Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль куликоморфных насекомых (Diptera, Nematocera) в формировании потоков вещества и энергии через границу "вода - воздух" пойменных озёр р. Волга

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Роль куликоморфных насекомых (Diptera, Nematocera) в формировании потоков вещества и энергии через границу "вода - воздух" пойменных озёр р. Волга"

На правах рукописи

Демина Ирина Владимировна

РОЛЬ КУЛИКОМОРФНЫХ НАСЕКОМЫХ (DIPTERA, NEMATOCERA) В ФОРМИРОВАНИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ ЧЕРЕЗ ГРАНИЦУ «ВОДА - ВОЗДУХ» ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГА (Саратовская область)

03.02.05- энтомология 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 ФЕВ 2014

Санкт-Петербург 2014

005545469

Работа выполнена на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов

Научные руководители: Ермохин Михаил Валентинович, кандидат

биологических наук, Саратовский

государственный университет им.

Н.Г. Чернышевского, доцент каф. морфологии и экологии животных;

Полуконова Наталья Владимировна, доктор биологических наук, Саратовский

государственный медицинский университет им. В.И. Разумовского, профессор каф. общей биологии, фармакогнозии и ботаники

Официальные оппоненты: Курашов Евгений Александрович, доктор

биологических наук, Институт озероведения РАН, зав. лаб. гидробиологии

Гричанов Игорь Яковлевич, доктор биологических наук, Всероссийский научно-исследовательский институт РАСХН, зав. лаб. фитосанитарной диагностики и прогнозов

Ведущее учреждение: Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН

Защита состоится «»силрмл 20 14 г. в /£ часов на заседании совета

Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-

Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-

Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ

Автореферат разослан « -у-еВр^исЯ- 20/Уг.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Балеева Н. В.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Инфраотряд Culicomorpha длинноусых двукрылых насекомых (Nematocera, Díptera) объединяет два надсемейства гетеротопных насекомых — Chironomoidea и Culicoidea. В составе сообществ макрозообентоса большинства озёр умеренной зоны доминируют личинки таких куликоморфных насекомых, как хирономиды (Chironomidae Newman, 1836; Chironomoidea) и цератопогониды (Ceratopogonidae), а в планктоне - хаобориды (Chaoboridae Edwards, 1922; Culicoidea) (Batzer, Wissinger, 1996; Wissinger, 1999; Голубков, 2000). Вылет имаго куликоморфных насекомых происходит только через границу раздела «вода — воздух». При этом формируются в основном однонаправленные межэкосистемные потоки вещества и энергии. Изучение этих потоков актуально в связи с возрастающим интересом к познанию процессов самоочищения водоёмов и поддержания стабильности водных экосистем в процессе их функционирования (Алимов, 1996).

Исследования, посвященные вылету имаго насекомых из водоёмов, касаются в основном вопросов фенологии и видового состава имаго, а также влияния различных факторов среды на сроки метаморфоза и его количественные характеристики (Learner, Potter, 1974; Langford, Daffern, 1975; Ferrington, 2000; Freitag, 2004; Ramirez, 2008; Kranzfelder, 2010 и др.). В европейской части России роль гетеротопных насекомых в межэкосистемных потоках вещества и энергии изучена недостаточно; имеются лишь отдельные исследования, выполненные на временных водоёмах (Сазонова, 1984), болотных экосистемах (Силина, 2007) и водохранилищах (Мартынова, 1985). В то же время пойменные озёра - наиболее широко распространенный тип водоёмов в долине р. Волга — до настоящего времени в данном аспекте практически не исследованы.

Цель работы — оценить роль куликоморфных насекомых (семейств Chironomidae и Chaoboridae) пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.) в процессах переноса вещества и энергии между водными и наземными экосистемами через границу «вода — воздух».

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявить основные сообщества макрозообентоса пойменных озёр р. Волга и оценить роль в этих сообществах куликоморфных насекомых в различные сезоны.

2. Выявить особенности видовой диагностики имаго Chironomidae при исследовании потоков вещества и энергии между экосистемами, конкретизировать перечень диагностических признаков их генитального аппарата, необходимых и достаточных для видовой идентификации хирономид подсемейств Orthocladiinae, Chironominae и Tanypodinae пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.).

3. Установить фенологические особенности, сезонную динамику вылета, половую и размерно-весовую структуру популяций имаго массовых видов куликоморфных насекомых.

4. Рассчитать потоки вещества, энергии и основных биогенных элементов между водными и наземными экосистемами, формируемые при вылете имаго куликоморфных насекомых через границу «вода - воздух».

Научная новизна. Установлены особенности структуры бентосных сообществ озёр р. Волга в Саратовской области. Впервые определены качественные и количественные характеристики потоков вещества, энергии и основных биогенных элементов через границу «вода - воздух» пойменных озёр юго-востока европейской части России. Впервые показана роль куликоморфных насекомых в межэкосистемных потоках и сезонные закономерности этих процессов на данной территории. Обнаружено 28 видов хирономид, новых для фауны Нижнего Поволжья, для шести из них описаны отличия от наиболее близких видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Усовершенствована модель имагоуловителя для количественной оценки вылета гетеротопных насекомых на открытых участках акватории в условиях антропогенно трансформированных и урбанизированных территорий. Впервые с учетом специфики исследований потоков вещества и энергии между водными и наземными экосистемами оптимизирована определительная таблица хирономид наиболее трудных в таксономическом отношении групп ОгШос1асШпае и СЫгопогшпае пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.) только по признакам генитального аппарата самца. Результаты диссертационной работы используются на кафедре морфологии и экологии животных биологического факультета СГУ при преподавании учебных дисциплин «Методы полевых исследований», «Общая гидробиология» и «Большой практикум».

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научных конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, ИБВВ РАН, 2007, 2010), «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, СГУ, 2008, 2012), IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010), «Экология малых рек в XXI веке» (Тольятти, ИЭВБ РАН, 2011), «Исследования молодых учёных в биологии и экологии» (Саратов, СГУ, 2011), XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе четыре статьи в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Планирование работы осуществлялось автором совместно с научными руководителями. Полевой материал собран и обработан автором лично. В совместных публикациях доля участия автора 40-70%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Облик бентосных сообществ на большей части акватории пойменных озёр р. Волга в течение всего года определяют личинки хирономид.

2. Наибольшее количество вещества и энергии выносится из водоёмов в период второй волны вылета имаго куликоморфных насекомых (со второй декады июля до конца августа), что совпадает со вторым пиком их видового разнообразия.

3. Крупные виды хирономид (Camptochironomus tentans Fabricius, 1805, С. pallidivittatus Edwards, 1929 и Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva et Loginova, 1990) вносят наибольший вклад в вынос вещества и энергии за счет размеров, а хаобориды и хирономиды среднего размера (Endochironomus albipennis Meigen, 1830) — за счет наличия нескольких генераций и высокой численности.

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 150 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений, включает 22 таблицы и 33 рисунка. Список цитируемой литературы состоит из 287 источников, в том числе 191 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям — к.б.н. М.В. Ермохину и д.б.н. Н.В. Полуконовой за помощь на всех этапах работы, д.б.н. H.A. Дурновой за помощь при определении ряда видов фитофильных хирономид, к.б.н. А.Г. Демину и К.С. Захарову за помощь в сборе материала, к.б.н. О.В. Седовой за помощь в описании водной растительности, а также коллективу кафедры морфологии и экологии животных СГУ за поддержку.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается практическая и теоретическая значимость работы, формулируются основные цель и задачи исследования.

Глава 1. Роль гетеротопных насекомых в процессах переноса вещества и энергии меяеду водными и наземными экосистемами (обзор литературы)

В главе показано значение вылета имаго насекомых для функционирования водных и наземных экосистем, а также для формирования межсистемных потоков вещества и энергии; проанализированы факторы, влияющие на сроки и количественные характеристики вылета имаго насекомых; проведен критический анализ исследований, посвященных данному кругу проблем.

Глава 2. Материал, методы и физико-географическая характеристика района исследования

Материал собирали в период с 2007 по 2012 г. Исследования проводились на пойменных водоёмах левобережной части долины р. Волга в окр. г. Энгельса (Саратовская обл.) - на озёрах Сазанка, Холодное, Ленивое и Садок. При выборе модельных озёр использовали три критерия: 1) типичность водоема по площади акватории (размерный класс озёр, преобладающий в долине р. Волги в Саратовской обл.); 2) развитость сообществ бентоса на большей части дна водоема; 3) относительная монотонность бентосных сообществ.

Методика исследования макрозообентоса. Количественные пробы бентоса отбирали на озёрах Сазанка (в 2007-2008 гг.), Холодное (в 2008-2009 гг.) трижды в течение года, на озёрах Ленивое и Садок (в 2009 г.) весной, дночерпателем ДАК-250 (1/40 м2). Всего собрано и обработано 459 проб бентоса. Для оценки роли куликоморфных насекомых в бентосе определяли видовой состав,

численность и биомассу основных групп организмов. В 2009-2012 гг. собирали качественные пробы для уточнения видового статуса хирономид. Сходство видового состава бентоса оценивали по качественному индексу Жаккара, уровень разнообразия — по индексу Шеннона (Дм, бит/экз.: значимость различий - по критерию Хатчесона, t). Корреляцию числа видов с площадью водоёма устанавливали по коэффициенту Спирмена (rs). Станции группировали методом кластерного анализа (метод попарного сравнения, индекс Мориситы). Сообщества называли по видам-доминантам по индексу плотности. Различия по численности и биомассе оценивали по критерию Краскела-Уоллиса (post-hoc тест по критерию Манна-Уитни, U). При множественных парных сравнениях учитывали поправку Бонферрони.

Методика исследования вылета имаго гетеротопных насекомых. Сборы имаго проводили в 2008 г. на оз. Холодное, в 2009 г. - на озёрах Холодное, Ленивое и Садок. Для количественного учета имаго на открытой акватории использовали модифицированный имагоуловитель погруженного типа (Демина и др., 2009). Данная конструкция имагоуловителя имела ограничения по использованию в зарослях гелофитов, поэтому учет вылета имаго проводили на открытой акватории озер, лишенной зарослей воздушно-водных макрофитов (занимали от 1% (на озере Ленивое) до 2.5% (на озере Сазанка) площади озёрной котловины).

Периодичность сбора имаго составляла при слабом вылете - один раз в неделю, при интенсивном - ежедневно. Всего обработано 412 проб имаго. Продолжительность вылета имаго вида определяли как сумму интервалов сбора, в течение которых они были обнаружены в имагоуловителях (Ferrington, 2000). Для оценки видового разнообразия имаго применяли индекс Шеннона (значимость различий определяли по критерию Хатчесона). Для оценки корреляции интенсивности вылета полов на протяжении периода вылета использовали коэффициент Спирмена. Гипотезу об отличии соотношения полов от 1 : 1 проверяли по критерию х2- Длину тела имаго измеряли с точностью до 0.1 мм. Для определения индивидуального веса образцы высушивали при 90 °С и взвешивали с точностью до 0.01 мг до постоянного веса. Средние размерно-весовые характеристики полов сравнивали по критерию Саттерзвайта. Различия признавали значимыми при Р < 0.05. Статистическая обработка выполнена в пакетах программ Attestat 12.5, PAST 2.17, Statistica б.

Калорийность имаго рассчитывали, используя данные из различных источников: для хирономид - 5.3 ккал/г сухого веса (Запольская, Шалапенок, 1974; Lien, 1978), хаоборид - 5.0 (Chilarecki, 1968), подёнок - 5.5 (Запольская, Шалапенок, 1974; Тиунова, 1989), ручейников - 5.8 (Ricker, 1968). Содержание биогенных элементов принимали: по углероду - 50% от сухого веса, азоту - 10%, фосфору - 1% (Gu, 1979; Мартынова, 1985; Силина, 2007).

В тексте использованы сокращения: HR - отношение длины гонококсита к длине гоностиля, GcR — отношение длины гонококсита к его максимальной ширине, GsWR - отношение максимальной ширины гоностиля к его ширине в апикальной части, GsR — отношение длины гоностиля к максимальной ширине, IVo, SVo - нижние и верхние придатки гипопигия.

Глава 3. Особенности видовой диагностики имаго Chironomidac при исследовании потоков всщсства и энергии между водными и наземными экосистемами

В экологических исследованиях, наряду с определением вида насекомого, требуется измерить сухой вес особи, калорийность и содержание биогенных элементов. Определение вида должно проводиться с минимальной потерей веса, поэтому отчуждаемые для этого части тела имаго должны при минимальном весе обладать максимальным количеством диагностических признаков. Таким требованиям у комаров-звонцов соответствует генитальный аппарат, который позволяет диагностировать виды, рода и трибы в подсемействах Chironominae и Orthocladiinae. Диагностическими признаками генитального аппарата самца при определении хирономид подсемейства Chironominae служат: строение анального тергита, длина и форма анального отростка, строение и длина придатков гипопигия, дигитуса, форма гоностиля; Orthocladiinae - длина и форма анального отростка, форма придатков гипопигия, форма и строение гоностиля.

Составленная нами по морфологическим признакам генитального аппарата самца определительная таблица комаров-звонцов объединяет 22 рода и 56 видов двух подсемейств - Orthocladiinae и Chironominae из пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.). Среди них 22 вида были впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья (13 из них - только по имаго, 7 - по личинкам, 2 - по обеим стадиям развития). Представленная в работе определительная таблица позволяет избежать использования признаков, связанных с частями тела, отделение которых существенно влияет на весовые характеристики особи. Кроме уже известных видов комаров-звонцов автором обнаружено шесть не описанных ранее видов, относящихся к четырем родам трибы Chironomini: Einfeidia sp.l, Einfeidia sp.2, Dicrotendipes sp.l, Dicrotendipes sp.2, Parachironomus sp., Polypedilum sp. Их видовую принадлежность нельзя было установить по имеющимся определителям, поэтому для них приведены морфологические отличия от уже известных и наиболее близких к ним видов.

Einfeidia sp.l, в отличие от Е. pagana Meigen, 1838 (Pinder, 1978), имеет сравнительно широкую пальцевидную часть SVo и не соприкасающиеся боковые края анального отростка. Einfeidia sp.2, в отличие от Е. longipes Staeger, 1839 (Pinder, 1978), с темной и сравнительно более широкой апикальной частью SVo. Вершины IVo и анального отростка Polypedilum sp., в отличие от P. sordens Van der Wulp, 1874 (Pinder, 1978), находятся на одном уровне. У Parachironomus sp., в отличие от Р. parilis Walker, 1856 (Pinder, 1978), анальный отросток равномерно сужается к вершине, в его основании имеются 5-6 анально-медиальных щетинок. Вырост SVo Dicrotendipes sp.l в виде крючка, а не в виде шипа, как у D. lobiger Kieffer, 1921 (Макарченко, 2006); вершина IVo Dicrotendipes sp.l заходит за вершину анального отростка, в то время как у D. lobiger — не достигает ее. Вершины IVo Dicrotendipes sp.2, в отличие от D. tritomus Kieffer, 1916 (Pinder, 1978), много заходят за вершину анального отростка. В его основании у Dicrotendipes sp.2 имеется характерное расширение, равное по ширине

апикальной части анального отростка, в то время как у D. tritomus анальный отросток в основании уже, чем в апикальной части.

У комаров-звонцов подсемейства Tanypodainae видовая идентификация с использованием только признаков гениталыюго аппарата затруднена. Нами по 10 родам из пяти триб Tanypodinae приведена сравнительная таблица на основе строения гоностиля и вооружения его вершины, формы гонококсита, придатков гипопигия самца и индексов: HR, GcR, GsWR, GsR. Шесть видов таниподин были впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья (5 — по имаго, 1 — по личинкам).

Глава 4. Куликоморфные насекомые в макрозообентосс пойменных озёр: видовой состав и роль в сообществах

В бентосе пойменных озёр было отмечено 94 вида гидробионтов, большая часть которых относится к гетеротопным насекомым (75 видов). Преобладали представители куликоморфных насекомых (50 видов), в основном сем. Chironomidae (47 видов). Наибольшее видовое богатство характерно для относительно крупных озёр Сазанка (77 видов) и Холодное (40). Прямая зависимость количества видов бентоса от площади акватории озера имеет характер функциональной связи (rs = 1.00, Р < 0.001).

Весной на акватории оз. Сазанка было обнаружено 8 бентосных сообществ: Asellus aquaticus, Glyptotendipes glaucus, Endochironomus albipennis — Nilobezzia formosa, Chironomus commutatus, Polypedilum nubeculosum, Oligochaeta, Clinotanypus sp. — Oligochaeta и Chironomus pliimosus. Летом их количество сократилось до 5: Gl. glaucus, N. formosa, Chironomus balatonicus, P. nubeculosum и Oligochaeta. В осенне-зимний период в бентосе оз. Сазанка было выделено 9 сообществ: Gl. glaucus, Ch. balatonicus, Ch. plumosus, P. nubeculosum, Ishnura pumilio, Cloeon dipterum, Caenis robusta', Clinotanypus sp. и Oligochaeta.

Состав сообществ мелководных озёр Холодное, Ленивое и Садок менее разнообразен. В течение всего года в оз. Холодное было представлено три сообщества бентоса, состав доминантов которых изменялся незначительно. Весной преобладало сообщество Camptochironomus tentons — E. albipennis, реже встречались сообщества Chironomus luridus — Gl. glaucus и N. formoza\ летом — С. tentons — Е. albipennis, реже — Ch. luridus — E. albipennis — C. tentons, N.formoza - C. tentons', зимой — E. albipennis — C. tentans, реже — Ch. luridus и A. aquaticus. Весной в двух озёрах было представлено по одному сообществу: в оз. Ленивое — E. albipennis, в оз. Садок — Ch. luridus — E. albipennis.

Наибольшая биомасса была отмечена для оз. Сазанка, причем в течение весны — лета она оставалась на относительно стабильном уровне, несмотря на наличие сезонной динамики видового состава и численности. Наибольшая биомасса была отмечена в сообществах Ch. balatonicus, Ch. plumosus, P. nubeculosum. В оз. Холодное биомасса бентоса была более вариабельна в течение года. Наибольшая биомасса — в сообществе Ch. luridus - до 21.5 г/м2.

Куликоморфные насекомые сохраняли ведущее положение в бентосе каждого из озёр на протяжении всех сезонов. Однако большая монотонность бентоса озёр Холодное, Ленивое и Садок делает их более предпочтительными в

качестве модельных водоемов для количественной оценки их функционального значения во взаимодействии между водными и наземными экосистемами.

Глава 5. Видовом состав, фенология и сезонная динамика вылета имаго куликоморфных насекомых через границу «вода - воздух» пойменных озёр р. Волга

Озеро Холодное. В 2008 г. был зарегистрирован вылет 50 видов гетеротопных насекомых, относящихся к четырём отрядам: Díptera (куликоморфные насекомые сем. Chironomidae и Chaoboridae), Ephemeroptera, Trichoptera и Neuroptera; весной 2009 г. - 18 видов из двух отрядов: Díptera (сем. Chironomidae и Chaoboridae) и Ephemeroptera.

Вылет в 2008 г. начинался в третьей декаде апреля при температуре воды 16 °С, а заканчивался во второй декаде сентября при 14 °С (общая продолжительность - 154 дня). В 2009 г. положительная температура воздуха установилась раньше, что обусловило вылет имаго во второй декаде апреля. Значимые различия по плотности вылета имаго между исследованными участками озера отсутствуют (критерий Краскела - Уоллиса) в отдельные даты отбора проб (Р > 0.10) и в течение года в целом (2008 г. : Н= 2.69; Р = 0.74; 2009 г. : Н = 2.30; Р - 0.75). В результате, невозможно выделить отдельные участки акватории, различающиеся по количественным характеристикам вылета.

Динамика интенсивности вылета имаго из оз. Холодное в 2008 г. характеризуется двумя чётко выраженными пиками: в начале мая (до 13 экз./м2 в сут.) и во второй декаде июля (до 29 экз./м2). Первый пик образован особями перезимовавшей генерации видов сем. Chironomidae (С. tentans\ С. pallidivittatus; Ch. curabilis-, Е. albipennis). Второй пик формируется видами отр. Diptera - сем. Chironomidae (С. tentans; Ch. curabilis; Е. albipennis-, Schineriella schineri Strobl, 1880) и Chaoboridae (Chaoborus flavicans, Meigen, 1830), в меньшей степени — представителями прочих отрядов гетеротопных насекомых (Caenis robusta Eaton, 1884; Cloeon dipterum Linnaeus, 1761; Leptocerus tineiformis Curtis, 1834; Sisyra fuscata Fabricius, 1793). Во второй декаде августа отмечается небольшое повышение плотности вылета имаго куликоморфных насекомых (хирономид трибы Tanitarsini - Paratanytarsus confusus Palmen, 1960; P. inopertus Walker, 1856; Tanytarsus nemorosus Edwards, 1929; T. volgensis Miseiko, 1967, и сем. Chaoboridae), а также подёнок, ручейников и сетчатокрылых.

Общая плотность вылета всех групп гетеротопных насекомых в 2008 г. -891.9 экз./м2 в год (в том числе куликоморфных насекомых 803 экз./м2 в год). Видовое разнообразие комплексов куликоморфных насекомых демонстрирует два пика - весенний в первой декаде мая (HN = 2.94 бит/экз.) и летний в конце июля (3.19 бит/экз.). Разнообразие летнего комплекса выше, чем весеннего (t = 2.23; Р = 0.03). Высокая плотность весеннего вылета имаго в 2009 г. (до 35.6 экз/м2 в сут.) создавалась за счет куликоморфных насекомых, в основном ортокладиин и нескольких видов хирономин, а также хаоборид.

Вылет имаго сем. Chironomidae. Хирономиды, преобладающие в бентосных сообществах, определяют количественные характеристики плотности вылета имаго гетеротопных насекомых в целом, число пиков и сроки их

наступления. Вылет таниподин начинается на неделю позже, чем хирономин. Первый пик вылета хирономид образован в основном видами подсемейства Chironominae, а второй пик формируют также таниподины.

Фенология и динамика вылета имаго отдельных видов хирономид. При характеристике сезонной динамики и интенсивности вылета имаго хирономид определены три основных параметра: плотность вылета за год, суточная плотность вылета и продолжительность периода вылета. Наибольшая плотность вылета среди хирономид в 2008 г. наблюдается у 5 видов: Е. albipennis, Sch. schineri, Ablabesmyia phatta Egger, 1863, C. tentans и Ch. curabilis. Наибольшая суточная плотность вылета обнаружена в 2008 г. у Е. albipennis, а весной 2009 г. - у Psectrocladius sordidellus Zetterstedt, 1838, D. lobiger, E. albipennis, Cricotopus sylvestris Fabricius, 1794, T. nemorosus. Наибольшая продолжительность вылета в 2008 г. отмечается у Е. albipennis, A. phatta, Sch. schineri, С. tentans, Ch. curabilis, D. lobiger, Glyptotendipes glaucus Meigcn, 1804.

Анализ сезонной динамики вылета имаго хирономид позволил выделить 4 моноцикличных вида (Parachironomus monochromus-, Paratanytarsus confusus; Sch. schineri-, Guttipelopia guttipennis Wulp, 1874), 10 дицикличных (E. albipennis; C. tentans-, C. pallidivittatus; Ch. curabilis', E. longipes-, D. lobiger; Dicrotendipes sp.l; Tanypus punctipennis Meigen, 1818; C. sylvestris-, P. sordidellus), 1 -полицикличный {Gl. glaucus) и 1 - вид с растянутым вылетом (A. phatta).

Крупные виды хирономид С. tentans и Ch. curabilis имеют по два поколения за год. Вылет имаго перезимовавшей генерации С. tentans начинался с третьей декады апреля, пик плотности был достигнут в первой декаде мая (до 20.0 экз./м2 в нед.). Имаго второй генерации вылетали с начала июля до конца сентября, но плотность вылета была значительно ниже (до 4.7 экз./м2). Вылет имаго второй генерации С. tentans был продолжительнее первой. Вылет имаго весенней генерации Ch. curabilis происходит с наибольшей плотностью (12.0 экз./м2 в нед.), а летней (с начала июля до начала сентября) — с гораздо меньшей (до 1.3 экз./м2).

Вылет E. albipennis начинался во второй декаде апреля, заканчивался во второй декаде сентября. Обнаружено два пика — в первой декаде мая (31.0 экз./м2 в нед.) и во второй декаде июля (128.7 экз./м2). В 2008 г. динамика вылета самцов и самок E. albipennis была сходной (rs = 0.90, Р < 0.001), но в период вылета имаго перезимовавшей генерации отмечена протерандрия. В 2009 г. вылет обоих полов начинался одновременно. В весенней генерации в 2008 г. преобладали самцы. Соотношение самцов и самок во второй генерации составляло 1.19 : 1 (х2= 1-86, Р = 0.17). Весной 2009 г. соотношение полов в вылете E. albipennis было близко к 1 : 1 (с?<? : 1.17 : 1; / = 0.36, Р = 0.55). Продолжительность вылета самцов составляла 105 сут., самок — 84 дня.

Вылет имаго A. phatta был растянут во времени, начинался со второй декады апреля и заканчивался во второй декаде сентября. Плотность вылета невысока (до 7 экз./м2 в нед.), четких пиков вылета не выявлено. Вылет имаго Sch. schineri начинался в первой декаде июля, достигал наибольшей плотности во второй декаде июля (до 19.3 экз./м2) и заканчивался во второй декаде сентября.

Вылет имаго сем. Chaoboridae. Начало массового вылета имаго единственного дицикличного вида хаоборид - Chaoborus flavicans - в 2008 г.

10

приходилось на первую декаду июля, окончание вылета - на вторую декаду сентября (продолжительность вылета - 84 дня; вылет весенней, перезимовавшей генерации был слабым). В 2009 г. массовый вылет весенней генерации отмечался с третьей декады апреля (до 16 экз./м2 в нед.). Динамика вылета летней генерации имеет два пика: в 2008 г. первый пик был во второй декаде июля (9.2 экз./м2), второй - во второй декаде августа - первой декаде сентября (до 4.6 экз./м2). Плотность вылета хаоборид составляет 195.8 экз./м2 в год. Количественные показатели вылета хаоборид обоих полов изменялись синхронно; продолжительность вылета имаго каждого пола составляла 77 сут. Весной 2008 г. в вылете были отмечены только самцы, соотношение полов в вылете летней генерации близко к 1 : 1 {вв : ? $ - 1.13 : 1, / = 0.46; Р = 0.50). Весной 2009 г. в вылете преобладали самцы ($<$ : - 11.25 : 1,/= 20.91; />< 0.001).

Оз. Садок. Весной 2009 г. был зарегистрирован вылет 12 видов имаго сем. СЫгополцёае (01р1ега). Вылет из оз. Садок начинался на неделю раньше, чем из оз. Холодное (конец первой декады апреля), при температуре воды 14 °С. Вылет имаго был монотонен по акватории озера за весенний период (критерий Краскела - Уоллиса, Н= 1.13; Р = 0.96). Плотность вылета хирономид — до 23 экз./м2 в сут. Представители СЫгопопипае преобладали по числу видов (7 видов) и по плотности вылета (60 % от общей плотности вылета). Наибольшая плотность весеннего вылета из оз. Садок была отмечена для Е. аШреппЬ (до 6 экз./м2 в сут.) и Р. аагд'кЛеИт (до 7 экз./м2).

Оз. Ленивое. В вылете из оз. Ленивое весной 2009 г. было зарегистрировано 6 видов сем. СЫгопогшёае. Вылет имаго из оз. Ленивое в весенний период проходил с одинаковой интенсивностью на разных участках акватории водоёма (критерий Краскела - Уоллиса, Я= 3.28; Р = 0.60). Вылет начинался в те же сроки, как и на оз. Садок; достигал наибольшей плотности в середине мая (до 24 экз./м2 в сут.). В вылете преобладали представители СЫгопопипае (5 видов; 93% от общего числа вылетевших особей). Наибольшая плотность была отмечена у Е. аШрептя (до 20 экз./м2 в сут.).

Анализ фенологии вылета и сезонной динамики его количественных характеристик основных групп и массовых видов куликоморфных насекомых позволяет выявить закономерности динамики межэкосистемных потоков, установить периоды времени с наибольшим переносом вещества и энергии, а также охарактеризовать роль отдельных групп куликоморфных насекомых во взаимодействии водных и наземных экосистем.

Глава 6. Структура и динамика потоков вещества и энергии, формируемых при вылете имаго куликоморфных насекомых через границу «вода - воздух» пойменных озёр р. Волга

Сравнительный анализ размерно-весовых характеристик имаго куликоморфных насекомых. Для корректного расчета потоков вещества и энергии необходимо выявить и количественно охарактеризовать виды, обладающие размерно-весовым половым диморфизмом. Установлены размерно-весовые характеристики имаго 13 видов куликоморфных насекомых, для двух массовых видов (СИ-Ааугсат, Е. а1Ырептя) выявлены сезонные вариации этих показателей.

Имаго хаоборид с наибольшей длиной (SS : t = 26.11, Р < 0.001; : t = 15.12, Р = 0.04) и весом тела (с?с? : t = 3.40, Р = 0.02; t = 3.11, Р = 0.04) представлены в весенней генерации. В летней генерации крупные самцы хаоборид вылетают в начале генерации, в остальное время средняя длина их тела относительно постоянна; длина тела и вес самок варьируют незначительно. Самцы характеризуются большей длиной тела (t = 16.71, Р < 0.001) и меньшим весом (t = 14.70, Р < 0.001), чем самки, как в целом за весь сезон, так и в каждом интервале вылета (критерий Саттерзвайта, Р < 0.05).

При анализе сезонной динамики длины тела самцов и самок Е. albipennis выявлено, что для весенней генерации характерны большая длина (S3 '■ t = 6.22, Р< 0.001; : t = 2.21, Р — 0.04) и вес {¿S :t = 3.11, Р = 0.01; $$ : t = 1.42, Р = 0.04) имаго, чем в летней генерации. В период вылета летней генерации наиболее крупные имаго самок и самцов вылетали в начале генерации. Самки меньше по длине тела (i = 15.51, Р< 0.001), но тяжелее самцов (/ = 8.01, Р < 0.001) как в целом за весь сезон, так и в каждом интервале вылета до конца августа (критерий Саттерзвайта, Р < 0.05).

Сезонная динамика потоков вещества, энергии и биогенных элементов, вынесенного куликоморфными насекомыми. Динамика потоков вещества, вынесенного куликоморфными насекомыми из оз. Холодное в 2008 г., в основном повторяла пики их численности: первый пик наблюдался в первой декаде мая (до 4.8 мг/м2 в сут.). В это время из озера вылетали имаго крупных видов хирономид (С. tentans; С. pallidivittatus; Ch. curabilis). Второй пик наблюдался во второй декаде июля (до 11.3 мг/м2 в сут.). В этот период была вторая волна вылета крупных (С. tentans', Ch. curabilis) и массовых видов хирономид (Е. albipennis; Sek. schineri и др.), а также массовый вылет имаго хаоборид, подёнок и ручейников. В третьей декаде августа поток вещества постепенно уменьшался до 5.2 мг/м2 в сут., не образуя заметных пиков. В этот период поток вещества определялся массовым вылетом самок подёнок на фоне продолжающегося вылета куликоморфных насекомых.

Общее количество сухого вещества, вынесенного гетеротопными насекомыми через границу «вода - воздух» с открытой акватории оз. Холодное за 2008 г., составило 0.35 г/м2 (табл.) или 6.2 кг в пересчете на площадь водоёма. Куликоморфные насекомые выносили 76% всей биомассы гетеротопных насекомых, экспортированной из водоёма в наземные экосистемы (в том числе хирономиды — 61%, хаобориды - 15%), а вклад прочих насекомых (подёнок, ручейников и сетчатокрылых) был относительно незначителен. Количество вещества, вынесенного из оз. Холодное за весну 2009 г., в 2.4 раза превышало данный показатель 2008 г. (U = 24.11, Р = 0.01 : см. табл.), что определялось большей плотностью вылета ряда хирономин (Е. albipennis, D. lobiger, Т. nemorosus) и ортокладиин (Р. sordidellus, С. sylvestris). Потоки вещества, вынесенного в апреле — мае 2009 г. куликоморфными насекомыми через границу «вода — воздух» озёр Холодное, Ленивое и Садок, значимо не отличались. При этом численность имаго, вылетающих за весенний период из оз. Холодное, превышала количественные характеристики вылета из озёр Ленивое (критерий Манна - Уитни, U= 33.15, Р = 0.02) и Садок (U = 17.30, Р = 0.04). Наибольший

вклад в вынос вещества и энергии вносили куликоморфные насекомые (крупные виды хирономид, а также хаобориды и хирономиды среднего размера, имевшие несколько генераций в течение года и достигавшие высокой численности на стадии личинки).

Таблица. Плотность вылета имаго гетеротопных насекомых из пойменных озёр и потоки вещества и энергии через границу «вода - воздух» (в числителе - среднее значение ± SD, в знаменателе - min - max)

Озёра Период Плотность вылета, экзУм2 Потоки

Сухое вещество, г/м2 Энергия, ккал/м2 Биогенные элементы, мг/м2

С N Р

2008 г.

Холодное апрель-май 126+26 108-164 0.04±0.01 0.03-0.06 0.23+0.07 0.16-0.32 22.0+6.4 15.5-29.9 4.4±1.3 3.1-6.0 0.4+0.1 0.3-0.6

июнь — сентябрь 764+351 396-1282 0.31±0.14 0.16-0.50 1.64±0.76 0.82-2.68 154.3±71.6 77.9-249.3 30.9+14.3 15.6-49.9 3.1+1.4 1.6-5.0

Всего: 892±349 508-1408 0.35±0.14 0.19-0.53 1.87+0.74 1.02-2.84 176.3±69.9 96.4-264.8 35.3±13.9 19.3-53.0 3.5+1.4 1.9-5.3

2009 г.

Холодное апрель -май 478±59 421-545 0.11+Ю.01 0.10-0.12 0.56±0.06 0.50-0.63 53.4±5.2 47.5-60.0 10.7±1.0 9.5-12.0 1.1±0.1 1.0-1.2

Садок 332±91 228^102 0.12±0.03 0.09-0.14 0.61+0.15 0.46-0.76 57.7±14.3 43.5-72.1 11.6±2.9 8.7-14.4 1.2±0.3 0.9-1.4

Ленивое 311+106 199-Ш 0.15±0.05 0.11-0.21 0.80+0.23 0.57-1.11 75.1+21.5 53.5-105.1 15.0±4.3 10.7-21.0 1.5±0.4 1.1-2.1

В 2008 г. имаго гетеротопных насекомых выносили из оз. Холодное 1.87 ккал/м2 (в том числе, куликоморфные - 1.44 ккал/м2; 77.0% от общего потока энергии), причем на весенний период приходилось 12.8% потока энергии (0.23 ккал/м2), а на вторую половину лета и осень - 87.2% (1.64 ккал/м2: см. табл.). Поток энергии из оз. Холодное весной 2009 г. превышал данный показатель 2008 г. в. 2.4 раза; такая же закономерность была отмечена по основным биогенным элементам. Потоки вещества, энергии и биогенных элементов через границу «вода - воздух» озёр Холодное, Ленивое и Садок весной 2009 г. значимо не отличались. Таким образом, в пойменных озёрах р. Волга, близких по биотопическим особенностям и видовому составу куликоморфных насекомых, существует сходный уровень обменных процессов, возникающих при вылете имаго из водных экосистем в наземные.

Заключение

Общая плотность вылета куликоморфных насекомых из пойменных озёр долины р. Волга (Саратовская обл.) находилась на относительно невысоком уровне по сравнению с данными других авторов для озёр Северной Америки и Европы (от 1 до 5 тыс. экз./м2 в год: Judd, 1964; Klaassen, 1967; Singh et al., 1984; Walter, 1985; Rosenberg et al., 1988; Sherk, Rau, 1992; Leeper, Taylor, 1998 и др.).

Численность и биомасса имаго весенних генераций куликоморфных насекомых, вылетавших через границу «вода - воздух», в несколько раз ниже этих показателей по личинкам в бентосе озёр перед началом вылета (соответственно 22—50 и 9-10% от показателей бентоса без учета планктонных личинок хаоборид и таксонов, имаго которых совершают метаморфоз на твердых субстратах в прибрежной зоне и вылетающих через границу «вода — суша»).

Возможными причинами потери биомассы в водных экосистемах можно считать выедание гетеротопных насекомых хищниками на стадии личинки и куколки (Oliver, 1971; Pinder, 1977; Iwakuma, Yasuno, 1983; Lott, 2004; MacKenzie, Kaster, 2004 и др.) и высокую естественную смертность куколок в период метаморфоза (Шобанов, 1994; Катаева, Полуконова, 2007). Годовой вынос биомассы из оз. Холодное, в целом, соответствует среднему уровню, характерному для озёр умеренной зоны Европы и Северной Америки (Rosenberg et al„ 1988; Sherk, Rau, 1996; MacKenzie, Kaster, 2004 и др.), за счёт присутствия в вылете крупных представителей куликоморфных насекомых.

Выводы

1. В макрозообентосе пойменных озёр долины р. Волга (Саратовская обл.) обнаружено 94 вида гидробионтов. По числу видов, численности и биомассе во все сезоны года и во всех озёрах преобладают куликоморфные насекомые, среди которых доминируют хирономиды.

2. Определительная таблица хирономид подсемейств Orthocladiinae и Chironominae по морфологическим признакам генитального аппарата самца объединяет 22 рода и 56 видов, обнаруженных в пойменных озёрах р. Волга Саратовской обл. Для шести видов четырех родов трибы Chironomini (Einfeldia sp.l, Einfeldia sp.2, Dicrotendipes sp.l, Dicrotendipes sp.2, Parachironomus sp., Polypedilum sp.) описаны морфологические отличия от известных и наиболее близких к ним видов. По 10 родам из пяти триб Tanypodinae приведена сравнительная таблица на основе строения гоностиля и вооружения его вершины, формы гонококсита, придатков гипопигия самца, а также морфометрических индексов: HR, GcR, GsWR, GsR.

3. Через границу «вода - воздух» при метаморфозе вылетают имаго 52 видов четырех отрядов гетеротопных насекомых, среди которых преобладают куликоморфные насекомые. Обнаружено четыре моноцикличных вида, 11 -дицикличных, один — полицикличный и один - вид с растянутым периодом вылета. Вылет имаго из пойменных озёр продолжается со второй — третьей декады апреля до второй декады сентября и характеризуется двумя пиками плотности и видового разнообразия - ранневесенним и летним. Первый пик формируется хирономидами, второй - в основном хирономидами и хаоборидами, в меньшей степени — ручейниками и подёнками.

4. У массовых дицикличных видов в весенней генерации преобладают самцы, а в летней — соотношение полов сбалансировано. В период вылета Е. albipennis отмечена протерандрия. В начале вылета имаго крупнее, чем в конце, а особи весенней генерации — крупнее, чем летней.

5. Годовой поток вещества через границу «вода — воздух» оз. Холодное составляет 0.35 г/м2 и формируется в основном куликоморфными насекомыми (76.1%): крупными видами хирономид, хаоборидами, а также хирономидами среднего размера, но с несколькими генерациями в течение года и высокой численностью в бентосных сообществах.

6. Поток энергии при вылете имаго гетеротопных насекомых через границу «вода - воздух» оз. Холодное за 2008 г. составляет 1.87 ккал/м2 (в том числе, куликоморфные - 1.44 ккал/м2), при этом большая его часть приходится на вторую половину лета и осень. Вынос биогенных элементов составляет по углероду — 0.18 г/м в год (в том числе куликоморфными насекомыми — 0.14 г/м2), по азоту - 0.04 г/м2 (0.03 г/м2), по фосфору - 0.004 г/м2 (0.003 г/м2). Близкие по биотопическим особенностям и видовому составу куликоморфных насекомых пойменные озёра р. Волга характеризуются сходным уровнем обменных процессов со смежными наземными экосистемами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Демина, И. В., Ермохин, М. В., Демин, А. Г. Имагоуловитель для количественного учета вылета гетеротопных насекомых на границе «вода — воздух» в стоячих водоёмах / И. В. Демина, М. В. Ермохин, А. Г. Демин // Поволж. экол. журн. - 2009. - № 1. - С. 65-68.

2. Демина, И. В., Ермохин, М. В., Полуконова, Н. В. Сообщества макрозообентоса пойменных озёр долины р. Волги (окр. г. Энгельса) / И. В. Демина, М. В. Ермохин, Н. В. Полуконова // Изв. Сарат. ун-та. Нов. серия. -Т. 13. Сер. Химия. Биология. Экология. —2013. —Вып. 1. —С. 84 - 96.

3. Демина, И. В., Ермохин, М. В., Полуконова, Н. В. Фенология вылета и соотношение полов в популяциях гетеротопных насекомых пойменных озёр долины р. Волги / И. В. Демина, М. В. Ермохин, Н. В. Полуконова // Изв. Сарат. ун-та. Нов. серия. - Т. 13. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2013. - Вып. 2. - С. 51 - 64.

4. Демина, И. В., Ермохин, М. В., Полуконова, Н. В. Структура и динамика потоков вещества и энергии, формируемых при вылете имаго гетеротопных насекомых через границу «вода — воздух» пойменных озёр р. Волга / И. В. Демина, М. В. Ермохин, Н. В. Полуконова // Изв. Сарат. ун-та. Нов. серия. -Т. 13. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013. - Вып. 3. - С.85-93.

Публикации в других изданиях

5. Полуконова, Н. В., Катаева, И. В. Эволюционные тенденции метаморфоза хирономид и особенности их систематики и филогенетических постороений / Н. В. Полуконова, И. В. Катаева (Демина) // Современные проблемы эволюции : сб. докл. XXI Любищевских чтений. — Ульяновск: Ульяновск, гос. пед. ун-т, 2007. — С. 169-180.

6. Катаева, И. В., Ермохин, М. В. Видовой состав и сообщества хирономид озера Сазанка (Саратовская область) / И. В. Катаева (Демина), М. В. Ермохин // Биология внутренних вод : тез. докл. XIII Междунар. молод, шк.-конф. - Ин-т биол. внутр вод РАН. Борок, 2007. - С. 23-24.

7. Демина, И. В., Ермохин, М. В. Имагоуловитель для количественного учета вылета имаго водных насекомых на границе вода — воздух в стоячих водоёмах / И. В. Демина, М. В. Ермохин // Проблемы изучения краевых структур биоценозов : материалы 2-й Всерос. науч. конф. с междунар. участием. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - С. 24-27.

8. Полуконова, Н. В., Демина, И. В., Демин А. Г., Кармоков М. X., Федорова И.А. Возможности и переспективы использования комаров-звонцов (Chironomidae, Díptera) при комплексном подходе в биологическом мониторинге водных экосистем и тоскикологических исследованиях / Н. В. Полуконова, И. В. Демина, А. Г. Демин, М. X. Кармоков, И.А. Федорова // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран : материалы IV Всерос. симп. по амфибиотическим и водным насекомым. - Владикавказ : Изд-во Сев.-Осетинск. гос. ун-та, 2010. -С. 69-73.

9. Демина, И. В., Полуконова, Н. В. Видовое разнообразие и особенности морфологии комаров-звонцов п/сем. Chironominae (Chironomidae, Díptera) оз. Холодное (Саратовская обл.) / И. В. Демина, Н. В. Полуконова // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2011. - Вып. 9. - С. 43-45.

10. Демина, И. В. Фенология вылета комаров-звонцов (Díptera, Chironomidae) из оз. Холодное (Саратовская область) / И. В. Демина II Экология малых рек в XXI веке : биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем» со школой-семинаром молодых ученых по изучению хирономид (Díptera, Chironomidae): материалы науч. конф. — Тольятти : Кассандра, 2011. - С. 48.

11. Демина, И. В., Ермохин, М. В., Полуконова, Н. В. Оценка роли гетеротопных насекомых в переносе вещества через границу «вода - воздух» при метаморфозе на оз. Холодном (Саратовская область, окр. г. Энгельса) / И. В. Демина, М. В. Ермохин, Н. В. Полуконова // Проблемы изучения краевых структур биоценозов : материалы науч. конф. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. - С. 54-58.

12. Демина, И. В., Ермохин, М. В. Фенология вылета гетеротопных двукрылых насекомых (Díptera: Chironomidae, Chaoboridae) из озера Холодного (Саратовская область) / И. В. Демина, М. В. Ермохин // XIV съезд Русского энтомологического общества : материалы съезда. — Санкт-Петербург : Галаника, 2012.-С. 131.

13. Демина, И. В. Разнообразие комплексов гетеротопных насекомых во время их вылета из оз. Холодное (окр. г. Энгельса) / И. В. Демина // Исследования молодых ученых в биологии и экологии : сб. науч. тр. - Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. - Вып. 10. - С. 21 - 25.

Подписано в печать 06.02.2014 Формат 60x90/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,25 Тираж 120 экз. Заказ 50

Отпечатано в типографии «Адмирал» 199178, Санкт-Петербург, В.О., 7-я линия, д. 84 А

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демина, Ирина Владимировна, Санкт-Петербург

Министерство образования и науки Российской Федерации Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

На правах рукописи

0420S 4569!9

ДЕМИНА ИРИНА ВЛАДИМИРОВНА

РОЛЬ КУЛИКОМОРФНЫХ НАСЕКОМЫХ (DIPTERA, NEMATOCERA) В ФОРМИРОВАНИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ ЧЕРЕЗ ГРАНИЦУ «ВОДА - ВОЗДУХ» ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГА (САРАТОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.02.05 - энтомология 03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент М.В. Ермохин; доктор биологических наук, профессор Н.В. Полуконова

Саратов - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................. 4

1. РОЛЬ ГЕТЕРОТОПНЫХ НАСЕКОМЫХ В ПРОЦЕССАХ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ МЕЖДУ ВОДНЫМИ И НАЗЕМНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ (обзор литературы)........................................... 9

1.1. Роль гетеротопных насекомых в потоках вещества и энергии между водными и наземными экосистемами................................................. 9

1.2. Факторы, влияющие на вылет имаго гетеротопных насекомых........... 17

1.3. Суточная периодичность вылета имаго гетеротопных насекомых........ 29

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.............................. 31

2.1. Материал и методы исследований................................................ 31

2.2. Физико-географическая характеристика района исследования............ 42

3. ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ ИМАГО СНШХЖОМГОАЕ ПРИ ИССЛЕДОВАНИИ ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ МЕЖДУ ВОДНЫМИ И НАЗЕМНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ... 48

3.1. Подсемейство ТапуросЦпае...................................................... 50

3.2. Подсемейство ОгЙюс1асШпае.................................................... 53

3.3. Подсемейство СЫгопоштае..................................................... 57

4. КУЛИКОМОРФНЫЕ НАСЕКОМЫЕ В МАКРОЗООБЕНТОСЕ ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР: ВИДОВОЙ СОСТАВ И РОЛЬ В СООБЩЕСТВАХ 69

4.1. Видовой состав бентосных сообществ пойменных озёр р. Волга......... 69

4.2. Сезонная динамика макрозообентоса исследованных озёр................. 73

4.3. Характеристика бентосных сообществ пойменных озёр и их сезонной динамики..................................................................................... 77

4.3.1. Сообщества макрозообентоса озера Сазанка........................... 77

4.3.2 Сообщества макрозообентоса озёр Холодное, Ленивое и Садок ... 89

5. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ФЕНОЛОГИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВЫЛЕТА ИМАГО КУЛИКОМОРФНЫХ НАСЕКОМЫХ ЧЕРЕЗ ГРАНИЦУ «ВОДА - ВОЗДУХ» ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГА............ 94

5.1. Видовой состав имаго куликоморфных насекомых озера Холодное..... 94

5.2. Фенология и сезонная динамика численности имаго куликоморфных насекомых озера Холодное............................................................. 100

5.3. Фенология и сезонная динамика вылета имаго отдельных групп гетеротопных насекомых озера Холодное........................................... 104

5.3.1. Фенология и сезонная динамика вылета имаго куликоморфных насекомых................................................................................. 104

5.3.1.1. Фенология и сезонная динамика вылета имаго сем. Chironomidae ... 104

5.3.1.2. Фенология и сезонная динамика вылета имаго сем. Chaoboridae ... 117 5.3.2 Фенология и сезонная динамика вылета имаго отр. Ephemeroptera, Trichoptera и Neuroptera................................................................ 118

5.4. Динамика разнообразия комплексов куликоморфных насекомых, вылетающих через границу «вода - воздух» озера Холодное.................... 119

5.5. Видовой состав и сезонная динамика численности имаго куликоморфных насекомых, вылетающих через границу «вода - воздух» озёр Садок и Ленивое.................................................................... 121

5.6. Сезонная цикличность вылета имаго куликоморфных насекомых........ 124

6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ, ФОРМИРУЕМЫХ ПРИ ВЫЛЕТЕ ИМАГО КУЛИКОМОРФНЫХ НАСЕКОМЫХ ЧЕРЕЗ ГРАНИЦУ «ВОДА - ВОЗДУХ» ПОЙМЕННЫХ ОЗЁР р. ВОЛГА........................................................................... 128

6.1. Соотношение полов в популяциях массовых видов куликоморфных насекомых во время вылета............................................................. 128

6.2. Сравнительный анализ размерно-весовых характеристик имаго куликоморфных насекомых............................................................ 133

6.3. Сезонная динамика потоков вещества через границу «вода - воздух» ... 140

6.4. Количественный вынос энергии и основных биогенных элементов

через границу «вода - воздух»......................................................... 144

ВЫВОДЫ................................................................................... 149

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................ 151

ПРИЛОЖЕНИЯ........................................................................... 183

ВВЕДЕНИЕ

Инфраотряд Culicomorpha длинноусых двукрылых насекомых (Nematocera, Díptera) объединяет два надсемейства гетеротопных насекомых - Chironomoidea и Culicoidea. В составе сообществ макрозообентоса большинства озёр умеренной зоны доминируют личинки таких куликоморфных насекомых, как хирономиды (Chironomidae Newman, 1836; Chironomoidea) и цератопогониды (Ceratopogonidae), а в планктоне - хаобориды (Chaoboridae Edwards, 1922; Culicoidea) (Batzer, Wissinger, 1996; Wissinger, 1999; Голубков, 2000). Вылет имаго куликоморфных насекомых происходит только через границу раздела «вода -воздух». При этом формируются в основном однонаправленные межэкосистемные потоки вещества и энергии. Изучение этих потоков актуально в связи с возрастающим интересом к познанию процессов самоочищения водоёмов (Wrubleski, 1987; Beletsky et al., 1996; Остроумов, 2004; Садчиков, Кудряшов, 2004) и поддержания их стабильности водных экосистем в процессе их функционирования (Алимов, 1996).

Вылет имаго гетеротопных насекомых из водоёмов происходит через две границы раздела водной и наземной экосистем - «вода - воздух» (поденки, двукрылые (хирономиды, хаобориды, кулициды), некоторые ручейники) и «вода -суша» (стрекозы, некоторые поденки, сетчатокрылые и др.). Изучение каждого из перечисленных потоков требует проведения отдельного исследования, а также использования специфического методологического аппарата. Насекомые, имаго которых преодолевают границу «вода - воздух», обычно проходят метаморфоз на поверхностной пленке воды, реже под водой, непосредственно над теми участками дна, на которых обитали их личинки. Поэтому количественные характеристики процесса экспорта вещества из водоемов в наземные экосистемы через эту границу раздела сред относят к единице площади водной поверхности

9 О

(экз./м , г/м). Для метаморфоза насекомых, имаго которых экспортируют вещество через границу «вода - суша», обычно требуется наличие твердого субстрата. Последней линьке с личинки или куколки на имаго предшествует

латеральное перемещение (миграция) преимагинальных стадий в прибрежную зону. Граница, которую они пересекают при этом, учитывая ее масштаб относительно размеров водной экосистемы с низкой степенью зарастания, в целом, может быть признана линейной. Поэтому количественные характеристики процесса экспорта вещества и энергии целесообразно относить к единице протяженности линейной границы (экз./м, г/м). В большинстве пойменных озёр долины р. Волга площадь открытой акватории, не зарастающей воздушно-водными макрофитами, преобладает над площадью зарослей гелофитов, поэтому в данной работе мы остановились на детальном анализе потоков вещества и энергии из озёрных в наземные экосистемы, проходящих через границу «вода -воздух».

Большинство работ, посвященных вылету имаго гетеротопных насекомых, затрагивают, в основном, вопросы фенологии этого процесса и видового состава, а также влияния различных факторов среды на сроки метаморфоза и его количественные характеристики. Исследования, ставящие целью оценку выноса вещества и энергии гетеротопными насекомыми, многочисленны в Западной Европе и Северной Америке (Gray, 1989; Iwakuma, 1992; Dykman, Hann,1996; Poepperl, 2000 и др.). В европейской части России исследований роли гетеротопных насекомых в межэкосистемных потоках вещества и энергии крайне мало, причем они выполнены только на отдельных типах пресноводных экосистем: временных водоёмах (Сазонова, 1984), болотах (Силина, 2007) и водохранилищах (Мартынова, 1985).

Пойменные озёра - наиболее широко распространенный тип водоёмов в долине р. Волга - до настоящего времени с точки зрения оценки роли гетеротопных насекомых в межэкосистемных потоках вещества и энергии практически не исследованы: отсутствуют данные по вольтинности и сезонным явлениям в жизненном цикле гетеротопных насекомых, а также по количественным характеристикам процесса выноса вещества и энергии. Кроме того, остается неизученным видовой состав макрозообентоса данных водоёмов, поскольку ранее уделялось внимание только отдельным группам гидробионтов

(Сергеева, 2003; Дурнова, 2011), в то время как комплексная оценка их видового состава и роли в нем гетеротопных насекомых ранее не проводилась. Для характеристики потоков вещества и энергии между пойменными озёрами и наземными экосистемами необходим качественный и количественный анализ вылета имаго гетеротопных насекомых и установление его закономерностей. Для корректной оценки этих аспектов взаимодействия экосистем требуется также выявление и количественная характеристика видов, обладающих половым диморфизмом по размерно-весовым характеристикам. Однако, как правило, в исследованиях потоков вещества учитывался общий объём вынесенной биомассы, без оценки роли имаго самок и самцов в данном процессе.

Цель работы - оценить роль куликоморфных насекомых (семейств СЫгопогшёае и СЬаоЬопёае) пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.) в процессах переноса вещества и энергии между водными и наземными экосистемами через границу «вода - воздух».

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявить основные сообщества макрозообентоса пойменных озёр р. Волга и оценить роль в этих сообществах куликоморфных насекомых в различные сезоны.

2. Выявить особенности видовой диагностики имаго СЫгопопиёае при исследовании потоков вещества и энергии между экосистемами, конкретизировать перечень диагностических признаков их генитального аппарата, необходимых и достаточных для видовой идентификации хирономид подсемейств ОгШосксШпае, СЫгопоттае и ТапуросНпае пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.).

3. Установить фенологические особенности, сезонную динамику вылета, половую и размерно-весовую структуру популяций имаго массовых видов куликоморфных насекомых.

4. Рассчитать потоки вещества, энергии и основных биогенных элементов между водными и наземными экосистемами, формируемые при вылете имаго куликоморфных насекомых через границу «вода - воздух».

Научная новизна. Установлены особенности структуры бентосных сообществ озёр р. Волга в Саратовской области. Впервые определены качественные и количественные характеристики потоков вещества, энергии и основных биогенных элементов через границу «вода - воздух» пойменных озёр юго-востока европейской части России. Впервые показана роль куликоморфных насекомых в межэкосистемных потоках и сезонные закономерности этих процессов на данной территории. Обнаружено 28 видов хирономид, новых для фауны Нижнего Поволжья, для 6 из них описаны отличия от наиболее близких видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Усовершенствована модель имагоуловителя для количественной оценки вылета гетеротопных насекомых на открытых участках акватории в условиях антропогенно трансформированных и урбанизированных территорий. Впервые с учетом специфики исследований потоков вещества и энергии между водными и наземными экосистемами оптимизирована определительная таблица хирономид наиболее трудных в таксономическом отношении групп Огйюс1а<Итае и СЫгопоттае пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.) только по признакам генитального аппарата самца. Результаты диссертационной работы используются на кафедре морфологии и экологии животных биологического факультета СГУ при преподавании учебных дисциплин «Методы полевых исследований», «Общая гидробиология» и «Большой практикум».

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научных конференциях «Биология внутренних вод» (Борок, ИБВВ РАН, 2007, 2010), «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, СГУ, 2008, 2012), IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010), «Экология малых рек в XXI веке» (Тольятти, ИЭВБ РАН, 2011), «Исследования молодых учёных в биологии и экологии» (Саратов, СГУ, 2011), XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе четыре статьи в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Планирование работы осуществлялось автором совместно с научными руководителями. Полевой материал собран и обработан автором лично. В совместных публикациях доля участия автора 40-70%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Облик бентосных сообществ на большей части акватории пойменных озёр р. Волга в течение всего года определяют личинки хирономид.

2. Наибольшее количество вещества и энергии выносится из водоёмов в период второй волны вылета имаго куликоморфных насекомых (со второй декады июля до конца августа), что совпадает со вторым пиком их видового разнообразия.

3. Крупные виды хирономид {Camptochironomus tentans Fabricius, 1805, С. pallidivittatus Edwards, 1929 и Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva et Loginova, 1990) вносят наибольший вклад в вынос вещества и энергии за счет размеров, а хаобориды и хирономиды среднего размера {Endochironomus albipennis Meigen, 1830) - за счет наличия нескольких генераций и высокой численности.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям - к.б.н. М.В. Ермохину и д.б.н. Н.В. Полуконовой за помощь на всех этапах работы, д.б.н. H.A. Дурновой за помощь при определении ряда видов фитофильных хирономид, к.б.н. А.Г. Демину и К.С. Захарову за помощь в сборе материала, к.б.н. О.В. Седовой за помощь в описании водной растительности, а также коллективу кафедры морфологии и экологии животных СГУ за поддержку.

1. РОЛЬ ГЕТЕРОТОПНЫХ НАСЕКОМЫХ В ПРОЦЕССАХ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ МЕЖДУ ВОДНЫМИ И НАЗЕМНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ (обзор литературы) 1.1. Роль гетеротопных насекомых в потоках вещества и энергии между водными и наземными экосистемами

Гетеротопные насекомые проходят личиночное развитие в водоёмах, а заключительный этап метаморфоза - на двух границах раздела водных и наземных экосистем: «вода - воздух» и «вода - суша». В процессе эволюции насекомые этой группы стали важными компонентами каждой из граничащих экосистем, обеспечивая функциональные связи между ними (входят в состав трофических цепей наземной и водной экосистем, оказывают влияние на структуру трофических цепей наземной экосистемы, во многом определяют сроки размножения и миграций наземных хищников). В пресноводных ветландах гетеротопные насекомые - основной компонент макрозообентоса (Wissinger, 1996; Wissinger, 1999; Batzer, MacKenzie et al., 2004). Они участвуют в преобразовании органического вещества (Smock, Harlowe, 1983; Batzer, 1998), а также выступают в качестве важного источника пищи для других организмов (Тодераш, 1984; Hanson, Riggs, 1995; Beletsky, Orians, 1996; Голубков, 2000).

Как правило, гетеротопные насекомые обладают продолжительными жизненными циклами, иногда охватывающими период более одного года; на личиночной стадии ведут относительно малоподвижный образ жизни, обитая на определенном участке водоёма и реагируя на целый ряд локальных и локально действующих экологических факторов (освещенность, температура, содержание питательных веществ в субстрате и т.д.). Все эти обстоятельства позволяют использовать их личинок в качестве индикаторов качества воды и экологического стресса. Состав популяций этих гидробионтов отражает условия среды водоёма, в котором они обитают на протяжении своего жизненного цикла (Kranzfelder, 2012).

Проанализировав структуру биомассы бентоса пресноводных водоёмов умеренной зоны Европы, J. A. lilies (1975, 1983) для обозначения его основных

компонентов предложил термин «Большая четверка» («Grosse Vier»), включив в эту группу ручейников (Trichoptera), поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera) и хирономид (Chironomidae, Diptera). Однако наиболее распространенным семейством гетеротопных насекомых, обитающим в бентосе пресных водоёмов на всех континентах, считаются хирономиды (Culicomorpha, Nematocera, Diptera) (Ferrington, 2008). Общее число их видов в мире может достигать более 15 тыс., причём во многих водных биотопах личинки комаров-звонцов составляют более 50% от общего количества макробеспозвоночных (Kondratieff, Kondratieff, 1984; Kranzfelder, 2012), а в некоторых водоёмах - до 99% биомассы бентоса (Cranston, 1995; Gardarsson et al., 2004; Ferrington, 2008). Кроме того, личинки хирономид демонстрируют широкий спектр устойчивости к климатическим и экологическим условиям (Coler, Kondratieff, 1989).

Вылет имаго большинства видов гетеротопных насекомых, как правило, происходит синхронизированно и массово (Соколова и др., 1980), что определяет их роль в трофических цепях, как в водных, так и в наземных экосистемах. Многие виды хищных беспозвоночных и позвоночных животных в этот период переходят на питание насекомыми, завершающими метаморфоз. Так, J. К. Jackson и S. G. Fisher (1986) показали, что более 90% насекомых, вылетевших на территори�