоксичности микромицетов почв 76-77 2.4.4.0пределение фитотоксичности культуральной жидкости 77-78 грибов

2.5. Определение активности микромицетов

2.5.1. Метод определения целлюлозолитической активности грибов 78

2.5.2. Метод определения пектолитической активности грибов 79 2.5.3.0пределение углеводородокисляющей активности 80 микромицетов

2.6.0пределение влияния удобрений на микроскопические грибы в 81 почвах, загрязненных нефтью

2.7. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ПРЯМОЕ ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО 82 ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ

3.1. Обследование нефтезагрязненных участков естественных 82-90 и агрофитоценозов

3.1.1. Изучение растительности на стационарных площадках 90с искусственным загрязнением

3.2. Изучение воздействия возрастающих концентраций нефти на 92 виды сорных растений

3.2.1. Влияние загрязнения темно-серой лесной почвы различными 92-99 концентрациями нефти на рост и развитие ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv) ® 3.2.2. Влияние загрязнения темно-серой лесной почвы различными 99концентрациями нефти на рост и развитие звездчатки средней или мокрицы (Stellaria media L.)

3.2.3. Влияние загрязнения темно-серой лесной почвы различными 103-107 концентрациями нефти на рост и развитие пырея ползучего (Elytrigia repens L.)

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА

РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Ф 4.1. Рост и развитие гречихи посевной (Fagopyrum esculentum L.) 108-112 в условиях нефтяного загрязнения (лабораторные опыты)

4.2. Изучение влияния нефтяного загрязнения почвы на рост и 112-121 развитие яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) (лабораторные опыты)

4.3. Рост и развитие растений овса посевного (Avena sativa) на 121-128 почвах, загрязненных нефтью (полевые и лабораторные опыты)

4.4. Влияние загрязнения темно-серой лесной почвы разными 128концентрациями нефти на рост и развитие ячменя двурядного (Hordeum distichon L.) (полевые опыты)

4.5. Влияние различных концентраций нефти и нефтепродуктов на 132-141 рост и развитие донника лекарственного (Melilotus officinalis Desr.) (лабораторные опыты)

4.6.Влияние загрязнения выщелоченного чернозема 141-159 нефтепродуктами на рост и развитие вики яровой (Vicia sativa L.) (лабораторные опыты)

4.7. Определение фитотоксичности нефтезагрязненных почв с 159-167 помощью биотестирования на проростках

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА 168-169 КОМПЛЕКСЫ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ В ПОЧВАХ

5.1.Численность грибных пропагул 169

5.1.1 .Длина гиф грибного мицелия 175

5.1.2. Биомасса мицелия 180

5.1.3. Видовой состав комплекса микромицетов 183

5.1.4. Радиальная скорость роста микромицетов 195

5.1.5.Влияние антропогенных факторов на фитотоксичность 202-212 грибных изолятов

5.2.Углеводородусваивающая активность микромицетов 212

5.3. Целлюлозолитическая активность грибов 220-232 5.9. Пектинолитическая активность микромицетов 232-

ГЛАВА 6. ВОССТАНОВЛЕНИЕ НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ 239 ЭКОСИСТЕМ ПУТЕМ БИОРЕКУЛЬТИВАЦИИ

6.1 .Роль удобрений в снижении фитотоксичности 240-241 нефтезагрязненных почв

6.1.1.Влияние минеральных удобрений на урожай ячменя 241-245 двурядного (Hordeum distichon L.)

6.1.2. Влияние удобрений на урожай вико-ячменной смеси и ее 245-250 компонентов (полевые опыты)

6.1.3. Продуктивность овса посевного (Avena sativa) на почвах, 250-256 загрязненных нефтью, и при рекультивации (полевые опыты)

6.1.4. Влияние удобрений на микроскопические грибы 256-261 нефтезагрязненных почв

6.2. Использование бакпрепарата Бациспецин для рекультивации 261-262 нефтезагрязненных почв

6.2.1. Влияние биопрепарата Бациспецин на рост и развитие яровой 262-266 пшеницы (Triticum aestivum L.)

6.2.2. Влияние применения бакпрепарата Бациспецин на комплексы 266-276 почвенных микроскопических грибов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Самоочищение и восстановление плодородия почв природных и антропогенных экосистем в условиях нефтяного загрязнения"

Актуальность исследования. Наиболее типичными антропогенными факторами загрязнения окружающей среды в Республике Башкортостан являются нефть и нефтепродукты. Нефтяное загрязнение приводит к

• • отчуждению значительных площадей естественных экосистем и сельскохозяйственных угодий. По этой причине исследование биологических процессов в нефтезагрязненной почве и возможностей ускорения возврата их в хозяйственный оборот в условиях Южного Предуралья актуально как с теоретической, так и с практической точки зрения.

Основное внимание на современном этапе исследований уделяется изучению и использованию в мониторинге загрязненных почв отдельных ф морфологических и физиологических показателей организмов разной м таксономической принадлежности (Трублаевич, 1997; Марфенина, 1999; Adam,

Duncan, 1999; Киреева и др., 2000, 2001; Щербаков, Свистова, 2001; Хабибуллина, Арчегова, 2001 и др.), однако взаимное влияние этих организмов почти не учитывается ни в мониторинге загрязненных почв, ни при разработке мероприятий по их восстановлению. Между тем, связи, возникающие между высшими растениями и микроскопическими грибами, оказывают большое влияние на развитие представителей обеих групп, токсичность и плодородие почв, обмен основных биогенных элементов (Билай и др., 1984; Назаров, 2000).

Изучение микромицетов, обитающих в нефтезагрязненных почвах, важно ® ив связи с их участием в утилизации углеводородов. Тем более, что описанию этой группы микроорганизмов в нефтезагрязненных почвах, особенно при биоремедиации и под фитоценозами, посвящено гораздо меньше работ, чем почвенным бактериям.

Для сохранения плодородия сельскохозяйственных угодий большое значение имеют процессы накопления и трансформации органического вещества растительного, микробного и животного происхождения. Известно, что в нефтезагрязненных почвах процессы разложения растительных полимеров носят аномальный характер (Кобыльская, Кобыльский, 2002), однако исследованию первичной продуктивности почвенных экосистем с момента загрязнения и до начала их хозяйственного использования должного внимания не уделялось.

Основной мониторинг ядовитых веществ в окружающей среде служит набор показателей их предельно допустимых концентраций (ПДК) в воде, воздухе, почве и продуктах питания. Однако, следует отметить, что химические методы мониторинга имеют определенные ограничения (Rhodes et al., 1995), и превышение ПДК в исследуемых субстратах служит лишь косвенным показателем их токсичности. Для полноценного мониторинга состояния нефтезагрязненной почвы необходимо отслеживать также действие загрязнителя на живые организмы, обитающие в ней. Особенно большое значение приобретает биомониторинг нефтезагрязненных участков в процессе и после их ремедиации, так как сдача - прием таких объектов в большинстве случаев носит формальный характер. В нормативных документах, определяющих состояние почв, при достижении которого процесс рекультивации считается завершенным, как правило, предусматривается минимальный уровень содержания нефти и фитотоксичности, но не содержится требований по формированию полноценного биогеоценоза на месте бывшего нефтеразлива. Одна из причин этого явления - отсутствие научно обоснованных норм и хорошо отработанных методик индикации состояния фито и микробоценозов рекультированных почв.

Перспективным в экологическом и экономическом плане является использование растений для фиторемедиации нефтезагрязненных почв (Gunther et al., 1996; Reilley et al., 1996; Meagher, 1999; Binet et al., 2000). Положительная роль растений в очищении почв связана с их способностью поглощать и трансформировать химические токсиканты, активизировать деятельность микробного сообщества почв, и, как следствие, интенсифицировать процессы трансформации чужеродных соединений (Schwab, Banks, 1994; Cunningham et al., 1995; Joner et al., 1996; Кочетков и др., 2001). Поэтому важным является подбор таких приемов обработки нефтезагрязненных почв, которые повышали бы устойчивость фитомелиорантов к действию загрязнителя, обеспечивали бы прирост растительной биомассы, благоприятно сказывались на связи высших растений с микроорганизмами-деструкторами.

Целью исследований является оценка влияния нефтяного загрязнения почв на основные параметры плодородия и динамику их изменений в природных и агроэкосистемах Республики Башкортостан, а также самоочищение и восстановление плодородия почв.

Задачи исследования:

- изучение влияния нефтяного загрязнения на патогенность и токсичность микробной биоты почв;

Выявлены факторы, определяющие степень фитотоксичности нефтезагрязненных почв. Для практического применения предложены виды культурных и сорных растений, устойчивых к нефтяному загрязнению.

В почвах Южного Предуралья обнаружены специфичные виды микромицетов, обладающие высокой углеводородокисляющей активностью.

Проведена биологическая санация территории ОАО «Башвтормет» при помощи комплекса углеводородокисляющих микроорганизмов и бакпрепарата Бациспецин.

Использованные технологии являются эффективными и рекомендованы для использования на других предприятиях ОАО «Башвтормет». (Акт о внедрении результатов работы в ОАО «Башвтормет» прилагается). Основные положения, выносимые на защиту:

- с увеличением концентрации нефти в почвенной экосистеме возрастает роль микромицетов, как естественных деструкторов-углеводородов, продуцентов токсинов и микробной биомассы;

- на слабозагрязненных почвах целесообразно проведение мероприятий по снижению их токсичности и нормализации микробиоты, например, внесение удобрений и других соединений, необходимых для жизнедеятельности растений, микроорганизмов и разложения поллютанта.

Практическая значимость работы. Выявлены устойчивые к нефтяному загрязнению растения (кормовые и зерновые культуры), которые могут быть использованы для рекультивации загрязненных нефтью и нефтепродуктами почв. Установлены оптимальные концентрации внесения органо-минеральных удобрений для эффективного снижения степени токсичности рекультивируемых почв. Предложены методы рекультивации с использованием биопрепарата Бациспецин, которые могут быть рекомендованы для практического использования.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 1999); XVI Международном ботаническом конгрессе (Missouri, USA, 1999); Международной научной конференции «Методы кибернетики химико-технологических процессов» (КХТП —V-99) (Уфа, 1999); Проблемы защиты окружающей среды от загрязнений нефтью и нефтепродуктами, способы и средства защиты (Москва, 1999); Актуальные проблемы применения нефтепродуктов. Средства защиты окружающей среды от загрязнения нефтью и нефтепродуктами (Москва, 1999); Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 1999, 2000);Contaminated Soils. (Amherst, USA, 1999; 2000); «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность (Санкт-Петербург, 2000); Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга (Сыктывкар, 2000); III съезд Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000); Современные аспекты экологии и экологического образования (Казань, 2005); Всероссийской конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России» (Саратов, 2000); Химия и технология применения регуляторов роста растений (Уфа, 2001); Экология и биология почв (Ростов-на Дону, 2004); Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды (Челябинск, 2004); Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов (Элиста, 2004); Современные проблемы аграрной науки и пути их решения (Ижевск, 2005); Проблемы геоэкологии Южного Урала (Оренбург, 2005); региональных и республиканских конференциях «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны» (Уфа, 1999); по научно-техническим программам Минобразования России (Уфа, 1998; 1999; 2000); Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале (Уфа, 2004); Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы (Бирск, 2005).

Личный вклад автора в работу Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1996 - 2005 гг.) влияния нефтяного загрязнения почв в условиях Южного Предуралья. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе 3 монографии (в соавторстве), 2 учебных пособия.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мифтахова, Айсылу Мансафовна

ВЫВОДЫ

1. Нефтяное загрязнение является важным экологическим фактором, оказывающим многостороннее влияние на широкий спектр параметров почвенных экосистем. В большинстве случаев, как правило, нефтяное загрязнение приводит к элиминации или существенному угнетению большинства видов высших сосудистых растений, следовательно, изменению микосообществ. Ингибирующее влияние нефтяных углеводородов, т.е. фитотоксичность почв, связана с прямым (непосредственным) действием поллютанта на растения в первый период и трансбиотическим (опосредованным) действием в дальнейшем.

4. Наиболее устойчивыми среди сорных растений к нефтяному загрязнению можно считать Echinochloa crusgalli, Elytrigia repens, Cirsium avense, Convolvus arvensis, растения, формирующие пионерные группировки на местах разливов нефти. Эти виды можно использовать для фитомелиорации загрязненных нефтью земель.

Токсическое действие нефти по отношению к сельскохозяйственным растениям наблюдалось уже при концентрации ее в почве 0,5-2% и проявлялось в запаздывании фенофаз, замедлении роста и снижении продуктивности посевов.

Наименее чувствительной к нефтяному загрязнению сельскохозяйственной культурой в условиях Башкортостана явился ячмень двурядный (Hordeum distichon L.). Показана целесообразность его посева на почвах, содержащих нефть в концентрации 16 л/м2 с последующей сидерацией.

Степень фитотоксичности сапротрофных грибов положительно коррелирует с активностью внеклеточных гидролитических ферментов (целлюлаз, пектиназ) и с углевородокисляющей активностью.

При применении удобрений для восстановления плодородия нефтезагрязненных почв наибольший эффект был достигнут для посевов ячменя двурядного (Hordeum distichon L.). Продуктивность этой культуры возрастала в 2-4 раза. С внесением удобрений происходит более быстрое восстановление видового разнообразия почвенных грибов, повышение численности сапротрофных форм, снижение доли фитотоксичных штаммов.

При биоремедиации нефтезагрязненных почв бакпрепаратом Бациспецин улучшилось развитие растений пшеницы яровой (Triticum aestivum L.), увеличился выход зерна. Применение бакпрепарата Бациспецин стимулирует восстановление динамического равновесия в соотношении грибы/бактерии в группах целлюлозоразрушающих и пектинразлагающих микроорганизмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вследствие прикрепления к субстрату (почве) сосудистые растения постоянно подвергаются воздействию как глобального, так и локального загрязнения, и поглощают разнообразные загрязнители.

Подбирая виды растений для биологической рекультивации, следует учитывать возможности растений и их способность произрастать при содержании в почве некоторого количества нефтепродуктов.

Как показали наши исследования в условиях Южного Предуралья, под действием сильного загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктами естественные растительные сообщества и агрофитоценозы уничтожаются полностью и на их местах формируются пионерные группировки из наиболее устойчивых сорных растений: горца птичьего (Polygonum aviculare L.), ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgalli L.), пырея ползучего (Elytrigia repens L.), бодяка полевого (Cirsium arvense L.), вьюнка полевого (Convolvulus arvensis L.). Из них наиболее толерантными к нефтяному загрязнению являются корневищные и корнеотпрысковые виды. Эти виды можно использовать для фитомелиорации загрязненных нефтью земель.

Нефть оказывала заметное влияние на прорастание семян индикаторных растений: (донник лекарственный Melilotus officinalis D.), яровая пшеница (Triticum aestivum L.), овес посевной (Avena sativa L.), ячмень двурядный (Hordeum distichon L.), кресс-салат (Lepidium sativum L.), рожь (Secale cereale), просо (Panicum miliaceum), кукуруза (Zea mays), гречиха посевная (Fagopyrum esculentum L.), звездчатка средняя (Stellaria media L.), еэк:овник обыкновенный (Echinochloa crusgalli L.), пырей ползучий (Elytrigia repens L.). Всхожесть семян при низких концентрациях составляла 75%, а при средних и высоких - 55%. Кроме того, изменение биологической активности почв при воздействии на них нефти в первую очередь отражалось на росте, развитии и, в конечном счете, продуктивности как сельскохозяйственных культур (Melilotus officinalis L.,

Triticum aestivum L., Fagopyrum esculentum L.), так и сорных растений (Stellaria media L., Echinochloa crusgalli L., Elytrigia repens L.). Обнаруживается прямая зависимость между концентрацией загрязнителя и степенью ингибирующего действия на развитие растений.

Фитотоксические свойства нефтезагрязненных почв при слабом и среднем уровнях загрязнения проявляются в угнетении прорастания семян, ухудшении развития молодых растений, изменении некоторых морфологических показателей тест-растений.

Известно, что одним из способов биоремедиации почвы, загрязненной нефтепродуктами, является фиторемедиация. Корневая система растений проникает на определенную глубину и распределяется по всему загрязненному объему почвы, осуществляя в комплексе с микроорганизмами эффективное восстановление ее свойств. На участках, занятых растениями, процесс разложения нефти идет более быстрыми темпами (под влиянием корневых выделений растений).

При посеве бобовых растений (например, донник лекарственный Melilotus officinalis L.), выявлена меньшая устойчивость их по сравнению с яровой пшеницей (Triticum aestivum L.) и гречихой посевной (Fagopyrum esculentum L.), к нефтяному загрязнению. Однако нефтяное загрязнение стимулирует образование корней у донника лекарственного (Melilotus officinalis L.), в связи с чем можно рекомендовать его для залужения этих почв в последующие годы.

В системе почва-растение важную роль играет трофическая функция почвы. Загрязнение нефтью и ее персистентными компонентами нарушает эволюционно сложившиеся в биоценозах механизмы взаимодействия, угнетая, как правило, отдельные звенья трофической цепи и разрушая консортивные связи.

Загрязнение почвы нефтью, с одной стороны, отрицательно влияет на детерминанты консорций - растения, снижая их фотосинтетическую активность и продуктивность, уменьшая количество корневых выделений и органических остатков растений, являющихся важнейшими факторами питания микроорганизмов. С другой стороны, изменяется и состав консортов — ризосферных микроорганизмов, и в первую очередь, микромицетов.

Установленное нами и другими исследователями (Хазиев, Фатхиев, 1981; Шилова, 1988; Киреева и др., 1999а, б; 2000, 2001, 2003) в лабораторных и полевых опытах усиление токсичности почв при загрязнении нефтью может быть обусловлено как действием самой нефти, так и перераспределением в комплексе основных почвенных микроорганизмов в пользу токсических видов, а также стимуляцией образования фитотоксинов спорообразующими микроорганизмами. Это может играть роль дополнительного фактора, обусловливающего высокую токсичность нефтезагрязненной почвы по отношению к растениям.

В качестве такого дополнительного (опосредованного фактора) нами был выбран комплекс почвенных микромицетов. Во-первых, это очень активная группа почвенного микронаселения, от которой во многом зависят важнейшие свойства почв. Из всех групп микроорганизмов микромицеты являются наиболее устойчивыми к техногенным загрязнениям, т.к. обладают мощной ферментативной системой (большим набором ферментов) и обильным спорообразованием. Следовательно, информация о характере функционирования комплекса микромицетов в нефтезагрязненных почвах является очень важной.

Как отечественными, так и зарубежными исследователями показано, что микромицеты могут быть использованы в качестве биологических индикаторов загрязнения почвы различными поллютантами, в том числе и нефтью (Марфенина, 1978; 1982; 1987; 1994; 1999; Nordgren et al., 1985; Arnerbrant et al., 1987; Марфенина, Мирчинк, 1988; Baath, 1989; Лебедева, Канивец, 1991; Лебедева, Лугаускас, 1995; Лебедева и др., 1999; Лебедева, 2000; Киреева и др., 1995; 2000а, б; 2001; Бакаева, Мифтахова, 2001; Терехова и др., 2001; Хабибуллина, Арчегова, 2001; Головченко, Полянская, 2001).

Исследуя влияние различных типов загрязнения на химические показатели и микромицеты почв, Е.В.Лебедева в своих публикациях (Лебедева, Канивец, 1991; Лебедева, 2000) предлагает их подразделить на «мягкое» и «жесткое». Загрязнение почв нефтью и нефтепродуктами в концентрации 0,5 — 6% можно назвать «мягким», так как наблюдается увеличение числа доминирующих и частых видов по сравнению с контрольными (незагрязненными) почвами, а при более высоких концентрациях поллютанта -«жестким» загрязнением. При высоких концентрациях загрязнителя пропадают редкие и случайные виды, которые, в основном, играют важную функциональную роль в процессах почвообразования (Мирчинк, 1988).

Однако, наиболее глубокие различия были обнаружены в видовой структуре комплексов почвенных микромицетов. Высокий уровень загрязнения формирует новые, нетипичные для данных почв комплексы, в которых обычно доминируют виды, участвующие в деструкции углеводородов, и виды с фитотоксическими свойствами. Эти два свойства позволяют неоднозначно характеризовать микромицеты нефтезагрязненных почв. С одной стороны, активизация этой группы микроорганизмов способствует деструкции нефти, с другой стороны, представляет потенциальную опасность для растительности ввиду их способности к токсинообразованию.

Удельный вес фитотоксичных форм в микробоценозах почвы - один из показателей качественного состава микробных ассоциаций по признаку их физиолого-биохимического влияния на высшие растения (Лобков, 1999).

Многие микроорганизмы - продуценты фитотоксинов - способны образовывать эти вещества непосредственно в почве. Однако большинство из них образуют фитотоксические вещества только при добавлении в почву дополнительного источника углеводов в виде глюкозы или растительных остатков (Тулемисова и др., 1981).

В принципе, токсины сапротрофных и фитопатогенных грибов, являющихся постоянными обитателями почвы, имеют большое значение для жизни последней (Кураков, Попов, 1995). Однако при образовании токсинов возникает явление токсикоза почв, что приводит к потере урожая растений.

Как показано В.И.Билай с соавт.(1984), формирование из сапротрофов факультативно-паразитных форм микромицетов происходит при ослаблении растения под воздействием других факторов и активном образовании соответствующих ферментов, токсинов, обеспечивающих проникновение в ткани растения и губительное воздействие на них продуктов метаболизма грибов.

Доминирование рода Penicillium можно отнести за счет их высокой сиорулирующей способности, что, во-первых, способствует уменьшению негативного влияния поллютантов, а, во-вторых, создает предпосылки для интенсивного токсинообразования (Коваль, Редчиц, 1975). Наряду с возрастанием доли фитотоксичных форм в комплексе микромицетов при загрязнении почв нефтью, увеличивается численность углеводородокисляющих штаммов. Нашими исследованиями и исследованиями других авторов (Liang, Farland, 1994; Bezalel et al., 1996; 1997; Kottermaann et al., 1996; Киреева и др., 2000; 2001; 2002) показана связь между фитотоксичностью и углеводородокисляющей активностью. В ряде случаев, у отдельных штаммов микромицетов в селективных условиях загрязнения почв нефтью, усиливается целлюлозолитическая активность, которая у многих фитопатогенных грибов играет важную роль в патогенезе вызываемых ими заболеваний у растений. Это можно рассматривать как вторичный фактор отрицательного влияния нефтяного загрязнения на растительный покров и урожай сельскохозяйственных растений. Загрязнение почв нефтью в некоторой степени способствует усилению пектолитической активности микромицетов, которой придается большое значение при изучении взаимоотношений растение-хозяин -патоген.

Нефтяное загрязнение почвы требует поиска мероприятий для ускорения деструкции нефти и восстановления нарушенных консортивных связей.

Одним из способов восстановления плодородия почв является рекультивация. Разработка приемов рекультивации, ускорения процессов самоочищения почв от нефтяных ингредиентов, остается одной из актуальнейших задач, т.к. в различных регионах процессы биодеградации нефти, подходы к их ускорению будут различными в зависимости от природных условий и особенностей состава нефти.

Внесение полного минерального удобрения оказывало стимулирующее действие на рост ячменя двурядного (Hordeum distichon L.). Линейные размеры и масса растений ячменя двурядного (Hordeum distichon L.) на удобренной нефтезагрязненной почве не только восстанавливались до контрольных значений, но часто и превышали их. Наиболее существенно внесение NPK влияло на длину и массу колоса. Применение удобрений в 2-4 раза увеличивало продуктивность вико-ячменной смеси, причем продуктивность толерантного к нефтяному загрязнению ячменя двурядного (Hordeum distichon L.), возрастала в большей степени, чем продуктивность вики.

Овес посевной (Avena sativa L.) на нефтезагрязненных почвах был не столь восприимчив к действию минеральных удобрений. Скорость роста, число побегов, придаточных корней, биомасса и ассимиляционная поверхность попрежнему отличались от фона, однако были статистически достоверно выше, чем в неудобренной почве с той же степенью загрязнения.

Таким образом, внесение перегноя+NPK в нефтезагрязненную почву можно рекомендовать для уменьшения токсичности и создания благоприятных условий для ее последующей фитомелиорации. Поскольку способность удобрений стимулировать в условиях загрязнения рост и развитие растений зависит от устойчивости культур-фитомелиорантов к нефти, стимуляция самоочищения почв с помощью удобрений не снимает, а напротив делает более актуальной проблему поиска толерантных к углеводородам растительных видов.

Бакпрепарат Бациспецин исходно предназначен для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами. Его тестирование на нефтезагрязненных почвах показало не только антагонистическое действие по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности (Киреева, Мифтахова и др., 2001). В частности, по сравнению с исходными загрязненными почвами, возрастала численность углеводородокисляющих грибов и бактерий, угнетались некоторые виды токсинообразователей.

Показано наличие достоверной разницы между высотой растений контрольных вариантов и вариантов с внесением биопрепарата, как на чистых, так и на загрязненных почвах, что свидетельствует об отзывчивости растений яровой пшеницы (Тnticum aestivum L.) на обработку почвы Бациспецином.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мифтахова, Айсылу Мансафовна, Уфа

1. Абдуев М.Р., Аскеров А.О. Рекультивация нефтезагрязненных земель в Азербайджане//Вестник сельхоз. науки. Баку, 1979. №1. С.57-61.

2. Абзалов Р.З., Гизатуллин С.Г., Гумеров Р.С., Сахабутдинова А.З. Влияние минеральных удобрений на свойства нефтезагрязненных серых лесных почв лесостепной зоны Башкирии//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 168-177.

3. Аветов Н.А., Шишконакова Е.А. Фитоиндикация нарушенности почв верховых болот в нефтегазоносных районах центрального Приобья //Экология и биология почв: Матер, межд. научн. конф. Ростов-на-Дону, 2005. С.11-12.

4. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.:Гидрометеоиздат, 1976. -135с.

5. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.:Наука, 1990. С.38-45.

6. Алексеева Т.П., Бурмистрова Т.И., Терещенко Н.Н., Стахина Л.Д., Панова И.И. Перспектива использования торфа для очистки нефтезагрязненных почв// Биотехнология. 2000. № 1. С.58-65

7. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв//Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. № 2. С. 46-49.

8. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М.:Географиз, 1947. -211 с.

9. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: ВШ, 1969. -104с.

10. Ю.Андресон Р.К., Бойко Т.Ф., Багаутдинов Ф.Я., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х. Применение бактериального препарата для рекультивации нефтезагрязненных почв //Вопросы биотехнологии: Межвуз. научн.сб. Уфа: Изд-е БашГУ, 1995. С.9-14.

11. П.Андресон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнения нефтью//Экология. 1980. № 6. С. 21-25.

12. Андресон Р.К., Пропадущая JT.A. Изучение факторов, влияющих на биоразложение нефти в почве//Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. 1979. № 3. С. 30-32.

13. П.Андресон Р.К., Хазиев Ф.Х. Борьба с загрязнениями почвогрунтов нефтью: Обзорная информация. //Серия Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности. М.: ВНИИОЭНГ, 1981.- 46 с.

14. Андреюк Е.И., Путинская Г.А., Валагурова Е.В., Козырицкая В.Е., Иванова Н.И., Остапенко А.Д. Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами//Почвоведение. 1997. № 12. С. 14921496.

15. Аниськина М.В., Тарбаева В.М., Маркарова М.Ю. Биоиндикация как метод оценки генотоксичности нефтяных загрязнений почв //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.8.

16. Антропова О.Н., Леу С.Л. Способ очистки почвы от загрязнения нефтью и нефтепродуктами//Экологические системы и приборы. 1999. №2. С.72-73.

17. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970.-487с.

18. Артюхов Н.В. Донник. М.:Наука, 1973.- 130с.

19. Архипченко И.А., Загвоздкин В.К., Ерцев Г.Н. Очистка нефтезагрязненных почв с помощью биопрепаратов на основе микробных удобрений // Экология и промышленность России. 2004. Спецвыпуск. С. 6-8.

20. Арчегова И.Б., Котелина Н.С., Грунина JI.K. Экологические основы управления продуктивностью агрофитоценозов восточно-европейской тундры. Д., 1991.- 152с.

21. Байрамов З.Р., Оруджалиев Ф.С., Мегреба Р.А. Рекультивация нефтезагрязненных земель//3емледелие. 1990. № 2. С. 35-36.

22. Базенкова Е.И., Колесникова Н.М. Альтернативные пути использования традиционных методов в рекультивации техногенных почвенных экосистем//Гажа Нечерноземн. зоны СССР. Пермь, 1989. С. 107-114.

23. Бакаева М.Д., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Микромицеты нефтезагрязненного выщелоченного чернозема// Итоги биологич. исследований БашГУ 2000: Сб.научн.трудов. Вып.6. Уфа: Изд-е БашГУ, вып.6., 2001. С.111-113.

24. Бакаева М.Д., Мифтахова A.M., Киреева Н.А. Видовое разнообразие и пектолитическая активность микромицетов почв, загрязненных нефтью //Экология и биология почв: Мат.междун.научн.конф. Ростов-на Дону: Изд-воЦВВР, 2004. С.138-141.

25. Билай Т.И.Термофильные грибы и их ферментативные свойства. Киев: Наукова Думка, 1985.-172с.

26. Биологическая рекультивация на Севере. Сыктывкар, 1992. 104с.

27. Белова Н.В., Маркарова М.Ю., Бушнев Д.А. Методика выделения фракций насыщенных и ароматических углеводородов из растительных образ цов//Тезисы XIV Коми Республиканской молодежной научной конференции. Том II. Сыктывкар, 2000. С.14-15.

28. Белоусова Н.И., Барышникова JI.M., Шкидченко А.Н. Отбор микроорганизмов, способных к деструкции нефти и нефтепродуктов при пониженных температурах // Прикл. биохим. и микробиол. 2002. Т. 38. № 5. С. 513-517.

29. Белоусова Н.И., Шкидченко А.Н. Деструкция нефтепродуктов различной степени конденсации микроорганизмами при пониженных температурах // Прикл. биохим. и микробиол. 2004. Т. 40. № 3. С. 312-316.

30. Белых Л.И., Серышев В.А., Пензина Э.Э., Белоголова Г.А., Хуторянский

31. B.А. Содержание бенз(а)пирена в почвах некоторых районов Иркутской области//Почвоведение. 1998.№3.C.334-341.

32. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль //Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.:ВНИИСХМ, 1978.С.7-30.

33. Беспалова А.Ю., Марфенина О.Е. Грибные сообщества в почвах фоновых и промышленно нарушенных лесов Кольского полуострова //Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 5-ой междунар. конф. М., 2002.1. C.23-26.

34. Билай В.И. Фузарии. Киев:Наукова Думка, 1977.-442с.

35. Билай В.И., Билай Т.И., Мусич Е.Г. Трансформация целлюлозы грибами. Киев: Наукова думка, 1982.-296 с.

36. Билай В.И., Коваль Э.З. Рост грибов на углеводородах нефти. Киев: Наукова думка, 1980. -254 с.

37. Билай В.И. и др. Микромицеты почв/Билай В.И., Элланская И.А., Кириленко Т.С., Бухало А.С., Павленко В.Ф., Коваль Э.З., Жданова Н.Н., Шеховцов

38. А.Г., Борисова В.Н., Билай Т.И., Захарченко В.А., Василевская А.И. Киев: Наук.думка, 1984.-264 с.

39. Бобов В.И., Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Пауничев Е.А. Опыт наземного обследования и паспортизации нефтезагрязненных земель//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. 1998. №6. С.172-178.

40. Бородавкин П.П., Ким Б.И. Охрана окружающей среды при строительстве и эксплуатации магистральных трубопроводов. М.: Недра, 1981.- 161 с.

41. Вызов Б.А., Гузев B.C., Паников Н.С. и др. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами//Микроорганизмы и охрана почв. М.:Изд-во МГУ, 1989.С.86-128.

42. Вельков В.В. Биоремедиация: принципы, проблемы, подходы//Биотехнология. 1995. № 3-4. С. 20-27.

43. Вельков В.В. Интродукция генетически модифицированных микроорганизмов в окружающую среду: перспективы и риск//Генетика. 1994. Т.30.№ 5. С. 581-592.

44. Вельков В.В. Стандартизация формата описаний промышленных технологий биоремедиации // Биотехнология. 2001. № 2. С.70-76.

45. Веселовский В.А., Вшивцев B.C., Пиковский Ю.И., Никитина К.А. Влияние углеводородов нефти на автотрофный компонент водных экосистем//Добыча полезных ископаемых и геохимия природных экосистем. М.: Наука, 1982. С.259-271.

46. Возняковская Ю.М., Курдюков Ю.Ф., Попова Ж.П., Лощинина Л.П. Оценки биологического состояния южного чернозема под разными севооборотами//Почвоведение.1996.№.9.С.1107-1111.

47. Габбасова И.М. Деградация и рекультивация почв Южного Приуралья: Автореф. дисс. докт. биол.н. М.: МСХА, 2001. 45 с.

48. Габбасова И.М., Сулейманов P.P., Бойко Т.Ф., Галимзянова Н.Ф. Использование биогенных добавок совместно с биопрепаратом "Деворойл"для рекультивации нефтезагрязненных почв// Биотехнология. 2002. № 2. С.57-65.

49. Габбасова И.М., Хазиев Ф.Х., Сулейманов P.P., Галимзянова Н.Ф., Бойко Т.Ф. Стимулирование микрофлоры нефтезагрязненной серой лесной почвы с помощью органических добавок //Башкирский экологический вестник. 1999. №2(5). С.14-18.

50. Галимзянова Н.Ф. Динамика роста популяций микромицетов при разложении органического вещества в почве/ Галимзянова Н.Ф., Андресон Р.К.// Почвоведение. 1990. №6. С.87-92.

51. Галимзянова Н.Ф., Андресон Р.К. Динамика популяций микромицетов при разложении органического вещества в почве//Почвоведение.1990.№.6.С.87-92.

52. Гарипов Т.Т., Хакимов В.Ю., Гарипова С.Р. Токсичность почв при загрязнении нефтепромысловыми сточными водами//Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Матер, конф. Казань, 2000. С.105.

53. Гашев С.Н., Арефьев С.П., Рыбин А.В., Шумилов И.Н. Рекультивация нефтезагрязненных земель на юге Западной Сибири //Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер, междун. совещания 26-29 августа 1996г. Екатеринбург: УроРАН, 1997. С.49-54.

54. Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении// Экология. 1990. № 2. С. 77-78.

55. Гибадуллин И.Г., Ахметов А.З. Влияние нефтяного загрязнения на плодородие почв//Тез.докл. X научн. произв. конф. почвоведов, агрохимиков, земледелов Южного Урала и Поволжья. Уфа, 1982. С.242-243.

56. Гилязов М.Ю. Изменение некоторых агрохимических свойств выщелоченного чернозема при загрязнении его нефтью// Агрохимия. 1980. №12. С.72-75.

57. Гилязов М.Ю. Агроэкологическая характеристика нарушенных при нефтедобыче черноземов и приемы их рекультивации в условиях Закамья Татарстана. Автореф. дисс. докт. с-х. н. Саратов: СГАУ, 1999. -43 с.

58. Голодяев Г.П. Биодеградация нефтепродуктов в почвах и почвогрунтах//Тезисы докл. 7 Делегат, съезда почвоведов. Ташкент, 1985. Ч. 2. С. 189.

59. Голодяев Г.П. Влияние нефтяного загрязнения на биологические процессы в почвах//Почвы и лес: Тезисы докл. II Всес. симпозиума "Биологические проблемы Севера". Якутск, 1986. Вып. 1. С. 100-101.

60. Голодяев Г.П. Способ биологической очистки почв от нефтепродуктов и предотвращения от дальнейшего распространения загрязнения//Роль мелиор. в природопольз.: Матер. Всес. совещ. Владивосток, 23-25 апреля 1990. Ч. 2. Владивосток, 1990. С. 218-219.

61. Голодяев Г.П., Никитина З.И. Состояние интродуцируемых популяций нефтеокисляющих микроорганизмов в экосистемах береговой зоны Дальнего Востока//Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. М., 1994. С. 29.

62. Головлева JI.A. Микробные методы деконтаминации почв и грунтовых вод//Биотехнология. 1992. № 5. С. 60-64.

63. Горбунова Е.В., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровнях//Микология и фитопатология. 1995. Т.29. №4. С.63-69.

64. Градова Н.Б., Горнова И.Б., Эдцауди Р., Салина Р.Н. Использование бактерий рода Azotobacter при биоремедиации нефтезагрязненных почв // Прикл. биох. и микробиол. 2003. Т. 39. № 3. С. 318-321.

65. Граковский В.Г., Сорокин С.Е., Фрид А.С. Санация загрязненных почв и рекультивация нарушенных земель в России//Почвоведение. 1994. № 4. С. 121-128.

66. Грибы очищают/Юбозрение по генной инженерии и биотехнологии.- 1995. Т.1. №4. С.86-87.

67. Григорьев A.M. Влияние кадмия на развитие спор и фрагментов мицелия фитопатогенного гриба Fusarium oxysporum //Современная микология в России: Тезисы докл. 1-го съезда микологов России. М., 2002. С.51-52.

68. Григорьев Ю.С., Пахарькова Н.В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология. 2001. №6. С.471-473.

69. Гриценко А.И., Акопова Г.С., Максимов В.М. Экология. Нефть и газ. М.: Наука, 1997.- 597с.

70. Грищенков В.Г., Шишмаков Д.А., Кошелева И.А., Воронин A.M. Рост бактерий деструкторов нафталина и салицилата при пониженных температурах // Прикл. биохим. и микробиол. 2003. Т. 39. № 3. С. 322-328

71. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев: Наукова думка, 1991.-430с.

72. Гродзинский A.M., Головко Э.А. Аллелопатические проблемы почвоутомления //Почвоведение. 1983 .№ 1 .С.74-81.

73. Грудев С., Грудева В., Узунов Г., Иванова И., Станков И., Тъмзаков X. Микробиологично очистване от нефт на почви в районе на находище "Тюленево'7/Минно дело и геол. 1994. V. 49, № 2. С. 37-41, 46, 48.

74. Губайдуллина Т.С. Дыхательный газообмен почвы, загрязненной нефтью// Казан, ин-т биологии Казан, фил. АН СССР. Казань, 1983. Деп. в ВИНИТИ 15.11.83. № 6074-83Деп. 16 с.

75. Губанова Г.В., Швергунова JI.B. Растительные индикаторы химического загрязнения в районе Самотлорского нефтяного месторождения //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.41.

76. Гузев B.C., Бондаренко Н.Г., Вызов Б.А. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почв //Микробиология. 1980. Т.49. №1. С.134-140.

77. Гузев B.C., Голышев П.Н. Пролонгированная катаболическая репрессия и проблема интродукции микроорганизмов в почву// Микробиология. 1994. Т. 63. № 4. С. 565-572.

78. Гузев B.C., Левин С.В., Селецкий Г.И., Бабьева Е.Н., Калачникова И.Г., Колесникова Н.М., Оборин А.А., Звягинцев Д.Г. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв//Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ. 1989. С. 121- 150.

79. Гусев М.В., Коронелли Т.В. Микробиологическое разрушение нефтяного загрязнения//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1981. № 6. С. 835-844.

80. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Нефть и нефтепродукты в окружающей среде М.: Изд-во РУДН, 2004.- 163 с.

81. Демидиенко А.Я., Демурджан В.М. Пути восстановления нефтезагрязненных почв черноземной зоны Украины//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 197-206.

82. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Определение грибной биомассы в почвах методом мембранных фильтров//Микология и фитопатология. 1983.Т. 17, №6. С.517-520.

83. Джамбетова П.М. Исследование эколого-генетического влияния загрязнения почв нефтепродуктами на природные популяции растений и тест-системы: Автореф.дис.канд.биол.н. М.:МГУ, 2005.-18с.

84. Джугарян О. А. Фитоиндикация и биомониторинг заягрязнения промышленных территорий Армении // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.51.

85. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью/ Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин С.В., Селецкий Г.И., Оборин А.А.// Почвоведение. 1989. №1. С.72-78.

86. Драчук С.В. Фотогетеротрофные пурпурные бактерии в почвах, загрязненных углеводородами. Автореф. дис. канд. биол. наук. Тюмень: ТГУ, 2004. -23 с.

87. Дядечко В.Н., Толстокорова JT.E., Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В., Жданова Е.В. О биологической рекультивации нефтезагрязненных лесных почв Среднего Приобья//Почвоведение. 1990. № 9. С. 148-151.

88. Евдокимова Г.А., Месяц С.П., Мозгова Н.П. Пути биодеградации нефти в водоемах высоких широт//Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. М., 1994. С. 33-34.

89. Егорова JI.H. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л.:Наука, 1986.-192с.

90. Жданова Н.В., Киреева Н.А., Матыцина О.И. Некоторые пути интенсификации биодеструкции нефти в почве//Нефтепромысловое дело. 1994.№5.С.31-32.

91. Зарипова С.К., Бреус И.П., Сафинская О.А. Фитоиндикация углеводородного загрязнения выщелоченного чернозема//Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.64-65.

92. Звягинцев Д.Г. Управление микробными популяциями в почве// Сельскохоз. биология. 1983. № 10. С. 102-107.

93. Звягинцев Д.Г. Почвы и микроорганизмы.М.:Изд-во МГУ, 1987.-356с.

94. Звягинцев Д.Г., Гузев B.C., Левин С.В., Селецкий Г.И., Оборин А.А. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью// Почвоведение. 1989. № 1. С. 72-78.

95. Иерархическая система биойндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами/Андреюк Е.И., Иутинская Г.А., Валагурова Е.В., Козырицкая В.Е., Иванова Н.И., Остапенко А.Д.//Почвоведение. 1997.№ 12.С. 1492-1496.

96. Изменение структуры комплекса микромицетов в ходе микробных сукцессий в почве/ Полянская Л.М., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г.// Микробиология. 1990. №2. С.349-354.

97. Ильичев Р.Б., Вакуленко М.В., Жариков С.Н., Ильичев Б.А. Содержание битумоидов в зональных почвах европейской части России // Почвоведение. 2001. №11. С.1392-1401.

98. Илялетдинов А.Н., Сергеева P.M., Ажигоев Ю.П. Распространение грибов — токсинообразователей в светло-каштановой почве при возделывании озимой пшеницы и кукурузы//Изв.АН КазССР.Сер.биол.1981.№5.С.1-5.

99. Исмаилов Н.М. Биодеградация нефтяных углеводородов в почве, инокулированной дрожжами//Микробиология. 1985. Т. 54. № 5. С.835-841.

100. Исмаилов Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагрязненных почв//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем.М.:Наука, 1988.С.42-56.

101. Исмаилов Н.М., Пиковский Ю.И. Современное состояние методов рекультивации нефтезагрязненных земель//Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С. 222-230.

102. Кабиров Р. Р., Минибаев Р. Г. Влияние нефти на почвенные водоросли //Почвоведение. 1982. № 1. С. 86-91.

103. Кабиров P.P., Сагитова А.Р., Суханова Н.В. Разработка и исследование многокомпонентной тест-системы для оценки токсичности почвенного покрова городской территории//Экология. 1997. № 6. С. 408-411.

104. Кавеленова J1.M. О перспективах и проблемах использования высших растений в фитоиндикации уровня техногенного загрязнения// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл.Х1 межд.симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.390.

105. Казакова Е.Н., Оборин А.А. Поиски методов стимуляции биодеградации нефти в почве/Юсвоение Севера и проблема рекультивации: Докл. 2-ой Междунар. конф. Сыктывкар, 1994. С. 214-217.

106. Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего Приобья: Автореф.дис.канд.биол.н. Екатеринбург, 1994. -26 с.

107. Калюжин В.А., Князева Е.В. Совместное влияние на растительность нефтяного загрязнения и засоленности почвы// Химия нефти и газа: Матер. IV Межд. конф. Секция С. Тюмень, 1999. С.204-206.

108. Капотина JI.H., Морщакова Г.Н. Биологическая деструкция нефти и нефтепродуктов, загрязняющих почву и воду//Биотехнология. 1998. № 1. С.85-92.

109. Карасева Э. В., Гирич И. Е., Худокормов А. А., Алешина Н. Ю., Карасев С.Г. Биоремедиация черноземной почвы, загрязненной нефтью // Биотехнология. 2005. №.2. С.67-72

110. Картавцева З.М. Микромицеты, поражающие смазочно-охлаждающие жидкости, дизельное топливо и моторные обкаточные масла в условиях КАМАЗА: Автореф. дисс.канд.биол.н. Киев, 1992. -22 с.

111. Картавцева З.М., Коваль Э.З., Калганов В.А., Ляпунова-Н.А. Деструкция дизельного топлива микроорганизмами в циркуляционных системах//Микробиол. ж. 1989. Т. 51. № 4. С. 87-94.

112. Квитко К.В., Янкевич М.И., Сафонова Е.Ф. Научные основы технологии фиторемедиации нефтезагрязненных природных и сточных вод//

113. Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды: Тез. докл. конф. Пущино: ИБФМ РАН, 2001. С.81-82.

114. Кечина Н.П., Левковская О.А. Влияние некоторых ксенобиотиков на целлюлозоразрушающую активность почвы //Ломоносов-2001. Тезисы докл.УШ Межд.конф.студентов и аспирантов. М.:МГУ, 2001. С.57.

115. Киреева Н.А. Деструкция нефти в почве культурами углеводородокисляющих микроорганизмов // Биотехнология. 1996. №1. С.51-54.

116. Киреева Н.А. Использование биогумуса для ускорения деструкции нефти в почве//Биотехнология. 1995. №5-6. С.32-35.

117. Киреева Н.А. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ, 1994. 172с.

118. Киреева Н.А., Водопьянов В.В., Мифтахова A.M. Моделирование процесса разложения целлюлозы в нефтезагрязненной почве //Башкирский химический журнал. 1999.Т.6.№4.С. 26-29.

119. Киреева Н.А., Водопьянов В.В., Мифтахова A.M. Биологическая активность нефтезагрязненных почв. Уфа: Изд-во Гилем, 2001.- 376 с.

120. Киреева Н.А., Бакаева М.Д., Мифтахова A.M. Фитотоксичность нефтезагрязненных почв: литическая активность микромицетов как один из факторов токсичности //Агрохимия. 2006. (в печати).

121. Киреева Н.А., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами на численность и видовой состав микромицетов// Почвоведение. 1995. № 2. С. 211-216.

122. Киреева Н.А., Галимзяиова Н.Ф., Мифтахова A.M. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксичность //Микология и фитопатология.2000.№1.С. 36-41.

123. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Изучение фитотоксичности техногенно-загрязненных почв //Вестник Башкирского университета. 1999.№ 2.С. 47-51.

124. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Влияние загрязнения нефтью на токсичность почвы //Башкирский экологический вестник. 1999. №4 (7). С. 3-7.

125. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Численность и активность микроорганизмов в почвах, загрязненных нефтью//Научн.конф. по научно-техн.прогр. Минобразования России:Сб.статей. Уфа:Изд-е БашГУ, 1998. 4.2.С.31-38.

126. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Микроскопические грибы и целлюлозоразрушающие микроорганизмы в почвах, загрязненных нефтепродуктами//Научн.конф. по научно-техн.прогр. Минобразования России:Сб.статей. Уфа:Изд-е БашГУ, 1998.Ч.2.С.39-45.

127. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Выявление фитотоксичности почв, загрязненных нефтыо//Итоги биол.исследований Башкирского университета за 1998 год. Уфа: Изд-е БашГУ, 1998, Вып.5.С.65-71.

128. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Целлюлозолитическая активность микроскопических грибов в нефтезагрязненных почвах //Научн. конф. по научно-техн. прогр. Минобразования России: Сб.статей.Уфа: Изд-е БашГУ, 2000. Ч.1.С.198-206.

129. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Особенности формирования грибных комплексов при загрязнении почв нефтью //Тезисы докл. III съезда Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 11-15 июля 2000). М.: Почвенный ин-т В.В.Докучаева РАСХН, 2000.Кн.2.С.25-26.

130. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Дрожжи в почвах нефтедобывающих и нефтеперерабатывающих регионов //Итоги биологич. исследований БашГУ, 2000.Вып.6. Сб.научн.тр. Уфа: Изд-е БашГУ, 2000.С.113-115.

131. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Углеводородусваивающая активность микромицетов// Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков: Мат.конф. Уфа, 2001.Т.1.С.80-82.

132. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Микологическая оценка почв, загрязненных нефтепродуктами //Вестник Башкирского университета, 2002. №2.С. 49-53.

133. Киреева Н.А., Мифтахова A.M. Микромицеты-целлюлозолитики нефтезагрязненных почв //Вестник Башкирского университета. 2004.№4.С. 51-56.

134. Киреева Н.А., Водопьянов В.В., Мифтахова A.M. Влияние нефтяного загрязнения на целлюлазную активность почв //Почвоведение.2000.№6. С. 748-753.

135. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Бакаева М.Д. Углеводородокисляющая активность микромицетов, выделенных из нефтезагрязненных почв Башкортостана//Вестник Башкирского университета. 2004.№1.С.41-44.

136. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Микофлора почв Башкортостана: проблемы и перспективы изучения//Фауна и флора Республики Башкортостан: Проблемы их изучения и охраны: Материалы научн.конф.Уфа, 1999.С. 120-121.

137. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Индикация загрязнения почв нефтью по состоянию комплекса микроскопических грибов //Экология и промышленность России. 2000.№1.С. 38-40.

138. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Галимзянова Н.Ф. Применение бациспецина для снижения фитотоксичности нефтезагрязненных почв //Химия и технология применения регуляторов роста растений: Матер.конф. Уфа: Изд-е БашГУ, 2001.С. 106-107.

139. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Продуктивность донника в условиях занефтенности почвы//Научн. конф.по научно-техн.прогр.Минобразования России: Сб.статей.Уфа: Изд-е БашГУ, 1999.4.1.58-63.

140. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы //Вестник Башкирского университета, 2001. №1. С.32-34.

141. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Влияние загрязнения нефтью на фитотоксичность серой лесной почвы //Агрохимия. 2001. №5.С.64-69.

142. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно-загрязнённых почв.Уфа: Изд-во "Гилем ", 2003.- 266 с.

143. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Влияние удобрений на продуктивность викоячменной смеси на почвах, загрязненных нефтью //Агрохимия. 2004.№7.С.72-76.

144. Киреева Н.А, Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие ежовника (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv) в условиях занефтенности почвы //Вестник Башкирского университета. 2005. №1.С 69-73.

145. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Рост и развитие растений яровой пшеницы на нефтезагрязненных почвах и при биоремедиации// Агрохимия. 2006.№1 (в печати).

146. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Салахова Г.М. Рост и развитие гречихи посевной в условиях нефтяного загрязнения почвы //Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: Матер.Всеросс.конф. Ижевск: ИГСХА, 2005.С.159-163.

147. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Ямалетдинова Г.Ф. Использование микробиологических показателей для мониторинга техногеннозагрязненных почв //Труды Междун.Форума по проблемам науки, техники и образования. М.:Изд-во Академия наук о Земле, 1999. С.98-99.

148. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Ямалетдинова Г.Ф. Биоремедиация почв, загрязненных нефтью //Проблемы, способы и средства защиты окружающей среды от загрязнений нефтью и нефтепродуктами: Тез.докл.научно-техн.семинара. Москва, 1999.С.107.

149. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Бакаева М.Д., Водопьянов В.В. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза. Уфа:Изд-во «Гилем», 2005.-200 с.

150. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Салахова Г.М., Кабиров Т.Р. Рост и развитие высших растений в условиях нефтяного загрязнения почвы: //Проблемы геоэкологии Южного Урала: Мат. Всеросс. конф. Оренбург:Изд-во ОГУ, 2005.С.159-163.

151. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Ямалетдинова Г.Ф., Новоселова Е.И. Комплексная система показателей биологической активности почв для индикации токсичности нефтяных загрязнений //Башкирский экологический вестник. 2000.№ 2 (9).С.26-29.

152. Киреева Н.А., Новоселова Е.И., Хазиев Ф.Х Изменение свойств серой лесной почвы при загрязнении нефтью и в процессе рекультивации// Башкирский экологический вестник. 1998. №3. С.3-7.

153. Киреева Н.А., Салахова Г.М., Мифтахова A.M., Бакаева М.Д. Комплексное диагностирование нефтезагрязненных почв для оценки токсичности //Современные аспекты экологии и экологического образования: Матер.Всеросс.н. конф. Казань:Изд-во КГУ, 2005.С.439-440.

154. Киреева Н.А., Тарасенко Е.М., Бакаева М.Д. Детоксикация нефтезагрязненных почв под посевами люцерны (Medicago sativa L.)// Агрохимия. 2004. № 10. С. 68-72.

155. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов. Киев:Наукова Думка, 1977.-128с.

156. Кирцидели И. Ю., Воробьева Н. И., Терешенкова О. М. Влияние промышленного загрязнения на сообщества почвенных микромицетов лесотундры полуострова Таймыр//Микология и фитопатология. 1995. № 4. С. 12-19.

157. Киселева Н.И., Марченко А.И., Воробьев А.В., Жариков Г.А. Изучение влияния фенантрена на рост растений//Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окруж.среды: Тез.докл.конф. Пущино: ИФБМ РАН, 2001. С. 82-83.

158. Кисин Д.В., Колесов А.И. Препараты серии "Биодеструктор" -эффективные средства для ликвидации нефтяных загрязнений//Нефтяное хозяйство. 1995. № 5-6. С.83-85.

159. Коваль Э.З., Сидоренко Л.П. Микодеструкторы промышленных материалов. Киев: Наук.думка, 1989. -192 с.

160. Козловская Н.В. Трансформация почвы и травяного покрова под влиянием пластовых минерализованных вод при нефтедобыче в условиях Удмуртии: Автореф. дис.докт. биол. наук. Пермь, 2001. 16с.

161. Козловский А.Г., Марфенина О.Е., Винокурова Н.Г., Желифонова В.П., Аданин В.М. Микотоксины микроскопических грибов рода Penicillium, выделенных из почв естественных и антропогенно-нарушенных экосистем//Микробиология. 1997.Т.66. №2. С.206-210.

162. Колесников Б.П. Рекультивация техногенных ландшафтов//Человек и среда обитания. М.: Наука, 1974. С.220-232.

163. Коронелли Т.В. Экофизиологические основы и практический опыт интродукции углеводородокисляющих бактерий в природные экосистемы // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. М., 1994. С.53.

164. Кочкина Г.А., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Радиальная скорость роста колоний грибов в связи с их экологией //Микробиология. 1978. №5. С.964-965.

165. Кравченко Л.В. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений//Сельскохозяйственная микробиология в XIX - XXI веках: Тезисы докл. Всеросс. конф. СПб., 2001. С.59.

166. Кравцов В.В. Биомелиоранты деградированных и засоленных земель //Кормопроизводство. 1993. №4-6. С.37-38.

167. Крупянко В.И., Термхитарова Н.Г., Ильченко А.П. Изучение свойств и субстратной специфичности NAD-зависимых альдегидцегидрогеназ дрожжей Torulopsis Candida, выращенных на гексадекане //Биохимия. 1989. №5. С.821-824.

168. Кузяхметов Г.Г., Мифтахова A.M., Киреева Н.А., Новоселова Е.И. Практикум по почвоведению:Учебное пособие. Уфа: Изд-е БашГУ, 2004.-118с.

169. Куличевская И.С., Гузев B.C., Паников Н.С. Популяционная динамика углеводородокисляющих дрожжей, интродуцированных в нефтезагрязненную почву//Микробиология. 1995. Т. 64. № 5. С. 668-673.

170. Куличевская И.С., Гузев B.C., Селинов A.M., Паников Н.С. Популяционная динамика углеводородокисляющих микроорганизмов, интродуцированных в загрязненную нефтью почву//Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. М., 1994. С. 59.

171. Кураков А.В., Белюченко И.С. Микроскопические грибы пастбищных и хлопковых агроценозов Южного Таджикистана//Бюллетень Московского общества испытателей природы.Отд.Биол.н.1990.Т.95.Вып.2.С.118-130.

172. Кураков А.В., Попов А.И. Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов//Почвоведение. 1995 .№3 .С.314-321.

173. Курочкина Г. Н., Шкидченко А. Н., Амелин А. А. Влияние нового биопрепарата на ремедиацию нефтезагрязненной серой лесной почвы //Почвоведение. 2004. № 10. С. 1241-1249.

174. Кхариф М., Ткачева В., Зольникова Н.В. Бамил как новый биоорганический носитель для микроорганизмовнефтедеструкторов//Актуал. пробл. создания новых лекарств, средств: Тез.докл. СПб., 1996. С. 20.

175. Кхариф М., Шошина О.А., Зольникова Н.В., Яковлев В.И. Характеристика и типирование микромицетов-алканотрофов //Биотехнология в ФЦП «Интеграция»: Тезисы докл. СПб., 1999. С. 112-114.

176. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Тяжелые металлы в растениях в условиях нефтезагрязнения //Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез.докл.Междун.конф. Сыктывкар, 2001. С. 157158.

177. Лайдинен Г.Ф., Шибаева Н.А., Казнина Н.М., Титов А.Ф. Устойчивость растений лисохвоста лугового из разных природных популяций к действию свинца/Юсвоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез.докл. Междун.конф. Сыктывкар, 2001. С. 160-162.

178. Лебедева Е.В. Микромицеты индикаторы техногенно загрязненных почв //Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Труды международной конференции. СПб., 2000. С. 173-176.

179. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове //Микология и фитопатология. 1993. Т.27. №1. С.12-17.

180. Лебедева Е.В., Каневская И.Г., Трилесник Г.И. Влияние нефтехимических загрязнений на микромицеты почвы //Вестник ЛГУ, серия 3. 1988. №4. С.31-35.

181. Лебедева Е.В., Канивец Т.В. Микромицеты почв, подверженных влиянию отходов горно-металлургического комбината //Микология и фитопатология. 1991. №2. С. 111-116.

182. Лебедева Е.В., Лугаускас А.Ю. Микрофлора почв, подверженных влиянию газообразных выбросов суперфосфатного завода //Тр.АН ЛитССР. 1985.Сер.В. С. 12-20.

183. Лебедева Е.В., Назаренко А.В., Козлова И.В., Томилин Б.А. Влияние возрастающих концентраций меди на почвенные микромицеты //Микология и фитопатология. 1999.№4.С.257-262.

184. Левин С.В., Гузев B.C., Асеева И.С., Бабьева И.П., Марфенина О.Е., Умаров М.М. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту //Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.5-46.

185. Левин С.В., Халимов Э.М., Гузев B.C. Эколого-токсикологическое нормирование содержания нефти в почве с использованием лабораторных моделей //Токсикол. вестн. 1995. № 1. С.11-15.

186. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.:Наука, 1967. -302с.

187. Литовка Ю.А., Громовых Г.И., Козловская В.А. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в лесопитомнике Средней Сибири //Соременная микология в России :Тез.докл. 1-го съезда микологов России.М., 2002.С.67.

188. Лобков В.Т. Биоразнообразие в агроэкосистемах как фактор оптимизации биологической активности почвы //Почвоведение. 1999.№6.С.732-737.

189. Логинов О.Н., Нуртдинова Л.А., Бойко Т.Ф., Четвериков С.П., Силищев Н.Н. Оценка эффективности нового биопрепарата Ленойл для ремедиации нефтезагрязненных почв //Биотехнология. 2004. № 1. С. 77-82.

190. Логинов О.Н., Силищев Н.Н., Бойко Т.Ф., Галимзянова Н.Ф. Биотехнологические методы очистки окружающей среды от техногенных загрязнений. Уфа: Изд-во Реактив, 2000. -100 с.

191. Лугаускас А. Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс, 1988. -263 с.

192. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В. Деструкция нефти монокультурами и природными ассоциациями почвенных бактерий//Вестн. МГУ. Сер. 17. 1994. № 1. С. 58-62.

193. Малыхина Н.В., Свистова И.Д. Видовое разнообразие микромицетов в зависимости от уровня агротехники //Ломоносов-2002. Тез.доклЛУ междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. Секция почвоведение. М.: МГУ, 2002. СЛ.

194. Мамедьяров М.А., Исмаилов Н.М., Двейрин В.Л. Влияние молочной сыворотки и стоков производства дрожжей на рост углеводородокисляющих микроорганизмов и разложение ими нефти//Изв. АН АзССР. Сер. биол. н. 1984. №5. С. 94-100.

195. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999.-49 с.

196. Марфенина О.Е. Антропогенные трансформации грибных комплексов в почвах //Современная микология в России: Тезисы докл. 1-го съезда микологов России. М., 2002. С.68-69.

197. Марфенина О.Е., Ищенко И.А. Избирательность дождевых червей в отношении почвенных микроскопических грибов//Известия АН. Серия Биол. 1997.№4.С.504-506.

198. Марфенина О.Е., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий// Микробиология. 1996. Т. 65. № 1.С. 119-124.

199. Марфенина О.Е., Кожевин П.А. Оценка антропогенных изменений комплексов почвенных микроскопических грибов с помощью дискриминантного анализа //Микология и фитопатология. 1998.Т.32.№5.С.56-60.

200. Матвеев Н.М., Павловский В.А., Прохорова Н.В. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Изд-во СГУ, 1997. -461 с.

201. Мац А.А., Мурыгина В.П., Ивашко Р.С., Мензерская М.В. Биодеградация углеводородов Rhodococcus sp. (R. ruber) 1418 и Rhodococcus sp. (R. erythropoplis) 17/5//Интродукция микроорганизмов в окружающую среду: Тезисы докл. М., 1994. С.68-69.

202. Медведева Е.И. Биологическая активность нефтезагрязненных почв в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дисс. канд. биол.н. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.- 18 с.

203. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учеб. Пособие /Под ред. Д.Г.Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991.-304 с.

204. Методы экспериментальной микологии: справочник /Отв.ред. В.И.Билай. Киев:Наукова думка, 1982. -540 с.

205. Микробиологическая деструкция мазута в почве при использовании биопрепарата Деворойл/ Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Милехина Е.И., Беляев С.С., Иванов М.В.// Прикладная биохимия и микробиология. 1998.Т.34. №3. С.281-286.

206. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Изд-во «Гилем», 1998.-412 с.

207. Миронова С.Н. Изучение пектолитических ферментов ризобии в чистой культуре и симбиозе с бобовым растением //Экология почвенных микроорганизмов. Минск: Наука и техника, 1974.С.13-16.

208. Миронова Р.И., Носкова В.П., Расулова Г.Е., Холоденко В.П. Биодеградация и биосорбция плавающей нефти природными микромицетами//Биотехнология. 1996. № 7. С.44-48.

209. Миронычева-Токарева Н.П. Растительность как показатель антропогенно преобразованных экосистем//Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем: Матер.межд.конф. Иркутск, 2001.С. 198.

210. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

211. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза //Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М.:Наука, 1984.С.114-130.

212. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина О.Е. Выявление комплекса микроскопических почвенных грибов по их структуре //Научн.докл.высшей школы. Биол. науки. 1982.№11. С.61-66.

213. Мифтахова A.M. Изменение комплекса микромицетов в нефтезагрязненных почвах //Почва, экология, общество: Тез.докл. Докучаевских чтений.99. СПб.: СпбГУ, 1999.С.121,257.

214. Мифтахова A.M. Изменение видового разнообразия микроскопических грибов в техногенно-загрязненных почвах Башкортостана//Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (15-20 мая 2000). СПб.,2000.С.72.

215. Мифтахова A.M. Изменение видового разнообразия микромицетов почв как показатель токсичности нефтяных углеводородов//Биология- наука 21-го века: Сб.тезисов 5-ой Пущинской конф.молодых ученых. Пущино,2001.С.260.

216. Мифтахова A.M. Прямое и трансбиотическое влияние нефтяного загрязнения: Автореф.дис.канд.биол.наук. Уфа, 2002.-17с.

217. Мифтахова A.M. Влияние нефтяного загрязнения на видовое разнообразие высших растений //Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале:Тез.докл.конф.Уфа, 2004.С.71.

218. Мифтахова A.M. Некоторые аспекты взаимоотношений высших растений и микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтью //Вестник Башкирского университета. 2005. №З.С. 41-46.

219. Мифтахова A.M., Бакаева М.Д. Изменение видового состава комплекса микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтью//Растения, микроорганизмы и среда:Матер.межвуз.конф.молодых ученых. СПб., 2000. С.46-47.

220. Мифтахова A.M., Киреева Н.А., Бакаева М.Д. Экология почвенных микромицетов: Учебное пособие. Уфа:Изд-е БашГУ, 2005.- 104 с.

221. Михайлова J1.K., Лаптева Е.А., Скрибачилин В.Б., Прохоров В.П. Микромицеты нефтяных топлив //Микология и фитопатология. 1986.Т.20.№6.С.461 -466.

222. Мишустин Е.А. Ассоциация почвенных микроорганизмов. М.:Наука, 1975.-105С.

223. Муратова А.Ю. Турковская О.В., Антонюк Л.П., Макаров О.Е., Позднякова Л.И., Игнатов В.В. Нефтеокисляющий потенциал ассоциативных ризобактерий Azospirillum II Микробиология. 2005. Т. 74. № 2. С. 248-254

224. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа, 1986.-131с.

225. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана.Уфа, 1992.-118 с.

226. Мукатанов А.Х., Ривкин П.Р. Влияние нефти на свойства почв //Нефтяное хозяйство. 1980. №4. с. 53-54.

227. Назаров А.А. Микробно-растительное взаимодействие при нефтяном загрязнении дерново-подзолистых почв Южной тайги Предуралья: Автореф.дис.канд.биол.н. Пермь, 2000.- 24 с.

228. Намир Х.Ш., Гузев B.C. Радиальная скорость роста колоний почвенных микромицетов в различных условиях азотного питания //Микробиология. 1985.№ 1 .С. 164-165.

229. Невзоров В.М. О вредном воздействии нефти на почву и растения //Лесной журнал. 1976. № 2. С.164-165.

230. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. -222 с.

231. Никитин И.Ю., Пахомова Г.И., Колесникова Е.П. Влияние углеводородных загрязнений на показатели водного режима и динамику роста растений//Производственная санитария. М., 1981.С.48.

232. Николаенко М.П. Орлова О.В., Архипченко И.А. Оценка использования микробиологического препарата «Омуг 15» для рекультивации нефтезагрязненных почв //Почвы - национальное достояние России:

233. Материалы IV Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск: Наука -Центр, 2004. Кн. 2. С.566.

234. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979.- 280 с.

235. Новиков Ю.В., Комзолова Н.Б. Исследование бактериального препарата "Путидойл", предназначенного для очистки водоемов от нефти //Вод. ресурсы. 1992. № 2. С. 121-123.

236. Новикова А.Ф., Гололобова А.В. О мелиорации солонцов темно-каштановой подзоны Кустанайской области //Почвоведение. 1976. № 4. С.97-106.

237. Оборин А.А., Калачникова И.Г., Масливец Т.А., Базенкова Е.И., Плещева О.В., Оглоблина А.И. Биологическая рекультивация нефтезагрязненных земель в условиях таежной зоны //Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С.140-159.

238. Овчинниникова Т.А. Фитотоксичность как биомониторинговый показатель состояния почв Самарской области //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 142-143.

239. Павленко Н.И., Хенкина JI.M., Бега З.М. Эмульгирующая активность углеводородусваивающих микроорганизмов //Микробиологический ж. 1994. Т.56, №1. С.90-91.

240. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука, 1991. -311 с.

241. Панина J1.K. Структурно-функциональная реорганизация микромицетов в процессе формообразования и роста на труднодоступных субстратах: Автореф. дисс.докт.биол.наук. СПб.:СпбГУ, 2000.-30с.

242. Панов Г.Е., Петряшин Л.Ф., Лысяный Г.Н. Охрана окружающей среды на предприятиях нефтяной и газовой промышленности. М.: Недра, 1986.-243 с.

243. Панозишвили К.П., Чубинидзе Н.Д. Использование углеводородокисляющих бактерий для рекультивации почвы, загрязненной нефтью //Бюлл. ВНИИ сельскохоз. микробиол. 1987. № 46. С. 28-30.

244. Панченко Л.В., Турковская О.В., Дубровская Е.В., Муратова А.Ю. Методические рекомендации по биорекультивации нефтезагрязненных земель. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 2003. -28 с.

245. Пароменская Л.Н., Гаранькина Н.Г., Моисеева И.Г., Круглов Ю.В. Альгологический метод определения фитотоксичности почв //Почвоведение. 2001. №6. С.708-712.

246. Пат. 2019527 Россия МКИ5 C02F3/34. Способ очистки почв от нефтяных загрязнений/Коронелли Т.В., Аракелян Э.И., Комарова Т.И., Ильинский В.В.//Сев. н.-и. и проект.-конструкт. геол. центр.- № 93017484/26, Заявл. 30.04.93. Опубл. 15.09.94. Бюл. № 17.

247. М.В.- НПО Биотехинвест.- № 5031873/13; Заявл. 13.04.92; Опубл. 30.11.94. Бюл. № 22.

248. Пат. 2045482 RU,MKU 6 C02F 3/34. Способ очистки воды и почвы от загрязнений нефтью и нефтепродуктами /Г.А.Шугина//№94013883/13; Заявл.28.04.94.0публ. 10.0.95. Бюл.№28.

249. Петухов В.И., Фомченков В.М., Чугунов В.А., Холоденко В.П. Биотестирование почвы и воды, загрязненных нефтью и нефтепродуктами с помощью растений //Прикл. биохимия и микробиология. 2000. Т. 36, № 6. С.652-655.

250. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев:Наукова Думка, 1972.-150с.

251. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М: Изд-во МГУ, 1993. -207 с.

252. Плешакова Е. В., Дубровская Е. В., Турковская О. В. Приемы стимуляции аборигенной нефтеокисляющей микрофлоры//Биотехнология. 2005. № 1. С.42-50.

253. Поединок H.JI. Микромицеты отработанных смазочно-охлаждающих жидкостей прокатного производства. Изменение видового состава и деструктивной активности в процессе эксплуатации //Микология и фитопатология. 1999. Т.ЗЗ, №.3. С.202-207.

254. Поединок H.JI. Микромицеты отработанных смазочно-охлаждающих жидкостей прокатного производства II. Трансформация углеводородовV

255. Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. № 4. С.264-270.

256. Полянская Л.М., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Изменение структуры комплекса микромицетов в ходе микробных сукцессий в почве //Микробиология. 1990.№2.С.349-354.

257. Пономарева Л.В., Крунчак В.Г., Торгованова В.А., Цветкова Н.П., Осипов А.И. Биоремедиация нефтезагрязненной почвы с использованием биопрепарата «БИОСЕТ» и пероксида кальция//Биотехнология. 1998. № 1. С. 79-84.

258. Практикум по агрохимии/Под ред.В.Г.Минеева.М.:Изд-во МГУ, 1989.304 с.

259. Практикум по физиологии растений/Под ред. Н.Н.Третьякова, Т.В.Корнаухова, Л.А.Паничкина и др. М.:Агропромиздат, 1990.-271 с.

260. Проект организации лесного хозяйства Уфимского лесхоза/Юбъяснительная записка.Т.1.Уфа:Леспроект, 1996.- 104 с.

261. Радиальная скорость роста колоний грибов в связи с их экологией /Кочкина Г.А., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. //Микробиология. 1978. №5.С.964-965.

262. Рахимова Э.Р., Гарусов А.В., Зарипова С.К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении // Почвоведение. 2005. № 4. С. 481485

263. Рекультивация земель на Севере. Сыктывкар, 1994. 36с.

264. Рыбин А.В., Соромотин А.В., Гашев С.Н., Казанцев М.Н. Использование различных агротехнических приемов для проведения рекультивации нефтезагрязненных болотных почв//Экология, труд, здоровье нефтехимиков: Тезисы докл. Уфа, 1990. С.110-112.

265. Самосова С.М. и др. Микрофлора черноземных почв и ее активность при загрязнении нефтью //Микробиол.ж.1984.Т.46.№4.С.29-32.

266. Самосова С.М., Фильченкова В.И., Мусина Г.Х., Кипрова P.P., Губайдуллина Т.С. Изыскание путей стимуляции биодеградации нефти в почве //Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды: Тезисы докл. Пущино, 1979. С. 8-10.

267. Сафонов А.И. Cichorium intybus L. перспективный индикатор промышленного загрязнения среды// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 166-167.

268. Селезнев И.А., Иларионов С.А., Середин В.В., Ширева Е.В. Загрязнения подземных горизонтов и возможность их ликвидации//Микробиол. охраны биосферы в регионах Урала и Сев. Прикаспия: Тезисы докл. Всес. симп. Оренбург, 1991. С. 114-115.

269. Селивановская С.Ю., Латыпова В.З., Алимова Ф.К. Природные и антропогенные факторы формирования фитотоксичности осадков сточных вод //Токсикологический вестник. 1999.№5.С. 14-18.

270. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Милехина Е.И, Беляев С.С., Иванов М.В. Микробиологическая деструкция мазута в почве при использовании биопрепарата Деворой //Прикладная биохимия и микробиология. 1998. №З.С.281-286.

271. Скрябин Г.К., Головлева Л.А. Использование микроорганизмов в органическом синтезе. М.: Наука. 1976. -336 с.

272. Смирнов В.Н., Рябкин М.В., Винаров А.Ю. Селекция промышленных штаммов микроорганизмов для биодеградации соединений фенольного ряда в газовоздушных и водных потоках //Биотехнология. 2002. № 3. С.67-79.

273. Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков высокоминерализованных сточных и пластовых вод //Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981. С. 155-193.

274. Солнцева Н.П., Никифорова Е.М. Оценка влияния добычи нефти на почвы Пермского Прикамья //Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: Труды V Всес. совещ. Обнинск 12-15 янв. 1987г. JL: Гидрометеоиздат, 1989. С.52-62.

275. Стабникова Е.В. Скрининг носителя для бактерий, очищающих почву от нефтяных загрязнений //Микробиол. ж. 1998. № 2. С.85-90.

276. Стабникова Е.В., Селезнева М.В., Дульгеров А. Н., Иванов В.Н. Применение биопрепарата «Лестан» для очистки почвы от углеводородов нефти //Прикладная биохимия и микробиология. 1996. № 2. С. 219-223.

277. Стоилова М., Казанджиева М., Николова Н. Прилагане на специализиран бактериален щам за пречистване на отпадъчни води, утайки и почви от нефтепродукта//Нефт. и хим. 1991. Т. 25. № 2. С. 10-13.

278. Стом Д.И., Потапов Д.С., Балаян А.Э., Матвеева О.Н. Трансформация нефти в почве миробиологическим препаратом и дождевыми червями //Почвоведение. 2003. № 3. С. 359-361

279. Сулейманов P.P. Изменение свойств нефтезагрязненных серых лесных почв при биологической рекультивации:Автореф.дисс.канд.с.-х.н.Уфа:БГАУ, 1999.-15с.

280. Суржко Л.Ф., Финкелыитейн З.И., Баскунов Б.П., Янкевич М.И., Яковлев В.И., Головлева Л.А. Утилизация нефти в почве и воде микробными клетками //Микробиология. 1995. Т. 64, № 3. С. 393-398.

281. Суровцева Э.Г., Ивойлов B.C., Беляев С.С. Разрушение ароматической фракции нефти ассоциацией грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов//Микробиология. 1997. № 1. С.78-83.

282. Тайчинов С.Н. Агропочвенное районирование//Общая схема природных зон и агропочвенных районов БАССР (Материалы по изучению почв Башк.АССР). Уфа:БФАН СССР, 1960. Вып.1.С.4-21.

283. Таслахчьян М.Г., Нагаполян С.Г. Современные представления о структуре микоценозов //Микология и фитопатология. 1996. Т.30. №4. С.69-74.

284. Тен Хак Мун, Кириенко О.А., Имранова E.JI. Влияние фотосинтезирующих бактерий и компоста на деградацию нефтепродуктов в почве //Прикл. биох. и микроб. 2004. Т. 40, № 2. С. 214-219.

285. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почвы /Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская JI.M., Чернов И.Ю. //Почвоведение. 1994. №4. С.65-73.

286. Терехова В.А. Информативность параметров микобиоты в экологическом нормировании загрязнений наземных экосистем //Современная микология в России: Тез. Докл. 1-го съезда микологов в России. М., 2002. С. 83-84.

287. Тишкина Е.И. Влияние нефтяного загрязнения на свойство серых лесных почв Предуралья и пути восстановления их плодородия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж: ВГУ, 1990. -23с.

288. Трофимов С.Я., Амосова Я.М., Орлов Д.С., Осипова Н.Н., Суханова Н.И. Влияние нефти на почвенный покров и проблемы создания нормативной базы по влиянию нефтезагрязнения на почвы //Вестн.Моск.ун-та.Сер. 17.2000. №2.С.32-34.

289. Тулемисова К.А., Мазунина В.И., Кулдыбаев М.М. Роль микробных метаболитов в повышении урожайности растений.Алма-Ата:Наука КазССР, 1981.-172с.

290. Турковская О.В., Муратова А.Ю., Панченко JI.B. Разработка приемов утилизации маслосодержащих сточных вод //Биотехнология. 2000. № 3. С.73-82.

291. Турубанова JI. П., Арчегова И.Б. Результаты изучения процесса природовосстановления на производственных участках //Посттехногенные экосистемы Севера. СПб., 2002. С. 52-55.

292. Финкелынтейн З.И., Баскунов Б.П., Алиева P.M., Головлев E.JL, Головлева JI.A. Микробная деградация нефти и нефтепродуктов //Биотехнол. защиты окруж. среды: Тез. докл. конф. Пущино, 1994. С.5-6.

293. Угрехелидзе Д.М. Метаболизм экзогенных алканов и ароматических углеводородов в растениях. Тбилиси: Мецпиереба, 1976.- 223 с.

294. Фролова JI.O., Свистова И.Д. Фитотоксические свойства типичных видов микромицетов чернозема //Ломоносов-2002:Тез.докл.1У Междун.конф.студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. Секция почвоведение.М.:МГУ, 2002.С.119.

295. Фуксман И.Л., Пайкалайнен Я., Шередерс С.М., Канючкова Г.К., Чинянова Л.А. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействие промышленных поллютантов //Экология. 1997. №3. С.213-217.

296. Фунтикова Н.С., Мысякина И.С., Панькова О.И., Сократова И.Б., Конова И.В. Использование микроскопических грибов в качестве деструкторов загрязнителей органической природы //Интродукция микроорганизмов в окр. среду: Тез.докл. М., 1994. С. 111-112.

297. Хабибуллина Ф.М. Микромицеты почв в окрестностях Ухтинского нефтеперерабатывающего завода //Современная микология в России: Тезисы докл. 1-го съезда микологов России. М., 2002. С.52-53.

298. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного Средней тайги //Лесоведение. 2001. №1. С.43-48.

299. Хабибуллина Ф.М., Арчегова И.Б. Микобиота как биоиндикатор при восстановлении нефтезагрязненных почв //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 198.

300. Хабибуллина Ф.М., Арчегова И.Б. Микромицеты вторичных лиственных лесов Средней тайги на востоке Европейской части России// Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Материалы V Международной конференции. М. 2002. С. 256 258.

301. Хабибуллина Ф.М., Арчегова И.Б., Турубанова Л.П., Хомякова Д.В., Ботвинко И.В., Нетрусов А.И. Состав биоты на восстанавливающихсяучастках после очистки от нефтезагрязнения// Посттехногенные экосистемы Севера. СПб: Наука, 2002. С. 63 78.

302. Хазиев Ф.Х. Почвы Башкортостана/ Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. Уфа, 1995.-384с.

303. Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти// Агрохимия. 1981. №10. С. 102-111.

304. Хайретдинов А.Ф., Хамзин М.Р., Янбухтин Х.У. Природа и насаждение зеленой зоны города Уфы. Уфа: Башкнигоиздат, 1981.- 79 с.

305. Халимов Э.М., Левин С.В., Гузев B.C. Экологические и микробиологические аспекты повреждающего действия нефти на свойства почвы//Вестн.Моск. ун-та. Сер. 17. 1996. № 2. С.59-64.

306. Хамидова С.Х. Микромицеты Ташкентской области и их роль в расположении растительных остатков (флора, систематика, биохимия и культивирование): Автореф.дисс. .канд.биол.наук. Ташкент:ИБАНУзССР, 1990.-22с.

307. Хесина А.Я. Бенз(а)пирен и другие полициклические ароматические углеводороды//Унифицированные методы мониторинга фонового загрязнения природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1986.С.95-112.

308. Шахназарова В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская Н.А., Стефанова Н.А., Муромцев Г.С. Структура и динамика популяций гриба Fusarium culmorum в почвах разного гранулометрического состава //Почвоведение.2000.№1.С.86-91.

309. Шилова И.И. Биологическая рекультивация земель в условиях таежной зоны //Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 159-168.

310. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987.-567с.

311. Шпис Т.Э. Фитотоксичность почв, факторы ее формирования и реакция различных культур на загрязнение почв тяжелыми металлами в условиях степной зоны Алтайского края: Автореф.дис.канд.с-х.н. Барнаул, 1999.- 22 с.

312. Штырлина О.В. Видовое разнообразие почвенных микромицетов в связи с устойчивостью культур к корневым гнилям//Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер.междун.конф. Оренбург, 2001.С.34-35.

313. Шульгин В.И. Агроэкологические условия выращивания сельскохозяйственных культур на техногенно-загрязненных почвах Лесостепи ЦЧР (на примере Липецкой области): Автореф.дис.докт.с.-х.н. Липецк, 1999. -52 с.

314. Щеблыкин И.Н., Биттеева М.Б., Бирюков В.В., Янкевич М.И. Биовосстановление загрязненной нефтью почвы при ликвидации последствий аварии на магистральном нефтепроводе Лисичанск-Тихорецк //Трубопровод, трансп. нефти. 1995. № 3. С.19-22, 27-28.

315. Щелчкова М.В., Пестерев А.П., Саввинов Г.Н. Показатели ферментативной активности и микроэлементного состава в оценкезагрязнения мерзлотных почв горюче-смазочными материалами //Наука и образование. 2001. № 1.

316. Щербаков А.П., Свистова И.Д. Фитотоксичность почвенных микромицетов как параметр агроэкологического мониторинга// Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках: Тез.докл. Всеросс.конф. СПб., 2001.С.41.

317. Щербаков А.П., Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Структура комплекса микромицетов чернозема показатель эффективности агротехнических приемов //Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. №1. С. 17-19.

318. Ягафарова Г.Г. Экологическая биотехнология в нефтегазодобывающей и нефтеперерабатывающей промышленности. Уфа: Из-во УГНТУ, 2001.- 214с.

319. Ягафарова Г.Г., Хлесткин Р. Н., Барахнина В. Б., Ягафаров И.Р. Испытание биопрепарата «Родотрин» для ликвидации нефтяных загрязнений на территории Татарстана //Нефтехимия и нефтепереработка. 1998. №7. С. 21-23.

320. Янкевич М.И. Алканотрофные микроорганизмы в процессах биоремедиации почвы //Вестн. РАСХН. 2002. № 5. С. 77-79.

321. Ярмишко В.Т., Пимкин В.Г., Ярмишко М.А. Влияние высокотоксичных компонентов ракетного топлива на всхожесть семян некоторых видов сосудистых растений //Известия АН. Серия биологическая. 1997. №6. С.746-749.

322. Ярмишко В.Т., Ярмишко М.А., Пимкин В.Г. Реакция растений на высокотоксичные компоненты топлива жидкостных ракетных двигателей //Экология. 1999. №6. С.471-475.

323. Abbott F.S. Guidelines on the use and acceptability of oil spill dispersats seconds edition//Slipp Technol. News lett. 1984. V. 9. №1. P. 6-10.

324. Adam G., Duncan H.J. Effect of diesel fuel on growth of selected plant species //Environmental Geochemistry and Health. 1999. №21. P.353-357.

325. Alhasan R.H., Sorkhon N.A., AlBader D., Radwar S.S. Utilization of hydrocarbons by cyanobacteria from microbial mats on oily wasts of the Gulf //Appl. Microbiol.and Biotechnol. 1994. V. 41. № 5. P. 615-619.

326. Allen C.A., Wagner S.C. Rhizospere activity of plants inhabiliting an oil spill in Ray E.Larsen Sandyland Sanctuary//Abstr. 99th Gen.Meet. Amer. Soc. Microbiol. Chicago.May 30-June 3.1999. P.609.

327. Amadi A., Dicson A.A., Maate G.O. Effect of organic and inorganic nutrientsupplements on the perfomance of maise (Zea mays L.) //Water, Air and Soil Pollut.1993. №1-2. P.59-76.

328. Anderson T.A., White D.C., Walton B.T. Degradation of hazardous organiccompounds by rhizosphere microbial communities // Biotransformations: microbial degradation of health risk compounds. Amsterdam: Elsever Science, 1995. P.205-225.

329. Arnerbrant K., Baath E., Nordgren A. Copper tolerance of microfungi isolated from polluted and unpolluted soil//Mycologia. 1987.№ 6.P. 890-895.

330. Arx J.A. Von. The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture.Germany:Verlag von Cramer, 1970.-288p.

331. Atlas R.M. Stimulated petroleum biodegradation//Crit. Rev. Microbiol. 1977. V. 5.№4. P. 371-386.

332. Atlas R.M. Microbial degradation of organic compounds within complex effluents//Environ. Hazard Asses. Effluents. Proc. Pellston Environ. Workshop.Cody. Wyo. 22-27 Aug., 1983. N.-Y., 1986. P. 163-171.

333. Atlas R.M. Petroleum biodegradation and oil spill bioremediation: Pap. Int. Conf.Mar. Pollut. and Ecotoxicol. Hong Kong, jan., 1995//Mar. Pollut. Bull. 1995.№ 4- 12. P. 178-182.

334. Baath E. Effects of metals soil on microbial processes and populations (A review)

335. Water, Air and Soil Pollution. 1989. Vol. 47. P.335-379.

336. Baath E., Lundgren В., Soderstrom B. Fungal populations in podzolic soil experimentally acidified to simulate acid rain //Microbiol.Ecol. 1984. V.10.№3. P. 197-2003.

337. Bacraff P. Bioremediation of contaminated land//Biochemist. 1992. V. 14. № 2. P. 9-11.

338. Bartha R. Biotechnology of petroleum pollutant biodegradation// Microb. Ecol. №12. P. 155-172.

339. Batterman G. Beseitigung einer Untergrundkontamination mit kohlenwasser-stoffen durch mikrobiellen Abbau//Chem. Ing. Techn. 1984. V. 56. № 12. P. 926928.

340. Bartha R. Biotechnology of petroleum pollutand biodegradation//Microbial. Ecology. 1986. V. 12. №1. P. 155-172.

341. Benka-Coker M.O., Ekandayo J.A. Applicability of evaluating the ability of microbes isolated from an oil spill site to degrade oil//Environ. Monit and Assess. 1997. №3. P. 259-272.

342. Bertrand J.C., Rambeloarisoa E., Rontani J.F. Microbial degradation of crude oil in sea water in continuous culture//Biotechnol. Lett. 1983. V. 5. № 8. P. 567572.

343. Bezalel L., Hadar Y., Cerniglia C.E. Mineralization of polycyclic aromatic hydrocarbons by the white rot fungus Pleurotus ostreatus //Appl.and Environ.Microbiol.1996. №7. P.2547-2553.

344. Binet Ph., Portal J.M., Leyval C. Fate of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in the rhizosphere and mycorrhizosphere of ryegrass //Plant and Soil. 2000. №227. P.207-213.

345. Bischoff R. Bakterien gegen die 01seuche//Bild. Wiss.1991. V.6. P.36-39.

346. Blakebrough N. Interactions of oil and microorganisms in soil//Oil Ind. and Microbiol., Ecosyst. Proc. Meet. Wawick. 1977. L., 1978. P. 28-40.

347. Blankenship D.W., Larson R.A. Plant growth inhibition by the water extract of a crude oil//Water, Air and Soil Pollut. 1978. V. 10. № 4. p. 471-472.

348. Bokhary H.A., Parves S. Fungi from petroleumcontaminated Saudi Aralian soils//Arid. Soil Res. and Rehabil. 1993. V. 7. № 2. P. 191-195.

349. Boopathy R. Factors limiting bioremediation technologies //Bioresource Technology. 2000. Vol.74. P.63-67.

350. Boulton C.A., Ratledge C. The phisiology of hydrocarbon-utilizing microorganisms//Top. Enzyme Ferment Biothechnol: 9. Chichester. N.Y., 1984. P.ll-77.

351. Bowen G.D., Rovira A.D. The rhizosphere, the hidden half // Plant roots: the hidden half. New York: Marcel Dekker, 1991. P.641-649.

352. Braun-Lullemann A., Johannes C., Majcherzyk A., Huttermann A. The use of white-rot fungi as active biofilters // Biological unit processes for hazardous waste treatment. Columbus: Battelle Press, 1995. P. 235-241.

353. Brown K.N., Donnelly K.C. Effects of mineral nutriens studge application rate, and application frequency on biodegradation of two oily sludgres//Microbial. Ecol. 1983. V.9. № 4. P. 363-373.

354. Buday F., Gergely Z., Oscenyi A., Szakacs A., Torok G., Sass L. Microbiological degradation of oil pullution is soil//Soil Biol, and Conserv. Bioshere. Budapest, 1984. V. 1. P. 307-315.

355. Buday F., Torok G., Szakacs A., Gergely Z., Gabris K., Koltai A., Farkas I. Microbiological recultivation of oil pulluted agricultural areas//Proc. 9-th Int.

356. Symp. Soil. Biol, and Conserv. Biosphere. Sopron. Aug. 27-30. 1985. Budapest, 1987. V. 2. P. 585-589.

357. Buday F., Torok G., Szakacs A., Gergely Z., Koltai A., Farkas I. Microbiological recultivation of oil pulluted areas//Acta microbiol. Acad. Sci. Hung. 1978. №25. P. 149.

358. Boonchan S., Britz M.L., Grant A. S. Degradation and Mineralization of High-Molecular-Weight Polycyclic Aromatic Hydrocarbons by Defined Fungal-Bacterial Cocultures// Applied and Environmental Microbiology. 2000. Vol. 66. №3. P. 1007-1019.

359. Boopathy R. Factors limiting bioremediation technologies //Bioresource Technology. 2000. Vol.74. P.63-67.

360. Booth C. Fusarium Lab. Guide to the Ident. of the Major. Species.//Commonwealth Mycol.Inst.Kew,Surrey. England, 1977.-58 p.

361. Bulman T.L., Neuland M., Wester A. In situ bioventing of a diesel fuel spill /Hydrol. Sci. J. 1993. V. 38. № 4. P. 297-308.

362. Borger De R., Vanloocke R., Verlind A., Verstraete W. Microbial degradation of oil in surface soil horisons//Rev. ecol. et biol. Sol. 1978. V. 15. № 4. P.445-452.

363. Burk A. A four year analysis of vegetation following an oil spill in a freshwater marsh //J.Appl. Ecol.1977. V.14. № 2. P.515-522.

364. Buyanosky G.A., Kremer R.J., Gajda A.M., Kazemi H.V. Effect of corn plants and rhizosphere populations on pesticide degradation //Bull Environ Contam Toxicol. 1995. V55. P.689-696.

365. Cerniglia C.E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons// Biodegradation. 1992. №3. P. 351-368.

366. Cerniglia C.E., Sutherland J.B., Crow S.A. Fungal metabolism of aromatic hydrocarbons // Microbial degradation of natural products. Weinheim. 1992. P.193-217.

367. Chang F.-H. Microbial biomass and degradative activity in subsurface environment contaminated with petroleum//Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol., 1987. 87-th Annu. Meet. Atlanta. Ga. 1-6 March, 1987. Washington, D.C., 1987. P.297.

368. Chapman D. Oil concentrations in seawater followig dispersion with and without the use of chemical dispersants: a review of published data//Spec. Rept. 1985. №2. P. 1-23.

369. Criquet S., Joner E., Leglize P., Leyval K. Anthracene and mycorrhiza affect the activity of oxidoreductases in the roots and the rhizosphere of lucerne (Medicago sativa L.)// Biotechnology Letters. 2000. №22. P. 1733-1737.

370. Cruver P. Energy/environment problem hydrocarbon - contaminated soil// Strateg. Plann. Energy and Environ. 1991. V. 11. № 1. P. 61-66.

371. Cuevas V.C., Manaligod R.L. Isolation of decomposer fungi with plastic degrading ability //Philipp. J.Sci. 1997. №2. P. 117-130.

372. Culley S.L.B., Dow B.K. Longterm effects of an oil pipeline installation on soil productivity//Can. J. Soil Sci. 1988. V.68. № 1. P. 177-181.

373. Colores G.M., Macur R.E., Ward D.M., Inskeep W.P. Molecular Analysis of Surfactant Driven Population Shifts in Hydrocarbon - Contaminated Soil //Applied and Environmental Microbiology.2000.V.66.N7.P.2959-2964.

374. Cook J. Refining from the microbe's point of view//Petrol. Rev. 1982. V. 36. №423. P. 15-17.

375. Cunningham S.D., Berti W.R. Phytoextraction and phytostabilisation: technical, economic and regulatory considerations of the soil-lead issue// Phytoremediation of contaminated soil and water. Boca Raton: CRC Press, 2000. P.359-376.

376. Cunningham S.D., Berti W.R., Huang J.W. Phytoremediation of contaminated soils//Trends Biotechnol. 1995. V.13, №9. P.393-397.

377. Dakora F. D., Phillips D. A. Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments // Plant and Soil. 2002. V.245. P.35-47.

378. Debry A., Martin F., Dutriex E. Natural recolonization of a chronically oil-polluted mangrove soil after de-pollution process//Ocean and Shoreline Manag. 1990. V. 14. №3. P. 173-190.

379. Desoura R.F., Caeherios M.B.P., Carbonell S.R.M., Lept S.R., Alliprandini L.F., Favan M.A. Toxicity of aluminium to wheat: a methodology for keeping phytotoxic forms in nutrient solution//Arch.Biologia and Technologia. 1995.V.38.N2.P.501-511.

380. Doff W., Steiof M. Sanierung eines kontaminierten bodens. Bacterieller abbau von dieselol//Forsch. aktuell. 1989. V. 6. № 24-26. P. 33-36.

381. Dotson G.K., Dean R.B., Cooke W.B., Konner B.A. Land spreading, a conserving and nonpolating method of disposing of oily wasters//5-th Inter, water pollut. res. conf. N.-J.: Pergamon Press, 1971. P. 1-15.

382. Dupont R.R. Fundamentals of bioventing applied to fuel contaminated sites// Environ Progr. 1993. V. 12. № 1. P. 45-53.

383. Eggins M.O., Pugh G. J. F. Isolation of cellulose decomposing fungi from the soil //Nature. 1962.193. № 1. P. 94-95.

384. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes //Commonwealth Mycol. Inst. Kew, Surrey .England, 1971.-606 p.

385. Ellis В., Balba M.T., Theile T. Bioremediation of oil contaminated land//Environ. Technol. 1990. V. 11. № 5. P. 443-454.

386. Ekundayo E.O., Emede Т.О., Osayande D.I. Effects of crude oil spillage on growth and yield of maize (Zea mays L.) in soils of midwestern Nigeria// Plant Foods for Human Nutrition. 2001. №56. P.313-324.

387. Fedorak P.M., Bayzant J.D., Montgomery D.S., Westlake D.W.S. Microbial Degradation of n-Alkyl Tetragydrothiphenes Found in Petroleum//Appl. and Environ. Microbiol. 1988. V. 54. № 5. P. 1143-1248.

388. Field J.A., Jonf E.D., Costa G.F., Bont J.A. Biodegradation of polyaromatic hydrocarbons by new isolates of white rot fungi //Appl. Environ. Microbiol. 1992. V.58. №7. P. 2219-2226.

389. Foght J.M., Westlake D.W.S. Bioremediation of oil spills//Spill Technol. Newstlett. 1992. V. 17. № 3. P. 1-10.

390. Fox J. L. Native microbes role in Alaskan clean-up//Biotechnology. 1989. V. 7. № 9. P. 852.

391. Francy D.S., Thomas J.M., Raymond R.L., Ward C.H. Emulsification of hydrocarbons by subsurface bacteria//J. Ind. Microbiol. 1991. V.8. № 4. P.237-246.

392. Fusey P., Benkirane-Bennis E., Oudot J. Influence de la concentration et de la source d'azote sur la degradation in vitro d'un petrole brut pat des microorganisms de sols et d'eaux douces/ZMater. and Org. 1983. V. 18. № 2. P. 141-159.

393. Fusey P., Lampin M.F., Oudot J. Recherches sur l'eliminations des hydrocarbures par voic biologique/ZMater. and Org. 1975. V. 10. № 2. P. 109-147.

394. Gadallah M.A. Phytotoxic effects of industrial and sewage waste waters on growth, chlorophyll connect, transpiration rate and relative water content of potted sunflower plants //Water and Soils Pollut. 1996. V.S9. №1-2. P.33-47.

395. Gahrs H.J., Knapp A., Rotzhein M. In-situ-soil decontamination. The Biox-S process//Chem. Plants+Process. 1988. V. 21. № 3. P. 7-9.

396. Gebhard K.-H. Biologisch "genesene" Boden//Umwelt. 1987. № 7-8. P.414-416.

397. Godd A. Cyanobacterial toxins: occurrence, properties and biological significance//.!.Water Sci.Technol., 1995.V.32.№4.P.149-156.

398. Griffin L.F., Calder J.A. Toxic effect of water-soluble fractions of crude, refined and weathered oils on the growth of a marine bacterium//Appl. a.Environ.Microbiol. 1977.V.33.№5.P.1092-1101.

399. Grotenhuis Т., Fied L., Wasseveld R., Rulkens W. Biodegradation of polyaromatic hydrocarbons (PAH) in polluted soil by the white-rot fungus Bjezkandera//J. Chem. Technol. and Biotechnol. 1998. № 4. P. 359-360.

400. Gudin C., Syratt W. Biological aspects of land rehabilitation following hydrocarbon contamination//Environ. Pollut. 1975. V. 8. №2. P. 107-112.

401. Guillot G. Pollution marine: des bacteries contre les hydrocarbures//Sci. et techn. 1983. №94. P. 35-36.

402. Gtinther Т., Dornberger U., Fritsche W. Effect of ryegrass on biodegradation of hydrocarbons in soil//Chemosphere. 1996. V.33. P.203-215.

403. Gupta G., Tao J. Bioremediation of gasoline-contaminated soil using poultry letter// J. Environ. Sci. and Health. 1996. № 9. P. 2395-2407.

404. Hammel K.E. Mechanisms for polycyclic aromatic hydrocarbons degradation by ligninolytic fungi //Environmental Health Perspectives. 1995. №103. P.41-43.

405. Haribabu В., Kamath A.V., Vaidyananth C.S. Microbil degradation of substituted benzoic acids //Indian Inst. Sci. 1984. № 9. P. 69-107.

406. Heath J.S. Review of chemical, physical and toxicologic properties of components of total petroleum hydrocarbons //J. Soil Contamination. 1993. № 2. P. 548-611.

407. Heider J., Spormann A.M., Beller H.R., Widdel F. Anaerobic bacteria metabolism of hydrocarbons//FEMS Microbiol. Reviews. 1999. № 2. P.459-473.

408. Heimhard H.-J. Bodensanierung mit Hochdruck-wasserstrahl// Umweltmagazin. 1987. V. 16. № 3. P. 18-20.

409. Herman D.C., Fedorak P.M., Costerton J.W. Biodegradation of cycloalkane caroxylic acids in oil sand tailings//Can. J. Microbiol. 1993. V. 39. № 6. P. 576580.

410. Hetti de G. Biodeterioration of hydrocarbon fuels//Chem. N. Z. 1993. V.57. № 4. P. 14-15.

411. Hildebrandt W.W., Wilson S.B. On-site bioremediation systems reduce crude oil contamination//.!. Petrol Technol. 1991. V. 43. № 1. P. 18-22.

412. Holland N.L., Khan S.N., Richards D., Riemland E. Biotransformation of polyciclic aromatic compounds by fungi //Xenobiotica. 1986. V. 16. №8. P. 733741.

413. Hupe K., Luth J.-C., Heerenklade J., Stegmann R. Enhancement of the biologica degradation of soils contaminated with oil by the addition of compost//Acta biotechnol. 1996. V.16. № 1. P. 19-30

414. Jeffries P., Gianinazzi S., Perotto S. The contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility //Biol. Fertil Soils. 2003. №37. P.l-16.

415. Johnson R., Perrott M. Gasoline vapor transport through a high-water-content soil//J. Contaminant Hydrol. 1991. V. 8. № 3-4. P. 317-334.

416. Jorgenson T.M. Bioremediation and tundre resterdion after an oil spill in the Kuparuk oilfied, Alaska, 1990//14th Acrt. and Mar. Oilspill. Program. Techn. Semin, Vancouver, June, 12-14, 1991: Proc. Vancouver. 1991. P. 149-154.

417. Joshi M.M., Brown H.M., Romesser J.A. Degradation of chlorsulfiiron by soil microorganisms//Weed Sci. 1985. № 6. P. 888-893.

418. Kireeva N.A., Kuzyakhmetov G.G. Yielding capacity of barley plants on soils contaminated with petroleum //Bulgarian Journal of Plant Physiology. Special issue.1998.Session 16-25. P.277.

419. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M. Oil pollution and its influence on the soil micromycetes //Abstr.XVI Inter.Botanical Congress. 1-7 August, 1999. Saint Louis, Missouri.USA. Abstract Number 4888. Poster № 2509.

420. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M., Vodopyanov V.V. Effect of oil pollution on the cellulase activity of soils //Eurasian Soil Sci. 2000.№6.P.654-658.

421. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M., Galimzyanova N.F. The studying of phytotoxing of technogenetically polluted soil. //Soil.Ecology.Society.Abstr. of conf.S.-Peterburg.Russia, March 1-4, 1999.P.257.

422. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M., Yamaletdinova G.F. Bioremediation of oil-contaminated Soils //Abstr. 15-th Annual Conference on Contaminated Soils 18-21 October, 1999. Amherst.USA. P.98.

423. Kireeva N.A., Miphtakhova A.M., Yamaletdinova G.F. The Use of microbiological preparations for Oil-Contaminated Soils Bioremedation //Contaminated Soils, Sediments and Water. Abstr. 16-th Annual Internac. Conference. -Amherst. USA.October, 2000.

424. Klekowski E.I., Corredor I.E., Morele I.M. etc. Oil pollution and mutations at the mangroves //Marinary Pollution Bull. 1994. №3. P.166-169.

425. Kommalapati H.R., Ray D. Bioenchancement of soil microorganisms in natural surfactand solutions//J.Environ Sci. and Health. A. 1996. № 8. P. 1951-1964.

426. Kottermann M.J.J., Wasseweld R.A., Field J.A. White-rot fungi the degradation of polycyclic aromatic hydrocarbous //Cerevisia. 1996.№2. P.73-75.

427. Kramer U., Chardonnens A.N. The use of transgenic plants in the bioremediation of soils contaminated by trace elements //Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. №55. P.661-672.

428. Krigswoll S., Senk J., Storr J. Microbial emulsification of crude oil // 5th Eur. Congr. on Biotechnology. Copenhagen, 8-13 July 1990. Proc. Voll. Copenhagen, 1990. P.221-224.

429. Kroos H. Biologische Ensorgung von Olkontaminationen durch Ober-flachenverschaumung//WLB: Wasser, Luft und Betrieb. 1986. № 7-8. P. 48-50.

430. Lanotti D.A., Grebus M.E., Toth B.L., Madden L.V., Hoitink H.A.G. Oxygen Respirometry to Assess Stability and Maturity of Composted Municipal Solid Waste//Environ.Qual. 1994. V.23. №6. P. 1177-1183.

431. Launen L., Pinto L., Wiebe C., Kiehlmann E., Moore M. The oxidation of pyrene and benzo(a)pyrene by nonbasidiomycete soil fungi //Can. J. Microbiol. 1995. №6. P.477-488.

432. Lee E., Banks M.K. Bioremediation of petroleum contaminated soil using vegetation: a microbial study //J.Environ.Sci and Health. A. 1993.28. № 10. P.2187-2198.

433. Lee M.D., Swindoll M. Bioventing for in situ remediation//Hydrol. Sci. J. 1993. V. 38. №4. P. 273-282.

434. Legay S., Chaineau C.H. Phytoremediation de sols pollutes par de la creosote: Etude experimentale de biodegradation et de phytorestaration //Eau, ind., nuisances. 1999. №225. P.57-59.

435. Lethomaki M., Niemela S. Improving microbial degradation of oil in soil// AMBIO. 1975. V. 4. № 3. P. 126-129.

436. Leyval C., Binet Ph. Effect of polyaromatic hydrocarbons in soil on arbuscular mycorrhizal plants//J. Environ. Qual. 1998. №27. P.402-407.

437. Li X., Feng Y., Sawatsky N. Importance of soil-water relations in assessing theendpoint of bioremediated soils //J.Plant and Soil. 1997. V.192. P.219-226.

438. Liang R.Mc., Farland M.J. Biodegradation of pentachlorophenol in soil amended with the white rot fungus Phaenherochaete chrysosporium//Hazardous Waste and Hazardours Mater. 1994. № 3. P.411-421.

439. Lindley N.D. Bioconversion and biodegradation of aliphatic hydrocarbon: Pap. IMC5: 5-th Int. Mycol. Congr., Vanconver, Aug., 14-21, 1994 //Can. J.Bot. 1995. V.73, Suppl. 1, Sec. E-H. P. 1034-1042.

440. Lindstron J.F., Braddock J.F. Fungi and bacterial respiration in subarctic soils contaminated by crude oil //Abstr. 99-th Gen. Meet Amer.Soc. Microbiol. Chicago May 30 -June 3.1999. Washington (D.C.), 1999. P.614.

441. Llanos C., Kjoller A. Changens in the flora of soil, fungi following oil waste application //Oikos. 1976. №27. P. 377-382.

442. Loynachan Т.Е. Low-Temperature Mineralization of crude oil in soil//J. Environ. Qual. 1978. V. 7. № 4. P. 494-500.

443. Madras G., Erkey C., Akgerman A. Supercritical extraction of organic contaminats from soil combined with adsorption onto activated carbon//Environ. Progr. 1994. V. 13. № 1. P. 45-50.

444. Maliszewska I., Urbaniak I. Zastosowanie plesni z rodzaji Penicillium do biodegradaji zwiazkow chloroorganic-Znych//Ochr. Srod. 1999. №2. P.25-28.

445. Margesin R., Zimmerbauer A., Schinner F. Monitoring of bioremediation by soil biological activities//Chemosphere. 2000. Vol.40. P.339-346.

446. Martello A. Bioremediation: cleaning up with biology and biotechnology// Scientist. 1991. V. 5. № 1. P. 18-19.

447. Masaphy S., Zevanon D., Henis Y., Venkates K., Kelly S.L. Microsomal and cytosolic cytochrome P 450 mediated benzo(a)pyrene hydroxylation in Pleurotus pulmonarius //Biotechnol. Lett. 1995. №9. P.969 974.

448. Matei M., Matei S., Mocanu M. Self cleaning processes in oil contaminated soils// 11 Int. Symp. Environ. Biogeochem. Salamanca, sept. 27- Oct. 1, 1993: Abstr. Salamanca. 1993. P. 21.

449. Matig J., Trubenbach G. Sanierung eines helzolverunreinigten Bodens// Entsorg. prax. 1991. V. 90. № 25. P. 696-698.

450. Mc Cormak W.P., Fraile E.R. Characterization of a hydrocarbon degrading psuchotrophic Antarctic bacterium//Antract. Sci. 1997. № 2. P. 150-155.

451. McGill W.B. Soil restaration following oil psilles a review//! Canad. Petrol. Technol. 1977. V. 16. № 2. P. 60-67.

452. Meagher R.B. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants// Curr. Opin. Plant. Biol. 1999. №3. P.519-524.

453. Meller L., Winther P., Lund В., Kirkebjerg K., Westermann P. Bioventing of diesel oil-contaminated soil: comparison of degradation rates in soil based on actual oil concentration and respirometric data//J. Ind. Microbiol. 1995. № 5. P.110-116.

454. Mills S.A., Frankenberger W.T. Evaluation of phosphorus sources promoting bioremediation of diesel fuel in soil//Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1994. V.53. № 2. P. 280-284.

455. Mitchell W.W., Loynachan Т.Е., Mickendrick J.D. Effect of tillage and fertilization on persistence of crude oil contamination in an Alaskan soil//J.Environ.Quality. 1979. V.8. № 4. P. 525-532.

456. Morris P.R., Martinelli F. A specification for oil spill dispersants//Petrol. Rev. 1983. V. 37. №440. P. 40-41.

457. Myers J.M., Barnhat M.J. Pilot bioremediations of petroleum contaminated soil//Proc. 1st. Int. Symp. Oil and Gas Explor and Prod. Waste Manag. Pract., New Orleans; LA, Sept. 10-13, 1990. Silver Spring (Md)., 1990. P. 745-755.

458. Nordgren A., Baath E., Soderstrom B. Soil microfungi in area polluted by heavy metals //Can.J.BOT.1985.№ 3. P. 448-455.

459. Nwachukwu S.U. Bioremediation of Sterile Agricultural Soils Polluted with Crude Petroleum by Application of the Soil Bacterium, Pseudomonas putida, with Inorgamic Nutrient Supplementations // Current Microbiol. 2001. V. 42. P. 231236 .

460. Oberbremer A., Muller-Hurtig R. Aerobic stepwise hydrocarbon degradation and fotmation of biosurfactants by an original soil population in a stirred reactor//Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1989. V. 31. № 5-6. P. 582-586.

461. Odu С. I. The effect of nutrient application and aeration on oil degradation in soil//Ibid. 1978. V. 15. № 3. P. 239.

462. Okpokwasili G.C., Amanchukwu S.C. Petroleum hydrocarbon degradation by Candida species!/Environ. Int. 1988. V. 14, № 3. P. 243-247.

463. Oudot J. Contribution a l'etude de la degradation bacterienne des hydrocarbures. Produits et facteurs susceptibles de modifier la cinetque du prenomene// These doct.-ing. Fact, sci vie et environ. Univ. Dijon, 1975. -121 p.

464. Oudot J., Fusey P., Abdelouahid D. Capacites v digradatives de bacteries de champignons isoles d'un soil contemine par un fuel//Can. J. Microbiol. 1987. V. 33. №3. P.232-243.

465. Painceira M., Molo M.T. A Pseudomonas using hydrocarbons obtained by genetic techniques//Microbios Lett. 1988. V. 39. № 153. P. 33-36.

466. Pfenning L. Mikroskopische Bodenpilzedes ostamazonischern Regenwaides (Brasilien): Diss. Tubingen, 1993. -192 p.

467. Pilon-Smits E.A.N., Pilon M. Breeding mercury-breathing plants for environmental clean-up//Trends Plant Sci. 2000. №5. P.235-236.

468. Piutti S., Hallet S., Rousseaux S., Philippot L., Soulas G., Martin-Laurent F. Accelerated mineralisation of antrazine in maize rhizosphere soil //Biol. Fertil. Soils. 2002. №36. P.434-441.

469. Piwowarczyk J., Demczak M. Usuwanie zanieczyszczen ropopochodnych z gleby metoda s orpcji na wedu//Nafta-Gaz. 1992. V. 42. № 11-12. P. 299-304.

470. Plambeck N. Praktische Erfahrungen mit der biologisch-physikalischen Aufbereitung kontaminierter Erden//Baustr. Recycl.+ Deponiertechn. 1988. V.4. № 1. P. 27-39.

471. Pothuluri J.V., Freeman J.P., Evans F.E., Cerniglia C.E. Fungal metabolism of acenaththene by Cunninghamella elegans //Applied and Environmental Microbiology. 1992. V58. P.3654-3659.

472. Prenafeta-Boldu F. X., Kuhn A., Luykx D., Anke H., van Groenestijn J. W., de Bont J. A. M. Isolation and characterisation of fungi growing on volatile aromatic hydrocarbons as their sole carbon and energy source //Mycol. Res. 2001. V.105. P.477-484.

473. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus Baltimore.- The Willams and Wilkins Co, 1965.-688 p.

474. Raper K.B., Thim C.A. Manuel of the Penicillia. N.- Y.;L.:Hafner Publ. Сотр., 1968. - 875 p.

475. Rasiah V., Voroney R.P., Kachanoski R.G. Effect of amendement on С mineralization of an oily waste//Water, Air and Soil Pollut. 1991. V. 59. № 3-4. P.249-259.

476. Reilley K.A., Banks M.K., Schwab A.P. Dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere //J. Environ. Qual. 1996. №25. P.212-219.

477. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma //Mycol.Papers.№ 116. Issued 29th, 1969.-56 p.

478. Riviere J., Gatellier C. Evolution de la microflore d'un sol impregne d'hydrocar-bures//Ann. Agron. 1976. V. 27. № 1. P. 85-99.

479. Romero M.C., Cazau M.C., Giorgieri S., Arambarri A.M. Phenanthrene degradation by microorganisms isolated from a contaminated stream //Environmental Pollution. 1998. №101. P.355-359.

480. Rosenberg E. Biotechnical oil cleaning//Rapp. Ingenjor svetens kapsakad. 1985. №278. P. 83-95.

481. Rudd L.E., Perry J.J., Houk V.S., Williams R.W., Claxton L.D. Changes in mutagenicity during crude oil degradation by fungi//Biodegradation. 1996. №7. P.335-343.

482. Ruddiger G. Clean-up of contaminated soil of the Esso AG Marketing Terminal at Frankfurt//Quart. J. Techn. Pap.Inst. Petrol. 1988. № 4-6. P. 18-31.

483. Saivan K.S., Ornes W.H., Youngblood T.V. Beryllium phytotoxicity in soybeans //Water and Soil Pollut. 1996. V.86. №1-4. P.l 17-124.

484. Sack U., Giinther T. Metabolism of PAH by fungi and correlation with extracellular enzymatic activities // J. Basic Microbiol. 1993. V.33. №4. P.269-277.

485. Salt D.E., Blaylock M., Kumar Nanda P.B.A., Dushenkov V., Ensley B.D., Chet I., Raskin I. Phytoremediaton: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment using plants //Bio Technol. 1995. №13. P.468-474.

486. Salzer P., Corbere H., Boiler T. Hydrogen peroxide accumulation in Medicago Truncatula roots colonized by the arbuscular mycorrhiza-forming fungus Glomus intraradices//Planta. 1999. V.208. P.319-325.

487. Sanvik S., Lode A., Pedersen T.A. Biodegradation of oily sludge in Norwegian soils//Appl.Microbiol. and Biotechnol. 1986. V.23. № 3-4. P.297-301.

488. Savitha V., Subramanian C.V. Composition and enzyme activities in Aspergillus flavipes grown on crude petroleum oil and glucose // Curr. Sci. (India). 1995. №7. P. 596-600.

489. Staff C.P. Mutant Bacteria decontaminates spilled crude oil site//Chem. Proccess. 1982. V. 45. № 14. P. 96.

490. Siddiqui S. Phytotoxicity and degradation of diesel hydrocarbons in the soil //Contaminated Soils, Sediments and Water. Abstr. 17-th International Confer. Amherst. USA, 2001.

491. Sietmann R. Bakterien arbeiten als kleine Saubermacher unter Tage. Die Mikrobiologische Altiastensanierung ist off ohne Alternative//VDJ-Nachr. 1988. V. 42. №44. P. 5.

492. Sims J.L., Sims R.C., Matthews J.E. Approach to bioremediation of contaminated soil// Hazardous waste and Hazardous Mater. 1990. № 2. P. 117149.

493. Scherrer P., Mille G. Biodegradation of crude oil in an experimentally polluted peaty mangrove soil//Mar. Pollut. Bull. 1989. V. 20. № 9. P. 430-432.

494. Schussler H. "Noggies" naschen 01//Umweltschultz. 1988. № 10. P. 14.

495. Schwab A.P., Banks M.K. Biologicalli mediated dissipation of polyaromatic hydrocarbons in the root zone // Bioremediation through rhizosphere technology. Washington: American Chemical Society, 1994. P. 132-141.

496. Schwendinger R.B. Reclamation of soil contaminated with oil//J. Inst. Petrol. 1968. V. 54. №35. P. 183-197.

497. Shailubhai K. Treatment of petroleum industry oil sludge in soil//Trends Biotechnol. 1986. V. 4. № 8. P. 202-206.

498. Smith A. Stimulation of oil biodegradation by using slowrelease fertilizers// Biochem. Soc. Trans. 1985. V. 13. № 2. P. 523- 525.

499. Solano-Serena F., Marchal R., Blanchet D., Vandecasteele J.-P. Intrinsic capacities of soil microflorae for gasoline degradation//Biodegradation. 1998. № 9. P. 319-326.

500. Song H.-G., Bartha R. Bacterial and fungi contributions to hydrocarbon mineralization in soil//Abstr. Annu Meet. Amer. Soc. Microbiol., 1986. 86-th Annu Meet.Washington, 1986. P. 302.

501. Sprenger С., Harborth P., Hanert H. Untersuchungen zur Erhoung der Bioverfugbarkeit von adsorbierten RAK in Boden von Ehemaligen Gaswerksgelanden//Bioengineering. 1994. V. 10. № 4. P. 16-22.

502. Sugiura K., Ischihara M., Shimauchi Т., Harayama S. Physicochemical properties and bidegradability of crude oil // Environ. Sci. and Technol. 1997. №1. P. 45-51.

503. Suryanarayanan T.S., Muruganandam V., Srinivasen E. An ecological study of fungi occurring in sludge and soil saturated soils of an petroleum refinery//Pollut. Res. 1989. V. 8.№3.P. 117-121.

504. Sveum P., Faksness L.-G. Enhaneed biological degradation of crude oil in a Spitsbergen tundra site//Proc. 16th Arct. and Mar. Oilspill Programm Techn. Semin., Calgary, June 7-9, 1993. V. 1. Ottawa. 1993. P. 377-391.

505. Swanberg С. MX-2500 thermal processor for the theatment of petroleum refining wastes and contaminated soi!s//Environ. Progr. 1993. V.12. № 2. P. 160162.

506. Tarricone P. Treating soil//CivEng (Ux). 1991. V. 61. № 12. P. 55-57.

507. Thakur R.A., Smith I.S. Determination of fumonisins B-l and B-2 and their major hydrolysis products in cirn, feed and meat, using HPLC//J.Agriculture Foo Chem. 1996. V.44. №4. P. 1047-1051.

508. Thomas J.M., Lee M.D., Scott M.J., Ward C.H. Microbial adaptation to a jet fuel spill//Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol., 1986, 86-th Annu Meet., Washington D.C., 23-28 March, 1986. Washington. D.C., 1986. P. 303.

509. Udo E.J., Fayemi A.A. The effect of oil pollution of soil on generation, growth and nutrient uptake of corn//J.Environ.Quality.l975.V.4.№4.P.537-540.

510. Van den Berg R., Verheul J.H.A.M., Eikelboom D.H. In situ biorestoration of an oil contaminated subsoil//Water. Sci. and Technl. 1988. V.20. № 3. P.255-256.

511. Venkateswaran K., Iwabuchi Т., Matsui Y., Toki H., Hamada E., Tanaka H. Evolution of varions media with reference to the growth and biodegradationpotential of oil degradation microorganisms//Biomed. Lett. 1993. V. 48. № 189. P. 43-50.

512. Verstaeten L.M.J. Interaction between urease activity and soil characteris-tics//Agrochimica. 1978. V. 22. № 5/6. P. 455-464.

513. Wainwright M., Killham K. Sulphur oxidation by Fusarium solani //Soil Biol, and Biochem. 1980. №12. P. 555-558.

514. Walker J.D. Chemical fate of toxic substances: biodegradation of petroleum// Mar. Technol. Soc. J. 1985. V. 18. № 3. P. 73- 86.

515. Westlake D.W.S., Jobson A.M., Cook F.D. In situ degradation of oil in a soil of the boreal region of the Northwest Territories//Canad. J. Microbiol. 1978. V. 24. № 3. P.254-260.

516. Westlake D.W.S., Jobson A.M., Phillippe C.R., Cook F.D. Biodegradability and crude oil composition//Canad. J. Microbiol. 1974. V. 20. № 7. P.915.

517. Yadav J. S., Reddy C. A. Degradation of benzene, toluene, ethylbenzene, and xylenes (BTEX) by the lignin-degrading basidiomycete Phanerochaete chrysosporium //Appl. Environ. Microbiol. 1993. V.59. P.756-762.

518. Yateem A., Balba M.T., Al-Awadhi N., El-Nawawy. White rot fungi and their role in remediation oil-contatinated soil //Environment International. 1998. Vol.24. №1/2. P.181-187.

519. Yim M.W., Tam N.F.Y. Effects of Wastewaterborne Heavy Metals on Mangrove Plants and Soil Microbiological Activities//Marine Pollution Bulletin. 1999. V.39. Nos.1-12. P.179-186.

520. Yogambal R.K., Kareogoudon T.B. Metabolism of polycyclic aromatic hydrocarbons by Aspergillus niger //Indian J.Exp.Biol. 1997. №9. P. 1021 -1023.

Информация о работе

Мифтахова, Айсылу Мансафовна
доктора биологических наук
Уфа, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Самоочищение и восстановление плодородия почв природных и антропогенных экосистем в условиях нефтяного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы