Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Роль фитогормонов в жизнедеятельности и продуктивности пчелиных семей карпатской породы
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства
Автореферат диссертации по теме "Роль фитогормонов в жизнедеятельности и продуктивности пчелиных семей карпатской породы"
На правах рукописи
БОЙЦЕНЮК Леонид Иосифович
РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ КАРПАТСКОЙ ПОРОДЫ
06.02.04. — частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства
АВТОРЕФРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук
МОСКВА 2006
Работа выполнена на кафедре пчеловодства ФГОУ ВПО «Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева»
Научный консультант:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Черевко Юрий Антонович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Лебедев Вячеслав Иванович;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор,
Гранкин Николай Николаевич;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Козин Роберт Борисович.
Ведущая организация:
ФГОУ «Академия пчеловодства».
Защита состоится « Ж » ¿/¿(Р*^2006 г. в часов на
заседании диссертационного совета Д 220.043.07 при ФГОУ ВПО «Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева», корпус 9.
Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
Ученый совет РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ФГОУ ВПО «Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева»
Автореферат разослан « .» <¿//4? ^ 2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, доцент^, К.Н. Калинина
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Важнейшим фактором, определяющим развитие пчелиных семей, является наличие поддерживающего медосбора. Медоносные пчелы, посещая цветущие растения, переносят пыльцу с цветка на цветок, играют большую роль в формировании урожая у энтомофильных растений. Литературные данные указывают на то, что для успешного оплодотворения требуется участие регуляторных веществ (Nagar, Raja Rao, 1989; Кинье, Сакс, Бернье, 1991), однако в настоящее время полностью гормональная регуляция этого процесса недостаточно изучена.
Свидетельствами обязательного участия фитогормонов в оплодотворении являются установленные факты их присутствия (ауксины, гиббереллины, цитокинины и брассиностероиды) в пыльце, а также зависимость завязывания и размера плода от количества пыльцевых зерен, попавших на рыльце пестика (Saha, Ganguli, Ganguli 1986; Yamagucyi Isomura, Kurogoschi Shin, et al., 1990; Jahns Tomas, JollifF, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi, 1991). Один из основных факторов, лимитирующих оплодотворение, — их прорастание на рыльце и рост пыльцевой трубки. Согласно данным литературы, на эти показатели оказывает большое влияние комплекс факторов (Nagar, Raja Rao, 1989; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991; Аллее, 1968; Кинье, Сакс, Бернье, 1991; Ермакова, Шевченко, 1992), в котором основную роль играют фитогормоны. Их действие может быть обусловлено как влиянием на активность синтетических ферментативных процессов, так и изменением проницаемости мембран и поступления воды в пыльцевое зерно, изменением кислотности среды в области клеточной стенки. Все вышеперечисленные факты участия фитогормонов в оплодотворении указывают на существование связи между количеством фитогормонов, полученным материнским растением с пыльцой, и эффективностью оплодотворения. Следовательно, гормональная регуляция этих процессов может быть сведена к стимуляции прорастания пыльцы в тканях рыльца пестика, приводящей к полноценному оплодотворению и обеспечению необходимой аттрагирующей способности развивающейся семяпочки.
Тесные связи, сложившиеся между пчелами и растениями, позволяют предположить, что физиологически активные вещества, находящиеся в пыльце, также существенно сказываются на регуляции жизнедеятельности пчелиной семьи. Данное предположение подтверждают следующие факты: развитие пчелиных семей, темп яйценоскости маток, высокий прием личинок на воспитание и пр. наиболее эффективны в период поступления в гнездо пыльцы и нектара. При нарушении этого процесса данные показатели резко снижаются,
причем стимулирующие подкормки только сахарным сиропом не дают существенных результатов.
Работы ряда авторов показали важное значение фитогормонов в развитии пчелиных семей. Так, еще в 1952 году Севастьянов В.Д. установил, что применение гетероауксина привело к увеличению яйценоскости маток и силы пчелиных семей. Эти данные были подтверждены работами Тетюшева В.М. (1953), Подобы Е.П. (1955) , Sedlacek Z. (1956). По данным Тимофеева Н.П. (1995) применение фитоэкдистеронов (гормонов, идентичных ключевому гормону линьки членистоногих) позволяет повысить продуктивность медоносных пчел и увеличивает лет пчел.
Многие фитогормоны имеют схожее строение с гормонами насекомых: ауксин похож на серотонин, абцизовая кислота на ювениальный гормон, брассиностероиды на экдизон, гиббереллины на гормон линьки (Муромцев Г.С., Данилина Е.С., 1996).
Поскольку фитогормоны обладают более высокой активностью по сравнению с гормонами насекомых и с меньшей скоростью подвергаются инактивации (Ковпаков В.Т., 1993) они могут использоваться при разработке приемов, регулирующих развитие, жизнедеятельность и продуктивность пчелиных семей. А решение вопросов гормональной регуляции оплодотворения и формирования плодов открывают новые возможности повышения урожайности энтомофильных растений.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — изучение влияния синтетических аналогов фитогормонов на жизнедеятельность пчелиных семей и их роль в процессах формирования плодов некоторых перекрестноопыляемых растений.
Для выполнения данной работы необходимо было решить следующие задачи:
- определить уровень эндогенных фитогормонов в пыльце и завязи; изучить взаимовлияние пыльцевых зерен при прорастании;
- изучить влияние размера пыльцевого зерна на завязывание и массу плода; установить роль обогащения пыльцы или завязи фитогормонами на процессы формирования плодов;
- определить нектаропродуктивность растений под влиянием обработки фиторегуляторами;
- изучить возможности повышения урожая при полном и недостаточном опылении за счет обработки растений аналогами фитогормонов во время цветения;
- изучить влияние добавок фитогормонов при подкормках семей сахарным сиропом на продолжительность жизни пчел при различных медосборных условиях;
- установить роль фитогормонов в ранневесеннем развитии пчелиных семей;
определить влияние фитогормонов на хозяйственно-полезные показатели: яйценоскость маток, развитие, летную деятельность пчел, медовую продуктивность, зимостойкость пчелиных семей;
-^изучить действие фитогормонов на ряд физиологических показателей пчел: степень развития жирового тела, их сухую и сырую массу, активность каталазы заднего отдела кишечника;
- определить экономическую эффективность применения фитогормонов на продуктивность пчелиных семей.
Научная новизна. Установлено, что завязывание и формирование плода находятся в прямой зависимости от количества фитогормонов, полученных с пыльцой или введенных искусственно. При этом показано, что такие приемы как введение дополнительного количества гормонов с пыльцой или обработка ими завязей, практически не отличаются по эффективности.
Показано, что негативный эффект недостаточного опыления растений устраняла обработка фитогормонами в фазе конца бутонизации - начало цветения. Наибольшей активностью, стимулирующей завязывание плодов у изучаемых культур обладали гиббереллины (ГК3 2,9x10"4 М) и ауксин (ИУК 5,7x10"5 М).
Изучен гормональный состав пыльцы и завязи гречихи.
Показано влияние фиторегуляторов на нектаровыделение энтомофильных растений.
Установлена роль фитогормонов в регуляции жизнедеятельности пчелиных семей. При этом показано, что темпы их развития при использовании стимулирующих подкормок сахарным сиропом с добавлением синтетических аналогов фитогормонов аналогичны соответственным показателям при получении их естественным путем, во время поддерживающего медосбора.
Впервые показана целесообразность применения эпибрассинолида и цитокинина в период весенне-летнего развития пчелиных семей.
Установлено положительное влияние указанных фитогормонов на яйценоскость пчелиных маток и силу семей.
Выявлено увеличение продолжительности жизни пчел, их летной активности, медовой продуктивности семей.
Показано улучшение физиологического состояния пчел в связи с
применением фитогормонов при подготовке пчелиных семей к зимовке, что положительно отражается на результатах этого наиболее важного процесса в их жизнедеятельности и увеличивает темп весеннего развития.
Практическая значимость. Установлена целесообразность применения синтетических гормонов растений совместно с сахарным сиропом с целью ускорения темпов развития пчелиных семей, так как наши исследования показали важную роль ряда фитогормонов (эпибрассинолида и цитокинина) в регуляции процессов жизнедеятельности пчелиных семей.
Результаты работы открывают перспективы дальнейших исследований по изучению влияния фитогормонов на биологические и хозяйственно-полезные особенности медоносных пчел.
На основе экспериментальных данных разработана рекомендация по дозам использования фитогормонов с целью улучшения состояния пчел и уменьшения отхода пчелиных семей и расходования кормов в зимне-весенний период. Применение добавок фитогормонов при подкормке пчелиных семей позволяет повысить их жизнеспособность и продуктивность, и тем самым увеличить экономический эффект от их использования.
Полученные данные используются в учебном процессе при подготовке студентов зооинженерных специальностей в РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, а также при обучении и повышении квалификации преподавателей, пчеловодов-фермеров и пчеловодов-любителей.
Апробация работы. Материалы исследований и основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались: на 3 Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995г.), научных конференциях МСХА (1994, 1995гг.); на 2-ой Международной научно практической конференции «Интермед - 2001», Москва; 5-ой Международной научно практической конференции «Интермед - 2004», Москва; 6-ой Международно-практической конференции «Интермед-2005», Москва.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 22 работы в книге, учебных пособиях, журналах «Пчеловодство», «Известия ТСХА», «Дойчес бинен джорнал», «Пчеглад пчеларски», в сборниках трудов, тезисах научных конференций и симпозиумов.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 242 странице текста компьютерного набора, состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследований, выводов и предложений, списка литературы и приложений. Она включает 59 таблиц, из них 2 в приложениях, и 33 рисунка из них 12 в приложениях. Библиография насчитывает 356 источников, в том числе 138 на иностранном языке.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалы данной диссертации получены в результате исследований, проведенных в 1992-2004 годах.
Экспериментальная часть работы выполнялась автором диссертации лично или под его руководством.
Исследования проводились согласно схеме (рис. 1). Экспериментальная часть и лабораторные исследования выполнены на учебно-опытной пасеке кафедры пчеловодства Российского государственного аграрного университета -МСХА имени К.А. Тимирязева. При организаций работ использовали методические указания НИИ пчеловодства «Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве» (2000 г.).
Вегетационные опыты с настурцией проводили в условиях открытого и защищенного грунта, на вишне - на пасеке РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева. Полевые опыты на гречихе в 1993 году проводили в ОПХ Всероссийского научно-исследовательского института мелиорирования с/х земель, а в 1995 году на полях Ейского Госсортучастка Краснодарского края.
Жизнеспособность и прорастание пыльцевых зерен изучали в условиях (in vitro), на искусственной питательной среде. Проращивали пыльцу в камере Ван-Тингема по методике Паушевой З.П. (1980).
Содержание гормонов в пыльце и завязи определяли по методике
лаборатории регуляторов роста с помощью иммуноферментного анализа и
биотестов, t
Обработку растений проводили путем опрыскивания водными растворами фиторегуляторов в фазу конец бутонизации — начала цветения.
Недостаточное опыление растений моделировали изоляторами.
Нектаропродуктивность изучали капиллярным методом по методике Остащенко-Кудрявцева (1937). Содержание Сахаров в нектаре определяли феноловым методом (Плешков Б.П., 1968).
В опытах учитывали: жизнеспособность пыльцевых зерен, процент прорастания и длину пыльцевых трубок в динамике, завязывание плодов (%), массу плода, урожай, а также нектаропродуктивность и посещаемость растений пчелами.
Изучалась роль фитогормонов на двух важных этапах формирования урожая: 1) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки (преоплодотворение); 2) завязывание и формирование плодов (постоплодотворение).
Изучение влияния различных фитогормонов на продолжительность жизни пчел устанавливали с помощью садковых опытов, проводимых согласно
Рис. 1. Схема исследований, 1992-2004 гг.
методическим указаниям НИИ пчеловодства. Деревянные энтомологические клеточки-садки заселяли однодневными пчёлами (по 60 штук). Для предотвращения влияния индивидуальных особенностей пчелиной семьи в один садок подсаживали особей из разных семей. В контроле (группа I) пчёлы получали 50 % сахарный сироп. В опытных группах им скармливали вместе с сиропом синтетические аналоги фитогормонов: цитокинин (группа И) в
шЛ 7
концентрации 4,6*10 М, эпибрассинолид (группа III) — 5,2x10" М, гиббереллин (группа IV) - 2,9хЮ"4М, гетероауксин (группа V) - 5,7* 10"5М.
Оптимальную концентрацию фиторегуляторов подбирали также при помощи садковых опытов. Пчёлы контрольной группы получали чистый сахарный сироп, пчёлы опытных групп получали фитогормон цитокинин в дозах 2,3*10"4М, 4,6*Ю"4М, 6,9хЮ"4М и 9,2*10"4М и эпибрассинолид в следующих дозах: 5,2хЮ"8М; 5,2хЮ"7М; 1,1хЮ"6М и 5,2хЮ"бМ сахарного сиропа. В каждую группу входило по пять садков, заселённых 50 особями.
Аналогичным способом изучали продолжительность жизни пчел различных генераций и выращенных при различных условиях медосбора.
Яйценоскость пчелиных маток, динамику развития пчелиных семей, медовую продуктивность определяли по методикам, разработанным Институтом пчеловодства.
Летную активность пчел определяли, подсчитывая насекомых, возвращающихся в улей в течение трех минут, ежедневно с 10 до 12 часов. Такой временной промежуток обусловлен тем, что в этот период летают преимущественно пчелы-сборщицы, а в более позднее время совершают облет молодые особи (Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 1993).
Физиологическое состояние изучали согласно оригинальным методикам по следующим показателям:
- степень развития жирового тела определяли у анатомированных пчел, по пятибалльной шкале (Маурицио А., 1954);
- сухую и сырую массу тела пчел: с удаленным пищеварительным трактом, высушенных до постоянной массы при температуре 102°С, по разнице массы до и после высушивания (Жеребкин М.В., 1971);
- активность каталазы заднего отдела кишечника — методом экстракции заднего отдела кишечника по Баху и Збарскому с изменениями Л.А. Пичковой (Пичкова ЛА., 1974).
Зимостойкость пчелиных семей учитывали согласно общепринятым методикам по следующим показателям:
- каловая нагрузка - взвешиванием отпрепарированных задних кишок пчел вместе с их содержимым;
- расходование корма пчелами за зиму - по разнице в количестве меда осенью и
ранней весной;
- ослабление семей к весне — по разнице в силе семей (число полных улочек) осенью и весной сразу после выставки пчел из зимовника;
- отход пчелиных семей после зимовки — по числу погибших в течение зимовки пчелиных семей;
Дня анализа результатов зимовки определяли весеннее развитие пчелиных семей по итогам четырёх учётов через каждые 12 дней (всего за 48 дней после выставки из зимовника), учитывая следующие показатели:
- силу пчелиных семей - методом подсчета числа полных улочек, занятых пчелами;
- количество печатного расплода—с помощью рамки-сетки с ячейками 5x5 см2. На основании этих данных рассчитывали среднесуточную яйценоскость пчелиных маток в весенний период.
Полученные результаты обрабатывали биометрически согласно общепринятым методикам (Плохинский НА., 1969; Доспехов Б А., 1965).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Породная характеристика изучаемых пчел
При проведении данной работы была сделана морфологическая оценка породной принадлежности пчел (табл. 1). Полученные результаты сравнивались со стандартными экстерьерными признаками карпатской породы.
1. Морфологическая характеристика пчел
Признаки Стандарт карпатской породы Исследуемые пчелы
1лт X 1лт Х±Бх Су,%
Длина хоботка, мм 6,3-7,0 6,6 6,6-6,7 6,6±0,02 1,05
Длина крыла, мм 9,3-9,6 9,4 9,3-9,6 9,4±0,03 1,12
Кубитальный индекс 2,3-3,1 2,5 2,3-3,0 2,6±0,06 7,39
Дискоидальное смещение, %:
Положительное - 95 84-100 94,2±2,22 7,46
Нейтральное - 5 0-12,5 4,9±1,83 117,37
Отрицательное - 0 0-3,5 0,9±0,58 214,88
По показателям длины хоботка и длины крыла данные исследуемых пчел полностью соответствуют среднему значению стандарта карпатской породы. Величина кубитального индекса находится в пределах допустимых значений
стандарта породы. По показателю дискоидального смещения для карпатской породы допустимо 5% пчел с нейтральным смещением, остальные должны обладать положительным смещением.
В нашем случае обнаружено незначительное количество (менее 1%) особей с отрицательным смещением, 4,9% пчел с нейтральным, остальные (94,2%) обладали положительным дискоидальным смещением. Кроме того, во взятых из семей пробах пчел не было обнаружено особей с желтой окраской тергитов.
Таким образом, пчелиные семьи, используемые для исследований, соответствуют стандарту карпатской породы.
3.2 Роль фитогормонов в прорастании пыльцевых зерен
Известен факт, что прорастание пыльцевых зерен и длина пыльцевых трубок возрастают с увеличением густоты посева пыльцы. На основании этого было сделано предположение о том, что такое явление обусловлено повышением концентрации фитогормонов, выделяемых в среду из пыльцы.
Для подтверждения этого предположения мы провели анализ содержания гормонов в пыльце гречихи и настурции. В ней обнаружены в высокой концентрации гиббереллин и ИУК, цитокинин и абсцизовая кислота - в следовых количествах (табл.2)
2. Содержание фитогормонов в пыльце гречихи и настурции, нг на 1 г _сухой массы_
Наименование объекта исследований ИУК Цитокинин АБК ГК
Пыльца гречихи 39,33 Следы Следы 1900
Пыльца настурции 30,66 1.2 Следы 2080
На безгормональной среде при одиночном посеве пыльцевых зерен их прорастание составило 11%, при совместном посеве трех пыльцевых зерен -28%, пяти пыльцевых зерен - 32%, десяти - 57%, а при стандартном посеве (примерно 100 пыльцевых зерен) - 59%. Таким образом, наши данные полностью подтверждают ранее полученные результаты о взаимостимуляции пыльцевых зерен при прорастании.
Добавление фитогормонов (ГК3 2,8><10"4М, ИУК 2,8х10"4М и эпибрассинолида 5,2*10"6М) приводило к резкому увеличении прорастания пыльцевых зерен, что особенно наглядно проявлялось в вариантах с 1, 3 и 5 зёрнами (рис. 2).
Рис.2. Взаимовлияние пыльцевых зерен при прорастании
Результаты проведенных экспериментов указывают на то, что процесс прорастания пыльцы контролируется фитогормонами, содержащимися как в ней, так и в тканях пестика.
3.3 Опыление как гормональный фактор плодообразования
В целях выяснения влияния размеров пыльцы на завязывание и массу семян пыльцу сепарировали в восходящем потоке воздуха, разделяя на три фракции. В каждой фракции измеряли диаметр пыльцевых зерен и процент прорастания пыльцы.
Процент проросших пыльцевых зерен первой фракции (мин. диаметр) был крайне низок, опыление пыльцой этой фракции не привело к завязыванию полноценных семян. Достоверных различий между второй (средний диаметр) и третьей (максимальный диаметр) фракциями по проценту проросших пыльцевых зерен, проценту выполненных семян, массе семян не наблюдалось (табл. 3).
3. Влияние размеров пыльцы на завязывание и массу семян настурции
Показатель -Гомер фракции
1 2 3
Диаметр пыльцы, у.е. 0,91 ±0,072 1,03±0,036 1,12±0,0621
Прорастание пыльцевых зерен, % 3,6±0,62 52,4±5,28 57,6±7,32
Выполненных семян, % 0 21,4±3,6 26,7±5,5
Масса выполненных семян, г. 0 0,129±0,03 0,136±0,06
Таким образом, показано, что прорастание пыльцевых зерен, а также завязывание и масса семян в значительной степени зависят от размеров пыльцевого зерна.
Эксперименты, проведенные с пыльцой, показали участие фитогормонов в регуляции прорастания пыльцевых зерен и роста пыльцевых трубок, а следовательно значение этих веществ в процессах оплодотворения. По нашему
мнению, роль фитогормонов заключается и в увеличении аттрагирующей способности семяпочки на ранней стадии развития (т.е. на стадии постоплодотворения). Это важно, поскольку меристоматическая активность, а следовательно, и наработка собственных фитогормонов, на этой стадии недостаточна.
Для дальнейшего изучения роли фитогормонов в формировании плода был проведен ряд опытов, направленных на подтверждение факта их участия в этом процессе, в том числе и фитогормонов, привносимых с пыльцой при опылении.
При изучении влияния фитогормонов на процессы формирования семян настурции в предварительных опытах 1993-1994 гг. было показано, что оптимальное влияние на жизнеспособность пыльцевых зерен и массу плода оказал гиббереллин (табл.4)
4. Влияние фитогормонов на жизнеспособность пыльцы и завязывание
плодов настурции.
Вариант Прорастание пыльцевых зерен, % Длина пыльцевой трубки, у.е. Средняя масса семени, г
Контроль 38,1 1,52 0,267
ГКз 1,4хЮ"4М 48,9* 3,14* 0,327*
Кинетин 4,6хЮ"5М 44,1* 2,10* 0,248
Кинетин 2,3 х 16"4М 32,5* 1,96 0,296
ЭБ 5,2x10"7М 49,6* 2,46* 0,297
ИУК 2,8x10^ 35,9 2,42* 0,348*
НСРс.05 6,1 0,45 0,67
* - различия существенны при 95% уровне значимости.
В опытах 1994-95 гг. настурции обрабатывали раствором ГКз в концентрациях 1,4x10"4, 2,9x10"4 и 4,ЗхЮ"4М. После обработки в цветках растений удалялись тычинки. Пыльцой необработанного растения опыляли одно обработанное и одно необработанное растение, пыльцой обработанного растения также опыляли одно необработанное и одно обработанное растение (табл. 5).
Обработка гиббереллином существенно влияла на завязывание семян настурции: наибольший процент был у растений, обработанных гиббереллином в концентрации 1,4хЮ"4М и 2,9Х10"4М. В варианте с обработкой препаратом в концентрации в 4,ЗхЮ"4М отмечено некоторое уменьшение завязывания, хотя выше, чем в контроле.
При опылении необработанных растений пыльцой обработанных
гиббереллином в концентрациях 2,9x10"4 и 4,Зх10"4М завязывание было значительно выше, чем в контроле. Аналогичные результаты получены при опылении обработанных растений пыльцой растений, не получивших обработки.
5. Влияние обработок фитогормонами настурции на выполненность и _среднюю массу семян._
Вариант Выполненных семян % Средняя масса 1 семени, г
Контроль 23,3 0,13 4
Завязь конт.+обраб .пыльца ГКз 1,4 х 10"4 М 27,3 0,136
Завязь конт.+обраб.пыльца ГК3 2,9x1с"4 М 37,1 * 0,158 *
Завязь конт. Обраб. пыльца ГКз 4,3x10"4 М 36,6 * 0,164 *
Обработ.завязь, ГК3 1,4хЮ"4М+не обраб. Пыльца 38,6 * 0,152 *
Обработ.завязь, ГКз 2,9хЮ"4М+не обраб. Пыльца 34,7 * 0,166 *
Обработ.завязь, ГК3 4,3 х 10"4М+не обраб. Пыльца 40,3 * 0,189*
Обработ. растение ГКз 1,4хЮ"4М 50,3* 0,175 *
Обработ. растение ГК3 2,9*10"4 М 46.4* 0,246 *
Обработ. растение ГКз 4,3 х 10"4 М 36,7* 0,188 *
НСР005 9,7 0,019
У всех обработанных растений существенно увеличивалась средняя масса выполненного семени, кроме случаев с опылением не обработанных растений пыльцой растения обработанного гиббереллином в концентрации 1,4хЮ"4М. Во всех остальных вариантах, с увеличением концентрации гормона, увеличивалась масса семени, кроме последнего варианта, но и в этом случае данный показатель был выше контрольного (табл. 5).
Таким образом, обогащение гиббереллином как отцовского, так и материнского растения настурции в фазе, предшествующей цветению, одинаково эффективно стимулирует завязывание и увеличивает среднюю массу плода.
При изучении влияния фитогормонов на формирование плодов вишни было отмечено положительное влияние гиббереллина и ИУК (табл. 6).
Наибольшая разница в завязывании плодов отмечалась в вариантах недостаточного опыления. Максимальное стимулирование завязывания плодов отмечалось у растений, обработанных гиббереллином 1,4х10"4М и ИУК 5,7*10"5 М и находящихся один день без изолятора. У растений, находившихся пять
6. Влияние фитогормонов на жизнеспособность пыльцы и завязывание
плодов вишни
Вариант Прорастание Длина Завязывание, Средняя
пыльцевых пыльцевой % масса
зерен, % трубки, у.е. семени, г
Контроль 36,7 6,7 21,1 3,04
ГК3 1,4><10"4М 47,1* 15,3* 44,1* 3,45*
ЭБ 5,2x10"7 М 45,9* 8,4* 26,3* 3,38*
ИУК 2,8хЮ'4М 7,3* 0,27* 38,6* 3,25*
НСР0.05 6,1 2,1 20,9 0,224
дней без изолятора - при обработках гиббереллином 2,9 x1с"4 и ИУК 2,8 0"4 (табл.6). В вариантах без изолятора существенное увеличение завязывания сохранялось также при этих обработках (табл. 7).
7. Влияние обработок фитогормонами на завязывание плодов вишни,
% к контролю
Вариант 1 день 5 дней без изолятора
ГК3 2,8хЮ°М 184,6* 70,3 * 21,9
ГК31,4x10 _4М 236,5 * 107,3 * 24,2
ПС32,9х10"4М 210,6 130,3 * 35,5 *
ИУК 5,7x10°М 249,3* 52,8 -3,6
ИУК 1,4ХЮ"4М 187,5 * 93,00 * 20,7
ИУК2,8хЮ"4М 237,9 150,1 * 35,4*
НСРо.05 32,6 53,7 34,2
С увеличением дозы препарата увеличивалась и масса плодов во всех вариантах. Наиболее это различие заметно у растений, которые находились 1 и 5 дней без изоляторов, то есть не получивших достаточного количества пыльцы, необходимой для формирования плода. Менее явно выражена эта тенденция в вариантах с достаточным опылением (табл. 8).
8. Влияние обработок фиторегуляторами на среднюю массу плода вишни при _ полном и недостаточном опылении, % к контролю _
Условие опыления ГК3 2,8хЮ"5М ГКз4 1,4x10 М ГК3 2,9x10"4М ИУК 5,7x10"5М ИУК 1,4ХЮ"4М ИУК 2,8хЮ"4М
1 день без изолят. 51,2±8,3 67,3±6,3 67,6±4,7 35,4±5,3 54,1±6,7 53,1±6,3
5 дней без изолят 46,1±7,2 62,6±10,3 68,7±6,5 52,1±4,8 51,3±6,4 74,8±9,2
Без изолят. 7,1 ±2,1 8,1±2,2 16,7±9,6 8,1±3,2 11,6±7,6 10,2±2,9
Проведенные полевые эксперименты на культуре гречихи подтвердили стимулирующее действие фиторегуляторов на процессы формирования урожая. При этом следует указать, что в течение двух лет проведения экспериментов на гречихе имела место ситуация недостаточного опыления, из-за отсутствия пасеки в радиусе 3 км.
Так же как и на вишне, на гречихе наиболее сильное стимуляторное действие на жизнеспособность пыльцевых зерен и формирование урожая оказали гиббереллин и ИУК (табл. 9).
9. Влияние фитогормонов па жизнеспособность пыльцы и урожай ■_гречихи_
Вариант Прорастание Масса 1000 Урожайность,
пыльцевых зерен, % семян, г. ц/га
Контроль 39,3 23,4 9,1
ГК3 1,4х10"4М 42,1 24,1 11,6*
ЭБ. 5,2х10"'М 39,3 24,0 12,5*
ИУК 1,4хЮ"4М 36,8 24,8 11,2*
ИУК 2,8хЮ"4М 33,0 26,4* 12,5*
НСР0.05 1,4 1,9
В 1995 г. обработку гречихи проводили раствором гиббереллина в концентрациях 1,4x10"4 и 2,9x10"4 М и ИУК в концентрации в 2,8x10"4 М. Как и в 1993 году урожайность повысилась во всех вариантах, а вес 1000 семян только в варианте с обработкой ИУК 2,8хЮ"4 М.
Опыты с вишней и гречихой показали, что как и в случае с настурцией, обработка растений гормонами приводила к увеличению завязывания и средней массы плода. При этом завязывание плодов в максимальной степени стимулировали гиббереллины, а увеличение средней массы - ауксины.
Обращает на себя внимание тот факт, что наибольшие эффекты от обработки этими гормонами отмечаются при недостаточном опылении, что указывает на дефицит фитогормонов, недополученных с пыльцой. Таким образом, в условиях недостаточного опыления целесообразно проведение приемов, направленных на увеличение уровня фитогормонов (ауксина и гиббереллина) в завязи. Следовательно, пчелы, посещая цветы растений, переносят не только генетический, но и гормональный материалы. При недостаточном количестве принесенного гормонального материала, который содержится в пыльце и выделяется наружу, не происходит процессов, приводящих к завязыванию плода.
3.4 Влияние фиторегуляторов на процессы нектаровыделения
При проведении опытов на вишне было отмечено некоторое увеличение посещения цветков пчелами. Для объяснения этого факта было проведено изучение нектаровыделения.
Обработка гиббереллином существенно увеличивает нектаровыделение, а ИУК уменьшает этот показатель. В полевых опытах на культуре гречихи был подтвержден этот результат. Так, гиббереллины, эпибрассинолид и олигосахарины достоверно повышали нектаровыделение на 7 сутки после обработки.
Спустя 14 суток стимулирующее действие сохранялось в вариантах обработки гиббереллинами и олигосахаридами. Ауксины в концентрациях 1,4* К)"4 и 2,8* 10"4 М существенно снижали количество нектара выделяемых растениями, как на 7-е, так и на 14-е сутки после обработки (табл. 10).
10.1 Влияние фиторегуляторов на нектаровыделение гречихи.
Вариант 7 сут.после обр. 14 сут.после обр.
Нектаровыделе ние, мм. Посещаемость, шт. Нектаровыделе ние, мм. Посещаемость, шт
Контроль 15,48 28 19,80 36
ГК3 1,4х10"4М 20,78* 36* 22,28* 44*
ЭБ5,2ХЮ'7М 17,08* 32* 21,50 40
Олигосахар. 19,95* 37* 26,75* 41*
ИУК 2,8ХЮ"4М 13,10* 19* 17,70* 29*
ИУК 1,4хЮ"4М 14,35* 18* 18,67 26*
НСР0,05 0,741 2 1,823 4
Следовательно, одним из косвенных факторов увеличения урожая при обработке гиббереллинами может быть повышение нектаровыделения, что приводит к увеличению посещаемости цветков пчелами.
3.5 Влияние синтетических аналогов фитогормонов на продолжительность жизни пчел.
Изучение влияния фитогормонов на продолжительность жизни пчёл проходило в весенне-летний период жизнедеятельности семей, когда характерно обильное поступление пыльцы в пчелиное гнездо, что повлияло на развитие опытных насекомых на личиночной стадии. Искусственные фитогормоны получали взрослые особи, находясь в садках (табл.11). В 2000 году средняя продолжительность жизни пчёл, получавших чистый сахарный
сироп, составила 4,1 ±0,3 0 дня, тогда как в группах, где пчёлы получали в качестве добавки фитогормоны, этот показатель был выше на 61-98%. В группе II (цитокинин), в среднем пчелы прожили дольше остальных - 8,1±0,42 дня. Максимальная продолжительности жизни пчёл отмечена у III группы (эпибрассинолид). В 2001 году у пчёл опытных групп продолжительность жизни превышала контроль на 14-51%. Средняя, а также максимальная, продолжительность жизни отмечена у пчёл II группы.
11. Продолжительность жизни рабочих пчёл в садках при добавлении в корм __фитогормонов, сутки__
Год Группа N Lim X±Sx
2000 I 60 2-12 4,1 ±0,3 0a
II 60 2-14 8,l±0,42e
III 60 2-16 6,8±0,44ö
IV 60 1-12 6,6±0,38ö
V 60 2-14 8,0±0,46B
2001 I 150 3-24 12,8±0,34a
II 150 5-33 19,3±0,51B
III 150 6-27 15,6±0,376
IV 150 4-27 14,6±0,44ö
V 150 5-27 16,4±0,446
Примечание: здесь и далее достоверность выражена буквенными обозначениями
Таким образом, добавление фитогормонов в корм пчёл, содержащихся в садках, увеличивает продолжительность их жизни. Это значит, что токсического действия на пчёл синтетические фитогормоны в используемых концентрациях не оказывают, напротив, отмечается их положительное влияние на пчелиные особи.
Руководствуясь полученными результатами лабораторных испытаний и литературными данными, мы выбрали для дальнейших исследований фитогормоны цитокинин и эпибрассинолид.
Прежде чем переходить к испытанию фитогормонов на пчелиных семьях, мы организовали садковые опыты с целью определить оптимальные концентрации цитокинина и эпибрассинолида.
При добавлении в корм различных доз цитокинина во всех опытных группах максимальная продолжительность жизни пчёл была выше, чем в контроле (табл. 12). При дозах 2,3x10"^ и 9,2* Ю^М наблюдалось некоторое снижение продолжительности жизни относительно контроля, но разность оказалась недостоверной.
12. Продолжительность жизни рабочих пчёл в садках при добавлении в корм __цитокинина, сутки (п=250)__
Группа Доза, мг/л 1лт Х±Бх
Контроль 0 2-15 6,4±0,17а
Опыт 2,3x10"4 М 2-22 6,3±0,18а
4,6x10"4 М 2-20 7,1 ±0,20°
6,9x104 М 2-16 6,5±0,17а
9,2x10^ М 2-16 6,1±0,15а
При дозировке 4,6x10"4М отмечалась наибольшая величина средней продолжительности жизни.
Испытание различных доз эпибрассинолида показало, что дозы 5,2х10'8М - 1Дх10"бМ достоверно способствуют увеличению средней продолжительности жизни пчёл относительно контроля, причём наибольшая выраженность признака отмечалась при дозе 5,2х10"7 М (табл. 13). При повышении дозы отмечалось снижение продолжительности жизни, хотя разность оказалась недостоверна.
13. Продолжительность жизни рабочих пчёл в садках при добавлении в корм _ эпибрассинолида, сутки (п=250) _
Группа Доза, мг/л Ьш Х±8х
Контроль 0 2-14 6,3±0,15а
Опыт 5,2хЮ"8 М 2-18 6,9±0,17в
5,2x10-'М 2-23 7,6±0,24вд
1,1 х 10"ь М 2-18 7,3±0,20Од
5,2хЮ"6 М 2-15 6,2±0,15а
Таким образом, цитокинин в большей степени увеличивает продолжительность жизни пчёл в дозе 4,6x10"4 М, эпибрассинолид - в дозе 5,2x10-7 М сахарного сиропа. Указанные дозы в дальнейшем использовались для испытания действия фитогормонов на пчелиных семьях в полевых условиях.
3.6 Яйценоскость пчелиных маток и развитие пчелиных семей
В активный период все основные процессы, протекающие в пчелиной семье, тесно связаны с цветением растений. Стимулирующие подкормки сахарным сиропом в безвзяточный период не оказывают ожидаемого действия, так как он не содержит комплекса физиологически активных веществ,
необходимых пчелам. В наших опытах, мы давали пчелам синтетические аналоги фитогормонов при подкормке сахарным сиропом, рассчитывая стимулировать яйценоскость маток.
Проведенный эксперимент на зимовалых пчелиных семьях показал стимулирующий эффект этого приема. Во всех трех группах отмечалась одинаковая динамика роста показателей яйценоскости пчелиных маток, достигшая максимальных значений к концу мая (рис. 3). Наибольшие темпы увеличения данного показателя отмечались в пчелиных семьях, получивших в качестве подкормки сахарный сироп с эпибрассинолидом, достигая максимума в 2011 яиц в сутки, чуть меньшую яйценоскость показали матки в пчелиных семьях получивших цитокинин — 1952; минимальная яйценоскость отмечалась в контроле - 1595 яиц в сутки.
3. Влияние стимулирующих подкормок на яйценоскость пчелиных маток в
зимовалых пчелиных семьях
Эксперимент, проведенный на пчелиных семьях, сформированных из бессотовых пакетов, подтвердил полученные ранее результаты и показал ту же закономерность (рис 4).
Максимальная среднесуточная яйценоскость (пик яйценоскости) маток из семей контрольной и опытных групп зафиксирована 12-21.07 после медосбора. Среднесуточная яйценоскость маток из семей, получавших эпибрассинолид, составила 1107 яиц в сутки (р<0,001), а цитокинин 1000 яиц в сутки (р<0,001), то есть на 37,6% и 36,6% выше, чем в контроле (732).
Таким образом, подтверждается наша гипотеза, что для стимуляции яйценоскости маток в безвзяточный период требуется сахарный сироп с физиологически активными веществами, содержащимися в пыльце и нектаре.
1200 -| 1000 -800 -600 ■ 400 200 О
.-Х-..
01-09.06.18-27.06.01.09.07. 12-21.07 24-02.08 05-14.08 17-26.08 Дата У«™
4. Влияние стимулирующих подкормок на яйценоскость пчелиных маток в пчелиных семьях, сформированных из бессотовых пакетов
Основываясь на работы Кривцова Н.И. (1992), в которых отмечалось, что плодовитость маток положительно коррелирует с силой пчелиной семьи, интенсивностью лета пчел, медовой продуктивностью и зимостойкостью, можно было сделать положительный прогноз о лучшей продуктивности и зимостойкости опытных семей.
Максимально использовать медосбор могут только сильные пчелиные семьи, а в первую очередь это зависит от темпов весенне-летнего развития.
В наших опытах максимальные тепы развитая весной отмечались в семьях, получивших в качестве подкормки сахарный сироп с эпибрассинолидом. Уже через 6 недель после первой подкормки, когда в пчелиных семьях произошла смена зимней генерации особей на новое поколение, опытные семьи превосходили контрольные по обсуждаемому показателю в среднем на 31 %. Сила пчелиных семей, получивших эпибрассинолид, превосходила по данному показателю контрольные на протяжении всего учетного периода с 7-12.04. по 6-11.06. (во всех разница статистически достоверна). Наибольшая разница отмечалась 13-18.05., опытные семьи превосходили по силе контрольные на 64%.
Пчелиные семьи, получившие в качестве подкормки сахарный сироп с цитокинином, также развивались лучше контрольных пчелиных семьей. При первом осмотре после подкормок их сила была на 22 % выше, чем в контроле, а 13-18.05. на 43%. По всем проведенным учетам разница в полученных данных была достоверна (рис. 5).
Особый интерес вызывает развитие бессотовых пакетных семей, поскольку матки одновременно начинают откладывать яйца после пересадки пчел на соты. Изначально сила семей составляла в среднем 3,9 улочки. Первые 6 недель развитие по группам не существенно различалось (рис. 6). В период главного
медосбора (осмотр проводился 01-9.07.) семьи, подкормленные эпибрассинолидом, превосходили по силе контрольные на 0,35 улочки, что практически не отразилось на количестве запасенного пчелами меда (в среднем 9,5 кг). Однако при следующем учете отмечалось лучшее развитие опытных семей на 25% и эта разница была существенной. В дальнейшем превосходство силы опытных семей над контрольными сохранялось вплоть до периода подготовки пчел к зимовке. Так, на 01-7.09. разница составляла 29,8% при (р<0,001).
18
16 -
14 -
Я 12 -
о 10 -
(в 8 -
£
о 6
4 -
2 -
0 -
7-12.03 19-24.04 01-06.05 13-18.05 25-30.05 06-11.06 18-23.06 Дата учета
5. Влияние стимулирующих подкормок на силу зимовалых
пчелиных семей
В результате подкормки бессотовых пакетных семей цитокинином (рис. 6) увеличение силы опытных семей по сравнению с контрольными наблюдалось с 12-21.07. (15,5% по сравнению с контролем).
9 8 7
5 6
¡г
я -э
«Г 4 §
и з 2 1 0
Группа
—■— I
II
— -Х- - Ш
01-09.06. 18-27.06. 01.09.07. 12-21.07 24-02.08 05-14.08 17-26.08 07.09 Дата учета
6. Влияние стимулирующих подкормок на силу пчелиных семей сформированных из бессотовых пакетов
Перед зимовкой опытная группа в данном случае превосходила контрольную на 20,7% (р<0,05).'
Как показали проведенные опыты, подкормка пчелиных семей фитогормонами эпибрассинолидом и цитокинином оказала положительное влияние на их развитие. Причем в опыте с применением этих препаратов на перезимовавших семьях эффект выражен в большей степени и разница с контролем во всех учетах достоверна.
В семьях, вышедших из зимовки, первый печатный расплод мы наблюдали 7-12.03. (табл.14). После их подкормки фитогормонами уже при осмотре, проводившемся 19-24.04., наблюдалась достоверная разница в количестве печатного расплода: семьи, подкормленные эпибрассинолидом, имели на 53,8% больше печатного расплода, чем в контроле, а цитокинином - на 35,2%. В преддверии медосбора эти показатели были следующими: у семей, получавших с подкормками эпибрассинолид - 28,3%, цитокинин — 18,2% по сравнению с контролем. Яйценоскость маток на этот период по группам: контроль — 1536, эпибрассинолид - 1970, цитокинин - 1815 яиц в сутки.
14. Влияние стимулирующих подкормок на количество печатного расплода
в зимовалых семьях, сотен ячеек
Дата учета Группа
I II III
X±Sx X±Sx X±Sx
7-12.03. 3,2±1,28 3,1±1,50 3,4±1,71
19-24.04. 65,0±5,00а 87,9±5,38б 100,0±5,77ь
01-06.05. 100,7±6,06а 134,3±8,61° 170,0±9,50"
13-18.05. 129,3±7,21а 170,0±8,08ь 198,6±8,39в
25-30.05. 165,0±9,28а 218,6±10,78 0 233,6±10,25ь
06-11.06. 191,4±10,52а 234,3*9,57° 241,4±6,84°
18-23.06. 184,3±6,71а 217,9±9,27° 236,4±8,64°
При развитии бессотовых пакетных семей уже через 18 дней после начала подкормок у группы семей, получивших фитогормоны, расплода было несколько больше, чем в контроле (табл. 15). Яйценоскость маток различалась по группам уже с первых дней после начала откладки яиц. Наиболее заметна разница по этому показателю 24-02.08, когда III опытная группа превосходила контроль - на 51,2%; II группа - на 36,6%.
15. Количество печатного расплода в семьях, сформированных из бессотовых _пакетов, сотен ячеек_
Дата учета Группа
I II III
Х±8х Х±8х
01-19.06. 29,6±4,07 33,3±2,48 36,0±2,64
18-27.06. 45,9±5,45а 64,3±5,19° 68,6±6,09°
01-09.07. 83,3±5,27а 105,7±4,15° 115,0±5,77°
12-21.07. 87,9±4,54а 120,0±5,63 6 132,9±5,516
24-02.08. 78,7±6,06а 111,4±7,14б 119,3±4,63 6
05-14.08. 55,7±5,33а 75,0±6,24 ь 81,1±4,70°
17-26.08. 11,1±2,54 14,9±1,79 18,9±2,70
Таким образом, фитогормоны, содержащиеся в пыльце и поступающие в пчелиные семьи в период поддерживающего медосбора, стимулируют развитие пчелиных семей, а в безвзяточный период из-за их недополучения наблюдается снижение яйценоскости маток. Введение синтетических аналогов фитогормонов совместно со стимулирующими подкормками сахарным сиропом нивелирует негативные последствия безвзяточного периода.
3.7 Продолжительность жизни медоносных пчел в весенне-летний
период
Сила пчелиных семей зависит не только от яйценоскости пчелиных маток, но и от продолжительности жизни рабочих пчел. Во время проведения лабораторных опытов наибольшее число пчел погибло в контрольных садках на 6-ой день, хотя отдельные особи доживали до 12-го дня проведения опыта.
Рис. 7. Динамика гибели в садках рабочих пчел, отобранных от зимовалых
пчелиных семей
В садках опытной группы III (эпибрассинолид) максимальная гибель насекомых пришлась на 8-ой день, отдельные доживали до 17-го дня, в садках опытной группы II (цитокинин) максимальная гибель пчел отмечалась на 9-ый день, при общей продолжительности жизни 26 дней (рис. 7).
Средняя продолжительность жизни рабочих пчел в контрольной группе составила 6,95±0,45 дня, в опытных семьях она была выше: там, где пчелы получали эпибрассинолид - 7,57±0,87, цитокинин - 9,56±0,51 дня.
Следовательно, подкормка пчелиных семей сахарным сиропом с добавлением фитогормонов эпибрассинолида и цитокинина в период отсутствия медосбора увеличивает продолжительность жизни пчелиных особей, что говорит о лучшей подготовленности опытных пчелиных семей к медосбору.
Мы повторили вышеописанное исследование на пчелиных особях, отобранных из семей, сформированных из бессотовых пакетов: однодневные особи были воспитаны в условиях поддерживающего медосбора, следовательно, получали от пчел-кормилиц полноценные корма в течение всей личиночной стадии развития. Однако, и в этом случае наблюдалась та же закономерность: пчелы в контроле погибали быстрее, чем в опытных группах (рис.8).
f
Рис.8. Динамика гибели в садках рабочих пчел, отобранных из семей, сформированных из бессотовых пакетов
Так, в контроле максимальная продолжительность жизни составила 24 дня, а у пчел из семей, получавших эпибрассинолид, 27 дней; цитокинин - 33 дня. Средняя продолжительность жизни рабочих пчел контрольной группы составила - 16,8±0,38 дней, в опытных семьях этот показатель был выше: при подкормках эпибрассинолидом - 19,9±0,41, цитокинином - 21,3±0,21 дня.
Таким образом, в результате проведенных, садковых опытов установили,
что применение в составе подкормок фитогормона цитокинина в безвзяточный период увеличивает продолжительность жизни особей, а в условиях среднего медосбора положительное влияние гормонов цитокинина и эпибрассинолида на продолжительность жизни пчел выражено еще в большей степени.
3.8 Летная активность пчелиных семей
Своеобразной характеристикой медосборной деятельности пчел можно считать летную активность в период выделения нектара (Раков Ю.И., Жарков А.В.; 1991; УеегеБЬО.К., 1994).
Летную активность пчел оценивали в условиях небольшого взятка. Так, в семьях, получавших цитокинин, прилетала в среднем 181 пчела, эпибрассинолид — 145 пчел, а в контрольных семьях — 73 пчелы. В группе, получившей эпибрассинолид, на определенном этапе (02.05) произошло увеличение летной активности пчел в 2,8 раза больше, чем в контроле, и в 1,4 раза больше, чем в группе, получавшей цитокинин. Данная тенденция сохранялась до конца поддерживающего медосбора, после чего учет этого показателя прекратили.
На графике отражено изменение динамики летной активности пчел (рис. 9). Значительные колебания летной активности связаны, прежде всего, с колебанием количества выделяемого растениями нектара. Обращает на себя внимание резкий скачок лета пчел опытных групп, тогда как у контрольных семей динамика остается прежней. Кроме того, несмотря на падение значений летной активности в конце медосбора (07.05.), показатели III группы были в 1,6 раза выше, чем в контроле.
350 -| 300 -250
и
Р 200
в
§ 150
о к
¡г
100 50 0
п-1-г
-л-1-1-1
. 30.04 01.05 02.05 03.05 04.05 05.05 06.05 07.05
Дата учета
Рис.9. Влияние фитогормональных подкормок на летную активность
зимовалых пчелиных семей
Следовательно, у опытных семей мобилизация пчел в ответ на изменение медосборных условий оказалась лучше.
Этот факт можно объяснить их более интенсивным развитием по сравнению с контрольными семьями, а также лучшим физиологическим состоянием, что подтверждается в свою очередь другими исследователями. Так, Кривцов Н.И. (1993), Dustman J.H. (1988) отмечали, что летная активность пчел напрямую зависит от погоды, силы семьи, количества выращиваемого расплода, наличия взятка в природе и может рассматриваться в качестве косвенного показателя медовой продуктивности.
О важности данного показателя говорит и то, что в сильных семьях на обильном медосборе работает в поле до 66% пчел от их общего числа в семье, а в слабых лишь 15-20%, т.е. в 3-4 раза меньше (Кривцов Н.И., 1993, Farrar, 1964). Следовательно, чем больше сила семьи, тем выше ее летная активность, что подтвердилось и нашими данными.
Мы провели аналогичный опыт на семьях, сформированных из бессотовых пакетов, на фоне стабильного взятка (рис.10). Так, в семьях, которые получали эпибрассинолид, в первый день прилетало на 23,4% пчел больше, чем в контроле (р<0,01), а в семьях, получавших цитокинин, - на 7,3%.
С повышением медосбора до 1,7 кг в день (01.07.03) наблюдался более интенсивный лет пчел по сравнению с контролем: в семьях, получавших эпибрассинолид, на 20,7% и цитокинин - на 16,2%. Прежде всего, это связано с лучшем развитии опытных семей. Снижение летной активности связанно с ухудшением нектаровыделения липы мелколистной.
250 -]
Рис.10. Влияние фитогормональных подкормок на летную активность пчелиных семей, сформированных из бессотовых пакетов
Несмотря на это, в семьях, получавших эпибрассинолид, в последние дни медосбора (03.07.) летная активность была на 29,2%, а цитокинин - на 17,5% выше, чем в контроле.
Таким образом, результатом подкормки пчелиных семей сахарным сиропом с фитогормонами явилось усиление их летной деятельности. Наиболее ярко выражен этот эффект на пчелиных семьях, вышедших из зимовки.
3.9 Медовая продуктивность пчелиных семей
Увеличение продолжительности жизни, летной активности рабочих пчел, не могло не сказаться на продуктивности пчелиных семей.
Больше всего меда собрали зимовалые пчелиные семьи. Получавшие подкормки с цитокинином, собрали - 22,1 ±1,13 кг (р<0,001), в группе семей, получавших эпибрассинолид - 23,4±0,71 кг (р<0,001), в контрольных же семьях - 15,8±0,30 кг. То есть медовая продуктивность семей, получавших подкормки сахарным сиропом с фитогормонами, была выше, чем в контроле: при использовании эпибрассинолида - на 48,1%, цитокинина - на 39,8%.
Медовая продуктивность пчелиных семей, сформированных из бессотовых пакетов и получавших фитогормоны, была выше по сравнению с контролем: в группе III (эпибрассинолид) - на 45%, а в группе II (цитокинин) - на 40%. Медовая продуктивность в среднем составляла в группе III (эпибрассинолид) -15,1±0,71 кг, а в группе II (цитокинин) - 14,6±0,77 кг, в группе I (контроль) -10,4±0,48 кг меда.
Таким образом, пчелиные семьи, получавшие вместе с сахарным сиропом эпибрассинолид, собрали меда в конце сезона в 1,5 раза больше, а цитокинин -в 1,4 раза больше меда, чем семьи контрольной группы. Такой результат закономерен, если сопоставить данные по продуктивности с показателями развития пчелиных семей в течение сезона.
3.10 Подготовка пчёл к зимовке
После проведённых подкормок с добавлением фитогормонов мы наблюдали за подготовкой пчёл к зимовке на основании контрольных учётов их силы и количества печатного расплода (табл. 16).
Во всех группах сила семей в течение осеннего периода постепенно уменьшалась, но с различной интенсивностью. В семьях группы I в период с 03.08. по 05.10. сила сократилась в среднем на 18%; в группе II — на 13%, в группе III- на 14%. Количество расплода, выращенное за учётный период, составляло: контроль — 14,4; там, где использовали цитокинин, - 14,9;
эпибрассинолид - 15,2 тысяч рабочих особей.
16. Влияние стимулирующих подкормок на осеннее развитие пчелиных семей
Дата учета Группа
I II I [I
Сила, улочки Распл., кв. Сила, улочки Распл., кв. Сила, улочки Распл., кв.
11.08. 7,6±0,20 109,9±6,9 7,5±0,25 104,2±8,75 7,6±0,35 101,7±9,25
05.09. 7,3±0,30 32,б±1,95 7,3±0,25 34,1±1,30 7,4±0,35 32,9±1,90
17.09. 6,9±0,35 14,2±1,40 7,0±0,30 14,6±1,25 7,1±0,30 17,1±1,15
29.09. 6,6±0,10 5,3±1,9 6,8±0,20 6,1±1,90 6",9±0,20 8,4±0,95
11.10. 6,4±0,Ю 2,9±2,25 6,6±0,10 3,2±2,15 6,7±0,Ю 4,1 ±1,45
Таким образом, внесение фитогормонов в осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом замедляет падение силы семей в период подготовки к зимовке.
Для объяснения этого факта мы провели серию экспериментов по установлению влияния подкормок пчелиных семей с добавлением фитогормонов эпибрассинолида и цитокинина на продолжительность жизни пчёл осенней генерации. С этой целью в 2002 году после проведённых подкормок 9.09. заселили энтомологические садки однодневными пчёлами. В результате опыта было установлено положительное влияние фитогормонов на продолжительность жизни пчёл осенней генерации (табл. 17). В контрольной группе пчёлы прожили в среднем 23,7±0,72 дня, отдельные особи доживали до 42 дней. Во II группе пчёлы в среднем прожили на 9,1 день больше (32,8±0,93), или на 38,4%, при этом незначительно уступая по данному показателю семьям группы III (33,3±0,96), которые по этому показателю превосходили контроль на 40,5%.
17. Влияние стимулирующих подкормок на продолжительность жизни рабочих __пчёл в осенний период, сутки___
Год Группа 1лт
2002 I 3-42 23,7±0,72а
II 2-51 32,8±0,93ь
III 4-56 33,3±0,96ь
2003 I 2-51 27,1±0.91а
II 4-60 33,9±1,14ь
III 5-58 40,3±0,85в
В опыте 2003 года подтвердились ранее полученные результаты. При средней продолжительности жизни пчёл в контроле 27,1 ±0,91 дней этот
показатель в группе II был выше на 6,8 дней (25.1%), а в группе III — на 13,2 дня, что составляло 48,7% от величины контроля.
Таким образом, добавление фитогормонов цитокинина и эпибрассинолида в осеннюю подкормку пчелиных семей сахарным сиропом увеличивает индивидуальную продолжительность жизни пчелиных особей. При этом положительный эффект от применения эпибрассинолида наиболее ярко выражен.
Для объяснения факта существенного увеличения продолжительности жизни пчел в опытных семьях в следующих экспериментах мы изучали влияние стимулирующих подкормок на физиологические состояние пчел осенней генерации - сухую и сырую массу, степень развития жирового тела, активность каталазы заднего отдела кишечника.
3.11 Физиологическое состояние зимующих пчел
Задача следующего этапа нашей работы — выяснить влияние фитогормональных подкормок на физиологическое состояние рабочих пчел зимней генерации.
С этой целью мы определяли сырую и сухую массу пчёл (табл. 18). Пчелы опытных семей по сырой и сухой массе тела превосходили контрольные. По показателю процентного содержания воды в теле пчел достоверные отличия были отмечены только в III группе.
18. Влияние стимулирующих подкормок на массу пчёл и содержание воды в их
теле
Показатель Группа
I II III
X±SV X±Sv x±sv
Сырая масса, мг 78,94±0,65а 82,06±0,82ö 83,32±l,01ö
Сухая масса, мг 26,26±0,5а 28,02±0,22ö 28,76±0,4б
Содержание воды в теле пчёл, % 66,72±0,37а 65,84±0,25ав 65,46±0,27bB
Добавки синтетических аналогов фитогормонов осенью в подкормки пчел сахарным сиропом привело к увеличению их сырой и сухой массы, что говорит о большем накоплении питательных веществ в теле пчел. Снижение процентного содержания воды в теле - следствие лучшей подготовленности пчел к зимовке.
Далее мы определяли степень развития жирового тела. В 2002 году подкормки пчёл сахарным сиропом проводили в сроки с 05.08. по 04.09.; а в 2003 году - с 15.08. по 24.09., т.е. несколько позже, тем самым создав для пчёл
экстремальный режим зимовки, что должно было более достоверно выявить влияние изучаемых факторов на выживаемость их в зимний период.
В результате опыта 2002/03 года уже в начале зимовки особи из контрольных семей уступали по степени развития жирового тела пчёлам опытных групп (табл. 19). В процессе зимовки жировое тело расходовалось с одинаковой динамикой во всех трёх группах: в группе I оно снизилось на 47%, в группе П — на 43%, в группе III - на 40%. В конце зимовки у пчел в семьях, получавших цитокинин, степень развития жирового тела была на 33% выше, чем в контроле, эпибрассинолид - на 51%.
19.0ценка степени развития жирового тела пчёл, баллы.
Группа 2002/03 гг. 2003/04 гг.
13.11.01. 18.01.02. 12.03.02. 19.11.02. 13.01.03. 06.03.03.
I Х±Бх 2,88±0,14а 2,35±0,10а 1,54±0,12а 2,59±0,04а 2,3±0,08а 1,16±0,04а
II Х±Бх 3,61±0,16б 2,67±0,11а 2,05±0,07ь 3,16±0,136 2,6±0,06° 1,54±0,06°
III Х±Бх 3,87±0,14б 2,96±0,14б 2,33±0,146 3,24±0,14б 2,82±0,10ь 1,79±0,06в
При повторении данного опыта в 2003/04 году были получены аналогичные результаты.
Таким образом, добавление в осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом изучаемых фитогормонов способствует увеличению развития у пчёл жирового тела, а следовательно большему накоплению питательных веществ в их организме.
Одним из показателей обменных и ферментативных процессов, протекающих в теле пчелы, служит показатель активности каталазы заднего отдела кишечника. Мы определяли ее в середине и конце зимы (табл. 20).
20. Влияние стимулирующих подкормок пчелиных семей на каталазную _активность заднего отдела кишечника_
Дата Группа 2002/03 гг. 2003/04 гг.
Ыт Х±Бх 1лт Х±Бх
Январь 1 2,3-6,0 5,5±0,58а 1,7-6,8 3,87 ± 0,34"
II 4,3-10,0 9,5±1,18° 2,6-11,9 6,65 ± 0,56°
III 3,7-7,5 7,9±0,64& 3,4 - 7.7 5,28 ±0,326
Март I 4,5-7,3 4,1±0,69а 0,9-5,1 2,85 ± 0,29а
II 6,9-12,6 7,8±1,15° 1,7-8,5 5,35 ± 0,47°
III 6,7-9,5 5,6±0,91а 1,7-6,8 3,82 ± 0,44а
Как видно из таблицы, в середине зимы у пчёл обеих опытных групп активность фермента была достоверно выше, чем в контроле. Так, в группе I активность фермента в январе составляла 3,87±0,34 мг Н2О2, в группе II -
6,65±0,56, группе III - 5,28±0,32 . К концу зимы величина активности каталазы во всех группах снизилась, однако неравномерно: в контрольной группе величина показателя снизилась на 26%; в группе семей, получавших цитокинин - на 20%; эпибрассинолид - на 29%. в марте величина каталазной активности прямой кишки в группе II на 82,8% превышала показатели в контроле, в группе III-на 27,6%.
Таким образом, добавление фитогормонов в осенние подкормки пчёл сахарным сиропом оказывает положительное влияние на деятельность ректальных желёз, т.е. увеличивает активность фермента каталазы, что способствует лучшему качеству зимовки.
3.12 Зимостойкость пчелиных семей
Учитывая, что на состояние пчёл во время зимовки существенно влияет количество непереваренных остатков в кишечнике, мы определяли, как повлияли подкормки, содержащие фитогормональные препараты, на величину каловой нагрузки пчёл (табл. 21). За период зимовки 2002/03 года у пчёл контрольной группы вес толстого кишечника увеличился на 27 мг, а у пчёл, получавших фитогормоны, - на 22 (цитокинин) и 23 мг (эпибрассинолид). Причём в марте у отдельных особей контроля каловая нагрузка достигала 69 мг при минимальной 41 мг, а в опытных группах только 46 и 50 мг, при минимуме 31 и 28 мг. Каловая нагрузка пчел опытных групп в марте была ниже, чем в контрольной группе, на 18,5% в группе II и 16,7% в группе III. По данным Гайдара В.А. и Левченко И.А. (2003), в среднем она составляет 31,5 мг при максимальной 75 мг. Следовательно, пчелы контрольных семей достигли к концу зимовки 2002/03 гг. своих предельных возможностей по удержанию каловых масс в кишечнике, чего нельзя сказать о группах семей, получавших фиторегуляторы.
21.Влияние осенних стимулирующих подкормок на каловую нагрузку пчёл, мг
Группа 2002/03 гт. 2003/04 гг.
19.11.02. 13.01.03. 06.03.03. 19.11.03. 13.01.04. 06.03.04.
I Х±3х 21,57±1,08° 34,2Ш,19Ь 483&Щ690 15,04±1,10 21,0±1,34й 26,8&Ы,73°
П Х±Ях 16,79Ш6а 29,91±0,65а 39,43±1,15а 1234±0,73 16,78*0,5Г 20,74*0,60"
Ш Х±Бх 18,13±1,03а 29,23*0,85а 40,ЗШ,06а 1236±0,87 16,02±0,63а 20,94±0Д2а
В опыте 2003/04 года отмечается та же закономерность, что и в предыдущем году. В конце зимовки в опытных группах этот показатель был ниже, чем в контроле на 22 и 23%.
Меньшая каловая нагрузка у опытных семей объясняется меньшим
потреблением корма во время зимовки (табл.22).
Так, в контрольной группе семьи в среднем израсходовали 8,7 кг корма, (в среднем на улочку - 1,4 кг.). В группе семей, получавших в качестве добавки цитокинин, был минимальный расход кормов: на семью — 6,9 кг (на улочку — 1,1 кг); эпибрассинолид: на семью - 8,0 кг (на улочку - 1,2 кг).
Повышение расхода корма в период зимовки приводит к ряду нежелательных последствий, например к увеличению отхода пчел за зиму, а следовательно, и ослаблению и замедлению развития их весной. В опытных семьях отход пчёл в течение зимы был существенно ниже. Такие результаты зимовки отразились на силе семей, которая ранней весной была несколько выше в опытных группах по сравнению с контролем.
22. Влияние осенних стимулирующих подкормок пчелиных семей на ___результаты зимовки пчёл__
Группа Осенняя ревизия, октябрь Весення М я ревизия, аиг Отход пчёл, улочки Расход корма, кг
Сила, улочки Корм, кг Сила, улочки Корм, кг Всею Наулочку
I та 6,4*0,20 15,2*0,60 5,0*0,18а 7,1*032а 1,4*0,10" 8,1*0,43° 13*0,06"
П Х^х 6,6Щ24 16,4*0,43 5,7*024° 9,5*037® 0,9*0,10° 6,<Щ),24а 1,1±0,04а
ш Х±5х 6,7*0,20 16,4*037 5,8*0,17° 8,5±Д336 0,9*0,10° 7,9*0,31® 12*0,05°
Мы учитывали гибель пчелиных семей в течение зимовки и ранней весной. При проведении работы гибель 1 семьи в контрольной группе наблюдалась в зимне-весенний период 2002/03 гг.
Таким образом, лучшее физиологическое состояние пчел, более интенсивно протекающие ферментативные и обменные процессы у пчел опытных групп улучшили качество зимовки пчелиных семей, что не могло не отразится на весеннем развитии.
3.13 Весеннее развитие пчелиных семей
После выставки пчёл из зимовника проводился учёт их весеннего развития (табл. 23).
Из данных таблицы видно, что сила семей опытных групп превосходила этот показатель в контроле. Так, пчёлы группы I вырастили за учётный период в среднем 16,9 тыс. рабочих особей; пчёлы группы II — 20,9; группы III - 26,8 тыс. особей. Количество печатного расплода 29.04. в группе II было на 20% больше, чем в контроле. Более существенная разница отмечалась в группе III, которая составила 44% по отношению к контролю.
Группа 24.03. 05.04. 17.04. 29.04.
Сила, улочки Распл., кв. Сила, улочки Распл., кв. Сила, улочки Расти., кв. Сила, улочки Рази., кв.
I Х±5х 5,0*0,12 а 3,1*0,78 ав 4,6±0,15 а 243*3,88 а 4,9*0,25 а 61,7*739 а 5,7*033 а 893±Ю,46 а
П Х±5х 5,5*0,30 ав 1,6±0,49 а 5,4*0,34 б 30,&Н31 ав 5,9*033 б 69,5*634 ав 6,7*038 б 107,5*6,17 ав
Ш Х±5х 5,7±0,18 Ев 6,5*130 бв 5,6*0,20 б 39,7*4,92 бв 6,4±Д26 б 93,2±6,86 бв 7,8*039 б 128,7*8,45 &
Как показали наши исследования, яйценоскость маток по группам также различалась (табл.24). В первый день учета наиболее высокая яйценоскость наблюдалась у маток из семей, получавших осенью эпибрассинолид: 12.03. она составляла в среднем 53,8 яйца в сутки, что в 2 раза больше яйценоскости маток контрольной группы. Матки из семей, подкормленных осенью цитокинином, на этот период уступали по яйценоскости другим группам, но уже через 12 дней они опередили по этому показателю контрольную группу. С дальнейшим ростом яйценоскости маток различия между контролем и опытными группами сохранялись.
24. Влияние осенних стимулирующих подкормок на яйценоскость пчелиных __маток в ранневесенний период, шт._
Дата учета Группа Х±8х
12.03. I 25,8*6,1 Т
II 12,9±3,85а
53,8*10,25°
24.03. I 202,5*30,71а
II 256,7*34,03а
III 330,8*38,90°
05.04. I 514,2±58,44а
II 582,6*52,63а
III 776,7±54,20&
17.04. I 744,2±82,65а
II 895,8*48,81а
1072,5*66,806
Таким образом, в результате осенней подкормки пчел сахарным сиропом с добавлением фитогормонов возрастают темпы весеннего развития пчелиных семей, то есть наблюдается увеличение яйценоскости маток, количества печатного расплода и силы пчелиных семей и они оказываются более подготовленными к организации пакетов, медосбору и т.д.
В нашей работе впервые показана более глубокая связь между растениями и пчелами, чем предполагалось ранее. Это не взаимодействие на уровне переноса генетического материала (цветок) и обеспечение белковым кормом (пчела), а более тесная связь, влияющая на процессы жизнедеятельности и физиологии того и другого объекта. Перенос генетического материала без соответствующего набора и количества гормонов, которое могут обеспечить только насекомые опылители, хоть и создают условия для продолжения рода, но жизнеспособность оказывается существенно пониженной, так и пчелиные семьи без соответственного набора фитогормонов, при недостатке пыльцы, подкормке заменителем белкового корма, дают потомство, которое отличается пониженной жизнеспособностью.
Такой вывод из проделанных нами исследований заставляет по-новому взглянуть на работу пчел, как опылителей энтомофильных растений и на технологию содержания пчелиных семей в течение года. Требуются некоторые корректировки в процессах содержания пчелиных семей, с учетом того, что им необходим не только белковый корм, но и фитогормоны, содержащиеся в пыльце.
4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ
Экономическая эффективность результатов опытов определяли по дополнительной продукции, полученной от зимовалых пчелиных семей и семей, сформированных из бессотовых пакетов, в которых применялись фитогормоны по отношению к 1 группе (без применения гормонов). В дополнительную продукцию включали полученный мед и пчел. При этом всю сопряженную продукцию, полученную от пчелиных семей, переводили в условную по рекомендованным коэффициентам:
1 кг пчел - 5 усл. мед. ед.
1 кг корма - 1 усл. мед. ед.
Цена 1 кг меда на период 2003-2004 гг. составила в среднем 100 руб.
В результате наших исследований было установлено, что применение цитокинина позволило получить дополнительно от каждой зимовалой пчелиной семьи 6,3 кг меда, и 4,2 кг меда от семей, сформированных из бессотовых пакетов (табл. 25). При использовании эпибрассинолида этот показатель составил соответственно 7,6 кг и 4,7 кг меда.
Дополнительный чистый доход при применении эпибрассинолида у зимовалых пчелиных семей составила 5290 руб. и у семей, сформированных из бессотовых пакетов - 3260 руб. При применении цитокинина этот показатель составил у зимовалых пчелиных семей 4260 руб. и у семсй, сформированных из
бессотовых пакетов - 2790 руб.
25. Экономическая эффективность применения фитогормонов в весенне-летний __период__
Показатель Зимовалые пчелиные семьи Семьи, сформированные из бессотовых пакетов
I II III I II III
Произведено меда на 1 пчелосемью 15,8 22,1 23,4 10,4 14,6 15,1
Произведено меда по группе 110,6 154,7 163,8 72,8 102,2 105,7
Получено дополнительно меда по сравнению с I группой, кг. 44,1 53,2 29,4 32,9
Стоимость 1 кг. меда, руб. 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Стоимость продукции, руб. 11060 15470 16380 7280 10220 10570
Стоимость дополнительной продукции, руб. - 4410 5320 - 2940 3290
Затраты на препарат, руб. - 150 30 - 150 30
Дополнительный чистый доход, всего, руб. - 4260 5290 - 2790 3260
Дополнительный чистый доход на 1 семью, руб. 608.5 755.7 398.5 465.7
Об эффективности применения синтетических аналогов фитогормонов в качестве добавки к сахарному сиропу в осенний период можно судить на основании данных о выходе корма после зимовки и дополнительном приросте силы пчелиных семей в весенний период (табл. 26).
Благодаря добавлению фитогормонов в сахарный сироп в осенний период снизился отход пчел в течение зимовки и потребление углеводного корма. Вследствие более экономного расходования кормов опытными группами выход корма в этих семьях оказался выше, чем в контроле. Так, в контрольной группе остаток корма после зимовки составил в среднем 7,5 кг, или 75 усл. мед. ед. в общем на группу; в группе II - 9,2 кг, или 92 усл. мед. ед. на группу, в группе III - 8,3 кг, или 83 усл. мед. ед. на группу. Лучшая сохранность пчел опытных групп положительно отразилось на весеннем развитии пчелиных семей. В результате они вырастили больше расплода за 36 дней после выставки семей из зимовника, и численность особей в семье превышала показатели в контроле на конец учетного периода.
26.Экономическая эффективность применения фитогормонов в осенний период
Показатель Группа
I II III
усл. мед. ед. руб. усл. мед. ед. руб. усл. мед. ед. руб.
Остаток корма в на группу 75 7500 92 9200 83 8300
Получено пчел на группу 85,5 8550 100,5 10050 117,0 11700
Стоимость продукции 160,5 16050 192,5 19250 200 20000
Стоимость дополнительной продукции - - 32,0 3200 39,5 3950
Затраты на препарат - - - 150 - 30
Дополнительный чистый доход - - 3050 - 3920
Контрольные семьи имели силу в среднем 1,71 кг, или 85,5 усл. мед. ед. в общем на группу; семьи, получавшие осенью цитокинин - 2,01 кг, или 100,5 усл. мед. ед.; семьи, получавшие осенью эпибрассинолид - 2,34 кг, или 117,0 усл. мед. ед. Следовательно, по выходу корма и весеннему приросту пчел опытные группы превосходили контроль: группа II - на 32,0 усл. мед. ед., что составило 3050 руб.; группа III - на 39,5 усл. мед. ед., или 3950 руб.
Дополнительные затраты на подготовку опытных семей к зимовке заключались в приобретении препаратов: цитокинина - 150 руб. на группу, эпибрассинолида - 30 руб. на группу. В итоге стоимость продукции составила: в контрольной группе - 16050 руб., группе II - 19250 руб., группе III - 20000 руб.
Таким образом, в результате применения фитогормонов в качестве добавки в сахарный сироп в осенний период получен дополнительный доход. Чистый доход от зимовки 10 пчелиных семей при использовании цитокинина составляет 3050 руб., при использовании эпибрассинолида - 3920 руб. по сравнению с контрольной группой.
ВЫВОДЫ
1. Проведенные исследования показали зависимость жизнедеятельности пчел и энтомофильных растений друг от друга. Гормоны, находящиеся в пыльцевых зернах, не только регулируют репродуктивные функции растений,
но и оказывают существенное влияние на процессы жизнедеятельности, протекающие в пчелиных семьях. Показано, что введение в стимулирующие подкормки фитогормональных препаратов улучшает физиологическое состояние пчелиных особей, что оказывает существенное влияние на хозяйственно-полезные показатели семей в течение года. Данный факт является предпосылкой для использования фитогормонов в качестве регуляторов, управляющих развитием и продуктивностью медоносных пчел.
2. Увеличение числа посещений пчелами цветков, в частности вишни и гречихи, приводит к увеличению процента завязывания и массы плодов. При недостаточном опылении аналогичный эффект достигается обработкой растений в фазу конец бутонизации - начала цветения фиторегуляторами. Причем завязывание плодов в большей степени стимулируют гиббереллины, а массу плода - ауксины. Так, обработка растений гречихи и вишни гиббереллином (ГКЗ 1,4*10'4 - 2,9хЮ'4М) и ауксином (ИУК 1,4x1с"4 - 2,8x10"4 М) в фазу бутонизации-начала цветения достоверно повышало урожай указанных растений за счет увеличения завязывания и средней массы плода.
3. Обработка растений в фазу бутонизации-начала цветения фиторегуляторами существенно повышала количество выделенного нектара цветками исследуемых растений. Использование гиббереллина в коцентрации 1,4хЮ"4 М существенно увеличивало нектаровыделение в течении 14 суток после обработки, а эпибрассинолидом ( 5,2x10" М) в течении семи суток, что • собственно приводило к увеличению посещаемости цветков обработанных растений.
4. Все исследованные синтетические аналоги фитогормонов при добавлении в корм в следующих дозах: цитокинин - 4,6x10"4 М, эпибрассинолид - 5,2x10"7 М, гиббереллин - 2,9*10"4 М и гетероауксин - 5,7x10"5 М существенно увеличивали продолжительность жизни изолированных от семьи однодневных пчел. Также стимулирующие подкормки с фиторегуляторными препаратами увеличивали продолжительность жизни пчел в семьях, что приводило к росту силы пчелиных семей и увеличению их продуктивности.
5. Добавление в сахарный сироп синтетических аналогов фитогормонов эпибрассинолида и цитокинина в весенние стимулирующие подкормки пчелиных семей увеличивали яйценоскость однолетних маток на протяжении весенне-летнего периода развития. Так, яйценоскость маток в семьях, получавших эпибрассинолид, достигала 2011 яиц в сутки, цитокинин - 1952 яйца в сутки, 50% сахарный сироп - 1595.
6. Пропорционально повышению яйценоскости маток в семьях, получавших синтетические фитогормоны, возрастала их сила. В семьях, получавших эпибрассинолид, она увеличилась на 22%, цитокинин — 19% по сравнению с
контрольными семьями. Как следствие, благодаря применению фиторегуляторов увеличивались темпы их развития. Как показали исследования в этой серии опытов наибольший эффект отмечался при применении стероидного препарата. Результатом скармливания синтетических аналогов фитогормонов является усиление их медособирательной деятельности, а в конечном итоге и продуктивности. В пчелиных семьях, получавших эпибрассинолид, она увеличилась на 48,1%, цитокинин - на 39,8% по сравнению с контролем.
7. Внесение фитогормонов цитокинина и эпибрассинолида в осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом замедляет биологически закономерное снижение силы семей в период подготовки пчёл к зимовке, так как происходит увеличение количества выращиваемого расплода, за счет чего сохраняется сила пчелиных семей.
8. Добавление в осенние подкормки сахарным сиропом пчелиных семей фитогормонов улучшает физиологическое состояние пчел осенней генерации. Степень развития жирового тела при использовании цитокинина возрастает на 33 %, эпибрассинолида — на 51-54 %. Увеличивается сырая масса тела особей на 3,9-5,5 % и сухая — на 6,7-9,5 %, а также уменьшается процентное содержание воды в телах пчел. Активность фермента каталазы в заднем отделе кишечника во второй половине зимовки у пчел, получавших цитокинин, возрастает на 82,8 %, эпибрассинолид — на 27,6 %. Улучшение физиологического состояния пчел, которые получали в качестве добавки к сахарному сиропу синтетические фитогормоны, сказалось на продолжительность их жизни: при использовании цитокинина она увеличилась
- на 25-38 %, при использовании эпибрассинолида - 40-49 %.
9. Улучшение физиологического состояния пчел нашло отражение в меньшем потреблении корма. В период зимовки контрольные семьи израсходовали — 8,7 кг, семьи получившие цитокинин — 6,9 кг, эпибрассинолид
- 8,0 кг. Собственно поэтому снижалась каловая нагрузка особей на 16,7-23 %, что привело к уменьшению ослабления семей за зиму.
10. Весной в результате скармливания фиторегуляторов с осенней подкормкой яйценоскость маток возрастала и достигала в конце апреля в семьях, получавших цитокинин — 896; эпибрассинолид - 1073 яиц в сутки, существенно превосходя контроль по обсуждаемому показателю. Это вело к наращиванию темпов весеннего развития пчелиных семей. Так, к концу апреля семьи, получавшие осенью цитокинин, могут дополнительно увеличить свою массу на 18 %, а семьи, получавшие эпибрассинолид - на 37 %. За 36 дней после выставки из зимовника пчелы, подкормленные цитокинином, вырастили
до 20,9 тыс. рабочих особей, подкормленные эпибрассинолидом - 26,8 тыс. рабочих особей, контрольные 16,9 тыс. рабочих особей.
11.Таким образом, пчелиные семьи нуждаются в гормональном материале, содержащемся в пыльце и нектаре. Недостаток гормонов в безвзяточный период приводит к замедлению большинства процессов, протекающих в пчелиных семьях. Экзогенное их восполнение путем скармливания со стимулирующими подкормками приводит как к наращиванию темпов развития пчелиных семей, так и к улучшению физиологического состояния пчел, что в конечном итоге повышает рентабельность содержания пчелиных семей на пасеках.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ПРОИЗВОДСТВУ
1. Для повышения темпов развития пчелиных семей в весенне-летний период, а также пакетных семей (отводков) целесообразно применять подкормки сахарным сиропом с добавлением синтетических аналогов фитогормонов цитокинина в концентрации 4,6><10"4 М, эпибрассинолида в дозе 5,2x10"7 М. Этот прием увеличивает силу пчелиных семей, и соответственно их продуктивность на пасеке.
2. Применение подкормок сахарным сиропом с добавлением синтетических аналогов фитогормонов в осенний период, которые при подготовке к зимовке в следующих дозах: цитокинин — 4,6x10^ М, эпибрассинолид — 5,2x10"7 М, улучшает физиологическое состояние пчелиных особей и повышает качество и их сохранность в зимний период.
3. В условиях недостаточного опыления рекомендуется обработка растений в фазу бутонизации - гиббереллином (ГКз 1,4хЮ"4 - 2,9х10~4М) и ауксином (ИУК 1,4x10"4 - 2,8x10"4 М) для повышения завязывания и массы плодов, а также для увеличения нектаровыделения, что приводит к усилению летно-опылительной деятельности, повышению продуктивности пчелиных семей, урожайности и качества плодов.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ
1. Влияние брассиностероидов на фотосинтетическую активность и
урожайность зерновых культур и картофеля: сб. материалов 6-го
координационного семинар-совещания преподавателей физиологии
растений / Бойценюк Л.И. [и др.] - Смоленск, 1993. - С. 41-42.
2. Калашников Д.В., Ковалев В.М., Бойценюк Л.И. Антистрессовое действие эпибрассинолида на физиологические показатели и продуктивность гречихи в условиях загрязнения почвы свинцом // Актуальные проблемы биотехн. в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии: сб. материалов конф. РАСХН. - М., 1996. - С. 142-142.
3. Биопродуктивность и гормональный статус селекционных сортов мяты перечной в зависимости от зоны выращивания // Регуляторы роста и развития растений: сб. материалов 4-й конференции ТСХА / Бойценюк Л.И. [и др.] - М., 1997. - С. 35-36.
4. Влияние фитогормонов на формирование плодов перекрестноопыляемых культур // Регуляторы роста и развития растений: сб. материалов 4-й конференции ТСХА / Бойценюк Л.И. [и др.] - М., 1997. - С. 152-153.
5. Калашников Д.В., Хорхе Рикельме Диас, Бойценюк Л.И. Взаимовлияние пыльцевых зерен при прорастании на фоне различных фитогормонов // Регуляторы роста и развития растений: сб. материалов 4-й конференции ТСХА. - М., 1997. - С.264-265.
6. Влияние тяжелых металлов на качество пыльцы // Регуляторы роста и развития растений: сб. материалов 4-й конференции ТСХА / Бойценюк Л.И. [и др.] - М., 1997. - С.274-275.
7. Черевко Ю.А., Черевко Л.Д., Бойценюк Л.И. Зимостойкость и продуктивность пчел // Пчеловодство. — 1998. — № 5. — С. 16-18.
8. Черевко Ю.А., Черевко Е.Ю., Бойценюк Л.И. Дачное опыление культур защищенного грунта. - М.: Изд-во МСХА, 2000. - 2с.
9. Бойценюк Л.И., Антимиров С.В. Эпибрассинолид и развитие семей // Пчеловодство. - 2000. - № 8. - С. 20-21.
10. Бойценюк Л.И., Малиновский Н.В. Новый прием увеличения массы маток и трутней // Пчеловодство. - 2001. - № 1. - С. 19-20.
11. Бойценюк Л.И. Эпибрассинолид: результаты и перспективы // Пчеловодство. - 2001. - № 3. - С. 35-36.
12. Бойценюк Л.И., Малиновский Н.В. Влияние эпибрассинолида на развитие пчелиных семей // Пчеловодство. - 2001. - № 7. — С.21-22.
13. Бойценюк Л.И., Малиновский Н.В. Эпибрассинолид и цитокинин при весеннем развитии пчел // Пчеловодство. — 2002. - № 2. - С. 22-23.
14. Бойценюк Л.И., Верещака И.Ю., Малиновский Н.В.Роль эпибрассинолида и цитокинина при весеннем развитии пчелиных семей. Сб. «Экологический вестник села». - Орел: Изд-во ГАУ, 2003. - С.92-93.
15. Об использовании синтетических аналогов фитогормонов для регуляции развития пчелиных семей // Состояние и развитие пчеловодства на Северо-
западе России: материалы 2-ой Всероссийской научно-практической конференции / Бойценюк Л.И. [и др.] - М., 2003. - С.104-107.
16. Бойценюк Л.И., Верещака И.Ю., Ракитин С.Г. Аналоги фитогормонов в жизни пчел. Тезисы докладов на XXXVII Международном конгрессе по пчеловодству Апимондии. - Любляна, Словения, 24-29 августа 2003. -Изд-во Апимондии, 2003 (на английском языке).
17. Основы феромонной коммуникации медоносных пчел Apis Mellifera L. : уч. пособие / Бойценюк Л.И. [и др.] - М.: Изд-во МСХА, 2004. - 70с.
18. Черевко Ю.А., Бойценюк Л.И., Ракитин С.Г. Чистопородное разведение медоносных пчел: уч. пособие. — М.: Изд-во МСХА, 2004. — 96с.
19. Бойценюк Л.И., Тимашева О.А. Фитогормоны и зимовка пчел // Пчеловодство. - 2003. - № 6. - С. 15-16.
20. Чему способствуют фитогормоны в пчелиной семье / Бойценюк Л.И. [и др.] // Дойчес бинен джорнал. - 2005. - № 8 (на немецком языке). - С.28-29.
21. Антимиров C.B., Бойценюк Л.И. Фитогормоны при подготовке пчел для производства меда // Пчеглад пчеларски. — 2005. — №1 (на польском языке). -С.15-16.
22. Пчеловодство: уч. пособие / Бойценюк Л.И. [и др.] - М.: Колос С, 2006. -296с.
Зак. 330.
Тир. 100 экз.
2,5 печ. л.
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Бойценюк, Леонид Иосифович
Введение
Глава! Состояние вопроса о роли физиологически активных веществ растений в жизнедеятельности пчелиных семей. 7 1.1. Биологические основы жизнедеятельности пчел
1.1.1. Факторы, влияющие на развитие и продуктивность пчелиных 11 семей
1.1.2. Особенности подготовки пчелиных семей к зимовке и зимовка 19 пчел
1.1.3. Подкормки, применяемые для увеличения темпов роста и 31 развития пчелиных семей
1.2. Специфические особенности медоносных пчел
1.3. Опыление и оплодотворение как факторы формирования плодов
1.4. Роль летно-опылительной деятельности пчел в формировании 60 урожая сельскохозяйственных культур
1.5. Фитогормоны в растениеводстве и животноводстве
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Роль фитогормонов в жизнедеятельности и продуктивности пчелиных семей карпатской породы"
Важнейшим фактором, определяющим развитие пчелиных семей, является наличие поддерживающего медосбора. Медоносные пчелы, посещая цветущие растения, перенося пыльцу с цветка на цветок, играют большую роль в формировании урожая у энтомофильных растений. Литературные данные указывают на то, что для успешного оплодотворения требуется участие регуляторных веществ содержащихся в пыльце (Nagar, Raja Rao, 1989; Кинье, Сакс, Бернье, 1991), однако в роль фитогормонов и их значение в регуляции этого процесса остается недостаточно изученой.
Свидетельствами обязательного участия фитогормонов в оплодотворении являются установленные факты их присутствия (ауксины, гиббереллины, цитокинины и брассиностероиды) в пыльце, а также зависимость завязывания и размера плода от количества пыльцевых зерен, попавших на рыльце пестика (Saha, Ganguli, Ganguli 1986; Yamagucyi Isomura, Kurogoschi Shin, et al., 1990; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991). Один из основных факторов, лимитирующих оплодотворение, - их прорастание на рыльце и рост пыльцевой трубки. Согласно данным литературы, на эти показатели оказывает большое влияние комплекс химических, физических и особенно гормональных факторов (Nagar, Raja Rao, 1989; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991; Аллее, 1968; Кинье, Сакс, Бернье, 1991; Ермакова, Шевченко, 1992,), среди которых основную роль играют фитогормоны. Все вышеперечисленные факты участия фитогормонов в оплодотворении указывают на существование связи между количеством фитогормонов, полученным материнским растением с пыльцой и эффективностью оплодотворения.
Первостепенное значение в обеспечении перекрестноопыляемых растений пыльцой в количестве, достаточном для формирования плодов, имеют медоносные пчелы. Таким образом, можно предположить , что пчелы являются переносчиками не только генетического, но и гормонального материала
Тесные взаимосвязи, сложившиеся между пчелами и растениями, позволяют предположить, что физиологически активные вещества, находящиеся в пыльце, также существенно сказываются на регуляции жизнедеятельности пчелиной семьи.
Данное предположение подтверждают следующие факты: развитие пчелиных семей, рост яйценоскости маток, высокий прием личинок на воспитание и пр. наиболее эффективны в период поступления в гнездо пыльцы и нектара, при нарушении же этого процесса данные показатели резко снижаются, причем стимулирующие подкормки только сахарным сиропом не дают ожидаемых результатов.
Работы ряда авторов показали важное значение фитогормонов в развитии пчелиных семей. Так, еще в 1952 году Севастьянов В.Д. установил, что применение гетероауксина привело к увеличению яйценоскости маток и силы пчелиных семей. Эти данные были подтверждены работами Тетюшева В.М. (1953), Подобы Е.П. (1955) , Sedlacek Z. (1956). По данным Тимофеева Н.П. (1995) применение фитоэкдистеронов (гормонов идентичных ключевому гормону линьки членистоногих) позволяет повысить продуктивность медоносных пчел и увеличивает лет пчел.
Многие фитогормоны имеют схожее строение с гормонами насекомых: ауксин похож на серотонин, абцизовая кислота на ювениальный гормон, брассиностероиды на экдизон, гиббереллины на гормон линьки (Муромцев Г.С, Данилина Е.С., 1996).
Поскольку фитогормоны обладают более высокой активностью по сравнению с гормонами насекомых и с меньшей скоростью подвергаются инактивации (Ковпаков В.Т., 1993), они могут использоваться при разработке приемов, регулирующих развитие, жизнедеятельность продуктивность пчелиных семей.
Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Бойценюк, Леонид Иосифович
ВЫВОДЫ
1. Проведенные исследования показали зависимость жизнедеятельности пчел и энтомофильных растений друг от друга. Гормоны, находящиеся в пыльцевых зернах, не только регулируют репродуктивные функции растений но и оказывают существенное влияние на процессы жизнедеятельности, протекающие в пчелиных семьях. Показано, что введение в стимулирующие подкормки фитогормональных препаратов улучшает физиологическое состояние пчелиных особей, что оказывает существенное влияние на хозяйственно-полезные показатели семей, в течение года. Данный факт является предпосылкой для использования фитогормонов в качестве регуляторов, управляющих развитием и продуктивностью медоносных пчел.
2. Увеличение числа посещений пчелами цветков, в частности вишни и гречихи, проиводит к увеличению процента завязывания и массы плодов. При недостаточном опылении аналогичный эффект достигается обработкой растений в фазу конец бутонизации - начала цветения фиторегуляторами. Причем завязывание плодов в большей степени стимулируют гиббереллины, а масса плода - ауксины. Так, обработка растений гречихи и вишни гиббереллином (ГКЗ 1,4х10~4 - 2,9хЮ"4М) и ауксином (ИУК 1,4х10"4 - 2,8x10" 4 М) в фазу бутонизации-начала цветения достоверно повышало урожай указанных растений за счет увеличения завязывания и средней массы плода.
3. Обработка растений в фазу бутонизации-цветения фиторегуляторами существенно повышала количество выделенного нектара цветками исследуемых растений. Использование гиббереллина в коцентрации 1,4x10"4 М. т существенно увеличивало нектаровыделение в течении 14 суток после п обработки, а эпи-брассинолидом ( 5,2x10" М) в течении семи суток. Что собственно приводило к увеличению посещаемости цветков обработанных растений.
4. Все исследованные синтетические аналоги фитогормонов при добавлении в корм в следующих дозах: цитокинин - 4,6x10"4 М, эпибрассинолид - 5,2х 10"7 М, гиббереллин - 2,9х 10"4 М и гетероауксин -5,7x10" М существенно увеличивали продолжительность жизни изолированных от семьи однодневных пчел. Также стимулирующие подкормки с фиторегуляторными препаратами увеличивали продолжительность жизни пчел, в семьях, что приводило к росту силы пчелиных семей и увеличению их продуктивности.
5. Добавление в сахарный сироп синтетических аналогов фитогормонов эпибрассинолида и цитокинина в весенние стимулирующие подкормки пчелиных семей увеличивает яйценоскость однолетних маток на протяжении весеннее - летнего периода развития. Так, яйценоскость маток в семьях, получавших эпибрассинолид, достигала 2011 яиц в сутки, цитокинин - 1952, яйца в сутки 50% сахарный сироп 1595.
6. Пропорционально повышению яйценоскости маток в семьях, получавших синтетические фитогормоны, возрастала их сила. В семьях, получавших эпибрассинолид, она увеличилась на 22%, цитокинин - 19% по сравнению с контрольными семьями. Как следствие, благодаря применению фиторегуляторов увеличивались темпы их развития. Как показали исследования в этой серии опытов наибольший эффект отмечался при применении стероидного препарата. Результатом скармливания синтетических аналогов фитогормонов является усиление их медособирательной деятельности, а в конечном итоге и продуктивности. В пчелиных семьях получавших эпибрассинолид она увеличилась на - 48,1%, цитокинин на - 39,8% по сравнению с контролем.
7. Внесение фитогормонов цитокинина и эпибрассинолида в осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом замедляет биологически закономерное снижение силы семей в период подготовки пчёл к зимовке, так как происходит увеличение количества выращиваемого расплода, за счет чего сохраняется сила пчелиных семей.
8. Добавление в осенние подкормки сахарным сиропом пчелиных семей фитогормонов улучшает физиологическое состояние пчел осенней генерации. Степень развития жирового тела при использовании цитокинина возрастает на 33 %, эпибрассинолида - на 51-54 %. Увеличивается сырая масса тела особей на 3,9-5,5 % и сухая на - 6,7-9,5 %, а также уменьшается процентное содержание воды в телах пчел. Активность фермента каталазы в заднем отделе кишечника во второй половине зимовки у пчел, получавших цитокинин, возрастает на 82,8 %, эпибрассинолид - на 27,6 %. Улучшение физиологического состояния пчел, которые получали в качестве добавки к сахарному сиропу синтетические фитогормоны, сказалась на продолжительность их жизни: при использовании цитокинина она увеличилась - на 25-38 %, при использовании эпибрассинолида - 40-49 %.
9. Улучшение физиологического состояния пчел нашло отражение в меньшем потреблении корма. В период зимовки контрольные семьи израсходовали- 8,7 кг, семьи получившие цитокинин - 6.9 кг, эпибрассинолид - 8 кг. Собственно поэтому снижалась каловая нагрузки особей на 16,7-23 %., и привело к уменьшению ослабления семей за зиму.
10. Весной в результате скармливания фиторегуляторов с осенней подкормкой яйценоскость маток возрастала и достигала в конце апреля в семьях, получавших цитокинин - 896; эпибрассинолид - 1073 яиц в сутки существенно превосходя контроль по обсуждаемому показателю. Это вело к наращиванию темпов весеннего развития пчелиных семей. Так, к концу апреля семьи, получавшие осенью цитокинин, могут дополнительно увеличить свою массу на 18 %, а семьи, получавшие эпибрассинолид - на 37 %. За 36 дней после выставки из зимовника пчелы, подкормленные цитокинином, вырастили до 20,9 тыс. рабочих особей, подкормленные эпибрассинолидом - 26,8 тыс. рабочих особей, контрольные 16.9 тыс. рабочих особей.
11.Таким образом, пчелиные семьи нуждаются в гормональном материале содержащимся в пыльце и нектаре. Недостаток гормонов в безвзяточный период приводит к замедлению большинства процессов протекающих, в пчелиных семьях. Экзогенное их восполнение путем скармливания с стимулирующими подкормками приводит как к наращиванию темпов развития пчелиных семей, так и к улучшению физиологического состояния пчел. Что в конечном итоге повышает рентабельность содержания пчелиных семей на пасеках.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Для повышения темпов развития пчелиных семей в весенне-летний период, а также пакетных семей (отводков) целесообразно применять подкормки сахарным сиропом с добавлением синтетических аналогов фитогормонов цитокинина в концентрации 4,6x10"4 М, эпибрассинолида в дозе 5,2хЮ"7 М. Этот прием увеличивает силу пчелиных семей, и соответственно их продуктивность на пасеке.
2. Применение подкормок сахарным сиропом с добавлением синтетических аналогов фитогормонов в осенний период, которые при подготовке к зимовке в следующих дозах: цитокинин - 4,6x10"4 М, п эпибрассинолид - 5,2x10" М., улучшает физиологическое состояние пчелиных особей и повышает качество и их сохранность в зимний период.
3. В условиях недостаточного опыление рекомендуется обработка растений в фазу бутонизации - гиббереллином (ГКЗ 1,4x10"4 - 2,9x10"4М) и ауксином (ИУК 1,4x10"4 - 2,8x10"4 М) для повышения завязывания и массы плодов, а также для увеличения нектаровыделения, что приводит к усилению летно-опылительной деятельности, повышению продуктивности пчелиных семей, урожайности и качества плодов.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Бойценюк, Леонид Иосифович, Москва
1. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчёл. М.: Колос, 1983. -271с.
2. Аветисян Г.А, Черевко Ю.А. Пчеловодство. М.: ИРПО; Изд. Центр «Академия», 2001. - 320 с.
3. Агафонов Н.В, Смирнов С.К, Саленков С.Н. Особенности роста иЧплодоношения винограда Кишмиш черный при обработке растений гибберелловой кислотой и тидиазуроном// Изв.ТСХА, 1989, в.2, с.109-118.
4. Акопян Н.М, Павленко О.П, Асратян С.Г. Накопление жира в организме пчел зимой // Пчеловодство. 1978. - № 3. - с.17.
5. Аллее И.Т, « Влияние биологически активных веществ на процесс оплодотворения и эмбриогенез семян красного клевера T.pratense.», Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев 1968,с.13.
6. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы и их использование в сельском хозяйстве. -М.: Моск. об-во исп. природы, 1948.
7. Андреев В.Н. Пыльца растений собираемая пчелами.// Харьков, 1925, стр. 15-17
8. Арефьев Е.С. Инкубация в матковыводном производстве. М.: Жизнь и знание. 1934. -54 с.
9. Ахрем А.А, Ковганко Н.В. Экдистероиды: химия и биологическая
10. Щ активность. Минск: Наука и техника,1989. 327 с.
11. Бабаджанян Г.А. Чужеродное доопыление растений.// Ереван, Из. АН. Арм.ССР, 1962.
12. Балашова Н.Н. Строение и биологическая активность стероидных гликозидов ряда спиростана и фуростана.// Кишинев 1987, стр.106-119.
13. Банникова В.А. О прорастании и жизнеспособности пыльцы ржи.//
14. Уч.зап. Перм. ун-та., 1966, в. 130. с.71.
15. Баньковский Д.В. Влияние белковых добавок и некоторых адаптогеновна продолжительность жизни пчёл // Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России / Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конф. М.,2003 - с.7-9.
16. Билаш Г.Д. Пчеловодство и зимовка пчел // Пчеловодство. 1993. - № 7. С. 6-8.
17. Билаш Г.Д., Бородачев А.В., Кривцов Н.И. Селекционное улучшение продуктивных и племенных семей. М.: Информагротех, 1999. - 84 с.
18. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. Агропромиздат, 1991. -304 с.
19. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Соловьева Л.Ф., Кирьянов Ю.Н., Торопчев А.И. Технология содержания пчелиных семей в течение года. (Рекомендации). М.: Информагротех, 1999, - 100 с.
20. Билаш Т.Д., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Соловьева Л.Ф., Кирьянов Ю.Н., Билаш Н.Г., Торопцев А.И. Технология содержания пчелиных семей в течение года. М.: Информагротех, 1999. - 100с.
21. Билаш Т.Д., Назин С.Н. Пчеловодство и зимовка пчёл // Пчеловодство.1. Ф 1993. - № 7. - с.6-8.
22. Билаш Н.Г. Проблемы углеводного питания медоносных пчел / Пчеловодство-21 век. -М., 2000. с. 106-108.
23. Богданов А.В. Весенние отводки // Пчеловодство. 1991. №3. - С. 2224
-
Бойценюк, Леонид Иосифович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 06.02.04
- ЗИМОСТОЙКОСТЬ КАРПАТСКИХ ПЧЕЛ ПРИ ИХ ОСЕННЕЙ ПОДКОРМКЕ САХАРНЫМ СИРОПОМ С ДОБАВЛЕНИЕМ СИНТЕТИЧЕСКИХ ФИТОГОРМОНОВ
- РАЗВИТИЕ КАРПАТСКИХ СЕМЕЙ ПЧЕЛ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ СИНТЕТИЧЕСКИХ АНАЛОГОВ ФИТОГОРМОНОВ
- РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ КАРПАТСКОЙ ПОРОДЫ
- Зимостойкость карпатских пчел при их осенней подкормке сахарным сиропом с добавлением синтетических фитогормонов
- Оценка разных линий карпатских пчел в связи с совершенствованием технологии пакетного пчеловодства
