Рост, продуктивность и гормональный статус у листовых мутантов гороха

Ооржак, Алена Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост, продуктивность и гормональный статус у листовых мутантов гороха
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Рост, продуктивность и гормональный статус у листовых мутантов гороха"

На правахрукописи

ООРЖАК АЛЕНА СЕРГЕЕВНА

РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ СТАТУС У ЛИСТОВЫХ МУТАНТОВ ГОРОХА

03.00.12 - ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

I БЕС Ш

зкз

ТЕЯЬИЬ^

¡латный

емгщЗЕ.

Москва-2004

Работа выполнена в лаборатории природных и синтетических регуляторов Института физиологии растений им. К.А Тимирязева РАН

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук

Коф Э.М.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Гинс В.К.

кандидат биологических наук, доцент Тараканов И.Г.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Главный Ботанический сад РАН

Защита состоится "_"_2004 г. в_часов на заседании

диссертационного совета К 212.203.06 в Российском университете дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.8, корпус 1 (аграрный факультет, лекционный зал №2).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан "_"_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ЗаецВ.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возможные подходы к получению форм растений с устойчивой продуктивностью неизменно привлекают внимание исследователей. Такие подходы обычно включают воздействие экзогенными факторами (в частности, синтетическими физиологически активными веществами (ФАВ)) и выделение генотипов с заданными хозяйственно ценными свойствами. Культура гороха характеризуется высокой полегаемостью и, вследствие этого, потерями урожая и сниженной продуктивностью, особенно, в годы с высоким уровнем осадков. Учитывая это, генетики и селекционеры все чаще используют морфотипы с нетрадиционной архитектурой, в частности, с измененной морфологией листа.

Особое внимание уделяется афильному морфотипу, у которого в результате гомеозисной мутации по гену Л/листочки преобразованы в усики. Благодаря сильному переплетению последних, посевы афильного гороха (генотип aj) приобретают устойчивость к полеганию, что, в свою очередь, снижает потери урожая. Использование таких листовых мутантов позволяет избежать необходимость применения ретардантов и других ФАВ, что обеспечивает экологическую чистоту получаемой продукции. До настоящего времени основное внимание физиологов растений было сосредоточено на вопросах реализации продуктивности листовых мутантов при их выращивании в регионах, различающихся климатом, при разных уровнях минерального питания и т. д. [Harvey, Goodwin, 1978; Дебелый, Князькова, 1986; Goldman, Gritton, 1992; Alvino, Leone, 1993; Вербицкий, Митропольский, 1994; Гужов и др., 1997; Zadorin et al., 1998; Амелин, 2001; Новикова, 2002]. При этом зачастую сравнивали неродственные между собой сорта обычного и афильного типов, т.е. не учитывалась сортоспецифичность (генетическое окружение, т.е. совокупность всех генов организма, не являющихся объектом данного исследования). Это объясняет нередкую противоречивость результатов исследований. Исходя из сказанного возникла необходимость углубленного морфо-физиологического изучения близко-изогенных по типу листа линий гороха в нескольких генетических окружениях. Это позволит оценить влияние как определяющих морфологию листа генов, так и генетического окружения (специфики сорта) на изучаемые параметры, а также выявить оптимальную модель архитектуры растения гороха, обеспечивающую его устойчивую продуктивность.

Цели и задачи исследования. Целью работы явилось изучение зависимости между продуктивностью, размерами листового аппарата, содержанием в нем хлорофилла и фитогормонов у мутантов гороха с генетически детерминированными изменениями морфологии листа. В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи: 1. Провести всесторонний анализ роста и морфометрических показателей различных компонентов растения у близко-изогенных линий гороха, отличающихся по морфологии листа.

• ГОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ]

I БИБЛИОТЕКА I

! оУ'ЖШ*

2. Исследовать распределение содержания АБК и цитокининов в различных компонентах растения у близко-изогенных линий гороха, отличающихся по морфологии листа.

3. Изучить зависимость между размерами листового аппарата (ЛА), содержанием в нем хлорофилла (ХЛ) и продуктивностью близко-изогенных линий гороха.

4. Проанализировать приспособительные морфо-физиологические реакции листовых мутантов гороха с разной степенью полегаемости и взаимозатенения.

Научная новизна. Впервые доказано отсутствие зависимости между продуктивностью (общей и семенной), морфологией листа и содержанием в нем ХЛ у близко-изогенных линий гороха. Приоритетными являются данные об одинаковых параметрах фотосинтетического аппарата (ФСА) (процентной доле ХЛ в светособирающем комплексе (ССК) и отношению ХЛа/ХЛв), характеризующих эффективность функционирования ФСА, в различных компонентах листа дикого, а/и Л типов в нескольких сериях близко-изогенных линий. Одинаковая с листочковыми генотипами продуктивность а/гороха с уменьшенными размерами ЛА и сниженным содержанием в нем ХЛ, как экспериментально доказано, определяется неполегаемостью, высокой светопропускающей способностью посева и доступностью световой энергии для верхних и для нижних листовых метамеров, особенно в постфлоральный период развития. В то же время, на ранних этапах онтогенеза - в предфлоральный период развития найдена положительная зависимость между накоплением общей сухой биомассы и размерами ЛА, а также содержанием ХЛ в расчете на единицу площади посева. Впервые на близко-изогенных линиях доказано, что в предфлоральный период онтогенеза коэффициент корреляции между накоплением сухой биомассы и общим содержанием ХЛ выше, чем между накоплением биомассы и общими размерами ЛА. Впервые измерено содержание цитокининов и АБК у листовых мутантов гороха. Выявлена положительная зависимость между содержанием цитокининов и размерами компонентов листа у дикого, а/ и Л генотипов гороха. Найдено, что концентрация АБК увеличивалась в онтогенезе всех генотипов. Показано отсутствие зависимости между уровнем АБК, размерами компонентов листа и содержанием в них ХЛ. На основании полученных на близко-изогенных линиях данных сделан вывод о возможном участии цитокининов и АБК в реализации генетически детерминированных изменений морфологической программы развития листа гороха.

Научно-практическая значимость работы. Совокупность экспериментальных данных представляет интерес для развития фундаментальных и прикладных исследований морфогенеза листа и продуктивности растений. Экспериментальное обоснование оптимальной архитектуры растения гороха может быть использовано в селекционной работе для получения форм растений с улучшенной морфологией, обеспечивающей одинаковую с листочковыми формами продуктивность.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 2000); 2-ой Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, ИЭБ НАНБ, 2001); Международной конференции "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" (Novosibirsk, 2001); на Международной конференции "Актуальные вопросы в физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001); IV Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии" (Москва, МСХА, 2001); IV и V Международном симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2001, 2003); 2-ой Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на 5-ом съезде ОФР России (Пенза, 2003). Эти материалы обсуждались на заседаниях комиссии по аттестации аспирантов и стажеров ИФР РАН.

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 9 работ и одна статья находится в печати в журнале "Физиология растений".

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, заключения, выводов и списка литературы. Объем основного текста составляет стр., включает 5 таблиц и 26 рисунков. Список использованной литературы состоит из_работ зарубежных и отечественных авторов.

Проведенные в диссертации исследования были поддержаны Российским Фондом Фундаментальных исследований (проект 01-04-48233).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования были использованы близко - изогенные по генам А/и Т1 линии гороха Pisum sativum L. с обычным (генотип AfAfTlJT), афильным, т.е. безлисточковым, "усатым" (генотип о/я/7777) и акациевидным, "безусым" (генотип AfAf tltl) листом в нескольких генетических окружениях: Alsweet, New Season, New Line Early Perfection (NLEP), Dark Skin Perfection (DSP). Использование в экспериментах // растений (с контрастным по отношению к af генотипу размером ЛА) позволило полнее оценить значение морфологии листа на изучаемые параметры растения и посева. Близко -изогенные линии селекции проф. E.Gritton (США) получены через ВИР им. Н.И. Вавилова. Были изучены также сорта Орловчанин (генотип Af/Af), характеризующийся обычным типом листа, и Норд (генотип af/af) - афильного типа селекции ВНИИЗиКК. Ген Af локализован в первой, а ген 77 - в пятой хромосоме гороха Pisum sativum L.

Растения выращивали в почвенной культуре в вегетационных сосудах (теплицы ИФР) или в мелко- и крупноделяночных опытах (селекционный участок ВНИИЗБиКК).

Ростовые параметры отдельных компонентов листа измеряли в онтогенезе растений. Суммарную сухую массу каждого из его компонентов (прилистников, листочков, усов, стебля) в расчете на растение определяли весовым методом. Под термином «усы» подразумевалась ось листа + усики.

Суммарную поверхностную площадь каждого из фотосинтезирующих компонентов растения измеряли фотопланиметрически (фотопланиметр Li -3100, "Li-cor", США). Истинную площадь цилиндрических компонентов растения (усов, стебля) вычисляли с помощью поправочного коэффициента: 1,57 (0,5 л).

Накопление сухой массы надземной части растения оценивалось в предфлоральный период онтогенеза. Оно складывалось из массы компонентов растения. Под общей продуктивностью в конце вегетационного периода имелась в виду сухая масса вегетативных органов и семян индивидуальных растений. Эти результаты получали при определении структуры урожая при полевых испытаниях. Повторность -100 растений.

Для расчета площади, затеняемой растением, измеряли расстояние от стебля до дистальной точки листочков у диких и гI растений или прилистников у а/. Это расстояние принимали за радиус окружности (г) для расчета площади, затеняемой растением как площади проекции на почвенный субстрат листочков или прилистников каждого растения. Этот показатель свидетельствует о потенциальных возможностях ЛА к самозатенению в посеве. Расчет проводили по формуле: в — ОТ2. Светопропускающую способность посева измеряли люксометрически.

Содержание фотосинтетических пигментов в ацетоновых экстрактах рассчитывали по методу Вернона [Шлык, 1971].

Цитокинины определяли методом ИФА [Кудоярова и др., 1989], АБК -методом ГХ.

В связи с гетерогенностью тканей листа анализировали отдельно ткани каждого из его компонентов. Все определения для сортообразцов Орловчанин и Норд, а также для близко-изогенных линий серии Л^ц>ввг проводились в предфлоральный период. Растения серии ЫЬБР с длинным вегетационным периодом анализировали на разных фазах онтогенеза.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1. Рост и морфогенез листа диких, а/к й мутантов гороха

Во всех сериях близко-изогенных линий генотип а/ характеризовался значительным уменьшением общей сухой массы и, особенно поверхностной площади. Генотип г1 отличался увеличенными размерами ЛА. Для серии ЫЬБР в наибольшей степени различия проявлялись в фазе 11 узлов (рис. 1). Позднее, в предфлоральный период, различия между общей поверхностной площадью

дикого и а/генотипов становились менее существенными, // генотип сохранял максимальную поверхностную площадь в течение всего онтогенеза.

Рис. 1. Суммарная поверхностная площадь (см2) различных компонентов растений дикого, ofw.il генотипов серии ЫЬБР Примечание: по оси абсцисс указаны генотип и фаза онтогенеза, выражающая число сформированных узлов

Представляется важным тот факт, что во всех случаях отсутствие листочков у а/ формы компенсировалось большей поверхностной площадью и массой прилистников и усов. В случае же (I генотипа соотношение между размерами компонентов листа и растения было приблизительно таким же, как у дикой формы. Общеизвестно, что одной из основных функций листа является поглощение световой энергии и превращение ее в химическую [Тимирязев, 1875; Говинджи, Мерсер, 1986]. Осуществляются эти процессы с помощью хлорофилла- Исходя из этого, мы посчитали целесообразным измерить содержание ХЛ в листовых мутантах гороха.

2. Содержание хлорофилла в автотрофных тканях мутантов

Уменьшение массы и площади фотосинтезирующих поверхностей у а/ генотипа сочеталось с понижением по сравнению с диким и Л типами содержания ХЛ в целом по растению (рис. 2). У серии ЫЬБР ситуация

изменялась в ходе онтогенеза. Наиболее существенные различия между близко-изогенными линиями обнаруживались в фазе 10 и 13 узлов, т.е. в тот же период, что и у других серий мутантных линий. Во всех случаях в тканях прилистников и усов а/ растений содержание ХЛ было повышенным по сравнению с этими компонентами листа у дикого и ¡1 генотипов.

Рис. 2. Содержание хлорофилла в растениях гороха серии ЫЬБР

Общее содержание ХЛ у й растения возрастало по сравнению с дикой, формой. Представляется важным, что такое увеличенное содержание пигмента происходило преимущественно за счет тканей листочков. Это особенно четко видно в предфлоральный период онтогенеза (рис. 2). Соотношение между компонентами листа у генотипа по содержанию ХЛ было таким же, как у

дикой формы, и соответствовало размерам поверхностной площади растений (рис. 1).

Из вышесказанного вытекает, что листовые мутации влекут за собой изменения не только морфологии листа, но и размеров его компонентов и содержания в них ХЛ (рис. 1, 2). Известно, что как рост тканей и органов растения, так и содержание в них ХЛ регулируется фитогормонами [Баиез, 1995; Кунаева, Кузнецов, 2002]. Исходя из этого, в различных тканях растения были определены концентрации цитокининов и АБК, которые считаются антагонистами в регуляции этих процессов.

3. Особенности гормонального комплекса у дикого, а/ и А генотипов

Цитокинины. Содержание цитокининов изучали в трех генотипах (диком, а/ И /Т), генетическим окружением которых служил сорт Л^ее1. Этот сорт характеризуется коротким периодом онтогенеза, который завершается в течение всего лишь 1,5 месяцев. Выявлено, что в тканях растений этой серии максимальное количество цитокининов обнаруживалось в гипертрофированных прилистниках и усах а/генотипа, а также в листочках Л (рис. 3).

3000 г

wild af tl

Генотип

□ прилистники П листочки В усы Р стебель

Рис. 3. Содержание цитокининов в компонентах растений серии Л1тее1

Именно эти компоненты растений а/ и Л генотипов характеризовались увеличенными поверхностной площадью, массой и содержанием ХЛ по сравнению с другими компонентами и растениями дикого типа (рис. 1, 2). Скорее всего, повышенное содержание гормона в этих компонентах листа объясняется способностью цитокининов активировать рост листа путем увеличения размеров листовых клеток [ЬеШаш, 1971; Бау1ез, 1995], а также

ускорять превращение этиопластов в хлоропласты с формированием тилакоидных мембран хлоропластов и накопление ХЛ [Кулаева, 1973; Partier, 1979; Кулаева и др., 1984]. Следует отметить наличие прямой зависимости между концентрацией цитокинина в ткани, размерами компонента листа и содержанием в нем ХЛ.

АБК. В данном случае генетическим окружением всех трех генотипов служил сорт NLEP. Сорт NLEP и полученные на его основе близко-изогенные линии характеризовались более длительным периодом онтогенеза (2,5 месяца), чем сорт Alsweet. Использование этой серии позволило нам изучить динамику изменения концентрации АБК в процессе развития растений. Содержание фитогормона у дикого, генотипов менялось в ходе онтогенеза (рис. 4).

Оно было минимальным в тканях всех компонентов листьев у молодых растений (рис. 4А). Однако даже при низких концентрациях гормона в тканях молодых растений дикий и генотипы характеризовались более высоким, чем af форма, содержанием АБК. С возрастом содержание гормона увеличивалось. В фазе 11 узлов уровень гормона во всех тканях трех генотипов увеличивался в 2-3 раза (рис. 4Б). Представляется важным факт повышенного содержания АБК в прилистниках af растений. Это сочеталось с увеличением размеров этого компонента листа, компенсирующим на данной фазе онтогенеза отсутствие у af растения листочков. Однако в целом ткани afгенотипа с небольшой листовой поверхностью характеризовались более низким уровнем гормона. В предфлоральный период онтогенеза (фаза 13 узлов) содержание гормона в тканях прилистников af генотипа снижалось, а в тканях дикого и -значительно возрастало (рис. 4В). Это сочеталось с уменьшением доли прилистников у первого и с увеличением у последних генотипов поверхностной площади прилистников и листочков. Снижение уровня АБК в компонентах листа af генотипа сочеталось с уменьшенными размерами их поверхностной площади. Это наиболее ярко проявлялось в фазе 13 узлов (рис. 4В).

Известно, что одна из функций АБК состоит в активации разгрузки флоэмы в органах - акцепторах [Thome, 1985; Clifford et al., 1986; Brenner, Cheikh, 1995]. Кроме того, повышенное содержание АБК в тканях этих компонентов может быть связано со способностью гормона регулировать апертуру устьиц [Davies, 1986; Zeevaart, Creelman, 1988; Mansfield, 199G;Davies, 1995] и этим поддерживать тургесцентость растения, обеспечивая нормальный водный баланс и предохраняя его от избыточной потери воды в период активного роста. Это особенно важно для растений листочковых генотипов (AfAf Т1Т1 и AfAf tltt), которые отличались от af (генотип afaf TlTl) большей площадью листовой и, соответственно, транспирационной поверхности. Более того, по данным Alvino и Leone [1993], количество устьиц на единицу поверхности листочков и прилистников значительно больше, чем усов.

Таким образом, использование близко-изогенных линий позволило изучить влияние именно листовых мутаций на гормональный комплекс растения и исключить действие на него специфики исходного сорта. Полученные на близко-изогенных линиях данные свидетельствуют о возможном участии

фитогормонов в реализации генетически детерминированных изменений морфологической программы развития листа гороха.

4. Продуктивность растений гороха с различной морфологией листа

Представление о решающей роли размеров ЛА в реализации продуктивности растения довольно долго оставался постулатом физиологии растений [Watson, 1947; 1958; Ничипорович и др., 1961; Ничипорович, 1977]. Детализация исследований показала, что продуктивность определяется ассимилирующей деятельностью не только листа, но и других хлорофиллоносных органов [Кумаков, 1967, 1972; Нальборчик, 1980]. Были получены также результаты, в которых биологическая продуктивность в большей степени коррелировала с содержанием ХЛ [Brougham, 1960; Тарчевский, Андрианова, 1980; Андрианова, Тарчевский, 2000]. Однако, как правило, все упомянутые исследования проводились на растительных сообществах или неродственных между собой формах или сортах растений. Это могло повлиять на корректность полученных выводов. Использование в наших опытах близко-изогенных линий с генетически детерминированным изменением морфологии листа и, вследствие этого, с измененными размерами ЛА и величинами содержания ХЛ в растении позволило вплотную подойти к решению вопроса о важнейших факторах, определяющих продуктивность растения.

Прежде всего, следует отметить, что содержание ХЛ и площадь ЛА варьировали в зависимости как от генотипа, так и от генетического окружения (серии близко-изогенных линий). Несмотря на эти различия, во всех случаях найдена одинаковая тенденция. Накопление сухой биомассы растениями с 1 м2 посева в предфлоральный период онтогенеза находилось в прямой зависимости и от площади ЛА, и от содержания ХЛ в расчете на единицу площади посева (рис. 5).

Это подтверждают положительные коэффициенты корреляции между накоплением биомассы в предфлоральной фазе развития, с одной стороны, и показателями тотальных поверхностной площади и содержания ХЛ, с другой. Однако коэффициент корреляции между накоплением биомассы в этот период и содержанием пигментов оказался несколько выше (г=0,89), чем между накоплением биомассы и поверхностной площадью (г=0,80). Подобные данные, были получены ранее на смешанных растительных сообществах [Bray, 1960; Madison, Anderson, 1963; Tieszen, Johnson, 1968]. Позднее они были подтверждены [Тарчевский, Андрианова, 1980; Андрианова, Тарчевский, 2000]. Между тем оставались в силе и утверждения других исследователей, постулировавших решающую роль размеров площадей ЛА посева в накоплении им биомассы [Watson, 1947; Ничипорович, 1977; Кумаков и др., 1994].

Полученные нами на близко-изогенных по морфологии листа линиях гороха данные свидетельствуют о возможности использования обеих этих величин (содержания ХЛ и поверхностной площади растения) для оценки биосинтетической способности посева. Однако содержание ХЛ в большей степени отражало истинную картину зависимостей.

Несмотря на существенные различия между изучавшимися генотипами по поверхностной площади их ЛА и содержанию в нем ХЛ, которые сохранялись в течение всего онтогенеза (рис. 1, 2), их общая и семенная продуктивность в конце вегетационного периода оказались практически одинаковыми (рис. 6).

Следует отметить определяющее влияние на продуктивность (общую и семенную) оказывало генетическое окружение, т.е. исходный сорт, на основе которого получены близко-изогенные линии. Минимальной продуктивностью, как общей, так и семенной, характеризовались растения серии Alsweet с коротким периодом онтогенеза. Серия же NLEP, отличавшаяся длительным периодом онтогенеза, характеризовалась максимальной продуктивностью. Серия DSP отличалась промежуточными длительностью онтогенеза и продуктивностью.

Рис. 6. Влияние листовых мутаций на продуктивность (семенную и общую) близко-изогенных линий гороха разных серий

Для объяснения различий по продуктивности разных сортов растений многие авторы используют ряд показателей, характеризующих параметры ФСА [Рубин и др., 1988; Watanabe et al., 1994, Калитухо, 1997; Пшибытко и др., 2003]. Исходя из этого, следующий раздел нашей работы будет посвящен параметрам ФСА листовых мутантов гороха.

5. Параметры фотосинтетического аппарата листовых мутантов гороха

Неоднократно предполагалось, что факт одинаковой продуктивности дикого и а/ генотипов определяется более высокой эффективностью работы ФСА усиков и прилистников аf формы [Harvey, Goodwin, 1978; Lafond, Evans, 1981]. Вместе с тем, наши данные, характеризующие пигментный комплекс различных компонентов листа у дикого, af и tl генотипов, не подтвердили это соображение.

Изученные нами контрастные по морфологии листа генотипы и даже отдельные компоненты растения практически не отличались ни по отношению ХЛа/ ХЛЬ, ни по процентной доле ХЛ в ССК. Не было выявлено существенных различий не только между различными компонентами листа, растения и генотипами, но даже между разными сериями близко-изогенных линий. Наши результаты о параметрах ФСА соответствуют характеристикам, приводимым Кахнович [1980] для культуры гороха.

Исходя, из полученных данных можно предположить, что возможная причина одинаковой (общей и семенной) продуктивности форм с различными

размерами ЛА и суммарного содержания в нем ХЛ состоит в различной доступности световой энергии для последовательных листовых метамеров.

6. Светопропускающая способность посевов

Расчет площади, затеняемой растением, показал значительные различия между генотипами. Установлено, что она в 5-6 раз ниже у а/генотипа для всех серий близко-изогенных линий (рис. 7). При этом различия между генотипами увеличивались в процессе онтогенеза растений, особенно в постфлоральный его период. Этот факт объясняет прямую корреляцию между накоплением

Рис 7. Зависимость площади, затеняемой растением от генотипа и генетического окружения

сухой биомассы и площадью ЛА, а также содержанием в нем ХЛ в предфлоральный период онтогенеза, когда полегаемость посевов и взаимозатенение листьев еще не проявляются в полной мере. В постфлоральной фазе между изучавшимися генотипами при одинаковой высоте стебля (в рамках каждой серии) обнаружены существенные различия и по высоте ценоза и вертикальному профилю распределения солнечной радиации в нем (табл.1). Во всех случаях посев из а/ растений характеризовался максимальной высотой. Это определялось гипертрофией и сильным переплетением их усов, что способствовало большей устойчивости растений к полеганию. Высота посевов го растений дикого типа с умеренно развитыми усиками была меньшей, чем из растений а/генотипа. Наконец, посевы растений Л генотипа, полностью лишенные усов, отличались меньшей высотой, из-за их

низкой устойчивости к полеганию. Освещенность в глубине ценоза из растений а/ генотипа (на расстоянии 20 см от почвы) соответствовала для разных серий 11,3 - 13,3 клюке. Иными словами, она находилась в насыщающей части световой кривой фотосинтеза [Коф и др., 1993]. В нижних

Таблица 1.

Вертикальный профиль распределения света в посевах генотипов гороха с различной морфологией листа

Фоновая Интенсивность света

Сорт Генотип Высота интенсив- (клюке) на

посева, см ность света, расстоянии от почвы, см

клюке 20 30

Орловчанин Wild 53,0 45 8,0±0,3 -

Норд af 65,0 45 12,3±0,4 -

Wild 65,0 36 10,1+0,3 20,1+4,5

Alsweet af 73,3 36 13,340,9 21,5+0,3

tl 45,0 36 9,0+0,5 16,1+2,0

Wild 55,0 46 10,0+0,1 14,0+2,1

DSP af 70,0 46 12,0+0,2 20,3+3,1

Wild 45,5 48 8,0+0,3 10,7+0,8

New Season af 55,0 48 11,3+0,4 18,7+1,2

tl 44,0 48 4,0+0,2 8,1+2,1

Wild 55,0 42 10,0+0,1 12,1+1,7

NLEP af 60,0 42 11,5+0,4 26,0+2,1

Tl 45,0 42 8,3+0,8 8,7+1,2

ярусах посевов гороха дикого типа освещенность варьировала в зависимости от генетического окружения в рамках значений от 8,0 до 10,0 клюке. В посевах из Л растений она оказалась еще более низкой. Иными словами, у листочковых генотипов она находилась на линейной части световой кривой, где свет является лимитирующим фактором фотосинтеза у культуры гороха [Коф и др., 1993]. Как известно, растения реагируют на затенение приспособительными морфо-физиологическими реакциями [Тараканов и др., 2003]. По данным [Тооминг, 1984], в достаточно поздние фазы онтогенеза смыкаемость посевов из растений с обычной архитектурой, к которым, безусловно, относится и горох дикого и й типов, приводит к сильному взаимозатенению листьев. Согласно принципу максимальной продуктивности, такие листья адаптируются к пониженному уровню солнечной радиации в глубине посева. При этом абсолютные величины их продуктивности, как правило, снижаются.

Для изучавшихся нами а/ растений с измененной в результате листовой мутации архитектурой проблема взаимозатенения листьев не так актуальна. В

связи с этим, по-видимому, одна из основных причин одинаковой с дикой и Л формами общей и семенной продуктивности гороха состояла в доступности световой энергии не только для апикальных и субапикальных листовых метамеров (как у листочковых), но и для нижних. Высокая светопропускающая способность посевов а/гороха способствовала увеличению размеров активно функционирующего ЛА, повышая ассимилирующую способность безлисточковой формы, особенно, в поздние фазы онтогенеза. Отсутствие различий между диким и 11 генотипами, последний из которых характеризовался увеличенными размерами ЛА и повышенным содержанием ХЛ, по общей и семенной продуктивности, является дополнительным подтверждением этого.

Скорее всего, различная неполегаемость посевов и доступность света для листовых метамеров нижнего и верхнего ярусов у а/ генотипа гороха является приспособительной реакцией растения к морфо-физиологической реорганизации, возникающей в результате мутации.

Следует отметить также, что морфология листа а/ растений с гипертрофированными и сильно переплетенными усами обеспечивала не только высокую светопропускающую способность посева из них. Она приводила к повышению его устойчивости к полеганию. Это наиболее ярко проявлялось в условиях повышенного уровня осадков [Коф и др., 1998]. В посевах листочковых генотипов, наряду с самозатенением листьев, наблюдались большие потери урожая, обусловленные высокой степенью полегания, заражением патогенными грибами и другими микроорганизмами, выпреванием нижних листьев и даже бобов [Вербицкий, Митропольский, 1994]. Иными словами, общая и семенная продуктивность листочковых генотипов оказывалась сниженной вследствие не самой оптимальной морфологии листа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

размеры ЛА, отдельных компонентов листа, содержание в них , ХЛ и фитогормонов, продуктивность, полегаемость и светопропускающую способность посева. Получены свидетельства о возможном участии фитогормонов в реализации обусловленных мутацией морфо-физиологических изменений. Корреляционный анализ показал положительную зависимость между накоплением биомассы посевом как от размеров ЛА, так и от содержания в нем ХЛ лишь в предфлоральный период онтогенеза. В конце вегетационного периода вследствие различной устойчивости к полеганию и взаимозатенения листьев семенная и общая продуктивность была одинаковой, независимо от морфологии листа. На основании полученных данных сделано заключение о том, что неполегаемость и высокая светопропускающая

способность посева а/ генотипа с уменьшенными размерами ЛА и сниженным

содержанием ХЛ является приспособительной реакцией растений к морфо-

физиологической реорганизации, возникающей в результате мутации.

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризовано несколько серий близко-изогенных по морфологии листа линий гороха. У Л растений увеличены, а у а/ (усатых) - уменьшены размеры ЛА и содержание ХЛ. Отсутствие листочков у а/ генотипа частично компенсировалось гипертрофией прилистников и усов и повышенным содержанием в них ХЛ. Различия между диким, а/ и И генотипами усугублялись в ходе онтогенеза.

2. Увеличение размеров прилистников и усов у а/генотипа и листочков у й растений и содержания в них ХЛ сочеталось с повышенной концентрацией цитокининов.

3. Содержание АБК увеличивалось в онтогенезе растений. Найдена положительная зависимость между концентрацией АБК и размерами пластинок листочков и прилистников у всех трех генотипов. В тканях цилиндрических компонентов листа - усах уровень гормона снижен. В целом, растения а/ типа характеризовались пониженным содержанием гормона. Зависимости между содержанием ХЛ и концентрацией АБК не выявлено.

4. Размеры ЛА и содержание в нем ХЛ положительно коррелировали с накоплением сухой биомассы в предфлоральный период онтогенеза.

5. Общая и семенная продуктивность в конце вегетационного периода не зависела ни от размеров ЛА, ни от содержания в нем ХЛ.

6. Генотипы и компоненты листа (усы, листочки, прилистники) характеризовались одинаковыми параметрами ФСА (процентной долей ХЛ в ССК и отношением ХЛ а/ ХЛ 6). Это свидетельствует об одинаковой эффективности использования ими световой энергии в условиях оптимального освещения.

7. Важнейшими факторами, определяющими семенную и общую продуктивность в конце вегетационного периода, оказались степень полегаемости, светопропускающая способность посева и доступность световой энергии как для верхних, так и для нижних листовых метамеров.

8. Полученные данные позволили нам предложить оптимальную морфологическую модель растения гороха с улучшенными хозяйственно ценными признаками, обеспечивающими его высокую продуктивность.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации;

1. Коф Э.М., Ооржак А.С. Структурно-функциональная реорганизация афильного гороха и фитогормоны // Ш-я конференция "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии". Уфа, 2000.

2. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржак А.С., Кондыков И.В., Чувашева Е.С., Краснова М.А. Оценка особенностей формирования продуктивности у изогенных линий гороха, различающихся по морфотипу листа // Труды 4-го Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". Москва, Изд-во Российского Университета Дружбы Народов, 2001. Т.2. С.502-505.

3. Коф Э.М., Ооржак А.С., Виноградова И.А., Калиберная З.В. Фитогормоны и морфогенетическая специфика форм гороха с различным морфотипом листа // Тезисы VI Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" / Москва, Изд-во ТСХА, 2001. С. 42.

4. Kof E.M., Kondykov J.V., Chuvasheva E.S., Krasnova M.A., Vinogradova I.A., Oorzhak A.S. Reproduction and evaluation of some foliage types of peas near-isogenic for genes Af and 77 // Proceeding of International Conference: Genetic Collections, Isogenic and Alloplasmic Lines / Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН. 2001. С.26-28.

5. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржак А.С. Возможные пути адаптации афилъного гороха к неблагоприятным факторам внешней среды // Международная конференция "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" / Сыктывкар. Уральское отделение РАН. Коми научный центр. 2001. С.254.

6. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржак А.С., Калиберная 33. Архитектоника и продуктивность изогенных линий гороха с различным морфотипом листа // Материалы II Международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" / Минск, Изд-во БАН, 2001, с. 104.

7. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржак А.С., Калиберная- З.В. Онтогенетические изменения генотипов Pisum sativum L., различающихся по морфологии листа // С-Петербург, Изд-во Ботанический институт им. Комарова РАН, 2002, с.233.

8. Коф Э.М., Ооржак А.С., Виноградова ИА, Калиберная З.В., Кондыков И.В., Чувашева Е.С. Морфометрические и физиологические особенности близко-изогенных линий гороха Pisum sativum L., различающихся по морфологии листа // В кн. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования / Москва, изд-во РУДН, 2003, с.92-94.

9. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржак А.С., Калиберная З.В., Карягин В.В. Участие генов А/и 77, контролирующих морфогенез листа у Pisum sativum L., в регуляции роста и физиологических процессов растений in vivo // Пенза, 2003, с.404-405.

Ю.Коф Э.М., Ооржак А.С., Виноградова И.А., Калиберная З.В., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Кондыков И.В., Чувашева Е.С. Листовой аппарат, пигментный комплекс и продуктивность дикого и афильного генотипов гороха // Физиология растений. Москва, РАН, 2003, в печати.

Р10553

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" ЛицещшИДЫ00510от01.12.99 г. Подписано к печати 20.04.2004 г. Формат 60x901/16. Усллечл. 1,25 Тарах 100 экз. Заказ 179. Теп. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Лешшлие гори, МГУ нм. М.В. Ломоносова, 2-Й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ооржак, Алена Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Показатели, определяющие продуктивность растения.

1.1.1.Величина фотосинтезирующей поверхности как фактор продуктивности.

1.1.2.Содержание хлорофилла как фактор продуктивности.

1.2. Параметры фотосинтезирующего аппарата растений.

1.3. Роль фитогормонов в росте и формировании фотосиптетического аппарата растений.

1.3.1. Действие фитогормонов на физиологические процессы растений.

1.3.2. Действие фитогормонов на формирование фотосинтетического аппарата.

1.4. Характеристика листовых мутантов гороха.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия выращивания.

2.3. Морфометрический анализ.

2.3.1.Определение сухой массы.

2.3.2.0пределение поверхностной площади.

2.4. Определение процента сухого вещества.

2.5. Определение продуктивности (первичной, конечной и семенной).

2.6. Измерение площади, затеняемой растением.

2.7. Светопропускающая способность посева.

2.8. Анализ хлорофиллов.

2.9. Анализ фитогормонов.

2.9.1. Количественное определение цитокининов.

2.9.1.1.Выделение и очистка экстрактов.

2.9.1.2. Иммуноферментный анализ цитокининов.

2.9.2. Количественное определение ЛБК.

2.9.2.1. Выделение и очистка ЛБК.

2.9.2.2. Определение АБК методом газовой хроматографии.

ГЛАВА 3. Результаты

3.1.Анализ роста и морфогенеза диких, а/и ¡1 мутантов гороха.

3.2.Содержание хлорофилла в автотрофпых тканях мутантов.

З.З.Особенности гормонального комплекса изучаемых гепотипов.

3.3.1. Содержание цитокининов в близко-изогепных линиях.

3.3.2. Изменение содержания АБК в онтогенезе близко-изогенпых линий.

3.4. Продуктивность растений гороха с различной морфологией листа.

3.5. Параметры фотосинтетического аппарата листовых мутантов.

3.6. Светопропускающая способность посевов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост, продуктивность и гормональный статус у листовых мутантов гороха"

Особое внимание уделяется афильному морфотипу, у которого в результате гомеозисной мутации по гену Af листочки преобразованы в усики. Благодаря сильному переплетению последних, посевы афильного гороха (генотип af) приобретают устойчивость к полеганию, что, в свою очередь, снижает потери урожая. Использование таких листовых мутантов позволяет избежать необходимость применения ретардантов и других ФАВ, что обеспечивает экологическую чистоту получаемой продукции. До настоящего времени основное внимание физиологов растений было сосредоточено на вопросах реализации продуктивности листовых мутантов при их выращивании в регионах, различающихся климатом, при разных уровнях минерального питания и т. д. [Harvey, Goodwin, 1978; Дебелый, Князькова, 1986; Goldman, Gritton, 1992; Alvino, Leone, 1993; Вербицкий, Митропольский, 1994; Гужов и др., 1997; Zadorin et al., 1998; Амелин, 2001; Новикова, 2002]. При этом зачастую сравнивали неродственные между собой сорта обычного и афильного типов, т.е. не учитывалась сортоспецифичность генетическое окружение, т.е. совокупность всех генов организма, не ^ являющихся объектом данного исследования). Это объясняет нередкую противоречивость результатов исследований. Исходя из сказанного возникла необходимость углубленного морфо-физиологического изучения близко-изогенных по типу листа линий гороха в нескольких генетических окружениях. Это позволит оценить влияние как определяющих морфологию листа генов, так и генетического окружения (специфики сорта) на изучаемые параметры, а также выявить оптимальную модель архитектуры растения гороха, обеспечивающую его устойчивую продуктивность.

Цели и задачи исследовании. Целыо работы явилось изучение зависимости между продуктивностью, размерами листового аппарата, содержанием в нем хлорофилла и фитогормонов у мутантов гороха с генетически детерминированными изменениями морфологии листа. В соответствии с целыо работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести всесторонний анализ роста и морфометрических показателей различных компонентов растения у близко-изогенных линий гороха, отличающихся по морфологии листа.

Научная новизна. Впервые доказано отсутствие зависимости между продуктивностью (общей и семенной), морфологией листа и содержанием в нем хлорофилла у близко-изогенных линий гороха. Приоритетными являются данные об одинаковых параметрах фотосинтетического аппарата (ФСА) (процентной доле хлорофилла в светособирающем комплексе (ССК) и отношению хлорофилла а/в), характеризующих эффективность функционирования ФСА, в различных компонентах листа дикого, а[и // типов в нескольких сериях близко-изогенных линий. Одинаковая с листочковыми генотипами продуктивность а/ гороха с уменьшенными размерами листового аппарата и сниженным содержанием в нем хлорофилла, как экспериментально доказано, определяется пеполегаемостыо, высокой светопропускающей способностью посева и доступностью световой энергии для верхних и для нижних листовых метамеров, особенно в постфлоральный период развития. В то же время, на ранних этапах онтогенеза - в предфлоральный период развития найдена положительная зависимость между накоплением общей сухой биомассы и размерами листового аппарата, а также содержанием хлорофилла в расчете на единицу площади посева. Впервые на близко-изогенных линиях доказано, что в предфлоральный период онтогенеза коэффициент корреляции между накоплением сухой биомассы и общим содержанием хлорофилла выше, чем между накоплением биомассы и общими размерами листового аппарата. Впервые измерено содержание цитокининов и АБК у листовых мутантов гороха. Выявлена положительная зависимость между содержанием цитокининов и размерами компонентов листа у дикого, af и // генотипов гороха. Найдено, что концентрация АБК увеличивалась в онтогенезе всех генотипов. Показано отсутствие зависимости между уровнем АБК, размерами компонентов листа и содержанием в них хлорофилла. На основании полученных на близко-изогенных линиях данных сделан вывод о возможном участии цитокипипов и АБК в реализации генетически детерминированных изменений морфологической программы развития листа гороха.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены па конференции "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 2000); на 2-ой Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, ИЭБ НАИБ, 2001); на Международной конференции "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" (Novosibirsk, 2001); на Международной конференции "Актуальные вопросы в физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001); на IV Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии" (Москва, МСХА, 2001); на IV и V Международном симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2001, 2003); на 2-ой Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на 5-ом съезде ОФР России (Пенза, 2003).Эти материалы обсуждались на заседаниях комиссии по аттестации аспирантов и стажеров ИФР РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ и одна статья находится в печати в журнале "Физиология растений".

Проведенные в диссертации исследования были поддержаны Российским Фондом Фундаментальных исследований (проект 01-0448233).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ооржак, Алена Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризовано несколько серий близко-изогенных по морфологии листа линий гороха. У // растений увеличены, а у а/ (усатых) - уменьшены размеры листового аппарата и содержание

I хлорофилла. Отсутствие листочков у а/ генотипа частично | компенсировалось гипертрофией прилистников и усов и повышенным содержанием в них хлорофилла. Различия между диким, а/ и // генотипами усугублялись в ходе онтогенеза.

2. Увеличение размеров прилистников и усов у а/ генотипа и листочков у й растений и содержания в них хлорофилла сочеталось с повышенной концентрацией цитокининов.

3. Содержание АБК увеличивалось в онтогенезе растений. Найдена положительная зависимость между концентрацией АБК и размерами пластинок листочков и прилистников у всех трех генотипов. В тканях цилиндрических компонентов листа - усах уровень гормона снижен. В целом, растения а/ типа характеризовались пониженным содержанием гормона. Зависимости между содержанием хлорофилла и концентрацией АБК не выявлено.

4. Размеры листового аппарата и содержание в нем хлорофилла положительно коррелировали с накоплением сухой биомассы в предфлоральный период онтогенеза.

5. Общая и семенная продуктивность в конце вегетационного периода не зависела ни от размеров листового аппарата, ни от содержания в нем хлорофилла.

6. Генотипы и компоненты листа (усы, листочки, прилистники) характеризовались одинаковыми параметрами фотосинтетического аппарата (процентной долей хлорофилла в светособирающем комплексе и отношением хлорофилла а/Ь). Это свидетельствует об одинаковой эффективности использования ими световой энергии в условиях оптимального освещения.

Важнейшими факторами, определяющими семенную и общую продуктивность в конце вегетационного периода, оказались степень полегаемости, светопропускающая способность посева и доступность световой энергии как для верхних, так и для нижних листовых метамеров.

Полученные данные позволили нам предложить оптимальную морфологическую модель растения гороха с улучшенными хозяйственно ценными признаками,ч обеспечивающими его высокую продуктивность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Генетически детерминированное изменение морфологии листа гороха вызывало морфо-физиологическую реорганизацию как растения, так и посева в целом. Использование в качестве объектов исследования нескольких серий близко-изогенных линий позволило выявить эффекты именно генов а/и й на размеры листового аппарата, отдельных компонентов листа, содержание в них хлорофилла и фитогормонов, продуктивность, полегаемость и светоиропускающую способность посева. Получены свидетельства о возможном участии фитогормонов в реализации обусловленных мутацией морфо-физиологических изменений. Корреляционный анализ показал положительную зависимость между накоплением биомассы посевом как от размеров листового аппарата, так и от содержания в нем хлорофилла лишь в предфлоральный период онтогенеза. В конце вегетационного периода вследствие различной устойчивости к полеганию и взаимозатенения листьев семенная и общая продуктивность была одинаковой, независимо от морфологии листа. На основании полученных данных сделано заключение о том, что неполегаемость и высокая светопропускающая способность посева а/ генотипа с уменьшенными размерами листового аппарата и сниженным содержанием хлорофилла является приспособительной реакцией растений к морфо-физиологической реорганизации, возникающей в результате мутации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ооржак, Алена Сергеевна, Москва

1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Душанбе: Дониш, 2001, 268 с.

2. Аверина Н.Г., Шлык A.A. Комплексная регуляция кинетином различных звеньев цепи биосинтеза хлорофилла // Регуляция роста и развития растений: Тез.докл. конф. М.: Наука, 1981.С. 16

3. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука. 2000. 135с.

4. Бабаков A.B. Активный транспорт ионов через плазмалемму клеток высших растений и фитогормоны // V Всес. биохим. съезд: Тез. докл. М.: Наука, 1985. С. 127.

5. Вербицкий Н.М., Митропольский В.П. Значимость признака "усатый лист" // Зерновые культуры. 1994. №10. С. 13-14.

6. Геринг X. Регуляция роста растяжением // Фитогормопальпая регуляция роста и развития растений: материалы симпозиума. Киев: Наук.думка. 1985. С.57-61.

7. Головко Т.К., Семихатова O.A. Изучение дыхания как фактора продуктивности растения (на примере клевера красного) // Физиология и биохимия культ, растений. 1980. Т. 12. С.89-98.

8. Гудков А.Н. Образование пигмента в колосовых чешуйках и зерновках пшениц // Докл. АН СССР. 1940. Т.27. №8. С.846-850.

9. Гужов Ю.Л. Генофонды растений и их использование в условиях жаркого климата. М.: Изд-во М-ва высш. и средн. обр-ния СССР и УДН. 1984. 82с.

10. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 299 с.

11. Действие света обусловленного мутацией дефицита хлорофилла на фитогормоны у растений гороха / Э.М. Коф, В.И. Кефели, М. Кутачек и др. //Физиол. раст. 1994. Т.41,№5. С. 675-681.

12. Довнар B.C. К обоснованию методики отбора на фотосинтетическую и зерновую продуктивность при низких интенсивностях света // С.-х. Биология. 1983. №3. СЛ24-131.

13. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений // Тр. Кишинев, с.-х. ин-та им. М.В. Фрунзе. 1957. Т.З. С.70-100.

14. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С.505-508.

15. Дорохов Б.Л., Махаринец С.И. Изучение фотохимической активности хлоропластов у озимой пшеницы // Фотосинтез и пигменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии. Кишинев, 1970.С.21-37.

16. Дуденко Н.В., Андрианова Ю.Е., Максютова H.H. Формирование хлорофилльного фотосинтетического потенциала пшеницы в сухой и влажный годы // Физиология растений. 2002. Т.49. № 5. С.684-687.

17. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим/ Минск: Изд. БГУ.1980. 144 с.

18. Кахнович Л.В., Стефанович Е.Н, Ходоренко Л.А., Петренко A.B. Особенности формирования фотосинтетического аппарата ячменя разной продуктивности на ранних этапах онтогенеза// Физиол. раст. 1989. Т. 36, вып. 2. С. 222-227.

19. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Сб. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С.153-163.

20. Кефели В.И., Коф Э.М, Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

21. Кефели В.И. Физиологические основы дефолиации и продукционный процесс. Ташкент: Фан, 1990. 184с.

22. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994. 269с.

23. Кириченко Е.Б., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Низовская Н.В. Фотохимическая активность хлоропластов пыльников и перикарпия зерновых злаков // Физиология растений. 1993. Т.40, №2. С.250-254.

24. Коф Э.М., Шарипов Г.Д. Особенности роста и морфогенеза карликовых мутантов гороха // Рост растений и его регуляция / Под ред. Кефели В.И., Тома С.И. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 18-28.

25. Коф Э.М. Рост растений и активность фитогормонов в связи с действием мутаптных генов: Автореф. д-ра биол. наук: 03.00.12 / Ин-т физиол. раст. им. К.А. Тимирязева РАН. Киев, 1991. 39 с.

26. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская H.A. Роль фитогормонов в вегетативном и генеративном развитии растений // Итоги науки и техники. Сер. физиология растений. Природные и синтетические регуляторы роста растений. М., 1990. С. 41-81.

27. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Зелснов А.Н. Действие света возрастающих интенсивностей на рост растений с измененным типом листа // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 734-741.

28. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Кандыков И.В. Реакция геноформ гороха, контрастных по морфологии листа и высоте стебля, на гиббереллин Аз и хлорхолинхлорид// Физиология растений. 1998.Т. 45. С. 442-450.

29. Коф Э.М., Виноградова И.А., Калиберная З.В., Чувашева Е.С., Копдыков И.В. Характеристика гормонального комплекса у генотипов гороха, различающихся по морфологии листа // Физиология растений. 2002. Т.49. С. 565-571.

30. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е., Турбин Н.В. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата различных форм тритикале //Физиология растений. 1982. Т.29, в.5. С. 959-963.

31. Кренделева Т.Е., Тулбу Г.В., Верховский М.И. Об особенностях организации транспорта электронов в хлоропластах проростков различающихся по продуктивности сортов риса //Физиология растений. 1988. Т. 35, вып.З. С. 479-485.

32. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973, 264 с.

33. Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х. Тенденции и перспективы развития исследований по фитогормонам // Успехи совр. биол. 1980. Т.90, вып. 2 (5). С. 308-325.

34. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка //41-е Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1982. 84 с.

35. Кулаева О.Н., Хохлова В.Л., Феофанова Т.Л. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции процессов внутриклеточной дифференцировки // Сб. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984, С. 71-87.

36. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов// Физиология растений. 2002. Т.49. № 4. С. 626-640.

37. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. раст. 1989. Т.37. Вып. 1. С. 80-89.

38. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З. и др. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов //ДАН СССР. 1990. Т. 310. № 6. С. 1511-1514.

39. Кудоярова Г.Р. Уровень фитогормонов в растении: способы регуляции, биологическая значимость // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений: материалы научи, конф. Ярославль, 1991. С. 158-169.

40. Кумаков В.А. Связь хозяйственного коэффициента с работой ассимиляционного аппарата у яровой пшеницы // Физиология растений. Доклады Академии наук СССР. 1967. Т. 177. № 4. С.961-963.

41. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. A.A. Ничипоровича. М.: Наука, 1972. С.500-503.

42. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шар К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов. Российская академия сельскохозяйственных наук 1994. 203с.

43. Кузнецов В.В., Черепнева Г.Н., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии хлоропластных генов в этиолированных проростках пшеницы // ДАН СССР. 1990. Т.312, №1. С. 253-256.

44. Куренкова C.B. Пигментная система культурных растений в условиях Подзоны средней тайги Европейского Северо-востока. Екатеринбург, АН. 1998. 115с.

45. Ламап H.A., Самсонов В.Н., Прохоров В.М., Шашко К.Г., Пустырский И.П., Кравченко В.М. Методическое руководство по исследованию смешанных агрофитоценозов. Минск: Навука и Тэхшка. 1996. 101с.

46. Ложникова В.Н., Христов X., Сидорова К.К., Чайлахян М.Х. Регуляция роста высокорослой и карликовой форм гороха и активность гиббереллинов// Докл. АН СССР. 1981, Т 256, № 1. С.251-253.

47. Любименко В.Н. К вопросу о функциональной энергии листа в фотосинтезе (1921). В кн.: Избранные труды. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т.1. С.126-134.

48. Макашева Р.Х., Хангильдин B.B. Генетика гороха // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые / Под ред. Фадеевой Т.С., Буренина В.И. JL: Агропромиздат, 1990. С. 15-80.

49. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. Санкт-Петербург. 1996. 160с.

50. Мирошниченко Т.А., Мананков М.К. Влияние гиббереллина и хлорхолинхлорида на пигментный состав лука репчатого (Allium cera) // 2 съезд Всес. Об-ва физиологов растений: Тез.докл. М., 1992. 4.2. С. 138.

51. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.

52. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 60 с.

53. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза // Сб. Рост растений и его регуляция. Кишинев: Штиинца, 1985. С. 183-189.

54. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Сб. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 109-121.

55. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

56. Москалева О.В., Каравайко H.H. Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы // Физиол. раст. 1990. Т. 37, вып. 6. С. 1113-1120.

57. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов // Сб. Рост растений. Первичные механизмы. М., Наука, 1978. С. 81-98.

58. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. 207 с.

59. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 384 с.

60. Муромцев Г.С. Фузикокцин новый фитогормон? // Физиология растений. 1996. Т.43. №3. С.478-492.

61. Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // Сельскохозяйственная биология. 1982. №6. С.834-839.

62. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая //Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата: Тез.докл. Пущино, 1980. С.22.

63. Негрецкий ВА., Ложникова В.Н., Чайлахян М.Х. Динамика активности гиббереллинов и абсцизовой кислоты в онтогенезе табака различных биотипов // Сель. хоз. биология. 1985. № 8. С. 56-62.

64. Никелл Дж. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1984. 173 с.

65. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // Доложено на XV ежегод. Тимирязев, чтении. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93с.

66. Ничипорович A.A., Строганова Л.Е., Чмора C.B., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Наука. 1961. 134с.

67. Ничипорович A.A. Хлорофилл и фотосиптетическая продуктивность растений. Минск: Наука и техника, 1974. С. 49-62.

68. Ничипорович A.A. Теория фотосиитетической продуктивности растений // Теоретические основы повышения продуктивности растений (Под ред. Ничипоровича A.A.) М.: ВИНИТИ. 1977. С. 11-54.

69. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и их продуктивности // Физиология растений. 1980. Т.27, вып.5. С.942-961.

70. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.7-33.

71. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение у высших растений // Успехи совр. биол. 1977. Т. 83, вып. 3. С. 442-458.

72. Полевой В.В. Фитогормопы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 249 с.

73. Полепой B.B. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л.: Наука, 1986. 80 с.

74. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. школа, 1989. 464 с.

75. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ленингр. универ-та, 1991.238 с.

76. Полуэктов P.A., Кумаков В.А., Василенко Г.В. Моделирование транспирации посевов сельскохозяйственных растений // Физиология растений. 1997. Т.44. № 1. С.68-73.

77. Пшибытко II.J1., Калитухо J1.H., Кабашникова Л.Ф. Влияние высокой температуры и водного дефицита на состояние фотосистемы II в листьях HordeumVulgare разного возраста // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 1.С. 51-58.

78. Ракитина Т.Я., Кефели В.И. Участие ИУК и АБК в процессе деэтиоляции проростков гороха при облучении красным светом // Сб. Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений; Под ред. О.В. Титовой, В.И. Кефели. Ярославль, 1991. С. 60-66.

79. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышеншая школа, 1973. 320 с.

80. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов. Физиология растений. 2002. Т.49. №4. С.615-625

81. Росс Ю.К. Оценка некоторых факторов продуктивности растительного покрова на основании данных математического моделирования // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С.240-246.

82. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 342с.

83. Рощина В.Д., Рощина В.В. Действие фитогормонов на быстрые светозависимые реакции растений // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. I Всес. конф. М.: Наука, 1981. С. 40.

84. Рубин Л.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс (Отв.редактор Ничипорович Л.Л.) М.: Наука. 1988. С.29-39.

85. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. Изд-во ЛН СССР. Москва, 1963, 196 с.

86. Семененко В.Е. Генетический контроль и клеточные механизмы регуляции фотосинтеза // Сб. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С.69-81.

87. Соловьева В.К. Новые сорта гороха // Агробиология. 1958. №5. С. 124-126.

88. Скоробогатова И.В., Якушкина H.H. Влияние гиббереллинов на фотосинтетическую активность хлоропластов растений ячменя разного возраста//Физиол. и биохим. культ, раст. 1986. Т.18. №5. С. 478-483.

89. Сынанбеков К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуи колоса у пшеницы // Ботан. жури. 1965. Т.50. №12. С. 1673-1685.

90. Сынанбеков К.Ж. Сравнительные данные по интенсивности фотосинтеза и транспирации различных органов остистых и безостых форм пшеницы // Там же. 1966в. Т.51. № 11. С. 1628-1632.

91. Тараканов Н.Г., Довгашок А.И, Игнатов К.Б. Проявление синдрома избегания затенения у разных жизненных форм травянистых растений в онтогенезе //Тез. докл. 5 съезда ОФР России / РАН Пеиза.2003. с.435.

92. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т. 27, вып. 2. С. 341-347.

93. Тоомипг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожаев. JI.: Гидрометеоиздат, 1977. 200с.

94. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посева. JI.: Гидрометеоиздат. 1984. 269с.

95. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1983. 512с.

96. Хохлова В.Л., Каравайко H.H., Подергина Т.Л., Кулаева О.Н. Антагонизм в действии абсцизовой кислоты и цитокинина на структуру и биохимическую дифференцировку хлоропластов в изолированных семядолях тыквы // Цитология. 1978. Т.29. С.1033-1039.

97. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Мн.: Навука i тэхшка, 1993. 287 с.

98. Чайка М.Т. Биосинтез хлорофилла и биогенез фотосинтетического аппарата//54-е Тимирязевские чтения. Минск. 1996. 79 с.

99. Чернядьев И.И. Фотосинтез листьев сахарной свеклы в онтогенезе при обработке растений 6 бензиламинопурином и метрибузином // Физиология растений. 2000. Т.47. №2. С. 183-189.

100. Шарипов Г.Д., Сидорова К.К., Протасова H.H., Мелехина М.Д., Коф Э.М., Ложникова В.Н., Кефели В.И. Реакция карликовых мутантов гороха на действие гиббереллипа при различных условиях светового режима // Физиология растений. 1980. Т.27. С.636-639.

101. Шарипов Г.Д., Турецкая Р.Х., Коф Э.М., Жемков А.Л., Кефели В.Н. Последствие света различных интенсивностей и экзогенного гиббереллина на ризогепез растений гороха // Физиология растений. 1981. Т.28. С.575-579.

102. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа // С.-х. биология. 1976. Т.11, №2. С. 15-29.

103. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 598 с.

104. Шлык A.A. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев// В кн.: Биохимические методы в физиологии растений/ Отв. ред. O.A. Павлинова. М.: Наука. 1971. С. 253.

105. Якушкина H.H., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хлоропластов, выделенных и обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы // Физиол. раст. 1982. Т. 29, № 3. С. 502-507.

106. Якушкина Н.И., Скоробогатопа И.В. Влияние гиббереллипов на фотосинтетическую деятельность и продуктивность растений ячменя // Витамины и фитогормоиы в растениеводстве. Вильнюс. 1986. С. 126.

107. Alvino A., Leone A. Response to Low Soil Water Potential in Pea Genotypes (Pisum sativum L.) with Different Leaf Morphology // Sci. I-Iort. 1993. V.53. P.21-34.

108. Anderson J.M. Photoregulation of the composition, function and structure of thylakoid membrane / Annu. Rev. Plant. Physiol. V.37. P.93-136. 1986.

109. Apel K., Kloppstech K. The effect of light in the biosynthesis of the light-harvesting chlorophyll a/b protein//Planta. 1980. V. 150. №4. P. 426-430.

110. Benkova E., Witters E., van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty В., van Onckelen Ы.А., Machackova I. Cytokinins in Tobacco and Wheat Chloroplasts. Occurrence and Changes Due to Light/Dark Treatment // Plant Physiol. 1999. V.121. P.245-251.

111. Berdnikov V.A., Corel E.L., Bogdanova V.S., Kosterin O.E. Interaction of a new leaf mutation ins 2 with af uni // http: hermes. Bionet.nsc.ru/pg/32/9 htm

112. Bialek K., Michalczuk L., Cohen J.D. Auxin Biosynthesis During Seed Germination in Phaseolus Vulgaris // Plant Physiology. 1992. V.100. № 1. P.509-517.

113. Black J.N. Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO2 update // Austral. J.Agr. Res. 1957. V.8. P.335-351.

114. Black J.N. The interrelationship of solar radiation and leaf determining the rate of dry matter production of swards of subterranean clover // Ibid. 1963. V.14. P.20-38.

115. Bornman C.H. Morphological, anatomical and ultrastructural responses to abscisic acid // In: Abscisic acid; Ed. Addicott F.T. New York-Praeger. 1983. P. 523-547.

116. Bray J.R. The chlorophyll content of some native and managed plant communities in Central Minnesota // Canad.J. Bot. 1960. V.38. P.313-333.

117. Bremncr P.M., El-Saced A.K., Scott R.K. Some aspects of competition for light in potatoes and sugar beet // Ibid. 1967. V.69. P.283-290.

118. Brougham R.W. The influence of leaf area and radiation of the growth of clover and swards //Austral. J. Agr. Res. 1956. V.7. P.377-387.

119. Brougham R.W. The relationship between the critical leaf area, total chlorophyll content and maximum growth-rate of some pasture and crops plants // Ann. Bot. N.Z. 1960. V.24. №96. P.463-474.

120. Brougham R.W. Photosynthesis in artificial communities of cotton plants in relation to leaf area//Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 1961. Vol.21. P.33-46.

121. Carmi A. Effect of Cytokinins and Root Pruning on Photosynthesis and Growth //Photosynthetika. 1986. V.20. P. 1-8.

122. Chcrnys J.T., Zeevaart J.A.D. Characterization of the 9-Cis-Epoxycaratenoid Dioxygenase Gene Family and the Regulation of Abscisic Acid Biosynthesis in Avocado // Plant Physiology. 2000. V.124. № 1. P.343-353.

123. Chernyad ev I.I. Effect of 6-Benzylaminupurine and Thidiazuron on Photosynthesis in Crop Plants // Photosynthetica. 1994. V.30. P.287-292.

124. Cleland R.E. Auxin and cell elongation // Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / 2nd edition. Edited by Davies P.J. Dordrecht etc: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 214-227.

125. Cline M.C. The role of hormones in apical dominance: New approaches to an old problem in plant development // Plant Physiology. 1994. V.90. P.230-237.

126. Coenen C., Lomax T.L. The Diageotropica Gene Differentially Affects Auxin and Cytokinin Responses throughout Development in Tomato // Plant Physiology. 1998. V.l 17. № 1. P.63-72.

127. Coenen C., Christian M., Luthen H., Lomax T.L. Cytokinin Inhibits a Subset of Diageotropica-Dependent Primary Auxin Responses in Tomato // Plant Physiology. 2003. V.l25. P. 1052-1061.

128. Companoni P., Blasius B., Nick P. Auxin Transport Synchronizes the Pattern of Cell Division in a Tobacco Cell Line // Plant Physiology.2003. V.133. P. 12511260.

129. Corradi M.G. Effetto delle citochinine naturali e non naturali e delle gibberellin A3 e A4 sulla formazione delle clorofille a e b in cotiledoni eziolati di Cucumis sativus L. // Atene parm. Acta natur. 1983. Vol. 19. № 3. P. 89-92.

130. Cramer C.R., Quarrie S.A. Abscisic acid is correlated with the leaf growth inhibition of four genotypes of maize differing in their response to salinity // Funct. Plant Biol. 2002. V.29. № 1. P.l 11-115.

131. Culter H.G. Brassinosteroids through the looking glass // In: Brassinosteroids: chemistry, bioactivity, and applications. Amer. Chem. Society. 1991. №474. P. 334-345.

132. Davies W.J., Metcalfe J., Lodge T.A., da Costa A.R. Plant growth substances and the regulation of growth under drought. Aust.J. Plant Physiol. 1986. V.13. P.105-125.

133. Davies P.J. The Plant Hormones: their Nature, Occurrence, and Functions // Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / Edited by Davies P.J. Dordrecht etc: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 1-12.

134. Davis G., Kabayashi M., Phinney B.O., Lange H.O., Croker S.J., Gaskin P., MacMillan J. Gibberellin biosynthesis in Maise . Metabolik Studies with GA|5, GA24, GA25, GA27 and 2,3 Dehydro - GA9 // Plant Phisiology. 1999. V.121. P.1037-1045.

135. Dietz K-J., Sauter A., Wichert K., Messdaghi D., Hortung W. Extracellular p-glucosidase activity in barley involved in the hydrolysis of ABA glucose conjugate in leaves // J. of Exp. Bot. 2000. V.51. № 346. P.937-944.

136. Eze J.M., Dumbroff E.B., Thompson J.E. // Physiology plant. 1981. V.51. № 4. P.418-422.

137. Fregeau J.A., Wightman F. Natural occurrence and biosynthesis of auxin in chloroplast and mitochondrial fractions from sunflower leaves //Plant Sci. Letters. 1983. V.32. № 1 -2. P.23-34.

138. Gale M.D., Youssfian S. Dwarfing Genes in Wheat // Progress in Plant Breeding/ Ed. Russel G.E.: Butterworths. 1985. P. 1-35.

139. Goldman I.L., Gritton E.G. Evaluation of the Afila Tendrilled Acacia (af af-tac tac) Pea Foliage Type under Minimal Competition // Crop Sci. 1992. V.32. P. 851-855.

140. Grabski S., Schindler M. Auxins and Cytokinins as Antipodal Modulators of Elasticity within the Actin Network of Plant Cell // Plant Phisiology. 1996. V.l 10. № 3. P.965-970.

141. Gregory R.S. A Technique for Identifying Major Dwarfing Gcans and its Application in Triticale Breeding Programme// Hod. Rosl. Aklimat. i Nasiln. 1980. V.24. P.407-418.

142. Gritton E.T. Pea Breeding // Breeding vegetable crops. 1986. P. 283-319.

143. Hammer P.E., Koranski D.S., Gladon R.S. (Aminooxy) acetik Acid Inhibits Petunia Growth and Gibbercllin-and Cytokinin-Stimulated Growth in Bioassays // J.Plant Growth. Regul. 1995. V.l4. № 3. P.157-161.

144. He R.Y., Wang G.J., Wang X.S. Effects of brassinolide on growth and chilling resistance of maize seedlings // In: Brassinosteroids: chemistry, bioactivity, and applications. Amer. Chem. Society. 1991. №474. P. 220-230.

145. Hedden P., Croker S.J., Lenton J.R. Regulation of gibberellin in shoots of monocotyledonous plants//Physiol. Plant. 1990. V. 79. № 2. Part 2. P. 122.

146. Highkin H.R., Frenkel A.W. Studies of Growth and Metabolism of a Barley Mutant Lacking Clorophyll bll Plant Physiology. 1962. V. 37. № 6. P.814-820.

147. Jackson D., Veit B., Hake S. Expression of maize knotted 1 related homeobox genes in the shoot apical meristem predicts patterns of morphogenesis in the vegetative shoot//Development. V.120. P.404-413.

148. Jacobs W.P. Functions of Hormones at Tissue Level Organization // Encyclopedia of Plant Physiology. New Ser. V.10. Hormonal Regulation of Development / Ed. Scott T.K. Berlin: Springer. 1984. P. 149-171.

149. Jones L.H., Hanke D.E., Eeuwens C.S. An Evaluation of the Role of Cytokinins in the Development of Abnormal Inflorescences in oil Palms (Elaeis guineensis Sacg.) Regenerated from Tissue Culture // J. Plant Growth Regul. 1995. V.I4. P.135-142.

150. Kamisaka S., Herrera M.T., Zarra I. et.al Physiology and biochemistry of auxins in plants / Praha: Academia Praha. 1988. P.271-279.

151. Kasanaga H., Monsi M. Photorespiration and glycolate metabolism in tobacco leaves//Jap. J. Bot. 1971. V.I4. P.304-324.

152. Kerstetter R.A., Hake S. Shoot meristem formation in vegetative development // Plant Cell. 1997. V.9. P.1001-1010.

153. Kerstetter R.A., Laudencia-Chingcuanco D., Smith L.C., Hake S. Loss of function mutations in the maize homeobox gene knotted 1 are defective in shoot meristem maintenance // Development. V.124. P.3045-3054.

154. Kof E.M., Gostimski S.A., Kefeli V.I. Phytohormones in chlorophyll-deficient Pea mutant of the "xantha"-type // Pisum Genetics. 1994. V.26. P. 18-20.

155. Kujala V. Felderbse bei welcher die ganz Blattsprcite in Raiken umbewandelt ist // Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn Vanamo. 1953. V.8. P.44-45.

156. Kusaba S., Kano-Murakami Y., Matsuoka M., Tamaoki M., Sakamoto T., Yamaguchi I., Fukumoto M. Alteration of Hormone Levels in Transgenic Tobacco Plants Overexpressing the Rice Homeobox Gene OSH1 // Plant Physiology. 1998.V. 116. № 2. P.471 -476.

157. Mandava N.B. Brassinosteroids // In: Brassinosteroids: chemistry, bioactivity, and applications. Amer. Chem. Society. 1991. №474. P.320-332.

158. Mansfield T.A., Iletherington A.M., Atkinson C.J. Some current aspects of stomatal physiology // Annu.Rev.Plant Physiology. Plant Mol.Biol. 1990. V.41. P.55-75.

159. Markgraf T., Oclmueller R. Evidence that Carotenoids Are Reguired for the Accumulation of a Fuctional Photosystem II, but not Photosystem I in the Cotyledons of Mustard Seedlings //Planta. 1991. V.185. P.97-104.

160. Marx G.A. A Suite of Mutants that Modify Pattern Formation in Pea Leaves // Plant Mol. Rep. 1987. V. 5.P. 311-335.

161. Maslova T.G., Popova J.A. Adaptive properties of the plant pigment system // Photosynthetica. 1993. V.29. №2. P.195-198.

162. Miyamoto T., Everson E.H. Biochemical and physiological studies of wheat seed pigmentation // Agron.J. 1958. V.50. № 12. P.733-734.

163. Murphy D.J. The molecular organization of photosynthetic membranes of higher plants // Biochem. Biophys. acta. 1986. V.864. № 1. P.33-94.

164. Mussing C., Shin G-H., Altmann T. Brassinosteroids Promote Root Growth in Arabidopsis//Plant Physiology Preview. 2003. V.l33. P. 1261-1271.

165. Nandi S.K., Palni M.S., Letham D.S., Knypl J.S. The Biosynthesis of Cytokinins in Germinating Lupin Seeds // J. Exp. Bot. 1988. V.39. № 209. P. 1649-1655.

166. Nolan K.E., Irwanto R.R., Rose R.S. Auxin Up-Regulates NtSERKl Expression in Both Medicago truncatula Root-Forming and Embryogenic Cultures // Plant Physiology. 2003. V.l33. P.218-230.

167. Okada K., Ueda S., Komaki M.K., Bell C.S., Shimura Y. Reguirement of the auxin polar transport system in early stages of Arabidopsis floral bud formation // Plant Cell. 1991. V.3. P.677-684.

168. Parthier B. The Role of Phytohormones (Cytokinins) in Chloroplast Development // Biochem. Physiol. Pflanz. 1979. V.174. P. 173-214.

169. Phinney B.O. Gibberellin A|, dwarfism and the control of shoot elongateion in higher plants // The biosynthesis and metabolism of plant hormones / Crozer A., Hillman J.R., London, Cambridge University Press. 1984. P. 17-41.

170. Pierce. Handbook and General Catalog. Pierce Chemical Company. The Netherlands. 1987. P.199,201.

171. Rahman A., Hasokawa S., Oono Y., Amakawa T., Goto N., Tsurumi S. Auxin and Ethylene Response Interactions during Arabidopsis Root Hair Development Dissected by Auxin Influx Modulators // Plant Physiology. 2002. V.130. P.1908-1917.

172. Rawson H.R., Constable G.A., Howe G.H. Carbon production of sunflower cultivars in field and controlled environments. 2. Leaf growth // Austal. J. Plant Physiol. 1980.V.7. P.576-586.

173. Reed J.W., Foster K.R., Morgan P.W., Chory J. Phytochrome B affects responsiveness to gibberellins in arabidopsis / Plant Physiol. 1996. V.l 12. №1. P.337-342.

174. Reid J.B., Howell S.H. Hormone Mutants and Plant Development // Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology / 2nd edition. Edited by Davies P.J. Dordrecht etc: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 448-483.

175. Rovenska B., Volfova A., Chvojka L. The effects of Cytokinin-and Auxinlike Substances on the Anatomy and Ultrastructure of Vascular Bundles in Wheat // Biol. Plant. 1984. V.26. P.42-48.

176. Sasse J.M. The place of brassinolide in the sequential response to plant growth regulators in elongating tissue // Physiol. Plant. 1985. V. 63. № 2. P. 303-308.

177. Scarpella E., Boot K.S.M., Rueb S., Meijer A.I I. The Procambium Specification Gene Oshox 1 Promotes Polar Auxin Transport Capacity and Reduces its Sensitivity toward Inhibition // Plant Physiology. 2002. V.130. №11. P. 13491360.

178. Sestak Z. Limitation for Finding of Linear Relationship between Chlorophyll Content and Photosynthetic Activity// Biologia Plantarum. 1966. V.8. № 5. P. 336-346.

179. Sestak Z. Photosynthesis during leaf development / E Academia Praha, 1985. P. 396.

180. Sharma A.K., Singh B.B., Singh S.P. Relationships among net assimilation rate, leaf area index and yield in soybean (Glycine max (L.) Merrill) genotypes // Photosynthetica. 1982. V. 16, №1. P. 115-118.

181. Shevyakova N.I., Kakitin V. Yu., Duong D. B., Sadomov N.G., Kuznetsov Vl.V. Heat shock induced cadaverineaccumulation and translocation throughout the plant//Plant Science. 2001. V. 161. P. 1125-1133.

182. Spray C.R., Kobayashi M., Susuki J., Phinney B.O., Gaskin P., MacMillan J. The dwarf-1 (dl) mutant of Zea mays blocks three steps in the gibberellin — biosynthetic pathway. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 10515-10518.

183. Trewavas A J. Growth substance sensivity: The limiting factor in plant development?//Physiol. Plant. 1982. V.55 №1. P.60-72.

184. Tsiantis M., Brown M.I.N., Skibinski G., Langdale J.A. Disruption of Auxin Transport Is Associaled with Aberrant Leaf Development in Maize // Plant Physiology. 1999. V.121. P.l 163-1168.

185. Tsuno Y., Sato T., Miyamoto H., Harada N. Studies on C02 uptake and C02 evolution in each part crop plants.2. Photosynthetic activity in the leaf sheath and ear of rice plant // Proc. Crop. Sci. Soc. Jap. 1975. V.44. № 3. P.287-292.

186. Ueda S., Miyamoto K., Kamisaka S. Inhibition of the Synthesis of Cell Wall Polysaccharides in Oat Coleoptile Segments by Jasmonic Acid: Relevance to Its Growth Inhibition //J. Plant Growth Regul. 1995. V.14. № 2. P.69-76.

187. Uggla C., Moritz T., Sandberg G., Sundberg B. Auxin as a positional signal in pattern formation in plants // Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 1996. V.93.P.9282-9286.

188. Vazguez-Ramos Y.M., Reyes Y.J. Stimulation of DNA-Synthesis and DNA-Polymerase Activity by Benzyl Adenine During Early Germination of Maize Axes // Can. J. Bot. 1990. V.68. № 9. P.2590-2594.

189. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified Solvent Partitioning Scheme Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA // Physiol. Plant. 1992. V.86. P.93-96.

190. Vlasov P., Rakitina T., Yalilova F., Kefeli V. The effect of ultraviolet radiation on abscisic acid content and ethylen, evolution in Arabidopsis thaliana mutants // Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Special issue. P.277.

191. Watanabe N., Evans J. R., Chow W.S. Changes in the Photosynthetic Properties of Australian Wheat Cultivars over the Last Centure // Aust.J. Plant Physiol.1994. V.21.N l.P.169-183.

192. Watson D.J. Comparative physiological studies on the growth of field crops. 1. Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties, and within and between years //Ann. Bot. N.S. 1947a. V.l 1. P.41-76.

193. Watson D.J. Leaf growth in relation to crop yield. 1. The growth of leaves // Ibid. 1958. V.22. P.37-55.

194. Wehner T.C., Gritton E.T. Horticultural evaluation of eight foliage types of peas near-isogenic for the genes af, tl and st // J. American society horticultural science. 1981. V.l06. № 3. P.272-278.

195. Weller J.L., Ross J.J., Reid J.B. Gibberellins and phytochrome regulation of stem elongation in pea // Plaiita. 1994. V.l92. № 4. P.489-496.

196. Wettstein D., Gough S., Kannangara C.G. Chlorophyll biosynthesis // The Plant Cell. 1995. V.7. P.1039-1057.

197. Wightman F., Fregeau J.A. Occurence and biosynthesis of auxin in chloroplasts and mitochondria // Plant Growth Substances. London: Academic Press. 1982. P.23-43.

198. Wood C.R. The chlorophyll, xantophyll and carotene contents of the wheat kernel harvested at successivc stages of development // Sci. Agr. 1941. V.22. P.93-103.

199. Yang T., Davies P.S., Reid J.B. Genetic Dissection of the Relative Roles of Auxin and Gibberellin in the Regulation of Stem Elongation in Intact Light-Crown Peas //Plant Physiology. 1996. V.l 10. P. 1029-1034.

200. Xiong L., Zhu J-K. Regulation of Abscisic Acid Biosynthesis // Plant Physiology. 2003. V.l33. P.29-36.

201. Zeevaart J.A.D., Talon M., Wilson T.M. Stem growth and gibberellin metabolism in spinach in relation to photoperiod // In: Gibberellins; Eds. Takahahi N., Phrinney B.O., McMillan J. Berlin, Springer. 1990. P. 273-279.

202. В заключение приношу глубокую благодарность своему научному руководителю, доктору биологических наук Элле Михайловне Коф за постоянное внимание, помощь и ценные советы при выполнении и написании данной работы.

Информация о работе

Ооржак, Алена Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Рост, продуктивность и гормональный статус у листовых мутантов гороха - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы