Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели обыкновенной (Picea abies (L. ) Karst. ) на Северо-Западе России

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели обыкновенной (Picea abies (L. ) Karst. ) на Северо-Западе России"

На правах рукописи

Горбунова Валерия Валерьевна

РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ, ПАРАЗИТИРУЮЩИЕ НА ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ (PICEA ABIES (L.) KARST.) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ

Специальность: 06.01.11 - «Защита растений»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова.

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Минкевич Игорь Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Дмитриев Андрей Петрович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Власова Элеонора Алексеевна

Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 10 июля 2003 г. в часов на заседании Диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3).

Факс: 470-51-10. E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан « й(~> » UJ^Of^.h_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

Ооо^А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели широко распространены в лесной зоне и в ряде ее регионов выступают как достаточно вредоносные, поражая хвою, побеги и шишки (И.С. Мелехов, 1944;

B.Г. Яковлев и др., 1980; И.И. Минкевич, 1991 и др.). На хвое ели ржавчина имеет зпифитотийное развитие в округах северо-западных и северовосточных европейских хвойных лесов, распространяясь на тысячи квадратных километров (Архангельская область, Карелия, Республика Коми). Повсеместно ржавчиной поражаются шишки ели в такой степени, что (цит. по

C.И. Ванину, 1938) «...трудно бывает собрать необходимое для посева количество семян...».

Имеются ограниченные сведения о распространении и развитии ржавчинных грибов на ели в Ленинградской области (И.И. Минкевич, 1991). Однако о роли ржавчины ели в этом регионе, особенностях ее распространения в лесных биоценозах и вредоносности данные отсутствуют. Решение этих вопросов возможно на популяционном, видовом и фитоценотическом уровнях исследований.

Связь темы с плановыми исследованиями. Предлагаемая работа выполнялась как часть научных исследований кафедры фитопатологии и древесиноведения СПб ГЛТА по единому наряд-заказу Министерства образования Российской Федерации (Е.Н.З. № 1.1.97)

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - обосновать профилактику заболеваний на основе изучения эпифитотиологии, распространения и вредоносности ржавчины хвои и шишек ели в условиях регионов Северо-Запада России влияния на болезни условий произрастания ели обыкновенной, а также дать характеристику популяции патогенов.

Исходя из этого, поставлены задачи:

выявить особенности распространения ржавчины хвои и шишек ели в разных условиях произрастания; определить вредоносность болезней;

уточнить зависимость развития патогенов от экологических факторов по данным фенологических исследований; изучить посредством биометрических методов характеристики возбудителя ржавчины шишек ели на разных по генотипу формах растения-хозяина и по реакции хвои растения-хозяина; показать роль ржавчинных грибов на ели в лесных биоценозах региона.

Научная новизна. В лесах Северо-Запада России сделано обследование древостоев с участием ели для выявления очагов ржавчины хвои. Обосновано выделение типов очагов болезни, установлена степень поражения растений и его влияние на прирост побегов, сделано эпифитотиологическое районирование северной и северо-западной зоны Европейской части России для северной ржавчины хвои ели. Получены новые данные по биометрии возбудителя черемуховой ржавчины шишек ели в связи с поражением разных форм хозяина, установлена распространенность ржавчины шишек в разных условиях произрастания и ее влияние на качество семян. Впервые разработана пгсала типов реакции хвои на воздействие возбудителей ржавчины хвои.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в

диссертации материалы могут использоватьо ии тео-

рии лесной эпифитотиологии и определении роли фитопатогенных организмов в формировании лесных биогеоценозов. Цифровые данные следует применять при обосновании мер профилактики и защиты ели от поражения ржавчиной.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований автора используются в лекционных курсах по дисциплине «Лесная фитопатология» для студентов СПбГЛТА и на курсах повышения квалификации.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на международных конференциях' «Леса Евразии в III тысячелетии» в Московском ГУЛ (июнь 2001 г.) - одно сообщение, «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» в Архангельске (июль 2002 г.) - одно сообщение и «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» в лаборатории лесоведения АН России, г Москва (октябрь 2002 г.) -два сообщения.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Декларация личного участия автора. Работа содержит фактические данные, собранные автором в течение 1998-2002 гг. Использованы также материалы зональной контрольно-семенной станции об урожае и качестве семян ели за предыдущие годы. Помощь при учетах распространенности и развития ржавчины ели оказывали студенты лесохозяйственного факультета во время прохождения летней учебной практики. Обработка и статистический анализ собранного материала выполнены лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели.

2. Особенности распространенности и развития очагов ржавчины ели в лесах Северо-Запада России.

3. Оценка вредоносности ржавчины хвои и шишек ели и типы реакции хвои 4 Биометрическая характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ржавчины хвои ели на разных формах хозяина.

5. Обоснование перспективных профилактических приемов для снижения вредоносности болезней.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на Í8Í стр., включает Введение, 6 глав, выводы, рекомендации, список литературы. Материал работы представлен в 6 рисунках, 41 таблице и 21 графике. Список использованной литературы состоит из 105 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Введение

Обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследований.

Глава 1

Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов на ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst)

К настоящему времени на разных видах ели описаны 13 видов ржавчинных грибов, поражающих хвою, побеги и шишки растения-хозяина, которые относятся к семейству Melampsoraceae (Купревич В.Ф., Ульянищев В.И., 1975). Для условий России в пределах северных и умеренных поясов отмече-

ны: Chrysomyxa ledi D. В., Chrysomyxa Woroninii Tranz., Chrysomyxa rhodo-dendri D. В., Chrysomyxa pyrolae Rostrup., Chrysomyxa сassandrae Transz. и Chrysomyxa abietis 1Гпдег.(Ячевский, 1926). Кроме рода Chrysomyxa, поражающего побеги, хвою и шишки на ели наблюдается также род Puccinias-trum, представленный только одним видом Pucciniastrum areolatum (Fr.) Мадп. (Ячевский A.A., 1933). Ch. pyrolae встречается на шишках ели «...в довольно большом количестве...» (Ванин С.И., 1948). В северных районах Ленинградской области исследовалась вредоносность Р. areolatum (Тюлюпаева Т.И., 1928) Развитие черемуховой ржавчины снижает не только выход семян, но и их качественные показатели (Заборовский Е.П., 1948). /

Массовое поражение хвои ели Ch. ledi отмечено русским фитопатоло-гом Б.Л. Исаченко в XIX веке, когда на значительной территории Норвежской Лапландии и Финляндии наблюдалась эпифитотия болезни. В 1880 г в Архангельской губернии заболевание распространилось, на несколько тысяч квадратных верст. Эпифитотии северной ржавчины хвои ели имели место в XX столетии на Кольском полуострове, в Карелии, в Архангельской области и Республике Коми (Исаченко Б.Л., 1900; Мелехов И.С., 1945; Яковлев В.Г. и др., 1981; Крутов В.И., 1991; Минкевич И.И., 1991).

Ржавчина хвои ели от Ch. abietis встречается часто на хвое молодых деревьев, но существенного вреда не причиняет. Этот вид ржавчины является вредоносным в горных и северных районах Норвегии, где часто поражается до 100% хвои предыдущего года, что вызывает снижение прироста (Крутов В.И., 1991; Ролл-Хансен Ф, Ролл-Хансен X., 1998).

Глава 2

Характеристика объектов наблюдений

2.1. Природные условия обследованных территорий Работы по изучению ржавчины ели проводились в южных районах Ленинградской области (Лисинский учебно-опытный лесхоз СПбГЛТА, Ли-синский лесхоз-техникум (лесной колледж), Государственное опытное лесное хозяйство «Сиверский лес/, Вырицкий лесхоз, Любанский лесхоз). Указанная территория по ландшафтно-морфологичеекому районированию относится к Фенно-Скандинавской слабовозвышенной ледниковой равнине на архейских и протерозойских породах Балтийского кристаллического щита с сосновыми, еловыми лесами, тундрами и болотами (ландшафтная страна), Ловать-Неманской ландшафтной области (Киреев Д.М., 2000). Исследуемая территория располагается в двух ландшафтных районах: Тосна-Нарвском низких и слабовозвышенных водно-ледниковых и моренных равнин среднепроизводи-тельном и Тосна-Волховском низких моренных и озерно-ледниковых равнин низкопроизводительном. Выделено 2 типа ландшафтов для территории обследованных предприятий: для Вырицкого, Сиверского, Лисинского УОЛХ и западной части Лисинского лесхоз-техникума — Лужско-Тосненская слабополого-волнистая моренная и низменная озерно-ледниковая равнина; для Любанского лесхоза и оставшейся части Лисинского лесхоз-техникума — Тосна-Волховская низменная озерно-ледниковая равнина.

За период наблюдений молодые побеги ели повреждались весенними заморозками (15 июня 1999 г., в июне 2001 г., 20 мая 2002 г.), что, очевидно, сказывалось и на развитии патогенной микофлоры. Кроме этого в годы обследований (2001-2002) наблюдался дефицит осадков в вегетационный период.

2.2. Лесная растительность обследованных объектов Растительный покров обследованных районов сходен, для него характерны еловые зеленомошные и производные от них мягколиственные леса, встречаются сосновые заболоченные леса. С запада на восток увеличивается равнинность и заболоченность территории и усиливается присутствие в растительном покрове восточно-европейских элементов флоры (Александрова В.Д, Гарибова С.А., 1989).

В целом климатические и лесорастительные условия лесхозов благоприятны для развития ржавчинных грибов на ели. Здесь достаточно увлажненные участки леса и ряд типов лесорастительных сообществ соответствует совместному произрастанию ели европейской и промежуточных хозяев ржавчинных грибов с полным циклом развития. Особенно следует указать на преобладание высокобонитетных насаждений с развитой гидрологической сетью и достаточно высокой увлажненностью почвы. Это благоприятно для произрастания таких промежуточных хозяев ржавчинных грибов паразитирующих на шишках ели, как черемуха обыкновенная и виды грушанок. Промежуточный хозяин ржавчины хвои ели - багульник произрастает в долгомошной и сфагновой группах типов леса (Федорчук В.Н., Бурневский Ю.И., 1986).

2.3. Характеристика популяции ели обыкновенной В пределах ареала ели (56° и 66° с ш) имеется много форм, различающихся по форме кроны, по окраске хвои, по окраске шишек (Гроздов БВ. 1960). Как на генотипический признак особое внимание следует обратить на изменчивость семенных чешуй шишек ели. По этому признаку Л.Ф. Правдиным (1975) выделено 5 групп.

На территории Русской равнины популяции ели представлены спонтанными гибридами в результате интрогрессивной гибридизации ели сибирской с елью европейской, а также отдельным видом - елью финской и, поэтому сильно изменчивы не только по морфологическим, но, прежде всего по физиологическим признакам.

Ель является гетерозиготным видом Даже в пределах одной области, руководствуясь классификацией по форме семенных чешуй, можно выделить несколько разновидностей ели европейской. Классификация по цвету незрелых шишек дает еще более обширное разнообразие форм.

Вопрос о гетерозиготности возбудителей ржавчинных болезней ели, что можно предполагать с учетом формового разнообразия растения-хозяина, не изучен.

Глава 3 Методика исследований

3.1. Полевые наблюдения Для определения распространенности и вредоносности грибов повреждающих хвою, листья деревьев и травянистых растений, производилось обследование выбранных участков методами маршрутных ходов и пробных площадей по методике учета подроста хозяйственно-ценных пород (Мартынов А.Н., 1996; Грязькин A.B., 1997). Для мониторинга заболеваний шишек ели применялись метод пробных площадок и метод глазомерного учета урожая.

Характеристика распространения ржавчины, вызываемой грибами Ch. äbietis, Ch. ledi на хвое ели начиналась с выделения возможных очагов по

плану лесонасаждений, осмотра покрытой лесом площади или вырубки в натуре, подразделении ее на участки, нанесении их на план и определении площади участков в гектарах. Пробные площадки располагались на ходовых линиях, закладываемых на площади выбранного очага. На каждой ходовой линии через определенные равные промежутки закладывались площадки для сплошного учета деревьев по возрасту, высоте и состоянию. Учетные площадки закладывались в молодняках при достаточно гуСтом стоянии деревьев и равномерном их распространении 0,1 га, а при меньшей густоте и неравномерном расселении - 0,4 га. По форме они были квадратными или ленточными.

Для оценки поражения отдельных органов использовалась 5-ти балльная шкала или 9-ти балльная шкала глазомерной бонитировки по Чумакову А.Е. и Захаровой Т.И. (1990). В течение вегетационного периода маршрутные обследования повторялись до трех раз.

Для описания поражения опавших шишек закладывались пробные площадки размером 1x1 м. Для характеристики поражения шишек на поваленных деревьях и на обрубленных сучьях выбирались 4 ветви с четырех сторон и на них производились учет и обследование шишек. Характеристика поражения шишек на растущих деревьях производилась одновременно с учетом урожайности при помощи бинокля БПЦ-4 12x40. На каждой площадке и учетном дереве все шишки собирались и разделялись на здоровые и больные. Пораженные шишки разделялись по степени развития заболевания (степени заражения грибом-паразитом) по установленной глазомерно шкале (Тюлюпаева Т.И., 1928).

3.2. Лабораторные работы

При биометрическом изучении ржавчинных грибов измерялись размеры спор. Полученные данные подвергались вариационно-статистической обработке.

Заражение производилось суспензией спор или сухими спорами путем опрыскивания или опыления. Растения, зараженные грибами, помещались во влажную камеру. В полевых условиях зараженные растения изолировались для сохранения высокой влажности.

Определение жизнеспособности и всхожести спор гриба производилось во влажных камерах в чашках Петри по методикам Хохрякова М.К. (1969) и Чумакова А.Е. (1974).

При изучении качества семян из шишек, пораженных ржавчиной, использованы правила, изложенные в соответствующих методиках и стандартах (ГОСТ 13056.6-75.; ГОСТ 13056.4-67.). Для определения посевных качеств семян из шишек ели, пораженных ржавчиной, семена проращивались в специальных аппаратах (по ГОСТ 13056.6-75.).

При окончательном определении качества семян устанавливалась техническая (лабораторная) всхожесть по проценту нормально проросших к установленному сроку семян от общего количества семян, взятых для испытания, и определялась по формуле ГОСТ 13056.6-75.

Для исследования массы 1000 шт. семян использовались основные рекомендации ГОСТа 13056.4-67.

3.3. Математическая обработка данных

В наших исследованиях применялся бесповторный случайный отбор с предварительным разделением генеральной совокупности на отдельные однородные группы.

При определении ошибок выборок и возможной вариации признаков ус-

танавливались следующие статистики: ошибка выборочной доли (±Sp), ошибка средней арифметической (±т), среднее квадратическое отклонение (Sx).

Для сравнительной оценки выборочных данных использован графический метод (Минкевич и др., 1977). Для оценки характера распределения устанавливались показатели асимметрии и эксцесса.

При сравнении распределений независимых выборок нами велась оценка трансгрессии (то есть неполного разобщения вариационных рядов) как сумма трансгрессирующих вариант в процентах от общей численности сравниваемых выборок (Лакин С.Ф., 1990).

Зависимость между переменными в наших исследованиях выражалась аналитически и графически. При этом делались расчеты коэффициента парной корреляции, а изменения функции в зависимости от изменения аргумента осуществлялось посредством определения корреляционных уравнений (уравнений регрессии) по существующим методам (Езекиэл М., Фокс К.А., 1966; Лакин С.Ф., 1990). Статистические анализы данных производились на IBM Pentium II с использованием возможностей программного обеспечения Microsoft Excel 2000.

Глава 4

Эпифитотиология и вредоносность ржавчины хвои ели

4.1. Характер распространения Chrysomyxa ledi de Вагу.

4.1.1. Очаги болезни и фитопатогеография Ch. ledi. Ch. ledi имеет наибольшее распространение на севере Европы и России. Он вызывает болезнь, называемую северная ржавчина хвои ели, а также «желтуха еловой хвои» или «ржа». Северная ржавчина хвои ели приурочена к ареалу одновременного распространения ели и багульника вследствие разнохозяйности гриба Ch. ledi (Горбунова В.В., 2003). Коренные очаги образуются в еловых древостоях с присутствием багульника в кустарничковом ярусе, сосновых или березовых древостоях с подростом ели разных возрастов и одновременным присутствием багульника в кустарничковом ярусе и приурочены главным образом к Лужско-Тосненскому ландшафту. Краевые очаги болезни часто образуются в насаждениях, имеющих в своем составе ель, которые примыкают к сфагновым болотам, где произрастает в кустарничковом ярусе багульник и преимущественно формируются в Тосна-Волховском ландшафте (Минкевич И.И., 1983; Киреев Д.М., 2000)

В зависимости от географической зоны образуются разные группы типов и типы леса с участием ели (в 1-, 2-м ярусах насаждения и в подросте) и багульника (в кустарничковом ярусе) (Цветков В.Ф. и др., 1983).

С продвижением с севера на юг количество растительных ассоциаций ели с багульником и доли их участия в лесопокрытой площади уменьшается, уменьшается также количество и частота обнаруженных очагов болезни.

Насаждения Ленинградской обл. входят в зону распространения гриба Ch. ledi. Однако за период наблюдений здесь эпифитотий развития болезни не отмечено

4.1.2. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели С целью выявления и охвата всех типов насаждений, где отмечается совместное произрастание ели в древесном пологе или подросте и багульника в кустарничковом ярусе, были заложены маршруты по их обследованию. Ус-

тановлено, что распространенность болезни в исследуемой зоне не достигает больших размеров. Поэтому для обследования были выбраны наиболее характерные типы условий местопроизрастания. . •

Обследовано всего 102 участка в разных типах леса по своему породному составу древостоя и напочвенного покрова тяготеющих к возможному появлению очагов северной ржавчины хвои ели. Из них выявлено 33 очага разной степени поражения, распространенность в регионе исследования составляет 32,4%. Из выявленных краевых - 11 очагов, коренных - 22 очага.

Распространенность болезни по краевым очагам составляет." по ели -19,1%, по промежуточному хозяину - 78,2%; по коренным очагам: по ели -91,8%, по промежуточному хозяину - 77,7%. Развитие болезни по всем видам очагов находится в пределах 1,4 балла (1,0-1,6). В отдельных случаях и только на нижних ветвях елового подроста поражение может достигать 50-80%. В среднем по обследованным участкам распространенность составила: по ели -21,9%, по промежуточному хозяину - 25,2%.

Выявлена зависимость степени поражения деревьев от их возраста. Процент и балл развития болезни в коренном очаге составляет в среднем 8,7% и 1,6 балла, причем в верхней части кроны составляет 6,0% и 1,3 балла, а нижней - 11,4% и 1,9 балла соответственно, что объясняется близостью к промежуточному хозяину болезни Процент распространенности и балл развития снижаются с увеличением возраста от 5 до 25 лет.

Процент и балл развития в краевом очаге составил в среднем 1,4% и 1,1, причем по верхней части кроны 0,4% и 1,0, а по нижней — 2,4% и 1,2 соответственно. В условиях этого очага в группе возраста 5-10 лет процент поражения составляет лишь 0,33%, для группы 11-15 лет - 1,0%, для группы 16-20 лет - 0,5%, для группы же 21-25 лет - 0%, а в группе 26-30 лет - 5%.

Процент пораженных листьев багульника в исследованном коренном очаге составляет 11,6%, а в потенциальном очаге, к которому примыкает краевой очаг - 6,1%. Однако процент нагрузки телиопустул ржавчины на лист багульника в потенциальном очаге, примыкающем к краевому очагу оказался несколько больше по сравнению с коренным (2,0% и 1,3% соответственно). Это показывает, что величина поражения ржавчиной хвои ели грибом Ch. Icdi зависит от количества листьев багульника с имеющимися телиопус-тулами, а также возраста и состояния ели на территории очага.

4.1.3. Фенологические исследования развития северной ржавчины хвои ели Для наступления определенной фенологической фазы сезонного развития ели и северной ржавчины хвои ели необходимо накопление определенной суммы положительных температур с 01 апреля текущего года. Для распускания молодой хвои ели в насаждении необходимо в накопление сумм положительных температур от 470 до 480°С. Появление эциоспор потребует суммы накопленных температур от 1200 до 1240°С, а начало формирования урединий и телий на багульнике проявится только при накоплении от 1700 до 1730°С и от 2530 до 2580°С соответственно.

4.2. Характер распространения Ckrysomyxa abietis (Wallr.) Ung.

4.2.1. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов золотистой ржавчины хвои ели Гриб Ch. abietis распространен на севере и северо-западе Европы, но в

России первый вид может в своем распространении доходить до Закавказья (Ячевский A.A., 1926). Ближе к северу в районе северной и средней зоны тайги эта болезнь наиболее вредоносна в горных местностях. Это чаще всего коренные очаги в молодых густых еловых древостоях, сосновых или еловых древостоях с густым подростом ели молодого (до 10 лет) возраста (Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X., 1998).

В более южных регионах золотистая ржавчина хвои ели занимает и участки с холмистым, ровным и даже слегка пониженным рельефом. Болезнь может проявиться в молодых густых еловых древостоях, сосновых, еловых или березовых древостоях с подростом ели разных возрастов, растущим густыми группами, а также в некоторых случаях, в загущенных лесных посадках или питомниках (Ванин С.И., 1948, Крутов В.И, 1994; Федоров Н.И., 1992).

В Ленинградской области из обследованных 72-х участков наличие золотистой ржавчины хвои ели установлено на 14 участках, распространенность в регионе исследования - 19,4% Средний процент распространенности на ели по обследованным участкам составил 1,69±0,8%, а балл развития -0,14±0,01 балла.

4.2.2. Фенологические исследования развития золотистой ржавчины хвои ели

Установлено, что для распускания молодой хвои ели в насаждении, являющемся потенциальным очагом золотистой ржавчины хвои ели, необходимо накопление положительных температур в сумме от 470 до 480°С. Для начала образования базидий гриба-паразита на хвое необходимо от 640 до 655°С Начало появления пятен на хвое ели текущего года, как окончание инкубационного периода болезни возможно только при накоплении от 1670 до 1710°С. Телиостадия будущего года в виде подушечек вдоль центральной жилки проявится при накоплении температур от 2710 до 2750°С.

4.3. Вредоносность ржавчины хвои ели

Повреждение хвои ели ржавчиной вызывает снижение прироста. Этот процесс отмечался, прежде всего, у_ 10-20-летних деревьев ели (Шевченко СВ. Цирюлик A.B., 1986) Даже небольшая потеря хвои (10-25%) снижает прирост деревьев и ухудшает их жизненное состояние (Schmid-Haas Paul, 1994).

Нами доказано, что влияние болезни на растение начинает проявляться уже при 10%-ном повреждении. Эта величина повреждения и служит порогом вредоносности ржавчины хвои для ели.

Текущий прирост побегов (jA^ ), см в зависимости от вариантов опыта описывается следующими уравнениями:

Г,, = (5.37-0 031*)±069! = (3 49 -- 0 0415.т) ± 0 49 > = (5 33- 0.08л:) ±0.19-

Падение прироста побегов (_y t2), см также в зависимости от варианта опыта отражают следующие уравнения:

— (0.0264.x + 0.954)¿071* ух2 = (0 038*+ 0.890)±026'. vl2 =№ 075л + 0.500)±0.12

Коэффициент корреляции для значений текущего прироста и падения прироста побегов достаточно высок (0,75-0,99).

При поражении болезнью значительное изменение величины прироста побега ели происходит при первоначальном поражении (поражение 1% хвои). При дальнейшем повреждении коэффициент вредоносности постепенно снижается.

Глава 5

Эпифитотиология и вредоносность ржавчины шишек ели

5.1. Характер распространения Pucciniastrum areolatum (Fr.) Мадп.

Для оценки типов условий местопроизрастания, где может наблюдаться черемуховая ржавчина шишек ели, закладывались маршрутные ходы в насаждениях, с совместным произрастанием в достаточном количестве ели и черемухи.

Было обследовано 68 участков в различных типах леса. Ржавчина шишек ели наблюдалась на всех рассмотренных участках. Средний процент распространенности по всем участкам составляет по урожаю 2000/2001 гг. -24,0±1,23%, а по урожаю 2001/2002 гг. - 7,2±0,25% Наиболее высокий процент повреждения шишек ели черемуховой ржавчиной по урожаю 2000/2001 гг. отмечен в ельниках кисличных (26,0%) и черничных (26,3%). Наиболее низкий - в ельниках (16,2%) и сосняках долгомошных (16,3%) и ельнике та-волгово-кисличном (16,3%). По урожаю 2001/2002 гг. наибольшее повреждение ржавчиной отмечено в ельниках таволгово-кисличном (9,4%) и травяно-дубравном (8,3%). Наименьшее — в сосняках долгомошном (6,5%) и сфагново-черничном (6,6%).

5.2. Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек ели

По данным фенологических исследований установлено, что образование базидии требует накопления положительных температур в пределах 240°С, распространение базидиоспор, которые будут являться основой повреждения генеративных органов ели, потребует от 360 до 370°С. Время максимального распространения эциоспор наблюдается при накоплении 510°С. Установлено, что начало созревания шишек ели, выражающееся в изменении направления их расположения и частичном изменении цвета, совпадает с началом формирования эций будущего года. Данные процесс происходит при накоплении положительных температур до 590°С. Инкубационный период на листьях черемухи заканчивается при сумме положительных температур 1290 до 1300°С. Формирование хорошо заметных телиоспор на листьях черемухи возможно приблизительно во время начала листопада и после накопления сумм температур в 2700-2800°С. Кроме этого установлено, что жизнеспособность эциоспор данного паразита при постоянной установленной температуре сохраняется до 1,5 месяцев.

5 3. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели

В работе проф. С.И. Ванина (1948) отмечено, что болезнь не отражается на семенах и потеря семян не значительна. Другие исследователи утверждают, что зараженные шишки почти не дают семян, что в отдельные годы сильно снижает урожай (Ячевский А А., 1933; Федоров Н.И., 1992; Шевченко C.B., Цирюлик А.В., 1986). P. areolatum снижает качество семян, ослабляя питание развивающегося семени, задерживает нормальное развитие зародыша и отложение запасных веществ в семени (Тюлюпаева Т.И., 1928; Каппер ВГ., 1926).

С целью уточнения влияния гриба P. areolatum на количественную и качественную сторону урожая семян ели произведен сбор пораженных черемуховой ржавчиной шишек урожая 2000/2001 и 2001/2002 гг. В эти годы за-

раженные шишки поражались ржавчиной целиком.

Зараженные шишки были сгруппированы по видам и гибридам рода ель (Picea sp.). Они высушивались при комнатной температуре и влажности воздуха 60-80%. После этого производился учет полученных семян по каждой из шишек.

Установлено, что выход семян из полностью пораженных Р. areolatum шишек ели разных форм составляет 15,9% (10,8-18,5%) от выхода семян из здоровых шишек. Вследствие развития спороношения гриба между чешуями семена оказываются закрытыми, закупоренными внутри шишки. Крылышко у семени не развивается или развивается частично, семя не может вылететь из шишки даже при ее высушивании и вероятность их распространения практически нулевая.

Степень развития семян в наших исследованиях определялась по показателю массы 1000 шт. семян. Для опыта из общего их количества отделялись недоразвитые (по размеру меньше половины среднего семени) и поврежденные пихтовым наездником-семяедом (Megastigmus strobilobius Ratz.). Семена взвешивались отдельно по видам и гибридам ели.

Потери в массе семян при поражении черемуховой ржавчиной шишек довольно значительны. В среднем масса 1000 шт. семян из пораженных шишек составляла 37,7% от массы здоровых семян. Возрастание количества пустых семян в пораженных шишках заметно уже визуально: при отборе множество семян сплющивалось при легком сжатии пинцетом.

Семена, выделенные из зараженных шишек, оказались полностью невсхожие. В шишках, зараженных Р. areolatum формируются лишь пустые семена, не имеющие ни зародыша, ни эндосперма. Факт образования пустых семян в шишках, не зависимо от года урожая, был зафиксирован уже при отборе семян для проращивания.

Образование пустых семян не зависит от размера шишки, но прослеживается обратная связь между массой 1000 шт. семян и выходом пустых семян. Коэффициент корреляции для данного примера равен —0,7.

При наших исследованиях отмечено, что часть урожая семян повреждается пихтовым наездником-семяедом (иногда до 70%). Семена, в которых сформировался эндосперм, оказались заражены посторонней микофлорой. На них при проращивании обнаружилось конидиальное спороношение несовершенных грибов Botrytis cinerea Pers и других.

Глава 6

Исследование популяции возбудителей ржавчины ели

6.1. Характеристика популяции ржавчины хвои ели

Понимание популяционных процессов у грибов невозможно без связи их с популяционной структурой растения-хозяина (Дмитриев А.П, 1995). Разнообразие популяций растения-хозяина будет, несомненно, связано с разнообразием популяций паразита в результате их сопряженной эволюции (Михайлова Л.А., 1977). Учитывая изменчивость растения-хозяина, можно предполагать появление у грибов, вызывающих ржавчину хвои ели, внутривидовых форм.

Для характеристики поражения хвои рлу. Ch. abietis и Ch. ledi нами разработана шкала, основанная на изменении цвета ее, расположению пятен пожелтевшей ткани и величине этих пятен. Установлены следующие харак-

теристики типов поражения:

а) апикальный - хвоя желтеет за исключением участка на ее конце;

б) базальный — пожелтение хвои не затрагивает участок, приближенный к месту прикрепления к ветви;

в) гетерогенный - пожелтение хвои не затрагивает участки на конце ее и в месте прикрепления к ветви одновременно,

г) компактный - хвоя желтеет полностью.

Учитывая различные по своим морфологическим признакам виды повреждения хвои СН. аЫеИв и С/г. 1евл, мы разделили окончательные результаты по характеристике типов повреждения для каждого из паразитов. Для целей исследования были отобраны 100 хвоинок разной степени поврежден-ности. Результаты установления типа повреждения хвои, зараженной северной ржавчиной отражены в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика типов повреждений хвои грибом Ск. 1е<И_

№ пп. Тип повреждения Количество хвоинок, шт. Количество эций на хвое, шт.

любых размеров в т.ч крупных

всего в среднем на 1 хвоинку всего в среднем на 1 хвоинку

1 а 44 462 10,50±0,51 198 4,50+0,27

2 б 12 116 9,67±0,93 54 4,50±0,91

3 Б 14 128 9,14±2,10 40 2,86±0,65

4 Г 30 364 12,13+0,72 150 6,25±0,24

Итоги X 100 1070 X 442 X

Среднее X X X 10,70±0,65 X 4,80±0,69

Заражение Ск. 1евл определяет повреждение хвои по большей части по апикальному и компактному типам, которые влекут за собой полное отмирание ассимиляционного аппарата. Наблюдается прямая зависимость количества эций на хвое от степени ее повреждения.

Особенности повреждения хвои СК. аЪгеЫя заключаются в том, что при появлении телий происходит постепенное изменение цвета хвои. Пожелтение пораженной хвои отмечается уже после окончания инкубационного периода болезни, то есть ближе к концу вегетационного периода. Для установления типа повреждения от Ск. аЫеЫя также были отобраны 100 хвоинок разной степени поврежденности. Результаты этого исследования отражены в таблице 2.

Таблица 2

Характеристика типов повреждений хвои грибом Ск. аЬгеПз._

№ пп. Тип повреждения Количество хвоинок, шт. Количество телий на хвое, шт.

учтенных в т. ч крупных

всего в среднем на 1 хвоинку всего в среднем на 1 хвоинку

1 а 33 147 4,40±0,31 95 2.85*0,14

2 б 12 55 4,71±0,63 32 2,71±0,27

3 в 47 218 4,68±0,24 110 2,36±0,16

4 г 8 53 6,40±0,32 25 3,00±0,13

Итоги 100 473 262

Среднее 4,73±0,46 2,62*0,14

Очевидно, что в случае с данным паразитом наблюдается преимущественно гетерогенный и в меньшей степени апикальный типы повреждения. Причем необходимо отметить, что в отличие от повреждения хвои Ск. 1&И у хвои, пораженной

СН. аЫеЫв по гетерогенному типу изменяется цвет на достаточно большом участке ее поверхности Тип реакции хвои от количества телий на ней не зависит, и это является показателем гетерогенности паразита и растения-хозяина.

С целью возможности установления внутривидового разнообразия патогенов были проведены биометрические исследования спор у СН. аЫеИэ и СН. 1ес1г. Первоначально были проанализированы эциоспоры Ск. 1ес1г (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика эциоспор СЪ. 1е<И, собранных с пораженной северной ржавчиной хвои ели._

Показатели эциоспор Биометрическая характеристика Характеристика распределения

среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение (—(?) стандартная ошибка (±т) коэффициент вариации коэффициент асимметрии (Ая) коэффициент эксцесса (Ех)

Длина спор 27,29 2,03 0,14 7,43 -1,09 4,52

Ширина спор 23,93 2,03 0,14 8,46 -0,05 2,76

Проверка асимметрии и эксцесса на достоверность показывает, что по ширине спор при иАе =0,17 и аЕх =0,11 показатель =0,29 и =25,09. Поскольку £А5<3, распределение выборки по этому показателю можно считать нормальным. Для длины спор наблюдаются совершенно противоположные значения: при аА, =0,17 и пКх =0,11 показатель =6,41 и =41,09. . Поскольку наблюдается истинная или биологическая асимметрия и можно сделать предположение, что данный выборочный материал гетерогенен. Поскольку, следуя утверждениям исследователей-фитопатологов (Стэкман Э., Харрар Дж., 1959, Шопина ВВ., 1980). вследствие двухозяйности данного паразита может происходить гибридизация биотипов гриба, можно предположить и гетерогенность популяции СН. 1е<1г.

Более достоверные данные можно получить только после контролируемого заражения, которое в нашей работе не производилось.

Следующим объектом наших исследований являлся возбудитель золотистой ржавчины хвои ели СИ. аЫеШ (табл 4)

Таблица 4

Характеристика телиоспор СЬ аЫеНя, собранных с пораженной золотистой ржавчиной хвои ели_

Показатели телиоспор Биометрическая характеристика Характеристика распределения

среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение (±сг) стандартная ошибка (±ш) коэффициент вариации коэффициент асимметрии (Ах) коэффициент эксцесса (Еж)

Длина спор 24,44 3,96 0,28 16,18 -0,17 1.99

Ширина спор 8,81 2,43 0,17 27,62 -0,17 2,38

Проверка асимметрии и эксцесса на достоверность дает следующие результаты: по длине спор - при <тА$ =0,17 и аЕх =0,11 показатель =1,0 и ££х =18,09; по ширине спор - при аА$ =0,17 и аЕх =0,11 показатель =1,0 и 1Ех =21,64. Поскольку £Л5<3 .как для длины, так и для ширины спор, распределение выборки по этим показателям можно считать нормальным и популяцию СН. аЫеИ& на ели однородной.

6.2. Характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели

Задачей наших исследований по составу популяции Р. агеоЫЫт явилось рассмотрение биометрических показателей эциоспор, полученных с пораженных черемуховой ржавчиной шишек ели. Состав популяции Р. агео1а-Ыт были рассмотрен по биометрическим показателям эциоспор с зараженных шишек по видам и гибридам ели (табл. 5).

Таблица 5

Морфологическая характеристика эциоспор Р. агеоШит, собранных с пораженных

черемуховой ржавчиной шишек различных видов и гибридов ели

Виды и гибриды ели Длина (в мкм) Коэффициент вариации V (в %) Ширина (в мкм) Коэффициент вариации V (в %) Отношение длины к ширине 1 Выход семян из пораженных шишек, шт. Существенность различий

среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение стандартная ошибка (±т.) среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение стандартная | ошибка (±то) по длине спор по ширине спор

Ель европейская 17,3 2,1 0,60 11,8 13,0 1,80 0,10 13,8 1.37 41,4 контроль

Ель финская 17,2 1,3 0,10 7,4 14,1 1,33 0,10 9,4 1,22 25,7 0 +

Ель гибридная I" 17,6 1,5 0,11 8,4 14,3 2,15 0,1,1 15,0 1,23 36,3 0 +

Ель гибридная И** 17,2 1,6 0,11 9,0 13,6 1,82 0,13 13,4 1,27 23,8 0 +

Ель формы Acuminata 13.3 2,4 0,17 13,3 13.1 2,49 0,18 19.0 1.40 38 0 0

*Европейско-сибирская. **Сибирско-европейская

Для длины эциоспор различия между видами и гибридами зараженных черемуховой ржавчиной еловых шишек не доказаны. Для показателей ширины эциоспор и отношения длины к ширине можно отметить, что различия между спорами на форме Acuminata и европейской не существенны, а в сравнении с другими формами - существенны. Это может вызвать предположение о различности популяций P. areolatum на разнообразных формах растения-хозяина. Они могут быть использованы как определяющие для выделения внутривидовых таксонов гриба-паразита.

Из всех приведенных внутривидовых форм ели именно гибридные формы ели определенно гетерогенны по составу популяции и. следуя выводам о сопряженной эволюции паразита и хозяина (Михайлова JI.A., 1977; Дмитриев А.П., 1995), именно на гибридных формах будут формироваться гетерогенные популяции гриба. Для установления достоверности этого утверждения дальнейшему исследованию подвергались споры P. areolatum, собранные с зараженных шишек гибридных форм ели.

На гибриде ели европейской с елью сибирской установлено 3 биотипа паразита (Гибрид II, Гибрид 12, Гибрид 13), на гибриде ели сибирской с елью европейской - 2 биотипа (Гибрид 111, Гибрид 112) (см. схемы 1 и 2). Различие между средними арифметическими выделенных предполагаемых биотипов достаточно велико, что лишний раз может доказать обоснованное подразделе-

ние видов и гибридов ели на биотипы как по длине, так и по ширине эциоспор.

По длине спор асимметрия признается ложной или технической у всех предполагаемых биотипов, по ширине спор _ только у гибридов II - 13. Таким образом, истинная или биологическая асимметрия, показывающая гетерогенность популяции наблюдалась только у гибридов III и 112. Показатель эксцесса недостоверен только у биотипа 12 по длине эциоспор. Мы можем предполагать, что выделение биотипов P. areolatum по биометрическим показателям эциоспор обосновано только по их ширине, что подтверждает вывод по таблице о настоящей работы.

По данным исследователей уредиоспоры черемуховой ржавчины шишек ели развиваются на нижней стороне листьев черемухи в красных или светло-фиолетовых пятнышках (Купревич В.Ф., Ульянищев В.И., 1975; Ячев-ский A.A., 1933; Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X., 1998; Тюлюпаева Т.И., 1928, Купревич В.Ф, Траншель В.Г., 1972; Каппер В.Г., 1926; Минкевич И.И., Горбунова В В., 2002). Нами было замечено, что цвет пятен может изменяться от красноватого до светло-зеленого. Были проведены измерения длины уре-диоспор, полученных с листьев с красными пятнами и с листьев с зелеными пятнами (таблица 6).

Таблица 6

Морфологическая характеристика урединиоспор P. areolatum_

Окраска пятен на листьях черемухи Длина урединиоспор (в мкм) Существенность различий

среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение стандартная ошибка (±ш) коэффициент вариации V (в%)

Красные 13,66 1,71 0,12 12,52 контроль

Зеленые 13,30 1,71 0,12 12,86 +

Асимметрия для двух приведенных выборок находится в пределах допустимого, и эти распределения признаются нормальными. Однако графически биометрические показатели урединиоспор, полученных с разных пятен на листьях черемухи, имеют по 2 пика (см. схему 3), что предполагает необходимость выделения биотипов.

Срединные значения классов ширины, мкм Схема 1. Трансгрессия рядов распределения популяций Р. агео1а1;щп на гибриде I ели (ширина эциоспор)

и; s

ж а>

ч

ш

о. с

о со

а. g

о ь

CJ

м

¡г1

60 50 40 30 20 10 0

—•—Гибрид П1

* * ГибрвдП2

/ \ '

/ \ » • * * - *

/ *'

--9 1 * Г- 1 ■-J-\ N 1 ф --♦-1—

9,9 10,8 11,7 12,6 13,5 14,4 15,3 16,2 17,1 18 18,9 19,8

Срединные значения классов ширины, мкм Схема 2. Трансгрессия рядов распределения популяций Р. агеоШит на гибриде II ели (ширина эциоспор)

«

s к

ш ч 11 ч

и а с о Л

а.

о (и (0

60 50 40 30 20 10 0

—•— Красные

/•- V ■■"■■■ Зеленые

У- \- У л

/ Спегтинные значения "'•-Л

Х*^--*' классов длины, мкм

9,45 10,45 11,45 12,45 13,45 14,45 15,45 16,45 17,45

Схема 3. Трансгрессия рядов распределения длины урединиоспор на черемухе (по цвету пятен на листьях)

Приводим результаты исследований предполагаемых биотипов на черемухе по биометрическим показателям урединиоспор Р. агеоШит. Обозначение биотипов приводим по типам пятен на листьях. Характеристика предполагаемых биотипов приведена в таблице 7.

Таблица 7

Морфологическая характеристика урединиоспор P. areolatum

Окраска пятен на листьях черемухи и предполагаемые биотипы Длина урединиоспор (в мкм) Существе нность различий

среднее арифметическое (М) среднее квадратичное отклонение (±0") стандартная ошибка (±т)

Пятна красные 1 12,91 1,11 0,10 контроль

Пятна красные 2 15,55 0,61 0.10 +

Пятна зеленые 1 11,60 0,66 0,10 контроль

Пятна зеленые 2 12,88 1,05 0,10 +

Коэффициенты асимметрии и эксцесса для приведенных биотипов превышают допустимые значения и показатели и достаточно высоки (более 3), то есть данные выборки не являются нормальными, и подтверждают истинную или биологическую асимметрию. Это указывает на гетерогенность выбранного для анализа материала.

18

1.

2

3

4.

5.

6

7

8

9.

10.

11.

12.

ВЫВОДЫ

Сделано фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели, в основу которого положены географические зоны, их климатические и лесорасти-тельные условия, а также сделана попытка выделения отдельных районов распространения и развития болезни на основе ландшафтного метода. Получены уточненные данные по распространению на ели (Р. abies (L.) Karst., Р. fennica Rgl. и Р. obovata Lebed.) ржавчинных грибов. В исследованном регионе представлены: на ассимиляционных органах - Chrysomyxa abietis (Waür.) Ung. и Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By.; на генеративных органах - Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn. Указанные паразиты вызывают следующие заболевания: на ассимиляционных органах (хвое) - золотистая ржавчина хвои ели и северная ржавчина хвои ели; на генеративных органах (шишках) - черемуховая ржавчина шишек ели. Развитие северной ржавчины хвои ели, вызываемой грибом Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By. происходит в регионе исследования только в растительных ассоциациях при совместном произрастании ели и багульника Данная болезнь образует как коренные, так и краевые очаги. В отдельные годы распространенность болезни на ели составляет 19,1-91,8% при развитии ее 1,0-1,6 балла.

Величина поражения северной ржавчиной хвои ели грибом Ch. ledi зависит от количества листьев багульника с имеющимися телиопустулами, состояния и возраста ели на территории очага.

Золотистая ржавчина хвои ели, вызываемая грибом Chrysomyxa abietis (Wallr.) Ung, в исследуемом регионе встречается редко, распространенность составляет 1,7% Растительные ассоциации, где может наблюдать данная болезнь, связаны с высокой густотой молодого поколения ели на достаточно благоприятных условиях местопроизрастания, где формируются ее коренные очаги.

Вредоносность ржавчины хвои ели проявляется в виде снижения ежегодного прироста побегов в длину. Уменьшение ежегодного прироста побегов начинается уже при единичном повреждении паразитом, но этот процесс не столь ощутим для жизнедеятельности самого дерева. Порогом вредоносности для растений ели может считаться 10%-ное повреждение ржавчиной хвои.

Черемуховая ржавчина шишек ели, вызываемая грибом Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn., может быть распространена в любых насаждениях, где имеются в наличии ель и черемуха. Зависимости от определенных форм ландшафта не обнаружено. Эта болезнь редко имеет очаговое распространение и чаще распространена диффузно.

Распространенность черемуховой ржавчины шишек ели составляет в разные годы от 7,2±0,25% до 24,0±1,23% Этот процент находится в зависимости от условий местопроизрастания, где встречается данная болезнь.

Способность к прорастанию эциоспор Р. areolatum при постоянной установленной температуре сохраняется до 1,5 месяцев.

Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели на семенах характеризуется следующими показателями:

выход семян из шишек ели, пораженных черемуховой ржавчиной, составляет 15,9% от выхода из здоровых шишек.

масса 1000 шт. семян из пораженных ржавчиной шишек ели составляет 37,7% от массы семян из здоровых шишек, семена, полученных из шишек пораженных черемуховой ржавчиной, имели нулевую всхожесть и энергию прорастания (78,8 и 66,8% у семян из здоровых титек), а количество пустых семян составляло 86% в противоположность контролю 14% По типу реакций на хвое растения-хозяина отмечается, что повреждение Ch. ledi проходит по большей части по апикальному и компактному типам, которые влекут за собой полное отмирание ассимиляционного аппарата Повреждение хвои ели Ch. abietis характеризуется апикальным и гетерогенным типом реакции и приводит к частичному отмиранию ее

Генетическая гетерогенность хозяина дает возможность выделять биотипы цо

следующим биометрическим показателям спор разных видов исследованных ржавчинных грибов:

для Ch. ledi только по длине эциоспор;

для P. areolatum обнаружено наличие разных внутривидовых таксонов паразита на гибридных формах ели (по ширине эциоспор) и различных по цвету пятнах на листьях черемухи (по длине урединиоспор); для Ch. abietis выделение биотипов таким образом невозможно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ. Для установленных паразитов на ели в регионе исследования предлагаются следующие практические рекомендации:

• Для Ch. ledi - при создании лесных культур их следует удалять от коренных очагов (насаждения хвойные или лиственные III-IV классов бонитета с жизнеспособным еловым подростом и наличием багульника в кустарничковом ярусе) на расстояние не менее 500 м. Данные очаги рекомендуется обозначать при лесоустроительных работах на планах лесонасаждений;

• Для предупреждения эпифитотий Ch. abietis в питомниках следует не допускать перегущения посевов в посевном отделении и посадок в школьном отделении; при обнаружении первых признаков болезни принимать меры по ее искоренению, так как повреждение 10% хвои может привести к снижению сортности посадочного материала за счет падения текущего прироста. Первичную обработку фунгицидами следует планировать по сумме положительных температур с 01 апреля текущего года. При изучении поражения хвои ели можно использовать разработанную шкалу типов реакции.

• Для P. areolatum - при выборе места под постоянную лесосеменную базу ели учитывать породный состав прилегающих древостоев (в пределах 500 м) и наличие в подлеске этих насаждений черемухи. При заготовке семян пораженные шишки следует отсортировывать.

При исследовательских работах биометрических показателей спор, требующих высокой точности оценки популяции и для изучения характера их распределения, достаточно сделать 200 измерений случайным методом.

Для условий Северо-Запада России необходимо продолжить исследования по выявлению вирулентных биотипов паразитов к видам и гибридам ели для оценки их устойчивости на лесосеменных плантациях, созданных вегетативным способом. При этом можно использовать выявленные статистики и типы реакций.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Горбунова В.В. Лесной биоценоз как центр формирования фитопатогенной микоф-лоры // Леса Евразии в III тысячелетии: Тез. докл. межд. конф. мол. ученых. Москва, 26-29 июня 2001 г. Москва, 2001. С. 6.

2. Горбунова ВЗ., Минкевич ИЛ. Мониторинг северной ржавчины хвои ели // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения: Матер, межд. конф. Архангельск, 2002. Т. I. С. 533-535.

3. Горбунова В.В. Северная ржавчина хвои ели в северо-западном регионе южной тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. 7-10 октября 2002 г., Москва, 2002. С. 75-76.

4. Горбунова ВВ., Минкевич ИЛ. Биометрическая характеристика эциоспор Thekcrp-sora strobilina (Magn.) Savne. // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. 7-10 октября 2002 г., Москва, 2002. С. 158-160.

5. Горбунова ВЗ. Особенности распространения северной ржавчины хвои ели // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. № 2. С. 66-72.

Научное издание. ИКО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ЛЛД № 69-253 от 5 июня 1998 г. Подписано к печати 15 мая 2003 г. Тираж 100 экз.

-fl

11170 »11170

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбунова, Валерия Валерьевна

Введение.

1. Современные данные о распространении и вредоносности ржавчинных грибов на ели.

2. Характеристика объектов наблюдений.

2.1. Природные условия обследованных территорий.

2.2. Лесная растительность обследованных объектов.

2.3. Характеристика популяции ели обыкновенной.

3. Методика исследований.

3.1. Полевые наблюдения.

3.2. Лабораторные работы.

3.3. Математическая обработка данных.

4. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины хвои ели.

4.1. Характер распространения и вредоносность Ch. ledi de Вагу.

4.1.1. Очаги болезни и фитопатогеография Ch. ledi.

4.1.2. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов северной ржавчины хвои ели.

4.1.3. Фенологические исследования развития северной ржавчины хвои ели.

4.2. Характер распространения Ch. abietis (Wallr.) Ung.

4.2.1. Обследование лесов с целью выявления возбудителя и очагов золотистой ржавчины хвои ели.

4.2.2. Фенологические исследования развития золотистой ржавчины хвои ели.

4.3. Вредоносность ржавчины хвои ели.

5. Эпифитотиология и вредоносность ржавчины шишек ели.

5.1. Характер распространения Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn.

5.2. Фенологические исследования развития черемуховой ржавчины шишек О ели.

5.3. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели.

6. Исследование популяции возбудителей ржавчины на ели.

6.1. Характеристика популяции ржавчины хвои ели.

6.2. Характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели обыкновенной (Picea abies (L. ) Karst. ) на Северо-Западе России"

Актуальность темы. Ржавчинные грибы, паразитирующие на ели широко распространены в лесной зоне и в ряде ее регионов выступают как достаточно вредоносные, поражая хвою, побеги и шишки (И.С. Мелехов, 1944; В.Г. Яковлев и др., 1980; И.И. Минкевич, 1991 и др.). На хвое ели ржавчина имеет эпифитотийное развитие в округах северо-западных и северо-восточных европейских хвойных лесов, распространяясь на тысячи квадратных километров (Архангельская область, Карелия, Республика Коми). Повсеместно ржавчиной поражаются шишки ели в такой степени, что (цит. по С.И. Ванину, 1938) «.трудно бывает собрать необходимое для посева количество семян.».

Имеются ограниченные сведения о распространении и развитии ржавчинных грибов на ели в Ленинградской области (И.И. Минкевич, 1991). Однако о роли ржавчины ели в этом регионе, особенностях ее распространения в лесных биоценозах и вредоносности данные отсутствуют. Решение этих вопросов возможно на популяци-онном, видовом, а в ряде случаев и фитоценотическом уровнях исследований.

Связь темы с плановыми исследованиями. Предлагаемая работа выполнялась как часть научных исследований кафедры фитопатологии и древесиноведения СПб ГЛТА по единому наряд-заказу Министерства образования Российской Федерации (Е.Н.З. №1.1.97)

Цель и задачи исследований. Основная цель работы — обосновать профилактику заболеваний на основе изучения эпифитотиологии, распространения и вредоносности ржавчины хвои и шишек ели в условиях регионов Северо-Запада России, влияния на болезни условий произрастания ели обыкновенной, а также дать характеристику популяции патогенов.

Исходя из этого, поставлены задачи: выявить особенности распространения ржавчины хвои и шишек ели в разных условиях произрастания по реакциям растения-хозяина; определить вредоносность болезней;

- уточнить зависимость развития патогенов от экологических факторов по данным фенологических исследований; изучить посредством биометрических методов характеристики возбудителя ржавчины шишек ели на разных по генотипу формах растения-хозяина и по реакции растения-хозяина;

- показать роль ржавчинных грибов на ели в лесных биоценозах региона.

Научная новизна. Впервые в лесах Северо-Запада России сделано обследование древостоев с участием ели для выявления очагов ржавчины хвои. Обосновано выделение типов очагов болезни, установлена степень поражения растений и его влияние на прирост побегов, сделано эпифитотиологическое районирование северной и северозападной зоны Европейской части России. Получены новые данные по биометрии возбудителя черемуховой ржавчины шишек ели в связи с поражением разных форм хозяина, установлена распространенность ржавчины шишек в разных условиях произрастания и ее влияние на качество семян. Кроме этого впервые разработана шкала типов реакции хвои на воздействие возбудителей ржавчины хвои.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в диссертации материалы могут использоваться при совершенствовании теории лесной эпифи-тотиологии и определении роли фитопатогенных организмов в формировании лесных биогеоценозов. Цифровые данные следует применять при обосновании мер профилактики и защиты ели от поражения ржавчиной.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований автора используются в лекционных курсах по дисциплине «Лесная фитопатология» для студентов СПбГЛТА и на курсах повышения квалификации.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на международных конференциях: «Леса Евразии в III тысячелетии» в Московском ГУЛ (июнь 2001 г.) — одно сообщение, «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» в Архангельске (июль 2002 г.) — одно сообщение и «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» в лаборатории лесоведения АН России, г. Москва (октябрь 2002 г.) — два сообщения, а также на научных конференциях лесохозяйственного факультета.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Декларация личного участия автора. Работа содержит фактические данные, собранные автором в течение 1998-2002 г.г. Использованы также материалы зональной контрольно-семенной станции об урожае и качестве семян ели за предыдущие годы. Помощь при учетах распространенности и развития ржавчины ели оказывали студенты лесохозяйственного факультета во время прохождения летней учебной практики. Обработка и статистический анализ собранного материала выполнены лично автором.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели.

2. Особенности распространенности и развития очагов ржавчины ели в лесах Северо-Запада России.

3. Оценка вредоносности ржавчины хвои и шишек ели и типы реакции хвои.

4. Биометрическая характеристика популяции черемуховой ржавчины шишек ели на разных формах хозяина с целью выделения рас.

5. Обоснование перспективных профилактических приемов для снижения вредоносности болезней по реакции растения-хозяина.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 180 стр., включает Введение, 6 глав, выводы, рекомендации, список литературы. Материал работы представлен в 6 рисунках, 41 таблице и 21 графике. Список использованной литературы состоит из 105 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Горбунова, Валерия Валерьевна

149 Выводы:

1. Сделано фитопатогеографическое районирование северной ржавчины хвои ели, в основу которого положены географические зоны, их климатические и лесорасти-тельные условия, а также сделана попытка выделения отдельных районов распространения и развития болезни на основе ландшафтного метода.

2. Получены уточненные данные по распространению на ели (P. abies (L.) Karst., P. fennica Rgl. и P. obovata Lebed.) ржавчинных грибов. В исследованном регионе представлены: на ассимиляционных органах - Chrysomyxa abietis (Wallr.) Ung. и Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By.; на генеративных органах — Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn. Указанные паразиты вызывают следующие заболевания: на ассимиляционных органах (хвое) - золотистая ржавчина хвои ели и северная ржавчина хвои ели; на генеративных органах (шишках) - черемуховая ржавчина шишек ели.

3. Развитие северной ржавчины хвои ели, вызываемой грибом Ch. ledi (Alb. et Schw.) d. By. происходит в регионе исследования только в растительных ассоциациях при совместном произрастании ели и багульника. Данная болезнь образует как коренные, так и краевые очаги. Распространенность болезни на ели составляет 19,191,8% при развитии ее 1,1-1,6 балла.

4. Величина поражения северной ржавчиной хвои ели грибом Ch. ledi зависит от количества листьев багульника с имеющимися телиопустулами, состояния и возраста ели на территории очага.

5. Золотистая ржавчина хвои ели, вызываемая грибом Chrysomyxa abietis (Wallr.) Ung, в исследуемом регионе встречается редко, не вызывая серьезных повреждений молодых насаждений и подроста ели (распространенность составляет 1,7%). Растительные ассоциации, где может наблюдаться данная болезнь, связаны с высокой густотой молодого поколения ели на достаточно благоприятных условиях местопроизрастания, где формируются ее коренные очаги.

6. Вредоносность ржавчины хвои ели проявляется в виде снижения ежегодного прироста побегов в длину. Уменьшение ежегодного прироста побегов начинается уже при единичном повреждении паразитом, но этот процесс не столь ощутим для жизнедеятельности самого дерева. Порогом вредоносности для растений ели может считаться 10%-ное повреждение ржавчиной хвои.

7. Черемуховая ржавчина шишек ели, вызываемая грибом Pucciniastrum areolatum (Fr.) Magn.y распространена в любых насаждениях, где имеются в наличии ель и черемуха. Зависимости от определенных форм ландшафта не обнаружено. Эта болезнь редко имеет очаговое распространение и чаще распространена диффузно.

8. Распространенность черемуховой ржавчины шишек ели составляет в разные годы от 7,2±0,25% до 24,0± 1,23%. Этот процент находится в зависимости от условий местопроизрастания, где встречается данная болезнь.

9. Способность к прорастанию эциоспор P. areolatum при постоянной установленной температуре сохраняется до 1,5 месяцев.

10. Вредоносность черемуховой ржавчины шишек ели на семенах характеризуется следующими показателями: выход семян из шишек ели, пораженных черемуховой ржавчиной, составляет 15,9% от выхода из здоровых шишек. масса 1000 шт. семян из пораженных ржавчиной шишек ели составляет 37,7% от массы семян из здоровых шишек. семена, полученных из шишек пораженных черемуховой ржавчиной, имели нулевую всхожесть и энергию прорастания (78,8 и 66,8% у семян из здоровых шишек), а количество пустых семян составляло 86% в противоположность контролю 14%.

11. По типу реакций на хвое растения-хозяина отмечается, что повреждение Ch. ledi проходит по большей части по апикальному и компактному типам, которые влекут за собой полное отмирание ассимиляционного аппарата. Повреждение хвои ели Ch. abietis характеризуется апикальным и гетерогенным типом реакции и приводит к частичному отмиранию ее.

12. Генетическая гетерогенность хозяина дает возможность выделять биотипы по следующим биометрическим показателям спор разных видов исследованных ржавчинных грибов: для Ch. ledi только по длине эциоспор; для P. areolatum обнаружено наличие разных внутривидовых таксонов паразита на гибридных формах ели (по ширине эциоспор) и различных по цвету пятнах на листьях черемухи (по длине уредиоспор); для Ch. abietis выделение биотипов таким образом невозможно.

Практические рекомендации.

Для установленных паразитов на ели в регионе исследования предлагаются следующие практические рекомендации:

• Для Ch. ledi — при создании лесных культур рекомендуется их удалять от коренных очагов на расстояние не менее 500 м. Данные очаги рекомендуется обозначать при лесоустроительных работах на планах лесонасаждений;

• Для Ch. abietis — в питомниках следует не допускать перегущения посевов в посевном отделении и посадок в школьном отделении; при обнаружении первых признаков болезни принимать меры по ее искоренению, так как повреждение 10% хвои в течение нескольких лет может привести к снижению сортности посадочного материала за счет падения текущего прироста. Первичную обработку фунгицидами следует планировать по наступлению определенного состояния патогена, которое определяется по сумме положительных температур с 01 апреля текущего года. Для характеристики поражения хвои ели необходимо использовать шкалу типов реакции: а) апикальный - хвоя желтеет за исключением участка на ее конце; б) базальный - пожелтение хвои не затрагивает участок, приближенный к месту прикрепления к ветви; в) гетерогенный - пожелтение хвои не затрагивает участки на конце ее и в месте прикрепления к ветви одновременно; г) компактный - хвоя желтеет полностью.

• Для P. areolatum - при выборе места под постоянную лесосеменную базу ели учитывать породный состав прилегающих древостоев (в пределах 500 м) и наличие в подлеске этих насаждений черемухи. При заготовке шишек ели необходимо учитывать, что даже частичное повреждение шишки черемуховой ржавчиной снижает как выход полнозернистых семян, так и их посевные качества. При заготовке семян пораженные шишки следует отсортировывать.

При исследовательских работах биометрических показателей спор, требующих высокой точности оценки популяции и для изучения характера их распределения, достаточно сделать 200 измерений случайным методом.

Для условий Северо-Запада России необходимо продолжить исследования по выявлению вирулентных биотипов паразитов к видам и гибридам ели для оценки их устойчивости на лесосеменных плантациях, созданных вегетативным способом. При этом необходимо использовать выявленные статистики и типы реакций.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Горбунова, Валерия Валерьевна, Санкт-Петербург

1. Купревич В.Ф., Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 1. Минск: «Наука и техника», 1975. 336 с.

2. Мюллер Э., Лёфллер В. Микология. М.: Мир, 1995. 322 с.

3. Ячевский А.А. О редком ржавчинном грибке Chrysomyxa (Barclayella) deformans Jacz. //Изв. Ленинградского лесного ин-та. 1926. вып. XXXIII. С. 131-149.

4. Минкевич И.И. Оценка вредоносности болезней лесных пород // Развитие лесного хозяйства в Западных областях УССР за годы советской власти: Тез. докл. III межд. науч.-техн. конф. Львов, 13-15 июня 1989 г. Львов, 1989. С. 42-43.

5. Ячевский А.А. Основы микологии. М.-Л.: Гос. изд. колх. и совх. литер., 1933. 1036 с.

6. Ролл-Хансен Ф., Ролл-Хансен X. Болезни лесных деревьев. СПб.: ЛТА, 1998. 120 с.

7. Горбунова В.В., Минкевич И.И. Мониторинг северной ржавчины хвои ели // Экология северных регионов России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Тез. докл. межд. конф. Архангельск, 12-15 июля 2002 г. Архангельск, 2002. Т. 1. С. 533-535.

8. Заборовский Е.П. Лесные культуры. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1948. 451 с.

9. Мелехов И.С. О массовом повреждении еловых лесов в бассейне р. Пинеги в 1944 г. ржавчинным грибком Chrysomyxa ledi II М. — Л.:Изв. всесоюз. геогр. об-ва. Т. 77, вып. 4. 1945.С. 247-248.

10. Ю.Яковлев В.Г. и др. Эпифитотия ржавчины хвои ели на Кольском полуострове в 1980 г. //Микол. и фитопатол. 1981. Т. 15, вып. 6. С. 547.

11. Крутов В.И. Причины эпифитотий некоторых грибных болезней древесных пород на Европейском Севере // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. II всесоюз. науч.-техн. конф. Ч. 1. М.: МЛТИ, 1991. С. 141142.

12. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л.: Гослесиздат. 1948. 354 с.

13. Nierhaus-Wunderwald D. Auffallend, aber meist ungefahrich. Rostpilse an Fichten // Wald und holz. № 6. 2001. s. 27-30.

14. Bauer. H., Planner. K., Volgger. W. Photosynthesis in Norway spruce seedlings infected by the needle rust Chrysomyxa rhododendri. Tree Physiol. 2000, 20, 3. p. 211-216.

15. Butin. H. Krankheiten der Wald- und Park-baume. 3. iiberarb. und erw. Aufl. Stuttgart/New York, 1996, Thieme. 261 s.

16. Gaumann. E. Die Rostpilze Mitteleuropas, mit besonderer Beriicksichtigung der Schweiz. In: Beitrage zur Kryptogamenflora der Schweiz. 1959, Bd. 12. Bern, Buchler. 1407 s.

17. Plattner. K., Volgger. W., Oberhuber. W., Mayr. S., Bauer. H. Dry mass production in seedlings of Norway spruce infected by the needle rust Chrysomyxa rhododendri. Eur. J. For. Pathol. 1999,29, 5 p. 365-370.

18. Thomaser, G. Auswirkungen eines Befalls mit Chrysomyxa rhododendri auf den Jahrringzuwachs der Fichte. Innsbruck, Leopold-Franzens-Universitat. 1998, 84 s.

19. Тюлюпаева Т.И. О повреждении еловых шишек грибом Pucciniastrum padi (Kre et Schm.) Dietel. и шишковой листоверткой Laspeyresia strobietella L. (Grapholitha strobi-lana Rtzb.)ll Изв. Лен. лесного ин-та, 1928, вып. XXXVI. С. 23-51.

20. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломин А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001, 264 с.

21. Киреев Д.М. Лесное ландшафтоведение. Ландшафтно-морфологический анализ лесов. СПб.: ЛТА, 2000. 76 с.

22. Агроклиматический справочник по Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 180 с.

23. Установить болезни зеленых насаждений и разработать рекомендации по их оздоровлению: Отчет о НИР (закп.) / СПбГЛТА; Руководители Минкевич И.И., Ковязин В.Ф.: № ГР 01200156987. СПб., 2000. 40 с.

24. Ткаченко М.Е. Лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

25. Егоров А.А., Титов Ю.В. Флора Лисинского учебно-опытного лесхоза. СПб: ГЛТА, 1997. 94 с.

26. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР / Александрова В.Д., Гарибова С.А. и др. Л: Наука, 1989. 64 с.

27. Федорчук В.Н., Бурневский В.Н. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 70 с.

28. Гроздов Б.В. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 354 с.

29. Ledebour C.F. Flora altaica. SPb, v. IV. 1833. 245 p.

30. Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte Picea obovata Ledeb. //Bull. Soc. Imp. NaturalistesMoscou. Moscou, 1868. t. 41. № 3. 158-165 p.

31. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (доклад об изменчивости еловых шишек). // Лесной журнал. 1872. №6. С. 5-13.

32. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 200 с.

33. Regel Е. Pinus abies L. var. fennica. // Gartenflora Erlangen. Jahrg. 1863. № 12. p. 1219.

34. Nylander W. Pinus abies L. var. medioxima. //Bull. Soc. Bot. France. Paris. 1863. v. 10. p. 51-68.

35. Кауфман P. Московская флора. M.: Наука, 1889. 258 с.

36. Beck G. Flora von Siidbosnien und der angrenzenden Herzegowina. // Annalen d. natur-hist. Hofmuseum. Wien,Bd. 1. 1886. p. 38-45.

37. Сочава В.Б. Темнохвойные леса. // Растительный покров СССР (Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1:4000000). М.-Л.: Изд. АН СССР, 1956. Т. 1. 460 с.

38. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейский части СССР //Тундры Геоморф, инст., серия физико-географ. М.-Л.: издание Геоморф, инст., 1932. т. 4. С. 25-45.

39. Цинзерлинг Ю.Д. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. М.-Л: изд. АН СССР, 1935. 250 с.

40. Lindquist В. The main varieties of Picea abies (L.) Karst. in Europe with a contribution to the theory of a forest vegetation in Scandinavia during the last Pleistocene glaciation. // Acta Horti Bergiani. Uppsala. 1948. v. 17. № 7. p. 14-21.

41. Щербакова M.A. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 26 с.

42. Панин В.А. Биологические и лесоводственные особенности форм ели среднетаеж-ной зоны Европейской территории СССР. Автороеф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1960. 28 с.

43. Панин В.А. Особенности форм ели, отличающихся строением шишек // Лесное хозяйство. 1959. № 7. С. 28-32.

44. Панин В.А. О красно- и зеленошишечных елях в связи со способностью к раннему и позднему распусканию // Доклады АН СССР, 1962. Т. 142. № 3. С. 245-251.

45. Попов М.Г. Географо-морфологический метод в систематике и гибридизационные процессы в природе//Труды по прикл. бот., ген. и селекц. 1927. т. XVII. № 1. С. 44-52.

46. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири. // Бо-тан. журнал. 1961. Т. 46. № 3 С. 22-28.

47. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова. //Ботан. журнал. 1972. Т. 57. № 8. С. 158-169.

48. Правдин Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции. // Лесоведение. 1967. № 3. С. 55-58.

49. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 228-241.

50. Карпенко А.С. Формы елей в Удмуртии. //Ботан. журнал. 1968. т. 53. № 2. С. 83-87.

51. Карпенко А.С., Андреев М.П. Формы елей в Кировской области. // Ботан. журнал. 1972. т. 57. №5. С. 170-174.

52. Beckman J.G. Gegriindete Versuche und Erfahrungen von der in unseren Zeiten hochst notigen Holzsaat. / Chemnitz, 1777. 159 s.

53. Oettelt C.C. Einige Bemerkungen von der zweierlei Arten Fichten (Rottene) und der Kiefer. // Forst- und Jagdwesen. 1792. Bd. 11. H. 2. s. 98-107. t.

54. Purkyne E. Uber zwei in Mitteleuropa wachsende Fichtenformen. // Forst- und Jagdwesen. 1877. Bd. 14. H. 23. s. 69-78.

55. Ронис Е.Я. Формы ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР и их лесохозяйст-венное значение. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Елгава. 1966. 27 с.

56. Войчаль П.И., Барабин А.И. Об окраске незрелых шишек ели на Севере // Лесной журнал. 1992. №6. С. 117-118.

57. Пат. 2084129 РФ, МКИ С 6А G 23/00. Способ учета подроста / Грязькин А.В. (Россия). № 94022328/13; Заявлено 10.06.94; Опубл. 20.07.97, Бюл. № 20.

58. Чумаков А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

59. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов /Хохряков М.К. Л.: ВНИИЗР, 1969. 68 с.

60. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю.И., Гаврилова Е.А. Основные методы фи-топатологических исследований. М.: Колос, 1974. 190 с.

61. Методы определения всхожести. ГОСТ 13056.6-75. Введ. 01.01.76. М., 1987.

62. Методы определения массы 1000 семян. ГОСТ 13056.4-67. Введ. 01.07.68. М., 1987.

63. Минкевич И.И., Захарова Т.И. Математические методы в фитопатологии. Д.: Колос, 1977. 48 с.

64. Лакин С.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.

65. Езекиэл М., Фокс К.А. Методы анализа корреляций и регрессий. М.: Статистика, 1966. 560 с.

66. Weltzien Н.К. Geopathologie der Pflanzen. // Zeitschrifit fiir Pflanzenkrankheiten (Pflan-zenpathologie) und Pflanzenschutz. В. XXIV. H. 3. 1967.

67. Reichert G., Palti J. Prediction of plant disease occurrence a patho-geographical approach. Mycopath. et mycol. appl. № 32. 1967.

68. Минкевич И.И. Северная (золотистая) ржавчина хвои ели // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. II всесоюз. науч -техн. конф. Ч. 1. М.: МЛТИ, 1991. С. 188-189.

69. Горбунова В.В. Особенности распространения северной ржавчины хвои ели // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. № 2. С. 66-72.

70. Минкевич И.И. Значение лесной типологии для теории динамики эпифитотий // Современные проблемы лесной типологии: Тез. докл. всесоюз. конф. Львов, 10-15 октября 1983 г. Львов, 1983. С. 175-177.

71. Цветков В.Ф. и др. Система лесного хозяйства на зонально-типологической основе на Европейском Севере. Архангельск: Арх. ин-т леса, 1983. 88 с.

72. Исаченко Б.Л. Желтуха еловой хвои. // Энциклопедия сельского хозяйства. М., 1900. Т. 2. Вып. 2. С. 255-256.

73. Мелехов И.С. О повреждаемости еловых лесов северной тайги ржавчинным грибком Chrysomyxa ledi // Сб. науч.-иссл. работ Арх. ЛТИ. Архангельск. 1946. Т. 8. С. 5975.

74. Кругов В.И., Дьяконов В.В. Мониторинг состояния лесов Карелии // Лесной журнал. № 1. 2000. С. 56-65.

75. Соколова Э.С., Перерва Н.В. Ржавчина ели в Мурманской области // Экология и защита леса. 1982. №7. С. 115-122.

76. Crane Patricia E. Morphology, taxonomy and nomenclature of the Chrysomyxa ledi complex and related rust fungi on spruce and Ericaceae in North America and Europe // Canadian journal of botany. 2001. № 8. p. 957-982.

77. Булыгин H.E., Ярмишко В.Т. Дендрология. СПб.: Наука, 2000. 528 с.

78. Купревич В.Ф., Траншель В.Г. Ржавчинные грибы, сем. Мелампсоровые. Минск, 1972. 185 с.

79. Крутов В.И. Грибные болезни молодняков хвойных пород. М.: ВНИИЦпесресурс, 1994. вып. 2. 41 с.

80. Федоров Н.И. Лесная фитопатология. Минск: Вышэйшая школа, 1992. 318 с.

81. Защита растений. ГОСТ 21507-76. Введ. 01.01.77. М., 1976. 24 с.

82. Шевченко С.В., Цирюлик А.В. Лесная фитопатология. Киев: Вища школа, 1986. 382 с.

83. Schmid-Haas Paul. Kronen verlichtung der Fichte als lndiz fur mangelhafte Yesundheit und Stabilitat fanle in den Stiitzwurzeln als eine der Ursachen. Schweiz Z. Forsrw. 1994. № 5. s. 371-387.

84. Кудряшева З.Н. Микология с основами фитопатологии. Минск: Вышэйшая школа, 1968.282 с.

85. Деверолл Б.Дж. Защитные механизмы растений. М.: Наука, 1980. 127 с.

86. Ячевский А.А. Болезни лесных пород. // Сб. лекций, чит. на III доп. курсах для лесничих. М. 1914. 56 с.

87. Каппер В.Г. О повреждении еловых шишек ржавчинным грибком Pucciniastrum padi. //Лесоведение и лесоводство (п рил. к журн. «Лесное хозяйство»), 1926. В. I. № 56. С. 28-34.

88. Гелюта В.П. и др. Паразитные грибы степной зоны Украины. Киев: Наукова думка, 1987. 280 с.

89. Дмитриев А.П. Ржавчина овса. СПб.: ВНИИЗР, 2000. 112 с.

90. Пшедецкая Л.И. О внутривидовой специализации у фитопатогенных грибов. // Общие и частные проблемы микологии и фитопатологии: Труды ВНИИЗР. Л., 1972. 202 с.

91. Стэкман Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. М.: Изд. иностр. лит-ры, 1959. 540 с.

92. Doubrick R.L., Schmidtling R.C., Nelson C.D. / Host relationships of fusiform of rust disease // Silvae genet. 1996. № 2-3. p. 142-149.

93. Шопина B.B. Прогноз рас возбудителя бурой ржавчины. // Защита растений. 1980. № 4. С. 32-33.

94. Михайлова JI.A. Генетика ржавчинных грибов. // Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос, 1977. С. 83-94.

95. Яблоков А.В. Фенетика. М.: Высшая школа, 1985. 352 с.

96. Дмитриев А.П. Особенности микроэволюции у возбудителей ржавчины злаков. // Микол. и фитопатол. 1995. Т. 29, в. 2. С. 62-74.

97. Курсанов Л.И. Микология. М.: Учпедгиз, 1940. 480 с.

98. Правдин Л.Ф., Коропачинский И.Ю. Изменчивость ели на территории Евразии.// Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1969. С. 96-116.

99. Гниненко Ю.И. Основные болезни лесов России и их хозяйственное значение // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. Москва, 7-10 октября 2002 г. М., 2002. С. 63-66.

100. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. 320 с.

101. Дмитриев А.П. Популяционная биология взаимоотношений возбудителя листовой ржавчины и культурных злаков: Автореф. дис. д. биол. наук. СПб., 1995. 37 с.

102. Дмитриев А.П. Самоограничение продуктивности ржавчинных грибов в свяхи с экологией хозяина. // Мат-лы IV совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». СПб, 1993. С. 303-304.

103. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л.: Агропромиздат, 1986. 208 с.

104. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

105. Минкевич И.И., Горбунова В.В. Биометрическая характеристика эциоспор The-kopsora strobilina (Magn.) Savne. Н Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. V-ой межд. конф. Москва, 7-10 октября 2002 г. М., 2002. С. 158-160.