Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ КАРБОАНГИДРАЗЫ В КРОВИ, СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЕ И ПРЕДЖЕЛУДКАХ ОВЕЦ И СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ КАРБОАНГИДРАЗЫ В КРОВИ, СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЕ И ПРЕДЖЕЛУДКАХ ОВЕЦ И СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ С ЕЛ ЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К.А.ТИМИРЯЗЕВА

4 На правах рукописи ЧАЛЫШЕВ Александр Васильевич

„ ;. ;. УДК 577.421:591.132 : 636.32/.38+599.735.3

РОЛЬ КАРБОАНГИДРАЗЫ В КРОВИ, СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЕ И ПРЕДЖЕЛУДКАХ ОВЕЦ И СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1987

Работа выполнена в лаборатории физиологии животных Института биологии Коми филиала АН СССР.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки Коми АССР, доктор биологических наук, профессор Н. Е. Кочанов.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Анненков Б. Н., кандидат биологических наук, доцент Шевелев Н. С.

Ведущая организация — Всесоюзный научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Защита диссертации состоится «/У» <л£л2л-?_ 1987 г.

в «А > час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.06 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «сА» О-пЧи*^- 1987 г.

Ученый секретарь_А

Специализированного аиввбта—{[. \ А

доцент / р /лШ|Р /КТ. М. Подколзина

>ЙУ ОБЩАЯл ХлАКТЕРЙСТИКАЦРАБОТЬ! <' 1

л"Актуальность'''темы.М'В -ллфизйологии'жвачных животных . - большоелвниманиепуделяется изучению ьмеханизмов.'.-'всасы-"-нвания минеральных неорганических*ионовьв .преджелудках, <где'переваривается и "усваивается^олее1: половиньгшитатель--.ных"веществ окорма.'Л Сложность исследования .обусловлена. "Илтём, что одно ингоже вещество*в одних-случаях. используется 'Организмом,:/а!в''другйхг—ЛЛЛ

у.иое, и параллельностьюлпроцессов всасывания" и секреции. ' I В> связи- с этимквозрастает * необходимость "лвыявления роли -участвующихгв ио"нообмёне'ферментных систему • ;-' -'->": - '-* ОсобыйЛ-интересЛ.1представляёт* - карбоангйдраза — фер-"мент,: 'канализирующий. реакции' гидратации" углекислого'" га--за -и дегидратаций} ионов'бикарбоната! Если роль ; карбо-ангидразы как дыхательного фермента в крови 'н-(регулят6- -- ера .водно-солевого( баланса .в ;почках;!!МлекопитающнхЬ; ис-.следована;7сравнительно . подробно1 (Крепе, :1944; .1946. 8Ма--геп,Л1967,..А1980 :Наточнн'">: 197б,.;1982, и> др.), мало .известно . -о".влияниипэтого"фермента на минеральный составиплазмы -и, эритроцитов, участиигЛего ::В; ионорегулирующей офункции „слюнных- желёз гд 1Стенкй.;преджёлудков жвачных г животных. ] •. Большой. {Интерес г представляют ; механизмы у усвоения в преджелудках -летучих, жирных кислот: •— основного «энергетического субстрата,у Лжвачных. Показано, „что .более; поло-вины 'анионовЛорганическйх. кислот /уУ овец . абсорбируется "через стёнкуД'рубца-сетки, 'сопряженно , с 'катионами, ; а -: ос- " "тальнаяЛ ча'стьЧ — в обмен на ланионы -бикарбоната (Вебер, . 1984). Однако остается неясным 'взаимодействие этихл двух --механизмов.и-НОНОВ/1В1ННХ участвующих. Особенно' майбизу--ченным-видом "остается северный олень. ') :•? -'.'. ^ ! ' , ..-Цель и? задачи исследований. Целью .работы явилось вы- < .яснение физиологической; роли. фермента,, карбоангидразы в Лкрови, слюнной.железе и стенке преджелудков\у|.овец;и, се- верных оленей. Перед -нами были' поставлены: "задачи — изу--чить на этих видах животных в* контроле' и\При1ингнбиро-вании карбоангидразы:Л- -' ,гг •'-••;?-:('.'>:- .*• с::-1 . • .1

, Центральная*-. -Научная СяблЪтека ] Ыоо>сксв;:;оЯ опг.'ка «Icwisa*. CSJTbCKOSUSiiCtBCl М-ДСИиИ :. К. Л. IuMMEieee.

- — кислотно-Щелочное равновесие крови и баланс алек-Чтролитов между плазмой и эритроцитами;

— секрецию минеральных ионов со слюной; и— транспорт минеральных и'органических ионов в руб-'цё-сетке. . ::.-," "?•. *♦ • •_• -:;'.'• .. ;

г.* Данная работа является*одним"*из разделов темы'лабо-ратории физиологии животных Института биологии Коми филиала АН СССР «Процессы избирательного ионообмена в различных отделах пищеварительного тракта и их роль в регуляции обменал веществ у. жвачных-животных I в условиях Севера»," выполненной'подгнаучным "руководством) доктора биологических наук, профессора Н. Е. Кочанова.

-Л.Научная новизна работы." Комплексное исследование роли фермента карбоангидразы в крови,' -слюнной железе и * стенке; прёджелудковЛовёц/и северных, оленей/х., проведено впервые. Получены -оригинальные "данные по влиянию :ин-. гибирования карбоангидразы на кислотно-щелочное равно. весие крови, секрецию минеральных ионов соЛслюной, абсорбцию электролитов через стенку рубца-сетки у*;этих . -видов животных. Результаты использованы для объяснения" одного из путей развития в крови метаболического ацидо-.за, механизмов,секреции натрия, калия, бикарбонатов со .слюной; абсорбции через стенку рубца-сётки натрия/ калия; бикарбонатов и 'летучих жирных кислот у овец ",й северных -"оленей'. х » "

-: Практическая ценность работы. Полученные данныеЛ о - процессах метаболизма; в преджелудках, установленные гме-ханизмыЧи зависимости использованы при разработке; физиологических основ кормления жвачных животных приме.: нительно :к условиям Севера; лабораторией физиологии Лжи-вотных Института биологии Коми филиала АН СССР, в ,;научной и; учебной работе кафедрой физиологии человека и ♦ животных Сыктывкарского государственного университета: .

л 'Апробация работы. Основные материалы ,;и положения . 'диссертации 'доложены на. IX- Коми республиканской моло-"дежной'научной конференции, заседании Президиума Коми филиала АН СССР в 1985 г.—: "*,."'*"* •_•.-.•.•. *.•._" 1' "Объём работы. Диссертация'состоит из-введения, обзора литературы, описания сматериала «ич методики исследований, :результатов экспериментов, и их: обсуждения, выводов, -рекомендаций, списка использованной литературы, включающего -284 наименования,- в том' числе 176 на; иностранных [языках. В диссертации 194 страницы машинописногоЛ текста, включая 41 таблицу и 15 рисунков! ; ;.",•_-_

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Опыты проводили':'.иа' биологической, станции Института биолопии Коми филиала .АН СССР. На четырех интактных "валухах романовской""гюроды физиологическую роль кар-боангидразы в крови'изучали-путем 'ее ингибирования вну--тривенным-введением 50-мг/кг живой массы-ацетазоламида. Состояние кислотно-щелочного равновесия крови определя-ли;.по методу-" ЛеГрупа влмодификации Зиггаард—Андерсе-на'-'на. анализаторе -ЛВС-1, гематб'крит — центрифугированием в капиллярах,лактивность' карбоангидразы —^колориметрическим методом в собственной, модификации "'(Чалы-шев, "1982) вЛусловных единицах (усл. ед.). Пробы "крови брали через катетер с пятикратной почасовой повторностью в, контроле в течение'четырех часов, а в опыте — до и через 0,5,'1,~1,5, 2 н-3 часа/поел е/'ипъекции ацетазоламида.'

'/ Пяти валухам со -средней живой массой 34,5 кг -и двум 'самкам оевер'ного "'оленя (56 и' 66 кг) - накладывали большие фистулы рубца. Временную изоляцию рубца-сетки осуществляли 8 по, методике А. Ф. Симакова.,и А. Э. Веберя (1978). Во ч'врёмённ6"'ИЗблир6ва'ннбй; рубц'еЛсётке овец * инкубировали "с пятккр'а'тн'ой- пбвтбрйостью в*контроле и при ингибировании;карбоангидразы два .различных; по ионному составу солевйх" раствора."(табйЛ1 )Х.& ;'рубце-сетке оленей солевой растворе ийкуби'р'бвали "с "пятикратной Лповторностью> .в,контроле и трехкратной,в опыге.Л Черезлкаждый чае:Опре-: _деляли-вее,инлубл'руемог.о раствора и, 6paW пробы для."ана-.' .лиза. Слю'на" .поступала-в отдельный,", сосуд", и не;участвова-' ♦ ла "в.- процессахЛгобменаЛ.Г,ПараллёльноЛконтролировали кис-. .лотио-щелочноеЛрайновеейеЛ.и активность карбоангидразы 'в

КРОВИ. , '•„ ',.' \Г* % '.:',;'.'•'. •..'У™ - "V /Х"'.У. ........• '

1 V . . . - л..- .. ~У„. * - -л . — V". . I, ' :.., . -......' - ......, --*,« "

. • „ В пробах гслюны .И; солевых ;"растворов содержание ;нат-. ри'я, Лкалия, кальция IHvмагния определяли методом Латомно-; абсорбционной .спектрофотометрии, аммония—, по, Конвею, бикарбонатов.— по )Ван;Слайку, хлоридов -'—. потенциомет--рическим титрованием, фосфатов—.по, Фиске—Сйббароу,: сульфатов- — нефелометрически,, ацетата,..:пропионата:;И; бу-.тирата —- методом ,.газовой,хроматографии. Обмен жидкости или'иона- через- стенку'рубца-сетки" находили по разности между залитыми' в'; г'рубец-сеткуГ'.и- извлеченными/ •, через Л час инкубации в.пересчете на 10,кг живой массы. ' -. -

Математическийганализевключал-'в себя биометрическую -обработку: эмпирических?;данных1 и их 'аппроксимацию де-_ . сятью .-.функциямиоразличного'. вида ;на ЭВМ. -ЕС-1035. Для -выбора, аппроксимирующейлфункции использовали наиболь-; ший .индекс:корреляции при Р<Х),01./1 :: л • \ЛУ.л:и... 1: ;::,.и;£:;.

>3..V

Состав растворов (мг-экв/л); инкубированных •рубце-сёткё>ч;Г 5 ..« --^тг-" •'•? • -----• • . ' 'эаец.и северных оленен.

"-,-. "--V--? -Л ."-."JiS.:'V.U:HOH№ :.*;-; ,1' • ••*?:1'лГ-Л'-'Ц-.'"-': л ; -л_*;_;1л :-{Овцы-~-- : -*"> "•ч Оленя-.V

ч.„_и •„ - : -•составе «N*.1," - , — -состав;«NV 2 "t_ ж* **- Л~'__ .»-'срст*а:Л'«Тз i

:'рИл:>-':;л--_" - -•' --•» Натрий •--• -„'Калий. "-• •," - : -.лКальций.- i.ллг,... л Магний,...-..-...".л*";</ Tf Аммоний**"*"/ ' *-лсего ионов, . vol Бикарбонат : ".,'„' ' ,*';< Хлорид г. -.-_'• . - ;Фосфат, ,.:..,.. 'Ацетат*' ""• " - " v.- Пропионат .. • , \ •*' Бутират. . ,, '. . "* . : -6.39л0,03" 113,903:0,63 • •"28,863:1.04 -*4,71±0,18-* 4,99 + 0t06t "V 13,303:0,37* 165,76+1,62 . . 12,65+0,5Сг; 19,75+0,55 -" * 31,2Э+0,35С л71;58+1,05< 19,52+0,21.: .:г\ 9,57:3:0,15 tn6,55 + 0,02* 104.62+М7 .J 24,28 £0,81.) ~.,<-3,9Ш>,30-> rrr-4.90s:o.i3f: - 14-23*0,44 ~ 151,923:2,52 .V 11,59:4:0,55 ,19.57:4:0,31 ;;-49.74+1,23,. ~> 50,223:0,55' Л4,96+0,19 "5,023:0,05; - * - *. s*6;56it0,011" :.,125,73+,1,83 ;* 29,903:0,53 ~ -.,3,3Q+0,23; :t?;.4,54+o,i7;. -'"6,59л:0,40*-Ч 170,063:1,81 -"•12,04=4:0,35 ;.7,02+0,41 ~"67,29+0.95 ~'53,-80+0,81 Г -" 19,40db0,40 i';f,.e,60+0,16> 'VлT' ' ^"йлц*?^ *

1 •- /_

-'A .-~"Г?г-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

у;яги ,:кх,"0бс>л»сго1енн_е". _ • -:

"' Кислагно'лш,елочноелравновесие

";.'"и состав"электролитов' крови~ * ? __ **

'"' --'Для-удерживания -активной реакции жжидкостейЛорганиз-"ма:на'ур6вне!,"нормы большую роль-играю^буферные-систе:: . "ми;:тважнёйшёй - из которых является 'бикарбонатная.-ЛАна-"-лиз" -показателей1 -кислотно-щелочного.равновесия (КЩР) гкрбвн-'дает -представление: о состоянии'буферных-системЛи процессах - метаболизма, протекающих в организме." Виконт- :

- роле> при -'средней 'активности карбоанпгдразыу(КЛ) 11,2 усл. гед;-;у овец-н;0,9 усл. ед;-у оленей!КЩР->крови сохранялось ЛиаЛурбвненормы. Сдвиг"буферных соснованнйинеЛ.приобре-: -талЛ отрицательных значений. -Истинное .'парциальноеЛ'давле-

УНпе;:с02' составляло 40—43умм-рт. ст.,'-'а -величины '-стан--дартногои' истинного бикарбоната более-25 мг-экв/л; :: *; * Ь.гЯЧе'рёз полчаса' после -инъекции -ацётазолямида у"овец-*на-: 'ряду -с падением активности : КА :доЛнуля* достоверно ' (Р<0,01)~снижалнсь метаболический и особенно Листинный . рН, количество стандартного г и -истинного 'бикарбонатаЛ -а \ ♦ парциальное "давление-СОг -возрастало Л-до *59,0±3;7. мм . трт. -ФСТ. «Сдвиг-буферных оснований -приобретал, отрицатель, ное* значение. /'-Частота :,?'дыхания;;*~животных -гповышалась

- вдвое. ;Таким Лобразом, !наблюдали"'характерный- сдв"иг--КЩР г крови в сторону респираторного < ацидоза ; • без-{"компенсации.,

; 8 4Ь - . ' '• -У • ' '• - • .....• " . ":" У •"-'

>;,Такне* явления, (какАправйло,'~хЪрактсрнзуютА'иедостато»п1ое-л Аснабжение* тканёййкислороАА

Аокн<АенныхАнелетучихАорганических* кислот.у С;другой, сто- * а|р6ны,1АннгнбирЬванйе~\КАу ведет к 1Гедостаточному;(выведе-~ v-никГэтнх кислот "через;*; почки/ (Магеп; 1967^1980); ? След-/ ♦*Аствиём этого являетсяАразвйтие.;вАорганизме/мАтаболйчёско/\ Аго„ацидоза~с*лёгочнойАкомпенсациен,"1что.иАпроисхо"д1и 1*второй ]1аеу)опыта; Достоверно . (Р<0,01): падалн'спЬ: отношеА. Аннюлк::Контролюгпардагальное:давлёниё;С02-(на*22%~*уГовец'\ /и|на;«40%" у 10ленё5г),£содержание> стандартного ":.iir истинно- г; **го>1бикарбоната;Т общего'; С0/(на;..'26т--30% ),; буферных/ос"У нований/ (на/16—18,% )/ Сдвигу буферных оснбванийАдости- Г Атал*>тобоих.-...,ввдов~-6/мг-экв/л.-За этотАпериод/наблюда-/ •*Тли?н> наибольшеег.повышёнйе£гематокрнтЪ/по7отношённю"к~ /контролю, т/е/на";23%*уовец:1Ана:40%АА

1 '•; /j ВосстАиовление/КЩР" осу ществлялось.'- в /дальнейшемА за < /счет- дыхательной;, кох(пе}!сацнн:':Лктивност)>;КЛ0 прн-этом/. '/росла медленно,5составляяАк'концултрет ьего "часа ''опыта..с Г :Цнгнбированиёма~лишь>30—40%/ от "исходной."' Большая! по,/, /сравнению схо'в'цами;Ъпотреблявип)мн;*кормосмеси,-чувствн-г стельность«к:- ингибированию: - КА л со~; стороны /северных^ оле-:А ?.нейАнаходнвшихся;на ГягельномАрационеАсвидетельствуетлобА; 1;ихг}1Нзком «щелочном,резерве»:крЬвиАиэ:явл*яётсяАрезульта-А /том недостаточного/обеспечения минеральными/ионами.-'' -,//1" ААИнгнбирбваниечКААне4;влияло на, концентрацию катнбг "У., Унов*в плазме,; овец,*; а *нз аннонЪ'в уменьшало Асодержание лбн'карбонатоЛна ?257о?-"(Р<0,01) nivyBeAH"4HBaAofKOHueiifpa-;r •£цню) фосфатов i'наг7.%'3. (P-<0,05).i,;Прн г этом/ концентрация-' $ катионов в эритроцитах. крови ;снижал*ась;на 9%с-;(Р.<0,001),', ; /в'том' числе натрия~//ша 6,* калия"/--/*на ;12,. кальция гА-"/ Аа;5,tмагнияАHaiTfcaАaHHOHOB-фосфата"-Ана 6%s'(P,<0,05).-/

f::t*; ' ';:/. еёкрецияАионов со '-слюной*/А\Ч*/,;/- * i*

/5:- В-поддержаниш Аоптимальной срёдыг для деятельности;:: : :мнкрофлоры;.и! процессбвАтранспорта- в.преджелудках-больг;„. .'шое-значение- имеет непрерывная, секреция*слюны:"В'соста-/, ♦ во • катионов а слюны у> овец- много • натрия ;-; (88,5 %) i и /кал ия п ; -(9,6%), а-кальциячАмагниж— лншь\1-,2: й.0,7.%А(табл.,2).л.<"Г Среди- анионов, больше;-бикарбонатов г (33,7%)»йк, хлоридов <>; '(!7;1',%'): Фосфаты; ; представленные! преимущественно'лдву-Ч] , замешенной Г. формой,>'занималиА 10,7,; сульфаты,5--,; 1,4%1$'.со-?":л ставав анноновАКроме'Этого,; в: слюне; оставалось -около 37% ?, неопределяемых'органнческнх;аннонов;:*"5 У ГХ/: ;;«;.*'* -а/?/У •

/~ 'БлагодаряьвысокомуАсодержанию-.бикарбонатов Ai/cpoc-I/" фатов слюна у*жвашшх« животных- выполняет' функцию,

<•••>,•,:•, •• у';1)л-; \, • ,)•;: Та б л н ц а 2;

Среднечасовая секреция ионов: (мг-экп)-со, слюной при инкубации . .-ц. - -в рубце-сетке солевых растворов у овец и северных оленей,; ,. у<г.

• • - .'-'.•Овцы ' :,' "•'•'' Олени •'•' • -

•". "•' Ионы '.. - Л состав Л"а I' 'состав ,^2 составл№3 -»

Количество слюни,, г рН . .'Натрий' - •/ Калий * ч и ' Кальций Магний. Всего ионов Бикарбонат - ' .Хлорид- : Фосфат Сульфат П30,00±7,89, 8,53 ±0,02 15,38;±0,87 • 1,63±0,13п 0,21 ±0,02 0,13±0,02 17,36±0,95 * 6,63±0,26 . :2,90±0,21 :.1,86±0,10 " 0,24±0,03 ~№,7б± 14,40 ' 8,48±0,02 • 18,87±1,62> .1,93±0,1Г' 0,31 ±0,04 . 0,22 ±0,04 21,34±1,79 "' "7,97±0,51 т у4,20±0,49' ...2,47±0,22 0,13±0,04 бз.бвл,ю1""1 " 8,06±0,05'1° "—5,18 ±0,50 '- ;,1,22±0,15< - ~ "0о,053±8;02;-- '•' 6,52±0,58*' М,62±0,19: '•'. • 0,40±0,05,.,\ ,".л1,69±0,16 : ;-'л, :U- "у,"

нейтрализации постоянно образующихся в рубце~ летучих« жирных кислот. Концентрация, бикарбонатов в слюне .уу овец . положительно коррелировала:-в контроле с концентрацией натрия по уравнению (1) и калия но уравнению»;(2);,' но отрицательно — с-концентрацией' кальция :-.*[уравнение** (3)] н магния-[уравнение-(4)]:-:« •- у.-4 ......: ;

- -Г:*'-': ' ' ' у = — 39,91 .+ 0,78х; г = 0,63; ,.'",'.'. ,\',;У-",'6 ),:,

.//•;' у=928,39 — 192,77х+13,42х2 — 0,30хэ,; г=0,74;;-\>Л(2)7

•г'-, у = х/(0,05х —0,04), г = —0,77; : у/л(3)'

'"'.*--". у=92,01—40,46, г=—0,72,, ' . . / ";л (4);

где-у —концентрация (мг-экв/л) в слюне бикарбонатов, а .х — катионов при п = 30. Таким образом, секреция бикарбонатов осуществлялась-совместно с натрием и калием.

У северных оленей катионы слюны были представлены >• натрием наг 78,6%, калием — на< 19,5,..а кальцием -и-маг-нием -•—, соответственно на- 1Д и 0,8%.. В составе анионов?-бикарбонаты занимали 25,2, хлориды—6, фосфаты,—27,6, • сульфаты, и неопределяемые органические анионы —Л41-,2%.,., Бикарбонаты в формировании буферности слюны,играли у* оленей* несколько меньшую,- а: фосфаты .— большую роль.-. В то время как между бикарбонатами и катионами слюны. достоверной связи у них установить не удалось, : • имелась корреляция между. суммой концентрацийЛкатионовгИ; фосфатами [уравнение (5)]. Наиболее; тесныеготношениягнаблю- . дали между фосфатами и калием [уравнение (6)]: ...

,,-):.г:г:/;: у = — 230,72 + 3,37х — 0,01 х2,' г = 0,64; с,..-. :. >\Ь) • -'.; •

-!• где . у,-концентра1шя\(мг-экв/л)АвСА \а."х—Н

;"катионов прип= 15?;.-{лл л ЛУЩС*,*-?А :а-;(£'а' \ v ; Как,мобильный.резервуар* жидкости 1^электролитов Гелю-; 1 на необходим а Гдл я ."успешного ионообмена *;в {прсджелудках • Г и особенно ,1 для Транспорта низкомолёкулярных-органнчёс-; '• кнх кислот.гИнгйбированне карбоангйдразы-уовец н* северных олененг'какАпбказа'лн результаты'?.наших- исследова--" А нйй, вел о,к сокращению поступления соАслюной многих -ка- ♦. \ тйонов (табл.;3)лЛ\ак;*> количество 5Асекретйруем6й ;, слюны-снижалось",поАотношенню к контрЬлюг'в среднем на 22%;,^

„,_. ""»>*.а*л_'и£^:^*.;:л^<у -;1/;'4|л:й.х!;А'\;'Га блйц*а13\

• ;-■*" Среднечасовая-'секреция ионов (мг-экв) со слюной;при инкубации; .';-/• , . - в рубце-сетке солевых растворов и ингибировании карбоангйдразы -*_- ".; Ч, *-,• ;-.-'*-*' :-*У овец,и северных.оленей;-лц*. ,<*--, лл,, -". Л!1' .

; -.."'. ;1Иопи?;У--,?У4*У- - ;_ ..-_..''.1Г; ..,л.-Л1" ,_•• .<!'• --,-' Оеиш*:. >^-1«1

, ~ «., V, -,* -,г- ;:состав Л» 1;. <*.«'»"• .; У V •»» •-.состав"' ,\9 2,

Количество слюны, г •; *у. - рН - - ч - - л - /---. Натрий -• --5*»л"„л. • Калий л-- ,>Гу£ '\\3-; КаЛЬЦНЙ;л-'.У " I л - .' Магний л"1;,.Г Ч ; ;' Всего ионов;",*. "л;'-'У *> Бикарбонат • -•*',",*; : - Хлорид-.-. '-; , Фосфат - '.-?",.-ч*'.л--, Сульфат . ;-/ ' •< 1'< 106,2Э+7,28* „8,49+0,04 . 13,12+0,Э1*: л. 1,21 +0,07** ...0,17+0,011 ' ? 0,10+ 0,01* " 14,61+1,09*3,01 +0,34**' > 2,96+0,23 v 1,91 +0.16 : ,0,Ш0,04* ;П8,% + 6>2"*' ".; 8,36 + 0,02 1" > 13,82+0,&2* - ГЮ.О8*** , С 0,25 +0,02 * 0,16+0,02 -' т15,59+0,8Э* 3,73+0,25*** *3,80 + 0,31 ,-лМ,71+0,17*" г. 0,12*0,02.

•,- «Олени Л «*» :

с"\ ' " Г* *" * *"*л

состав Л«3 -

25,63 +л7,70* -V. ..- 8,17 + 0,03--'

;,2,15±0,68*; • 0,6Э+0,18* '

0ДН+0,0Г. -- 0,0Ы=0,00 >\ •-2,89 + 0,92* • *, , 0,52+0,22 **.7 ".0,20+0,05 л 0,43+0,11

Примечание:, различия достоверны по отношению к'контролю.*—при,. Р<0,05; *.* — при.Р<0,01;',*,** —при Р<0,001. :\) ,л"'„Ч ' - "._-"•

-овец й на 52%'<уАолен-еи, натрия.*—;на'.2Ки 58%, калия;-А-.- ; на 28 и 43%;*'кал'ьцня:— на 19 и;.'45%', магния,— на 25 :и* ,80%, бикарбонатов: — на 47 и 63%С*Степень угнетённяАоб-.-.: щей величины слюноотделения*н секрецнн со слюной ИойОВ \ у северных Аоленей,достоверно* (Р<0,05); выше,- чем" у овец. * КорреляцияА бикарбонатов с калием; у овец стала недосто-А-верной, а с натрием V- сохранилась.. Уменьшение,, доли би--карбонатов1 в "составе анонов-слюны происходило >за счет: увеличения концентрации хлоридов и фосфатов. " ,,;АV

Представляют.* интерес механизмы .поступления- со слю-к,; ной таких . физиологически важных' Аля организма ;, мине--!; ральных ионов,, как,калий и.натрий...Первым- сравнительно .;: изученным механизмом*- секреции.калия «является обмен, ♦. внутриклеточного- калия на рсабсорбирующийся; в протоках,;.

/'

1 . ь

слюнной железы натрий с помощью;-натрий-калиевого "nacof;;. са, активируемого магнийзаписимой АТФ-азой.,,Во втором: механизме, в'значительной мере гипотетическом, предиола- •» -гается секреция.,калия .совместно с.лбикарбонатом;'*осущест- V вляемая ".транспортной,' системой,_:"которая; * локализуется1 в ' мембране клеток., со стороны протока A(Young,* yan: /Lennep, л 1979). .Описанные механизмы имеют' непосредственное;бтно';1; шёние* ^"установленному в наших, опытах отрицательному;, влиянию..ннгибировання карбоангидразы на' выделение. ка- л лия и натрия лсо слюной у овец, и северных 'оленей., Резуль-1" таты /подтверждают - как совместную, секрецию калия с-бп-л1.' карбонатом "[уравнение."'(2)];4'так"и4непосредственное'учас-"Л тиеКА-, в. выработке внутриклеточного бикарбоната. Основ1 'ной выходгкалия.„происходит из ацинарных,,клеток,-.где-уус-тановлена 'высокая"активность фермента "> (Vertroost;5jLau--. wers, ~ 1973). .Ингибированиё! КЛЛсннжает образование лби-__" карбоната в клетке и, следоватёльноТ его выделение сопря-.: жено с"калием~Уменьшение при этом секрецииЛ солслюной -.-;' натрия-объясняется, на наш!взгляд, повышением его реаб- ' сорбции.. Если допустить, что весь натрий, который.. неЛпо-Л падает в,данном случае в слюну, идет|в обмен на калий,J на долю Гсопряженного транспорта\,калия с бикарбонатом'/. приходится'по.крайней мере половина его выделения. Л,и_И; -ТакнмСобразом; карбоангидраза; в слюнной железеТовёц >ч и северных оленей";ответственна гз"а-выделение бикарбоната и За^екрецию с ним калин',.,поступающего из ацина'рных ; клеток.-Л/;',Г ••';.>- " '••"-"•'• .'.*•'.*":*'•' " ':*--ч"'г л Г

.";.Г. -Ионообмен в рубце-сетке Г- _,

Рубец жвачных животных является главным отделом : пищеварительного тракта, в • • котором происходит усвоение / . минеральных* ионов и низкомолекулярных органических'со- г единений. При этом 'их; всасывание носит избирательный- ха-.п рактер и,'зависит от состояния ионного.равновесия<в орга- / низме (КочановЛ ;1978). ._• т --".'-•-. г -. .."Б

*' В;процессе инкубации в рубце-сетке овец, и северных.л оленей солевых растворов в; контроле: происходили смеще- * ние: их. рН в сторону щелочности, интенсивное; всасывание-; воды, :мннеральных катионов, аммония," фосфатов, летучих.: жирных'кислот и секреция в полость; рубца-сетки , бикарч бонатов, сульфатов-и отчасти- хлоридов.;(табл. 4)... Из ка-/ тионов.сильнее других всасывались.ионы :натрия, поскольку ; их-:в .растворе; значительно.:больше: остальных,чзатем аммо-:.г ния;* калия; кальция и магния. Среди -анионов гвпереди сто- *• яли органические Лкислоты. За вычетом части .катионов,, по-,-шедших.;»на транспорт фосфатов, .количество). всосавшихся;;

Л>«т1Среднечасовоевсасыванив'(—) ил1г выделенив>(+) жидкости.(г), .%<•' —А,и.ионова (мг-экв) .через стенку,рубца-сетки.при инкубации ,..;." \" _"*"*" "солевых раетворов'у овец н северных оленей"* " -•'•"'•.

. ....... Овцы Олени 1

; ! '-..-ИОНЫ-'. .. ,., ; состав М« 1 , состав ЛЪ 2. состав. № 3'

Жидкость-.0"-'*''.' ''• '; . -Натрий":'" ."*.. '!*:••<; ".Калийи ;'•)*■* ->./,"." *: Кальций . . * . Магний"'' .„..... .'. .*-.'•' 'АММОНИЙ11-* ' Ч • Всего1 ионов-у . Г: .. . Бикарбонат 1 . '. .Хлорид,.,. -. ;,.".. .. -- Фосфат" • ' : -\ '" . Сульфат:*.' -• • : -~х 'Ацетат г-'- ;.';«;.. "-Пропионат^; • V Бутират.",,; . • """" ""!.; —22,04+1,54 ;.— 2,442:0,11 — 0,75+0,04 — 0,38+0,05 — 0,31*0,04 — 1,11 +0,14 — 5,03+0,26: + 1,30+0,17 , + '0,09+0,11 — 0,39+0,05 '+1-0,0*2:0,02 ;-.4;19 + 0,26 ;—• 1.24+0; 12. ."— 0,62+0,08 !—39,15+2;02" !~ 3,69+0,1О* — 0,64+0,04« — 0,12+0,03 — 0,22+0,04 * — 1,32 + 0,18' —' 5,87+0,34П + 0,69+0,19 — 0,иеМ.07., '— 0,40+0,08" ; + Г 0,12+0,0Г" — 4,26с+0,50; — 1,42+0,13>; ".—. 0.47+0,07,- "'" 9,89*2,44" ' —• 1;04>+0,24-' — 0"52+0,0оЧ. •—0,082:0,04, — 0,14*0,04*" ' — 0-232:0,04" !,93+0Д5 " +; 0,53+0,09-> + .0,16+0,09 "—. 0,822:0;12 1"1,262:0,15 у — 0<54+0,06г :— о,зз ±0,04;

\ анионов-,! летучих . жирных-кислот, в эквивалентном->выраже-нии было равно: сумме -абсорбированныхч катионов*и*-эксор-бйрованных; анионов." 'Всасывание 1* * анионов*'.' органических" кйслот,у]овец и северных оленей в контроле шло по сходным механизмам: сопряжено"с усвоением катионов, натрия '-.: [уравнение:' (7)],::калия? [уравнение (8)]'; кальция [уравнение. (9)]., магния [уравнение: (10)],_ аммония ..[уравнение (11)], и в.обмен на, секретировавшиеся анионы бикарбона-. та [уравнение] (12) ];''-\" -: Г .-.••-••• .: ,..♦..-.

у*:*«>Ъ-Тс- У=4,024- 1.56ЬК(х), г=0,59; . / (?)

•"" 5|~'-.".- ; : У""77Ч-М1х, г=0,48;Л '". (8)

'-"' -; " — у=0;49,+0,36х,< г=0;49;: '.' -....... (9)л

'-'[',-;-'"■ у=4,03 + 10,94х — 8,58зЛ г==0,59у (Ю)

П"----> у=Н47+3"43х, г=0,85; *•; - • (11)

: :}:,: :7 :у=2,85-{-6"9хГ75,59х2+ 1,93хэ, :г=0,87, (12)

где у -г;>абсорбция: (мг-экв) анионов/летучих, жирных* кис? лот, ах — абсорбция катионов и секреция (мг-экв) анионов бикарбоната, в. рубце-сетке при п—45. У овец в соотношении" этих * механизмов- прослеживается;; следующая • за- . кономерность: чем выше концентрация кислот :в"рубце, тем выше "доля: участия в их транспорте*'секреции анионов: Так;,-_ при; инкубации состава> №..Ь с исходно»! концентрацией* ле- > тучиоожирных кислот':, около-. 100 мг?экв/л" эквивалентный .

*» иЬнообмён* Занимал ?в:нх\транспо"ртё;22%Лгагсостава*:№>2,":в; ♦ ? котором1: кислот было; около* 70*мУ-экв7л,"?-%» лишьгй13%у| При"; «<3ТОМ величина'; в&сыва'нияЛанноУГовЛ

£'в; обоих: случаях,была :Ьдйнаковой:Л; 1ЛЛДЛ1ЛЛ"354ЛХ'ЛШ ;Д-лТа-же, кар'таналнаблюдалась'; при -всасыванииГорганичес-* ;: кн"х; 'кислот*почасам"ЬпытаЛЕсли;за первый , ;часлинкубации} г со.уёвых1грастворовл№г1л п£ 2/эквивалентный обмен*анионов1 fлеЛчих™жйрн*ыхУкнслЬг«на|анн6ш

% за н и 1о ал 1соответствен но1 26; и 18 % 4нх д ра нспорта Гугб*1 КБ кон-1 «¿цу>ггретьсго-часал:по,смере"-уяе11Ьшеш1л^концентрации* кис-: : л от в^ р а ств'о ре,-^с] 1 иж алеяд о; 20 ,;'н ул я. - Э кв ива л ент^ ни йТ'нонообМе! г в* тЬ'а нсп о ите': а н нонов'"'летуч н хС ж и рн ы х к ис-

л6тлу"сёв 1 фныхлЬленёй,Зсохра 11я'я.СуЛ

л н6в«)влрубце-сеткег,у|д'овёцг*!ип С£в"ерныхл оленей А изменялся/; Лсасывание-натрия1:в7срёднеШ

1лня:лгт;-на:45, 'кальция Л-на;43%Ла фосфатов — почти'пол-л :чно'стью*(табл/ 5). -'Достоверного '^сокращения' абсорбции"маг-*

! &. Х>/1 Т аблица 5

-.-ГЖ Среднечасовое всасывание (—) или выделение (+)• жидкости', (г) «V ';"-аси ионов ,(мг-экв).через стеНку,,рубца-сетки при инкубации солевых г^ч растворов | и •' ннгибированнн лкарбоангндразы .'\у.- овец, и .северных оленей?

У... Ж Овцы гд*-} ГЛОС Й.ИД'- |87(> Олени К» 2у

• >1?к¥АЩон^1л':П

;ъ состав;Л»;1эл" Иу/сосТЛБНЛЯл,'?» г к состав ЛА;3 л5

Л3,74 + 1,701*ЛТ *,Л0,78+0,14Й41

-Ч),03+0,03'.-иг{ *1-0,09+0,05*Лс: ;л,28±о,07-а Г—1;49+0л4 ?«.;.-;.+0,54яЮ,12;**я

лол-о.и»?л

ЛЧ),31+0,12*Я? ул-И15+0',41У1Б*1 -1-0,591(с0,12:л(г Л0,45 + 0,!0Л

* * »** шw.» V* * * •" ч» "* ¡?л!** "'54*.*.*% '•?

4*-*-". Примечание;' различия достоверны • по отношению'к' контролю" *—• при * Р<;0,05; •*— при-Р<0,01/ ?•* — приР<0,001:;";Л .'ШТЖ1*-?.'*-3-Л--л

:ния2иЛаммония ;нелуетан6*влен6.;лУев6ение>анионовкл5тучих?1 ;жирных-гкислот Яуговец: недостовёр"но;*сокращалосЛЛ а'Гух.северных коленей?. ос.тавал6сь..бёз«изменения:?. Секре*ция>7!

г.*Жидкость* .-? и :Ь-.\НатриЯ « * Л"Калнй -•"- .*;•« 5'Кальций , , «** ЛМагний -;>-•' - £■* '-.». Дммоний **"-; ? Всего1 ионов ";" •/• ',?•} Бикарбонат '-Х 1 'Ь. Хлорид ,;..\ .Л;; »Я фосфат; ' Г' .' ;;?-Сульфат ; у; сЛАцетат. ; Л V?'* рЛПропиоиат. - " :;У. Бутират <"'<* •*. •

— 17,11гН,08*' г

— 1,51 ±0,17*** •

— ,0.34+0.05»**У 1—"0.06+*0,02*** ' — 0,24 + 0,08*\1! ,--0,9 210,11> .

— 3,07±0,38**,*;-^)«>Л,Л + 0,24-.,С

;+• 0,31 1 0,06Т^-*'Л; , + "0,07±0,05**ЛС »+!,0;10+0,024 -;; 1 — ;3,29+0,43- :*/< *— 0,87 +0,14*. ;1 "-~0,57+0,081 '"*•_

Г— 28.41 +3,82*;,?— 2,70+0,19**? »' ;— 0,38+0,04»** 'Л0,11 +0,03 Я"-* • ;4-0,24+0,07."' 1

- 1,16+0,12"-Т ,— 4,51+0Л9**

. + ;.1,а1+о126-. 'з :— о,02+о,03 •-**-*

'— .0,06+0,и» *,

4-0,09Л0.01 •'-*> Г-=л3де+о,43'*"-\ —г1,37 + о,и ;1 ::»

- 0,44±0,0в.ч:*!

хлоридов, а в' некоторых случаях й; бикарбонатов* при'этом? несколькос увеличивалась.,' Сопряженная лабсорбция анионов/ органических "кислот-с катионами .натрия, магния Игаммо-, ния,Нравно как и обмен на анионы, бикарбоната, сохраня-i лась, а с. калием и кальцием — становилась недостоверной.;'

,>В результате ингибирование КА-, у овец и северных оле-7 ней приводило-; к , угнетению абсорбции в рубце-сетке катионов ;натрия, • кальция и наиболее, последовательно» — ка-лия;Лмеханизм усвоения которого изучен по сравнению-*;с-, другими ионами, недостаточно. * Поскольку содержание ка-?*. лия в пище и в. рубцовом содержимом',выше, чем<в плаз-? ме/;считается, что всасывание этого иона* идет-пассивно, по. градиенту концентрации,. (Барнет, Рейд, 1964). Однако-столь,значительнее "по . отношению к контролю снижение абсорбции калия при ингибировании КА предполагает наличие в рубце-сетке жвачных животных активного меха- « низмаего транспорта;, связанного с функцией этого, фермен-та.:Таким механизмом может быть обмен калия на эндоген-г ный ион водорода. 'Снижая образование .в. клетках стенки:,-рубца: протоновЛ водорода,; ингибирование КА, в нашем случае уменьшало и:усвоение катиона. • : •; . .:.-:У :,.'-; В. то же время снижения абсорбции анионов .летучих у жирных кислот почти: не происходило. Причиной этому на-v ряду: с ростом секреции бикарбонатов являлось включение , впроцесс эквивалентного ионообмена хлоридов и отчасти-, фосфатов. Доля его в транспорте анионов'органических.кис---лот'возрастала в среднем до 35%: у овец, и 52% У оленей:!-Следовательно: при- необходимости, один механизм может". заменять другой.' . к.. .:. .L .- • ч • * - ';.

В эквивалентном ионообмене анионов летучих жирных;' кислот на поступающие в: полость рубца-сетки • анионы бикарбоната не решен вопрос: образуются ли . бикарбонаты. -* непосредственно в, богатой КА-стенке преджелудков или; поступают из крови. Тот, факт,, что: нри ингибировании КА • снижения-секреции- бикарбонатов не* наблюдалось, свиде-} • тельствует,. на .наш взгляд, в пользу последнего, предполо- -"жения: Известно (Carter, Parsons, 1972), что фермент; присутствует, в организме* в; двух основных формах:-«высоко-; активной» и «низкоактивной». По катализационной способности' «низкоактивная» :»КА обладает приблизительно в :40 раз меньшей активностью, чем «высокоактивная» -\у яв- . ляетсятэволюционно более молодой. В то время как в,крови имеются оба изофермента, КА стенки преджелудков жвач---ных принадлежит почти, исключительно, к «низкоактивной» * форме, способствующей, исходя из наших опытов, абсорб-г ции катионов, тогда как «высокоактивная» КА крови,'оче-видно," связана с секрецией бикарбонатов.' Сопоставление.. ,

I1U

АйЬнодбмена-' вг рубцеАсеткех овец-А нх- северныхА оленейА ?идоА т-1. 'Ъыхгособеинбстейшрй Л1Игнбировайнк.КЛ;не5ВЫявило<*АА2->А£«П А»Ау ГГакиМАобразом j]f;B« ходёН проведённых"-! экспериментов- а усчз [*; (тановлёнб1**:что«карбоангидразйА АныдаголенейиявляетсяА ферментом!?А *1ми*ичотаётствеш1ЫМ*звм

АспяУАЕв-ГингибиррвяннАА

-£лерностйл4транеп6ртаАнонов1:.вАсяАйнА/железахАйАпрёджег* 1 АлудАахА{:кЪторыё(ГдоЪолняю 1х? 1гАадложённуюу£Н/. АЁгАКо_чано~ А,выМ5-*(1974)С(аему_Унонообм'енаУА i/i возникновения 'йи сохранения}зщелочного

17 рявновеАия1г— необходимого»гусловиА.гддя]Аи6рмал"ьн^1х.*{проус ?А.цессов.6бменаАвёщёств'в:6рганизме"жвачн^1х:тжйвотны

£^•#1" Функцией';;кз*рб6ангидраз№ААА Аотеней*1остаетсяг.2}как1нсу*дАугнхрсвидо

Аучастие. в« регуляции «кнслбтно-щелотного Г,Гр"авнбвесйяйтка:£

!>:нё1К»г<и*легочном>д^1хант

Д'баланс;электролитов?междуА плазм ой а

ЛИйгибированиеА карбоангидразыАацетазол амндЬмАведетАу;; К:этих>видов\ж1ГВОтных;ю)сдвнгу$екАслотио-ЩА £.весия*крови? сначала: БАсТороНуЛрАСпНраТЬрНо£о;£а;:3аТе№угА1) аметаболического , 5аш 1 дрза; -сповыше} 1 иючгематокрнта.:нав23 % 3 :\<уговё1Г£игнЪ**40%АуУолеА

%натов*:в»; плазме -гал25%, ?уйлнпм1Гюскош1ёнтраш1Ййвснёй|А ЗАроефатов'гшан 7.%:сГ~Ко1щёнтрацнпАкатион6вА'.'.вЬэрит р'оцнтахЭА 5лЬи1этомАумёньшаюА

23»/:{2.1Карбоангндра;заА/в;; слюннойАжелезе Човец:: щ севёрныхтЫ -Ълене&Готаёч аетлз а4 секрецию и б н карбон атов Щч; участвуете! гв а -УвыдЪ1ен 1 Шгховмёстно;с?нА

А"ан'гндразыт£приводнг -к«снижёГц1ю.-:секреции"??бикарбонат6в£Н*а€' %А;47,%}у:овёюнгл1ас63%1А10ленейдкалняь-г=?н"а; 28; 1Ъ 43.%Нмаг-к;; :"нйяАА*на{25(Н?80Р/0; ИаТршЪКаАЪиИЩА^а. 15Аг20.%.;-А*'ААййЙг /АМА'Зг. ВАстенке рубца-сеткид6вёцг;н*~ оленей • карбоангндразз"А *способетвуётг абсорбции?; калия > т; натрия;угне АоказываяА:за-'-й ;мётногаАвлиянияЪна?секрёцию>!бнкарб6натов.4При- се.1Йнги*;5 5,бнрованйна усвоение!; ка"лия2 уд обоих:: видов «животных ьумень-А-; ша ётсяч в сред нем: н а; 45; а! н атрия £--) на 27,% i•' а '&&<]£Ь'Ъ]№ 'е1АН4АПрйнадтиальных1 различийА

!мннеральных\нонов>Асо'»слюной.А:и ; йонообмёна5в Арубце-сетт-г5

:,кё*как|;вгжонтАоле;;тА

.змАмЪжду4Аовцами>и1северньшА

Ако<(дайпгпоказателсйгкислотно;щёлочного .равновесня;в; сТ01А1 рону?гметаболического'/ацид6за*,й"а!'также:*.степенью угнетения а

*-*<|о-| *,'^-Wлn л , . V. л «* % .-*% 1. * ••--л.*-„. *.,-.-•, - -. '*£- лл--.л/ 4у

~Т. секреции Iсо Г слюнойл ионов при; ингййированнн *, карбоангиД-; -, разы у оленей достоверно (Р<0,05) .больше,* чем у овец: 1

.«' 5л Абсорбция летучих жирных -кислот . в рубце-сетке .сопряжена в контроле, главным образом, с всасыванием - -натрия, аммония и-секрецией бикарбонатов. Чем выше кои-;

центрация кислот в рубцовой жидкости, тем в большей сте-.. пени участвуют в их. абсорбции секретирующиеся в полость Арубца-сетки анионы.,.--, .

'-,.!-. V.. Рекомендации' -

' 1 . Полученные данные, о процессах метаболизма в. пред- -желудках рекомендуется использовать при разработке: физиологически обоснованных рационов, кормления жвачных животных, в том числе северных оленей, применительно к--условиям Севера. '; ,

А.2.*Данные о физиологической роли карбоангндразы в> 1'КроВИ, слюнной железе и стенке преджелудков овец и се, верных оленей рекомендуется использовать в учебном про- _ цессе по курсам физиологии и биохимии сельскохозяйствен-" : ных животных., V --..•*'•'..-•' ,

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

..'"-"КВебер Л. Э., Чалышев Л. В. Зависимость транспорта -бикарбонатов от ионного состава растворов в преджелудках Довец. — В сб.: Всесоюзный симпозиум по биохимии сельско-1 хозяйственных животных. Витебск 18—20 мая 1982 г.. (Тезисы докладов). М., 1982, с. 37—38. '"-•/.

2. Чалышев А. В. Спектрофотометрическое определение активности" карбоангндразы. —В кн.: Физиология и биохимия: питания жвачных животных. Сыктывкар, 1982, с. 97—

: юо. ' - - >.• -.-..- -.....;

?-3. Чалышев А. В. Влияние уровня кормления и ингнби- . ' рования карбоангндразы на слюноотделение у овец. — В сб.: Тезисы Коми республиканской IX научной молодежной конференции. Сыктывкар, 1985, с. 24. • . -

4. Чалышев А. В. Участие карбоангндразы в кислотно-. щелочном равновесии: организма и ионообмене в слюнныхА железах овец. — В кн.: Эколого-физиологнческне адаптации Сельскохозяйственных животных. Сыктывкар, 1985, г с. 77—83.".; - /. . . .'••'•'•' "..-•'.'' ...,и>. Чалышев„А.,В. „„Физиологическая ..роль_карбоанг.ндра- .,-гзы;в слюнной:железе и стенке: рубца жвачных.—АПрепринт псериид«Научные~доклады:к~АН: СССРАКомнГ.фИЛИал "Сыктывкар,* 1980, вып/ЛбЗ, 28 с._ ;У-':п1"а,Х,33С;й.......'. ....

J

13 , / {

,Л\57801 "26/11—87т.' . ; Объем lin.-л. . >. -Заказ 553. • Тираж.100

" "• '' Типография Московской с.-х. академии им. К. *А Тимирязева" ' ' 127550, Москва И-550, Тимирязевская-ул., 44 • '. •" -••

Бесплатно