Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль механорецепции кожи в афферентном контроле двигательных актов человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дюбин, Владимир Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

Г л а в а I. СЕНСОРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ И

МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ (Обзор литературы)

§ I. Краткий обзор системных представлений о координации движений. II

§ 2. Типы и функциональные характеристики механорецепторов кожи человека.

§ 3. Проводящие пути и центры переработки информации от кожных механорецепторов

§ 4. Современные представления об участии информации от механорецепторов кожи в координации движений.

Рабочая гипотеза и задачи исследования

Г л а в а П. МЕТОДИКИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

§ I. Приемы стимуляции механорецепторов кожи и функциональное выключение их активности

§ 2. Методики исследования влияния афферентного потока от механорецепторов кожи на параметры произвольных движений и мышечных напряжений.

§ 3. Методики изучения роли кожных механорецепторов в протекании сегментарных двигательных рефлексов.

§ 4. Методики регистрации характеристик разрядов отдельных двигательных единиц и вызванных потенциалов дорсальной поверхности спинного мозга человека.

Г л а в а Ш. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ АКТОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ.

§ I. Управление изометрическим напряжением мышц при функциональном выключении и стимуляции механорецепторов кожи.

§ 2. Регуляция ритмической последовательности движений при функциональном выключении и стимуляция механорецепторов кожи.

§ 3. Исследование участия механорецепторов кожи в процессах приспособления двигательных актов к внезапно введенным новым требониям

Г л а в а 1У. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОТЕКАНИЯ ПРМРИОЦЕП

ТИБНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ В УСЛОВИЯХ РАЗНОНАПРАВЛЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОЖИ.

§ I. Протекание моносинаптического сегментарного рефлекса при воздействиях на механорецепторы кожи. НО

§ 2. Влияние механорецепторов кожи на параметры фазического и тонического сегиентарных полисинаптических рефлексов

§ 3. "Рефлекс на нагрузку" в условиях стимуляции и функционального выключения механорецепторов кожи.

Г л а в а У. ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОВЕДЕНИЯ АЛЬФА-МОТОНЕЙРОНОВ И ПОТЕНЦИАЛ ДОРСАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ СПИННОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ СТИМУЛЯЦИИ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ КОЖИ.

§ I. Характеристики поведения отдельных спинальных альфа-мотонейронов при стимуляции механорецепторов кожи.

§ 2. Характеристики произвольного управления числом разрядов отдельных спинальных альфа-мотонейронов при стимуляции механорецепторов кожи.

§ 3. Потенциал дорсальной поверхности спинного мозга и характеристики латентных периодов проведения сенсорной и моторной информации

Г л а в а У1. МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ КОМ В РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Обсуждение результатов исследования).

§ I. Механорецепторы кожи и регуляция активности двигательных единиц.

§ 2. Кожные механорецепторы в регуляции двигательных рефлексов.

§ 3. Механорецепторы кожи в системе регуляции произвольных движений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль механорецепции кожи в афферентном контроле двигательных актов человека"

Актуальность проблемы. До недавнего времени основные усилия физиологов в разработке проблемы афферентного контроля двигательной активности были сосредоточены на изучении функции мышечных рецепторов, которым и отводилась ведущая роль в обеспечении нервной системы информацией о позах и движениях.

Однако в последние годы в острых опытах на животных и в нейрофизиологических исследованиях на человеке выявлено, что в процессе движения механорецепторы кожи активируются не только в зонах контакта с опорой, причем их импульсация связана с параметрами движений ( Knibestol, 1975; Hulliger et al., 1979).

Данные литературы о возможности использования сигналов меха-норецепторов кожи в двигательной регуляции основаны главным образом на фактах изменения характеристик двигательных актов в условиях нарушения афферентного потока от этих рецепторов (Cohen, 1958; Gross, МсGloskey, 1973; Abruzzeze et all., 1978) И He раскрывают возможных механизмов участия механорецепторов системы кожи в афферентном обеспечении двигательных актов.

Реализация программы любого двигательного акта в конечном итоге связана с активностью альфа-мотонейронов. Сведения о реакциях этих нейронов на раздражение кожных поверхностей у человека получены, как правило, при использовании электрической стимуляции кожных нервов. Применение данного способа активации кожных афферен-тов не позволяет учитывать вклад различных типов механочувствитель-ных образований, каждый из которых обладает специфическими свойствами кодирования разнообразных механических воздействий на кожу (Hagbarth, Vallbo, 1968; Knibestol, 1973; Johansson, 1978).

Изложенное позволяет констатировать, что роль механорецнпторов кожи и механизмы использования их сигналов в координации движений изучены недостаточно. Являясь органической частью общей проблемы сенсорного обеспечения целенаправленной двигательной деятельности, выбранная для исследования проблема приобрела в последние годы особую актуальность в связи с запросами техники (тактильное очувствление роботов).

Цель.и. задачи, исследования. Большинство работ, посвященных изучению механорецептивной системы кожи, выполнено либо с целью выявления участия тактильного анализатора в регуляции двигательного поведения (Есаков, Дмитриева, 1971; Hahn, 1974; Трубачев, Василевский, 1976; Л.Мавлов, 1980), либо в плане проблематики нейрофизиологии рецепторов (Ильинский, 1972; Jochansson, 1978; Vailbo, 1980) или рефлекторной деятельности спинного мозга (Granit, 1956; Iggo, 1966; Matthews, 1972; Сафьянц, 1976). В отличие от предшествующих исследований в настоящей работе изучалась роль механорецепторов и возможные механизмы участия их сигналов в координации двигательных актов человека. Исходя из современных представлений об управлении движениями как процессе кольцевого регулирования, целью исследования являлось выявление возможностей кожной механорецептивной системы как системы обратной связи в афферентном обеспечении целенаправленной двигательной активности. Для достижения общей цели были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить возможности использования сигналов механорецепторов кожи в программировании и текущей регуляции произвольных движений и изометрических напряжений мышц.

2. Исследовать влияние функционального выключения и усиления кожной механорецептивной афферентации на протекание проприоцептив-ных рефлексов.

3. Методами анализа импульсации одиночных альфа-мотонейронов регистрации потенциала дорсальной поверхности спинного мозга изучить взаимодействие сегментарных и супраспинальных механизмов, опосредующих участие механорецепторов в координации движений человека.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые дано систематическое описание влияний сигналов механорецепторов кожи на характеристики активности отдельных альфа-мотонейронов, протекание проприоцептивных рефлексов, регуляцию изометрического напряжения мышц, управление параметрами цроизвольных движений человека.

Установлено, что по сигналам механорецепторов кожи может быть построена в целом адекватная программа движений или изометрических напряжений мышц. В текущей регуляции двигательных актов механорецепция кожи имеет особое значение для управления амплитуд дой, скоростью и конечной позицией. При управлении напряжениями мышц вклад этих рецепторов существенен в диапазоне малых величин усилий.

Впервые обнаружено, что механорецепторы разных зон кожи (над мышцей, обслуживаемым её суставом, в зоне контакта с опорой или препятствием) оказывают отличающиеся влияния на моторный выход. В протекании проприоцептивных моносинаптических рефлексов выявлено фазное взаимодействие с кожной афферентацией - в первые 30-50 мс после стимуляции рецепторов кожи над мышцей её рефлексы облегчены, а в интервале 70-120 мс заторможены. В то же время активность рецепторов кожной поверхности области сустава оказывает только облегчающее влияние.

Определено, что облечающие влияния связаны с активностью быстро адаптирующихся механорецепторов, а тормозные - с афферентными влияниями от медленно адаптирующихся рецепторов.

1 - 8

Установлено, что афферентные влияния кожных механорецепто-ров на альфа-мотонейроны опосредуются сегментарным уровнем регуляции и эти влияния затрагивают как характер импульсной активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц, так и порог их активации. Достоверность полученных данных определяется адекватностью использованных методов исследования, большим числом и статистической обработкой результатов измерений.

Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований важны для понимания функциональной организации сенсорного обеспечения координации движений. Они могут быть использованы как справочный материал в клиниках, занимающихся лечением расстройств координации движений или нарушений отдельных двигательных функций при выпадении кожной чувствительности.

Полученные данные могут быть использованы при разработке систем тактильного очувствления роботов. Они важны также для конструирования технических систем управления в протезостроении.

В практике организации учебно-тренировочного процесса в спорте высших достижений могут быть использованы данные о дополнительных возбуждающих влияниях стимуляции поверхности кожи, покрывающей мышцу, на её мотонейроны. Этот резерв может быть использован для дальнейшего развития у спортсменов качества силы.

Выявленное в работе нарушение точности произвольных движений при локальном охлаждении кожи хлорэтилом показывает, что широкое использование этого приема для снятия боли при ушибах и травмах в ходе спортивных соревнований должно сочетаться с прекращением выступления спортсмена, так как расстройства координации движений могут стать причиной повторной травмы.

Установленные в работе факты должны быть учтены в курсах лекций по физиологии рецепции, а также в специальных курсах лекций по физиологии движений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: Республиканской научной конференции "Вопросы возрастной физиологии и педагогики спорта", Фрунзе, 1980; 1У международном симпозиуме по моторному контролю, Варна, 1981; конференции молодых ученых и специалистов по биологии, медицине и бюмедицинской технике, Ленинград, 1982; ХУ1 Всесоюзной конференции по физиологии мышечной деятельности. Смоленск, 1982; Всесоюзном рабочем совещании "Биомеханика-83", Ленинград, 1983; Х1У съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова, Баку, 1983.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, включающих обзор литературы, описание методики, изложение реоультатов собственных исследований и их обсуждение, выводов и библиографического указателя. Работа изложена на 214 страницах машинописи, имеет 37 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит 294 наименования, из которых 107 на русском и 187 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дюбин, Владимир Валентинович

ВЫВОДЫ

1. В опытах на человеке методами функционального выключения и дополнительной адекватной стимуляции показано, что механорецеп-торы кожи представляют собой дифференцированную систеьцу, участвующую в афферентном контроле и программировании двигательных актов различной координационной сложности.

Установлено, что изменения амплитудных и силовых характеристик двигательных реакций наблюдаются при воздействии на поверхности ладоней и стоп, а также на зоны кожи, покрывающей мышцы и суставы.

2. В регуляции мышечного напряжения информация от механорецепторов кожи используется для управления лишь в диапазоне малых усилий (5-10 процентов от максимального). Функциональное выключение механорецепторов путем локального охлаждения в зоне контакта с опорными поверхностями приводит к повышению заданного уровня усилий. Такое же воздействие на кожу, покрывающую мышцу, вызывает снижение скорости нарастания усилия и воспроизведение усилия ноке заданного уровня.

3. Функциональное выключение и дополнительная механическая стимуляция рецепторов растяжением кожной поверхности, покрывающей суставы, вызывает значительное (в 1,9 раза) возрастание вариативности амплитуд движений и снижение скорости перестройки на вновь вводимую программу следящих движений.

Обнаружено, что человеку доступно формирование адекватной наносимым на кожную поверхность механическим стимулам программы управления напряжением мышц или движениями.

4. Установлено, что изменения в параметрах выполняемых произвольных движений и мышечных напряжений под влиянием активации или выключения механорецепторов кожи связаны с изменениями в паттернах разрядов и порогах рекрутирования двигательных единиц. Латентные периоды реакции двигательных единиц на механическую стимуляцию кожных поверхностей характерны для сегментарного уровня регуляции и составляют 40-50 мс.

5. Снижение скорости развития тонического вибрационного рефлекса и рефлекса "на нагрузку" в условиях функционального выключения активности механорецепторов кожи связано с изменениями возбудимости спинального моторного ядра.

Выявлено, что раздражение кожной поверхности в области сустава вызывает только увеличение амплитуды Н-рефлекса, в то время как воздействие на механорецепторы кожи, покрывающей мышцы, вызывает увеличение амплитуды рефлекса, сменяющееся её снижением. Установлено, что увеличение возбудимости альфа-мтонейронов связано с активностью быстро адаптирующихся рецепторов, тогда как снижение возбудимости вызывается активностью медленно адаптирующихся механорецепторов.

6. Реализация программы воспроизведения числа разрядов отдельных двигательных единиц в условиях механического раздражения кожной поверхности характеризуется снижением точности выполнения задания, проявляющегося в увеличении вероятности воспроизведения на один разряд меньше, чем это предписывалось заданием. Вместе с данными об уменьшении амплитуды поздних (100-120 мс после начала растяжения мышцы) электромиографических компонентов рефлекса "на нагрузку", приведенный факт свидетельствует об активации сигналами кожных механорецепторов супраспинальных тормозных систем регуляции.

7. Влияние механорецепторов кожи нагкоординационную структуру двигательного акта опосредуется сегментарными механизмами регуляции разрядов альфа-мотонейронов и модуляции проприоцептивных

- 185 рефлексов, а также взаимодействием спинальными тормозными системами. спинальных механизмов с супра

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дюбин, Владимир Валентинович, Ленинград

1. Айзерман М.А., Андреева Е.А. Простейший поисковый механизм управления скелетными мышцами. Автоматика и телемеханика, 1968, № 3, с.103-118.

2. Айралетянц Э.М., Батуев А.С. Принцип конвергенции анализаторных систем. Л., 1969, 85 с.

3. Акоев Г.Н. Функциональная организация механо и электрорецепторов. Дисс. докт.биол.наук.Л., 1981 340 с.

4. Акоев Г.Н.) Alcoev G.II. Catecholamines, acetylcholine and. excitability of mechanoreceptors. Progr. Neurobiol., 1980, v.5, N 4, p.269-294.

5. Алексеев M.A., Аскназий А.А. Некоторые закономерности управлешш точностными циклическими движениями человека. В кн.: Управление движениями. Л., Наука, 1970, с. 17-38.

6. Алексеев М.А., Персон Р.С. И.М.Сеченов и некоторые вопросы физиологии движений. Успехи физиол.наук. 1979. т.10, № 3, с.15-25.

7. Анисимова Н.П.Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме. Автореферат канд.дисс. Л., 1980, 28 с.

8. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. В кн.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Горький,1935,с.9-70.

9. Анохин П.К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. Под ред.П.К.Анохина. М., изд-во АМН СССР, 1949, с.9-128

10. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. В кн.: Принципы системной организации функций. Ivl., Наука, 1973, с.5-61.

11. Аршавский Ю.И. Роль мозжечка в управлении движениями. В кн.: Физиология движений. Л., Наука, 1976, с.163-193.

12. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н.

13. Фуксон О.И. Активность нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта при локомоции кошек с диафферентированными задними конечностями. Биофизика, 1972, т.17, № 6, C.III2-III8.

14. Аршавский Ю.И. Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Павлова Г.А. Активность нейронов вентрального спиномозжечкового тракта при чесании. Биофизика, 1975, т.20, с. 748-749.

15. Асратян Э.А. Некоторые вопросы функциональной орхитектуры сложных оборонительных двигательных условных рефлексов. В кн.: Нервые механизмы двигательной деятельности. Под ред. Э.А.Асратяна. М., Наука, 1966, с.329-338.

16. Баев К.В. Периодические изменения деполяризации первичных афферен-тов во время фиктивной локомоции таламических кошек. -Нейрофизиология, 1981, т.10, № 4, с.428-430.

17. Батуев A.C., Таиров А.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. Л., Наука, 1978, 140 с.

18. Бернштейн H.A. Проблема взаимоотношений координации и локализации. Архив биол.наук. 1935, т.38, № I, с.1-34.

19. Бернштейн H.A. О построении движений. М., Медгиз, 1947, 255 с.

20. Бернштейн H.A. Очередные проблемы физиологии активности. Проблемы кибернетики, 1961, № 6, с.101-161.

21. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., Медицина, 1966, 349 с.

22. Василевский H.H. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л., Медицина, 1968.

23. Василевский H.H. Нейрональные механизмы деятельности анализаторов. В кн.: Механизмы деятельности центрального нейрона. Л., 1966, с. 178.

24. Василенко Д.А., Задорожный А.Г., Костюк П.Г., Пятигорский Б.Я.

25. Кортикофугальные постсинаптические влияния на нейроны столба Кларка. Нейрофизиология, 1969, т.1, № I, с.15-24.

26. Волкова Н.К. Некоторые морфофункциональные особенности телец Пач-чини. Автореферат канд. дисс. Л., 1972.

27. Гельфанд И.М., Гурфинкель B.C., Цетлин MJI., Шик М.Л. Некоторыевопросы исследования движений. В кн.: Моделирование структурно-функциональной о рганизации некоторых биологических систем. Под ред. И.М.Гельфанда. М., Наука, 1966,с.264-276.

28. Герасименко Ю.П., Романов С.П. Методика исследования проприоцеп-тивных рефлексов у человека. В кн.: Проблемы физиологии движений. Л., Наука, 1980, с. 146-148.

29. Гехман Б.И., Морозов Г.Б. Комплексная экспериментальная установка с автоматическим преобразованием физиологических данных для ввода в ЭВМ. В кн.: Прикладная математика и вычислительная техника в биологии. Л., 1975, вып.1, с.85-91.

30. Гидиков A.A. Кибернетика и кортикальная регуляция движений. София, 1964, 217 с.

31. Гидиков A.A. Микроструктура произвольных движений человека. София, изд. Болг. АН, 1970, 195 с.

32. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц. Л., Наука, 1975, 181 с.

33. Граменецкий М.И. Фармакология. М., Медгиз, 1946, с. 81.

34. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., Мир, 1973, 367 с.

35. Гурфинкель B.C. Состояние здоровых людей и протезированных после ампутации нижних конечностей. Автореферат докт.дисс., М., 1961.

36. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик МЛ. Регуляция позы человека. М., Наука, 1965, 256 с.

37. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.С. Пороги кинестетическойчувствительности в вертикальной позе. Физиология человека, 1982, т.8, № 6, с.981-988.

38. Дарабан Е.В. Готовые лекарственные средства. Киев. Здоровье, 1974, 375 с.

39. Делов В.Е., Петрова Е.Г. Влияние холода на функциональное состояние двигательного аппарата. Труды Лен.филиала ВИЭМ. Л., 1946, с. 185-193.

40. Дуринян P.A. Центральная структура афферентных систем. М., Медицина, 1965.

41. Дуринян P.A., Рабин А.Г. Некоторые морфофизиологические основынаправления реакций так называемых неспецифических структур мозга. В кн.: Современные проблемы физиологии и патологии нервной системы. М., Медицина, 1965, с. 256.

42. Дюбин В.В. Реакция -мотонейронов на механическую стимуляцию кожи. В кн.: Нейрон и межнейронная интеграция. Л., Наука, 1983, с. 149-154.

43. Есаков А., Дмитриева Т. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия. М., Медицина, 1971, 137 с.

44. Залкинд В.И. Электрофизиологическое исследование функций рецепторов лучезалястного сустава кошки. Автореферат канд. дисс. Л., 1972.

45. Залкинд М.С. Регуляция скорости при выполнении человеком двигательной задачи "сопровождающего слежения". }Курн. ВНД, 1968, т.18. № I, с.19-30.

46. Залкинд М.С., Шлыков В.Ю. 0 реакции генерализованной моторнойактивации у человека. Нейрофизиология, 1974, т.6,с.19-25

47. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статический анализ биологических явлений. Петрозаводск; Карелия, 1979, 94 с.

48. Иванов-Смоленвкий А.Г. Основные формы условно- и безусловнореф-лекторной деятельности человека и анатомический их субстрат. Журн. невропатол. и психиатрии, 1928, т.21, с.299-248.

49. Ильинский О.Б. Физиология кожной чувствительности. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем. 4.2., Л., Наука, 1972, с.30-56.

50. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Ч.Ш. Физиология механорецепторов. Л., Наука, 1975, 560 с.

51. Иоффе М.Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М., Наука, 1975, 203 с.

52. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М., Наука, 1976, 296 с.

53. Козаров Д., Шапков 10.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. Л., Наука, 1983, 252 с.

54. Колантаевская К.Л. Морфология и физиология кожи человека. Киев, Здоровье, 1965, 186 с.

55. Конорский Ю., Миллер С. Условные рефлексы двигательного анализатора. Труды Физиол. лаб.И.П.Павлова, 1936, т.6, № I, с. 119-278.

56. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. Л., 1973, 279 с.

57. Костюк П.Г., Скибо Г.Г. Особенности синаптической передачи про-приоцептивной и кожной импульсации через ядро Бурдаха. Физиол.ж.СССР, 1968, № 6, с. 649.

58. Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологические механизмы. М., Наука, 1975, 248 с.

59. Коц Я.М. О природе сухожильного рефлекса. Физиология человека, 1976, т.2, № 4, с. 599-610.

60. Коц Я.М., Кринский В.И. Моносинаптический Н-рефлекс у человека, регистрируемый в камбаловидной и медиальной икроножной мышцах человека в условиях покоя. Физиол.журн.СССР, 1968, т.54, № I, с. 17-23.

61. Крылов И.Н. Неспецифическая реакция активации у человека при действии неожиданных и произвольно контролируемых звуковых стимулов. Физиол.ж.СССР, 1978, т.64, с. 1756-1763.

62. Крылов И.Н., Рокотова H.A. О неспецифическом характере спинальной преднастройки произвольных движений. В кн.: Проблемы физиологии движений. Л., Наука, 1980, с.57-68.

63. Латаш МЛ., Гурфинкель B.C. Вибрационный тонический рефлекс и положение тела. Физиолия человека, 1976, т.2, № 4, с. 593-559.

64. Лиджеева А.Ф. О роли афферентации опорных конечностей в выполнении сложных двигательных актов. Журн.ВНД, 1975, т.25, № 3, с.615-617.

65. Мавлов Л. Перцептивная переработка и сензорны модальности. София, 1981, 238 с.

66. Матюшкин Д.П. Функциональные клеточные взаимодействия в нервно-мышечном аппарате. Л., Наука, 1980, 184 с.

67. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М., Медицина, 1977, т.1, с.15.

68. Маунткасл В. Некоторые функциональные свойства соматической афферентной системы. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М., Мир, 1964, с.185-21I.

69. Мозгов И.Е. Фармакология. М., Колос, 1979, 416 с.

70. Мозжухин A.C. Учение И.П.Павлова об анализаторах и проблема взаимодействия афферентных систем. В кн.: Функционирование анализаторов при действии на организм экстремальных раздражителей. Л., 1974, с. 76-77.

71. Оганисян A.A. Электрофизиология проводящих путей спинного мозга. М., Наука, 1970, 264 с.

72. Овсянников A.B. Влияние острого выключения суставной чувствительности на выполнение точностных инструментальных рефлексов. Журн. ВНД, 1967, т.17, № 4, с. 739-741.

73. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности. Полн.собр.соч. M.-JI., Изд-во АН СССР, 1951 (1923), 392 с.

74. Персон P.C. Электромиография в исследованиях человека. М., Наука, 1969, 231 с.

75. Персон P.C., Кожина Г.В. Исследования периода молчания с помощью метода постстимульных гистограмм. Нейрофизиология, 1978, т.10, № 2, с. 177-183.

76. Персон P.C., Кудина Л.П. О механизме "настройки" сегментарного апфата перед произвольным движением. Нейрофизиология, 1975, т.10, № 3, с. 322-325.

77. Персон P.C. Некоторые современные пути аналитического исследования нейромоторного аппарата человека. Физиология человека, 1982, т.8, № 6, с. I0I8-I033.

78. Пивнутель Р.В. Количественные характеристики пачечных ответов первых центральных нейронов системы кожной чувствительности. Нейрофизиология, 1981, т.13, № 4, с. 434-437.

79. Рабин А.Г. Принцип организации и взаимодействие афферентных систем в коре соматического анализатора. Физиол.ж.СССР, 1971, т.57, с. 777-783.

80. Рабин А.Г., Дуринян P.A. Центральные механизмы общей чувствитель- . ности. Л., Наука, 1975.

81. Рокотова H.A. О проблеме управления движениями. В кн.: Вопросы физиологии человека и животных. JI., Наука, 1970, с.63-72.

82. Рокотова H.A. Организация следящих движений. В кн.: Сенсорная организация движений. JI., Наука, 1974, с. 174-180.

83. Рокотова H.A., Анисимова Н.П., Роговенко Е.С., Шапков Ю.Т. Программирование и обратная связь в регуляции ритмических движений, задаваемых внешними сигналами. В кн.: Проблемы физиологии движений. Л., Наука, 1980, с.25-48.

84. Рокотова H.A., Шапков Ю.Т. Текущее управление движениями, задаваемыми изменениями внешнего сигнала. В кн.: Некоторые проблемы биологической кибернетики. Л., Наука, 1972,с.26--37.

85. Рокотова H.A., Шапков Ю.Т. Следящая двигательная активность человека. В кн.: Сенсомоторика и двигательный навык в спорте. Л., 1973, с. 78-87.

86. Сафьянц В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. Л., Наука, 188 с.

87. Северин Ф.В., Орловский Г.Н., Шик М.Л. Работа мышечных рецепторов при управляемой локомоции. Биофизика, 1867, т.12, с.501-511.

88. Сеченов И.М. 0 животном электричестве. Избранные произведения, т.2. Физиология нервной системы, 1956, (1862), с.119-360.

89. И.М.Сеченов. Исследование центров, задерживающих отраженные движения в мозгу лягушки. Избранные произведения, т.2, Физиология нервной системы, 1956,(1963), с.361-387.

90. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. Избранные произведения. М., 1952 (1863), т.1, с.7-127.

91. Сеченов И.М., Элементы мысли. Избранные произведения. М., 1952, (1878), т.1, с.272-426.

92. Сеченов И.М. Физиология нервных центров. В кн.: Физиология нервнойсистемы, 1952 (1891), т.З, с.13-14.

93. Скипин Г.В. О физиологических механизмах, лежащих в основе образования оборонительных условных рефлексов. Журнал ВНД, 1957, т.7, с.877-888.

94. Спиро П.А. О кожно-мышечных рефлексах. Записки Новороссийского университета, 1871, т.18, часть ученая, с.1-55.

95. Сторожук В.М. Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев, Наукова Думка, 1974, 274 с.

96. Трубачев В.В., Василевский H.H. Кожная сенсорная система. В кн.: Физиология сенсорных систем. Л., Медицина, 1976, с.232 -- 259.

97. Уолл П. Две системы передачи кожных ощущений. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М., Мир, 1964, с.164-184.

98. Уфлянд Ю.М. Физиология двигательного аппарата. Л., 1965, с.З

99. Фанарджан В.В. О нейронной организации афферентных систем мозжечка. Л., 1975, 75 с.

100. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М., Наука, 1979, 184 с.

101. Шапков Ю.Т. Об управлении временной структурой циклических произвольных движений внешними сигналами. В кн.: Управление движениями. Л., Наука, 1970, с. 82-92.

102. Шапков Ю.Т. Произвольное управление числом разрядов отдельного спинального альфа-мотонейрона. Физиол.человека, 1975, т.I, № 3, с. 493-502.

103. Шапков Ю.Т. Произвольное управление активностью отдельных двигательных единиц. Физиол.ж.СССР, т.67, № 5, с.744-751.

104. Шапков Ю.Т., Горяев В.И. Тонический вибрационный рефлекс и егосупраспинальный контроль у человека. В кн.: Проблемы физиологии движений. Л., Наука, 1980, с. 123-136.

105. Шаповалова К.Б. Роль корковых и подкорковых структур в сенсомотор-ной интеграции. Л., Наука, 1978, 180 с.

106. Шаповалов А.И. Синаптические механизмы надсегментарного контроля мотонейронов спинного мозга. В кн.: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. Под ред. П.Г.Кос-тюка. Л., Наука, 1971, с. 59-69.

107. Шаповалов А.И. Нейрональные механизмы управления движениями. -Вестник АН СССР, 1972, № 4, с. 43-54.

108. Шаповалов А.И.) Shapovalov A.I.,Extrapyramidal monosynaptic and disynaptic control of mammalian alpha-motoneurons. Brain Res., 1972, v.40, И 1, p. 105-115.

109. Шик М.Л., Орловский Г.Н., Северин Ф.В. Организация локомоторной синергии. Биофизика, 1966, т.II, с. 879-886.

110. Шульговский В.В., Сидоров Б.М. Нейронные корреляты двигательной функции моторной коры мозга. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1983, № I, с. 5-14.

111. Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. Кортикальная организация и селекция групп в теории высших функций головного мозга. М., Мир, 1981, 135 с.

112. Abbruzzese G., Hagbarth К.Е., Homma I., Wallin U. Excitation from skin receptors contributing to the tonic vibration reflex in man. Brain Res., 1978, v.150, N 1, p.194-197.

113. Adrian E.D., Zotterman У. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 3. Impulses set up touch and pressure. -J.Physiol., 1926, v.61, p.464-483.

114. Andersson S.A. Projection of different spinal pathways to the second somatic sensory area in cat. Acta physiol. Scand., 1962, v.56, Suppl.194, p.1-74.

115. Andersen P., Andersson S.A., Langren S. Some properties of the thalamic relay cells in the spino-cervico-lemniscal path. Acta physiol. Scand. 1966, v.68, N 1, p.72-83.

116. Andersson 0., Forssberg H., Grillner S., Lidquist M. Phasic gain control of the transmission in cutaneous reflex pathways to motoneurones during "fictive"locomotion. Brain Res., 1978, v.149, N 2, p.503-507.

117. Andreas K.H., von During M. Morphology of Cutaneous Receptors. -In: Handbook of Sensory Physiology. Berlin: Springer, 1973, v.2, p.3-28.

118. Appelberg B., Johansson H., Kalistratov G. The influence of

119. Group 2 muscle afferents and skin afferents on dynamic fusimotor neurons to the triceps surae of the cat. -Brain Res., 1977, v.132, N 1, p.153-158.

120. Asanuma H. Functional role of sensory inputs to the motor cortex.- In: Progress in Neurobiol., 1981, v.16, N 3-4» p.241-260.

121. Asanuma H., Rosen I. Topographical organization of cortical efferent zones projecting to distal forelimb muscles in the monkey. Exp.Brain Res., 1972, v.14, p.243-256.

122. Asanuma H., Stoney S.D., Abzug 1. Relationship between afferent input and motor outflow in cat motorisensory cortex. -J.Neurophysiol., 1968, v.31, p.670-681.

123. Bawa P., McKenzil D.C. Contribution of joint and cutaneous afferent to longer-latency reflex in man. Brain Res., 1981, v.211, N 1, p.185-189.

124. Bawa P., Tatton W.G. Motor unit responses in muscles stretched- 197 by imposed displacements of monkey wrist. Exp.Brain Res., 1979, v.37, p.417-437.

125. Bell C. On the nervous circle which connects the voluntary muscles with the brain. Philos.Trans.Royal Soc., 1826, v.2, N 116, p.163-173.

126. Bessou P., Joffrey M., Pages M. Efferents and afferents in an intact muscle nerves background activity and effects of sural nerve stimulation in the cat. J.Physiol., 1981, v.320, p.81-120.

127. Braitenberg V. Is the cerebellar cortex a biological clock in the millisecond range? In: Progress in Brain Res., 1967, v. 25, p.334-346.

128. Brooks V. The role of cerebellum in initiation and control of movement. In: Proc.Int.Union Physiol.Sci. 27th Int. Congr., Paris, 1977, v.12, p.24-25.

129. Brooks V.B. Comments: On functions of the "cerebellar circuit" in movement control. Can.J.Physiol, and Pharmacol., 1981, v.59, N 7, p.776-778.

130. Brooks V.B., Stoney S.D. Motor mechanisms. The role of pyramidal.system in motor control. Ann.Rev.Physiol., 1971, v.33, p.337-398.

131. Brown A.G., Iggo A. A quantitative study of cutaneous receptorsand afferent fibres in the cat and rabbit. J.Physiol., 1967, v.193, p.707-733.

132. Brown T.G., Sherrington C.S. The role of reflex response in the limb reflexes of the mammal and its exceptions. J. Physiol., 1912, v.44, p.125-130.

133. Bruck K., Hensel H. Warmederehgang und Ihnentemperatur der men-sehlichen Extrenntaten. Pfiig.Arch.ges.Physiol., 1953, Bd.257, N 1, S.70-76.

134. Burgess P.R., Perl E.R. Cutaneous Mechanoreceptors and Nociceptors. In: Handbook of Sensory Physiology. Berlin; Springer, 1973, v. 2, p.29-78.

135. Burgess P.R., Petit D., Warren R.M. Receptor types in cat hairy skin supplied by myelinated fobres. J.Neurophysiol., 1968, v.31, p.833-848.

136. Burgess P.R., Wei J.X., Clare P.J., Simon J. Signaling of kinesthetic information by periferal sensory receptors. -In: Ann.Rev.Neurosci., 1982, v.5, p.171-187.

137. Burke D. Muscle spindle function during movement. Trends in Neurosciences. In: Special Issue on Motor Control. 1980, v.3, N 11, p.251-253.

138. Burke R.E., Jankowska E., Bruggencate G. A comparison of periferal and rubrospinal synaptic input to slow and fast twich motor units of tricept surae. J.Physiol., 1970, v.207, N 3-4, p.709-732.

139. Cabbahi M., De Luca C. Topical anesthesia: H-reflex recoverychanges by desensitization of the skin. Electroenceph. clin.Neurophysiol., 1981, v.52, N 4, p.328-335.

140. Caccia M.R., McComas A.I., Upton A.R.M., Blog T. Cutaneous reflex in small muscles of the hand. J.Neurol.Neurosurg. Psychiatry, 1973, v.36, p.960-977.

141. Cangiano A., Lutzemberg L. The action of selectively activated group 2 muscle afferent fibers on extensor motoneurons. Brain Res., 1972, v.41, N 2, p.475-478.

142. Carpenter M.B. Comparisons of the efferent projections of the globus pallidus and substantia nigra in the monkey. -Brain Res., 1973, v.11, p.552-559.

143. Cauna N. The fine morphology of the sensory receptors organs in the awricle of the rat. J.Comp.Neurol., 1969, v.136,1. N 1, p.81-98.

144. Cauna N. The free penicillate nerve endings of the human hairy skin. J.Anatomy, 1973, v.115, N 2, p.277-288.

145. Chambers M.R., Andreas K.H., During M., Iggo A. The structure and function of the slowly adaptation type 2 mechanoreceptor in hairy skin. J.Exp.Physiol., 1972, v.57, p.417-443.

146. Cohen L.A. Contributions of tactile, musculo-tendinous and joint mechanisms to position sense in human shoulder. J. Neurophysiol., 1958, v.21, p.563-568.

147. Cole J., Gless P. Effects of small lesions in sensory cortex in trained monkeys. J.Neurophysiol., 1954, v.17, N 1, p.1-13.

148. Creed R.S., Denny-Brown D., Eccles J.C., Liddel E.G.T., Sherrington C. Reflex Activity of Spinal Cord. Oxford: Clarendon Press, 1932.

149. Cross M.J., McCloskey D.I. Position sense following surgical removal of joint in man. Brain Res., 1973, v.55> N 2,p.443-445.

150. Darian-Smith J. Neural mechanisms of facial sensation. Intern. Rev.Neurobiol., 1966, v.9, p.301-395.

151. Darian-Smith J., Jonson K.O., Dykes R. "Cold" fibre populationinnervating palmar and digital skin of the monkey: responses to cooling pulses. J.Neurophysiol., 1973, v.36, p.325-346.

152. Datta A.K., Stephens J.A. The effects of digita nerve stimulation on the firing of motor units in human first dorsal interosseous muscle. J.Physiol., 1981, v.318, p.501-510.

153. Denny-Brown D., Chambers R.A. The parietal lobe and behavioral. -Res.Publ.Ass.nerv.ment.Dis., 1958, v.36, p.17-35.

154. Doty R.W. Neural organization of deglutition. In: Handbook of- 200

155. Physiology. Washington, 1967, v.4, p.1861-1902.

156. Descartes R. l664»Ijilt. no: Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system. New Haven, Vale Univ.Press, 1906.

157. Eccles J.C. Inhibitory controls on the flow of sensory information in the nervous system. Proc.XXII Internat.Congr.Physiol., Leiden.Excepta med.Congr. Ser., 1962, v.49, p.24-40.

158. Eccles J.C., Ito M., Szentagothai Y. The cerebellum as a neuronal machine. Berlin Springer-Verlag, 1967, 355 p.

159. Eklund G., Hagbarth K.E. Normal veriability of tonic vabration reflex in man. Exp.Neurol., 1966, v.16, N 1, p.80-92.

160. Eldred E., Hagbarth K.E. Facilation and inhibition of Gamma efferent by stimulation of certain skin areas. J.Neuro-physiol., 1954, v.17, N 1, p.59-65.

161. Ertekin C. Studies on the human evoked electrosninogram. II The conduction velocity along the dorsal funiculiys. Acta Neurol.scuand., 1976, v.53, N 1, p.21-38.

162. Evarts E.V. Motor cortex reflexes associated with learned movement. Science, 1973, v.179, p.501-503.

163. Evarts E.V. Brain Mechanisms of movement. Sci.Amer., 1979, v.241, p.164-179.

164. Evarts E.V., Fromm C. Motor cortex units discharging most intensely with small precisely controlled arm movement are most sensiviti to sensory inputs arising from the arm. -Soc.Neurosci. Abstract, 1977, v.3, p.859.

165. Fedina L., Hultborn H., Jllert M. Facilitation from contralateral primary afferents of interneuronal transmission in the 1a inhibition pathway to motoneurones. Acta physiol. scand., 1975, v.94, N 2, p.198-221.

166. Forsberg H., Grillner S., Rossignol S., Wallen P. Phasic controlof reflex during locomotion in vertebrates. In: Advancesin behavioral biology. Neural control of locomotion. New York-London, 1976, p.676-684.

167. Frigyesi T.L. Organization of synaptic pathways linking the head of the caudate nucleus to the dorsal thalamus. Inter. J.Neurol., 1971, v.8, p.111-138.

168. Gandevia S.C., McCloskey D.J. Sensation of heaviness. Brain, 1977, v.100, N 2, p.345-354.

169. Garnett R., Stephens J.A. The reflex responses of single motorunits in human first dorsal interrosseous muscle following cutaneous afferent stimulation. J.Physiol., 1980, v.303, p.351-364.

170. Garnett R., Stephens J.A. Changes in the recruiment threshold of motor units produced by cutaneous stimulation in man. -J.Physiol., 1981, v.311, p.463-473.

171. Garnett R., Stephens J.A., Usherwood T.P. Changes in the probability of firing of human motor units following cutaneous stimulation. J.Physiol., 1976, v.260, N 2, p.69-70p.

172. Gassel M.M., Ott K.H. Local sign and late effects on motoneuron excitability of cutaneous stimulation in man. Brain, 1970, v.93, p.95-106.

173. Gaze R.M., Gordon G. The representation of cutaneous sense in the thalamus of the cat and monkey. Quart.J.Exp.Physiol., 1954, v.39, p.279-304.

174. Georgopoulos A.P. Functional properties of primary afferents units probably related to pain mechanisms in primate glabrous skin. J.Neurophysiol., 1976, v.39, N 1, p.71-83.

175. Ghez C., Shinoda Y. Spinal mechanisms of the functional stretch reflex. Exp.Brain Res., 1978, v.35, N 1, p.55-68.

176. Gilles J.D., Burke D.S., Lance J.W. Supraspinal control of tonic- 202 vibration reflex, J.Neurophysiol., 1971, v.34, p.352-369.

177. Gorska T., Jankowska E., Kozak W. The effect of deafferentation on instrumental (Type II) cleaning reflex in dogs. Acta biol.exper.(Pol.) 1961, v.21, p.207-217.

178. Granit R. Receptors and sensory perception. New Haven, Vale Univ. Press, 1956, 269 p.

179. Granit R. The functional role of the muscle spindles.- facts and hypotesis. Brain, 1975, v.98, N 4, p.531-556.

180. Granit R., Holmgren B., Merton P.A. The two routes for excitation of muscle and their subservience to the cerebellum. J. Physiol., 1955, v.130, p.213-224.

181. Granit R., Pascoe L.E., Steg L. The behaviour of tonic and -motoneurones during stimulation of recurrent cillate-rals. - J.Physiol., 1957, v.138, p.381-400.

182. Hagbarth K.E. Excitatory and inhibitory skin for flexor and extensor motoneurones. Acta physiol. scand., 1952, v.26, Suppl.94, p.1-58.

183. Hagbarth K.E. Spinal withdrawal reflex in the human lower limbs.-J.Neurol.Neurosurg.Psych., 1960, v.23, p.222-227.

184. Hagbarth K.E., Finer B.L. The plasticity of human withdrawal reflex to noxius stimuli in lower limbs. Progr.Brain Res., 1963, v.1, p.65-78.

185. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. Activity from skin mechanoreceptorsrecorded percutaneously in awake human subjects. Exp. Neurol., 1968, v.21, N 3, p. 270-289.

186. Hagbarth K.E., Vallbo A.B. Single unit recording from muscle nerves in human subjects. Acta physiol. Scand., 1969, v.76, N 3, p.321.

187. Hagbarth K.E., Torebjork H.E., Eklund G. Tonic grasp reflex evoked by vibratory stimulation of digital mechanorecep-tors. Electroenceph. clin.Neurophysiol., 1977, v.43, N 4, p.598-599.

188. Hahn J.F. Somesthesis. Ann.Rev.Physiol., 1974, v.25, p.233-246.

189. Hamburg C. Beeinflussung von motoneuronen durch hautruzung. -Diss.Dokt.Mediz., Munchen, 1977, 44s.

190. Harrison V.F., Mortensen O.A. Identification and voluntary activation of low threshold motor unit. Anat.Rev., 1960, v.136, p.207.

191. Hinsey J.C., Ranson S.W., McNattin R.F. The role of the hipotha-lamus and mesencephalon in locomotion. Arch.Neurol. Psychiatry, 1930, v.23, N 1, p.1-43,

192. Homma S., Hayashi K. Area display of muscle potentials in H-ref-lex and TVR. In: Fourth international Symposium on Motor Control. Varna, 1981, p.49.

193. Hubbard A.W. Homokinetics: muscular function in human movement. -In: Science and Medicine of Exercise and Sport, 1960, P.7-38.

194. Hulliger M., Nordh E., Thelin A.E., Vallbo A.B. The responses of afferent fibres from the glabrous skin of the hand during voluntary finger movements in man. J.Physiol., 1979, v.291, p.233-249.

195. Hulliger M., Nordh P., Vallbo A.B. The absence of position responsive in spindle afferent units from human finger muscles during accurate position holding. J.Physiol., 1982, v.322, P.167-179.

196. Hunt C.C. Reflex ectivity of mammalian small nerve fibres. -H.Physiol., 1951, v.115, P.456.

197. Hunt C.C., Kuffler S.W. Stretch receptors discharges during muscle contraction. J.Physiol., 1951, v.113, p.298-315.

198. Hunt C.C., Mclntyre A.K. An analysis of fibre diameter and receptor characteristics of myelinated cutaneous afferent fibres in cat. J.Physiol., 1960, v.153, N 1, p.98-112.

199. Janig W., Schmidt R.P., Zimmermann K. Single responses and the total afferent outflow from the cats foot pad upon mechanical stimulation. Exp.Brain Res., 1968, v.6, N 2, p.100-115.

200. Jarvilehto T., Hamalainen H., Laurinen P. Characteristics ofsingle mechanoreceptive fibres innervating hairy skin of the human hand. Exp.Brain Res., 1976, v.25, p.45-61.

201. Jenner J.R., Datta A.K., Garnett R., Stephens J.A. The cutaneous reflex responses of human hand muscles in health and disease. Acta neurol. Scand., 1979, v.60, Suppl.N 73, p.208.

202. Jenner J.R., Shephens J.A. Cutaneous reflex responses and their central nervous pathways studied in man. J.Physiol., 1982, v.333, p.405-420.

203. Johansson R.S. Tactile sensibility in man. A quantitative study of the population of mechanoreceptive units in the glabrous skin area of the hand. Umea, 1978, 143 p.

204. Johansson R.S., Vallbo A.B. Skin mechanoreceptors in the humanhand: an inference of some population properties. In: Sensory Functions of the Skin in Primates. Oxford: Per-gamon, 1976, p.171-184.

205. Katz B. Depolarization of sensory terminals and the initiation of impulses in the muscle spindle. J.Physiol., 1950, v.111, p.261-282.

206. Katz B., Miledy R. The effects of temperature on the synapticdelay at the neuromuscular function. J.Physiol., 1965, v.181, p.656-668.

207. Keller E.L. Participation of the medial pontine reticular formation in eye movement generation in monkey. J.Neuro-physiol., 1974, v.29, p.316-332.

208. Knibestol M. Stimulus-response functions of rapidly adaptingglabrous skin area. J.Physiol., 1973, v.232, p.427-452.

209. Knibestol M. Stimulus-response function of slowly adapting mechanoreceptors in the human glabrous skin area. J.

210. Physiol., 1975, v.245, p.63-80.

211. Knibestol M., Vallbo A.B. Single unit analysis of mechanorecep-tor activity from the human glabrous skin. Acta physiol., Scand., 1970, v.80, N 1, p.178-195.

212. Knibestol M., Vallbo A.B. Stimulus-response functions of primaryAafferents and psychophysical intensity estimation on mechanical skin stimulation in the human hand. In: Sensory Functions of the Skin Primates. Oxford: Pergamon, 1976, p.201-213.

213. Kobayashi J., Oshima K., Tasaki J. Analysis of afferent and efferent system in the muscle nerve of the toad and the cat. J.Physiol., 1952, v.117, p.152-171.

214. Konietzny F., Hensel K. Response of rapidly and slowly adapting mechanoreceptors and vibratory sensitivity in human hairy skin. Pfl.Arch., 1977, v.368, N 1, p.39-44.

215. Kornhuber H.H. Cerebral cortex, cerebellum and basal ganglia: An introduction to their motor function. In: The neurosciences. Third Study Programm. Cambrige, 1974, p.267-280.

216. Kranz H., Adorjani C., Baumgartner G. The effects of nociceptive cutaneous stimuli on human motoneurones. Brain Res., 1973, v.96, p.571-590.

217. Kugelberg E., Eklund K., Grimby L. An electromyagraphic study of the nociceptive reflex of the lower limb. Mechanism of the plantar responses. Brain, 1960, v.83, p.393-409.

218. Kuhno M., Munoz-Martinez E.J., Randic M. Sensory inputs to neurones in Clarkes column from muscle, cutaneous and joint receptors. J.Physiol., 1973, v.228, N 2, p.327-342.

219. Marsden C.D., Merton P.A., Morton H.B. Servo-action in human voluntary movement. Nature, 1972, v.238, p.140-143.

220. Marsden C.D., Merton P.A., Morton H.B. Strech reflex and servo action in a variety of human muscles. J.Physiol., 1976, v.259, N 2, p.531-560.

221. Marsden C.D., Merton P.A., Morton H.B., Adam J.E.R., Hallet M.

222. Automatic and voluntary responses to muscle stretch in man. In: Cerebral Motor Control in Man: Long Loop Mechanisms. Prog.clin.Neurophysiol., Basel: Karger, 1978, v.4, p.167-177.

223. Mattews P.B.C. Mammalian Muscle Receptors and their Central Actions. london: Arnold, 1972.

224. Mattews P.B.C. Muscle afferents and kinaestesia. Brit.Med.Bull., 1977, v.33, p.137-142.

225. Mattews P.B.C. Evolving views on the internal operation and functional role of the muscle spindles. J.Physiol., 1981, v.320, p.30

226. Matyas T.A., Spicer S.D. Facilitation of the tonic vibration reflex (TVR) cutaneous stimulation. Amer.J.Phys.Med., 1980, v.59, N 5, p.223-231.

227. McCloskey D.J. Kinesthetic sensibility. Physiol.Rev., 1978, v.58, N 4, p.763-820.

228. McCloskey D.J. Kinaesthetic sensation and motor commands. In: Progr. clin.Neurophysiol., Basel: Karger, 1980, v.8, p.203-314.

229. Millar J. Convergence of joint cutaneous and muscle afferent onto cuneate neurones in the cat. Brain Res., 1979, v.175, N 2, p.347-350.

230. Miller M.R., Ralston H.J., Kasahara M. The pattern of cutaneous innervation of the human hand. Amer.J.Anatomy, 1958, v.102, p.183-217.

231. Mott F.W., Sherrington Ch.S. Experiments upon influence of sensory nerves upon movement and nutrition of the limbs. -Proc.Roy.Soc., 1895, B57, p.481-488.

232. Mountcastle W., Talbot W.H., Darian-Smith J., Kurnhuber H.H. Neural basis of the sense of flutter-vibration. Science, 1967, N 155, N 3762, p.597-599.

233. Mountcastle W., Lynch J.C., Georgopulos A., et al. Posterior parietal association cortex of monkey. Command functions for operations within extrapersonal space. J.Neuro-physiol., 1975, v.38, p.871-908.

234. Murphy J.T., Kwan H.C., Mackay W.A., Wong Y.C. Spatial organization of precentral cortex in awake primates. J.Neurophysiol., 1978. v.41, p.1132-1139.

235. Oscarsson 0. Functional significance of information channels from the spinal cord to the cerebellum. In: Neurophysiologi-cal Basis of Normal and Abnormal Motor Activities. - New York: Raven Press, 1967, p.93-117.

236. Oscarsson 0. Functional organization of the spino- and cuneo- cerebellar tracts. Physiol.Rev., 1965, v.45, N 3, p.495-522.

237. Paul R.L., Merzenich M., Goodman M. Representation of slowly and rapidly adapting cutaneous mechanoreceptors of the hand in Broodman's area 3 and 1 of Macaca mulatta. Brain Res., 1972, v.36, N 2, p.229-249.

238. Pierrot-Deserlligny E., Bergego C., Katz R., Morin C. Cutaneousdepression of 1b reflex pathways to motoneurones in man.- Exp.Brain Res., 1981, v.42, N 3-4, p.351-361.

239. Pierrot-Deseilligny E., Bergego C., Katz R. Reversal in cutaneouscontrol of 1b pathways during voluntary contraction. -Brain Res., 1982, v.233, N 2, p.400-403.

240. Poggio G.F., Mountcastle W. The functional properties of ventrobasal thalamic neurons studied in unanesthetized monkeys.- J.Neurophysiol., 1963, v.26, p.775-806.

241. Powell T., Mountcastle W. Some aspects of the functional organization of the cortex of the postcentral gyrus of the monkey. Bull.J.Hopkins Hosp., 1959, v.105, p.133-162.

242. Provins K.A. The effects of peripheral nerve block on the appreciation and exucution of finger movements. J.Physiol., 1958, v.143, N 1, p.55-67.

243. Ranson s.w., Groegmulier W.H., Fisher м. Цит. по: Есаков А.,Дмитриева Т. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия. М., Медицина, 1971, 137 с.

244. Reinchardt R. Neure gesichtspunkte zur regulation der sensomotorik. J.Electrophysiol.Technol., 1979, v.5, N 1, p.29-42.

245. Rose J.E., Mountcastle W. The thalamic tactile region in rabbit and cat. J.Comp.Neurol., 1952, v.97, p.441-479.

246. Rosen J., Asanuma H. Peripheral afferent input to the forelimb area of the monkeys motor cortex. Input output relations. - Exp.Brain Res., 1972, v.14, N 2, p.257-273.

247. Rossignol S. Startle reflex recorded in the leg of man. Electro-enceph.clin., Neurophysiol., 1975, v.39, p.387-397.

248. Sakata H., Miymoto J. Topographical relationship between the receptive fields of neurons in the motor cortex and the movement elicited by focal stimulation in freely moving cats. Jap.J.Physiol., 1968, v.128, p.498-507.

249. Schenk E., Kochler B. Frende reflektorische Beeinflussung der Er-regenbarkeit des Menschlichen Rucken marks für Eigenreflexe. Pfluger Archiv, 1950^ v.252, p.423-444.

250. Schmidt R.E. Motorische Systeme. In: Grundri der Neurophysiologie. - 4. Aublage. Hrsg. R.F.Smidt. Springer: Berlin et al., 1977, p.162-211.

251. Sherrington C.S. Note on the knee-jerk and the correlation of action of antogonistic muscle. Proc.Roy.Soc., 1893, v.52, p.566.

252. Sherrington C.S. Qualitative difference of spinal reflex corresponding with qualitative difference of cutaneous stimulus. - J.Physiol., 1904, v.30, N 1, p.39-40.

253. Sherrington C.S. The Integrative Action of the Nervous System. -- New Haven: Yale University Press. 1906, 299 p.

254. Skoglund S. Anatomical and physiological studies of knee joint innervation in the cat. Acta physiol. Scand., 1956, v.36, Suppl.124, p.1-101.

255. Skoglund S. Joint receptors and kinaestheia. In: Handbook of Sensory Physiology, 1973, v.2, p.111-136.

256. Stein R.B. Peripheral control of movement. Physiol.Rev., 1974, v.54, N 1, p.215-243.

257. Stephens S.A., Garnett R., Buller R.P. Changes in the recruimentthreshold of motor unit produced by cutaneous stimulation in man. Nature, 1978, v.272, N 5661, p.362-364.

258. Strupler A., Velho P. Single flexor reflex afferents recordingin man. J.Postgrad.Med., 1975, v.21, N 1, Suppl., p.20.

259. Talbot W.H., Darian-Smith J., Kornhuber H.H., Mountcastle V.B.

260. The sense of flutter-vibration: Comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand. J.Neurophysiol., 1968, v.31, p.301-334.

261. Tatton W.G., Forner S.D., Gernstein G.L. et al. The effect ofpostcentral cortical lesion on motor responses to sudden upper limb displacements in monkeys. Brain Res., 1975, v.96, N 1, p.108-113.

262. Thurman D.J., Petaian J.H. Inhibition of motor unit firing in response to cutaneous stimuli. Electroenceph.clin. Neurophysiol., 1981, v.52, N 2, p.94.

263. Torebjork H.E. Afferent C units responding to mechanical, thermal and chemical stimulation in human non-glabrous skin. Acta physiol. Scand., 1974, v.92, p.374-390.

264. TorebJork H.E., Hagbarth K.E., Eklund G. Tonic finger flexionAreflex induced by vibratory activation digital mechano-receptors. In: Active Touch. Oxford: Pergamon, 1978, p.197-203.

265. Torebjörk H.E., Hallin R.G. Identification of afferent C units in intact human skin nerves. Brain Res., 1974» v.67, N 2, p.387-403.

266. Tracey D.I., Walmsley B., Brinkman J. Long loop'reflex can be obtained in spinal monkeys. - Neurosci. Lett., 1980, v.18, N 1, p.59-65.

267. Unzer J.A. Erste Gründe einer Physiologie. V7eidmann, Leipzig,1771. ( IjHT.IIO Kuhlenbeck H. The central nervous system of vertebrates, v.4, 1975, 1006 p.).

268. Vallbo A.B. Muscle spindle response at the onset of isometric voluntary contractions in man. Time difference between fu-somotor and skeletomotor effects. J.Physiol., 1971, v.218, N 2, p.405-431.

269. Vallbo A.B. Muscle spindle afferent discharge from resting andcontracting muscles in normal human subjects. In: New Develop.Electromyogr.clin.Neurophysiol. New York: Karger, 1973, v.3, p.251-262.

270. Vallbo A.B. Cutaneous mechanoreception. In: Sixth International

271. Congress of Electromyography in Stockholm, Sweden, 1979, p.14-19.

272. Vallbo A,B., Johansson R.S. Skin mechanoreceptors in the human hand: neural and psychophysical thresholds. In: Sensory Functions of the skin in Primates. Oxford: Pergamon, 1976, p.185-199.

273. Vallbo А.В., Hagbarth K.E., Torebjork H.E., Wallin B.G. Somatosensory, proprioceptive and sympathetic activity in human periferal nerves. Physiol.Rev., 1979, v.59, N 4, p.919-957.

274. Wall P.D., Cronly-Dillon J. Pain, touch and vibration. AMA Arch. Neurol., 1960, v.2, p.365-375.

275. Walsh W.D., Russel D.G., Jamanako K., James B. Memory for constrained and preselected movement location and distance: effects of starting position and length. J.Mot.Behav., 1979, v.11, N 3, p.201.

276. Weddel G., Palmer E., Pallie W. Nerve endings in mammalian skin. -Biol.Rev., 1955, v.30, N 2, p.159-195.

277. Werner G., Whitsel B. Stimulus feature detection by neurons in somatosensory areas 1 and 2 of primates. IEEE Trans. Man - Mach.System, 1970, v.11, p.36.

278. Wiesendauger M. The pyramidal tract. Recent investigations in its morphology and function. Ergebn.Physiol., 1969, v.61, p.72-136.

279. Winkelman R.K. Nerve endings in normal and pathologic skin. Contribution to anatomy of sensation. Spriengfield, 1960л

280. Yung R., Hassler R. The extrapyramidal motor system. In: Handbook of physiology. II. Neurophysiology. Washington, 1960, p.863-927.