Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ ЛИСТЬЕВ В ПРОЦЕССЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ЛИСТЬЕВ В ПРОЦЕССЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА"

Московский государственный университет им* М. В. Ломоносова

г

Биологический факультет

Па ирнн<1Х рукописи

УДК 581.14:581.192.7:581.144.4

БОДРОВ ВЛАДИМИР ПАВЛОВИЧ

РОЛЬ ЛИСТЬЕВ В ПРОЦЕССЕ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА

(03.00.12 — физиология растений)

, Автореферат ^

диссертации на соискание ученой степени ь кандидата биологических наук

Л1ДГ

/

Москва 1984 £

■к.

S}'

IfejJoTa выполнена на Тамбовской государственной о&ваствоЗ сельскохозяйственной опытной станция

Научный руководитель - доктор биологических вауа В.И.Хефели

Официальные. оппоненты - доктор диалогических наук H.A. И^льпш,

катоидат биологических наук Б*Р. Карташова ; -

Ведущее учреждение,-, ГлавлыЗ ЕотагаиескиЗ сад АН СССР

Защита состоятся

1984 -гада

в "час ва заседания специализированного совета £ 5 (К.05Э.05.14) со присуждение ученой степени кандидата биологических шук в Московском государственном университете вы.

; М.В. Ломоносова по адресу: II7234, Цосква, R-234, Ленинские гори МГУ, бяодогнчваша факультет.

*С диссертацией мохло ознакомиться в йяйлнотакв (факультета.

Автореферат разослан

1984 года

- Ученый секретарь : специализированного совета доктор биологических наук

У

Ойкал характеристика работы

Актуальноетъ пооблег.и. Вглкка и ответственна рель науки в изучезадт направленного изменения' роста и развития растении с пспользоваяаси сотегщпалышх вогмозиостеЯ листа я ф!згологп чески активных веществ.

Еще в 00-ко года Н.Н. Кулешов £1931) обратил вкидшзе на щздмути связь ь'.схяу 'члелом листьев и длиной вегетационного ее- 1 риода кукуруз и. Поз;?.« такая евдз ь Сила установлена на лодсад-нечшше (Пещере?, 1054; Сенихнекм», 1360) и ряде других растмпш. Листья стали объектом всестороннего доследования зяолсго-басхлишчсских процессов. ¿.Г. доЗрувоэ СХ05С) определил роль листьев разних прусов для.роста стебля и репродуктивких 1 органов табака. а Г.М. Добрынин (1269) установил их гтче;-ше в формкроашши габэтусА растск*,;£ злаков .

В настоящее время стали известные коряе-лдстозая корреля-ЕКя (Казарлн, 1569), роль листьев в проявлении пола (Чайладян, Хршгаи, 1922), коллекторная их функция (Курсаиов. 1970) и ДГУ-гио.

Особое внимание изучению ролл листового аппарата в амзшш-вом цикле раетеинй уделял Н.П. Кренке (1940). Однако оя не последовал внутренние процессы листьев, а все изменения в яязЕе— деятельности растений связывал с кх ыдрфологичсскяыа признаками, Актуальность таких, исследований сохранилась до сего времени. £ значительной степени она "возросла с появлением даеаа О роли фитогормоаов и ингябнторов а процессах роста и развития растений (ЧаЗлахян, 193?; Кулаева. Девятке. 1339; ■ <21С ее« , Ые^шол , 1970'; Кнзшйлова, Кафеля, £е> Тги Цуой, 1373; К£>$еяв, 197-4) в целесообразности селекция на сокращенна длини вегетаот-оиного периода.'

В этой связи следует обратить внимание ка то, что в растениеводческой практике, при составления юзяЗствеаяо-блолопгч^с-ких характере стек сортов не учитывается число листьев. Хотя, например, для подсолнечника. этот показатель ког би бать очекг. важный, особенно для оцеаки на дродолжительность вегетации с^и апробация посевов в сеааповодческях хозяйствах. Кроме того, для изменения длины вегетационного пора ода подсолнзчгпгка юогаоюЮ

з

применение физиологически активных векеств» т.к. в литературе встречаются отдельные работы, в которых авторы, о помощью гиббе-реллпша- ускоряли зацсеташта растений этоК культуры. lía других видах растений регулятори роста нспалъэуют и для ускорения соэрева-шя плодов, л для увеличения продуктконоста, и для улучшен;ія качества уро.-кзл (ракппш, 1955; Чаіілахян, 1063; ІЗерзнлсо, IS7I; Wy-ролщев,' Агшгстакова, I97lj. Поэтому возникла веобхедж:ость изучить р<ш> листьев 2 физиологически вктивных веществ в регуляции длины вегетации подсолнечника.

, Цат ¡г и задачи исследований. Цель данной работы состояла в установлении влияния листьев разных ярусов и физиологически активних веществ иа рост стебля к продолжительность веготагош у. ., различных по скороспелости сортов подсолнечника.

В задачу'исследований входило изучение едедуміцих вопросов ¡

1} бК0Л0ГїГЧЄСКИЄ особенности различных по скороспелости сортов;

2) значение физпол-.лгчеекз- активных веществ в ре гуляща ддшш вегетации; .- . . .

3> роль числа, места расположения листьев и их гормонального , баланса в процессе роста и развития растений подсолнечника;

4) возможность практического. использования фитогормонов для \ сокращения длины вегетационного периода. .

Научная новизна1. В результате изучения особенностей роста и развития разных по скороспелости сортов подсолнечника при удалении листьев установлено; что: в регуляции роста растений полнее раскрывают потенциальные возможности лиотья средних ярусов, а в регуля-" ЦІШ продолжительности вегетации - ШШШХ. Удаление лиотьев нижних ярусов значительно продлевает период воходы - цветение, а верхиих, наоборот, сокращает. Считается, что продолжительность вегетативної

определяется изменяющимся в онтогенезе соотношением ауксинов и ингибиторов В НИЖНИХ листьях,

Кроме того, было установлено, что под влиянием экзогенного гиббереялина можно сокращать длину вегетации подсолнечника и том сильнее, чей кенее скороспелом является сорт. .

Практическая ценность работы. По числу листьев ва растениях. подсолнечника можно сулить о длине его вегетадашного периода» ■ Частичная дефолиация со иерв появдешя листьев значительно продлевает вегетацию, а экзогенная обработка растений гиббереллином в фазе дистообразования сокращает ее. Наиболее перспективно использование этшс дртамов в селекционной и семеноводческой работе : в подборе растений по габитусу и длина вегетация растений, для синхроназадав даатония у раэвыХ по скороспелости сортов при необходимости их скрещивания» а также для сокращения вегеташи о целью ранней уборки подсолнечника па семенные цели.

' _ Аггообакия таботц. Материала исследований докладывались на Зональном научно-методическом совеишши шучно-иссладовательскжх учревдеяий сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы в. Курске (1973 г.), на заседании Секши технических культур при секторе растениеводства, селекции и защиты растений Всероссийского отделения ВАСХНИЛ (1900 г.), на Первом Всеоовзном совещания в Ташкенте "Геветика развития растений" (1980 г.) я на Первой Всесоюзной конференции по регуляторам роста а развития растений в Москво (1981 г.). '

рбъем работы. Диссертация изложена ва 141 странице маишио-писяого текста, состоит аз введения, 6 глав,'заключения и выводов, вклдчаат 35 таблиц, 33 рисунка и 23 приложения. Сшсок литературы представлен 276 наименованиями, яэ которих 236 отечественных и 40 иностранных.

Объекты исследования. В работе использовали высокорослые, ja злачный по длине вегетационного периода,.сорта: Тамбовский eso- . роспедый, Чакинский 269 - раннеспелый а Передовик - срэднесделкй. Первые два сорта местной селачцки (ТОСХОС). а третий выведен ВИШШС. ; . ' .

условия и методы проведения экспериментов. В работе приведены результата цояевнх опытов, проведенных на Тамбовской областной с.-х. опытной стакщ,,» В 1968-1972 годах изучали влияние гвбберел->лина (ПС) и гетероауксина (ИУК) на физиологические Пройессы и урожайность подсолнечника сорта Чакиаский 269. Фитогормокы применялись путом опрыскивания растений в разные сроки: В фазе 6-8

кар листьев, в начале цветения л э ойа срока. Концентрация ГК ■ составила 25 кг lia литр воды, а ПУК - 10 кг/лкр. Шоиддь учет-вой делянки 66 м2. посев проводился квадратно-гнездовым спос;dor.;, Ловторность опыта шестикратная.

С 1977 ко I98C год изучалось сравнительное действие ПС и препарата ТУР (ССС) иа рост я развитие трех сортов подсолнечника. Концентрация IK составляла 0.2?, а ССС - 4%. Обработку растений Проводили в два срока: через десять дней после всходов и через тридцать. Регуляторами роста обрабатывали ворхуажу стейля, лу.стья. а таяае вводили препарат через почву к корням.

С целью изучения рола, листьеп в процессе роста и развития подсолнечника бака разработана специальная схема опытов с исподь- . зоваккем удаления листьев. Листья срезали со дост;гее:гав ддши черешка 0,5 см. Зорыпроздппе растений с заданным количеством листьев начинала с появления первой парк (П этап органогенеза). Всего »■схему i:cследований входило три опыта. 2 первом - выявлялась роль последовательного увеличения числа листьев, отсчитывая снизу рверх по стейлю, во втором - изучали роль последовательного увеличения числа листьев, отсчитывая сверху вниз, в третьем определяла значение только отдельных листьев и отдельных групп листьев (шсанэс, средних и верхних)В качестве контроля служили ила полностью облиственные растения, шш сопоставлялись растения с равные морфологическими показателя;«. Пов'торность опыта - трехкратная. В каждой повторвости по 40 растений.

Б процессе выполнения работы проводились анализы растительного материала. Сахара оцределяли методом восходяце2 хроматографии на йумаге. Количественное определение вали фекальным методом в модификации ДоСуа {Белл, i960). Содержание клетчатки определяли весовым методом по Кшшеру и Нанеку (Луваыик, Тащнлин, 1965), крахмал -.по Проскурякову и Коаевияковой (Петров, 1965), интенсивность фотосинтеза а дыхания на аппарате Шрйурга со методике, описанной БаславсеоЯ и Тнгбецковой (1964), содержание фосфора - по образованию мояиййенозой сини, калий - на пламенное фотометре, азот - методом Несслера, в нашей модификации, ыасличность семянок - по Г^иковскому. (1357). Выделение физиологически активных веществ из листьев проводил по методике З.И.1 Кефали, РЛ. ТуредкоЗ, Э.Ы.Коф,

П.В. Власова. (1973). Вещества па хроттограмлах кдедтифддяровадл ; по ¿У г система■растворителя - 15? СНдСООН, по Уф-?спёктрам и биологической активности на стандартных тестах - колеоптшшх пзэ-ницц.

В опытах проводили биометрические измерения. Учет урожая осуществляли сплошным поделяночным методом. Результаты урожая поле^ Е1К опытов обрабатывались методом дисперсионного- анализа (Доспехов, 1908). ~

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДХШЕЙ

■ I; Фазиолагичессте особенности нодсолвз^шса в свята с применением регуляторов роста

В настоящее греми имеется очень много работ, посвященных изучению влияния фитогорлонов и ингибиторов роста па различные стороны обмена веществ и физиологические процессы в растениях {Гамбург, 1964; Якушкина, Вэргаишша, 1064; Эрделзг, 1365; Полевой, 3569; Кирсанов, 1972; Кефали, 1373; Чайлахяи, 1975), Однако по-прежнему ьо-следованЕЛ в таком направлении остаются ектуадышмя. . ' .

Как показали результаты наших опытов, обработка растений подсолнечника ПС и ИУК увеличивали содержание Сахаров в листьях, повышала интенсивность дыхания и фотосинтеза. После обработки расте-пиЯ в фазе 6-8 пар настоящих листьев, в последних повышалось со-, двржаяио азота, а в начале фазы цветения оно снижалось. В стеблях количество азота увеличивалось.

Содержала а а^ота в корзинках • под влдящем ИУК возрастало, а следовательно, ускорялся отток азотиотых веществ в репродуктлвйиэ органы. ГК ссдердашие азота снижало.

Заметных изменений в содоршнш фосфора в корзинках под вяня-^ кием $ятого£ыойоэ не найвдалось'. * ■

.-'Обращает на себя вникание то* факт, что обработка растений ПС ■'в начале интенсивного роста стебля повысила содержание калия в листьях ухе через три дая после опрыскивания. Такое действие ГЙ сохранялось и к началу зацветания растений (табл. I). В эту фазу, содержание калия било выше не только в листьях, но и в стеблях,

ИУК в отличие от ПС повысила содержание калия в листьях па короткий срок, .а к зацветают растений изменений в содержании калия не обнаружилось.

Аналогичные данные по содержали» калия бшш получены при обработав растений IX к ИУК В начало цветения,

•• ' - _ Таблица I

йгаянаа 1К я ИУК ва содержанке ' калшгв различных органах под- ' .солнечника (% от веса сухой - 1 , 1 ' ■

• массы) ♦

Вариант ^„с2ток_посл9_с>брас!отки_ _ _ ■

опыта | лдетья — | листья 1 стебли | -корзинки

2,58 ^'0,02 ". 2,56^0,02 1,95 ± 0,02 2,55 ± 0,01

ГК 2,95 * 0,0Э 2,74 ± 0,01 2,22 ± 0,03 2,61 ± 0,02

ИУК 2,62 ± 0,01 2,26 ± 0,03 1,71 ± 0.02 2.60 4 0,02

Примечание! Обработка растений подсолнечника сорта Чакинский 269 в ¿азе 6-6 пар листье'в,

В конечном итоге такие изменения в интенсивности прохождения процессов,фотосинтеза, дыхания и перераспределения макроэлементов сказались на росте растений. 1К стимулировала рост стебля при' опрыскивании растений в.фазе 6-3 вар листьев, а ИУК ва рост «того органа положительного.влияния нэ оказала.

Продолжительность вегетативной фазы ИУК не изменяла, а 1К сокращала ее,' причем.только в вариантах,, где растения получали ПС в начале активного роста стейля '^тайл. 2).

.. 1 Таблица 2

Шюліше ГК и ИУК ца урожа.шооть, качество сеілянок в продолжительность ¿азы всходи -цаегєіше подсолнечника {средние данные за гг)

: ГЬодоляитель-ность (Тази встотга — иве—

г і всходы - цве> і теше, дни

62,2 6Ь,0

62,9 67,3

64,? 61,3

65,3 63,0

65,7 67,7 .

65.6 €8,3

63,7 60,7

64,9 68,0

65,7 61,3

Измензігая фнзиолого-<3"охгл.щческщс процессов в растениях под влияние« фитогордоков дслжш бы.<щ оказать положительное' влкянле «а п роду к іивносгь подсолнечник. Однако фитогормоїщ ка урожай- -ность ссмянок скіізали;:ь аа-і азії-ліу. Обработка растений ІК в период 6-8 паї» лис'і'ьйв «, совЧ'.гііі^ьій Пі к .Ж урожайность семянок- не даме алла. Уогда как опрыскивание растений а начале цветения повысило ее, как под влиянием ГК, так и ЙЯЇ. Некоторое логшенио урожая происходило и при обработке ИУК в $азе 6-8 пар листьев (тайл. 2>. 11а масличность семянок ¿вгогорлоны эаметяого шиілішя не оказали. Не перадаааиось влияние горюиоа на величину урожая и через семена в течгшіе трех поколений.

Такім образом, отдельные .¡.итоги^онц (ГК) могут, ускоряя рост стебля падсолдешшка. сокращать длину вегетативной фаза, при »том но снижи« урожая. Г;;;шііи образим, такой »їі^КТ достигается дойсїіяіем ПС через лкотьм в начало актишог« роста стайля.

Ыошо думить, что скорость прохоад^нім аегетатпвиоз фдеи зависит

от работа листьев, а регулируется гормонам! гиббереллкновой природы, возможно, через калпевый обмен.

2,Вшшае листьев ка рост стебля п продол-' жательность вегетативной фазы подсолнечника

На основании сведений,, имеющихся в литература, нельзя сделать однозначний вывод о влиянии листьев на рост стебля и днану вегетационного периода, т.к. функцию листьев чаще всего связывают о формирование« урожая, процессами, фотосинтеза, транеппрацда и газообмена (Цельшкер, 1955, 1057, 1X8; Ь'лринчик, І957;іизаадр, Бовцы-на, 1954; Андреева, І96&; Еассем, 1572), Поэтому в первую очередь представлялось вадным установить влияние листьев на ростовой процесс стебля - органа их несущего, а параллельно: проследить эа изменением -ддины^вегетативной фаза. Ожидалось, что в результате таких псследоваяяЗ выяснятся потенциальные возможности листа и его роль для двух взаимосвязанных процессов - роста и развития, ■

Проследив за особенностями роста и развития взятых для изучения сортов подсолнечника, выяснили, что чем скороспелее сорт, тем он имеет меньшее количество листьев, меньшую высоту стебля, короче у него длина вегетативной фазы и период активного роста стебля. По продолжительности других фаз существенных различий не обнаружено (табл. 3). ■ - ■

' Таблица 3

Морфологическая характеристика различных . до скороспелости сортов подоолнвчнпка

Сорт |Количест-(в іво листь-,р |ев, шт.- ■ ¡н 1 ! ысота|11 асте-і7 ий,см|£ !й342Д Іосев-юходы КИТЄЛЬНО£Т УїШстооб-!, ¡разова- г 'кие * ' ь -£а,2 ДИ'їфере: цяация БИТИЯ^ ДНИ _ я-.Актив-Тцве-1 кий їтекие чюст 1

Тамбовский скороспелый 23-25: .145 ІГ 20 9 23 8

ЧакзшскиЯ '"'■„„ 269 27-29 174 IX . 21 . 9 30 9

Передовик . 32-34 204 12 22 9 33 9

На основании данных еозншио предположение о существовании прямой связи ыезду длиной вегетативної фази, высотой раотешгЗ и прсдоілкі телькостьга активного роста стебля. А поатоцу, чтобы уберіться в правомерности такой связи, вопытались изменять скорость прохоїкдешя фазы активного роста и высоту растений с помощью П( и кдорхолинхлорида (ССС). Было установлено, что физиологически активные вещества нарушают прямую связь между длиной вегетативной фазы и высотой растоїшй. имевшую место при сравнении различных но скороспелости сортов подсолнечника. Однократная обработка растений ГК как через 10 дней после всходов, так и в начале активного роста стебля, ускоряет прохождение фазы активного роста, а поэтому сокращается длина вегетативной фазы, причем, чом менее скороспела является сорт, тем ускорение, оказываемое ГК, выражается сильнее (рзс. I).

ССС в отличие от ПС мояот резко уменьшать высоту растения,' но не сокращать продолжительности фазы активного роста стебля. Следовательно, длина вегетативной ¿[азы тесно связана с продолжительность© прохояденвя фаза активного роста стебля, скорость прохождения которой контролируется ГК. Последнее«хорошо согласуется с работами И-Х- Чайлахяна. '

Теперь на примере опытов с искусственным удалением листьев рассмотрим данные об участии листьев В процессе роста стебля и длины вегетативной фазы- Для растений исследуемых сортов подсолнечника характерно то, что в комплексном функционировании всех листьев.один лист к периоду зацветания растений способен обеспечить росі' участка стебля, равный 6,2 см. Эта величина постоянная и не зависимая от сортности и условий пронзрасташія. Иначе проявляют себя листья при искусственном сокращении их числа на растении.

Удаление 2-3 пар листьев яе изменяет общей высоты растения, а по мере дальнейшего уменьшения их количества высота растений уменьшается, причем независимо от того, удаляются ли листья снизу вверх или сверху ~низ.

Несмотря на уменьшение высоты растений при меньшем количестве листьев, вклад их в рост стебля, в сравнении с листьями полностью облиственного растения значительно возрастает. Максимальны! вклад листа в рост стебля, в зависимости от ярусиоста, дости-

■ ■ .1 Рис.I. Ростовая реакція рзстенаЛ. ягдаолігз^тсса іаИл (їй. . о

І -Таг.тбозсіИі,1 свдиспсдаЗ, Л - 259, Мспадоак

К - коятрожьшй ІК - ргхтсісш, кодукагас гаоберел^а

через конус шрасгажи, СОС - рзстетя, со^'чгцгсс ^оцсоїпслород через конус гарастангя. Чйєдо стаїг.ес через гз^с с оіозілчожієй О

варианта означаєм дакну вахсда-свйтшга в лет, - / ^

Б2.

гается при функционировании одиночных пар. ЬЕенее афективна душ роста стебля шшгяя парт листьев, затем верхняя, а самая эффек-

- тивная - средняя. Листья среднеспелого сорта эффективнее скороспелого . -

Изменения, происходящие в растениях под влиянием различного количества и места расположения листьев на стебле, отразились и

- на скорости прохоздения вегетативной (¡азы. Удаление 2-3 пар верхних листьев не изменяло срока наступления фазы цветения, а дальнейшее уменьшение их числа приводило'« сокращенна вегетации. Максимальное ускорение Црохоздения £оэн всходы - цветение происходило при оставлении на растениях только нижних листьев В количест-

■ ве, составлявшем 1/3 от ойщего.их числа. Удаление ке части нижних листьев продлевало фазу всходы - цветение. '*

Совершенно другие данные получались в опыте о удалением листьев.снизу вверх» Кав у скороспелого, так и у среднеспелого' сорта по мере уменьшения числа нижних листьев наступление фаза цветения задерживалось (Рис.. 2), что свидетельствует о регуляторної! роли.нижних листьев в скорости прохождения вегетативной $взы.

Одиночное функционирование отдельных пар шш групп листьев обеспечивает процесс перехода растения к цветению, но первыми переходят к цветению растения евязисии листьями, затем со средними и ПОСЛВДЯИыа с верхними,

Таким образом, полученные дашшо свидетельствует о больших потенциальных, возасоиостах лзстьез, которое вз цаяса растении используются далеко не полностью. Чем это обусловлено, объяснить трудно, во ішо предположить, что потенциальные возможности листа реализуются через их измештодайся в онтогенезе хкъический состав, ' . ,

З, Изменение веса листьев, плоцада, содержания в них воды в макроэлементов у различных-сортов подсолнечника

. Кьдаюсдесл в Еастояяее вревд литературиіго данино по химическому составу ростепиЗ я их отдельйнх органов чацэ всего указ ива- ' кг на тесную связь с рсютсюгэ процессами этих растений и органов (Алеисеев, 1948} Сисакяи, 1334] ДЬСроясэ, 195С; Кагорвыа и др.,

?сстю оставлен:^ 1Л раргешп подсолнечним лкстьев» , .

А- ^зг.снегие роста стебля л дюш вегетагпвлод §аэы под влляииек разного колглсстаа геп-гах 7лстьеа{ Б- лчг.кнеипе роста стебля и дшш вегетативно;'; йпзн под в.л' тгтс;.', разлого аоллчества герхгсзс листьев.

I - язк8яапг.е шкоты стебля,сорта Передовик; 2 - тшпеппо яисоты стебля сорта ТлнбовсгагЛ скорэсг.елн^; 3 -язяеяенле дшш вегетагшшоЗ фаэн сорта Передовик; 4-изш:еаге д-дш лс-гетагдгноЗ -5а зи сорта ТакбозскаИ скороспелы;!.

1%3; Курсанов, 1976). Кроме того, имеются сведения, в которых авторы оводгшнность тканеИ связывают со скороспелостью (Гущин, -I94G, I9G0i Аб01шна. i960).

В свое время H.H. Кренке {1940) отмечал, что листы* по'мере старения теряют не только влагу, но и общий азот, белок, фосфор, хотя увеличшгот сухое вещество. Поэтому ли при изучения'значения листьев для роста стебля и длины вегетативной фазы обратили вниманию на эта показатели,' считая, что такие сведения помогут объяснить различия в процессах роста у растений с различной длиной ве-гетагяояного периода,

Лналиэ дакншспредставленных■ ка рис. 3, свкдетельствует о принципиальных различиях в накоплении сырого веса листьев разных •ярусов, которой изменяется в онтогенезе подобно сухому. У скороспелого сорта максимальный вес нюней пары листьев достигается через 30 дней, а средней и верхней - через.40. У среднеспелого соответственно через 40 к SO дней. С возрастом как у скороспелого, так и у среднеспелого сорта сирой и сухой вес листьев шзпшет сшР жаться." Медленнее он снижается у среднеспелого сорта. ~~,

Причиной изменения веса листьев ялдяется ВХ - способность удерживать воду* Независимо от крусности листьев увеличение их веса происходит пра высоком содержании в них вода (SC-84S), Снижение процентного содержания воды ниже 8Cii сопровождается уменьшением !как сирого веса листьев* так и сухого. В нижних листьях, особенно скороспелого сорта, такие изменения наступают раньше, а в средних и верхних лоэяе. Поотому можно считать, что чем дольше в листьях поддерживается высокое,содержание воды, той продолжительнее и в большем количестве накаливается в них сухое вещество и тем позд-неспел!£4 является .сорт. Однако нельзя исклвдать в формировании общей массы листьев зависимость этого показателя от юс ллощэдя. Наши даяние четко показывают, что чем больше площадь листьев, тем больше и их вес. Значит, ha полностью облиственных растениях вес листьев находится в прямой связи о длиной вегетационного периода..Исходя иа,»того,предполбаили, что если искусственным путем уменьшать площадь листовой поверхности, то ¿удет уменьшаться касса растения И сокращаться длина вегетации. Однако, как показали результата соответотвутоях исследований» такое предположение было првжкевре-«екным.

> т

• . .і

Рко.З. Изменение сырого веса лжтьеэ в их онтогенезе іа целом растеша шэдзоляетаяка, . ■...'•■' А - Танйоэскй скороспелнЗ; Б - Передоки ». t .

Я- нхши-шра лістьев; С - средняя вара устьев; В- вер-аіяі napa листьев..

Высота растений к продолжительность периода от всходов до цветения не ЕМОЮТ Прямой связи ли с площадь» листьев, ня с их весом. Например, высота растендЗ, создаваемая^ нижней группой листьев, средней или верхней (1^3 от,общего числа листьев), одинакова, а период от всходов до цветения различен (тайл. 4). Верхние листья, Формируя небольшую вегетативную массу, значительно продлевали; время наступления фазы цветения, а ниание создают мас-ру большую в 1,4-1,7 раза, чем верхние, наоборот, ускорял». Не (ленее .контрастно этот эффект прослеживается при функционирования ра растении одиночных пар. Все это говорит о том, что процессы роста и развития теснейшим образ см связаны не только с наличием уа стебле листьев, но й их ярусностью.

Таблица 4

Морфологические показатели растений подсолнечника с различным количестве« листьев (фаза ладного цветения) г

Васота]" Вес

Варианты опыта

(сохранение листьев на ,расте-j рас те-растении) : ния, :ния,

" i см } г

Всходи-{Ус цвете- ' кие, дни (

,пгм вес ¡1 листа.

;ная пло- • ¡шадь I |листа, см

Т&мбовский скороспелый

Нижняя пара листьев

Средняя пара листьев

Верхняя пара листьев

Нижняя группа листьев (8 шт.)

Средняя группа листьев

Верхняя груша листьев (6 ит?)

Все листья на растении

Нижняя пара листьев Средняя пара листьев верхняя пара листьев ^¡*няя уруппа листьев

^|дияя^ группа листьев

ffWjnvntbx листъш

bee листья iih ¡«»станки

39,0 13,4 60 0,43 у 24,5

59,7 170,0 65 5,50 250 Д

45,0 49,0 73 1,60 39,3

98,0 483,3 50 7,77 266,5

97,3 550,0 61 7.97 287,3

97,0 405,0 68 4.24 100,5

154,0 П64.0 56 9,50 1358,0

Передовик

38,7 31,7 61 \ 0,40 25,5

63,3 190,0 '65 7,08 365,3

49,3 61,4 93 ■ 1,54 43,5

143,7 1273,3 60 12,20 513,5

142,0 1173,3 62 12,63 ИЗ,?

140,0 650,0 Б8 6,60 - 295,2

220,0 1978,0 68 12,10 612,0

В дальнейшее исследованиях проследили за химическим составом листьев. С возрастал, как известно, содержание макроэлементов и веществ, с кий связанных, в листьях меняется А. ,

1937; ^гол-й , 1954; , 1958; Туркова, ¿дапона, 1959;

Казанская, 1960). Результаты наших исследования показывают, что интенсивно раотувдв листья скороспелого сорта бистро накаливают 1-акроэлементи п также быстро юс расходуют. Листья средне спелого сорта тоже быстро накаливает макроэлементы, но расходуит их медленно, Такой характер изменения в содержании макроэлеменюв пр'сущ всем долго функционирующим листьям растений подсолнечника«

Следовательно, в перераспределении макроэлементов метено было бы увздеть рагуляторпую функции процессов роста я развита растения. Однако известно, что все регулирушшв ярегулируемо системы организма находятся во взаимодействия, основой которого у растений слугат факторы трофической и горлопальпой природы (Курсаиов, 13ТС; Рубин, 1979). Поэтому кы встаем перед фактш, когда возникает необходимость рассматривать вопросы взаимосвязей органов в целостной систама растительного организма в связи с процессами роста, как результат эндогенной гормональной регуляции.

4.. Горуонадькш' регуляторы листьев разного возраста у сортов подсолнечника с различ- .' ной длиной вегетационного периода - ■

В литературе по биолчгии роста и развития подсолнечника исследователя указывают на более раннее засыхание лютях'листьев, чем средних и верхних, которое сопровоздается ускорением зацветания и сокращением вегетационного периода (Казиева, 1960; Куиерман, До-дольный, 1962). Однако роль листьев в связи с особенностям роста и развития почему-то обсуадается очень редко. Хотя не исклшегл возможность, что 'вынужденная гибель листьев подсолнечника является не чем иным, как внутрешшЗ приспособительной реашщеЗ растений к условиям среды, реализуемой через гормональный баланс новообразующихся листьев. '

С тем, чтобы проверять это предположение,-» ддльнейих исследованиях начали следить эа изменением активности ауксинов я ингибиторов в листьях разного яруса и возраста у различных по скороспелости сортов'иодеолнечкика, В сравнении о листьями, взятыми с . целого растения, анализировались листья, фушщдогаади=яе индави-

дуально.

Как показала результаты исследований, содеркшке ауксинов и ингибиторов. в листьях растений подсолнечника имеет теснуа связь о ростом стебля в высоту и продолжительностью его роста. Биологическая активность аукскзов и ингибиторов в молодых нагнах, листьях скороспелого сорта низе, чем у среднеспелого (Рис. 4).

Такая закономерность у исследусяшх сортов сохраняется иезду аукскно-ингибиторшгя балансом, ростом стебля и длиной вегетативной фаза и у растений с одиночно оставленными паракя листьев. Следовательно, мозшо говорить, что низкорослому скороспелому сорту подсолнечника присуща низкая ауксяно-ипгибиторная актнзпесть в нижних молодых листьях, а среднеспелому высокорослому. наоборот, , высокая. ■ ,

Укенывенде уровня ауксинов в молодых одиночно функционеру»- ; щях листьях нижнего яруса значительно увеличивало долга участия листа & росте стебля. Овладеваете« впечатление, что сшекзнио содержания в шшшх листьях аукспвов. сопровождается усилением роста стебля в высоту (табл. 4). По-пздимоьу; одиночно ^ункшюнируицие листья, через изменение аукгшо-ингдбиторного баланса, полнее раскрывают свои потенциальные возможности для ростового процесса, алеете с там не понятно, почему тогда в еош листьях срсдщесяе-лого сорта целых растений биологическая актшэиость ауиспнов виаэ, чем у скороспелого. Ведь доля участия одного листа, как отвечали, в росте стебля при полной облаственностп одинакова и не зависит от"сортности. Значит, следует ожидать, что гормонально^кнгиблтор-ный баланс средних и верхних листьев будет диаметрально противоположен низшим. В противном случае, вклад одного листа б рост участ- -" ка стебля у различных сортов ко могет быть одинаков, или тогда не правомерна точка зрения,, свидетельствующая о связи гормонального баланса с ростом стебля. , .'*.-■.''

- Определение эндогенных ауксинов я ингибиторов в ь'модцх. средних и верхних листьях, различных по скороспелости сортов подтвердило наше предположение (рис. 4). Аукскновад и ктгибиторяая актав-ность в листьях высокорослых растений быта низкая, а я листьях низкорослых - высокая.

Исходя из представленных драных, предположили, что рост стеб-

МІЙ

м

а

1 V

: й

ИУ^бИГ^д

Рис.14 Гистограммы изменения днтивности яунсинов и ингибиторов в молодых листьях целого рястє-• - низ подсолнечника.

Я-СНОРО«ПІЛМЙСОРТі Б-СРЕДНЕСПЕЛЫМ «ОРТІ І.НИЖМИІ листов; в-^РИШИЬі З- ВЕРХНИЕ.

ля находится под контролем гормональной .системы всех функционирующих на растении листьев. Это представление еще более укрепилось после рассмотрения данных о гормональном балансе листьев, закончивших рост (рис. 5).

Закончившие рост кьшзие листья цешх растений среднеспелого сорта существенно не отличались по аукешю-иигкбиторному балансу от листьев скороспелого сорта. Не исключено, что к этому времени потенциальные возможности нижней пары листьев в ростовом процессе у обоих сортов полностью были реализованы.

Закончившие рост листья среднего и верхнего яруса имели раз- " личную активность ауксинов. Больше она быка в листьях среднеспелого сорта, а меньше-в листьях скороспелого. Вадиме, такая особенность листьев среднеспелого сорта изменять в онтогенезе активность ауксинов и определяет его высокорослоеть и продолжительность вегетация.

Анализ одиночно оставленных пар листьев на горчональную активность это представление подтверждает.

Наряду с выяснением рели листьев в росте стебля, нас интересовали взаимосвязи продолжительности вегетативной фазы с гормонально-ингнбиторным балансом. Однако доя этого необходимы были опиты, в которых растения не разнились бы во высоте растений и количеству листьев. Такими растениями в аспекте сорта оказались растения о l/З часть» листьев. В качестве сравнения использовали полностью облиственные растения, о которых душ анализа брали группы нижних, средних и верхних листьев, по числу, равному опытней растениям.*

- Анализ полученных данных (рис. 6) показал, что с наступлением фаза цветения в нижних листьях и целых растений . я растений, где функционировали только нижние листья, активность ауксинов очень низкая, а ингибиторов - высекая, В листьях зацветающих растений, где функционировали только средние или верхние листья, поддерживалась высокая активность ауксинов я низкая ингибиторов .■ Эти растения имели более продолжительную вегетативную фазу, чем те, которые имела Нинние листья.

Все sто означает, что листья растений в зависимости от яру о- -кости и сортности подсолнечника по-разному влияют на продолжительность вегетативной фазы. Причина тому г- неодинаковое изменение гормон.»гьно-ингибиторного баланса в онтогенез» лиота. Как только; ния-

Дл

А*

и

3=

_ _

й

л,

ГГ

Л

л

_____

Л Д, "

ш

■ч

:б

Рис.6. Гистогряимы изменения янтивности яуксинов

И ИНГИБИТОРОВ а 3«ОНЧЙВШИХчРоОТ ЛИСТЬЯХ ЦЕЛЫХ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА,

Л-С«0роепелы« б-СРЕйН£Спе/1ЫЙ сорт;

¿-нимние листьеве-средний; э-в6рхние,

но

а

5

6 100

.6' о Ж

а

ГЪнц.

с1

Ж-

Риаб. ГИСТОГРЛПИЫ ИЗМЕНЕНИЙ АКТИВНОСТИ ДУНСИНОй И ИНГИБИТОРОВ В отдельных ГРУППАХ ЛИСТЬЕВ ЦЕЛЫ* ЦВЕТИЩИХ Р<1СТЕИ# ПОД СОЛНЕЧНИК Д. .

Л-СИОРООПВЛЫЙ СОРТ; б-<РВДН40ЛЙЛЫЙ ССРТ. ГРУППА ЛИСТВ;В1 4-НИиД1Яа; 6« СРВЛИЯ«) 3* верхняя.

иле листья подсолнечника прекращают снабжать растения гормопг„ми, а Садез вероятно, создадут условия, обесшчиваяжще переход к , ■ репродуктивной фазе, запанчзвается рост стебля в высоту, завершается вегетативная фаза, и растение переходит к дветени». В средних листьях, верхних и листьях среднеспелого сорта боле© продолжительное время поддерживается высокое содержание ауксинов и киз-кое'ингибнторов, а поэтому у те^жх растений и вегетативная фаза удлиняется.

Почему листья растений о длшшш периодом вегетации дольше сохраняют высокое содержание ауксинов и низкое ингибиторов, ска. зать пока трудно, но ясно .одно,.что способность шшт. листьев в онтогенезе к более быстрому снижению активности аунс^ов и повышению ингибиторов, является характерной особенностью скороспелости подсолнечника.

• ЗАКННЕШСЗ

■ Анализ литературных данных & приведенный материал дают основание рассматривать рост и развитие полого растения как комплекс сложных физиологических процессов, определяемый широкой изменчивостью гормонального состава лястьев.

Так, в 70-е годш было установлено, что рост листа табака сопровпхяаетсл изменением в нем фптогормонов и ингибиторов (Михайлова, Кефели', Ле Тхп УуМ, 1973), а экзогенная обработка срезанных листьев аяельсоттз раствором КУК и 1К. замедляет их старение ( Я^иеМи , ^а^гМсСл. , 1&77).

В настоящей работе прослежена функция листьев подсолнечника в онтогенеза и исследованы гордонально-ёнгибиторные взаимоотношения. Показано, что-не только ^нкцвонировшше всех листьев па растении, но даже одиночных пар способно обеспечить весь ход онтогенеза. При этом; однако, удлиняется время начала цветения и уменьшается высота растения.

Высокий уровень ауксинов в $угищлонирушсс на первых этапах развития растенк^ подсолнечк'^ка лкстьях свидетельствует , о ходе органообразователького н^юц^сса, рост стебля при этом подавлен. По мере завершения ли сто образования в нижних листьям повышается активность кнгибито^юз, а ауксинов'- снижается. Такие изменения^

в соотношении ауксинов с■ингибиторами создают условия для активного роста стебля, ^альнейиее снияепяе активности кукатов в книгах листьях, вплоть до ночного исч&зновения, пр*Л вь'соком уровне инпибкто^хш, ог.редслг.ег роста стебля в высоту л га--

вероекие вегетмтаъой £йзн.

Следовательно, росЯ стебля и длина вегетативной £ази у растений полсслнеч:г/ка находятся под контролем листьев, реализация;' которого ссувдстЕдястся чероэ их, ихйздасаЗся в онтогенезе,, гормоиальио-нЩ'иСтгто^шый бадане. Чем дохшие в листьях сохраняется высокий пукечноз и низкий пкгпйИ'-'Чуров. тем поздпеспо-лш являете^ сорт. Первостепенное значение в процессе, опредашз-цек длину пегошдо и продолжительность роста стеблл, ккеют юш . • '

Однократная об^габотк* ■.%>■:: к)Ч№1;г| ПС на ранних этапах развития - И-Й зтап органогенеза, то есть в тот период, когда в основном ёункцлонирувг н>азше листья, ускоряет рост' стебля я сокра-1цает дочту Есгвтвдш. Чем позднеспелым является сорт, тем сильнее ,под плиянгск 1К сокращается вегетативная фаза. Урожайность семянок при '.-;а;оЗ обработке г.> тюеъещстсл, уо о?а .2 не "снщсается, А это значит, что кримекьк;.;: ПС на подсолнечнике с цели» сокрацо-1шя вегетавдл перспективно. ПУК, напротив,,но ускоряет ]юст и не сокращает дишу мячл-нни«' муксмЧ^з-Же, ю гОЕиаеч у;чет:'®ос» сеиянок.

■ В растениеводстве и седекциоТШоД практике сравнительную характеристику сортов^ ¡т.Орэдов или дане отделыагх растений глав-жег образом'ведут со морфофианалогически,1; признаки*, Поэтов подучетшо нами' дакгье пс керСс^лзнологв". лодсойяечника ¡иогут быть испольамгани для обоснования сортовых различии.

Скороспелый сорт обладает высокой скоростью прохождения ¿аз» активного роста стебля" к бистрю/1 ростсм листьев, в когдачествоюад*. . ^ткошашц! т е 26 штук. Раннеспелый сорт формирует -

26-30 листьев, а среднеснелий - белее X. Следовательно, по чхе-лу листьев модно судить о продолжатель!¡ости вегетационное: дерись, да. Кроме того, скороспелый сорт п сравнения со сродаеспелнл, характеризуется в онтогенезе лястьев ускоренный ра'схс.1:-^; -жш вода, 1лакропл£ч,вд|П'"В и »'лч.юко^.

Искусственное удаление листьев по мере их появления и обработку растений ГК модно применять в селекционной практике для из-1 иенения сроков наступления $азы цветения. Это очень важно для обеспечения скрещивания различных во длине вегетационного периода сортов.

швода , *

I. Анализ литературных данных И роэульТатов'исследонаинЙ свидетельствует о тал, что темпы-роста и развития целого растения -подсолнечника определяются^увкодонированием листьев. Их количество, касса и площадь поверхности имеют прямую связь с высотой растений, продолжительностью активного роста стебля и длиной вегетативной фазы.

і 2. Црп полной облиственностд участок отейля цветущего растения, приходящийся на один лгст, величина постоянная и составляет 6,2 см. Эта величина изменяется лишь при искусственном уменьшении числа листьев и возрастай! прояоїдаонально количеству их удаленных

3. Удаление листьев снизу вверх по стейшо продлевает вегетацию, а сверху, вниз до 2/3 от общего числа листьев - сокращает.

■4. Одиночно й'шсшгонируадие группы листьев и дале отдельные пары споообны обеспечить весь ход онтогенеза. При этом уменьшается высота растения и изменяется время начала цветения. Самая продолжительная вегетативная фаза у раотений о верхними листьями, а самая короткая -" с нижними. "

Одиночные пары листьев среднеспелого сорта по отношению к ■ росту стебля в высоту Г Є (ефективне е скороспелого,

5. Экзогенная обработка растений ПС в начальные этшж тия суядаствеяно не изменяет урожайности сємякок, но ускорлєт рооч' стебля и сокращает вегетативную фазу. Это происходит сильнее, чем менее скороспелым является сорт. Одной. из причин таю:х изменений является усиление калиевого обмена. '. .

. ілорохолинхлоркд не влияет на продолжительность воїчшикіи, хотя и сильно тормозит рост стебля в высоту. ^

6. Экзогенная 1ІУХ на изменяет продолдительность вегетация и рост стєйля в высоту, йо псвыш6т кптоясибкость фотосинтеза, да-ханкя и урозаїііюсть сеілянок. '

7. Листья скороспелого л среднеспелого сорта в процессе роста быстро накапливают ь'лхрозлекейты, а расходуют их, в зависимости от длены вєгеччиїот растений, по-разному: с коротким вегетационные периода - бистро, а ддаїннш - медленно.

8. По числу листьев подсолнечника мскно судить о длине вегетационного периода. Скороспелый сорт формирует 20-26 листьев, раннеспелый - 26-30, а среднеспелый -.более 30.

9. Листья в процессе роста и развития растений подсолнечника выполняют регуляторную"функцию: нижние ускоряют развитие, а верхние - эадеркнвают его.

10. Дродояжительнооть вегетации подсолнечника находится под контролем регуляторюй системы, состоящей из фитогормонов п природных ингибиторов роста. Высокая биологическая активность ауксинов и низкая ингибиторов в нижних^ листьях удлиняет вегетацию, а высокая ингибиторов и*низкая ауксинов - сокращает ее.

. II. В листьях различиях їіо скороспелости сортов неодинаково складывается гормональко-йнгибиторный баланс. Чем более поздне-■ спалим является сорт, тем продолжительнее в листьях подцершшает-оя высокая биологическая активность ауксинов и низкая ингибиторов.

Прекращение роста стебля в высоту и завершение вегетативной фазы обусловлено резким снижением активности ауксинов и повышенном . активности ингибиторов в нижних листьях. .

12. Экзогенная обработка растений подсолнечника ПС и хирургическое удаление листьев, со иере ях виданого появлення* когут быть П1«(меневы В р0стекиЯВОДЧРС-КОЙ пгектаке'о целью «вменения ДВИНЫ

вего'тц-лм.

Но материалам даооертацли опубликовав« следуїн'ле .

I. Определение азотистих веществ я фосфора в растітиш-ним їла-термнле. Научные труды Тамбовской областной с.-х. опытней станции, 1969, 2. ■ . ■■ . ■ . ,

2. Блзяняе гибйорелшт t: re-ícpcsyucuiia ка физиаяого-йюж:а.!и-чаские uicivíccíí в растениях т.сдссллочл^о.. - Хдзи в сальсш' хозяйстве, 1271, 8' 3. Завпсяыость эффективности дойстекя гяййегслллна и геторо-ayixniia от сдоссчЗов « сроков «ífpstforsa рдетодаЗ. У ей.! "«язжыю-гжадсиио и фтаяио-хгагичес;^ регуяязи сЛхшиж п?сц<,*е-

ссо в opi-аш;»'.«; Воронеж, 1972, в «авторе тм.

4. - Влияние гото:шу:(«!гл в гибберсядаив ка фгскаяопгеелгаб процессы-н урсжаЗ подсолнечника. «орляк шучшя jjcíot, Воронеж, , IS73, X. .

■ 5. Рель гяййер&тша и ССС в исда.1«УЛ1ЯЯ стеаст "скороспелости" псдссллгчняна, ксятролярусмой гсдсисм. Tckícu Первого Ееа-совзпого созсдашш "Гсвокжа развитая ргстегой". 1CCÜ,

6. йшчгкяв листьев, гпс^сролляяа я ССС т/а рос-га стебля лод-солксчк^ка. Тсзяси I Бсессшпой кок£врсшш» "Регулятора роста я разззтля растекай". Уосхьз, 1231*

7, Нсяйяьатгакка гжЮореялзяа в готдроаукеши дря создашго-или подссдаютнгха. лгстск JJ 254 - И, Tüxóúh, ЩГГЛ, 1&ЗХ»

^f ) y l oCf y^^ps-suc.

fût

Поливано» печат» б. I-IÇG4r. Н.1* С06ОЄ мказ * ЗІ IWpe* 130 Роїапряв* ВНЯИРТиаю г .Тек б о в, Owewtá«> 191