Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль генетической регуляции активности ЮГ-эстеразы в устойчивости Drosophila Virilis к высокой температуре

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукашина, Нина Сергеевна

I. ВВЕДШИЕ.

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.II

Генетические регуляторные элементы, контролирующие экспрессию структурных локусов у эукариот.II

Гормональная регуляция развития насекомых.

Влияние высокой температуры на развитие насекомых.

Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Характеристика линий 101 и 147 Drosophiia viriiis.

Характеристика спектра эстераз линий 101 и 147 Drosophiia viriiis.

Электрофорез в крахмальном геле.

Электрофорез в полиакриламидном геле.

Гистохимическое выявление эстеразной активности.

Количественная оценка активности ЮГ-эстеразы.

Получение антисыворотки против ЮГ-эстеразы.

Метод двойной иммунодиффузии по Оухтерлони в моди фикации Гусева и Цветкова.

Метод радиальной иммунодиффузии по Манчини.

Иммунологическая техника непрямого окрашивания флуоресцирующих антител по методу Кунса.

Синхронизация культур Drosophiia viriiis.

Изучение влияния высокой температуры на состояние нейросекреторной системы мозга личинок D.viriiis.

Получение тотальных препаратов кольцевой железы, слюнной железы и имагинальных дисков.

Влияние высокой температуры на активность ПТЖ личинок термочувствительной 147 линии D.virilis.

Обработка экзогенными гормонами (ЮГ и Л -экдизоном) устойчивой (101) и неустойчивой (147) к действию высокой температуры ЛИНИЙ D.virilis.

Селекция термоустойчивой сублинии из неустойчивой

147 линии D.virilis

Статистическая обработка результатов.

1У. РЕЗУЛЬТАТЫ

Влияние высокой температуры на состояние нейросекре-торной системы мозга личинок линии 101 и 147 Drosophila virilis.

Влияние высокой температуры на состояние кольцевой железы ЛИЧИНОК ЛИНИИ 101 И 147 Drosophila virilis.

Влияние повышенной температуры на размеры имагиналь-ных дисков, слюнных желез и кольцевой железы линии 101 и 147 Drosophila virilis.

Влияние повышенной температуры на спектр эстераз ЛИЧИНОК ЛИНИИ 101 И 147 Drosophila virilis.

Влияние ei -экдизона и аналогов КГ на спектр эсте -раз и выживаемость особей линий 101 и 147 D.virilis в условиях нормальной температуры.

Влияние Л -экдизона и zr-512 на выживаемость линий 101 и 147 D.virilis в условиях высокой темпе -ратуры.

Влияние аналога ИГ (zr-512) на размеры слюнных желез, имагинальных дисков и ПТЖ личинок линии 147 в различных температурных условиях.

Селекция термоустойчивой сублинии.

Анализ нейросекреторной системы, эндокринной системы и активности КГ-эстеразы у личинок сублинии 147S в различных температурных условиях.

Генетический контроль уровня активности ЮГ-эсте -разы и выживаемости D.virilis в условиях высокой температуры. ПО

Стадио- и органоспецифичность КГ-эстеразы у Dro-sophila virilis.

Влияние высокой температуры на содержание КГ-эсте-разы у Drosophila virilis.

V. ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль генетической регуляции активности ЮГ-эстеразы в устойчивости Drosophila Virilis к высокой температуре"

Одной из актуальных Щ)облем генетики онтогенеза являет ся выяснение механизмов генетической регуляции развития организмов в экстремальных условиях внешней среда. Особое место в этой проблеме занимает вопрос о механизме генетической ре гуляции термоустойчивости, представляющий "первостепенный интерес для различных разделов теоретической биологии и непосредственно связанный с рядом практически важных воцросов сельского хозяйства, медицины и промышленности" (Александров, 1975).За последние годы выполнено большое число генетических исследований, посвященных изучению влияния температуры на развивающийся организм. Многие работы посвящены поискам температуро-чувствительных периодов в развитии определенного признака и исследованию экспрессивности температуро-чувствительных мутаций в тех или иных температурных условиях ( Suzuki, 1970; Grigiiatti, Suzuki, 1970 ; Светлов, Корсакова, I97I, 1972; Митрофанов, Борисов, 1973; Константинова и др., 1982; Мяс нянкина и др., 1982). В ряде работ намечаются подхода к выяснению биохишческих механизмов адаптации зкивотных и расте НИИ к экстремальным температурам (Milkman, 1967 ; Александров, 1975). В то же время практически не изучен вопрос о ге нетико-эндокринном механизме, обеспечивающем нормальное раз витие организмов в условиях высоких температур. Успешно решить эту задачу можно только при комплексном исследовании генетических и эндокринных механизмов, вовлеченных в регуля цию развития. Удобной моделью для такого рода исследований является развитие в условиях высокой температуры насекомых, в частности, Drosophila , хорошо изученного в генетическом плане объекта, Развитие насекомых контролируется взаимодействием трех гормонов: проторакотропного гормона мозга (ПТТГ), экдистерона и ЕЮеНИЛЬНОГО гормона (ЮГ) (Wigglesworth, 1970; Gilbert, King, 1973; Novak, 1975 ), В критические периоды развития (перед очередной линькой) происходит активация нейросекреторных клеток мозга (ИСК), ответственных за синтез НГТГ. Секре тируясь в гемолимфу, ПТТГ активирует перитрахеальвую железу к синтезу экдизона. В периферических тканях (например, в жировых телах) ЭКД03ОН превращается в гормон линьки - экдистерон (20-ОН экдизон), который инициирует и контролирует линьку на секомого. Характер же линьки определяется ювенильным гормоном: личиночные линьки проходят при высоком уровне этого гормона, куколочная линька осуществляется при значительно сниженном уровне ЮГ, а имагинальная - при полном отсутствии КЯ? ( ^^sglesworth, 1970; Novak, 1975; Gilbert et. al., 1980; Riddiford, 1981).В ряде работ показано, что перед куколочной линькой в гемолимфе насекомых появляется быстромигрирущая фракция карбоксил-эстеразы (ЮГ-эстераза), разрушающая как свободный, так и связанный с белком-носителем ЮГ ( Whitmore et. al.,1972, 1974; Sanburg et.al., 1975 ). При ЭТОМ титр ЮГ резко падает и только на фоне значительно сниженного уровня этого гормона, экдистерон способен инициировать перепрограммирование клеток эпидермиса ( Riddiford, 1981 ), досле окукшавания активность ЮГ-эстеразы возрастает и в течение куколочного развития ЮГ разрушается полностью ( Sanburg et.al., 1975; Weirich, Wren, 1976; Raushenbach et.al., 1977 ; Раушенбах И др,,1976 а,б, 1977; Klages, Emmerich, 1979; Reddy et. al.,1979; Jones et.al., 1982).Таким образом, ЮГ-эстераза играет ключевую роль в развитии насекомых.При изучении влияния высокой температуры на развитие насекомых, многими исследователями было показано, что экспозиция личинок различных видов насекомых в условиях высокой температуры задерживает или предотвращает окукливание. Длитель пая же экспозиция личинок в этих условиях приводит к гибели определенной части особей (Wlgglesworth, 1952; Mellanby , 1954; Charch, 1955; Raushenbach et.al., 1977; раушенбах И др., 1976 а,б, 1977).Настоящее исследование было предпринято для проверки этого предположения, а также с целью выяснения генетического контроля уровня активности ШГ-эстеразы и выживаемости D.viriiis в условиях высокой температуры.Нами были поставлены следующие конкретные задачи: 1. Исследовать состояние нейроэндокринной системы ли НИИ B.viriiis контрастно различакщихся по реакции на дейст вне высокой температуры, в различных температурных условиях.2. Провести анализ наследования уровня активности ЮГэстеразы и выживаемости особей D.viriiis в условиях высокой температуры.3. Исследовать природу ЮГ-эстеразы, изучив место лока лизации и время появления ЮГ-эстеразы в онтогенезе D.viriiis.Научная новизна и практическая значимость. При иммуно гистохимическом выявлении ЮГ-эстеразы (методом Кунса) впервые показано, что этот белок появляется в конце П' личиночного возраста в жировых телах и ти^т^тх^ле личинок D.viriiis.Впервые нами выявлен генетико-эндокринный механизм,обеспечивающий нормальное развитие насекомых в условиях высокой температуры. Установлено, что высокая температура подавляет активность ИСК мозга, ответственных за синтез ПТТГ, как у термоустойчивых (линия 101), так и термочувствительных осо бей (линия 147) D.viriiis. Обнаружено, что в условиях высо кой температуры не изменяется функциональная активность П И , синтезирующей экдизон, у термоустойчивых личинок и сущест венно снижается активность этой железы у термочувствительных личинок D.viriiis .впервые показано, что в условиях высокой температуры содержание ЮГ снижается у термочувствительных и повышается у термоустойчивых личинок D.viriiis.впервые установлено, что снижение содержания ЮГ в условиях высокой температуры вызывает гибель D.viriiis. впервые обнаружено, что различие в содержании ЮГ в условиях высокой температуры у термоустойчивых и термочувствительных особей D.viriiis обусловлено различным уровнем активности ЮГ-эстеразы. В условиях высокой температуры у термочувствительных личинок этот фер мент активируется на 48 часов раньше, чем в норме, обуславливая преждевременную деградацию КГ и гибель особей. Вместе о тем у термообработанных устойчивых к температуре особей ЮГэстераза не активируется, Ш не разрушается, активирует ПТЖ к синтезу экдизона и развитие продолжается, Изучение влияния высокой температуры на особей сублинии I47S , отселекционированной нами путем отбора на выживаемость в условиях высокой температуры из термочувствительной линии 147, продемонстрировало, что сублиния 147S по всем параметрам, описанным выше, не отличается от термоустойчивой линии 101.Результаты этих исследований подтвердили, что выживаемость D.viriiis в условиях высокой температуры обусловлена генной системой, контролирующей уровень активности КГ-эстеразы и что влияние ЮГ-эстеразы на выживаемость особей D.viriiia в условиях высокой температуры опосредуется через гормональную систему.Впервые нами показано, что выживаемость особей D.viriiis в условиях высокой температуры и уровень активности ИГ-эстеразы (обусловливающий выживаемость) контролируются моногенно, Впервые установлено, что различия в уровне активности К1Г-эстеразы в условиях высокой температуры, обнаруживаемые у теплоустойчивых и чувствительных особей D.viriiis обусловлены регуляцией экспрессии структурного гена КГ-эстеразы на уровне пост-трансляционных событий, В результате проведенных исследований, нами выявлена тест-система (уровень активности ЮГ-эстеразы), позволяющая предсказывать выживаемость особей различных линий D.viriiis в условиях высокой температуры. II

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Лукашина, Нина Сергеевна

УЛ. ВЫВОДЫ

1. Иммуногистохимически ЮГ-эстераза выявляется с конца П личиночного возраста в жировых телах и кутикуле личинок D.virilis.

2. Высокая температура подавляет активность НСК мозга, продуцирующих ПТТГ, как у теплоустойчивых, так и теплочувст-вительных особей d.virilis.

3. В условиях высокой температуры активность ПТЖ тепло-чувствительных особей D.virilis снижена, теплоустойчивых -не изменена.

4. В условиях высокой температуры относительное содержание ЮГ, оцененное по размерам имагинальных дисков, существенно снижено у теплочувствительных особей d.virilis и повышено у теплоустойчивых особей. Различие в содержании ЮГ обусловлено уровнем активности ЮГ-эстеразы: в условиях высокой темпеv ратуры у теплочувствительных особей D.virilis ЮГ-эстераза активируется на 48 часов раньше, чем в норме, у теплоустойчивых особей - ЮГ-эстераза практически не активируется.

5. Из теплочувствительной линии 147 отселекционирована теплоустойчивая сублиния 147S. Анализ влияния высокой температуры на сублинию 147S подтвердил, что выживаемость D.virilis в условиях высокой температуры обусловлена уровнем v активности ЮГ-эстеразы (выживают те особи D.virilis,в спектре эстераз которых резко снижена активность ЮГ-эстеразы) и влияние ЮГ-эстеразы на выживаемость D.virilis опосредуется через гормональную систему.

6. Уровень активности ЮГ-эстеразы и выживаемость D.viriiis в условиях высокой температуры контролируются моногенно.

7. Различия в уровне активности ЮГ-эстеразы в условиях высокой температуры, обнаруживаемые у теплоустойчивых и чувствительных особей d.viriiis, обусловлены регуляцией экспрессии структурного гена ЮГ-эстеразы на уровне пост-трансляционных событий.

У1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование генетической регуляции термоустойчивости представляет интерес в связи с общей проблемой генетической регуляции развития многоклеточных организмов.

Проведенный нами анализ генетико-эндокринного механизма, обеспечивающего нормальное развитие D.virilis в условиях высокой температуры, подтвердил высказанную Раушенбах с соавторами (1977) гипотезу, что выживаемость D.virilis в условиях высокой температуры обусловлена генной системой, контролирующей уровень активности ЮГ-эстеразы и что влияние ЮГ-эстеразы на выживаемость D.virilis в условиях высокой температуры опосредуется через гормональную систему.

Согласно полученным результатам высокая температуры подавляет активность НСК мозга, ответственных за синтез ПТТГ, как у термочувствительных, так и терлоустойчивых особей D.virilis. Это подтверждается и литературными данными (O'Kasha, 1-9б8Ъ). Однако, у термоустойчивых особей D.virilis в условиях высокой температуры не активируется ЮГ-эстераза, ювенильный гормон не разрушается, активирует ПТЖ к синтезу экдизона и развитие продолжается. У термочувствительных же особей D. virilis ЮГ-эстераза активируется на 48 часов раньше,чем в норме. Это приводит к преждевременной деградации ЮГ и гибели в условиях высокой температуры.

Генетический анализ убедительно продемонстрировал, что уровень активности ЮГ-эстеразы и выживаемость D.virilisв условиях высокой температуры контролируются моногенно. Следовательно, можно сделать вывод, что устойчивость D.virilis к высокой температуре обусловлена экспрессией гена, контролирующего активность ЮГ-эстеразы.

Учитывая, что иммуногистохимически ЮГ-эстераза выявляется с конца П личиночного возраста, а активность фермента появляется только в конце Ш личиночного возраста, можно предположить, что структурный ген детерминирует синтез неактивной формы ЮГ-эстеразы. Поскольку динамика температурной инактивации ЮГ-эстеразы в гомогенатах куколок термочувствительных и термоустойчивых линий D.virilis сходна (Раушенбах и др., 1977), различия в уровне активности фермента у термообрабо -танных особей линии 101 и 147 не связаны с первичной структурой ЮГ-эстеразы этих линий D.virilis, а обусловлены функционированием регуляторного локуса. Причем контроль экспрессии структурного гена осуществляется на уровне пост-трансляционных событий, т.к. содержание фермента одинаково у особей с активной и неактивной формой ЮГ-эстеразы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукашина, Нина Сергеевна, Новосибирск

1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. - 1.: Наука, 1975. - 329 с.

2. Гвоздев В.А. Регуляция действия генов у Drosophiia meia-nogaster (перспективы биохимических исследований). Успехи соврем, биологии, 1968, т.65, с.398-423.

3. Гвоздев В.А., Бирштейн В.Я., Файзулин Л.З. Генная регуляция образования 6-фосфоглюконатдегидрогеназы у Drosophiia melanogaster. Молекуляр. биология, 1970, т.4, с.876-888.

4. Гинтер Е.К., Кузин Б.А. Удаление и пересадка имагинальных дисков. В кн.: Методы биологии развития. - М.:Наука, 1974, с.275-276.

5. Гусев А.И., Цветков B.C. К технике постановки микропреципитации в агаре. Лаб. дело, 1961, т.2, с.43-45.

6. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. - 590 с.

7. Кащпш B.C. Методы гистологического и гистохимического изучения эмбрионов у личинок дрозофилы. Онтогенез, 1981, т.12, с.103-104.

8. Каракин Е.И., Копанцев Е.П., Юрченко Ю.А. Полумикровариант метода перекрестного иммуноэлектрофореза в совмещенном блоке тонкослойного геля. Онтогенез, 1981, т.З, с.323-326.

9. Карасик Г.И., Евгеньев М.Б., Кульгускин В.В., Максимовский Л.Ф., Корочкин Л.И. Локализация генов эстеразы у дрозофилы методом гибридизации in situ.- Тез.Докл. 14-го Междунар. генетич. конгресса. Секц.зас. М.: Наука, 1978, ч.1,с.362.

10. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. - 211 с.

11. Кинд Т.В. Функциональная морфология нейрооекреторных систем насекомых при активном развитии и при различных типахдиапаузы. В сб.: Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. - Л.: Изд. ЛГУ, 1968, с.153-191.

12. Корочкин Л.И. Генетические системы, регулирующие органо-специфический синтез изоферментов у дрозофилы. В кн.: Вопросы общей генетики. - М.: Наука, 1981, с.417-425.

13. Корочкин Л.И. Некоторые аспекты проблемы генов-регуляторов в генетике развития. Онтогенез, 1982, т.13, с.211-220.

14. Корочкин Л.И., Голубовский М.Д., Матвеева Н.М. Локализация двух генов, контролирующих различия в электрофорети-ческой подвижности эстераз у Drosophila virilis. Генетика, 1973, т.9, с.168-170.

15. Корочкина Л.С., Кикнадзе И.И., Мурадов С.В. Влияния гормонов на пуффинг у Chironomus Thummi Thummi Kieffer. -Онтогенез, 1972, т.З, с.177-185.

16. Корочкина Л.С., Филиппова М.А. Сравнительная характернотика нейроэндокринной системы у ЛИЧИНОК Drosophila melanogaster линии Oregon и разных мутантов i(2)gi. -Онтогенез, 1982, т.13, с.395-403.

17. Корочкина Л.С., Фурсенко О.А., Шерудило А.И. Характеристика ЭНДОКРИННОЙ системы у мутантов l(2)gl Drosophila melanogaster, различающихся по времени гибели. Генетика, 1975, т.II, с.57-65.

18. Кубица Ю.Ф. Иммунофлуоресценция. М.: Медицина, 1968. -256 с.

19. Кутузова Н.М., Шамшина Т.К., Филиппович Ю.Б. Влияние аналогов ювенильного гормона на активность эстераз и кислой фосфотазы тканей тутового шелкопряда. Научн. докл.высш. школы. Биологические науки, 1983, т.229, с.25-28.

20. Митрофанов В.Г., Борисов А.И. Исследование чувствительных к температуре мутаций у видов Drosophila группы virilis. Сообщение I. Фенокритическая стадия формирования признака puffed у Drosophila virilis sturt. Онтогенез, 1973, т.4, с.312-314.

21. Мяснянкина Е.Н., Генералова М.В., Митрофанов В.Г. Темпера-туро-чувствительные аутосомные доминантные мутации у Drosophila melanogaster, индуцированные этилметансульфона-том. Генетика, 1982, т.19, с.616-621.

22. Панов А.А. Процесс нейросекреции в головном мозге некоторых шелкопрядов. В кн.: Вопросы морфологии и эмбриологии насекомых. - Новосибирск: Наука, 1968, с.93-132.

23. Панов А.А. А -нейросекреторные клетки некоторых чешуекрылых, как возможный источник активационного гормона. -Журн. общ. биологии, 1969, т.30, с.87-93.

24. Панов А.А., Кинд Т.В. Система нейросекреторных клеток головного мозга чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta).- Докл. АН СССР, 1963, т.153, C.II86-II89.

25. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная. М.: Иностр. лит., 1962. - 962 с.

26. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд. Сиб. Отд. АН СССР, 1961. - 364 с.

27. Поленов АЛ. Функциональная морфология и цитохимия гипота-ламо-гипофизарной нейросекреторной системы белых мышей. -В кн.: Морфология и цитохимия клетки. М.; Л.: Наука, 1963, с.121-147.

28. Полуэктова Е.В., Митрофанов В.Г., Какпаков В.Т. Действие гормонов насекомых на пуффинг хромосом слюнных желез Drosophila virilis sturt., культивируемых in vitro. Сообщение Ш. Первичный эффект гормонов. Онтогенез,19806, т.II, с.600-607.

29. Раушенбах И.Ю., Голошейкина Л.Б., Корочкин Л.И. Генетический контроль устойчивости к действию повышенной температуры у D.virilis. Генетика, 19766, т.12, с.80-85.

30. Раушенбах И.Ю., Голошейкина Л.Б., Корочкина Л.С., Корочкин Л.И. Возможная роль генетически контролируемых особенностей системы эстераз в устойчивости к действию повышенной температуры у D.virilis. Генетика, 1977, т. 13,с.1054-1063.

31. Раушенбах И.Ю., Корочкина Л.С., Корочкин Л.И. Система эстераз и эндокринная система D.viriiis при селекции в условиях повышенной температуры. Генетика, 1976а, т.12, с.88-97.

32. Раушенбах И.Ю., Лукашина Н.С., Корочкин Л.И. Роль ЮГ-эсте-разы в регуляции гормонального статуса Drosophiia viriiis в условиях высокой температуры. Журн. общ. биологии, 1981, т.42, с.136-146.

33. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. - 326 с.

34. Сапунов В.Б., Кайданов Л.З. Изучение цитоморфологических характеристик кольцевых желез в линиях Drosophiia melanogaster, различающихся по половой активности самцов. -Вестн. ЛГУ, 1977, т.15, с.135-142.

35. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. Наследование изменений экспрессивности мутаций eyeless Drosophiia melanogaster, возникающих под влиянием температурных воздействий в критические периоды онтогенеза.- Онтогенез, 1971, т.2, с.347-355.

36. Светлов П.Г., Корсакова Г.Ф. Адаптация зачатков макрохет У мутантов forked Drosophiia melanogaster к температурному шоку при повторных нагреваниях. Журн. общ. биологии, 1972, т.33, с.32-41.

37. Abraham I., Doane W.W. Genetic regulation of tissue-specific expression of Amylase structural genes in Drosophiia melanogaster. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v.75,p.4446-4450.

38. Aggarwal S.K., King R.C. A comparative study of the ring gland from wild type and l(2)gl mutant Drosophila melanogaster. J. Morphol., 1969, v.129, p.171-200.

39. Agui IT.,Granger IT., Gilbert L.I., Bollehbacher W.E. Cellular localisation of the insect prothoracicotropic hormone: in vitro assay of a single neurosecretory cell. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1979, v.79, p.5694-5698.

40. Agui U., Hiruma K. Ecdysteroid titer and its critical period during larval and pupal ecdysis in the cabbage army-worm. Mamestra brassicae L (Lepidoptera: Noctuidae). -Appl. Entomol. Zool., 1982, v.17, p.144-147.

41. Ashburner M. Patterns of puffing activity ^n the salivary gland chromosomes of Drosophila. VI. Induction by ecdysone in salivary glands of D.melanogaster cultured in vitro. -Chromosoma, 1972, v.38, p.255-281.

42. Ashburner M. Sequential gene activation by ecdysone in po-lytene chromosomes of Drosophila melanogaster. I. Dependence upon ecdyson concentration. Develop. Biol., 1973,v.35, p.47-61.

43. Ashburner M., Richards G. Sequential gene activation by ecdysone in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster. III. Consequences of ecdyson withdrawal. Develop. Biol.,1976, v.54, p.241-255.

44. Awasthi V.B. The neurocerterory cells of the brain in Le-pidoptera. J. Adv. Zool., 1982, v.3, p.67-76.

45. Awasthi V.B., Singh U.V. Dynamics of the neurosecretory cells of the brain of Amsacta Collaris Hampson (Lepidop-tera: Arctiidae) during post embrionic development. Z. Hernforsch., 1981, v.22, p.161-177.

46. Bahn E. Crossing over in the chromosomal region determining amylase isozymes in Drosophiia melanogaster. Here-ditas, 1967, v.58, p.1-12.

47. Bassi S.D., Goodman W., Altenhofen D., Gilbert L.I. The binding of exogenous juvenile hormone by the haemolymph of Oncopeltus fasciatus. Insect Biochem., 1977, v.7,p.309-312.

48. Beckers C., Emmerich H. The ecdysone titer in Drosophiia hydei and the metabolism of the moulting hormone in the salivary glands. Collog. Inta C.N.R.S., 1976, v.251, p.351-357.

49. Benedeczky J. The morphological features and physiological significance of the peptidergic neurosecretory neurons in insects. Acta Agr. Acad. Sci. Hung., 1981, v.30,p.305-422.

50. Berreur P., Porcheron P., Berreur-Bonnenfant J., Simpson P. Ecdysteroid levels and pupariation in Drosophiia melanogaster. J. Exp. Zool., 1979, v.210, p.347-352.

51. Bhasharan G., Deleon., Looman В., Shirk P.D., Roller H. Activity of juvenile hormone acid in brainless, allatecto-mized diapauzing cecropia pupal. Gen. Сотр. Endocrinol.,1980, v.42, p.129-133.

52. Bodenstein D. Hormones and tissue competence in the development of Drosophiia. Biol. Bull., 1943, v.84, p.34-58.

53. Bodenstein D. The role of hormones in moulting and metamorphosis. In: Insect physiology. /K.D.Roeder. - New York: John Wiley, 1953, p.879-931.

54. Bodenstein D. Humoral dependence of growth and differentiation in insects. In: Recent advances of invertebrate physiology. / B.T.Sheer. - Univ. Oregon Press, 1957,p.197-211.

55. Bollenbacher W.E., Agui N., Granger N.A., Gilbert L.I. In vitro activation of prothoracic glands by the prothoraci-cotropic hormone. Proc. Nat. Sci., USA, 1979, v.76,p.5148-5152.

56. Bollenbacher W.E., Smith S.I., Goodman W., Gilbert L.I. Ec-dysteroid titer during larval-pupal-adult development of the tobacco hornworm, Manduca sexta. Gen. Сотр. Endocrinol., 1981, v.44, p.302-306.

57. Bollenbacher W.E., Vedeckis W.V., Gilbert L.I., O'Connor J.D. Ecdysone titers and prothoracic gland activity during the larval-pupal development of Manduca sexta. De-vel. Biol., 1975, v.44, p.46-53.

58. Borst D.W., Bollenbacher W.E., O'Connor J.D., King D.S., Fristrom J.W. Ecdysone levels during metamorphosis of Drosophiia melanogaster. Develop. Biol., 1974, v.39,p.308-316.

59. Borst D.W., O'Connor J.D. Arthropod moulting hormone: radioimmune assay. Science, 1972, v.178, p.418-419.

60. Boubelik M., bengerova A., Bailey D.W., Matousek V. A model for genetic analysis of programmed gene expression as reflected in the development of membrane antigens. De-vel. Biol., 1975, v.47, p.206-214.

61. Butenandt A., Karlson P. Uber die Isolierung eines Metamorphose Hormons der Insekten in Kristallisierten Porm.-Z. Naturforsch., 1954, v.96, p.389-391.

62. Butterworth P.M. Ecdysone: Introduction to molecular mechanism of steroid in insects. In: Gene regulation by steroid hormones. / A.K.Roy, J.H.Clark. - New York, Heidelberg, Berlin: Springer-Verlag, 1980, p.248-254.

63. Calvez В., Hirn M., De Reggi M. Ecdysone changes in the haemolymph of two silkworms (Bombyx mori and Philosamia cynthia) during larval and pupal development. PEBS Letters, 1976, v.71, p.57-61.

64. Carlson J.R. The imaginal ecdysis of the cricket Teleogry-llus oceanicus. I. Temporal structure and organization into motor programs. J. Сотр. Physiol., 1977, v.115,p.299-317.

65. Charch U.S. Hormones and termination and reinduction of diapause in Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera, Cephidae).-Canad. J. Zool., 1955, v.33, p.339-341.

66. Chen A.C., Riddiford L.M. Messenger RNA in the cellular commitment of Manduca sexta epidermis. Gen. Сотр. Endocrinol., 1981, v.43, p.315-324.

67. Chovnick A., Mc Carron M., Clark S., Hilliker A., Rushhow C. Structural and functional organization of a gene in Drosophila melanogaster. In: Development and behavior of Drosophila melanogaster. - New York: Plenum Press, 1980, p.15.

68. Clevel V. Actinomicin and puromycin: Effects on sequential gene activation by ecdysone. Science, 1964, v.146,p.794-795.

69. Coleman D.L. Linkage of genes controlling the rate of synthesis and structure of aminolevulinate dehydratase. -Science, 1971, v.173, p.1245-1246.

70. Davis K.T., Shearn A. In vitro growth of imaginal disks from Drosophila melanogaster. Science, 1977, v.196,p.438-440.

71. De Reggi M.L., Hirn M.H.H., Delaage M.A. Radioimmunoassay of ecdysone. An application of Drosophila larval pupae.-Biochem. Biophys. Res. Commun., 1975, v.66, p.1307-1315.

72. Dickinson W.J. A genetic locus affecting the developmental expression of an enzyme in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1975, v.42, p.131-140.

73. Dickinson W.J. Genetic control of enzyme expression in Drosophila: a locus influetcing tissue specificity of al-dehydoxidase.- j. Exptl. Zool., 1978, v.206, p.333-342.

74. Doane N. Drosophila analysis and problem in cellular differentiation. In: Problems in biology of RNA in development. - Salt Lake Sity: Univ. Utah Press, 1969, p. 74109.

75. Dofuku R., Tettenborn U., Ohno S. Testosteron "Regulon" in the mouse kidney. - Nature, 1971a, v.232, p.5-7.

76. Dofuku R., Tettenborn U., Ohno S. Further characterizaation of 0 mutation of mouse p> -glucuronidase locus. Nature, 1971b, v.234, p.259-261.

77. Dogra G.S., Tandan Б.К. Ontogenetic fate of the neurosecretory cells in the larval brain of Sarcophaga ruficornis (Diptera, Cyclorhapha). Experientia, 1965, v.21, p.216-218.

78. Dovmer R.G.H., Wiegand M., Smith S.M. Supression of pupal esterase activity in Aedes Aegypti (Diptera: Culicidae) by an insect growth regulator. Experientia, 1975» v.31»p.1239.

79. Emmerich H., Hartman R. A carriar lipoprotein for juvenile hormone in the haemolymph of Locusta migratoria. J. Insect Physiol., 1973, v.19, p.1663-1675.

80. Pain M.J., Riddiford L.M. Juvenile hormone titres in the haemolymph during late larval development of the tobacco hornworm, Manduca sexta. Biol. Bull. Mar. Biol. Labor., Woods Hale, 1975, v.149, p.506-521.

81. Felton J., Meisler M., Paigen K. A locus determining |2> -galactosidase activity in the mouse. J. Biol. Chem.,1974,v.249, p.3267-3272.

82. Feyereisen R., Hoffmann J.A. Regulation of ecdysone hydro-xylation in Locusta migratoria: role of the moulting hormone level. J. Insect Physiol., 1977, v.23, p.1175-1181.

83. Fluri P., Luscher M., Wille H., Gerig L. Changes in weight of pharyngeal gland and haemolymph titers of juvenile hormone, protein and vitellogenin in worker honey bess. J. Insect Physiol., 1982, v.28, p.61-68.

84. Formigoni A. Neurosecretion of organs endocrinnes ches Ap^is mellifica L. Ann. Sci. Nat. Zool., 1956, v.2,p.282-291.

85. Fucuda S. Prothoracic gland and lepidopteran metamorphosis. Ann. Zool. Japan, 1941, v.20, p.9-13.

86. Fucuda S., Eguchi G., Takeuchi S. Histological and elect-rone microscopical studies on sexual differences in structure of the corpora allata of the moth of the silkworm, Boxbyx mori. Embriologia, 1966, v.9, p.123-153.

87. Gande A.R., Wilson I.D., Morgan E.D. Ecdysteroid levels throughout the life cycle of the desert locust, Schisto-cerca gregaria. J. Insect Physiol., 1979, v.25, p.669-676.

88. Ganschow R., Paigen K. Separate genes determining the structure and intracellular location of hepatic glucuronidase. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1967, v.58, p.938-945.

89. Garen A., Kauver L., Lepesant J.A. Roles of ecdysone in Drosophiia development. Proc. Hat. Acad. Sci., USA, 1977, v.74, p.5099-5ЮЗ.

90. Garen A., Lepesant J. A Hormonal control of gene expression and development by ecdysone in Drosophiia. In: Gene regulation by steroid hormones. / A.K.Roy, J.H.Clark.-New York, Heidelberg; Berlin: Springer-Verlag, 1980,p.255-262.

91. Gabe M. Sur quelquels applications de la coloration par la fuchsine-paraldehyde. Bull. Micr. App., 1953, v.3, p.153-162.

92. Gibbs D., Riddiford L.M. Prothoracicotropic hormone in Manduca sexta localization by a larval assay. J. Exp. Biol., 1977, v.66, p.255-266.

93. Gilbert L.I. Hormones regulating insect grown. In: The hormones. - New York: Acad. Press, 1964, v.4, p.67-134.

94. Gilbert L.I., Bollenbacher W.E., Agui N., Granger N.A., Sedlak B.J., Gibbs D., Buys C.M. The prothoracicotropes: Source of the prothoracicotropic hormone. Amer. Zool., 1981, v.21, p.641-653.

95. Gilbert L.I., Bollenbacher W.E., Granger N.A. Insect endocrinology: Regulation of endocrine glands, hormone titer and hormone metabolism. Ann. Rev. Physiol., 1980, v.42, p.493-510.

96. Gilbert L.I., Goodman W., Bollenbacher W.E. Biochemistry of regulatory lipids and sterols in insects. In: International review of biochemistry. Biochemistry of lipids II. / T.W.Goodwin. Baltimore: University Park Press, 1977, v.14, p.1-50.

97. Gilbert L.I., Goodman V/., Nowock J. The possible roles of binding proteins in juvenile hormone metabolism and action. Colloq. internat. C.N.R.S., 1976, v.251, p.413-434.

98. Gilbert L.I., King D.S. Physiology of growth and development: endocrine aspects. In: The physiology of insecta./ M.Rockstein. - Hew York;London: Acad. Press, 1973, p.249-370.

99. Gilbert L.I., Schneiderman H.A. Prothoracic gland stimulation by juvenile hormone extracts of insect. Nature, 1959, v.184, p.57-59.

100. Gilbert L.I., Schneiderman H.A. The content of juvenile hormone and lipid in Lepidoptera: sexual differences and development changes. Gen. Сотр. Endocrinol.,'1961, v.1, p.453-472.

101. Girardie A., De Reggi M. Moulting and ecdysone release in response to electrical stimulation of protocerebral neurosecretory cells in Locusta migratoria. J. Insect Physiol., 1978, v.24, p.797-802.

102. Golubitsa A.N., Korochkin L.I. The relation between neuro3secretory activity and the incorporation of H -uridine into RNA of nerve cells. Folia Histochem., 1971, v.9, p.19-24.

103. Goodman W., Bollenbacher W.E., Zvenko H., Gilbert L.I. A competitive protein binding assay for juvenile hormone.1.: The juvenile hormones./ L.I.Gilbert. New York: Plenum Press, 1976, p.75-95.

104. Goodman W., Gilbert L.I. Haemolymph protein binding of juvenile hormone in Manduca sexta. Amer. Zool., 1974, v.14, p.1289.

105. Goodman W., Gilbert L.I. The haemolymph titre of juvenile hormone binding protein and binding sites during the fourth larval instar of Manduca sexta. Gen. Comparat. Endocrinol., 1978, v.35, p.27-34.

106. Goodman W., Scholey D.A., Gilbert L.I. Specificity of the juvenile hormone binding protein: the geometrical isomers of juvenile hormone I. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, p.185-189.

107. Goodwin T.W., Horn D.H.S., Karlson P., Koolman J., Naka-nishi K., Robbins W.E., Takemoto T. Ecdysteroids: a new generic term. Nature, 1978, v.272, p.122.

108. Grigliatti Т., Suzuki D.T. Temperature sensitive mutations in Drosophila melanogaster. V. A mutation affacting concentrations of pteridines. Proc. Nat. Acad. Sci.USA, 1970, v.67, p.1101-1108.

109. Hammock В., Nowock J., Goodman W., Stamoudis V., Gilbert

110. I. The influence of hemolymph-binding protein on juvenile hormone stability and distribution in Manduca sexta fat body and imaginal discs in vitro. Mol. Cell. Endocrinol., 1975, v.3, p.167-184.

111. Hammock B.D., Quistad G.B. The degradative metabolism of juvenoids by insects. In: The juvenile hormones. / L.I. Gilbert. - New York: Plenum Press, 1976, p.374-393.

112. Handler A. Ecdysteroid titers during pupal and adult development in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1982, v.93, p.73-82.

113. Heinrich G., Hoffmeister H. Insektenhautungshormone und ihre Wirkungsweise: Bildung von Hormonglykosiden als inaktivierungs mechanisms bei Calliphora erythrocephala.-Z. Naturforsch., 1970, v.25b, p.358-361.

114. Hirn M.H., Dellage M.A. Radioimmunological approaches to the quantification of ecdysteroids. In: Progress in ecdysone research. Developments in endocrinology. / J.A. Hoffmann. - Amsterdam: Elsevier, 1980, v.7, p.69-82.

115. Hiruma K. Possible roles of juvenile hormone in the pre-pupal stage of Mamestra brassicae. Gen. Сотр. Endocrinol., 1980, v.41, p.392-399.

116. Hoffmann J.A., Koolman H., Karlson P., Joly P. Molting hormone titer and metabolic fate of injected ecdysone during the fifth larval instar and in adults of Locusta migratoria (Orthoptera).-General Comparat. Endocrinol., 1974, v.22, p.90-97.

117. Holmes R. Genetics and ontogeny of alcohol dehydrogenase isozyme in the mouse. Biochem. Genet., 1979, v.17»p.461-472.

118. Hsiao Т.Н., Hsiao C. Simultaneous determination of molting and juvenile hormone titers of the greater wax moth. J. Insect Physiol., 1977, v.23, p.89-93.

119. Hwang-Hsu K., Reddy G., Kumaran A.K., Bolleribacher W.E., Gilbert L.I. Correlations between juvenile hormon esterase activity, ecdysone titer and cellular reprogramming in Galleria mellonella. J. Insect Physiol., 1979, v.25, p.105-111.

120. Ishizaki H., Suzuki A. Prothoracicotropic hormone. In: Neurohormonal techniques in insects. / T.A.Miller. - New York: Springer-Verlag, 1980, p.244-276.

121. Jankovic-Hladni M., Ivanovic J., Nenadovic V., Stanic V.

122. The selective response of the prothocerebral neurosecretory cells of the Cerambyx cerdo larvae to the effect of different factors. Сотр. Biochera. Physiol., 1983,v.74A, p.131-136.

123. Jones D.A., Jones G., Wing K.D., Rudnicka M., Hammock B.D. Juvenile hormone esterases of Lepidoptera. J.Сотр. Physiol., 1982, v.148, p.1-10.

124. Jones G., Wing K.D., Jones D., Hammock B. Source and action of head factors regulating juvenile hormone esterase in larvae of the cabbage looper, Trichoplusia ni. J. Insect Physiol., 1981, v.27, p.85-91.

125. Judy K.J., Schooley D.A., Dunham L.L., Hall M.S., Bergot B.J., Siddall J.B. Isolation, structure and absolute configuration of a new natural insect juvenile hormone from Manduca sexta. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70,p.1509-1513.

126. Kaizer H. Lichtund elektronenmikroskopshe Untersuchung der corpora allata der Einta gafliege Ephemera danica Mull (Ephemeroptera: Epemeridal) Wahrend der metamorphose. -Int. J. Insect Morphol.and Embryol., 1980, v.9, p.395-403.

127. Karl T.R., Chapman V.M. Linkage and expression of the EG locus controlling inclusion of -glucuronidase into microsomes. Biochem. Genet., 1974, v.11, p.367-372.

128. Karlson P. Biochemical studies on insect hormones. Vitamins and hormones, 1956, v.14, p.277-266.

129. King R.C., Aggarwal S.K., Bodenstein D. The comparative submicroscopic morphology of the ring gland of Drosophila melanogaster during the second and third larval instars.-Z. Zellforsch., 1966a, v.73, p.272-285.

130. King R.C., Aggarwal S.K., Bodenstein D. The comparative submicroscopic cytology of the corpus allatum-corpus cardiacum complex of wild type and fes adult female Drosophila melanogaster. J. Exp. Zool., 1966b, v.161, p.151-175.

131. King D.S., Bollenbacher W.E., Borst D.W., Vedeckist W.V., O'Connor I.D., Ittycheriah P.D., Gilbert L.I. The secretion of d. -ecdysone by the prothoracic glands of Manduca sexta in vitro. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1971,v.71, p.793-796.

132. Kiages G., Emmerich H. Juvenile hormone metabolism and juvenile hormone esterase titer in hemolymph and peripheral tissues of Drosophila hydei. J. Сотр. Physiol.,1979, v. 132, p.319-325.

133. Klose W., Gateff E.,Emmerich H., Beikirch H. Developmental studies on two ecdysone deficient mutants of Drosophiia melanogaster. Wilhelm Roux Arch. Develop. Biol., 1980, v.189, p.51-67.

134. Koolman I. Ecdysteroids in the blowfly; Calliphora vicina. In: Progress in ecdysone research, developments in endocrinology. / J.A.Hoffmann. - Amsterdam: Elsevier,1980, p.187-209.

135. Kopec S. Studies on the necessity of the brain for the inception of insect metamorphosis. Biol. Bull. Mar. Biol. Labor., Woods Hole, 1922, v.42, p.323-342.

136. Kopf H. J4ir topographic und Morphologic neurosecretoris-cher Zeutren bei Drosophiia. Natturwissenschaften,1957, v.4, p.121-122.

137. Korochkin L., Aronshtam A., Matveeva N. Genetics of esterases in Drosophiia. Biochem. Genetics, 1974, v.12,p.9-24.

138. Kozak I. Genetic control of glycerolphosphate dehydrogenase in mouse brain. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1972, v.69, p.3170-3174.

139. Kramer K.J., Sanburg L.L., Kezdy F.I., Law J.H. The juvenile hormone binding protein in the hemolymph of Manduca sexta Johannson (Lepidoptera: Sphingidae) Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, v.7'1, p.493-497.

140. Kramer S.J., De Kort C.A.D. Some properties of hemolymph esterases from Leptinotarsa decemlineata Say. Life Sci., 1976, v.19, p.211-218.

141. Kramer S.J., De Kort C.A.D. Juvenile hormone carries lipoproteins in the hemolymph of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata. Insect Biochem., 1978, v.8, p.87-92.

142. Kraminsky G.P., Clark W.C., Estelle M.A., Gietz R.D., Sage B.A., O'Connor J.D., Hodgetts R.B. Induction of translatable mRNA for dopa decarboxylase in Drosophila: An early response to ecdysterone. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1980, v.77, p.4175-4179.

143. Kumaran A.K., Brook M.M., Khipple S. Juvenile hormone esterase activity in Galleria: effects of JH, ligation and brain implantation. In: Juvenile hormone biochemistry/ G.T.Pratt, G.T.Brooks.- Amsterdam:Elsevier, 1981, p.177-184.

144. Lalley P.А., Shows Т.В. Lysosomal and microsomal glucuronidase: Genetic variant alters electrophoretic mobility of both hydrolases. Science, 1974, v.185, p.442-444.

145. Lezzi M., Gilbert L.I. Control of gene activities in the polytene chromosomes of Chironomus tentans by ecdysone and juvenile hormone. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1969, v.64, p.498-503.

146. Lucchesi J.C., Rawls J.M. Regulation of gene function: A comparison of X-linked enzyme activity levels in normal and intersexual triploids of Drosophila melanogaster. Genetics, 1973, v.73, p.459-464.

147. Lundin L.-G., Seyedyazdani R. Mendelian inheritance of variations in p -galactosidase activities in the house mouse. Biochem. Genet., 1973, v.10, p.351-361.

148. Lusis A.J., Paigen K. Genetic determination of the X -galactosidase developmental program in mice. Cell., 1975, v.6, p.371-378.

149. Manchini G., Carbonara A., Heremans J. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffusion. Immunochemistry, 1965, v.2, p.235-254.

150. Maroni G., Plant W. Dosage compensation in Drosophila melanogaster triploids. I. Autoradiographic study. Chro-mosoma, 1973, v.40, p.361-377.

151. Maroy P., Dennis R., Rickers C., Sade B.A., O'Connor J.D. Demonstration of an ecdysteroid receptor in a cultured cell line of Drosophila raelanogaster. Proc. Hat. Acad. Sci., USA, 1978, v.75, p.6035-6038.

152. Maroy P., Koczka K., Pekete E., Vargha J. Molting hormone titer of D.melanogaster larvae. Dr. Inf. Serv., 1980, v.55, p.98-99.

153. McDonald F.J., Ayala P.J. Genetic and "biochemical basis of enzyme activity variation in natural populations. I. Alcoholdehydrogenase in Drosophila melanogaster. Genetics, 1978, v.89, p.371-388.

154. McDonald J.P.i Chambers G.K., David J., Ayala P.J. Adaptive response due to changes in gene regulation: A study with Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1977, v.74, p.4562-4566.

155. Mellanby K. Acclimatization and the thermal death point in insect. Nature, 1954, v.173, p.582-583.

156. Meyer A.S., Schneiderman H.A., Hanzmann E., Ко J.H. The two juvenile hormones from the cecropia silk moth. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968, v.60, p.853-860.

157. Milkman R.D. Kinetic analysis of temperature adaptation in Drosophila pupae. In: Molecular mechanisms of temperature adaptation. / D.C.Washington. - New York: Amer. Assoc. Adv. Sci., 1967, p.147-162.

158. Mitsuhashi Y. Histological studies on the neurosecretory cells of the brain and on the corpus allatum duringdiapause in some lepidopterous insects. Bull. Nat.Inst. Agr. Sci., Ser. C., 1963, v.16, p.67-118.

159. Muller H.F. Evidence of the precision of gene adapta -tion. Harvey Lect., Ser. 43, 1950, v.1, p.165-229.

160. Nayar K.K. Studies on the neurosecretory system of Iphi-ta limbata. I. Distribution and struction of the neurosecretory cells of the nerve ring. Biol. Bull., 1955, v.108, p.296-307.

161. Nijhout H.F. Stretch-induced moulting in Oncopeltus fas-ciatus. J. Insect Physiol., 1979, v.25, p.277-281.

162. NijhoutH»F.Physiological control of molting in insects.-Amer. Zool., 1981, v.21, p.631-640.

163. Nijhout H.F., Williams C.M. Control of moulting and metamorphosis in the tobacco hornworm Manduca sexta: cessation of juvenile hormone secretion as a trigger for pupation. J. Exp. Biol., 1974, v.64, 693-501.

164. Novak V.J.A. Insect Hormones. London: Chapman and Hall, 1975. - 600 p.

165. Novak V.J.A., Mala I., Balaza I. Effect of JH on the pro-thoracic gland in Galleria raellonella. Acta Biol. Hung., 1974, v.25, p.107-116.

166. Nowock Т., Goodman W., Bollenbacher W.E., Gilbert L.I. Synthesis of juvenile hormone binding proteins by the fat body of Manduca sexta. Gen. Сотр. Endocrinol., 1975, v.27, p.230-239.

167. Nowock J., Hammock В., Gilbert L.I. The binding protein as a modulator of juvenile hormone stability and uptake.-In: The juvenile hormones./ L.I.Gilbert. New York:Ple-num Press, 1976, p.354-373.

168. Oberlander H. Effect of ecdysone, ecdisterone and ino-kosterone on the in vitro initiation of metamorphosis of wing discs of Galleria mellonella.- J.Insect Physiol., 1969, v.15, p.297-303.

169. Ohtaki T. Ecdysteroid metabolism in insects. Amer. Zool., 1981, v.21, p.727-731.

170. O'Kasha A.Y.K. Effects of sublethal high temperature on an insect, Rhodnius prolixus. (Sta;l). Metabolic changes and their bearing on the cessation and delay of moulting. J. Exp. Biol., 1968c, v.48, p.475-486.

171. Paigen K. The genetic control of enzyme activity during differentiation. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 1961, v.47, p.1641-1649.

172. Paigen K. The genetics of enzyme realization (a review).-In: Enzyme synthesis and degradation in mammalian systems/ M.Rechcigl. Basel: Karger, 1971, p.1-47.

173. Paigen K. Acid hydrolases model of genetic control. Ann. Rev. Genet., 1979, v.13, p.417-466.

174. Paigen K., Ganschow R. Genetic factors in enzyme realization. Brookhaven Symp. Biol., 1965, v.18, p.99-115.

175. Paigen K., Meisler M., Pelton J., Chapman V. Genetic determination of the -galactosidase developmental program in mouse liver. Cell, 1976, v.9, p.533-539.

176. Paigen K., Noell W.K. Two linked genes showing a similar timing of expression in mice. Nature, 1961, v.190,p.148-150.

177. Paigen K., Swank R.T., Tomino S., Ganshow R.E. The molecular genetics of mammalian glucuronidase. J. Cell. Physiol., 1975, v.85, p.379-392.

178. Pipkin S., Hewitt N. Variation of alcohol dehydrogenase levels in Drosophiia species hybrids. J. Hered., 1972, v.63, p.267-270.

179. Possompes В. Hormones and Calliphora metamorphosis. -Arch. Zool. Exp. Gen., 1953, v.89, p.203-364.

180. Postlethwait J.H., Jones G.J. Endocrine control of larval fat body histolysis in normal and mutant Drosophila melanogaster. J. Exp. Zool., 1978, v.203, p.207-214.

181. Powell J.R. Population genetics of Drosophila amylase. II. Geographic patterns in D.pseudoobscura. Genetics, 1979, v.92, p.613-622.

182. Powell J.R., Lichtenfels J.M. Population genetics of Drosophila amylase. I. Genetic control of tissuespecific expression in D.pseudoobscure. Genetics, 1979, v.92,p.603-612.

183. Rauschenbach I.Y., Golosheikina L.B., Korochkina L.S., Korochkin L.I. Genetics of esterases in Drosophila. V. Characteristics of the "pupal" esterase in D.virilis. -Biochem. Genet., 1977,v.15, p.531-548.

184. Raymond S., Wang Y. Preparation and properties of acryl-amide gel for use in electrophoresis. Anal. Biochem., 1960, v.1, p.391-392.

185. Reddy G., Hwang-Hsu K., Kumaran A.K. Factors influensing juvenile hormone esterase activity in the wax moth, Gal-leria mellonella. J. Insect Physiol., 1979, v.25,p.65-71.

186. Retnakaran A., Joly P. Neurosecretory control of juvenile hormone inactivation in Locusta migratoria (L) Col-loq. interat. C.N.R.S., 1976, v.251, p.317-323.

187. Reum L., Koolman J. Analysis of ecdysteroids by radioimmunoassay: comparison of the three different antisera.1.sect Biochem., 1979, v.9, p.135-142.

188. Reynolds S.E. Control of cuticle extensibility in the wings of adult Manduca at the time of eclosion: Effect of eclosion hormone and bursicon. J. Exp. Biol.,1977, v.70, p.27-39.

189. Reynolds Б.Е., Taghert P.H., Truman J.W. Eclosion hormone and bursicon titers and the onset of hormonal responsiveness during the last day of adult development in Manduca sexta. J. Exp. Biol., 1979, v.78, p.77-86.

190. Reynolds S.E., Truman J.W. Eclosion hormones. In: Neu-rohorrnonal techniques in insects. / T.A.Muller. - New

191. York: Springer-Verlag, 1980, p.196-215.

192. Richards G. Control of prepupal puffing patterns in vitro. Implications for prepupal ecdysone titers in Drosophila melanogaster. Develop. Biol., 1976a, v.48,p.191-195.

193. Richards G. Sequential gene activation by ecdysone in polygene chromosomes of Drosophila melanogaster. IV. The midprepupal period. Develop. Biol., 1976b, v.54,p.256-263.

194. Richards G. The radioimmune assay of ecdysteroid titers in Drosophila melanogaster. Mol. Cell. Endocrinol., 1981a, v.21, p.181-197.

195. Richards G. Insect hormones in development. Biol. Rev., 1981b, v.56, p.501-549.

196. Riddiford L.M. Hormonal control of insect epidermal cell commitment in vitro. Nature, 1976, v.259, p.115-117.

197. Riddiford L.M. Ecdysone-induced change in cellular commitment of the epidermis of the tobacco hornworm, Manduca sexta, at the initiation of metamorphosis. Gen. Сотр. Endocrinol., 1978, v.34, p.438-446.

198. Riddiford L.M. Interaction of ecdysteroids and juvenile hormone in the regulation of larval growth and metamorphosis of the tobacco hornworm. In: Progress in ecdy-son research. / J.A.Hoffman.-Amsterdam: Elsevier, 1980, p.409-430.

199. Riddiford L.M. Hormonal control of epidermal cell development. Amer. Zool., 1981, v.21, p.751-762.

200. Roller H., Dahm K.H., Sweeley C.C., Trost B.M. The structure of the juvenile hormone. Angew. Chemie.,1967, v.6,p.179-180.

201. Romer P., Emmerich H., Nowock J. Biosynthesis of ecdyso-nes in isolated prothoracic glands and oenocytes of Tene-brio molitor in vitro. J. Insect Physiol., 1974, v.20, p.1975-1987.

202. Russell R.L., Coleman D.L. Genetic control of hepatic S -aminolevulinate dehydratase in mice. Genetics, 1963» v.48, p.1033-1039.

203. Russell G.B., Price G.M. Metabolism of (b -ecdysone during the larval and white puparial stage of the blowfly,

204. Calliphora erythrocephala. Insect, Biochem., 1977,v.7, p.197-202.

205. Safranek L., Cymborowski В., Williams C.M. Effect of juvenile hormone on ecdysone-dependent development in the tobacco hornworm, Manduca sexta. Biol. Bull., 1980,v. 158, p.248-256.

206. Sanburg L., Kramer K., Kezdy F., Law J.H. Juvenile hormone-specific esterases in the haemolymph of the tobacco hornworm, Manduca sexta. J. Insect Physiol., 1975,v.21, p.873-888.

207. Scharrer B. Neurosecretion. XIII. The ultrastructure of the corpus cardiacum of insect Leucophaea maderae. Z. Zellforsch., 1963, v.60, p.761-796.

208. Schwartz D. The application of the maize-derived competition model to the problem of dosage compensation in Drosophiia. Genetics, 1973, v.75, p.639-641.

209. Seecof R.L., Kaplan W.D., Futch D.G. Dosage compensation of enzyme activities in Drosophiia melanogaster. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1969, v.62, p.528-535.

210. Sidman R.L., Green M.C. Retinal generation in the mouse. Location of the rd locus in linkage group 17. J.Hered., 1965, v.56, p.23-29.

211. Sims M. Methods for detection of enzymatic activity after electrophoresis on polyacrylamide gel in Drosophiia species. Nature, 1965, v.207, p.95-96.

212. Slade M., Zibitt C.H. Metabolism of Cecropia juvenile hormone in insects and mammals. In: Insect juvenile hormones, chemistry and action./ J.J.Menn, M.Beroza. - New

213. York: Acad. Press, 1972, p.156-177.

214. Slama K. Homeostatic function of ecdysteroids in ecdysis and oviposition. Acta Entomol. Bohemoslovaca, 1980,v.77, p.145-168.

215. Sparks T.S., Hammock B.D. Induction and regulation of juvenile hormone esterases during the last larval instar of the cabbage looper, Trichoplusia ni. J. Insect Physiol., 1979, v.25, p.551-560.

216. Sparks Т.О., Hammock B.D. Comparative inhibition of the juvenile hormone esterases from Trichoplusia ni, Tene-brio molitor and Muska domestica. Pestc. Biochem.Physiol., 1980, v.14, p.290-302.

217. Srivastava U.S., Gilbert L.I. Juvenile hormone; effects in a higher dipteran. Science, 1968, v.161, p.61-62.

218. Stell C.G.H.,Harmsen R. Dynamics of the neurosecretory system in the brain of insect, Rhodnius prolixus,during growth and moulting. Gen. Сотр. Endocrinol., 1977,v.17, p.125-141.

219. Suzuki D.T. Temperature sensitive mutation in D.melanogaster. Science, 1970, v.170, p.695-706.

220. Swank R.T., Paigen K., Davey R., Chapman V., Labarca C., Watson G., Ganschow R., Brandt E.J., Novak E. Genetic regulation of mammalian glucuronidase. Recent Prog. Horm. Res., 1978, v.34, p.401-436.

221. Swank R.T., Paigen K., Ganschow R. Genetic control of glucurodinade induction in mice. J. Mol. Biol., 1973, v.81, p.225-243.

222. Tejima Т., Ohba S. Genetic regulation of amylase activity in Drosophiia viriiis. I. Activity variation among laboratory streins. Jpn. J. Genet., 1981, v.56, pp. 457468.

223. Terriere L.L., Yu S.J. Juvenile hormone analogs: In vitro metabolism in relation to biological activity in blowflies and fleshflies. Pesticide Biochem. Physiol., 1977, v.7, p.161-168.

224. Thompson J., Ashburner M., Woodruff R. Presumptive control mutation for alcohol dehydrogenase in D.melanogaster. Nature, 1978, v.270, p.363.

225. Tomino S., Paigen K. Egasyn, a protein completed with microsomal -glucuronidase. J. Biol. Chem., 1975, v.250, p.1146-1148.

226. Truman J.W. Physiology of insect ecdysis. I. The eclo--sion behaviour of saturniid moths and its hormonal release.- J.Exp. Biol., 1971, v.54, p.805-814.

227. Truman J.W. Physiology of insect rhythms. I. Gircadian organization of the endocrine events underlying the moulting cycle of larval tobacco hornworms. J. Exp. Biol., 1972, v.57, p.805-820.

228. Truman J.W. Physiology of insect ecdysis. III. Relationship between the hormonal control of eclosion and of tanning in the tobacco hornworm, Manduca sexta. J. Exp. Biol., 1973, v.58, p.821-829.

229. Truman J.W. Interaction between ecdysteroid, eclosion hormone, and bursicon titers in Manduca sexta. Amer. Zool., 1981, v.21, p.655-661.

230. Truman J.W., Endo P.T. Physiology of insect ecdysis neural and hormonal factors involved in wing spreading behaviour of moths. J. Exp. Biol., 1974, v.61, p.47-55.

231. Truman J.W., Riddiford L.M. Physiology of insect rhythms III. The temporal organisation of the endocrine events underlying pupation of the tobacco hornworm. J. Exp. Biol., 1974, v.60, p.371-382.

232. Truman J.W., Riddiford L.M., Safranek L. Hormonal control of cuticle coloration in the tobacco hornworm.Basis of an ultrasensitive assay for juvenile hormone. J.Insect Physiol., 1973, v.19, p.195-204.

233. Truman J.W., Taghert P.H., Gopenhaver P.P., Tublitz N.J., Schwartz L.M. Eclosion hormone may control all ecdyses in insects. Nature, 1981b, 291, p.70-71.

234. Valentine J.W., Campbell C.A. Genetic regulation and thefossil record. Amer. Sci., 1975, v.63, p.673-680.

235. Vedeckis W.V., Bollenbacher W.E., Gilbert L.I. Insect pro-thoracic glands: a role for cyclic AMP in the stimulationof J. -ecdysone secretion. Mol. Cell. Endocrinol.,1976, v.5, p.81-88.

236. Vijverberg A.J. The larval and pupal neurosecretory system of Calliphora erythrocephala Meigen.Histology and activity of neurosecretory cells in brain and suboesophagal ganglion. Neth. J. Zool., 1970, v.20, p.353-379.

237. Vince R.K., Gilbert L.I. Juvenile hormone esterase in precisely timed last instar larval and pharate pupae of Manduca sexta. Insect Biochem., 1977, v.7, p.115-120.

238. Ward R.D. Alcohol dehydrogenase in Drosophila melanogaster: Activity variation in natural population. Biochem. Genet., 1974, v.12, p.449-458.

239. Ward R.D. Alcohol dehydrogenase in Drosophila melanogaster: a quantitative character. Genet. Res. Cambrige, 1975, v.26, p.81-93.

240. Ward R.D., Hebert P. Variability of alcohol dehydrogenase activity in a natural population of Drosophila melanogaster. Nature, New Biol., 1972, v.236, p.243-244.

241. Weirich G., Wren J. Juvenile hormone esterase in insect development: A comparative study. Physiol. Zool.,1976, v.49, p.341-350.

242. V/eirich G., Wren J., Siddall J.B. Developmental changes of the juvenile hormone esterase activity in hemolymphof the tobacco hornworm, Manduca sexta. Insect Biochem., 1973, v.3, p.397-407.

243. Whitmore E., Gilbert L.I. Haemolymph lipoprotein transport of juvenile hormone. J. Insect Physiol., 1972, v.18, p.1153-1168.

244. Whitmore E., Gilbert L.I. Haemolymph proteins and lipoproteins in Lepidoptera A comparative electrophoretic study. - Сотр. Biochem. Physiol., 1974, v.47, p.63-78.

245. Whitmore D., Gilbert L.I., Ittycheriah P.I. The origin of hemolymph carbosyl-esterases induced by the insect juvenile hormone. Mol. Cell. Endocrinol., 1974, v.1, p.37-54.

246. Whitmore D.J., Whitmore E., Gilbert L.I. Juvenile hormone induction of esterase: a mechanism for the regulation of juvenile hormone titer. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1972, v.69, p.1592-1595.

247. Wigglesworth V.B. The physiology of ecdysis in Rhodnius prolixus (Hemiptera). II. Factors controlling moulting and "metamorphosis". Quart. J. Micr. Sci., 1934, v.77, p.191-222.

248. Wigglesworth V.B. The function of corpus allatum in the growth and reproduction of Rhodnius prolixus (Hemiptera).-Quart. J. Microskop., 1936, v.79, p.91-121.

249. Wigglesworth V.B. The determination of characters at metamorphosis in Rhodnius prolixus (Hemiptera).-J. Exp.Biol., 1940, v.17, p.201-222.

250. Wigglesworth V.B. Hormonal balance and the controle of metamorphosis in Rhodnius prolixus (Hemiptera). J.Exp. Biol., 1952, v.29, p.620-631.

251. Wigglesworth V.B. The physiology of insect metamorphosis.-In: Monographs in Exp. Biol., no 1. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1954. - 152 p.

252. Wigglesworth V.B. High temperature and arrested growth in Rhodnius: quantitative requrements for ecdysone. J.Exp. Biol., 1955, v.32, p.649-655.

253. Wigglesworth V.B. The action of growth hormones in insects. Symp. Soc. Exp. Biol., 1957, v.2, p.204-227.

254. Wigglesworth V.B. The hormonal regulation and reproduction in insects. Adv. Insect Physiol., 1964, v.2,p.247-336.

255. Wigglesworth V.B. Hormones controlling growth and development. In: Aspects of insect biochemistry./ T.W. Goodman. - Hew York: Acad. Press, 1965. - 741 p.

256. Wigglesworth V.B. Insect hormones. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1970. - 159 p.

257. Williams C.M. Physiology of the insect diapause. II. Interaction between the pupal brain and prothoracic glands in the metamorphosis of the giant silkworm, Platysama cecropia. Biol. Bull. Mar. Biol. Labor., Woods Hole, 1947, v.93, p.89-98.

258. Williams C.M. The juvenile hormone. II. Its role in theendocrine control of moulting, pupation, and adult development in the cecropia silk worm. Biol. Bull.,1961, v.121, p.572-585.

259. Williams C.M. The juvenile hormone of insects. London: Nature, 1966, v.178, p.212-213.

260. Williams C.M. Juvenile hormones in retrospect and prospect. In: The Juvenile Hormones. / L.I.Gilbert. - New York: Plenum Press, 1976, p.1-14.

261. Wilson A.C. Gene regulation in evolution.-In: Molecular evolution. / P.J.Ayala. Sanderland; Massachusetts: Si-nauerAssos., 1976, p.225-234.

262. Wilson T.G., Gilbert L.I. Metabolism of juvenile hormone I in Drosophiia melanogaster. Сотр. Biochem. Physiol., 1978, v.60A, p.85-89.

263. Young N.L. The metabolism of ^H-moulting hormone in Calliphora erythrocephala during larval development. J. Insect Physiol., 1976, v.22, p.153-155.

264. Yu'S.J., Terriere L.L. Juvenile hormone epoxide hydrase in house flies, fleshflies and blowflies. Insect Biochem., 1978, v.8, p.349-353.

265. Yund A.M., King D.S., Pristrom J.W. Ecdysteroid receptors in imaginal discs of Drosophiia melanogaster. -Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1978, v.75, p.6039-6043.