Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ропухи Палеарктики (изменчивость, систематика и значение полиплодиев эволюции рода BUFO)

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Ропухи Палеарктики (изменчивость, систематика и значение полиплодиев эволюции рода BUFO)"

НЛЦЮНАЛЬНА АКАДЕМЫ НАУК УКРАТНИ 1НСТИТУТ ЗООЛОПТ iM I.I. ШМАЛЬГАУЗЕНА

^ Г п Ti Ч На правах рукопису

' 1 U УДК 597.825 (575.4)

} ...

ПИСАНЕЦЬ ЕВГЕН МАКСИМОВИЧ

РОПУХИ ПАЛЕАРКТИКИ

(М1НЛИВ1СТЬ, СИСТЕМАТИКА ТА ЗНАЧЕНИЯ ПОЛШЛОТДПВ ЕВОЛЮЦП РОДУ BUFO).

03.00.02 - зоологш

АВТОРЕФЕРАТ дисертаь-. на здобуття вченого ступени доктора бюлогичних наук

Ки1в - 1995

Дисертащею е рукопис

Роботу виконзно у В1дя1л1 систематики хребетиих та зоолог!чного музею

1нституту зоолог]! 1м. I.I. Ш-мальгаузена HAH Укра1ни'

Оф1ц1йн1 оппоненти:

Доктор б!олопчних наук П¡¡сулик М.М.

Доктор б1олопчних наук ! Хоменко Б.Г.

Доктор б!сшопчних наук Шарпило В.П.

Пров!дна установа - КиТвськин ушверснтет iM Т.Г.Шевченка

Захист дисертацП вщбудеться " 12 " ГРУД Hfl 1995 р. о 10 годин] на засшанн! спешал1зовано! Вчено! Ради Д 016.09.01 шституту зоологй ¡м П.Шмальгаузена HAH Украши за адресою: м.Ки!в, вул.Б.Хмельнидького. 15

3 дасертац1ею моЗкна'ознайомитися в б1бл:отец4 шституту зоологй 1м.1.1.Шмальгаузена HAH Укргцни

В1дгуки на автореферат (у 2-х пришрниках, 3aBipeHi печаткою) просимо надсилати за' адресою: 253601, Ки]в-30, МСП, вул.Б-Хэ1ельницысого, 15; вченому секретарюспецради.

Автореферат надаслано "14 ' ЖОВТН^ 1995 р. Вчений секретар Спетйалзовано! ради, .

канд&олнаук. ■

В.В.Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ.

Актуад>н1сть теин.

Сучасний стая уявлень про систематику та видоутвсренкя ха-растеризуемся тим, шо в пер!од панування б1олоПчио1 концеп-Ш1 виду та синтетично1 теорП евошщЛ почали з'являтися факта, як1 часто не в1длов1даять певним поглядаа ц1е! теорП. Особливу увагу виюикэб 1снувашм соред хребетних трьох явищ: под1пло1д11, гЮригиэаиП iä одкостатевого. рсзмнояення. Синтез тако! 1нфорыац11 дозволив васдювити точку гору, що кр1м дивергентного засобу видоутворекня .ыосмиаяй 1 1нзии шях -с!тчастий, або г 1 бридогонний. , .

Одночасно з 1снуванвкм тако! cirrymiil, госл1дкення uosnipe-них у ПалеаркткШ безхвосткх гг4>1б1й. всказаяо, w в Середн1й АзП зустр1чазться ропуяи (p.Eufo)- з тетраплэПяянм изберем

хромосом (Мазик и др..1976; Писанец. 1978). Рагом -в цим-, ягазэ

—-

с1дьв1сть в1дсшх факт!в полШлоЧдП серед хребетних бу*а пов'язана з партеиогенетичнкм aöo Пногенетичним засобака розыножекня та одностатез1етя, то цГропухи хграктеризувааиея б1сексуагьн1ств. Врахозуючи/so в кпступи! часи розловспдяен-ая в Аз11 под1шю1д:; ролух з 44-ярсыссомяим наборе»,! було встапоплено на надзвичайно велтйк територП (кр1м СередньоЧ Аз11 ! Казахстану, такс?, в зак!дя1й Монгол!! та аах!лному Кита!), а lraai тетрапдоХди а 40-хромосомниы кар1отипом були зтшйдеШ 1 яа Афркказськсму континент!, став зрсзуы1лш, що уявлеяня про обкачен1сть значения цього явгсца серед хребетних, скорiЕе за все не в1дпов1дготъ д1йскост1.

Та:пй( чияем, для суттсвого корегування сучзсннх уявгеЕЬ про евоххШю .ссоЗлсту актуалыйсть. на наГйлет^у . перспективу будуть ь'лти всеб!ча1 досл1даення тех труп ( вкавчеючи вг^тек-

ня специфДки Jx форыування та систематики), в яких буди в1д-крит! явняа поа1шю1д11 та гЮридизац! 2.

KpíM 8агальноб1олог1чного Характеру, актуааьн1сть робота також . зушвлена 1снуваннам 1нших невир1пеиих проблей. як1 пов'язан1 Оеэпосередньо з родом Bufo. Уцьоыу . план! досить згадати, що 1снуш1 досл1дження фауни, систематики та розпов-аодження падеарктичних ропух мають т1льки регЮнадьний характер . Незважаючи на видайня монограф!I, яка була присвячена усьому роду (Blair, 1972), сучасний систематичний список цих аыф!б1й в Пагеарктиц! фактично не в!домий, оск1льки статус бататьох tskcokíb зм!нено 1, кр1м того, описано ц!лии ряд но-вих бид!е та п!двид1в; знайден! лов i Щкав1 палеонтолог1чн1 матер!али, як! ггриыупують переглянути уявлення про перших в палеарктичкому perioHl представншйв цього роду; як згадува-лось paaíoe, у rpyni в1дкрито явице подНиюЩ!, тошр. Все це так», безумовно, св!дчить про необх1дн1сть сучасного достижения ропух Палеарктики.

Мета та завдання досд!джекь.

Мета роботи пслягада в досл!дженн1- спешйаки в1рог!дних uexaalsuiB евстацП в Палеаркткц! г.оловних таксон1в р.Bufo та йога систешппаи '

Мета роботи зумовила Tatú завданяя:

- з'ясувати особливост1, сучасяого розповсюдження представ-ник1в роду в межах палеаркгичного регЮяу та визначитн íx систеыатичн1 взаоюв1 дншення;

- встановити в1рог1дн! гсдовн! оанаки, ыхнлшйсть яких супроводжуаала .8айнят*я - р!зних екосистёы предстаьникаыи тих чи. 1нших вид1в (або видових угруповань);

- вианачити в1дносне значения в евсшвдП палеарктичних ро-

пух м1ндкв0ст1 sqehIekíx морфолог!чних оэнак та хромэг.омних HaDoplB;

- г'ясувати головн1 етали в ы1яливост1 кар1отиз1в, як! супроводхували lcropio становления роду в Пазепрктац! та спе-циф!ку видоутворення 61льшост1 тгксон!в;

- з'ясувати спос!6 походхеннп аз1атсьют« ?етрапло1дяих ропух:

- лосл1дити прояви генетичко! свсср1дксст1 р1зких вид1в i п1двкд1в зэсобгшк г1брязкзац11.

Науювз новнзяа. v .

У рсйот! вперяе за остакн! дзадшть рок!в наведано ловкий скстематичний список роду Bufo Палегргггкки. Встачовлено, го. б II пiвденно-зax¿дк 1 ñ чгстгс!1 аеревггр^ть бмше! гопухк (Bufo virídis coraplex), а в схШйй - cipi (Bufo bufo cor.piex). За-х1даз чзсткяа periosy яз.пт caúca терагср!», дэ зус?р1чакъся сп1лъно як nepaí, так i spyri. Сшссно коз! для науки одни тетрапкиднкй i один ликсЯдаяй веди, а- також один дапшЯдняй пхдзидрспух. *

Дэсл!;еэшзя яог-зьаг левпу коясерваткшсть'у будов1 Kapi-cTffiiíB та "1!"г;ту ой.?ег.еи!сть в ук!кальност1 зовй!шн!х юрфо-лоПчяих хсЕзктеристкк. Цх обстжжш, а. такоя пэвна сумн!в-к1стъ. цодо адгпттшност!' д!агно2Тичних ознак, стало вагоиою причияст претушевня, до ix ы1елив1сть .не- була пров!дним фактором псд!лу пагеаркпганкх ропух на видов! компдекси. Додат-кове залучекня до анал!зу даних еколог!! дало мсекшв!сть об-грувтувати оршЧкадьну гшотезу, що основою для початку оей-кяття шкшш з ввдозих кс;.;л.тге;й1Е притзианяш для нього еко-су.стем Сула "ы1ншпз1сгь у час!" ocdCjímeостей реалавгцИ п>р-гзту. eTSJiíB 1ндив1ду£л»шго рсзвит:су («5ещтф!ка розьшсс.энпя).

Епсрзэ обгрунтовано' 1снуванЕя трьо>: лосл!дойг-ж --етгШз у

míhjmbcctí Судови кар1отип1в, як1 пов'язаи1 а евсшлиеи niel групи: перший етап характеризуемся наявШстю 22-хромосомного диплоидного-набору, якай був властивий ус1м без винятку ропу-хаы; специф1кою другого етапу е к1льк1сна м1нлив1сть кар1оти-п1в, щр привела до появи 20-хроыосоыного набору у ропух, роз-поваоджених на цей час на п1вденних межах палеарктичного ре-rioay в Африц1; трет!й етап такса характеризуешься зтнаыи в к1дькост1 хромосом,- ase його насл1дком стала поява под1пло1д-них вид1в з 40- (Африка) та 44-хромосомними под1пло1дниыи ка-рЛотипаии (Asia).

Bcefii4Hi кзр1олог1чн1 досл1даення, а такая заяученяя мате-piaais едзктрофоретичного вивчення б!лк1в, показало, щэ най-б!льш перекошшз1 на сьогодня докази вшо способу виникненна пол1пло1днсго виду наАз1атському континент! 1снують на корпеть г1брвдогенного пияху. Доведено, шэ одним i3 батыйвеь-ких таксон i в буди зеден1 дишю1дн! ропухи з супупшчяими хро-иоссшаыи на обох гомологах шосто! пари, а 1нший Ратьк!вський таксон таган супутшвйв не ыаа. Такси показано, то визначення скстеыагично! причетност! (та часу Лснування ?) другого бать-к1вського таксону. - справа ыайбу?н!х досйдаень. ■

Широкв застссування . в рсвот1 схрещувань ропух р!зних так-coalB дозЕсг;т зйавити налвыЮть ы!я мае, Пбридно! неяит-твздатност! i Пбридно! стершшност1 та'встаиовити, во перша, як правило, iCHye м1ж представникаш р!зши видових коыплек-с1в, друга - ы!х ропухаыи, -щр вкопать до одного комплексу. Kplii цього також зареестрована наява1сть гетерозкених явид, вивчення яких, най1мов1рн1ше в найблияч! часи буде являти ок-ремий напряшк в розвитку еволюЩйних дослЗдаенъ:

Годовн! положения. go виносяться на аахист..

1.В еваоэтШ певних груп хреСетних (Amphibia: Bufonídae: Bufo) значну роль в1д1гравала пол1плоШя.

2. Р1д Bufo в Палеарктиц! представлений двома головними таксоном! чними угрупованнями: В. viridis complex 1 В.bufo cctrplex; початок ïx фсрмування буа -зуиовлений м1клие1стю у ропух частили генотипу, яка кснтраггс реал!заа1ю у час1 Персия етап1в онтогенезу.

3. Виюткнення серед палеаретичнкх роггух 01гьпсст! таксон1в в1дбувалося двома способами:, яоступовим та гдсттевта; . зерпжй спос1б перезагав п1д чгю формуваяня 22-хроыосомних вид1в та п12вид1в.

4. Миттевнй cnoclC ввдоутгореяня ропух зуиовлений uíheh-BlcTO будози xpotiocœnoro гяграгу 1 був ков'яааянй' з хроно-ссшпши иутатяш 1 всмЛплоШоо.

5. Р1вень скстеизкяпнх в1да1наостсй ропух,-'•як правило, в1дбивагтъся- у леох головшя* похаэпиках г'енетично'1 сунЮнос-т1: г1бридкоУ пеззгттеа^ J.TEOCT1 i Пбридно"! стерильност! на-шадк!в перюго пскоя1ння.

6. Сйстеиатк'ЦЯ'й список ропух Лаларктики складаеться з 43 вид1з та ШдзидПз; серзд цих таксонiв тетралло!дн1 аз1атоък1 ропухи заслугозуптъ вид1лення в новий для науки вид B-datetensis, дшшо1лн1 - ропухи з Швденного заходу 'Тадааяйс-тану - в iHssîfi ноеий окремкй вид B.shaartusiensis, 22->:ро?.?о-cami ропухи rlpcsKOÏ частшш Середггьо'! Аз11 та-Казахстана— в иозий окр-эмий л1двяд зелено'! ропухи В. viridis asinrontanus.

7. Е:т;:тт-?'п!я noscr-o полхигохдного . виду B.dsnatensls псз'яз£::о з язкпем г!бр:икзацП.

- б -

Теоретике та пракгичие значения.

Завдяки зд1йснекоыу досл!дженню вставовлено, по як лосту-ловий, так i миттевий засоби водоутвореяня можуть кати н1сце в eaaooull одн1е1 групи. Перший характернзуе виннкнення б1ль-пюст1 в1доыих на сьогодня систематичяих одинаць роду Bufe i пов'язаний г аншатричним утвореншш новях таксон1в, другим -являв приказа симпатричного видоутворения 1 властивий неэнач-н!й KlJbKocTl падеарктичних вид1в (на сьогодвя в!дсш1 один 40-хромосжиий африкансьюш вид 1 один 44-хрсыосомнии аз1-атський вид).

Ма?ер!алн роботи тага* довели, що наявнють широко! морфо-лопчно! к!нливост! мохе супроводхуватися значнею карюлопч-нсю консервативно?». Пор1внання зЬвн!шньо! морфологи i хро-мосошшх набор1в не показало IctothoI специф!ки у 1х адаптив-ноет! в ксашоыу з даох гсдовних кошглекс!в роду, гезвахаочи на те. т ропухи кожного угруповання ч!тко в!др!зшштъся ы1ж собою за особдивостямиекологП. Додатков! досл1джекня дозволили з'ясувати, щр початковим етапаи онтогенезу властив1най-бШ>ш вуаьк! раьки пронву д!1 генотипу (- жорсткий контроль з боку природного добору).

Здобуетя"таких Факт!® дало вмогу обгрунтувати теоретичне полсвення-, зг1дно а якиы початок адаптац!йних перетворень ыохливий за рахунок Шндивост1генних систем, hkí залишають мало м1нливими голова! морфрлоПчн! (ф!з!олог!чн1 ?) характеристики шгао! генерацП, аде контролиоть за аких умов навко-лишнього середовишабуде в1дбуватися реал1зац!я початкових етап!в онтогенезу. Анад!з польових матер1ад!в, лабораторных експеримент!в та л1тературних джерел показав реальн!сть цього положения. ;

Наел 1лки досл1ду.ення дозволили скласти сучасний сиотема-тичний список ропух Падеарктмси, який вал!чус 43 види 1 п!д-види (проти 21 таксона, який визяавав для палеарктично! азП на 1972 р1к R.Inger), окреелкти 1х ареали та зробити опке кохно! систематично1 одиниц!. Завдяки вкрОкому використанню методу ПСридизацП, польозих спостсреявнь, вивченш Судови кар1отип1в та елегарофоретично! и1нливост1 Cí„-:-:!b стало такса líaiiKBKa виявлеиня нового виду ропух, рогповсаду.эгг>:х на п1в-дененяоыу гаход1 Тад.та{1стаяу •

Матер1ад та метода.

В pcóotI використая! матер1ази дссл1дгекзя híbzkboctí зсз-HlEHlx ыорфа2ог1чннх огиве 01льа и1ж 2600 прэдотазкп^в ролу Bufo з 100 м1сць Лалеаркггаш (дсросл! та .пугсковкн), дал! 153 схрешувань ы!ж спроаз1атсы,М1 pcnyxami pl54'tx ?aiccoHiB 1 яасл!дки карюлопчного акгя1зу цих аиф1бИ в 24 ц1сыь евро-пи, Середнъо! Asíl, Казахстану та Далекого СхоДу. Б1льш1сть ропух здойуП азтором особисго п!д час експедиц1й на терито-pll колиенього СРСР (lí 5 -1994 рр.) i збер1гаються в Зооло-'г1чнсиу музе! 1нстит>'ту зоолсгП ПАН Укра1ни та в колекц1ях Герпетолсг1чно1 лгбораторП Мел 1 топольсъ кого педагог!чного 1кституту; 1пша частина штер!алу була ладана у тамчасове ко-ристусання е!дд1лом герпетологи та орн!толог!1 Зоолсг1чного 1нституту Pcocli'CbKOí АН.в1дд1лоы iXTioJiorií та герпетолог!! Корол12сысого музоа, Снтарго, Канада; См!тсон!вськйм 1нс?иту-tci.í, BaaíHTTOH. СНА; Чиказьким музеем польових досл!дг.еш> природшг-:о! IcTopil, СНА; Американсьгсим музеем щ^родпичо! lcTopil, 05А; Кал Í тара i ись ¡тао Академ! со Наук, Сен-Фргконсько, 02V, Еазельським кувевн пр;!род1г.гю! icTopil, Швейцгр!я; .Музеем пркродничо! 1сторП,' Ленева. Швейцар^; Дрегдс-ясьяш го о-

лог1чниу музеем, Шметчкиа; Амстердаисьгаш зоолог1чним музеем, Годалд1я; Зоолог1чниы музеем, ФлоренШя, 1тал1я; В1денсъ-ким музеем природничоЗ icTopll, Австр1я; Шведсъким музеем природничо! iCTOpiï, Стокгольм, Швешя. Bel експериментадън! схрещування та хромосомн1 досд1дження в лабораторП 1 в поль-ових умовах виконан1 таи» саизст1йно.

При п!дготовц1 досд1дженнл розробдено ориг!нальну методику гЮридизацП бегхвостих амф1б1й, яку описано у в.1дпов1дному роздШ. Ознаки для вивчення м!кливост1 зовн1ин1х морфолог1ч-них характеристик визначен! з урахуваннями роб1т П.В.Теренть-ева (Тереитьев, 1936, 1959, I960, 1961), О.О.Лобиаева (Лвби-щевДЭСЗ, 1972, 1873, 1975), Л.А.Животовсъкого (аивотовский, 1991), А.А.Токаря (Токарь,1S94). Виготовлення та анал1з хро-моссмних препарат!в зд!йснено за методикою, описанаю Г.Макг-регором та Дж. Варя! (Макгрегор, Варди, 1986). Статистичну об-робку матер!ал!в проводили на персональному комтютер1 IBM PC/AT з використаннам статистичного пакету CSS/PC Release 3.0 С, 1991, iiipMH Stat.Soft. Inc. (USA).

Апробац1я робота.

Основн! положения та насл!дки доопдаення допов!далися на 4-й, 5-й, '6-й та 7-й Загагьноссшшк геряетолог1чних конференциях (Лен1нград, 1977; Аггабад, 1981; Тазкент, 1985; Ки1в, 1989), на . Рег!онадьн1й нарад1 "Новые ироблекы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании" (Ставрополь, 1979), на Ш-й Загальнос(ввзн1й конференШ зсшог!в педаго-Пчних 1нститут!в (В1тебськ,1984), на IV Загадь носоюзн1й на-рад1 з фенетики природничих популяц1й (Борок, 1990), на 3-й та 6-й нарадах . бвропейського ГерпетолоПчного товариства (Прага, 1985; Будапешт, 1991), на I CbItobIh конфереицП з

¿ивчення aalarcbKol гёрпетофауни (Китай, 1992), на 2-му Сотовому ГерпетолоПчному Конгрес! (Адела1да, 1994), на стильному васЩаян! в!дд1л1в герпетологи та орн1голог11 Зоолог 1ч-ного 1нституту РАН (Петербург, 1978), на роза-иреному зас!дан-н1 В1дд1лу систематики та зоомузея 1нституту зоологи HAH Ук-ра)ни (Ки1в, 1995), на стильному зас1даин1 Азово-Чэрноморсь-ко! орн1толог1чио1 станцП, Герпеталог1чно1 хабораторП та кафедри загадьно! б!олст17 Мел1топольського пед1нституту (Ме-л1топодь, 1995), на Вчен1й Рад1 Мел1топольськсго пед1нституту (Мел1тополь. 1938) та Бчен1й Рад! 1нституту-,зоологи HAH Ук-ра!ни (Ки1в, 1988, 1589).

ПуШкадП.

За теьш дисертацИ спубл1ковано 29 наукових роб!т (1 ва-утаго-популярна книга) та 5 прийяяго до другсу в р1зних видениях.

Обсяг та структура роботиГ

1исертац1ю викла^е; на 299 стор1нкан машинопису 1 вона складаеться .is вступу, 9 роздШв, заключения, висновк1в 1 додатку (250 стор.). Список цитозано! л!тератури вкпзчае 330 найменувань. Роботу 4ллюстровано 89 рисунками та 112 таблицяыи.

3MICT РОБОТ И. Р03Д1Л 1. ОГЛЯЛ Л1ТЕРАТУРИ ЗА ГСШОВНИМИ НАПРЯМКАШ ДОСЛЩЕННЯ.

В розд1д1 наведено ретельний огляд таких напрямк1в досл1д-. жень: а) аагагьн! уявлення прд таксоноьйчнкй. склад палеарк-тичних ропух на початку 80-х рок1в XX стор!ччя; в) пазеонто-лоПчт ыатер!али та висв1тлепня перших етап1в ■ еволяиДГ ропух; с) досл!дження гёогрзф1чно! м!нлизост1 ропух; е) робота

з систематики ропух окреши ф1зико-географ1чних рег1он1в; f) досл1дження явищ г1бридизац11 та пад1ш:о1дН серед ропух; g) висв1тленкя питань евояюцП ропух Палеарктики.

Особлива увага звертаеться на о дне спец1алъне досл1дхення. присвячене еволюцП всього роду. Так, ряд автор1в (Tlhen, 1972; Martin, 1972; Cel, 1S72; Inger, 1972; Bogart, 1972 та 1н1.), провели досл1дхення палеонтолог1чыих задишк1в ропух, Ix остеолог!о, кар1олог1ю, б!лки кров!, визначили списки вид1в 1 видових труп та 1нш. В.Блейр (Blair, 1972), узагальнив yen цо 1нфорыац!ю i виклав сво! погляди на походження роду, головн! етапи його еволюцП-, м!грац1йн1 шляхи та 1н. Незважаочи на неабияку ц1кав1сть, ряд об'ективних фактор1в зменьшуоть значения nieï робота. Серед ню звертаеться увага на таке:

- на час друкування Ще1 монографП не було в!доио про в!дкриття у ропух такого ц1кавого явнща як пошплоШя;

- описания нового тетрапло!дного виду та матер!аги по роз-повсюдженво пол1пло!дних ропух також стали в1дом1 п1зн!ше (Шсааец, 1978; Пйсанец, Щербак, 1979; Боркин и др., 1986; Орлова, Утешев, 1986; Wu, Shaj. 1987 та.1н.).

- вже п!сля выходу uleï монографП стало в1домо, що в межах Палеарктики розповепджено ще дек!лька нових вшив ропух (Hoognioed, 1972; Писанец, 1978; Andren, Nllson, 1979), а сис-текатагше положения, багатьох п!двид1в переглянуто (Eiselt, Sciraidtler, 1973; Kawamura е.а.,. 1980; Matsuí,. 1986; Орлова. Туниев, 1989 та 1н. )•.

Таким чином, матер!ади першого роздЦу дасть всеб!чну характеристику стану досл!дженост1 групи в Палеарктиц! та св!д-чахъ про. те, ', що на початку виконання робота специф1ка в!ро-г1дних механ1эм1в евсшодП головних таксон1в р.Bufo 1 кого систематика в межах палеарктичного рег!ону не були в1дом1.

- и -

Р03Д1Л 2. МАТЕР Ï АЛ. ТА МЕТОДИ. Головк1 положения иього розд1лу викладен! в автореферат! ран!се.

Р03Д1Л 3. АНАЛ13 TE0PETK4MÍX ТА ПРАКТИЧНЫХ ШДХОД1В ДО ПОВУДУВАНКЯ СИСТгаАТККИ ПАЛЕАРКШЧШХ РОПУХ.

В розд!л! проачая1говаяо сучасн3 напрягай, як! 1снутдъ в ölo-iori'iHlH систематкц!. (евогаШйна т&хк-сШя та qíлогеле-тична систематика), зрахуваная тесрегггаш основ s кеой-х1ласо уковеэ лосягяекйя игта гз загдевь. л<^*1;ег?яея. по, со теорехичн! основа суадсар! систематики поз'пвяа! з фсрмальноэ лоПксз Аристотеля (1снувгйш типу) х:> прхзхпсш 1ерарх1чноет1; ocrssaiê у ф1гссофсыкаг/ розун1на1- розггзда-еться як прнншш структурло! cprcHlsaaiï .схяадпи багагор1в-яобих систем. Скремо розгляяуто дв! копцвпд!!, як! иаоть н!с-це в евсмяиЦйШй скстегззтнхй: кояпепШя .адаптивно!, вони та конц8пшя rpasiB.

lip-.-: аязл!з! спеки; л використакяя • зойисньоморфолог !чних ознas, увага прщцдеяа теоретишзим та практичнкм •

иршщнпзм !:: добору (Терентьев, 1S35, 1959, 1960, 1951; Matsul, 1-уЗЗ та inn). Показано, що îx застосування для роз-робки систематики групи у б!дыпост! ввдадкхв пов'язано в ти-полог!чнсэ козщетйею виду.

Теореткчнсо.осноеою визначення таксоном1чЕо! ваги кгр!оло-г!чних ознак, як правило, е б1олог1чна коицепц!я виду, в як!й качвн!сть репрсдуктнвно! гзоляцП е одним з пЬказншйв виц о-во! сз.:ост!йнаст! представнкк1в, пет пор1вне»ться. Прп хооиу ыазться на уваз!, тр т'кса 1зофщ1я-иоке виникати вна5л!док кеспрсмскпсст! riCpi'i-is Fi утворюзати кориальп! статев! кл1-

тини. Причина останкього досить часто пов'язада а в1дм1шгас-тями в хроыосо»жих наборах.

1снуюч1 сучасЩ спроби використання даних ПбридизацЛ, пов'язан1 s вивааченням серед гшеарктичних ропух видових груп (Blair. 1972), аОо 18 з'ясуванням рангу систематичиих в1дм1нностей м1* окремкыи яредставнихс^и таких груп (Каяапига

е.а. ,1980).

ГоловШ Шдходи до застосування иатер!ал1в схрещувань у вир1шенн1 таксоноы!чних проблем характеризуються тенденШею до надання найб1льшго значения ознакам, як1 пов'язан1 1з здатнюто утворявати хиттездатних нащадк1в у зворотн1х схре-¡цуваннях (беккроса.4). Це дозволяв стверджувата, шр теоретичною основе» для эжюристання даних ПСридизаШД у э'ясуванн! питань систематики ропух. такок в сюдоПчна концешЦя виду. Обгрунтування таксоноы1чво1 ваги 1нших озаак , як1 характеризуют насл1дки схрещувань; як правило, не залровадкусться.

Окремо рсзгляяуто специф1ку визначенвд 1 використання тръох блок1в перзинно! 1нфорыац11 (зовн1шкьшорфолог1чн1 ознаки, дан1 KapiQEoril, wareplara ПбридизедП) 1 зроблена спроба вианачеиня . тгксс;:сы1чио1 ваш ознак в. кеишсму з дахблок1в. Звертаетъся увага на те, щр систематика групи. передбачаг спе-циф!чне ровхшузтая п лредставник1в"(види\п1двиди) в бага-том!рному простор!, побудоваиому за. ознаками, як1 ix. характе-р:зуэть . У випадку, якдр таксони розтадюван1 в одному 1 тому

ж.простор!, то це дае уявлення, по-перше, про Ix розташування в1дносно перем1нних, як1 утворпоть цей npocTip (перешнн! ви-м1рюються в одиницях стан1в ознак), 1, по-друге, про розташування соне! груш в1дносно 1ншоГ.

Специф1ка матер!ал1в ПбридизацЛ полягае в тому, со Ix використання паке бути застосовано т!льки за певних умов.

пов'язано з тиы, сю сама моадиа1сть виникнення таких даних потребуе 1снування представник1в як м1н1мум двох таксон1в. 1кшао 1х риссю е те, ш дистанц!я м!ж ними буде вим!роватися в таких сдиницях, як! пов'язан! з майбутн1ми станами онтогенезу чи з настуинями генерац1ями, тобто з яиттеэдатн1стю представник1в таксону. - Прикладаыи одиниць вим1равання таких сгнак у ропух нсяутъ бути в1дносиа залд1днен1сть 1кри та ви-х1д путоловк1в, в1дяосна к1дьк!сть натдакЛв, яка пройпла метаморфоз, в1дносна к1дьк1сть фертильних ?1брид1в, тодо (вс1 вкы1ргються у 2£).

Тагам чином, це дозваяяе говорите про иааяиз1сть встагов-лення в1дносно1 ваги охреыо для зобн1еш>скорФслог1чних 1 ка-р1олог1чних ознак та окремо .для даянх г1брвдмзаа11. Розтаиу-вання таксон1в, таким чином, за першим 1 за другим буде в1д-бузатися в двох р1зних багатсШрних просторах.

Шдводячи п1дсукки сучасних теоретачних особллвостей побу-дувазня систематики.т1е! чи групп та порШпсючи • р1зн1 п1дходи до визначення т-дасономнаю! ваги ознак ропух для роз-робки 1х систематики в. .начагться гаке:

- таких спрсб небагато 1 вонк зуковлен! тим, яко! в кон-цепШй виду дстр:г.!уеться автор;

- виэначення тахоноы1чпо1 ваги (-1нформативност1) ознак в1д0увагться на п1дстав! пор!вняння 1х . м1нливост! в межах р1эних таксон1в (Терентьев,1561; 1пгег, 1972), чи без ураху-вакня таких (Ма1зи1, 19В6);

- сучасний перЮд характеризуешься в!дсутн1стя будь-ягаэ! )Х1!ЦеПЦ11 подо -РОЗУШНИЯ ЗВ'ЯВКу М1я НаЙб1ЛЫ!1 1нф0рмаТШШИ?01 та д1агнозтичними озиакачи;

- ьккорнстаякя озкак для- встановления систематичних (~рр-дшжюО в!дкошень в1дбузагя>ся в б1льиост! вкпадайв .у-'з1льн1й

форм!;

- серея досл1дник1а, як1 вивчали «одливостг встановлення таксоном!чно! ваги ознак ропух !снуе зб1г погляд1в ашо наи-бШшого таксоном!чного значення таких ознак: розвиток складки на передплвсн!, гребен!в.на годов!, зчлен1вних гсрбочк1в на задн1х к!иц!вках, розм1р1в задн!х kihlübok. розм1р1в барабаню! перетинки (?ерентьев,1961; Inger, 1972; Matsuí.1986).

Р03Д1Л 4. АНАЛ13 ТЕОРЕТИЧНИХ ОСОБЛЙВОСТЕЛ ЕВШЩ1ШХ Д0СЛ1ДХЕКЬ РОПУХ ПАЛЕАРКТИКИ..

Головна увага в розд!л1 врид!лена анад!зу досл!дження ф1-догенетшшя стосунк1в 'ропух в обсаэ1вс1е! cbítoboI фауна, яке було зд1йсненс щэ у 1972 род! (Blair, 1972).

При анал1э1 цих ыатер1ал1в в!дм1чено, od зПдно з сучас-шши датами у явления про те, щэ шошьои1оценов1 викопн! за. лишки ропух Нового cBlsy е найб!лыд стародавне ( Tihen, 1972) , б суын1вними. . 0станн1ц часом встановлена наявн!сть м1оценових ропух (ранн1й- середтй - верхн1й) на.територП бврааП дек!лькша доойдникаад (Range, 1989; Ballon е.а., . 1990; Gutleva, 1991 та.1н.)> Б1льш того, виявляетъся, щр ро-пухи схож! на суч^них афрнканських B.regularls", BiaoMi також з м1оцену Марокко (Kurten, 1969; наводиться 'за Tandy е.а.,1972). КрДм цих ызтер1ал!в, з'являеться додаткова 1нфрр-мвд1я, здобута Дншими засобами досл1джень. Так, Л.Максон (MaxsOT,.1981), зробивши пор1вняльний б1ох!ы!чний аналхз и "яти видових груп стверджуе, щр давергенвдя групп почалася вже в еоцен!.

1снують також певн! суын!ви щодо коректност1 використання сучасно! р!зноман!тност1 в' Америц1 родини Leptodactylldae (предки ропух) як доказ виникнення на цьому континент! p.Bufp

(вверяемо увагу на те, во останн! зараз розглядаиться в межах окремо) родини; Gorham, 1974). По-nepce, .досигь перекоилмво показано, во р1зноыан1тн1сть сучасних таксон!в ранг/ б!яьш як визового пов'язана з еколог1чною р1зноыая1тн1стю середогиса та 1сторичними причинами (Маслов, ;988). По-друге, ц1казою í ЕаялиЕсю обставиною в те, ш лредставники родини Leplodactylídae зустр1чаоться також 1 в Австрал!), яе ролухи ame Bljcyraí (Gorhan, 1974).

Особливо ni2Kpecj.eno 1снування левша« чином шградоксагь-га! ситуацЛ , яка мала ы1сце у доел1дженя1 всьогр роду (Blair, 1972,1673,1976). Бона полягала в тому, но, з одяето бою/, Суда наявя1сть велико! бази даних з найр1зяшан1тн1Ес1 1нфсрыа-.. uli, набуто! за допомогоа pisim sacoöip дссл1яйопь, а а 1н-вого, як зазначено самим авторов, !!есщ»шкя5,сть íi-застосу-ваяня для формування 4ítsíoI ксяцелцИ сгпгяП трупи. Най-б1льп реахьяш придании сього иггяа Cvtjí ут/сэяня в ыетодо-лсПчяому nisxosi': .

- по>гаесй у jroöopi'сзкак, *за допомсгс» яких автори намага-лися з'ясувати особливч .'Ti езоазцИ групи;

- Н1?дол1ки у л 1 Я/, од i до засоб1в вякористання цих означ;

- прянтпова :№мсжяиз1сть роаг/яэання проблеми за допомо-гсе тих с~ерац1йних одиниаь (íjobbíehí та внутр1шн1 морфоло-г!чя1 озкакл, кгр1олог1чн1 та б!ох1м1чп1 ознаки, дан1 г1бри-днзацП), яга»® коркстувалися досл1дники> пояснгаочи схему ево-лвд11 групи. «я

В роздал! детально розливу?! ксиша 1з макливих причин 1 показано, ко "Kícntó та !пльк1'сн:тй склад застосоваких ознгк-яе Mir бута лричкшэ шаавок в фор»4уванн! г1потеги яиздсск&яя та евсЕС'ЦП роду. GU?o s-voüíkíb у тдхоя! до засоб1-в lie ш;-користання , то пекзггко, то частково еопи мали м'хцз у дес-

л1дленн! В.Елейра: в!дсутн1сть розыежувань у поняттах "схо-й1стй" та "спор1днен1стъ", одночасне застосування ознак ярин-цилово plauoro походження (наприклад морфолоПчних ознак 1 даних гЮридизацИ ) тоцо.

Що стосуеться немождивост1 розв'язанкя проблемы евшюцП без використання понятийного аларату з гсшовних одиижд», во евслюц1юотъ, заэначаеться, щэ саме така ситуатя була. скср1-ше за асе, головное причине» труднопЦв, як1 виникали перед досл1дяякаыи. Звертаеться увага на те, ¡до в1дпов1д1 на литан-нл шедо "lcxopll еводюцИ та ф1логенетичюи зв'язк1в", оч1ку-валися при вивченн1 дивергенц11 систем opraaiB (Blair, 1972 ,

р.зга). .

Таким чинсы, иатер1али розд!лу докдадно з'ясовугть стан досд1джень еводоцП груш 1 показують» щр попередн!-досл!д-жэнвя особливостей будови р1зних систем орган!в сучасних ропух; якны властива певна автономию» у 1х м1нливост!, не дали амоги скласти цШсне уявления про становления роду в межах падзарктичного репону.

РСВД1Л 5. Д0СЛ1ДЯЕННЯ М1НЛИВ0СТ1 ЗСВН1Ш1Х М0Р5Ш0Г1ЧНИХ ' ОЗНАК РОПУХ.

У розд!д1 наведен! матер1ади анал1зу за к1льк1сниыи i за якхеними ознаками. Першш крок полягав у вивченн1 • загааьних особливостей прояву к1льк!сних ознак: характеру розпод!лу, кореляц1йних зв'язк1в. та зв'язк1в Лзстаттю. Було встановле-но, шр б!льшост1 ознак властивий Ix нормйльний розподхл 1 вони, кр1ы того, мають свсю специфику прояв1в серед саыЩв i серед самок. Останне зумовило проведения анал1зу окремо за козкною статтю.

П1сдя кореляц1йнога анад!зу були в1д!бран1 зовн1шньоморфо~.

лог1чн! ознаки для розрахунку 1ндекс1в (вшояення дсвжини тулуба до шнрини голови - 1/ltc, в1диоаоння пароли до 1х ии-ринн - ltpr/lpr, вШюшення довжини гоы1лки до довжини тулуба - tlb/1. в1днооення иирини голови до довяини стегна -ltc/fen); 1вп1 ознаки використовували у вигляд1 1х абсолютних середн!х показник1в ( д1аыетр барабанно! перетинки - It, дов-л^на внутр1внього п'лукового горба - hill, докзюа первого пальая аадньо! к1нц1ьки - prim).

Шсля визначвнкя жШ>к1снт вовМ1Ш>«5рфазог1ч2Пи ознак, за якныи плаяуваяося з'ясувакня р!вяя в12ы1нностей - под1б-ностей uis окремими виб!ркаыи (таксонами), була ад!йснена с проба вианачекня 1х адаптивно! ц1вност1 та вагального нап-ргшку у 1х еволюЩйЕоьгу роззятку . .Вдагсся п1дтагрлкти припу-щання (Терентьев, 1961), шэ для довякяя тулуба загальнкм нап-ряккоы йоге Юторитаого розвэтку було БбЛльвення. Становления ознаки "паротиди" цогжо в!дбуватися в наприаку "в1дсутн1сть -роэвиток паротид". язя ознак "должна стегна".J "довзшна го-ы1лки" - sMisa в1я в1дзосяо довгкх захн1х к1нц1вок до в1днос-но коротких 1-т.д.

Акгд1з таксоиои1чннх з1дносин гд1йснгно кластерным анал1-зш та метод см голевнкх кошонент (,Эзбщев,1972; Жнвотовский, 1991 та lsai).

Дан1 кластерного анал!зу (рис.1, 2) .Мдгвердесуотъ еляприч-не припуцекня, що особливост1 срган!зацП зоен!шн1х морфоло-г!чних ознак сама!в, на в!дшнув1д самок, .б1льш ч!тко sisoO-рааають картину тексонсшчних в1дношень.В обох вяладках вигв-лнеться об'едяаяня однлх таксон!в у трупу cipiot ропух,анших -у трупу эелепих ролухЛпшою осо5лкв1стю.е факт вешисоз псдЗG--кост! у псзииДях (рогтаэування в кластерах) бататьох smin, незвагиючи на 1х стать: Так. на дендрограиах, як! в1дбкв£Еэ?ь

Рис.1 Дендрограиа подЮностей - в1дм1ннэстей р1эннх таксон1в палеар-ктичних ропух, побудсва за насл1дками кластерного анал!ау сакок.

1—-10-—20-—30—40— 50-—60—70—80—90- —100 andrexsl ^ sp_frans i aslatlc I gredosic I

buf_duDk I .

garg_sah | bateas I

cal_ltal I "

japonic J———--r—---n

arablcus i I orient I i turanens i i bankoren I I dan_(ajz f I dan_/¡an | i vlrjiíev I I vlr_ltal ! i danjucha j | vlrjeglp i i vlr_alg I " I ¡nelanost I | asai_hodg i | virjbafcu I I psdradde | i vir_arab J ¡ raddel I ¡ fotrlerl J—--—!-:—1

Де:

andrewsl- B.andrewsi, Китай bankoren- B.bankorensis, Тайвань

sp_frans- B.bufo spinosus, Франщя • vlr_klev- B. viridis viridis, Ки1в aslatlc - B.asiatlcus, Китай vlr_ltal- В.viridis viridis, 1тал1я

gredosic- B.bufo gredoslcola,1спан1я vlrjsglp- B.viridis,. SrlneT bufjlubk- B.bufo,Укра!на' vlr_alg - В.viridis ssp., Алжир

garg_sah- В.gargarizare, Сахалин melanost- B.melanostictus, Китай bóreas - В.bóreas, Швн1чна Америка' vlr_baku- В.viridis, Баку ca2_ltaJ- В.calamita, 1тал1я • raddel - B.raddei, Забайкалля

japonic - B.japonicus, Япон1я fowlerl.- B.fowleri, Канада

. arablcus- B.arabicus,' бменська Арабська Респубг.1ка orient - B.orlentalis, б^енська Арабська Республика turanens- В.viridis turanensis, Швденна Туркмен1я dan_fajz- B.danatensis, Центральний Таджикистан dan_narl- B.danatensis, Тянь-Шань, р.Нарим danjucha- B.danatensis,Алакольська улоговина asmjicidg- В.viridis aslomontanus, Зах.Узбек1стан psdradde- В. viridis pseudoraddei, Узбек!стан, Курашнськш хр. vír_arab- В.viridis arabicus, 1ран

Рис.2 Де.нлрограмл под!бностей - э1дм1к«ост5й pis них тшссон1в пачеар-ктични>: ропух, побудова га нася1дка'.!И кластерного ачал!зу сами!в .

1—10—20—30—40—60—60—70—80—00—100

Je:

andrevsl buf_dubk splnjra spinfr_p

dan^fajz

dsnjtari

üanjacha

ylrjiiev

species

asmjhodg

rzddei

Vlr_03ku

vlr_alg danjash psdradde vir_arab

regular

tur_ash fowlerl calj/oll arablcus oriental

vlr_alg - B. viridis ssp regularis-'п1вд. eriner cai_voll- B.calamita, Укра1нэ, dan_Jash- B.danatensis, ПггЛр

andrersi- ß.andre*sl, Китай spjrars- ß.bufo spinc z, Фрзгш1я vlr_klev- B.viridis vLidls, Ки5в bufjdubk- E.bufo,Украина zarg_ßah- B.gargarizans, CaxanlH vlr_baku- B. viridis, Баку vlr_arab- B.viridis arabicum, 1ран raddei - B.raddei, Забайкалля arablcus- B.arablcus, бменська Арабськ& Респу&Ика orient - В.oriental is Еменська Арабсъка Республ1ка tur_ssh - В.viridis turanensis, Швденна Туркмен!» dan_fajz- B.danatensis, Дентральний Тадашк1стан üarijiari- B.danatensis, Тянь-Шань, р.Нарим dan_ucha~ В.(1ша1епз18,Алак6льська улоговииа fcriierl - 3.fcnrlerl, Канада asnjndg- В. viridis asimontanus, Зах.Узбек!стаз psdradde- В.viridis pseudoraddei, Узбек!стзя, Куран1нсьвдй хр. splnfrjp- B.bufo spinosus, Фравдия-Лортугалкя species - В.species, п!вдеяний Тад.так1стан

Алжкр

схему взаЕ1йов1дноаень таксон1в, представления як саыцямн так 1 самкааи, поруч . ровтгасван1 B.orientalls та B.Hrabicus (arablcus, orientalis), р!зв1 виб!рки тетрапЛ01дних рспух (з Алакшъсъко! улоговини -. dan_uch, э Тянь-Шаня - dan_nar, з Таджик!стану - dan_faj) та 1ши1.

Матерiara розрахунк!в головню компонент та коеф1ц1енти внеску кажно'1 з овнак в перш1 три гааовн1 компонента показу-ать, щэ кайпоы1тн1шу к!льк!сть 1нформац11 вбирае в себе I го-ловна компонента (68Z для самок 1 62Z для самЩв). а взагал! три перш! rcaoBHi ксмпонёнти об'еднують близько в1с!мдесяти BiflcoTKiß MiiiiUBocTi (84Х для самок i 8ÛX для саыц!в). Наи-6!льеый шесок в', першу компоненту серед самок вносятъ так! стандартизован!.зова!ша1 морфолог!чн! ознаки як 1 (позначення овнак дивись вжие), tib, fem» hill, in (в!дстань uii н1здря-ыа) та ltc; серед саыгцв: tib, fem, hill, 1рг, осп (в!дстань в1д ока до н1здр1), in та ltc.

П1сля розрахунк!в головних компонент виб1рки, як! представляли вид!лен1 paHime видов! групи (Inger, 1972) або таксона з суын!внш систематичним статусом (наприкдаз ропухи з п!вдня Тадзии стану), були розташован! у простор i трьох головних компонент.

Пор1ввшчи насл!дки кластерного анал1зу та анад1зу методом головних компонент в!дм1чаються як под1бност1 в граф1чних в!дбиттях схеми взаемов!дношень ропух кслним з цих метод1в, так i розбШюст!. '

Шд1бност! показують, щр схеми ы1жтаксонних взаЕмов1Дно-син, побудованих як за одн!ею, так i ва протилехною статта, незвадаючи на метод, яр використуеться, деыонструють 1снуван-ня певно! схсшзст! у полояенн! деяких. таксон1в. Напр.;!-.лад, звертаз на себэ увагу пост1йн!сть вйокремлення пари

В. arabicum - B.orientalis (особливо .Илкреслико ч!тку в1дм1н-к1сть м1д собою В.arabicum та B.vlrldls.arablcus), ' а такта окреые положения п1двиду В.viridis turarsensis.

Перша роз51ян1сть полягалз у 1снувакн1 специф1ки воображения взаеыов1дкосин самок. За кластерном анал!зом це вигля-лае як наявн!сть т1лькя двох угруповакь, ксжне з яких предс-тавлене тгисояа'/и, як! не в1яр1гждаться м1ж собою. Друга -пов'ягана з тли, го гз Я2ед1дками кластерного анал!зу дос-таткьо ч1тко вадно 1снування деи!яькох видових угруповаиь, по ке мохна стверяхувати подо 1шзго методу., .

Для розум1ння розСШюстей припускагться, що Ix Eiporismo причине» меж? бути иорыувааяя 12 к!льк1сних soBKinmix морфо-лог1чяих ознак, яке мало Miene в ■ ap.aaiai методой гозовиих компонент. У такому випадку певного права на 1снування набу-вае твердження яро виачну евслюц1йну роль шзы1р1в ропух у становлегеп сучзсних таксон1в.

Другою в1роПдной причине® цього мажё бути-склад залучених огяак. Звертаеться ^чга *на те, шо саме у таких випадках А.Любишез рекомепдуваь зб1льшувати к1льк!сть ознак, "чтобы дальнейшее вовлечение признаков в дискриминаятную функции почти не влияло на полученное расстояние" м!ж досл1джуваиши таксона?.® (Любтее, 1972, с. 64).

У зв'язку з цим, aani проведено детальний анал!з особли-востей прояву у палеарктичних ропух як1сних ознак. Ix розта- . пуваяня та чергов1сть розгляду зд1йснювалась.залежно :в1д того, ядаз уявляеться Ix таксоном!чна вага. Визначення останнь-c'i встаиовлповалося залежю Bifl "П м1нливост1: ознака вважала-ся бШв таксоном!чно вагомою, ягсцо у не! пор!вняно в 1шеиии було мензе р1зних стак1в (табл. 1).

Булз вробдена спроба визкачення адаптивно! ц!.?пгос?! sutlo-

Табл. 1. К1„тък1сть стал 1с як1сши ознак у ропух, задучения до аяад!зу.

Як!сни оанаки : К1дьк1сть стан!в ознак

Каявн!сть барабанно! перетияки* 2

Налвн1сть паротид**' 2

К1стков! гребен1** 3

Складка на передшюсн!** 3

Малинок на черев 3

Горбкуват1стъ т!ла** 5

Св1тла смута на верхн1й частан1 т1ла** 5

. Мадюнок на передпдечч1**. 5

Мадюнок на гошдц!** 5

Форма паротид** .9

Малинок на спин!** 12

Зчлен!вн! горбки** 13

* - м1ндив!сть Ще! оанаки в мехах "в!дсутня" та "е"; з останнь-

ому випадку м!шшв!стъ зиы!рюеться цифровими показникаыи; **.- м!ндив!сть ц1б5 ознаки в мехах "в1дсутня" та "е"; в ос-тааньому випадку вид!дено кхлька стан!в

*** - м1нлив1сть-ц1е! ознаки в межах "в1дсутня" та "е"; в ос-■танньому випадку м!шшв!стъ виы!рюетъся цифровими показниками або розглядзеться як окреыа ознака "форма паротид".

них ознак. Показано, шо у б!льшост1 випадк1в зробити будь-який певний висновок в цьому в1дношенн1 на даному р1вн1 знань не е можшвим.

Анад1а м1нливост1 зовн!шн1х як!сних морфолог!чних ознак

показав, со серед них практично не внайдено н! жодно! уникально1. , тобто тако!, яка Суда б характерною т1дьки для одного якогось палеарктичнсго еилу. Особливо п1дкреслено той йакт, до б1'льш1сть проана^зованих ознак е д!агностичними. '.^дячи э наивного хатер1алу кожен вид в1др1зняеться в1д !н-снх, як правило, специф1чнсж коиб!нац1ею ознак, як! для б1ль-шост1 лглеарктичиих ролух являють собою один 1 той же наб!р ("ефегет калейдоскопа").

Таким чином, матер1али ule! частияи досл1джэння дозволили з'ясувати характер мЗливост1 аовн1шньоыорфолрг!чяих ознак ро-nvx, розповсюджених у межах палеарктичного pericray i показа-ти, шо ц1 амЯбП е неоднор1дною трупов, в як!й певн! еиди стоять блкгкче один до одного за сукупн1сггю эозн1ан!х характеристик, н!ж 1нш1. Така специФ1ка прояв1в ознак лезятаь в осяо-в1 особливостей формуваяня таксоком1чних взйемов1дносин у межах самого роду i вкагуе на реальн1сть !снуваяня серед ропух Палэарктики двох головних видових комплекс1в, меди яких в основному зб1гаються з використовувашши в практичн1й робот1 систематиками Bufo vi jis сшр1ех та Bufo bufo corapiex (Inger, 1972; Писаяец, Щербак, 1979; Matsui, 1986 та 1н.)

Р03Д1Л 6. Д0СЯ1ДЕЕННЯ ШНЛИВОСТ1 КАРЮТШ1В.

У розд1л! показано, цр морфолог1чн1, засоби досл!джень, дат ючи вц!лому катливгсть побудувати певну систему таксоном1чних в!дношень, у ряд1. вкпадк1в заливаоть в!дкритими ряд питань систематики та'евошШ групи. У. зв'язку з циы для Ix розв'я-зання булк залучен! кар1олог!чн1 методи.

На п!дстав! анал!зу власнтк ыатер!ал!в з хромосомннх набор!в палеерхтичних ропух i' дзних iinanx досд!днкк!з, у míhjiheoctí , кар!отил1в визначаються дв1 головн! риал: а) ■ пгрезггзшпт

22-xpoM0C0MH0i формул»; б) пост1йн!сть двох за розм!рами хро-мосомних груп ( ш1сть пар великих гомслоПв.та п'ять маакх). Показано, ар ц1 риси хромоссмких HaßoplB е первинними. Остзя-не також п1дтверджуетъся досл!дженнями будови кар1отил1в тет-равлоШв, хромосомний наб1р яких пол!дяеться (задехно з1д роз/Лр1в), також на дв1 групи: 6 чета!рек великих гсмолоНв та 5 малих. Фактично це також в!дпов1дае уявленням деякхх автор i в (Wu Min. Zhao Yajiang, 1987) , як1 44-хромосомний наб!р зах!днокитайських зелених ропух уявляють у вигляд1 12 пар великих 1 10 пар малих гсшлопв.

В розд!л! обгрунтовуеться, що для хромосомних набор1в ропух досл1даувансго реПону властив! два напрямки м1вдивост1: кШк!саяй та як!сний. Перший пов'язаяий з преявом pi3Hoi KiJibKOCTi хромосом в кар!отипах, а лрутий з в1ды!нностями в ро8м!рах/морфолог11 хромосом та в.наявност! 1 розтаиуванн! вторинно! перетяжки. Наводиться пор!внядьна характеристика кожногоз тип1в м1нливост! кар1отип1в.

Особливуувагу- прид1дено використангао сучасних матер1ал1в з будови хромосомних набор!в для вир!шення проблеми походжен-ня aaiaicbraix под!шш1дних рояух. Ця спроба базувалась на досл1дженн! рЛвня !дентичност1 гомодог1чних хромосом (Писа-нец, 1991).Морфометр1я хромосом та статистична обробка данях показала, що в грудах гомолог!в д!йсно.1снують деяк! в!дм!н-HOCTi щрдо в!дносно1 довжини та плечевого 1ндексу, що може бути наайдкоы алопол1шго1дного походження тетраглодав, але 1снуюч1 в!дм!нност! недостов1рн1 (за виняткоы першо! та четверю! хромосоми серед гомолог!в дев'ято! групи,- t-2.40, р>0.05).

Зд1йснено докладне досл!дження особливостей м!нлкеост! к1дькост1 та розташувакня вторинних перетяжок у ди- та тет-

ралло!дних сгредньсазштських зеленил ропух. Показано, до зелен! 22-хромосс^-. ропухи з цього реПону *гютъ вторинн! пе-ретялки на обох гомологах шосто'1. пари хромосом, а 44-хрочо-ссмн1 ропухи - «лъки на двох з чотирьох хромосом шссто! групп гомслсПз. Ераховугчи ц! факти, з також матер 1 ал и вивчення меиозу гетралло!д.ь. як! показали утвсрення в основному б1за-лент1з, гроблено вкснсвск про ПСриднё лоходженка пол1пло1д-них ропух. Одним з 5атьк1вських еид!в. який Срав участь у по-хсдаеян! тетрапло1дних ропух. була ферма зелено! ропухи з Се-редньо! Аз!I, яка харастеризуналася наявнЮТо вторинно! пере-тяяки на сСол гомологах зосто! пари хромосом, а !нший бать-кЛвський вид маз карЮтип без таких леретяжок. Висновки тодс алопол1пдо1дногс г.сходженяя 44-хромосомяих аз1атсь'ких ропух такое базуються на електрсфоретичнсму досл1дяенн! них аыф!б!й (Ыежжерин, Писанец, 1990).

Таким чином, «атер!ади розд1лу демонструють, пю вс!м кар1-■ отипам ропух Палеарктики властива деяка м1штв1сть морфологи хромосом, але це не Епливав на 1х аагальний тип, який склада-еться тальки з ыета- та субметацентрик1в. Встановлен! морфо-лог1чн! в1дм1нност1 м!я хромоссмяими наборами не пов'язан! з в1дм1нзостями таксоном!чними. Поперечне-смугасте забарвлення хромосом, даючи специф!чне розташування С-смуг, вц1аому мае слабку таксоном!чну ц!нн1сть.

Схож!сть типу будови кар!отипу б!льшост! палеарктичних ро-

*

пух (переважн!сть 22-хромосомного набору, наявн!стъ двох за розм1рами груп хромосом, т!льки мета- або субметацентрична морфолог!я хромосом, тощо) маже св!дчити про едине походхення ц!е! групп та вкавуе на те, що морфолсМчна м1ндив!сть хромосом, скор1ше за все, безпосередньо не в!дбивае адаптивну ево-двц!ю 1Ш Сезхвостих аыф1б!й.

. Р03Л1Л 7. АНАЛ13 НАСЛ1ЛК1В Г1БРИДИЗАЦ11 ПАЛЕАРКТНЧНИХ РОПУХ

Роэди починасться з вказ1вки иа 1снування проблему., яка паяягае в тому, по. в одного Соку,. м1нлив1стъ зовн!шньоыорфо-лоПчних ознак рспух досить ч1тко В1дбиьаетьск в Юнуьанн! р1зни>- р!вн!в таксоном1чних в1дм1ннос?ей (Шдввд - вид - видова груиа) 1, в 1нюго, - м1илйв!сть морфологП хромосом не пов'язана а 1снуванням таких таксоном!чнкх градашй. Спроба розв'язання ц!е1 проблеми ед!йснено за допочогою штучного пс-еднання р1зни>; геном!» (схрешування), на кожному з цих трьох таксоном1чиих р!вн1в.

Запг1днення 1кри та вих!д пугодовк1в, па в!дм!иу в1д 1нших характеристик насл!дк!в схрешуваиь, е одним ь найб:льш ваго-мих показник1в. який в!дбивае р!вень генетично'1 спор1дненост1 представник!в пор1внюбш:их таксон!в, так як в!н мэнше за все залежить в!д фактор!в навколионього середовиша. Разом з цим з'ясовано, що контрольним схрешуванням ропух ргзних таксон1в властива широка м!нлив1сть, а прояву н!еГознаки харзктери-зуеться деяким в1дхиленням в1д нормального розяод1лу I зм! щенням у С!ксво!х-. максимально аначекь. Причинами м1нли-вост! цього показника, • скор!ше за все, ыоже бути 1нбридна депрес!п 1 Шив1дуадьЕ1 особливост! (не виключено Юнування 1нших фактор!в).

Особливу увагу эвертаеться на те, со для ряду характеристик водного етапу онтогенезу в пбридних схрещув&ннях власти-в! два протилежн! явища: зй1лыпення (гетерозис) а5о змешенкя локззнкк1в з!днссно контролю. У р!зних теоретичких розробках, включаючк формування б1олопчно5 концамивиду, вякористо-вували, як правило. т!дьки останя!и аспект сукупного функтю-

вання двох батькгвських генотип!в (головне значения издавалось повн1й неуоллиаос?! роботи об'еднгного геному начадк!в). Рзгсм з шш, не виключено. со певне значения з ексиаоцИ ропух иаля такс* 1 гетерозиса! ефекти.

Показано, вд серед палеарктичких ропух 1снуе р1зний р1вень геяетично! cywicHccTi м1ж таксонами 1 не з1дбивасться у наяв-нсст1 пСрилно! стерильност1 1 г1бридио! нежиттездатност1 на-залк1в перг-сго поколения. Останне у С!льшост1 випадк1в говорить про систеыатичку причетн1сть до р1зних видових комплек-с!в. Pascu э тим. врахозуючи той £акт, пп деяк1 досл1дники одержували иезначну ,tl.-iKlcTb наагдк1в у сярещувалиях с!рих та зедених ропух (Каиатига е. а. ,1980), визнаеться, ар прояв сбсх ступен!в певно» м1рсю залетать в!д стат} тварин, цо схредуються та Ix геогргф1чного походження. Шдкреслено, щэ у . випадку п!дтвердкення Пбридно! стерильност1 нащадк!в первого покол!ння в схрещуванн! представник!в номинативного п1двиду В.viridis з ропухами п1двиду В.viridis turanensls, таксоно-м1чний ранг останн1х в1дпов!дно до б1олог1чно! концепцП виду необхЮТо Шдвищити.

Розглянуто використання даних схрещувакь для розв'язання деяких суперечливих питанъ систематики 1, зокрема. ситуащя яаЕКОЛО.кавказьких с!рих ропух (Орлова, Туниез, 1989; Прялки-на, 1989). В1ды1чаеться..що г1бриди лершого покол1ння ы!я ев-ропейськими та кавказськими с'1рими ропух ачи збер1гають нор-мадьну життвздатн!сть у Blui 2.5-3 роки, Самець (г1брид першого погашння з схреиуванн! с!рих ропух бвропи з с1рими ропухами Кавказу), досяг за зовн1шн1ми ознаками статезозрЬ лост! у в1ц1 2.5 рок1в. Разом з цим, виявлен! факта г1бридно! стерильност1 нащадк1в цього схрешуваяня у беккросах, з пози-ц11 б1олог1чно! концепцП виду св!дчать про видовий р1вень

Е1дм1нностей ролух з шх рег1он1в. Одночасно звертаеться ува-.га на те, до встановлена серед хребетнкх позитивна коре лиц! я гетерозису з ф1логенетичноео спор1днен1ств (Никитина, 1973; Мейер, 1986), проявляемся не у ес1х трупах ропух. НаяЕн1сть такого явива в схрещуьшшях трьох окремих таксрн1в с1рих ропух з Свропи. Кавказу та Далекого Сходу (Ьи1с, уеггисо51Б31ши5 та вагкаПгагЫ коке св!дчити про пеаннйр!-вень схожост1 в 1х генома*. яезвакасчи на 1х ввдову самост!й-н!сть.

Окремо розглянуто осойяивост! прояву Пбридних генотип!в на поча?кавих етапах онтогенезу. Показано, ¡цо гяя генних систем, що контратотъ певи1 стадП пугаговк1в, влзстив! досить вузьк1 рамки реал!зац12. Морфолог1чяо ш виявляеться в наяь-ност1т1льки одного типу ротового аппарату (роговик дн;->об, повний та переривчастий ряд губних зубц!в зверху дзьоСа, три таких повних ряди, гнизу).

Зовн1шн1 морфсшог1чн1 ознаки пуголовк!в, як! в!днссяться до резких вид1в га видових труп, мало в!др1знясться один в!д одного (викдлчаши пуголовк1в ропух деох виб!рок ЗахШюго Пам1ру). На протилежк! сть.цьому 1снус ч!тка в!дк1нн1сть (за двоыа з трьох ознак) пуголозк1в зеленю; ропух р!зких г!брцд-них коы31над!й в!д -сво'1х контрольных схреЕ^ваш». Нйдялки схревдваняя с1рих европейських та с!рих кавкззськнх ропух в1др1зняються за 2 з 3 проанал1зоБаних озн<ц;. В1£к1кяост1 г1бридних пуголовк!в з реципрокних комбхнааИгне достов1рн1.

Тагам чином, матер1али розд!лу покэзуютъ, & особлжюст! суы1сного прояву генотюпв представши2 р1зних тачсон1Е ро-пух при !х штучному об'еднанн! шляхом ■ г1бридигацп, ? головному в1дпоЕ1дають б1олог1чн1к кокцепцИ виду 1 зб!гаються з 1ерарх1чниы принципом систематики. Специф1кг реалазацп гено-

м1в нададк1в з р1аним р!внем г1брилиост1 показуз, шр зона у б1льоост1 випадк1э з01гаетьса з таксонсм1чниии эза£моз1дноси-нгми ропуч, лобудоваиими саые иа.«1дстав! м1нливост1 1х зов-HlttHbol иорФологИ. Разом з цим, у 1снуванн1 тако! ситуацП е еияятки: у деягая випадках зовнюня мср4слсг1я мохе ко в!дби-зати суттевш р1аень в1дм1яиостей м!х ропухами р1зних perlo-н1в. 0ст2ня1й виявляетъся а нгсл 1 дклх слрешувань п1вден-яо-таддицьких липло!днил зелених рслух з предстаониками иього комплексу з 1ншх рег1сн!в t св!дчить про эидовий ранг в1д-ы!иностей пераих.

Р0НД1Л 8. IMOBIFHI ШЯХИ ЕЕОЛЩП ТА ЗНАЧЕНИЯ Г1ЕРИДИЗАЩI I . ПОЯШОШ! В Ф^СГЕНП ПАЛЕАРКТИЧЮК РОПУХ.

У розд1л! показано, со фсрмування б!лызост1 таксон1в пале-арктичних ропух скор1ше за все мало поступовий характер. Не вшшзчено, во ней процес був пов'язаний з аддитивною (п1дсу-мозушою) та комб!нативнсю д!ею ген1в. 3 чгссм почали мати м!сце i рантов! способи видоутворення, в основ! яких були зм!ни в будов! KapioraniB. Частина таких аы!н була пов'яаана з суто цитолот!чвими механ!змами (злиття окремих пар хромосом), 1нш1 - з явищем г1бридизацЛ, щр привело до виникнення пайпдоШв. • Розглянут1 piaal аспекта лереваг, як! можуть супроводяувати два слоссби виникнення пол!шш1до1х вид1в (авто- чи алопол1пло1д-1я).' Доведено, изо теоретично г!бридлий спос1б' винигаелня тетрапло!дних ропух е за своими суттевими оссбдивостамя б1льш "виПдним" для еволзоцП. Наведен! факта, як! п!дтвердасуоть, пю явшде Пбридизац!! мало Mi сие не т!лькя ка шщулк этапах становления те.чссн!в рслух, аде таксд злас-тизе 1 сучаскоку яер1оду хсцузаыыя групи (Weiss. Zieinann, 1958-1939; Fliiidt, Hemer. 1S67; Лисанец. 1^78;' Hemer,

Bonne.if-4; Stromberg. Schlyter, ISSS; Писанец,1901; Hesxeрин, . Писакец, 1691; та 1н.).

Насл1дки робота показали, ко час виникненкя гЮридогеннсго способу утворекня деяких сучасних таксой!» став юалнвим на остаиШх етапах 1сторичного розвитку них амф!б1й 1 такий шлях еводюцП в!дбувався (гДдбуваеться?) у месах сформованих ран1-ие видових угрупоЕань (видовнх комплекс^).

Особливу увагу эвериеко на так1 ваклив1 обставили.

а) д1агностика б1льшост1 bkhIe оопух, незвакаичи на явну еволюд1йну генеральну стратег!» пркстосуванкя, базуеться на ознака^, адаптивний .характер яких досить сумз1вний ( Банников и др. .1977; Писанец, .1978; Еисанец, Щербак, 1079; Орлова и др. .1889 та 1н. ).

б) в таких ознаках' 1снуе явна параледьна ы1ндив1ста (Mertens, 1971; Inger.1972; Банников и др.,1977 та 1в.).

Виходячи в цього оОгрувтозуеться прикущення.со становления в процес1 еволвцП видових та п1двиаових фор« не було визиа-чено формуванням саме 11агиостичяих огкач:. Тобто/ проблема пов'язуеться 1з з'ясуванням таких' пров1дних характеристик, aKi не Ильки.взбивали б.спегшф!ку виду, але такси мааи б адаптацИший характер.

У роздШ показано, со 1снуе досить ч!тка закоио«1рн1сть у зкачго б1льш1й смгртност! на початку онтогенез у ( Hödel,1675; Smith, 1980; Кузьмин, 1988; Сурова, Севердов, 1S83 та 1н.). Д1 дак! говорять про те, ио озяаки. ekî фориуотъся на самому початку онтогенезу, мзють наи01льп гажливе значения "...так как ш изменения ведут к слишком серьевпш последствиям..." (Нейфах, 1986, c.S). В зв'язку з дам дауаадао- вроаная1зовано ту частику ■ генотипу рсяух; яка nc-pzrvo пуюглж особлизсгт! "аотрашшкш" и обо! генерааП в сбэ! навколзди! укови гену-

вания: роэгляиута д1я гешв . як1 у ропух коитроадть особли-восП нересту (час року, як довго продовяуеться пер!од пару-вания, яка чгстияа популяц!! Сере участь у розынокекн1 того).

З'яссвано. да залеяно в!д тривалост! часу в1дкладення 1кри ропухи формуятъ дв1 групи (рис. ЗК як1 зб1га»ться з видовими комплексами. гид1леними на п1дстав1 вивчення зовн1шньсморфо-лоПчиих ознак. Для представнж1в B.bufo cmplex властивий короткий пер!од рсгмноженяя (приблизно 7 - lcJ дн1в), для В.viridis ccnplex властивий довгий пер1од нересту - ölля 30 -50 дн1в.

Наводиться характеристика експеримент!в спрямованих на виЕчення 1нхих особливостей нерест/ цих амф1б!й. При з'ясу-ваня! значения впливу фактор1в зовн1пнього середовща на нерест ропух Суло Остановлено, до одн! з них стимулюють в!дкла-дання 1кри (введения г1поф1зарно! суспенэП або хор1огон1ну), а 1нз1 - гальмують (видобуття з водойа та утримання в полот-няних м1сках при низк1й температур! тода). Матер!али досл1д-ження показали, по в1дносно фактор1в стймулювання нересту yci ропухи складаать б1льа - менлг однор!дну трупу. 3 !кшого боку, специф!ка реагтванля на фактори, гцр гальмують в1дкладення 1к-ри такоя п!дтвердила !снування групи с1рих ропух та групи зе-лених jxmyx. .

■ Наявн1сть paHine наведених матер1ав!в дозволила сформувати

загальну картину еволвцИ дея'ких груп цих амф!б1й в межах Па-

«-

леарктики..

Так, враховуючи, вд остакн! дан! тодо найстар1ших палеарк-тичшя ропух, . як уке вказувалсся,- припадають на м!оценовкй пер!сд,. припускаеться, wp з того часу, коли пергоыи ропухачи Суло заселено пзлеарктнчний рег!сн, 'ix ic-нукання в!дбувалося в уковах TiOMipsoro кл!мату, загалыпй пачрямок якото характе-

Pkc.3 HasBHlcrt lea .míciíhx Kspscry npescTaBEHKíB

Bufo Viridls contpléx (VIRIDÍS) ia Bufo bufo ccaplex (BUFO) y pl3Hi Mlcaui (MONTH) FOlíy-

ризувався зикденням темпчрагури, посиленням гсонтинент:ш>ност1 та аридност! (Немков и др., 1386). За таких умов д!я <";*ь-яко-го еястремалъного фактора а сезон роамнсження (налрикгад ви-сихання бодойы тошо), зинизг/ваяа сдночасно всю позу генера-ц1о. i якес наа1ть п1зн1ге з'являлися з1дпсв1дн1 уыови для нересту, то в тих ¡топуллщях, для яких Сув зластивяи короткий пер Юл нересту, вхе не суло самок, адатних у цьсму сезон1 до в1дкдадання ¡крн.

Згертаяться увага яа те. во 5удь-який. етал онтогенезу Оа-зуеться 1 спряиавуеться настилками взаемодП з попередньсго частинао генотипу (Штанин, 1937). Можливо, щр мхнливЮтъ г'е-я1в. в1д яга! залежало сксрсчення часу метаморфозу вхе визна-чалася фунгайюванням лскус!в, як1 кснтролввали. останн1 етапи фсрмування ооют!в 1 можливо таксж тих, як! зумозлювали не- ' реет.

Таким чином, перевагу почали мата т! пепуляшл/види, генотип яких дозволяв 1м розтягувати тризалЮть рогмноження та зменшувати час метаморфозу. Це гСер1гало нову генерац1ю на-в1ть пЮля того, коет гинула 1кра чи пуголовки на початку/се-редин1 часу розмнеження, оск!льки в цих популяШях Юнував "запас" таких особия, як1 на час загиСел1 1кри/пугсловк1в ще не печатали розмноження. У цьому найряыку Шило зайняття пев-них б1отсп1в г1лксю груш зелених ропух. Не виключено, щр це супровсджувалося прсцесами, як1 остаточко визначиди поетапне (в' ыежах популяцП) закгнчення формування яйцекл1тин (нерест).' Значна.к1льк1сть таких-геа1в зОАльпгада комб!нативну м1нлив1сть, що в1д0илося на високому р!вн!. гетерозиготност! цих популяц1й.

Из 1нщому напряыку п!шло (продовжуаалося ?) зайняття 1нлш

О)отоШЕ трупами, по нре!пт1-решт привело до формуваннк су-.часних ареал1в с!рих ропух. М1нлие1сть 1х генотип1в була пов'я&аяа вй1льшенням здатност! до ев кдкого нересту усзс? попудшиП - за дан о» оэиакою з61львуЕазся р1вень гомзэигот-иост!. Ььоиу могла сприяти неэначла (один?) к!льк1сть регуля-торних гек!ь, яка визначааа 8ак1нченкя формуванни 1кри (нерест). Насл1дком цього було надання мзхливост! молодим особк-нам Шдготуватися до виы!вки в умовах короткого сезону актих-ност!.

Припускаючя так1 перш! кроки роэповссджекня у в1дп0в1дки>: 0хотопа>: представник1в деох гсловккх плок пгдеаркткчнкх ропух. п1дкреслено, да формуьанкя сучасккх ареалхв шд&увалэсй п!зн!ое . е ыьому було зад!яно бггато резких фактор!в, сере;; ягах гоеовзими буди, ско?!и;е за все, пронеси гсроутвзрения д!я дьодовика. Сучасн1 ареали б!льшост! вкд!в пагеарсткчню ропух (у першу чергу иом!рнэ5 зонм), Ъули сфориовап! п!сля закшченкя дП останнього в них.

Разоы з ним вазначасться, да запропэногаиа схема, яка по-будовака на адаптацП до ф!зкко-геогрз$!чнк>; умов ваакпяишнь-ого середовжца. за допомогао р!зно1 триззлост! нересту, потр-?-буе деякнх ком2НТ2р!в. Бе пов'ивано ь вкладками сучзского сиыпатричного (у географг4нсму розуы!нн5) рсгпзБсвдаенкя ск-ремих представншив с!рих ! зелени* ропух -(наприкгад в деяких м1сцях ЗахГдшЯ европи та ШвШчнэТ Африки). У розд!л! детально розглшнуто вс! -тага випадки г.1д зору Ппотозл, яка пропонуеться.

Р03Л1Л 9. СИСТЕМАНЯНИЙ список шлеж:тичииу. РОЛУ?:.

У роздШ обгрунтовуеться ввдэза саызст1йн1сть ропух, роз-, повсюджених на п!вдешшу вахсд! ТадакЮтану

(B.shaartuslensls sp. nov.). П1дкреслоеться, що певна умов-н1сть пшенних кордон 1 в Палеарктики, а такс« обиеженЮть 1н-формацП про розповслдження тут деяких таксон1в, може бути причиною того, шо маибутн1 спец1альн1 досл1дження ареал!в ро-пух внесуть деяк! коректкЕИ до цього списка. У цьому розд!л1 дабться псвидовий опис ропух Палеарктики та наводиться Ix систематичяии список.

Sufo viridis comp lex B.arablcus Helden, 182? B.onentalls Werner. 18Э5 B.dodsonl Boulentjer. 1895 B.dhufarensls Parker. 1931

B.viridis viridis Laurentl, 1768 B.viridis turanensls Hemmer^ Sctwidtler, Böhme, 1978 B.viridis aslonontanus Pisanet2, Scherbak, 1989 B. viridis kermanensis Eiselt. Schmidtler, 1971 B.viridis oblongus Nikolskl. 1895 B.viridis pseüdoraddei Mertens, 1971

B.viridis.arabicus (not Heyden. 1827), sensu Flindt, Hemer. 1968

B. viridis nouetti Mocquard,. 1910

B.viridis zugmayerl Eiselt; Schmidler. 1973

B. viridis' ssp. (п1вн1чшй cxij Афржет)

B.shaartusiensis sp.nov.

B.kevimensis Andren. Hilson, 1979

B.latastei Boulenger, 1882 ~

3.surdus surdus Boulenger, 1891

B.surdus annulatus Schmidtler, Schmidtler, 1959

B.surdus luristanicus Schmidt. 1952

B,Ersr.grt?r5mai Boogrooud, 1972 B.mauritanlcus Schlegel, 1841 B.calamita Laurent1, 1768

B.danatensls Pisanetz, 1978

B.raddel Strauch, 187&*

Bufo bufo complex

B.bufo bufo (Linne. 1753)

B.bufo splnosus Daudln. 1803

B.bufo gredosicola Muller, Hellmlch, 1935

B.verrucoslssimus verrucosissmus (Pallas, 1811)»**

B.verrucoslssimus circassicus Orlova, Tunlev, 1989

B. verrucoslsslJnus turowl Krasovsky, 1932

B.iaponicus Japonicus Schlegel, 1838 B.japonícus torrentícola Matsul, 1976 B.3aponicus miyaconis Okada, 1931 B.Japonicus jakushlmensis Okada, 1927 B.smithl Stejneger, 1007 B.bankorensis Barbour, 1S03 B.mlnshanicus Stefnerjer, 1926

B. gargarizaría gargarizans Cantor, 1842 B.gargarizans popel Matsui, 1986 B.adrewsi Schmidt, 1925 B.stejnegeri Schmidt, 1931** B.tlbetanus Zarevsky,.1926** B.tuberculatus Zarevsky, 1926**

"Bufa irüxed ccmpleX' **** B.storvitlcus Lutken. 1863 B.olivaceus Blanford, 1874 B.nelanostictus Schnelder. 1799 B.r'egularls Reuss, 1834 B.vittatus Boulenger, 1905

* - причетн1стъ до комплексу потребуе уточнения

** - вал!дн1сгь та такссном1чний статус потребуе уточнения

'*** - пол!типов1сть .".отрежуе уточнения

**** - умозне об'еднання, таксони входять до непалеарктичних зидових кскплекс!в

заключения.

У цьому розд1л! сформован! уявлення про.головн! риси становления р.Bufo Палеарктики. Показано, що обмеження значно! частини матер!алу т1льки Цалеарктичшш per Юном, не дозволяв з ловноа в1дпов1дальн1ств говорити про конкретн1 шляхи потрашшння до нього ропух. але можна вказати, що тут булб два головних центри формування: сх!днш, який дав головних предстазник1в Bufo bufo complex í п1вденно-зах1дний, який дав Bufo virldls сотрХех- Такси не виключено, що в зах1дному нап-рям1- (Зах1дна Европа - П1вн1чна Африки), Юнував це один (другоряднин ?) центр, вшжкнення якого скор1ше за все в1дбу-валося в1двосно двох перши п1зя!ше, а його своер!дн1стъ по-лягаг в сучасноыу сп1в1снуванн! тут як cipnx, так 1 зелети ропух. I ■ .

Пенна схожЮть ознак у ропух не- i палеарктичного periohíb (зключаачн. особливост! екологИ розмнеження) дозволяе говорити про те, до виникнення цих озпак могло в1дбуватися 1 за не-

хами Палеарктпки, але- свого адаптивного значения вони, скор1-, ше за все набули у ропух даного per1оку. Головн1 етапи становления перших (сучаених) представнкк1в р.Bufo в Палеаркти-ui, пов'язан! 1з зайняттям ними двох головнях тип1в екоскстем: е iдкритих npocTopis i. л1с-1в. Пров'днкыи адаптаШями, як! дозволили 1м зробити пера! кроки до проникнення (!снування) в так! О!отопи. Оули ознаки, як1 характеризували специфику 1х розмноження 1 nepai етапк онтогенезу. Ф1зично це Б1дбувагося най!ыов1рн!ше на сх!дннх (ор!ентовно тернтор1я Кита») та за-х!дних (ор1ентовно територ1я Швдекко-Зах1дно! Asi! - Близь-кого Сколу) частшш Палеарктнки. а нос!яш 1х були 22-хро;;о-сомн! ропухи. н& вккоочено, ео видовий склад ропух г них центрах уже ка цей чао був неоднор1дн5эд i сергя голсьно! ызск с1рнх ропух ез сход! були деяк! прэдстазянки 1 зеленых ропух (каприклад яргдгл B.raddeí), а на заход! серед зелени, - ! clpl (предки В.bufo).

• Наступи! час;; Ictotho иг suíhkzh сх!дне í эауЛдне opieury-вання головнкх вйдовкх кошлексхЕ, але значк! корекшви були внесен! в четвертинному пер!од1 i поз'кьан! войн з д!етз лъо~ довика, экий скор!ше за все дек!гька рзз!в в!дт1сняв на п!в-день тешгашобивих зелених ролук. його остапне в1лходжеяня на _ niBiii4 "потягло" за собоэ передус1ы холодост!йких с!рих ропух i дозволило ш шлон1з>'ватя так! велик! сотргвн! масивн як Англ1.я i Сахад1в, а морськ! протоки, шэ виникаа, не пусаяли гули зелених репу;:, як! "пШйдли" nísaíse (в Англ!! зплсутня зелена ропуха, 'на СахалШ - ыонгольська; обидва види рогпов-сюджен! на сус!дн!х s островами чгстиная магзрика). в Англ i i очеротяних ропух може бути, пояснено ты, пю зоною рефут1ума для них була тердаор!я 1бер!йського п!всстр!ва; у зв'яаку з блкзьким його розтаауванням г Аигл1ев, це дало змс-

гу очеретяким ponyхам майже зразу п1сля а1дступу льодовика перейти на пей остр1в.

Четвертинке похолодания 1 гороутвсрн! процеси в р1эних частиках Палеарктики 1 особливо в Середн1й Aai'i, Казахстан!. Зах1дному Кита!, були головними причинами зм1н та розповсюд-ження тут р!эних вид!в (п1двид!в) ропух. шо привело до контакту-зання 1х аре ал iE 1 мсхливо! ПбртаизацН. Не виключено.що на ней пер1од мсжлигост1 22-хрсмоссмного найооу окремих вид!в за дсстатньо дсвгий час евслюцП niel групи були якаось м!рою "вичерпанГ'. Це в1дбилося на тому, по адаптац!йна м1шшв1стъ ропух на Саз! нових карютип1чних форм (2ri-20. 4п-40, 4п-44) виявилася б1льп ефектиЕНОю, що закрепило 1х носПв у тих б!о-топах, де вони зустр!чаоться ! сьогодн!.

ВИСНОВКИ

I. Р!д Bufo в Палеарктиц! представлений 43 таксонами видового або п!деидового р!вня 1 складаеться з двох головних ви-дових комплекс!в - с!рих ропух та зелених ропух (Bufo bufo complex та Bufo viridis complex), як! в!др!зняються за ы1нли-в!стю зовн1иньсморфолог!чних ознак та особливостями еколог!!. Серед них видових ксмплекс1з 1снують, в свою чергу, б1льп близьк! систематичн! взаемов!дносини м1д одними таксонами, пор1взяно з !ншими. Два.в'лди i один Шдвид описан! наш! як hobí для науки.

*

II. Перш1 етапи онтогенезу ропух обох видових-комплекс!в знаходяться п!д наибольшим тискам з боку природного добору i 1х певн! характеристики (нвидк!сть досягнення ембр!онаыи здатност! до активного пересування, -час проходаення метаморфозу) в!дзначаються явно адаптац!йнши рисами. Деяк! з пов'я-

заних s ними ознак, í особливо час полей нових генераШй, • ч1тко в!др1г,няються у головних представник!ь ооох видових комплекс!б, до лае право говорит«, тар сане вони супроводжували 1х фориування. На ochobI зшни в Судов i ulel частини геному в1дбувалася, най!мов1рн!ше . м1нлив1сть 1нпих ознак.

Врахсвувчи з одного Соку. наявн1сть тих факт!ь. во предки Bufo могли виникнути. за межами Палеарктики. а з 1ншого, 1сну-вання там труп роггух, для яких також власткв! в1ди1нност1 у час! та тривадост! нересту, модна говорите, ш 1 вкникнення цих ознак (- видових коыплекс!в), в!дбувалося за межами Палеарктики.. Разом э шш, ц1дкоы в1per¿дно. zap так! риси не ыади в тих рег1онах подЮного великого адалтал!ш:ого значения, а набуди його т1льки л Юля потрапляння предк1в цих ропух до Палеарктики.

III. ®акги специфики розповсадження годовних представникхв та особдивостей ix екологП в1дбиваать реалънЮтъ !снування цих головних п1дрозд!л!в, вшЦлених на постава вивчення зов-нiшньоыорфодсгiчнкх ознак (ропухи В. viridis öornplex - види в основному "в!дкритих та Г1рських" простор!в, ропухи В.bufo complex - види в основному "л1сових" (та "Прських" ?) прос-TopiB; для В.viridis complex - властивий, як правило, довгий час нересту, для В.bufo complex - короткий час нересту).

IY. Пор!вняння piBHiB Ы1КЛИВ0СТ1, 8 одного боку, 30BHÍIUHb-оморфолог1чних оэнак палеарктачних ропух, а з iiiooro - 'ix ка-piOTffliiB, показуе. щр для останн!х вдастива зкачно ыенпа р!з-HouaHiTHicTb npoaBiE. Враховугочи надзвичайно шкроке розпов-сщленнг ропух, ыожна стверджузати, до ШнливЮть хромосомних набор!в не була прямо пов'язаиа з формуваншш головних таксо-

- 41 -

н1з та зайияттям итак сво!х 01отоп1в.

V. Переваллнмя хромосомно! форми кар1отипу не т1льют серед ропух Падеарктики. а 1 з мехах усього роду, дозволяе Еизнати, пр ус1 1мп1 кар!отипи (20-, 40- 1 44-хромосоан1) по-хсдять. в1д перших 1 виникли на п1зн1иих -этапах еволюцП. Не викллчено, по з процес1 становления грутги м1нлив!сть 11 пр~дста2ник1з почала оСмехугатисл в1днсснсж> стгС1льн!ст» ка-р!стип1в (1нЕар1антн1сть к1лькост1 та морфолог11 хромосом) 1 II зС1льг,еннл (гклкчаючи асгльвення гет^роэиготност!), стало модливим при зм1нах у хромссомяих наборах.

VI. Етаенаведен! факти доаволяють стверддувати, со з 1сто-" рП становления лглеарктичних ропух 1снувало к1лька етап!в м1нливост! 1х хрсмоссмних набор!в:

а) перший етап був пов'язаний з колон!гаа!ею цими амф1б1я-ми б!льиост1 територП палеарктичного реПону; для нього було властиве зайняття б1отоп!в ропухгми, м!ялив!сть яких в!дбува-лася в межах 22-хромосомногс набору;

б) друтий етап буа пов'язаний з к!льк!сною м1кливостю ка-р1отипу за рахунок транслокаЩ!, да привело до появи 20-хромосомного набору; не зикдючсно, пр це було новою базою для

м!нливост! генних. систем ропух 1 привело до утворення певно!

#

к!лькост1 африкалських вид!в В.ге£и1аг1зсогг;р1ех'а.

з) 'трет1й етап .Сув зумовлений появоп у ропух пол1пло1дши набор1в (4п-40, 4л-44); це стало причиною нових зм!н в геномах ропух 1 винкйненням нових псл!пло!дних вид!в.

УП.Сучасн! кзр!олог!чн! дан! вказуать на г!бридизац!ю як

на най01льп реальний тлях виникнення пол1пло)дних ропух. Одним батьк1вськиы видом Оули эелен1 рспухи, яг.1 характеризува-

«

лися наивнлстю супутничнкх хромосом на наидовсому плеч1 С-о! пари хромосом, у другого батък!вського виду така осойлиБ1сть кар1отипу була в1дсу?ня. Луже Е1роМднс>, по тетралло)дн;1 В.с1апа1еп51з е групсю в дек1лькох 44-хроыосоьших гЮридного походження вид1в 1 у 1х виникненн1 брали участь р1зн! батъ-к!вськ1 види. На.останкс вказують матер1али електрофоретичних досд1дкень аэ1атських пад1шю"диих ропух в р!зш1>. частик 1х ареалу. Разом 8 цкм, вигшзчио вироке розповсгджеиня цих амф1-01й 1 о5мекек1сть ИйораацП про тетргдло1днкх Ви!'о в 1нвнх частин ареалу не виключаоть моаливостей 1 1каих способ 1 в у 1х виниккенн:.

УШ. Еовна абр майже повна в!дсутн1сть ун1кальних зоь-ШшкьомоофодоПчних огнак серед палеарктичннх ропух, а такск нормальний характер розподЦгу них ознак дозволяе припуститк поступовий характер утворенвя 61льеост1 1снуючк>: систематич-них одиниць (виклзачаячк випадга з пол1пло1ДНМли. та 20-хрс;,:>-сомними видами), у. якому переважадк проаеси коиб1кативко1 М1ШШВ0СТ1.

IX. Для палеарютчних рэлух властиве 1снувгняя ¡Лгпого р!вня в1дм!нностей м1ж таксонами, що в!д5иваетьсл у налвност.' двох стуленхв генетичко! сунисксстЗ.: Г10рэдкс1 стерильност! 1 г1бридно! нежиттездатностх пащадк!в перпого по.иШння. Особ-либост! прояву обох ступен!в 'значною гДрою запэглть в1д стаП тварин, со схрещуються, та 1х географ1чногс походкенкя; у 61льшсст1 це в!дбивае 1х сучасн! систематичн! взавхгоа1длоси-ни. У вкладку п1дтверджепня г1бридно! стермьност! нагадк!в

периого покол1ння в схреауЕаин! представник1в иом1нативно1 форми В.viridis з ропухами пгдввду В.viridis turanensls так-ссном1чний ранг сстачн1х зПано а б1олог1чнсю концепц1е» виду необх1дно п1деишити.

X. Псряд з проявами 1зодппчих ыехан1зм1в , виявлено 1сну-вання i iHEcro протилежного явила - з61лье&нкя показник1в литтездатност! псрйдних орган!гм1в на окремих етапах онтогенезу. Не виклочено, да так1 гетерозисн1 явишз в!д1гравали певну роль в еватоШ» ропух i у минулому давали молливЮть для "розг.сьсюдяення" скожих сзнак серед р1зних вид!в з близь-

гуум генотипами. Таким чином, 1снуЕання певно! едност1 Mix » *

р1зними предстаЕниками в кожному з видових комплекс!в маже бути насл!дком не т!льки сп1льних предк!в, але й вииикнути за' рахунок бШп nisHix явищ г1бридизац11.

XI. Пор1вняння систематично! причетиост! та розповсюджения ропух у р1зних палеарктичнйх. perioHáx показуе, .ир.в сх1дн!й Палеарктиц1 перевазпоть представники комплексу с1рих ропух, а п1вденно-зач1дна Палеарктика юв'язана з 1снуванням тут б1ль-œoî частини вШамх на цей час вйд1в зелених ропух .

. Годовн! публ1кац11 по тем! досл!дження.

9

Писанед Е.М. Материалы к внутривидовой структуре зеленой жабы (Bufo . viridis Amphibia) фауны СССР //Герпетологический сборник. - Тр.- Зоологического Нн-та АН СССР. т.74. - Ленинград. - 1977 С.104 - 114 •

Межжерин C.B., Писэнец Е.М. Генетич&схэ» структура и проис>;о;кдение

траплоидной жабы Bufo danatensis Pisanetz, 1S7S {Amphibia: Bufcnidae) Средней 5ии . Биохимический полиморфизм и сравнение уровней гетерозиготности шлоидных видов с тетрапясидными // Общая генетика. -1995. том31. -С.43 53.

Писанец Е.М. О ново« полиплоидном.виде жаб Bufo danatensls .Pisanetz sp.n. из Туркмении //Докл. АН УССР. сер. Б, геол. .хим..Сиол. наук. Ко 3. -1978 а.- С.280 - 284.

Писанец Е.М. Полиплоидия и отклонения в морфологии гонад у тетрашюидных жаб Bufo danatensls (Amphibia: Anura: Bufonldae) //Цитология и генетика. -1992. Т.26. N 6. -с.35 -40.

Pisanets Е.М. ■ Evidence of hybrydi2ation bet*een di- and tetraploid toads (Bufo vlridls-complex) from Eurasia // Proc. Sixth. Ord. Meet. S.E.H.. Budapest 1991 . - Budapest .- 1992. - P.l -,4.

Писанец Е.М. Новые '■ данные ло кариологии Bufo viridis-complex (Amphibia, Bufonídae) и вопросы происхседекия азиатских тетраплоидяьк жаб // Герпетологические исследования. Вып.. 1 . - Ленинград. - изд. "Лксс" . - 1991 . - С. 41 -50.

Писанец Е.М. Основные направления в исследовании р.Bufo // Руководство по изучении земноводных к пресмыкающихся. - Киев. -1989 .-С.45 - 72.

Писанец Е.М..,Щербак Н..Н. Систеыатика зеленых жаб (Amphibia, Anura) фауны СССР // Вестник зоологии, Киев. -1979. - С.11 - 16. -

Межнерин С.В.,Писанец Е.М. Генетическая структура и происхождение азиатских полиплоидных жаб // Soies. АН УССР, сер. В., фиэ-мат. и техн. науки. - Киев. - 1930. - С.71 - 72. ' Меяхерин C.B., Писанец Е.М. Генетическая дивергенция представителей комплекса зеленых даб Bufo viridis coaipiex 4г~ уш СССР 7/ Докл. АН СССР, т. 317, No 1 . - 1991. - С. 222 -225.

Borkln L.J.,Caune ¡.A. .Plsanetz E.M..Rosanov Y.M. Karyotype and genome Size In the Bufo viridis group // Stud.Herpet.: Proc.Europ.Herpet..Meet. Prague: Charles Univ. -Prague. 1986. -P.137 - 142.

Писанец Е.М. Различия в кладке икр« зеленой и данатинсксй жаб // Вестник зоологии. - 1987. - No б. - С.80 -81.

Мелкумян И.С., Пясанец Е.М. Иемончиеостъ размеров и массы тела некоторых бесхвостых амфибий.на равнине и в горах // Вестник зоологии . - No 1. - 1987. - С. 55 - 59.

Писанец Е.М. Новые материала по изучению личинок жаб фауны СССР //венетика природных популяций. Материалы IV Всессизного совеоания.' Бсрок, ноябрь; 1990. - М., Ин-т биологии развития АН СССР. - 19S0. - С.218 - 220.

Писанец Е.М. К методике гибридизации жаб //Зоокультура амфибий' . - М. - 1990. - С. 107 - 111.

Pisanets Е.М. On the Hybrydization of the East-European and Caucasian Common Toads of Bufo bufo -Complex (Anura: Bufonidae) // China, 1992. - P. 58.

Pisanets E.M. Hybridization and some isolation mechanises peculiar to Paleartic toads (Anura: Bufonidae) // Abstracts of the Second Congress of Herpetology. Adelaidae, South Australia. 29 December 1993 - б January 19S4. - Adelaidaa. 1994. - P.199

Pisanets E.M., Grushko T.A*. Initial parental origin of the tetraploids Bufo danatensis species (Anura: Bufonidae) // Abstracts of the Second Congress of, Herpetology. Adelaidae, South Australia, 29 December 21993 - б January 1994. -Adelaidae- 1994. - P.199

Pisanets E.M.,Zaune I.A.,Rozanov Y.M..Borkln L.J.Karyotype and genome size in the Bufo vlridis group //Third Ordinary

General Meeting of the Socletas Herpetoiogical Eurcpaea. 10 -23 August. 1SS5. - Prague. - 1085.- P.93.

Plsanets E.M. Evidence of genetic relation among di- and tetraploid toads (Bufo vlrldls-complex) fron the USSR (Amphibia, Anura: Bufonldae) // Abstracts of the 6th Ordinary General Meeting of the Socletas Europaea Herpetologlca. 19 -23 August 1991, Budapest. Hungary. -Budapest. - 1991. - P.71 Писанеи E.M. О внутривидовой структуре зеленой жэйи // Вопросы герпетологии.. Автореф. докл. 4-ой Всесоюзно;'! герпетологической конференции.- Наука. Ленинград. -1977. - с.170 -171.

Писанец Е.М. Систематика и географическая изменчивость ваб фауны СССР // Автореф. на соискание ученой степени канд. би-од. паук. .- Киев. - 1978 в. - 27 с.

Тертышников М.Ф., Писанец Е.М. Материалы к биологии кавказского подвида серой жабы // Новые проблемы зоал. наука; и их отражен, в вузовском преподавании. 4.2. - Ставрополь. -1979.- С,25 - 27.

Бкоанец Е.М. Предварительные материалы г.с герпетофауне юга Украины // Вопросы -герпетологии. Автореф. дока. 5-ой Всесоюзной герпетологической.-конференции, Ашхабад, 22 - £4. сентября . ■1981 г.- Наука, Ленинград . - 1981. - С. 105.

Писанец Е.М. Предварительные результаты, по гибридизации зеленых каС//Вопросы герпетологии. Аатореф. докл. • G-сй Eot-союзнок герпетологической конференции, Таакект, IS - 2Q сея-тября 1985 г. Ленинград, Наука. - 1S35. - С.164 - 165.

Писанец Е.М. Значитесь: Амфибии и Ревишп: // Ккг:', "Hav-кова думка" 1991 .- 127с.

Межжерин СВ., Писанец Е.М. Генетическая структура и происхождеш тетраплоидной жабы Bufo danaterisis Pisanetz, 1973 (Amphibia: Bufonidae) Среди* Азии. Дифференциация географических форм и генетические связи диппоидш видов с тетраплоидными// Общая генетика. -1995. -№ 3, том.31 -С.342 - 352.

PisanetS E.M. The toad of Palearctlc (variability, systematic and significance of polyploidy In the evolution of the Bufo).

Dissertation for the scientific degree Doctor of Biological Sciences on speciality 03.00.08 - zoology. Institute of Zoology NA3 of Ukraine. Kiev, 1995.

A work on the theoretical and practical study of variability, systematic and significance of polyploidy In the evolution of the Bufo species is being depended (the main principles are put In the 27 scientific published works). Theoretical grounds are made. According to ' them, the beginning of adaptational transformations among the related taxa is possible at the expense of variability of gene systems, which control in what conditions of the environment, the initial stages of their ontogeny will be realized.. It is shown that constant and sudden ways of the formation of species may take place within a group of ■ Ecaudata. A hypothesis of the formation of the main complexes of Bufo is proposed. It is established that the sudden way of the formation of species, among the toads of Eurasia was connected with variability of the number of chromosomes and accompanied by the phenomenon of polyploidy. It is proved that the Eurasian polyploid toads appeared by allopolyploidy. Based on the morphological and cariological studies, as well as the data of hybridization, a modern-systematic list of the toads of Palearctlc is made and a description of all the taxa is performed. A ne? polyploid species of toads, a new diploid species and subspecies of toads are described.

Пясанец Е.И. Яабы Паяеариткки (кзиеичивость, смстеыапжа к гначеюю псдитюкдин в заолжсн pasa Bufo).

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, по специальности 03.00.08 - зоология. Институт зоологии HAH Украины, Киев, 1995.

Защищается исследование, посвященное теоретическому и практическому изучению изменчивости, систематики и значению полиплоидии в эволюции рода Bufo (основные положения изложены в 27 научных публикациях). Сделано теоретическое обоснование согласно которому начало адаптационных преобразований среди родственных таксонов возможно за счет изменчивости генных систем, которые контролируют в каких условиях внешней среды будут реализоваться начальные этапы их онтогенеза'.. Показано, что постепенный и внезапный способы видообразования могут иметь место в пределах одной группы бесхвостых амфибий. Предложена гипотеза становления основных видовых комплексов рода Bufo. Установлено, что внезапный способ видообразования у жаб Евразии был связан с изменчивостью количества хромосом и сопровождался явлением полиплоидии. Доказано, что евроззитские полиплоидные яабы возникли, путем адпополишюидии. На основании морфологических и кар^-одогических исследований, а также данных гибридизации составлен современный систематический список иаб Палеарктнки к сделано описание всех таксонов. Описан новый полиплоидный вид жаб, нозый дипловдный вид У. подвид

7я2&*

Кшсчод! слова. Ропухи, падИшо'Шя, г1бридизац1я, корфолб-г!я, кар1олог!я, систематика, еволщ1я.