Рост и продуктивность одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среды

Юкнис, Ромуальдас Антано

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост и продуктивность одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Рост и продуктивность одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среды"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ЛЕСА и ДРЕВЕСИНЫ им. В. Д. Сукачева СО АН СССР

На правах рукописи

ЮКНИС Ромуальдас Антано

УДК 574.34:577.46:630.56

РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОДНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕННОЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Специальность:

03.00.16 — экология 06.03.02 — лесоустройство

и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КРАСНОЯРСК — 1990

Работа выполнена в Лаборатории мониторинга лесов Литовской сельскохозяйственной академии.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. В. КУЗЬМИЧЕВ,

доктор биологических наук Е. А. ВАГАНОВ,

доктор сельскохозяйственных наук А. 3. ШВИДЕНКО.

Ведущая организация: Государственный комитет по Гидрометеорологии Совета Министров СССР.

Защита состоится « /$» декабря 1990 г. в « » часов на заседании специализированного совета Д 002.70.01 при Институте леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР по адресу:

660036, г. Красноярск, Академгородок.

Ваши отзывы в 2-х экземплярах с заверенными подписями просим направлять по вышеуказанному адресу.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР.

Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь

специализированного совета Д 002.70.01 кандидат биологических наук

3. В. ВИШНЯКОВА

ОицАЯ Ш'АКТШС'ША РАШШ

Актуальность темы. Возрастающий уровень загрязнения природной среда приводит к негативным изменениям природных экосистем, снижению их устойчивости, видового разнообразии и продуктивности. За последнее десятилетие эта проблем из локальной лореросл« в региональную и возникав? реальная опасность глобальных Э[]>|*>к~ тов. Массовое повреждение и усыханиа лесов по многих промшлтено развит!« странах приобрело характер настождоя зкологииоско;! катастрофы и выявило неподготовленность науки и практики к ратании возникших сложна проблем.

В создавшейся ситуации особенно важным стало получение объективной и своевременной информации о происходящих в биосфере изменениях и прогноз возможных дальнейших тенденций, т.о. организация системы экологического мониторинга, как ии {йрмациошюЯ базы для реализации необходимых мер по управлении качеством природной среды и рациональному использована» природных ресурсов.

Учитывая существенное влияние лесних экосистем на процессы происходящие в биосфере, их долголетие и чувствительность к загрязнению природной среды, леса является одним из наиболее пригодных объектов наблюдений, о:;онхи и прогноза последствии возрастайте го антропогенного воздействия на биосферу в целей. Особая экологическая, экономическая и социальная роль древесного яруса лесных экосистем позволяет рассчатривать его з качестве основного объекта мониторинга лесов, показатели роста и продуктивности древесного яруса 'являются основными показателями, иптегр.шь-но отрадаэдкми последствия -антропогенного воздействия ка лесные экосистемы.

Для реализации рационально'! систем; мониторинга лесов особенно актуальным является разработка репрезентативных методов полевых наблюдений и исследований, изучение закономерностей динамики поврежденных древрстоев, разработка количественных методов оценки антропогенных изменений роста и продуктивности востоов и моделей их динамики » условиях -загрязненной природной среды. Работы по научному обоснованию онтологических методов мониторинга в последние годы вкляченц в важнейаие националы«« и международные исследовательские программы.

Основные разделы диссертации 'выполнялись з рангах тематики координационного плана НЛР по отрасли "Лесное хм^шстбо" на

- г -

1уУо-1УЪ0 годи (раздел I.b.I); программы PíÜíT Ü.Üü.09 "Разработать и внедрить систему мониторинга фонового с о сто ян,! я природной среди и климата" на Ii>ül-Wtífc> года (atan 2.Н4); программы ГШ O.ító.04 "Контроль природной среда" на 19со-1У\Ю годе (этап 1)2.02.113); рабочего плана научно-технического сотрудничества стран-членов СЗЬа по теме 3 "Разработка и внедрение на комплексных Ценовых станциях методов биологического мо шторинга", проблемы ХЛ TCÜX на Kib6-ly90 годы (задания 3.2.3; 3.3.2), а также по договору с Лабораторией мониторинга природной среды и климата Госиомгндромота. и АН СССР по теме "Разработка единой методики лесопкологических исследований при фоновой уровне загрязнения природной среда на Wo0-I9d5 к rio теме "научное'обоснованно и разработка системы мониторинга антропогенных изменений лесов" на МюЧ\Ш года (У госрегистрации QI.bü.0I0ÍI3?4).

Цель и задачи исследований, Основная цель диссертациа.ной работы - на примере условно одновозрастных сосняков научно обосновать методология мониторинга антропогенных изменений роста и продуктивности древесного яруса лесных экосистем и разработать методы полевых исследований, количественной оценки происходящих изменений и моделирования динамики повреждённых древостоев. Для достижения поставленной цели С litio необходимо решить следующие основные задачи:

1. Разработать методику полевых исследований роста и продуктивности древостоев.

2. Выявить закономерности динамики условно одновозрастных сосновых древостоев различной густоты в естественных (условно неподверженных загрязнению) условиях.

3. Разработать комплекс моделей естественной динамики сосновых древостоев различной густоты, учитывающих временную изменчивость усреднённых траекторий их динамики, как базу для оценки происходящих и прогнозируемых антропогенных изменений роста и продуктивности повреждённых древостоев.

4. Усовершенствовать методики количественной оценки антропогенных изменений радиального прироста деревьев на фоне его естественных временных колебаний.

Ь. Исследовать и обобщить основные закономерности динамики древостоев при различном уровне загрязнения природной среды.

6. На основе моделей естественной динамики древостоев и концепции об ускорении процессов старения деревьев в условиях загрязненной природной среды разработать модели динамики повран-

денных древостоеа.

7. Исследовать возможности прогноза /»лтропогвиних кзкйнчннА динамики древо сто в и в уело ьи я к загрязненной пря;юд.чой средн.

Научная новизна и практическая значиус-дц.,. И работа критически рассмотрены антропоцентрические взгляды на рост и продуктивное-ть древостое», согласно которым н&лс-олое усгкино разшваогся древостоя, отличающиеся наибольшей биомассой (запасом) или мнльной продуктивность«) (приростом древесини). На основе м*ян-ленных закономерностей роста и отпада деревьев в условно неповреждённых древостоя ¡с разработал комплекс моделей естественно« /Мшаники древостоев различной густоты. Особое ичимллно удалено обменным колебаниям процессов роста, составляющим осноьну» трудность при оценке и прогнозе изменений роста и продуктивности древостоев в условиях загрязнённой природной среди.

На основе анализа закономерностей строения и роста понуждённых древостоев сформулирована концепция об ускорении процессов старения в условиях загрязнённой природной среды. Ускорения процессои старения рассматривается в качестве неспоцн^ической реакции деревьев на воздействие загрязняющих вецестл. Основная суть разработанной концепции состоит в том, что происходящие изменения динамики древостоев (уменьшение прироста по различны* параметрам, увеличение отпада деревьев и т.д.) между собой го его сопряжены. Уто создаёт возмоулости моделирования динамики повреждённых. древостоев и количественной оценки антропогенных изменений их проективности на основе моделей естественной динамики древостоев и данных об. изменениях одного из количественных параметров, лучзе всеги радиального прироста деревьев, по ретроспективному анализу которого оценивается скорость процессов старения.

На защиту выносятся следуяшрте основные результат« и положения диссертационной рао'оты:

- комплекс моделей динамики соснооых. дрсгостсез различной густоты в естественник условиях, наряду с усреднении.« тряекторня--ми разэития основных параметров древостоев отр&чсахц'Нй временною изменчивость этих траекторий;

- усовершенствованная методика количественной оценки антропогенных изменений годичного прироста деревьев на фоне его естественных временных.колеоамлй, основанная на изучении многомерных связей ширина годичных колец с виедакии факторами;

- концепции об ускорен/,! процессов старения деревьев в ус-эагрязионичй природной среди, как неспецифкческой их

¡.мкцм на воздействие звгрдаяя.о^;;1л ие^ести;

- методология моделирования динамики повреждённых древос-¥Одо, учитывающая временные колебания процессов роста деревьев, основанная на моделях их естественной дина\гики и концепции об ускорении процессов старения в условиях загрязненной природной среды;

- методика половых исследований состояния, роста и продук-тиьности древесного яруса лесных экосистем, основанная на последовательном соблюдении требований теории выборочных методов исследования.

разработанные методики и модели послужат основой при практической реализации системы мониторинга лесов. Методика выборочных исследований и методика оценки антропогенных изменений прироста деревьев включена в программу биологического мониторинга для внедрения на фоновых станциях стран-членов СсВа.

Обоснованность и достоверность результатов. Методической основой проведенных исследований является системный подход с применением современных выборочных методов полевых исследований, обработки и анализа исследовательских материалов, математического моделирования я использования смежных отраслей науки и электронно-вычислительной техники. Разработанной методике полевых исследо ваний и наблюдений характерно последовательное соблюдение требований теории выборочных методов на всех этапах планирования полевых работ, что об • гчивает объективность и репрезентативность собранных материалов, достоверность полученных результатов и разработанных моделей. При обработке исследовательских материалов широко использованы методы спектрального, корреляционного, регрессионного анализов с привлечением многомерного подхода. Верификация разработанных лодедзй проводилась на основе обширного экспериментального материала и данных других исследователей,изучавших закономерности роста поврежденных деревьев и древостоев.

Апробация полученных результатов. Основные теоретические положения, методические разработки, результаты экспериментальных исследований, полученные выводы и практические рекомендации были доложены и получили положительную оценку на координационные совещаниях по вопросам биологического мониторинга на фоновых станциях стран-членов СЗВаЛВиттенберг, ГДР, 1'уЬб; Софня, НРБ,

1987; Костелец над Чврньм лесом, ЧССР, 1900), иа международной школе-сенинаро по биомониторингу лесных экосистем (Вильнюс, 1907), на международных конференциях и симпозиумах по вопросам биологи« ческого мониторинга (Рига, 1У03), по вопросам комплексного глобального мониторинга (Ялта, 1906; Ташкент, 1906), по вопросам дендрохронологии и экологического прогнозирования (Иркутск, 1907), на всесоюзных конференциях, совещаниях и семинарах (Москва, 1903; Каунас-Гирионис, 1904; Петрозаводск, 190а; Тарту, 19Ъэ; Каунас, 1906; Москва, 1906; Рига, 1900; Сыктывкар, 1909; Уфа, 1909; Свердловск, 1990).

Практическая апробация разработанной методики долгосрочных выборочных исследований и наблюдений была проведена в Ьерезинс-ком биосферном заповеднике, Литовском национальной парке, Кавказском биосферном заповеднике (1906-1909 г.) и во время международного совместного эксперимента по согласованно программы биомониторинга лесных экосистем (Рожен, НРЬ, 1907). После апробации методика была включена в программу биологических наблюдений для фоновых станций стран-членов СЗВа.

Личное участие автора. Диссертанту принадлежит постановка проблемы, разработка теоретических основ и методических положений её решения, научный анализ экспериментального материала, разработка алгоритмов программ и обобщение результатов. При разработке алгоритмов автор пользовался консультациями математика-программиста Ы.Лекено, которая разработала большинство специальных программ для ЭВМ использованных в диссертации. Алгоритм авторегрессионной модели дендрохронологических рядов разработан доцентом Кафедры математики Литовской СХА Д.Шипените. Дрограмгн первичной дендрометрической и статистической обработок и банк экспериментальных данных разработаны сотрудниками ВЦ Литовской СХА. Экспериментальный материал собран по методике, разработанной диссертантом. В большинстве случаев полевые работы проводились под руководством автора и при личном его участии. Отдельные части использованных в диссертации полевых материалов используется и другими участниками научных экспедиций для решения различных специальных задач. Автор выражает свою искреннюю благодарность сотрудникам Кафедры лесоустройства и Лаборатории мониторинга лесов при Литовской СХА, оказавшим большую помощь при сборе и обработке материалов и оформлении диссертационной работа.

Структура и объём диссертации. Диссертация состой* из введения, 7 глав и заключения, списка использованной литературы (авб источников) и приложений. Общий объём диссертации составляет 339 стр. Основной текст изложен иа 279 страницах. В работе помечены 35 таблиц и 46 рисунков.

Публикации. По теме диссертации опубликована 61 работа, общий объём которых составляет Ш печатных листов.

С ОД КРЖ А аИ-К . РАБОТЫ

I. Характеристика основных объектов исследований

Выбор основных объектов исследований и набшодений был основан на предположении, что изучаемая древесная порода должна быть достаточно широко распространена и отличаться высокой чувствительностью к воздействию техногенных выбросов. Учитывая, что леса европейского континента в основном представлены условно одновоз-растными древостоями на определенной стадии вторичной сукцессии (восстановление после сплошных рубок и пожаров), что сукцвссионны« стадии в связи с их относительной простотой потенциально наиболее чувствительны к внешним воздействиям, что в Литве и в соседних республиках наиболее широко распространены сосновые древостой, которые занимает около половины лесных площадей и что сосна обыкновенная является одной из наиболее чувствительных к воздействии загрязнявших веществ - доя проведения исследований были выбраны условно одновозрастные суходольные сосняки естественного происхождения, произрастающие при различном уровне загрязнения природной среди. В качестве основных объектов исследований выбраны: ■ ■..'■

I. Березинский биосферный заповедник (условно неповрежденные леса).

¿.Леса, произрастающие в зоне влияния центрального промышленного региона Литвы (региональкоефоноаовэагряэнение).

3. Леса, произрастающие в зоне непосредственного влияния йонавского НО "Азотас" (локальное) загрязнение.

В качестве дополнительных исследовательских материалов использованы данные, собранные в Литовском национальном парке, Яабанорской пуще (условно неповрежденные древостой), в Казлу-Рудском и Мажейкяйском лесхозах (локальное загрязнение).

Леса изучаемых объектов относятся к восточно-европейским вжж таёжным лесам, которые входят в полосу широколиственно-еловых

лесов. Образование больших массивов сосновых лесов в основном обусловливается преобладанием посчаниых почв (Гельтман, 19(33). По данным В.Загреева (1978), леса Литвы и леса Северной и Центральной Белоруссии принадлежат к одному лесотаксационноцу району. Изучаемые сосновые древостой, произрастающие в пределах ухазанных объектов, очень близки по своей продуктивности и морфоструктуре.

Z. Состояние проблемы

Первые факты поражения лесов промышленными выбросами были отмечены уже в середине прошлого столетия (Dor.aubnuor, , i960). Однако ещё недавно усыхание и повреждение лесов под воздействием загрязняющих веществ рассматривалось как чисто локальное явление, хотя зоны поражения лесов вокруг наиболее крупных промышленных центров и объектов часто распространялись на десятки километров (Тарчевский, 1969; Лайранд, Кондратов, Мара, 1980; Нечаев, 1984; Алексеев, Рак, 1985; Шяпятене, 1986).

В конце семидесятых - начете восьмидесятых годов появились первые сигнал^ о поражении лесов на обширных территориях некоторых промшленно развитых стран* которые распространялись далеко за пределами зон влияния конкретных промышленных объектов. Начался качественно новый этап массового поражения лесов региональных Масштабов.

В 1986 году поврежденные леса в ФРГ составляли 5056, в Швейцарии - 34, в Чехословакии - 27, в Австрии - 36, в ГДР - 12, в Польше - 1% (з1ез<>п • 1985). Увеличение площадей пораженных лесов за последние года происходило с необычайной скоростью. Для ФРГ приводятся такие ци^ры: 1982 г. - 8JÈ, 1983 г. - 34, 1984 г.-50, 1986 г. - Ь2И, (Postal , 1984;Иогмтаап , 1986). С 1985 г. объёмы поврежденных лесов в Западной и Центральной Европе стабилизировались. Отмечено даже некоторое улучшение состояния хвойных, особенно сосняков. Однако продолжается ухудшение состояния лиственных насаждений» особенно дубовых и буковых (Kennol, Reit ter, Т93б{ bakar-borc, Bdsr, 1996).

В течение последних двух лет резко ухудшилось состояние лесов в Скандинавских странах. По данным инвентаризации 1988 г. в Финляндии площадь поврежденных хвойных лесов увеличилась почти на I0Ä, а широколиственных - почти на ZQ%. В Норвегии повревдениа хвойных достигло почти а в Швеции повреэденные леса в 1988 году составили уже почти 40$ от их общей территории.

- Ü -

В Советской Союзе до настоящего времени исследования и наблюдения за состоянием и ростом поврежденных древостоев проводятся фрагментарно, разобщенными силами отдельных организаций и исполнителей. Они в основном сосредоточены вокруг наиболее крупных объектов загрязнения (Степанов, Х9И6; Крючков, I9Ü6; Карабань, Назаров, 198?; Черненькова, X9Ö7), Информацияо реальном состоянии лесов в условиях региональных уровней загрязнения природной среды, которое, как показывает опыт Центральной и Западной Европы, представляет основную опасность будущецу лесов, практически отсутствует даже в регионах наиболее интенсивной антропогенной нагрузки.

Наблюдения и исследования, проведенные в Литве показали, что первые симптомы региональных масштабов поражения уже очевидны. Данные инвентаризации состояния лесов нашей республики, проведенной в I960 г. по модифицированной программе оценки и мониторинга воздействий загрязнения воздуха на леса в регионе ЕЭК (Европейская «Экономическая Комиссия), показали, что поврежденные древостой составляют около 20%, хотя основная часть из них (iöi) относится х числу слабо пораженных (Дялтувас, Гульбинскас, 1969).

При разработке системы мониторинга лесных экосистем особенно актуальным являются вопросы теоретического и экспериментального обоснования "нормы", "нормального состояния", разработки моделей "нормальной динамики" древостоев, как основы при оценке антропогенных изменений их роста и продуктивности. Эти вопросы рассмотрены в 4 главе.

В проводимых исследованиях реакции лесных экосистем на загрязнение природной среды, основному их компоненту - древостою/ уделяется недостаточно внимания. Анализ работ различных авторов показывает, что под воздействием загрязняющих веществ происходят два тесно взаимоувязанных процесса, обусловливающие изменение строения и динамики повревдённых древостоев - уменьшение прироста и увеличение смертности деревьев (Ружицкая, 1969; Лиепа, I960 Барткявичус, Тябера, 19Ö2; Алексеев, 1982, 19сз9; Шяпятене, Вянц-кус, 1966; Kramer, 1986? Cook, 1987). .Однако при изучении рваной древостоев на загрязнение природной среды чаще всего рас сматриваатся лишь одна сторона процесса - либо изменения прироста, либо состояния и отпада деревьев. Совокупные особенности строения и роста поврежденных древостоев анализируются редко. Возникла необходимость более глубокого и разностороннего изучения, анализа и обобщения закономерностей антропогенных изменений

- а -

динамики и продуктивности поврежденных древостоев, как основы при методическом обеспечении системы мониторинга лесов.

3. Разработка методики полевых, исследований и наблюдений

Полевые методы исследований и наблюдений, несмотря на известные недостатки (неуправляемые условия исследований), представляют возможности изучения ответных реакций биоты на уровне всей экосистемы или отдельных её компонентов с учетом влияния межвидовых взаимодействий, лесорастительных условий, возраста древостоя и т.д. Данные полевых наблюдений, охватывающих весь спектр уровней загрязнения, должны составлять основу информационной базы для количественной оценки происходящих изменений, выявления причинных связей и разработки моделей динамики поврежденных древостоев.

Методология полевых наблюдений сама по себе составляет важную область исследований (Одум, 1У66). В лесоведении и лесной экологии полевые исследования и наблюдения часто проводятся путем закладки традиционных компактных пробных площадей в местах, "типичных", по мнению исполнителя, для данного биоценоза и обмера "близких к средним" модельных деревьев. Основные недостатки тахого подхода общеизвестны и подвергались критике многочисленными исследователями. При таких методах отбора становятся неприменимыми формулы стандартной ошибки и формулы доверительных границ, относящиеся только к методу случайного выборочного обследования (Кокрен, 1976). Все современные методы анализа исследовательских данных (корреляционный, регрессионный, факторный, спектральный и др. анализы) разработаны исходя из предпосылки о случайности их отоора и к данным, собранным по субъективному усмотрении исполнителя, они не применимы. С другой стороны, полностью случайная (рлвдомизирован-) ная) схема сбора полевых данных из-за различных технических и орга-низащонных причин практически трудно осуществима. На определенных этапах необходимо применение элементов систематической выборки, что значительно облегчает проведение и контроль полевых работ. Главное, чтобы на всех стадиях соолюдалась объективность отбора. При этом необходимый минимум случайных элементов выборки должен обязательно содержаться. Это позволяет гарантировать репрезентативность собранных материалов и возможность корректного при-

-ю -

ыенения математико-статистичесяиж июодов при его обработке.

Б лесоисследоватеяьских райка* область применения в«5ороч-нш методов постоянно расшираиса (¡Кавнин, Швиденко, 1972; Мош-калёв, 1374; Нудеиис, Кенстаммс. ШО; Юкнмс, 1902 и др.). Для репекия исследовательских задав ацряа» используются материалы инвентаризации лесов выборочная игищирии (Антянайтис, Решшс, 1973; Лосицкий, Чуенков, I9tíQ; Агздргимпв, I9Ü6 и др.).

Разработанная схема выборш в$авдр*авляет трёхступенчатую выборку со следующими ступеней mtiagaz 1-я ступень - отбор пробных древостоев из совокупности оджцввддцх насаждений (страта); 2-я ступень - отбор пробных «шжидмг а пределах пробных древостоев; 3-ья ступень - от--бор учгпмг дареаьев на пробных площадках.

Решение вопросов оптимизации асей выборочной схемы в настоящее время невозможно ввиду опуеепи* социально-экономических критериев оптимальности таких яипваи. В данной случае можно говорить лишь об условной оптимизации «ящвяышх ступеней выборочной схемы» в первую очередь об оошнвшшй величине единиц отбора. В разработанной выборочной схем» ушана» едоницы первой и третьей ступеней (пробный древостой, уипяаа да|>ево) определена заранее, необходимо определить лишь опаашкыц» величину пробных площадок (2-я ступень). Дроведенные иссавдшишя показали, что с экономической и биологической точек ацшют» оюшальными является пробные площадки такой величины, аа ншфов в среднем попадалт 15-20 деревьев.

Отбор пробных древостоев ¿ше^шя ступень) проводится на основе таксационных и картогра|даеаадж. материалов последнего лесоустройства. ílpn изучении объежявш s условиях фоновых уровней загрязнения, пробные древостой дакш^гштся равномерно по всей территории объекта (в предела*, жауадемкго страта) с соблюдением случайности их отбора. Ь локаяшвшк условиях загрязнения отбор пробных древостоев проводится шз рвдвусам в различных направлениях и на разном расстоянии от шешшянка загрязнения.

Размещение круговых пробник гшщвдрк в пределах отобранных пробных древостоев (2-я стуаemi видщрсхвдяется систематическим способом по квадратической cene, тягано которой подбирается случайно. В качестве учетных дцраи ги (3-я ступень) отбирается деревья, ближайшие к центру фойаак ашцадох, за исключением деревьев с явными механический* апициадииипии

Такая схема выборки квяшиДицвцужеа как стратифицированная

систематическая выборка с нжтжддотм случайный началом, что позволяет для обработки собравшей* азтериалов применять методы и формулы, предназначенные дав сщуе&юй выборки.

4. Естественная дадаиста условно одновоэрастных шшниов

В исследованиях первичкйй продуктивности лесных экосистем, а также при изучении основных заготамврностеЯ роста древостоеа и разработке моделей их динамгав. шаино в явном или неявном виде предполагается, что основной фушвдкй древесной растительности является образование и накопавшие органического вещества (древесины). На основе этой антропоиент^шчЕевиа «жцепции предполагается, что наиболее успешно радвивалтзя даетидаи, которые отличаются наибольшой биомассой (запасом, шшшо!) я максимальной продуктивностью (приростом).

В лесоведении эта котдешвувя ашпа своё воплощение в понятии "нормальных" древостоев, взтшрпхе да настоящего времени остается одним из основополагающих, «¡¡шшжи теоретически обосновать"-максимально сомкнутых растйтслыяяк сшйществ были предприняты японскими учеными, сформулировтт— эянж взаимоувязанной динамики густоты и средних параметр!» распаяй, известный как правило "трёх вторых" (Yoda Qt al., Iin3j. В соотношениям близким закону 3/¡¿ различные авторы приходам ш в более ранних исследованиях роста максимально полнотнад. дредаетоев (Roir.av.a, 1933» Csamowoki, 194?; Хильми, 1955). Эти смяшядаяга, также, как правило 3/2 и концэпфя "нормальных" древа«®«« основываются на ошибочном представлении о стремлении древшсвгов» к предельной сомкнутости и максимальной продуктивности.

В работах В.Кузьмичёва CIílM, ItitíO) убедительно доказано, что данные, предстввлеише a таблицах хода роста максимально полнотных (нормальных) nacaapjraral ае отражают динамики реальных древостоев, а лишь представляют тот предел, которого достигают конкретные насаадения в опредавгиншв периоды жизни. С эволюционной точки зрения все кивке «^дасгаа подвергаются естественному отбору, максималыю увелиадюанцрчу их суммарный в течении всей жизни продуктивный успех Съемка» ЬШ; СемевскиП, Семёнов, 1962; Солбриг, Солбриг, В сжтт с отрицательным воздействием высо-

кой сомкнутости древостоя на шгааисявность семяношения (Морозов.

Тимофеев, 1972), максимальная полнота древостоя, о наступлением периода семяноаения, является биологически неоправданной и естественные древостой максимальной полноты в более старом возрасте являются быстрее исключением, чем правилом.

Исследования последних лет показывают, что естественная динамика одновозрастных древостоев в значительной степени определяется их начальной густотой (Кузьмичёв, 1У?Ь; Разин, 1979; Лосицкий, Чуенков, 19Ь0). Однако закономерности естественной динамики одно-возрастных древостоев различной густоты изучены недостаточно. Разработка вариантных моделей, отражающих наиболее вероятные траектории развития древостоев различной густоты,является необходимым этапом обоснования "нормальной динамики" древостоев, как основы при оценке антропогенных изменений их роста и продуктивности. Как было указано М.Гиляровым (19Ь0), основой для познания закономерностей динамики биоценозов в условиях антропогенного воздействия, должны служить исследования естественных биоценозов.

Исследования закономерностей строения и роста древостоев и разработка моделей их данамики в основном была ориентирована на использование данных однократных и краткосрочных (5-Ю лет) наблюдений и материалов ретроспективного анализа ширины годичных колец и линейного прироста кроны. Для выявления интенсивности процесса самоиэреживания и определения относительных параметров усыхающих деревьев использованы материалы первичного учёта сухостойных деревьев и данные повторных наблюдений. Дри поступлении исследовательских материалов за более продолжительный срок, модели будут уточняться.

При изучении закономерностей биологических процессов условно можно выделить три основные составляющие: детерминированную, вероятностную и "чисто" случайную. В моделях динамики можно отразить лишь первые две составляющие. В качестве детерминированной компоненты в дальнейшем рассматриваются усреднённые траектории динамики основных параметров древостоев различной густоты, а в ка-""^зтве вероятностной - пространственные и временные отклонения от ¿л эдюнных траекторий (линий возрастного тренда). В качестве >гздетранственных отклонений условно рассматриваются отклонения траекторий роста отдельных деревьев от усреднённой траектории древостоя. При наличии координат растущих деревьев это позволяет изучить динамику пространственной структуры древостоя. В качестве временных отклонений рассматриваются колебания интенсивности роста и отпада деревьев, обусловленные в основном колебаниями естествен-

ных внешних факторов и составляющие основную трудность при оценке происходящих и прогнозируемых антропогенных изменений роста и продуктивности древостоев.

При разработке системы моделей, с различной детальностью отражающей динамику изучаемых древостоев, был использован подход "минимального угла зрения" (Галицкий, 19(30, позволяющий построить последовательный ряд моделей, начиная с наиболее общей, отражающей усредненные возрастные траектории основных параметров древостоя, которые используются в качестве дополнительных входов при построении более детальных моделей, отражающих пространственно-временную изменчивость усредненных траекторий.

Совокупность эдафоорогра<|ических факторов рассматривается как характеристика обобщённого ресурса, определяющего качество лесорастительный условий - тип леса, тип условий местопроизрастания. Кроме качества лесорастительных условий, интенсивность процессов роста и отпада древостоев рассматривается как функция возраста и текущей густоты древостоя. В качестве факторов, определяющих временные колебания усредненных траекторий динамики древостоев, использованы среднемесячные температуры и месячные осадки.

При разработке моделей динамики необходимо разделять два типа зависимых переменных - переменные состояния и скорости их изменения. для древостоев основными переменными состояния являются средний диаметр и высота, число деревьев, сумма площадей сечения, запас, биомасса на единице площади и т.п. Скоростями и* изменения являются текущий прирост различных показателей и интенсивность отпада. Динамику переменных состояния необходимо определять черээ скорости их изменения. Обычно для этого применяется выражение:

состодаие£+^ = состояние^ •»■¿¿■скорость,

гдв - временной шаг модели.

При однолетнем шаге имеем:

состояние^ => состояние^ + скорость .

Модель динамики средних параметров сосновых древостоев различной густоты для сосняков мшистых разработана на основе выявленных в процессе выборочных исследований регрессионных зависимостей от возраста (А, лет) и густоты (//, шт./га):

текущего годичного прироста по диаметру, мч :

' ■• илтемсичиости годичного отгс.чд.ч, шг./гл ,-

*2,1в&~ *О,!8О5вЛ/-С,03вЧЫ-ЬЩ +0,000вд0ы(СпА^; (Ъ*0,в7$) (2)

- относительного диаметра усыхающих деревьев:

15,1)21 171,43 35,641 &3/3,546 . (#аПд>><?) (3)

- относительной высоты усылаш^их деревьев:

о тт + + 2М£1 _ и>

А Д N А

Зависимость прироста по высоте от густоты древостоя является криволинейной и значительно менее тесной, ¿ели прирост по высоте и густоту выразить в относительны* единицей, то их взаимосвязь практически не зависит от возраста и имеет вид:

8?н=1-о,ооэ&?еп,8ы-о.о§1бе, (е^вы)2 л (^=о,ео2) (ь)

гдевЫ - отношение густоты древостоя к густоте, при которой прирост по высоте в данном возрасте является максимальным;

52//- отношение прироста по высоте к этому максимальному приросту.

Базовая кривая зависимости годичного прироста деревьев по высоте от возраста имеет вид:

¿^вОГе^^е^У^ . (6)

'На основе этих двух формул (6,6) определяется годичный прирост по высоте древостоев различной густоты в различном возрасте.

Далее, на основе выявленной зависимости интенсивности отпада от густоты и возраста древостоя по вышеприведенной схеме были вычислены наиболее вероятные траектории самоизреживания древостоев различной густоты. Получено, что с возрастом разница в

густоте древостоев сглаживается, однако более густые смолоду Древо*«

востои остаютсяр'уйтыми и в спелом возрасте.

Возрастная динамика среднего диаметра древостоев различной густоты определена по формуле:

*** *

где В - средний таксационный диаметр всего древостоя, мм; ¿?2>~ годичный текущий прирост по диаметру (в коре), ым;

- относительный диаметр усыхающих деревьев; Н - общее количество деревьев, шт./га; Л^ - количество усыхающих эа текущий год деревьев, шт./га;

! sj

МЩЗШ

% I M f 1 » f í

&Ç

к* Üi

I g

F I Й

11 « I

¡o

s Sg

iö

«S

-Wr

'шнльяэ шЯУЪгоки- h'íf/i/лэ

А - средний возраст древостоя, лет.

Сумма площадей сечений определена общепринятым в лесной таксами методом С )• Видно (рис.1), что для наиболее густых древостоев, которые в молодом возрасте отличаются высокой полнотой, в спелом возрасте характерны значительно меньшие суммы площадей сечения, чем для редких. Учитывая, что древостой естественного происхождения чаще всего отличаются большой первоначальной густотой, на основе анализа исследовательских материалов можно сделать вывод, что наиболее вероятные тректории естественного развития изучаемых древостоев представлены 6-7 вариантами (рис. I , заштриховано) и отличаются высокой полнотой в молодом возрасте (20-40 лет), которая постепенно снижается и к спелому возрасту составляет 0,7-0,8 максимальной полноты. Сумма площадей сечения одно-возрастных сосняков быстро возрастает до возраста 40-60 лет и после достижения определенной величины (чем гуще древостой, тем она является меньшей и достигаетм-раньше), дальнейшая траектория динамики сумм площадей сечения выходит на плато и в течении изучаемого возрастного периода (до 1о0 лет) меняется незначительно. Указываемая некоторыми авторами (Кузьмичёв, 1978) колоколообраз-ная форма динамики сумм площадей сечения связана с быстрой деструкцией древостоя и может иметь место лишь в перегущенных дре-востоях искусственного происхождения.

На основе вышеуказанных зависимостей была расчитана динамика других основных показателей наличного древостоя и отпада. В таблице I представлены результаты расчетов для одного из вариантов (густота в возрасте 20 лет - 7000 шт/га).

Согласно концепции "минимального угла зрения" после разработки модели динамики средних параметров древостоев, следующим шагом увеличения угла зрения и информативности модели является разработка моделей учитывающих пространственную структуру древосто. т.е. рассмотрение древостоя на уровне деревьев. Для этого наиболее пригодны имитационные модели роста древостоев разрабатываемые на основе закономерностей роста и взаимовлияния деревьев

( rawnhara, Smith, 3964$ Лгыеу,■ I974j Hegyi, I975i Dahma,I903)

Модель динамики сосновых древостоев на основе закономерностей роста и взаимовлияния деревьев, как и модель динамики средних параметров древостоя^ работает с шагом в I год. При оценке потенциальных возможностей роста (прироста за текущий год) и вероятности отпада деревьев, как и в большинстве моделей этого типа, предполагалось, что они в основном обусловливаются статусом

Таблица I

Динамика одновозрастных сосняков.

Густота в возрасте 20 лет - 7000 шт.. га~*, сосняки мшистые

Наличный древ 0 с Т 0 й Годичный отпад л

1 О о 3 1 О Тектанй годичный прирост 3 . 2 1 1 О Л <0 -а о >-4 о о а X 5

Е*

О Ч

Я о СП

а ь о о

3 а

Я!

го См 'О

п. е-

а.

Т,

о =1 а с. ** *.

О £

я а

Ч щ о л а

г;

аз

=г «з о и

>» о з-

о □

о <

я м

в—»

в а] о и 4 =71

23?

е» =

О 3

о о о св а

с о

г о

о о 3 Я)

с! Си н о

ё я

0} Я

о я и а> С З1 о»—I

3 и » 5? в 2« и

- 3 =С 3

ан о I

св е)

.1 5

01 Н

О У 3 ш

о! *

о.

а.

<и

£ о а.

0>-4

а | £- «5

о с.

а>

а а ч ^

о а « о

а 2-

?г

3" а! о и

>>щ

о £3 о еС

аа

в I

О «3

га с. ОСУ

4 3

8 Я-

Ь X

с я о о о л ш

5 щ л

с! §

Г)

в я

Я I

г я г и

я X ® § в

3"о -Л? ■о

о а д

20. Ь,Ь 6,4 7000 22,4 0,646 Юи 22,7 1,72 - - - - - - 106

30 Ц.7 9,5 3691 26,3 0,633 164 22,3 1,95 1,04 9,4 9,4 8,7 201 0,7 0,551 3,7 33 197

40 14,& 12,9 2217 26,9 0,620 216 20,7 2,07 0,90 9,6 12,1 9,6 96 0,7 0,537 4,6 75 293

50 17,1 16,2 1469 30,4 0,506 264 16,7 2,07 0,76 9,2 14,7 12,6 53 0,7 0,525 5,1 125 369

60 19,3 19,4 1061 31,1 0,601 301 16,4 1,96 0.62 6,3 17,0 13,5 31 0,6 0,516 5,1 176 477

70 21,3 22,3 ВО 2 31,4 0,493 330 14,2 1,66 0,51 7,3 19,0 16,3 • 19 0,6 0,506 4,6 225 655

60 22,9 24,9 644 31,4 0,469 362 12,0 1,69 0,42 6,4 20,6 20,6 12 0,4 0,502 4,4 272 624

90 24,3 27,2 539 31,4 0,465 370 10,1 1,52 0,36 6,4 22,4 23,2 а 0,4 0,496 3,9 313 6сЗ

100 25,4 29,2 466 31,3 0,462 ЗвЗ 6,4 1,32 0,29 4,6 23,а 2о,4 6 0,3 0,492 3,4 350 733

ПО ¿6,3 30,6 418 31,3 0,460 393 7,0 1,16 0,24 3,9 25,0 27,4 4 0,2 0,469 3,0 362 775

120 27,1 32,2 ЗиЗ 31,2 0,476 402 6,7 1,01 0,19 3,2 26,1 29,2 3 0,2 0,466 2,5 409 611

130 ¿7,6 33,3 367 31,2 0,476 409 4,7 0,63 0,16 2,6 27,1 30,а 2 0,2 0,463 2,0 431 640:

140 ¿6,1 34,2 339 31,1 0,476 416 3,6 0,69 0,13 2,2 27,9 32,2 1 0,1 0,4и1 1,6 449 664

- IÜ -

(параметрами) самого дерева, л также параметрами и положением (расстоянием) соседних деревьев, т.е. уровнем конкуренции.

Учитывал применяемую выборочную схему для количественной оценки уровня конкуренция,разработан индекс конкуренции, который определяется по соотнолюнию среднего диаметра соседних (попадающих на учётную площадку) деревьев с диаметром изучаемого (центрального) дерева и густотой соседних деревьев. Чем больше данное соотношение и густота соседних деревьев, тем вше уровень конкуренции.

Для взалмоувязки траекторий роста деревьев с траекториями среди/.л параметров древостоя, все изучаемые показатели деревьев выражались в относительных единицах, как отношение параметров дерева к средним параметрам древостоя. На основе проведенных исследований было построено регрессионное уравнение зависимости относительного прироста по диаметру от относительного диаметра деревьев iPS) и индекса конкуренции

X^=0,475+0,51WS-0,ire262 . (п~0,7£,5) (tí)

¡Доследования этой модели показывают, что толстомерные деревья на изменения уровня конкуренции реагируют слабо и изменения уровня конкуренции в пределах изучаемого диапазона приводят к изменению прироста по диаметру всего на 10-15%, а прирост тонкомерных деревьев при зтом различается примерно в -два раза. Тем не менее, как указывал Г.Морозов (1925), в конкурентной борьбе потери несут не только побежденные, но и победители.

Б исследованиях и при моделировании процесса усыхания деревьев обычно выделяются два вида отпада деревьев - конкурент ный (дискриминационный) и случайный (Морозов, 1925; Бузыкин, Хлебопрос, Г9Ы; Hegyi, 1974 j Lee ,Ю74].В разрабатываемых имитационных моделях причинно обусловливается только конкурентный отпад. Случайный отпад включается в модель как случайная состав ляющая в виде некоторой доли от общего отпада.

На основе анализа структуры отпада по относительным ступеням толщины в сосняках различного возраста и данных об относи тельном диаметре отпада, косвенным путем была определена доля случайного отпада в зависимости от возраста древостоя (табл.2).

Таблица 2

Доля случайного отпада в обще« количеств© усыхающих в различном возрасте деревьев (сосняки мшистые)

Возраст древостоя, лет 20 30 40 50 70 100 120 140

Доля случайного отпада, % 13 10 12 15 25 45 57 73

Общее число усыхающих в определенном возрасте деревьев за

один год, как было указано выше, представляются в качестве дополнительного входа по модели динамики средних, параметров древостоя.

Зависимость вероятности альтернативного исхода (смерть-выживание) от внешних факторов и факторов отражающих определенные свойства самого индивидуум», хорошо описывается логической кривой (Talker, Duncan, 1967} Hamilton, 197ч). На основе исследовательских данных были "определены параметры этой кривой, выражающей зависимость вероятности отпада (РМ) от относительного диаметра (¿>S) и относительного индекса конкуренции (KS):

п.; !., (^99tai>S-0la92SeHS) И (9)

РМ = [1+е / ,

Объём ствола деревьев и средние показатели древостоя вычислены общепринятыми в лесной таксации методами.'Для проведения расчетов в качестве исходных данных использованы данные картографированных пробных площадей с указанием координат, диаметра и высоты каждого дерева.

Разработанные модели в дальнейшем используются в качестве основы при разработке моделей динамики поврежденных древостоев.

Ь, Динамика одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среда

Анализ исследовательских материалов н данных разли«ник авторов (Тарчевский, 1969; Ружицкая, 1969; Лиепа, 19Ш; Баргкяви-чюс, Тябера, 1962; Алексеев, I9d2; Алексеев и др., 1990; Шяпяте-не, Вянцкус, 1966; йимушин, I9d9; Кгмпег, Т9?6;.Kontic, 1987$ Cook, 1907 и др.) показывает, что под воздействием загрязняющих веществ'происходят'два. основных тесно взаимосвязанных процесса, обусловливающие изменения строения и динамики древостоев -уменьшение прироста и увеличение смертности деревьев. 'Исследова-

ния показали, что происходящие изменения динамики древостоев (уменьшение прироста по различным параметрам, увеличение смертности деревьев и т.д.) между собой тесно сопряжены и в принципе соответствуют возрастным изменениям древостоя. Процесс старения поврежденных древостоев происходит тем быстрее, чем сильнее воздействие.

Изучению процессов старения живых организмов посвящено множество работ, однако в отличие от медицины и зоологии, старении растений уделяется мало внимания. Учитывая, что общепринятого определения термина "старение" до настоящего времени не существует, понятие "старение" согласно А.Юсуфову (1972), рассматривается как непрерывно идущие возрастные изменения, приближающие организм к фазе старости и смерти. Б дальнейшем полагается, что понятие "старение" применимо не только в отношении отдельных деревьев, но и в отношении одновозрастных древостоев.

Еще в работе Н.Кренке (1940) было показано, что по изменениям легко наблюдаемых морфологических признаков можно диагностировать некоторые более трудно обнаруживаемые возрастные свойства. По мнению В.Келявского (1982) замедление скорости вегетативного роста (уменьшение прироста) является характерной чертой старения растений. Оно связано с совокупностью возрастных изменений растений и, являясь-результатирующей всех функций, может служить общей мерой процесса старения растений, хотя и не объясняет его сущности. На замедление роста, как характерный и легко определяемый показатель старения растений, указывали многие исследователи (Кор-шельт, 1925; Леопольд, 196В; Юсуфов, 1972; Гродзинский, 1966).

Скорость процессов старения,' также как и процесс роста и развития растений,в значительной мере обусловливается внешними факторами. Неблагоприятные (стрессовые) условия ускоряют процесс старения (Коршельт, 1925; Красинский, 1959; Уоринг, Филипс, 1984; Гродзинский,1986). Несоответствие биологического и хронологического возраста-отмечалось многими исследователями (Уранов, 1975; Лейб, 19Ь0; Иаурикь, 1986; Васктап, 1940).

Выявлены следующие основные закономерности антропогенных изменений процессов роста и самоизреживания одновозрастных сосняков в условиях загрязненной Природной среди;

- Под воздействием загрязняющих веществ происходит не только общая депрессия прироста, но и меняются соотношения между приростом по различным параметрам деревьев. Прирост по высоте сни-

жается более интенсивно, чем прирост по диаметру, а прирост в верхней (кроновой) части ствола снижается быстрее, чем на высоте груди. Аналогичные тенденции, связанные с перераспределением асси-милятов, проявляются с увеличением возраста и в неповрежденных древостоях.

- Линейный прирост ветвей наиболее интенсивно снижается в верхней части кроны. Самая сильная депрессия роста наблюдается у терминального побега, что приводит к туповершинноста, а в дальнейшем и к суховершинности крон поврежденных деревьев, аналогично кронам деревьев перестойного возраста.

- В поврежденных древостоях увеличение интенсивности процесса отпада деревьев в первую очередь происходит за счёт наиболее мелких, отстающих в росте деревьев. Чем сильнее воздействие, тем интенсивнее происходит отпад с его перемещением в сторону более толстомерных деревьев. Аналогичное смещение процесса самоиз-реживания и увеличение относительных параметров усыхакицих деревьев происходит с возрастом и в неповрежденных древостоях.

- В процессе деструкции поврежденных древостоев в их пространственной структуре выявлены сдвиги к более групповому размещению деревьев. Аналогичная тенденция проявляется и при естественной деструкции перестойных древостоев.

- В поврежденных древостоях меняются не только соотношения между различными параметрами, но и теснота связей между ними. С увеличением степенн повреждения, как и с увеличением возраста древостоев, теснота связей снижается.

При разработке моделей динамики повреждённых древостоев возникают существенные трудности. Наши знания в области выявления зависимостей типа "доза-эффект" крайне недостаточны. Даже для такого наиболее распространненного и наиболее изученного токсиканта, как двуокись серы, до настоящего времени не удаётся построить достаточно обоснованной и достоверной кривой зависимости продуктивности растений от уровня и продолжительности воздействия, особенно в зоне средних и малых концентраций. В реальных ситуациях возникают больше дополнительные трудности, связанные с комплексным воздействием смесей различных токсикантов, синергетические и неитрализирующие эффекты которых очень сложны и недостаточно изучены. (Гудериан, 1979; Ранеклз, 1986). Кроме этого, реакцм растительности на определенный уровень и состав загрязнения в значительной степени зависит и от естественного фона - температуры,

влажности, силы ветра, почвенно-грунтовых условий ч т.д. Меняется реакция древостоев и в зависимости от возраста, густоты, породного состава и других характеристик биоценоза (Десслер и др., 1981; Филиппова, Ниомарки и др., 1982; Katema, 19.89; Shugart, McLaughlin, Tieat, 1980} [JэГгее, I960).

Ксли дополнительно учесть значительную временную изменчивости как уровня и состава загрязняющих веществ, так и климатических условий (в том числе и многолетнюю цикличность), то построение причинно-следственных моделей достаточно точно количественно отражающих антропогенные изменения состояния, роста и продуктивности поврежденных древостоев на сегодняшний день является задачей практически неосуществимой. При помощи таких моделей возможно отражение лишь общнх тенденций происходящих негативных процессов.

Основная суть концепции об ускорении процессов старения в условиях загрязненной природной сре^м состоит в том, что ускорение процессов старения (уменьшение прироста деревьев по различным параметрам, увеличение смертности деревьев и т.д.) между собой тесно сопряжены. Рассматривая происходящие процессы как неспе-циническую реакцию деревьев на воздействие загрязняющих веществ, создаются возможности совокупной оценки антропогенных изменений состояния и продуктивности древостоев и моделирования их динамики в условиях загрязненной природной среды на основе моделей естественной динамики древостоев и данных об антропогенных изменениях одного количественного показателя, лучше всего радиального прироста деревьев, по ретроспективному анализу которого оценивается скорость процессов старения.

В модели динамики поврежденных древостоев используются либо фактические ежегодные потери, либо они имитируются исходя из закона количества раздражения (Либерт, 1979), согласно которому эффект равен произведению продолжительности и интенсивности воздействия. В форцуле 10 интенсивность воздействия принимается постоянной и выражается относительными потерями прироста по диаметру. Дополнительно учитываются (первая часть ¡формулы) естественные возрастные изменения прироста:

■zf'^-zi+zf'l-fi-*),-, <*>

где - годичный прирос« но диаметру поврежденных древостоев; -. годичный прирост по диаметру в естественных условиях;

А - календарный возраст древостоя; ' А* - возраст древостоя с учетом ускорения процессов старения;

о< - относительные ежегодные потери прироста по диаметру (при о< =0,01, потери Ш.

Используя регрессионную зависимость прироста по диаметру от возраста древостоя при данной густоте в естественных условиях, (глава 4), итерационным путем решается обратная задача - по приросту поврежденного древостоя определяется биологический возраст древостоя А* с учетом ускорения процессов старения.

Далее,показатели поврежденных древостоев рассчитываются на основе эти:: же зависимостей, как и при естественной динамике древостоя, но подставляя на каждом годичном шагу в соответствующие формулы вместо календарного возраста А, возраст с учетом ускорения процессов старения- - А". Количество годичного отпада поврежденного древостоя определяется как сумма отпада в неповрежденном древостое за такой период, на сколько лет за этот год увеличился биологический возраст дреьостоя. Относительные параметры (диаметр, высота) усыхающих деревьев определяются как среднее взве-шанное по данным усыхающих за этот период деревьев согласно модели естественной динамики древостоев. При наличии данных о приросте по диаметру, приросте по высоте, интенсивности и относительных параметрах отпада, динамика поврежденные древостоев рассчитывается по этой же схеме как и естественная динамлка средних параметров древостоя.

Модельные расчеты динамики поврежденных древостоев проводились дня трех условно выделенная уровней воздействия - сильное (ежегодные потери прироста 10^), среднее (ежегодные потери прироста З/о) л слабое воздействие (ежегодные потери прироста 0,о$).

В таблице 3 представлена рассчитанная по модели динамика древостоя при сильном воздействии (начало воздействия - 70 лет). Так как модель естественной динамики древостоев охватывает возрастной период до 160 лет, то траектории динамики основных таксационных показателей поврежденных древостоев также заканчиваются' при достижении биологического возраста 100 лет. 11ри сильном воздействии 70-летние древостой перестойного (1о0-летнего) состояния достигают приблизительно за 10 лет, при среднем - за 20 лет и при слабом воздействии - за &0 лет.

Таблица 3

Динамика поврежденных одновозрастных сосняков (сосняки мшистые, сильное воздействие - ежегодные потери прироста по диаметру 10,0/6)

Наличный древостой

Годичный отпад дО-■

Незоаст

« В!

3: х

(ц О Л». о л « Е"

и О >>

ш Я о

О,

-л и

о £

103

и к"

А Ю Л

О.

Текущий годичный прирост_

§ &

3 3*

О Л

ч и

3<= >>г о г

а> о

а-

зэ

в он т I

О в

Ч и е

о I

аз з:

с о

св ¡и

п в

3 к

о о а

аз

л £

ЯВ>-4 <0 I

щ. в

аГ £.

ГЪ

3 X

I £ >) ф

о о

в о

«в §

о о

а Ж

ш*4

л со

к §

и хе

им

X с.

ч -

ь£ а

св I

I"2

Я»"-!

о е.

У ® <а я

§ о со «.

1г

о в е о ш о

X Я) «

2, о е в

от

5 О св

3"® и •о

о о ж

70 81 22,0 . 24,9 723 35,1 0,482 372 11,7 1,76 0,42 4,8 19,5 20,2 147 4,7 45,6 653

71 91 22,5 26,1 576 30,8 0,478 331 9,6 1,57 0,32 4,1 20,3 21,8 89 3,3 33,0 646

72 101 22, 8 27,0 487 27,8 0,476 302 8,3 1,40 0,26 3,4 21,0 23,0 56 2,3 23,6 640

73 109 23,1 27,6 431 25,8 0,473 282 7,1 1,24 0,22 2,9 21,5 24,0 37 1,7 17,6 638

74 117 23,3 28,0 394 24,3 0,472 267 6,0 1,10 0,16 2,5 22,0 24,8 26,11,3 13,4 637

То 125 23,4 26,3 368 23,2 0,472 256 5,2 0,98 0,15 2,1 22,4 25,5 19 1,0 10,4 636

'<6 132 23,Ь 28,6 34У 22,4 0,472 246 4,5 0,86 0,13 1,8 22,6 26,1 14 0,7 8,0 636

77 136 23,5 26,6 335 21,8 0,472 242 4,0 0,76 0,11 1,6 23,1 26,6 10 0,6 6,2 636

7 о 144 23,6 26,У 325 21,3 0,471 237 3,5 0,67 0,10 1,4 23,4 27,1 8 0,4 5,2 636

6. Методика оценки антропогенных, изменений прироста деревьев

Применяемые методы оценки потерь прироста деревьев в условиях загрязненной природной среды условно можно разделить на три основные группы:

- методы контрольных древостоев» основанью на сравнении абсолютных или относительных величин прироста деревьев изучаемых (поврежденных) и контрольных (условно неповрежденных) древостоев;

- методы контрольных деревьев, основанные на сравнений прироста деревьев различных классов состояния с приростом условно неповрежденных (контрольных) деревьев, произрастающих

в пределах изучаемого древостоя или их совокупности;

- дендрохронологические методы, основанные на количественном анализе дендрохронологических рядов поврежденных древостоев и зависимости прироста деревьев от внешних факторов.

Главным вопросом для всех трех групп указанных методов является определение "нормы", которая используется в качестве точки отчёта при оценке антропогенных изменений прироста.

Большинство применяемых в настоящее время методик относятся к первой группе. При использовании методов контрольных древостоев точность оценки потерь прироста носит субъективный характер и в значительной мере зависит от удачного подбора контрольного древостоя ("нормы"). Модифицированный метод контрольных древостоев успешно применяется в условиях достаточно сильного локального загрязнения природной среды с явно выраженным градиентом уровня загрязнения. В условиях массового поражения лесов региональных масштабов, подбор контрольных древостоев становится проблематичным, а чаще всего и вообще невозможным.

В условиях регионального поражения лесов стал широко применяться метод контрольных деревьев, который основывается на предположении о достаточно тесной зависимости потерь прироста от степени дефолиации кроны деревьев (класса состояния). Предполагается также, что у деревьев нулевого класса (условно здоровые деревья) потери прироста отсутствуют, т.е. прирост деревьев этого класса принимается в качестве "нормы". •

Различными исследователями изучавшими этот вопрос получены достаточно противоречивые результаты. По одним данным однозначной связи между степенью пораженияк^онн и потерями прироста не

существует (K6hler, Stratman, 1986) или Же обнаружено, что прирост начинает снижаться лишь при сильном повреждении деревьев, когда потер! хвои составляют 50 и более процентов ( Franz, Preuhler, Rôhle, 1986).ilo данным других исследователей (philif Shelly, Burkhart, 1977,- Kontic, 1987; Венк, 1987) снижение прироста деревьев начинается раньше, чем очевидные морфологически« изменения кроны.

Было показано, что на зависимость прироста от потерь хвои (листвы) в значительной степени влияют различия в параметрах ствола и кроны деревьев, в пространстве их роста и т.д. Без учета этих различий выявление взаимосвязей уровня повреждения кроны и потерь прироста деревьев часто становятся невозможным ( Kramer, 1986).

Для выявления потерь прироста деревьев различных классов состояния нами были исследованы данные модельных деревьев, срубленных на пробных древостоях, заложенных в зоне влияния йонавс-кого ПО "Азотас". Класс состояния каждого дерева определялся по шкале дефолиации применяемой в рамках "Международной программы по оценке и мониторингу воздействий загрязнения воздуха на леса в регионе ¿ЭК" (нулевой класс - потери хвои до 10 %, первый - И + 2Ü %■, второй - 26 * 60 % , третий - болев 60 %).

Учитывая, что на зависимость прироста от потерь хвои оказывают влияние различия в параметрах самих деревьев, в занимаемом пространстве роста и тот факт, что все параметры ствола и кроны деревьев, а также площадь их роста тесно коррелируют с диаметром ствола деревьев была изучена зависимость радиального прироста деревьев от их диаметра для деревьев различных классов состояния. Получено, что теснота этой связи тем слабее, чем более повреждены деревья. Коэффициент корреляции колеблется от 0,721 для деревьев нулевого класса, до 0,433 для деревьев тре-тьево класса состояния. Анализ выявленных зависимостей показа что потери прироста слабо поврежденных деревьев (I класс) соста ляют в среднем 14 %, средне поврежденных, деревьев (2 класс) -37 %, сильно поврежденных (3 класс) - 70 %. Разница между приростом деревьев нулевого и первого классов состояния статистически недостоверна (Р= 0,95).

Основным недостатком метода контрольных деревьев считается тот факт, что у деревьев нулевого класса состояния (условно эдо ровые деревья) могут иметь место значительное снижение прироста (Венк, Г9о7) и применение этого метода обычно приводит к нзде-■

донке фактических потерь. Но нашим даннда потери прироста де-евьев нулевого класса состояния в поврежденных древостоях обыч-о составляют 5-7 %. Кроме того метод контрольных деревьев так-е не лишён субъективизма при распределении деревьев по классам остояния на основе визуально определяемой степени дефолиации роны.

Наиболее перспективными являются дендрохронологические ме-оды оценки потерь прироста деревьев, позволяющие наиболее поло использовать возможности ретроспективного анализа ширины одичных колец. Для оценки антропогенно обусловленных отклонений прироста деревьев по дендрохронологическому ряду, необходим рогноз "нормального" роста деревьев за определенный изучаемый ериод в конце ряда. На основе сравнения прогнозируемых "нор-альных"« фактических значений прироста за этот период оправляются его отклонения от "нормы".

Для прогноза дендрохронологических рядов обычно используют-я либо авторегрессионные модели, рассматривающие дендрохроно-огический ряд в качестве случайного процесса, либо факторные одели, основанные на изучении зависимостей прироста от внеш-их факторов.

Прогноз по авторегрессионной модели основан на статистичес-ом изучении закономерностей динамики самого прогнозируемого оказателя (Берри, Яиберман, Шиятов, 1979; Кайрюкштис, Дубинс-айте, 1966; Юкнис, Шипените, Жилявичус, 19Й6; Мазепа, 1987; угачёв, 1987). Несмотря на общеизвестные недостатки таких мо-,елей, нв-Позволяющих раскрыть роль отдельных факторов в динамке изучаемых показателей, они имеют то преимущество, что десь в неявном виде учитывается комплексное воздействие всех звестных и неизвестных факторов.

Наши исследования показали, что возможности прогноза по вторегрессионной модели некоторыми исследователями явно пре-величиваются. По своей сути прогноз по авторегрессионной модв-и является простой экстраполяцией со всеми истекающими из это-о последствиями. Адекватность прогноза по моделям этого типа основном зависит от стабильности выделяемых периодов. При дяк-е исходного ряда 70-100 лет, возможно получение достаточно точ-ого прогноза до 10 лет (рис. 2А). Однако предсказать точность акого прогноза фактически невозможно к достаточно часто (при-ерно для 30 % изученных рядов) она бывает совершенно нвпри-млемой (рис. 2В).

- га-

1900 то 1920 1930 1940 /950 /960 1970 1Ш — Д,АТА

РИС. 2. ¿ВТОРЕТРЕССИОННАЯ МОДЕЛЬ МРЕМЕННОП? РЯДА ГОДИЧНОГО РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ. {СГ7ЕАЫЕ СОСНЯКИ)

4 ГОДИЧНЬ/И РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ДЕРЕВЬЕВ. 2-3. НАИБОЛЕЕ СУЩЕСТВЕННЫЕ ПЕРИОДИЧЕСКИЕ СААП4-ЕМ6/Е. АВТОРЕГРЕССИОНПАЯ М№Е/16 ЗРЕМЕННдп? РЯДА. {ЗА ВЕРШШАЪШИ ИИШЕИ ТОЧКАМИ 0503ИА&-

IГ1 г пг->пг-ип^иг>\г-сгл4а_гс ГГ/У Я^лгмглы ж/./ГО'С/ЛХ'О' ГГ^/'ГОПП'Т'Л

Лри разработке методов оценхи антропогенны*, изменений при-ста деревьев, временной ряд ширины годачннх колец более деяв-образно рассматривать не в качестве случайного процесса» а не-:едовать причины естественник колебания ширины годичных колец. l основе количественного анализа зависимости колебаний годично-I прироста деревьев от естественных внешних факторов, возможно жшчение значительной доли дисперсии дендрохронологичасяих ря-IB и увеличение разрешающей способности самого метода.

При разработке многомерных моделей зависмости прироста де-¡вьев от климатических факторов чаще всего рассматривается лишние зависимости, что безусловно является значительным упро-;нием. Многими дендроклиматологами неоднократно отмечалась крн->линейность связей прироста с климатическими факторами (Гортинс-1й, Евдокимов, 1981; Ьулыгин, Давгулевич, 1981; Plitok, 1982j звалёв, Иванов, Допов, Мирка, 1987; Чебакова, 1987). В наших гловиях криволинейность этих зависимостей во многих случаях так-з существенна.

Еще Шелфордом (shelford, 1913) было показано, что лимити-упощее действие на активность (рост) живых организмов оказывает ак недостаток, так и избыток тепла, влаги и т.п. Многочислен-лш исследованиями показано, что кривые зависимости различных дологических показателей от внешних факторов (кривые толерант-ости), как правило, имеют колоколообра^ную форму и лучше всего проксимируются кривой вида или после логарифмичес-

эго преобразования (лУ*а.+ЬХ-сХг. Во многомерном случае имеем:

^rfcXij-cXfjj^ (Ш

Для выявления связей ширины годичных колец с климатическими оказателями, согласно вышеприведенным теоретическим представле-иям, были вычислены натуральные логарифмы годичного радиального рироста деревьев и, для исключения возрастного тренда, каждому ,ендрохронологич8скому ряду были определены индексы логарифмов одичного радиального прироста. Дри определении траектории воз-1астного тренда применена формула отрицательной экспоненты.

При разработке многомерных моделей зависимости индексов ло-ари^мов годичного радиального прироста от климатических факто-юв,в качестве независимых переменных, использованы среднемесяч-

ныв температуры и месячные осадой. Получено, что статистически достоверными (Р«0,95) обычно оказывается влияние 3-4 факторов. Примерно для половины включенных в модель факторов достоверно влияние и квадратических членов. Такой моделью чаще всего объясняется от 40 до Ш % дисперсии дендрохронологического ряда.

Исследования показали, что в изучаемых сосняках наиболее существенно на рост деревьев по диаметру влияют температуры конца зимы (февраль), весны (март, апрель) и конца лета (август) текучего года, а также осенние температуры прошлого года (сентябрь, октябрь). Влияние осадков на прирост деревьев в наших условиях менее Существенно. Наиболее тесная связь выявлена с осадками второй половины зимы (январь, февраль) и лета (июнь, июль).

Среднеквадратические ошибки разработанных моделей для изученных рядов колеблятся а пределах 7-10 %. Для прогнозируемых десятилетних отрезков квадратические ошибки вше и составляют 9-14 56.

Выявлено, что теснота связей прироста с климатическими показателями зависит и от длины изучаемых временных рядов. При уве личении длины рядов теснота связей обычно снижается. Этому, видимо, в основном способствует тот факт, что реакция деревьев на воздействие внешних факторов в процессе онтогенеза меняется ( ЗсЫе1п£гиЪег, 1986).

При разработке многомерных регрессионных моделей "климат-прирост деревьев* наиболее рацронаяьнш является использование временных редрв длиной 30-50 лет. Анализ исследовательских данных показывает, что на основе таких моделей реальным является выявление антропогенных изменений прироста деревьев, составляющих не менее 10 %.

Исследования показывают, что прирост по диаметру в изучаемых повременных древостоях резко снизился после особенно холодной зимы 1978/79 годов. Однако у оставшихся расти деревьев, с наступлением более благоприятных внешних условий, прирост по диа метру в значительной мере восстанавливается даже в средне поврежденных ^востоях (рис.3). Учитывая, что потери прироста дре-востоев по запасу, наряду со снижением прироста, обусловливаются и увеличением отпада, на основе разработанной модели (глава 5) были рассчитаны потери прироста по запасу, соответствующие выявленным потерям прироста по Диаметру. Лолучено, что даже при восстановлении прироста по диаметру и при его потерях в средне поврежденном древостое ,всего около 10 % (19Ш г.), потери прироста

КЛАИВРОВМ ММЕЛИ-

ПР0ГН09-

19Щ)

1950

1360

19Г0

1900 ЛАГА

\1Л

хо

\—КААИВРОВ«А модели

ФАКТИЧЕСКИЕ РАСЧЁТНЫЕ

то

1Э50

1300

1970

1300 МАТА

РИС. 3. СРАВНЕНИЕ ФАКТИЧЕСКИХ И РАСЧЕТНЫХ ДАННЫХ ГОДИЧНОГО Я\1ШАЛЬН0П> ПРИРОСТА ДЕРЕВЬЕВ. КАЗАУ-РУДСКЯЙ ЛЕСХОЗ, СЛАБО ПОВРЕЖДЕННЫЙ ДРЕВОСТОЙ. Я. ЙОНАВ&СИЙ АК-ХОЗ, СРЕДНЕПОВРЕЖДЕННЫЙ ДРЕВОСТОЙ,

по запасу превышают 43 %, а ори фактическом отсутствии потерь роста по диаметру в слабо поврежденном древостое (1966-19Ш г. потери прироста по запасу, из-за увеличения отпада в прошедшем периода, составляют почти 20 %. Следовательно, для оценки реаль них потерь прироста по запасу, необходимо рассматривать совоку ные антропогенные изменения древостоя в динамике.

7. Исследования возможностей прогноза динамики поврежденных древостоев

Составление прогнозов антропогенных изменений состояния и динамики древостоев в условиях загрязненной природной среды яв ляется необходимым этапом разработки системы мониторинга лесов Учитывая, что степень повреждения древостоев нроме уровня загр нения обусловливается и естественным фоном, в первую очередь к матическими условиями текущего периода (года), точность прогно динамики поврежденных древостоев в значительной мере зависит о точности прогноза уровней загрязнения и климатических условий. Так, как прогноз будущих уровней загрязнения и климатических у ловий не отличается высокой точностью, то предпосылки точного прогноза динамики поврежденных древостоев также отсутствуют. Наиболее реальным является вариантный прогноз по импликативной логической схеме "если-то".

При разработке методов и моделей оценки и прогноза антропогенных изменений динамики древостоев особую важность приобре тают естественные временные колебания годичного прироста дерев ев- относительно усредненной линии возрастного тренда. Они пред ставляют основную трудность при оценке происходящих и прогнози руемых изменений. Для прогноза динамики поврежденных древостое необходима разработка моделей динамики древостоев, отражающих, наряду с усредненными возрастными траекториями основных параме ров, и временные их колебания.

При разработке субмодели временных колебаний интенсивно« роста и отпада деревьев^ из модели динамики средних параметров древостоев на каждом годичном шагу в качестве дополнительных входов подаются: текущий годичный прирост по диаметру и высоте количество годичного отпада, относительный диаметр и высота от пада.

В качестве климатических факторов, определяющих интенсивность колебаний годичного радиального прироста деревьев, испол

зуются среднемесячные температуры и месячные осадки. Для усредненного деНдрохрокологического ряда разработана множественная регрессионная модель зависимости индексов логарифмов годичного радиального прироста (7) от климатических показателей:

7 = 98,063 +0,01341X, +0£5Э51 Хв-О.ООв5вХ%+0,26102

-0,02205X**0,16Ч68Х# +0>ЭЭ1&ОХ5 у (К-0,70б)

где Х1 - осада февраля; Хг_~ средняя температура февраля;

Х5 - средняя температура марта; - средняя температура апреля; Х$- средняя температура октября прошлого года.

На основе данных об усреднённом возрастном тренде годичного прироста по диаметру и расчитанных индексов (формула 12) определяется величина прироста по диаметру текущего года с учетом его колебаний. Колебания годичного прироста по высоте и интенсивности годичного отпада увязаны с колебаниями годичного прироста по диаметру. В разработанной модели колебания прироста по высоте приняты пропорциональным, а колебания интенсивности отпада-обратно пропорциональными колебаниями прироста по диаметру, что безусловно является значительным упрощением.

Остальные расчеты естественной динамики основных параметров изучаемых сосняков, с учетом их временных колебаний, проведены аналогично усредненной динамике (глава 4), подставляя на каждом годичном шагу вместо усредненных значений годичного прироста и отпада, значения этих показателей с учетом их временны*, колебаний.

Временные колебания траекторий динамики поврежденных древос-тоев рассчитаны на основе модели временных колебаний естественной динамики изучаемых сосняков и данных об антропогенных изменениях радиального прироста деревьев, по которым оценивается скорость процессов старения. Годичный прирост по высоте и количество годичного отпада поврежденных древостоев с учетом временных колебаний рассчитываются аналогично как и при определении естественной динамики, вместо значений естественного временного тренда, подставляя соответствующе значения тренда поврежденных древостоев (глава Ь). Динамика переменных состояния рассчитывается на основе показателей прироста и отпада (скоростей изменения переменных состояния) аналогично модели естественной динамики.

Прогнозные расчеты усредненной динамики поврежденных древостоев при различных уровнях воздействия возможны и на основе мод»-

ли, представленной в главе 5 (таблица 3). При этом временные колебания внмимх условий не учитываются, т.е. прогноз проводится дм средних миметических условий данного региона.

Однако, как уже указывалось, степень повреждения древостоев при аналогичном уровне воздействия обусловливается естественным фоном, в первую очередь климатическими условиями. На основе модели, учитывающей временные колебания динамики древостоев, были проведены прогнозные расчеты динамики повременных древостоев пр> различных уровнях воздействия (аналогично 5 главе условно вщеле> три уровня воздействия) и при различных климатических условиях. Учитывая, что повторность неблагоприятных климатических периодов (холодные зимы, затяжные весенние и засушливые летние периоды) в зоне умеренного климата чаще всего колеблется в пределах от 10-1; до 20-24 лет, а последний такой период наступил в самом конце семидесятых годов, для каждого уровня воздействия были рассчитаны Два варианта прогноза динамики поврежденных древостоев. В первом варианте неблагоприятные климатические условия, соответствующие климатическим условиям начала сороковых годов, прогнозируются в начале девяностых годов (12 лет после последнего неблагоприятного климатического периода). Во втором варианте аналогичные неблагоприятные условия прогнозируются в начале двухтысячных годов (22 года после последнего неблагоприятного периода).

Модельные рассчеты показали, что при одинаковом уровне воздействия, динамика древостоев, зависима от климатических условий прогнозируемого периода(будет значительно различаться. Если неблагоприятные климатические условия наступят в начале прогнозируемого периода, то это приведёт к значительному снижению продуктивности средне поврежденных древостоев, однако в дальнейшем прирост деревьев в значительной мере еще восстановится. Ксли аналогичные неблагоприятные условия наступят в конце прогнозируемого периода (начало двухтысячных годов), то продуктивность этого древостоя в начале периода, естественно, будет выше, однако, в связи с более длительным пребыванием древостоя в условия загрязнения до наступления особо неблагоприятных условий, снижение прироста и увеличение отпада деревьев будет более существенными и начнется деструкция древостоя. В условиях сильного воздействие и при неблагоприятных климатических условиях в начале прогнозируемого периода сразу начнётся полная деструк^я древостоя. ■ ■ ./"''Л .

Учитывая, что в ближайшие десятилетия снижение уровня заг-

- Зо -

рязнения у нас не предусматривается, следующий этап резкого ухудшения состояния и роста древостоев будет связан с наступлением неблагоприятных, климатических условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ закономерностей процессов роста и отпада поврежденных древостоев показывает, что изменения динамики поврежденных древостоев в условиях загрязненной природной среды в принщпе соответствуют возрастным изменениям древостоя. Чем сильнее воздействие, тем быстрее происходит процесс старения древостоев. Основная суть концепции об ускорении процессов старения в условиях загрязненной природной среды, как неспецифической реакции деревьев на воздействие загрязняющих веществ, состоит в том, что происходящие изменения динамики древостоев (уменьшение прирдста по различным параметрам, увеличение отпада деревьев и т.д.) между собой тесно сопряжены. Это создаёт возможности для моделирования динамики поврежденных древостоев и количественной оценки антропогенных изменений их продуктивности на основе моделей их естественной динамики, которая рассматривается в качестве "нормы", и данных об изменениях одного из количественных параметров, лучше всего радиального прироста деревьев, по ретроспективному анализу которого оценивается скорость процессов старения.

Для решения задач экологического мониторинга разработка моделей динамики, отражающих лишь усредненную траекторию возрастного тренда различных параметров, является недостаточной. Наиболее целесообразной является разработка взаимоувязанной системы моделей, сочетающей субмодели различного уровня детальности. В разработанной системе моделей антропогенной динамики древостоев условно ввделена детерминированная и вероятностная части. Детерминированная часть отличается минимальной детальностью и составляет сснову всей системы.Она отражает усредненные возрастные траектории основных переменных состояния (средняя высота, средний диаметр, густота, запас и т.п.) и скоростей их изменения (текущий прирост по различным параметрам, интенсивность отпада) для древостоев определенной начальной густоты, произрастающих в определенных лесорастительных условиях.

Вероятностная часть отражает отклонения различных параметров от усредненной возрастной траектории: Разработаны две субмодели, отражающие пространственную и временную изменчивость усредненных траекторий, » качестве пространственных' отклонения гае-

сматркваются отклонения траекторий роста отдельных деревьев от усредненной траектории древостоя. Данная субмодель разработана на основе выявленных закономерностей роста и взаимовлияния деревьев и отличается наибольшей информативностью при моделировании антропогенных изменений динамики пространственной и так салонной структуры древостоев.

При разработке методов и моделей оценки и прогноза антропогенных изменений динамики древостоев, особую важность приобретают естественные временные колебания годичного прироста и отпада деревьев относительно усреднённой линии возрастного тренда. Они представляют основную трудность при оценке происходящих и прогнозируемых изменений роста деревьев и древостоев. Модель временных колебаний естественной динамики основных параметров изучаемых древостоев разработана путем взаимоувязки детерминированной части модели с множественной регрессионной моделью зависимости отклонений (индексов) годичного радиального прироста от климатических факторов.

Выявлено, что в наших условиях наиболее существенно на рост сосны влияют температуры зимних и весенних месяцев и осадки летних месяцев текущего года, а также температуры осенних месяцев прошлого года. Влияние температур более существенно чем осадков. Статистически достоверным (Р«0,95) обычно оказывается влияние 3-4 факторов. Примерно для половины включаемых в модель факторов достоверно влияние и квадратических членов. При разработке многомерных регрессионных моделей "климат-прирост деревьев"наиболее рациональным является использование временных рядов длиною 30-50 лет. Такими моделями обычно объясняется от 40 до 60 % дисперсии дендрохронологического ряда и на их основе реальным является выявление антропогенных сдвигов прироста деревьев, составляющих не менее 10 процентов.

По разработанной модели, учитывающей временные колебания динамики древостоев, обусловливаемые колебаниями климатических условий, возможно предсказание основных тенден^й в динамике поврежденных древостоев и анализ возможных ее вариантов при различи* уровне загрязнения и в различных климатических условиях.

йа основе проведенных исследований разработаны рекомендации ио реализации системы мониторинга антропогенных изменений роста и продуктивности древостоев. Разработанная методика выборочных полевых наблюдений и методика оценки антропогенных изменений прироста деревьев включена в программу биологического мони торичга на: фоновых станциях стран-членов СЭЗа.

Содержание диссертации отражено в следующих, основных убликациях (а скобках указаны соавторы):

1. Закономерности распределения расстояний между деревьями приспевающих и спелых сосняках, северо-западной Литвы (на литовс-

ом яз.) // Материалы XIX научной конференции преподавателей итовской СХА.- Каунас, 1973,- С. 6b-?3.

2. Возможности определены числа деревьев путём измерения (асстоям/.!í между ними (на литовском яз.) // {¿атериалы XIX науч-юй Ko¡i.;.'M.f-;'.r;.iit преподавателей Литовской С/.А.- Каунас, 1973.- С. '3-79.

3. Закономерности пространственного распределения деревьев

з сосняках Литовской ССР // Лесной журнал. 1973. № 5.- С. 33-37.

4. Исследования изменчивости объёма стволов и расстояний лежду деревьями в соснякал Литовской СС? (на литовском яа.) //. ¡аучные труда Литовской СХА. КС, I (53).- Вильнюс, 1974.- С. 63-68.

5. Закономерности распределения деревьев в чистых одновоз-растных соснякал (на литовском яз.) // Материалы XXI конференции преподавателей Литовской СХА,- Каунас, 1975.- С. 283-284.

6. Нормативы точности и ил связь с методами таксации древостоев // Материалы XXI конференции преподавателей Литовской СХА.-Каунас, ГУ/5,- С. 284~28о (Л.Кулешис, С.Миринас, Н.Заунене).

7. Исследования оптимальной величины угловых пробных площадок (на литовском яз.) // Научные труды Литовской СХА. XXII,й(64).-Ьильнас, 1976.- С. 16-20.

8. Нормативы точности и метода таксации древостоев.- Каунас, 197о.- 75 с. (В.Аитанайтис, Н.Заунене, А.Кулейис).

9. Ü методах сбора лесонсследовательской информа1 <и // Сборник научных трудов Литовской СХА. Т.2.- Каунас, 1976,- С. 274.

10. Методические указания по определению текущего прироста древостоев при оценке эффективности лесохозяйственных мероприятий (на литовском яз.) Ц Материалы XXIII научной конференции преподавателей Литовской СХА,- Каунас, 1977.- С. 34-35. (В.Анта-найтис, Н.Лкас). •

11. Исследования -чпкономерностей размещения деревьев в сосно-зых насаждениях (на литовском яз.) // Научные труды Литовской СХА. ШУ, 5(74).- Яильнюс, 1976,- С. 18-27.

12. Выборочные методы таксационных исследований в лесоустройстве // Лесное хозяйство.- 1978. » 9.- С. 55-57. (В.Амтанайтис, А.Буткус).

13. Единый подход к проведению лесоиселедо!зательских работ в процессе лесоустройства // Материапы ХХ1У научной конференции преподавателей Литовской СХА.- Каунас, 197В,- С. 55-57.

14. Выборочные методы таксации древостоев // Материалы Х/.1У научной конференции Литовской СХА.- Каунас, 1978.- С. 58.

15. Влияние неоднородности древостоев на эффективность учёт пых площадок различной величины // Научные труды Литовской СХА,

Ш, 5(79).- Вильнюс, 1979.- С. 20-2У.

16. Дендроэкологические исследования в условиях загрязнение природной среды // Научные труды Литовской ОХЛ.- Каунас, 19ь0.-С. 71-73. (¿(.»Цяпятене, Э.Барткявичюс).

17. Методика дендрометрических исследований (на литовском я Каунас, ЛитСХЛ, 1981.- 71 а. (И.Рягамс, Л.Тябера).

1В. Выборочные методы дендроэкологических исследований и ил место в системе экологического мониторинга // Научные труды Литовской СХА. Ш1Х, 3(91).- Вильнюс, 1982.- С. 45-51.

19. Выборочные методы дендроэкологических исследований в ус ловиях загрязнения окружающей среды // Труды первой международн

..школы биологического мониторинга.- Рига, 1982.- С. 160-167.

20. Проблемы загрязнения атмосферы в регионе НО "Азотас" (на литовском яз.) // Гириос (Леса). № 4.- 1962.- С. 12-14.

21. Некоторые закономерности роста деревьев // Моделировали и контроль производительности древостоев.- Каунас, 1983.- С. II 120.

22. Нормативы выборочно-измерительной таксации насаждений // Методические рекомендации и указания для лесного хозяйства. Вып. У1.- Каунас, 1985,- С. 25-28.

23. Мониторинг лесных экосистем // Совершенствование методо логии управления социалистическим природопользованием.- М., 19а С. 189-190.

24. Исследование строения и роста лесных насаждений в условиях антропогенного воздействия на природную среду // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости.- Каунас-Гирионис, 1984,- С. 113-115.

25. Основы биологического мониторинга лесных экосистем // Лесное хозяйство. I.- 1984.- С. 59-61. (В.Антанайтис, А.Бутку

25.' Моделирование роста древостоев о условиях загрязнённой природной среди // Тр. ЛиюМИЛХа. Т. Х1У.- Вильнюс, 1984,- С. 182-192. (В.Лекис).

27. Строение и рост древостоев в условиях загрязнённой при-юдной среды (на литовском яз.) // Гириос (Леса). № I.- 1984.12-14.

28. Закономерности колебаний годичного прироста деревьев // !акономерности роста и производительности древостоев.- Каунас, ,98о.- С. 114-П9.(Д.Дипените)

29. Закономерности роста ствола деревьев // Тал» же.- Каунас, :98Ь.--С. 299-303. (Р.Балтрушайтис).

30. Моделирование возрастной динамики древостоев //■ Математи-löciioe моделирование а биоценологии.- Петрозаводск.- 1985.- С. 'о-сО.

31. Проблемы оценки и прогноза антропогенных, изменений продуктивности лести. насаждений // Стабильность и энергетическая »фиктивность «шсокопродуктивных лесных биоценозов,- Тарту, 1985,}. 163-lob.

32. Моделирование хода роста деревьев и древостоев (на литовп-сом яз.) // Сборник научных трудов Литовской СХА.- Каунас-Норей-сишкес, 1985.- С. 15-19.

33. Унификация лесоэкологических исследований и наблюдений

з биосферных заповедниках // Проблемы экологического мониторинга i моделирования акосястем.- Л., 1985,- С. I36-I5I.

34. Особенности и значение мониторинга лесов // Труды III международного симпозиума но вопросам комплексного глобального мониторинга состояния биосферы.- Л., 1985,- С. 53-61. (В.Антанайтис, З.Мажейка).

35. Тайны на срезе // Природа и человек. № II, 1985, С. 16-19.

36. Выявление антропогенно обусловленных изменений продуктив-юсти лесных насаждений на основе анализа временных рядов годич-шго прироста деревьев // Проблемы экологического мониторинга и «оделирования экосистем.- Л., 1985.- С. 145-157. (Д. Шипените, ^.Жияявичус).

3?. Мониторинг продуктивности лесов // Изучение загрязнения жружающей природной среды и его влияния на биосферу.- Л., 1966.-

I5I-I57. (В.Антанайтис).

38. Лес и загрязнение природной среди // Проблемы и пути рационального использования природных ресурсов и охрана природы.-Зильнюс, 1966.- С. 171—172.

39. Методические аспекты мониторинга антропогенных изменений )родуктивности лесов // Мониторинг лесных экосистем.- Каунас, [966.- С. 46-50.

40. Моделирование динамики продуктивности древостоев в уело-виях загрязнённой природной среды // Мониторинг лесных экосистем, Каунас, ХУЬо.- С. 354-355. (МЛекене).

41. Банк данных в системе мониторинга лесных экосистем // Принципы и методы экоинформатики.- М., ХУоб.- С. 153-154.

42. Показатели и метода контроля антропогенных изменена;! продуктивности лесов // Комплексные метода контроля качества природной среда,- М., 1986.- С. 1Ы-152.

43. Оценка антропогенных изменений роста деревьев и дроьосто-ев // Дендрохронологйческие метода в песо ведении и экологическом прогнозировании.- Иркутск, 19Ь?.~ С. ХбБ-173.

44. Ускорение процессов старения - реакция древостоя на воздействие загрязняющих веществ // Экотоксикология и охрана природы.- Гига, 1965.- С. ¿Lb-ZiO.

45. Рост и продуктивность дропесного яруса лесных экосистем в условиях загрязнения природной среда // Проблемы экологическое мониторинга и моделирования экосистем. X. Д., 1967.- С. 145161.

46. Долгосрочные наблюдения за ростом и продуктивность» лесного яруса в системе мониторинга лесных, экосистем // Биомонитори; лесных экосистем,- Каунас, 1987,- С. 59-67.

47. Закономерности диначмки одновоэрастных сосняков при различном уроГ'.ю загрязнения природной среды // Исследование и моде лирование роста лесных насаждений, произрастающих в условиях загрязнённой природной среды.- Каунас, I9U7.- С. 74-95.

48. Система для автоматизированного измерения годи'-шых колец // Применение мини ЭВМ в научных исследованиях и в учебном процессе ВУЗов,- Каунас, 1988.- С. 38-40. (В.Лекис, ¿З.Абромавичюс).

49. Методы оценки антропогенных изменений роста и продуктивности лесных насаждений // Экология лесов Севера.- Сыктывкар, 1989.- С. 100-102.

50. Методы оценки антропогенных изменений роста деревьев и древостоев на основе ретроспективного анализа годичных колец дре весины // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XII.- Л., 1990.- С. 142-155.

РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОДНОВОЗРАСТНЫХ СОСНЯКОВ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕННОЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Юкнис Ромуальдас Ангано Отв. ред. с, н. с. М. Мастаускис

Подписано к печати 24.09.1990. Формат 60X90 1/16. SL 399. Объем 2 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 21262. Бесплатно.

Отпечатано в типографии «Райде», 233000, г. Каунас, ул. Спаустувининку, 11.

Информация о работе

Юкнис, Ромуальдас Антано
доктора биологических наук
Красноярск, 1990
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы