Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УРОВЕНЬ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УРОВЕНЬ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ"

А-тно

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

СИВЦОВА Алла Марсовиа

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УРОВЕНЬ МИНЕРАЛЬНОГО

ПИТАНИЯ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

.// ' " Г

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического университета

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н.; доктор биологических наук, про фессор Кефели В. И.

Ведущее учреждение—Главный ботанический сад РАН

Защита состоится « &> . . 199} г

в час. на заседании специализированного совета

Д 120.35 07 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К А. Тимирязева.

Адрес 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул , 49, уче ный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан > . 1993 г

Ученый секретарь специализированного совета — л кандидат биологических наук г/ Д/г-//*/

Лосева А. С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

- Актуальность проблемы. Широкое внедрение.интенсивных технологий при возделывании сельскохозяйственных культур требует разработки рациональной системы питания. Известно, что необосновано высокие дозы удобрений могут привести к нежелательным как физиологическим, так и экологически» последствиям. Особенно вакно в этой связи наиболее полное использование вносимых с удобрениями питатель -ных веществ. • " , -

В настоящее время получены данные, указывающие, что усвоение минеральных веществ находится под гормональным контролем (Якушки-на и др., 1968»,1979; Полевой и др., 1975, 1986; Максимов, 1985). Однако ати исследования касаются,.но-преимуществу, поглощения катионов. Влияние фитогормонов на поглощение анионов, в том.числе нитратов, изучено значительно меньше. Нельзя не отметить такке, что в большинстве случаев опыты по влиянию фитогорыоноз на поглощение ионов проводились на проростках, выращиваемых в питательной среде. Для распространения полученных результатов на процессы,про-' всходящие в естественных условиях, 'необходимо дальнейшее изучение. В си^ этого исследование вопросов, связанных с возможностью приме не няя фитогормонов аа равных этапах онтогенеза растений здогпо-, вышения использования питательных веществ, в частности, вносимых с удобрениями,: является весьма актуальными; • : '.•<_' . .

Проблема взаимодействия минерального питания имеет и другой аспект. В хитературе имеются сведения,,что уровень минерального V питания сказывается иа гормональном балансерастений (Якуикина и др., 1966, 1965; Анисимови др., 1982; Павлов и др;, 1987; Кудоа-рова, 1989). -

Нокво предположить, что действие минеральных питательных ве-честв на физиологические процессы и продуктивность раствиий > >

, .ЦЕНТРАЛЬНАЯ "

..¡НАУЧНАЯ г"'"ЯМОТЕКА Моск. сел:. , .-двмии'

определенной степени опосредовано лэменениями в содержании и соотношении ¿"тогорлонов. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положение, почти нет.

11рачт1ческ' не лэучен вопрос о значении минеральных веществ и способах их внесения в проявлении действия фитогормонов. Между тем пще в риОотах ''акс.'-шва Л.л. отмечается, что делствие фитогорионов завчс1*т от снабжения растений водой и питательными веществами (Максимов, 15ч6).

Таким образом, з целом вопросы, относящиеся к взаимодействии между флтогорлона ли л элементами минерального питания, разработаны слабо. Вывод о необходимости исследований в этой направлен*« выдвл-гается рядом ученых (Дерфлинг, 1965; Н1бБ1.пз ей. а1., 1976).

Цель и Задачи исследований. Целью настоящей работы явилось выяснение значен*я гормонального баланса в реакции растений на изменение уровня минерального питания. Мы стремились также с помощью обработки фнтогормонаыи выявить возможности более рационального использования питательных веществ, вносимых с удобрениями.

В связи с этим в работе были поставлены следующие зксперимвн-тальные задачи:

1. Выяснить изменения содержания фитогормонов (цитокининов, ауксинов) в зависимости от уровня минерального питания на равных этл.ах онтогенеза.

2. Изучить влияние экзогенного внесения 6-БАП и ИУК на содержание цитокининов (зеатина) и ауксинов (РУК) в растениях ячменя на фоне разных спососов внесения минеральных удобрений.

3. Исследовать зависимость изменения физиологических процессов (поступление ионов, фотосинтез, содержание пигментов, темпы роста) от эндогенного содержания фитогормонов при разном уровне минерального питания.

Исследовать влияние фитогормонов на ¡.вступление и использо-

.... - : v, . ,3, .; ■

вание питательных, йонов К+, и N0" ■ растениями ячменя*в зависимости от способов их внесения. Рассмотреть причины регулирующего . влияния на этот процесс обработки б-БАП и ЮТ.: .. . • ■ -

' 5.. Выяснить- влияние обработки 6-БАП и.КУК на гормональный баланс, содержание пигментов, фотосинтез, "темпы роста растений ячме-;ня в зависимости от изменения гормонального баланса'.- - .." ,* " : 6. Выявить■особенности влияния обработки фитогораонами - при разных способах^внесения пита1тельных веществ (корневая и внекорневая подкормки)Определить возможности использования 6-БАП и ГСПС для повышения продуктивности растений. <

: Научная новизна- работы..- Полученный' экспериментальный материал развивает'представления о взаимосвязи гормонального баланса,минерального .питания, фотосинтетической,активности итемпов роста ; растений./ ,. . •.■'■*"','■".'• .".' -

' -; • Проведено комплексное■изучение:содержания: цитокининов и ауксинов, поглощения'и использования ионов К+, и Ы Од-, фотосинтеза,, темпов роста и продуктивности растений ячменя .в зависимости от обработки фитогормонами, уровня и способа внесения элементов минерального питания.: Т-.""'. • '■■ •*'•" .*. ' ■'■/■'''

• С помощью иммуноферыентного анализа показано, что под влиянием подкормок азотнокислым калием изменяется гормональный статус растений ячменя;.Повышается содержание зеатина и ИУК. Опрыскивание растений.б-БАП приводит к дальнейшему возрастание содержания эндогенных цитокининов. Определена для растений ячменя динэмг.ка цитоки-нинов в ауксинов на равных этапах онтогенеза' и ее изменение под влиянием внесения гормональных и питательных веществ: Впервые показана зависимость действия отдельных фитогормонов от способа вне се--ния минеральных веществ. ! ;

Установлено усиление поступления и использования минеральных питательных веществ при обработке б-БАП на фоне корневых подкормок

.. -г ь .. . - »ока г ечорйеЕах. Згергые показана за -»с > 1 j j с „¿»^„u.ieii s г "ч.еия •рсл-'мс цктокя-

I I _ „vv . -tTо; . ГСГ^О!-!"« 'OPOS С аГ'Я я 4F-

, j - : с:- еч "Г' 2"! "

i ; с • - * • f ; с 'Г м ',i

, >. >". | • , -.те-sv.j* f - с?;

| - '"т;. . ..г

j l „ j • .. ir м- "j 'он- г.-с -<* roCp" i3

i kfoAj т/„ ooth i 44„ i. ..c.~j . i • с .-j-^i." 2arv oc-

I.j,-. . - ix ».с.лоьаниЧ -pf разриСот t • r>'tjos -спольчоЕа-

i , TTc-jcti огов ^ iк c^act-j , oijs t иг. „^ФекткБяо-

у-збрений.

.yi 1ипм pn'o"^. Рейул^'.ата «сгяедовннай до*:га2Швал set на "„Ч «iHU-^iTU сочв»унш ¡".мологов p-iCT члЯ г.'Дчгсгччвских ин-csi-rjioj twiv? (Вологда, IS90), рабочем совеиакии "Регуляторы роста i pa<„tt.tn р^стондй" (УоскВ'», 1991), цеквузоэено» научной конфорен-цал "Влияние флзическгх к химических Секторов на рост и развитие сельскохозяйственных растений" (Орехово-Зуево, 1993).

Пуст ;нацл,п По материалам диссертации опубликовано 3 печатных •работы»

Отпукт.ура я объел диссаотац.м. Работа изложена на 16? стра-¡••ал ^асинописаого текста. Содчр&дт S? таблиц, 2 рлсунка я состоит .'3 еведения, обзора литературы (3 глаз^), at сперялентальноЯ ч icth (4 rrapj), заключения, мводов я пр !3"о»еч1'т. Саисс:: исголь-го. гмой a.irtjMt/P" включает S68 на.иенован 1Й, ? toj члсге 150 зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ V АЬТОЙ Ги.7ЕДС2АНИЯ Сбъектол исследования явился яровой рч^ень сорта Чосювск 5Й-2. Эксперименты проводились в I990-I992 гг. на базах КУ7 ч.Х iIPHS,

Московского педагогического университета. Исследования осуществляли: I) В условиях лю:« и но с та та (лабораторный опыт) растения выраца-'вались до:6-дневного возраста на 0,2 н питательной снеси Кнопа, затем-одну группу, растений переносили на 0,2 н смесь Кнопа с.увеличенной в два раза дозой ХМ03 (корневая подкормка), другую оставляли на 0,2 ,н питательном растворе и опрыскивали. КУ03 (внекорневая *лодкормка). . 2) В условиях вегетационного,опыта (почвенная культу-« ра) растения, выращивались в сосудах'Митчерлиха (б кг). В фазу трубкования проводилась корневая (I, 2. г -КЯ03 на.сосуд) и внекорневая (10 мл-раствора КК03 (5 г/л) подкормки." . 3). В полевой опыте . в фазу трубкования осуществлялась корневая подкормка М)8 (20' кг/га) и внекорневая подкормка КИОд (5 г/л) из расчета 100 ил раствора на Г.и2;' V.* • '•'' • , ; ;..у у - ':': .'•-/•■■;• .. ; ■

Обработку б-БАП (20 мг/л)'и СТК (10 мг/л)..производили путей внесения в среду,выращивания и путем опрыскивания. Контрольные рас-, тения опрыскивались-водой.. • ' •

Измеряли площадь листьев (Аникеев,'Кутузов, .1961), стеблей и ' колосьев (Кунаков; 1968),-сырая и сухая масса. • <■ . •

В период уборки проводили учет урожая и определяли его структуру. Определяли содержание пигментов (спектрофотоиетрически)^{яас-Ыппеу, 1942), интенсивность фотосинтеза с помощью газоанализатора ГИП-10 МБ, без изменения естественной концентрации С0£ в воздухе и без нарушения Целостности фотосинтезирующих тканей (Ваулян, 1979). Эндогенные фитогормоны определяли иммунофериентным анализом.(Кудоя -рова и др., ,1990), Поглойвние К* и Ы0~ корнями интактных растений определяли по;изменению концентрации ионов в среде выращивания и в растворе, моносоли . КН03 (0,2 мМ) (К+ - методом пламенной фотометрии,' №03~ - слектрофотометрически ( ■..«!. ,1975). Измерение активности нитратредуктазы осуществляли по Мульдеру (1959), содержание общего азота по Кьельдалю, золы с помощью прибора "Инфрапид1».; ":, ' "''

Биологическая повторность в опытах 3-5-кратная, аналитическая 2-4-кратная. В таблицах ириведены средние арлфметические лз всех аозторностей и ореднеквадратлчные сшибки. Достоверность результатов оценивала с ьомощью критерия Стьюдент», считая достоверными

рааличия при уровне доверитрльноЛ вероятноси вита 0,95 (Доспехов, о

1985}

ЕЬЗУГМАТЫ ¡'и,ЛЕД0ВАЦ'Й И ОБСУЖДЕНИЕ

• 1.1*эменение содержав 1Я {итогормонов в зависнчостл от э зоге 'чого виаоеник I' уровня мчнерагьного питачия

1.1.Влияние подкорчки нитратом чалчя на эндогенное содержание цитокининов и ауксинов

В согласии с поставленными задачами нас прежде всего интересовало влияние подкормок азотнокислым калием на содержание флтогормо-нов. Усиленное питание азотом и калием растений ячменя увеличивает содер&ание как цитокининов, так и ауксинов, однако на циточиннны большее влияние оказывает введение питательных веществ череэ корни, тогда как на ауксины - через листья (табл.1, рис. I).

Таблица I

Влияние подкорюк азотнокислым калием на содержание гормонов (мкг/г сухой массы) в листьях ячменя (полевой опыт)

Вариант

Время после подкррмки

!мкг/г ¡сухой массы

¿4 часа j

4 дня

икг/г

массы |

^.СодеРь.аниа цитокининов Контроль

(без подкормки) 1,406+0,947 100,0 0,706^0,018 100,0

Корневая подкормка 1,769^0,071 126,6 0,792^0,012 112,2

Внекорневая подкормка 0,791^0,064 56,3 0,996^0,043 141,4 р.Содержание ауксинов Контроль

(без подкормка) 0,792+0,021 100,0 0,397+0,008 100,0

Корневая подкормка 0,9у8^0,023 126,0 0,446^0,009 112,3

Внекорневая подкормка 1,166^0,058 149,7 0,519^0,0^5 130,0

л ч о

о X

л

£ о.

96 часов

Рис.1. Влияние подкормки КЫ03 на эндогенное содержание цитоки-нинов (А ) и ауксинов Т Б )в надземной части и корнях ■ растений ячменя (лабораторный опыт):1 -контроль(без подкормки; 2 - внекорневая.подкормка; 3 - корневая ПОДКОрм-

контроль " . - внекорневая подкормка

|-.корневая подкормка •.

w 1" "1 CT (/4, • С • ,

u , ^гг i i

ЧТО T бИСС'НТеО

cC, >10'. ч •то"лчлнов n"— j i. *io - ' c*- sa u; ых

- с С - Ь , ""ore, ' ' . 'X

I 1С ,«.*.! io [" i rpt S^O.t

j I .0. I u,4 (), !Ck vt30X OJ l^D.J i^.TleM

Pi f«.^ ~ I ITCrOf ¡04 I- 'OPP . ОД^орцОЧ ¡.Г'ВОЙС it ДГ1-

j. d i to; »oi л" tern С -ir ср. Гесб ifj 'do ¿с^расг^ r

]"■', i: о - •• . . сд frihi.' i еггьс к Г.-Г Г u Joae baetsi 'н

v,,03 i , f i c; ¡/ (таСч.с), л червз - !С?г . (TiOi.S, 4).

TiOr 'Ца d

• !• c'pjOor • р^ч-л' на .'x ссде^~а1п,е

(jKr/P -ИГ"* Ja^CJ)! - «„-bp* 14JetM H- коревой гд • ijot (Oti cru • (¡iOreec»1 сгыт)

"с 'p iO^,re обработки

; ¿4 часа _j_4 ДНЯ ^

! МКГ/Г I /> i J4r/r I /a _стчоЛ лассы 1_'с хрЯ mjccu 1

Д.Содар-аниз цитсх'нкнов

"с^чсвия подьорчка 1,769+0,071 100,0 0,79<.+0,012 100,0

Чорнегач полкордкен-■ю.ф.Б и c,I44+0,05<i 111,г. 0,975+0,049 Li3,I

Порне^ч ¡.03K0pji-a+ •юпр.ЛГК I ,£.56$С ,С£7 71,0 С,с69+0,019 112,2

г ние t-YKC -нов .

с; полю,,.« >д 0,93&+С ,СгЗ ICO ,0 0 ,009 100,0

oppeiaF 1 c;.KOp.lltJ■^ "t•OПp.JOл»l Г ,03Э 1<:5»Э С, *Ы+0,011 107,6

лорневая 1.одкорыка+ +опр."УК 0,669+0,015 69,1 0,t53iP,0I3 103,Б

В литературе есть сваяенлч, что под влир-iej б-БАП укоряются процессы накопления цитоклнинов ( Hansen et. al., 1967) или за-едля-ется их разрушекие (Кузонроьа, 1991). Увеячче«ле аеиг/на наблюдиет-ся а при опрыскиван« РУК, особенно на фоне внесения ШЮ3 черев листья. Согласно данным ( Herberg, 1572) аучешы логут сказывать влияние на биосинтез цитокиников.

Несколько неожиданнымиявляются результаты по изменению ауксинов. Небольшое увеличение содержания ауксинов наблюдается только под влиянием опрыскивания 6-БАД на фоне корневой подкормки

(табл.2, таблЛ). •

•, . . . . ' Таблица 3 -

Влияние тогормонов на йх эндогенное: содержание (мкг/г сухой массы) в листьях ячменя на фоне внекорневой подкормки азотнокислым калиен (полевой епыт)

• ■ i Время-после обработки_ - •

Вариант ' ! час | 4 Дня

• i мкг/г ! ! ^ ¡ мкг/г Г

|сухой массы | (сухой ыассы ¡

А.Содешание цитокинико,в. - . .' . .. - ■ -

Внекорневая подкормка 0,79IiP,064 100,0 0,998¿0,043 100,0

Внекорневая подкормка* *

з.БАП - 1,343+0,093 169,8 1,256±р,039 125,9

+опр.

Внекорневая подкормка* _

+опр.ЙУК . ... 1,986^0,112 251,1 1,409^0,071 141,2

Б.Содераание ауксинов • - ■''■.'■'.'

Внекорневая подкормка • I,I86jp,058, 100,0 0,519^3,925 100,0

Внекорневая подкормка* ".;•-'•■■'■" * . " • " __ + опр.БАП, - 0,629ip,047 . 53,0 0,354^,031 68,2

Внекорневая подкормка* ■ ' . " : ■ *" ' „ t

+опр.ИУК Г • 0,500jO ,043 .42,2 0,251¿p,627 48,4

Опрыскивание ЮТ ее только se увеличивает, нодаже уменьшает со -дергание этогопфитогормона. Возможно, эго связано с его быстрый разрушении' (Кефели, I974}¿ / '

Таким образок,внесение минеральных питательных веществ и обработка фигогормовш« существенно влияет на содержание и соотношение гормональных соединений, что в первую очередь и определяет изменения физиологи ческихпроцессов. При этом_минеральныа подкормки повышают содержаниекаквеатина, таки ИУК, тогда как обработка фитогормонамя влкяетв основной на уровень зеатина.

Таблица 4

Влияние обработки фитогорионами ка ах содержание (акг/г сухой массы) при корневой обработке и внекорневой азотнокислым калием (лабораторный опыт)

| Бреия ;юсле оОраОотни

Вариант часа I * дня

| ял-т I .ссрень | лист | корень

лорневая подкормка КК0„

0,567*0,013 0,56^*0,016 0,595*0,016

0,751*0,03^ 0,716*0,019 0,661*0,012

0,423*0,021 0,673*р ,015 0,566*0,011

0>С93*Р,002 0,200*0 ,СС9 0,141*0 ,00ч

ОчЧОб*р ,002 0,369*0,013 0,170*0,060

0,104*0,001 0,345*0,006 0,157*0,030

А.Содержание цатокининов

Корневая подкормка 0,643*0,024

Корневая подкормка-»-+опр.Ь'АЛ 0,767*0,016

Корневая подкормка* +овр.КУК 0,266*0,027

Б.Содержание ауксинов

Корчеван ьодкорака 0,21.1*0,005

Корневая подкормка* «-опр.БАП 0,245*0,007

Корневая подкормка* *оир.'/УК 0,161^0,009

Внекорневая подкормка КН03

Д.Оолешание цитокининов

Внекорневая подкормка 0,161*0,616 0,356*0,009 0,306*0,011 0,470*0,01?

,,-п + БАП 0,364+0,034 0,535*0,028 0,455*0,023 0,630^,019

+ ИУК 0,573*0*,№б 0,709*0,037 0,764*0,045 0,566*0,021

Б.Сорерьание ауксипов

Внекорневая подкормка

О,¿66*0,015 0,105*0,004 0,347*0,008 0,170*0,009

и-я + БАП 0,212*0,001 0,136*0,005 0,¿98*0,008 0,224*0,010

0,165*0,017 0,131*0,004 0,268*0,014 0,179*0,016

2. Влияние фитогормонов на поступление и использование минеральных питательных веществ___

2.1. Влияние фитогормонов на поступление ионов калия в растения ячменя

Прежде всего нас интересовало влияние фитогорыонов на поглощение калия при разном способе их внесения. Оказалось, что оба фито-гормона усиливают поступление кал^я не только при внесении в среду,

* " ; .• II

но и при опрыскивании,;хотя в меньшей степени (рис.2). Это подтверждает, что гормоны,: внесенные черев листья, передвигаются к корневой системе. Влияние опрыскивания фитогормонами проявляемся и на фоне дополнительного внесения КК08в питательную среду. * (табл.5).

. .. _ .;,*.■ • ... ' " Таблица 5 "

Влияние фитогорконов на поглощение К+

7-дневными .растениями ячменя из моносоли КЦОа '

(за 6 часов) и из.среды выращивания (за 24 часа) .

1 I * 1 Г'Ю'5«

Вариант ч , !г.сухой массы ! г.сухой массы

!корня за 6 час, | корня за 24 часа

0,2 н Кноп (контроль)' - • 125,53*7,14 " ; 102,52^,41 -

0,2-н Кноп + ННОд : ' . - -

(корневая подкормка) .144,23^8,82 119,69^,18

ч- опр.БАП ■ 163,16^9,12 141,47±3,13

+ опр.КУК ; 169,6817,28.' 135,5±. 3,09 '

Внесение К* увеличило его поглощение . Как показали наши исследования (рис. I) под влиянием внесения нитрата калия в среду, содержание зеатина резко возрастает, что и может явиться одной ив причин увеличения спо^обности-корней к поглощению калия. Под влиянием . опрыскивания.фитогормонами наблюдается дополнительное возрастание.. зеатина (табл.4) ^:увеличение"способности корневой системы к поглощению ионов К*. .■■ При атом во всех случаях опрыскивание 6-БАП ■ оказывает более сильное влияние. Влияние:фятогормонов проявляется • ■ как в случае изучения поглощения ионов на. моносоли НИОд, так-и из среды выращивания (табл.5)^ 8то.позволяет считать, что фи того рионы усиливают как интенсивность- работ -корневой системы, так -Ги использование К^", 'вносимого в литательнув среду. • .

и.

я ег

240

200

100

120

л К К

140

120

100

40

Рис. «¿.

12 а

Рис.3.

Рис.2.£ли"чил способа обработки фитогормонами на поглощение К 7-дневными растениями ячменя за о часов из моносоли

3

I - контроль<б1»э добавления Фитогормонов);

____ 2 - внесение о-БАП в среду вьфашивания;

3 - внесение КУК в соеду выраэивания; 223 4 - опрыскивание ИУК: О - опрыскивание о-БАП.

Рис. о. Влияние Фитогормонов на поглощение 7-дневными

--гт"ниями ячменя иа моносоли ; ; I- Контроль; £2ИЗ 2- опрыскивали« ИУК:

3- опрыскивание Ь-БАП.

за

и

С/тогор ю?ы узе" !••'3ji.r ..сступг л 'г згесочпз.о л.ютьч (таСл.6). В эхо. Со-ее с 'льисч з тгн'р r-саз..ает вание ГУ К.

Вл *РН 'е *" * «^.-IПГЧ t Г\ L Г» « * -> Í О г- 1U 'й Ъ ^

ОЛрм-сКЛ-

т

Втрн'е * *тогор.:сюа 'а оо~гр„ач'е Ь з Л!стьях у-леаних •эастен'Л яч«чя (^.''о-г/г сухой массы) •

Вариант

Зрели пос~е о^оаСоТл- м'тог^р-с icj.:

i Zb часа

0,¿ н шоп (кочтрогъ) C,iCb+p,0C¿

С,072+0,COI

0,4 н Кьоп + ЬЛ'О-

(внекорневая подгорал-) С,1^1+р,ГС2 ICO О.С'-З+р.СО..

* cnp.Ertli ОДС/+р,СОЗ ИЗ o,c^6¿:,cc¿

+ Опр.'.*УК 0,1ч1+0,ССЧ 117 0,101+0

1С0 Но 1_2

¿.2. Вл'яь е ¿тгор^ноз на с0Лч.р~.а те калчя з завис, шост I от сг.сссба егс внесения (чорне^ая г Зггекорревая под/орлчи)

3 лслельх растен/.я в гр,- с'ованля с. pj о кида-

лись тс гордо сайд гл £сне -сорнеьой I внехораевой г.одчорлк" Н'03. "Сорнев<гя подкормка повывает содер-ланле К+ (табл.7).

15 а этом случае это наблюдается ни £оне уз.зл'чен" эчдиге-ного сс-дернанич циокининов (табл. I). Опрыскивание ^тогорлонали уьелл-члвает содержанле К+ в листьях ячленя. '.ТУК оказывает Сочее с 1льное влияние на фоне внекорневой подчорчки, т.е. при непосредственной соп^'коснсвен.; *. с кг а-кал», поглоцаю..-л1 шта-егьныб соли. Это подтверждает пряие влияние данного фитогормона ни г.оступлечле иона через активацию протонной поипы (Полевой, 1966). Обработка б-БАИ значительно эффектизнее на <£оне внесения питательных солей через корни. Ьо-вагчыону, этот 4«тогорион нарчду с прячыи гллянлеи на систему активного транспорта, осуществляет косвенное воздействие, в частности, через лзченекие процессов синтеза белка темпов роста (Хулаева, 1982). °

• - Таблица 7

Влияние опрыскивания фитогормонами на содержание К+ в листьях ячменя на фоне корневой подкормки КнОП ' ' (полевой опыт) а \

I К+, мМоль/г сухой массы

Вариант |-1---

4 дня после; 0, Но дней после

«• - i t дня ииила. а <хи дней после i j обработки j р j обработки !

А.Корневая подкормка Kf/03 , ■ '

Контроль •-.."- • ■ - - '

(беэ подкормки) 0,576+0,012". - 0,533*0,010

Корневая подкормка 0,772*0,015 100 . 0,672*0,017 100 .

+ оир.БАП 0,686+0,022 115 0,781*0,021 116

"-"+ опр.ИУК 0,883*0,034 108- 0,717*0,026 107

Б.Внекорневая подкормка KfíOg -' ; .■•'■■

. Контроль . • •

(без подкормки) . 0,576*0,012 - 0,533*0,010

Внекорневая подкормка- 0,661*0,016 100 0,614*0,012 : -100

"-";+ опр.БАП . .0,805*0,027 122 0,793*0,034 129.

. + опр.ИУК 0,894+0,028 135 0,731*0,022 . 119

Важно подчеркнуть, что влияние подкормки KW03 и опрыскивания фитогормонами.во всех случаях происходит на фоне .возрастания эндо- ' генного содержания цитокининов. : . . -

2.3. Влияние фитогормонов на поступление KV0" • . и-активность нитратредуктазы-,, -Д-.

Опрыскивание 6-БАП усиливает поглощение нитратов (рис.8). Увеличение содержания NOg , под ^влиянием опрыскивания проявляется. ■ ив фазу трубкования растений ячменя^в полевых условиях (рис.5 ).

' Поглощение нитратов тесно связано с их дальнейштг^превращением,' и в первую очередь,; оих восстановлением (Кларксон, ,1978).. Активность нитратредуктазы возрастает.подвлиянием внесения нитра-. тов. Опрыскивание 6-БАП'дополнительно■увеличивавт активность;этого фермента. Это подтверждает; что1 действие цитокининов на активность нитратредуктазы осуществляется независимо!óí нитратов, которые

Активность нитратредуктазы.мкг N0^/ г сыр.м.,30*

ос ' о

с э

■л

г-

1

ч

i

с

ч- и Ef>>—lg Î?

0 эаэг I о к з—З <•)»

■П Ü ÏOÏT S

ГЧ oí I

Чз TI >М<о ».>1 s Ы

■-V f —' н

*t»0 o«> о

1 2ом о ass i о S

о о о Ja эха Я Я О О ¿q О О О CBÍ3 >< W

К со тс о tГЯ sç » ;г -о —ср t» о з?

ето я-о г> + рви* ob-- о -э оро ч s 3 е-ч tore Е ■о н д 3Ï

• -'р I К t

tri" Ьс а га о

%—IS о • * ía п>£» л о-■ I Л S pi »-и о g а:

0 #-/г1 1» s

1 х ч -чтЗ

Ü Р ft un ГС ti

4 1 -■]

tr Ь гв

-— :: о з

схо q п> нН х л WP ( (» н

S3 Я SÄ L

SS1VJÍ.

"Í В X S

0 -чв --

--с» а 1

2 X I о

я "ч г»»-* s. a —з о а о »• f Ja cjv

Л>й-о st о—« о

1 X о "le* ; Е о » -ч-З »S ко

- О + S»

—' X о .-.г Ä Т , м п с а

(D О

Sltr •

I

я s

£ 3

î=» tn П X

о -г)

J °

Р> С »

I

Содержание N00 ,мкМ/г сухой массы

J M

IY> О

.t» о

s

с

tJ>

l»

t.'

о .t»

s 1

X a

^а* t ¿i tfifli ut " * ~ * " " f j* " "

si

индуцируют фермент как субстрат (Кузнецов, 1979). Опрыскивание ГСГК оказываат на содержание нитратов и активность нитратредуктазы лишь незначительное влияние. ..

3.Влияние фитогораоков на фотосинтез, рост и продуктивность растений ячменя ч

Проведение как корневых, так и внекорневых подкормок КМ0_ ■,". увеличивает содержание хлорофилла (рис.6), повышает интенсивность фотосинтеза (табл.8). Мокко полагать, что подкормка нитратом калия оказала влияние на эти процессы не только непосредственно, но и благодаря увеличению содержания эндогенного зеатина (табл. I). " Опрыскивание,6-БАН увеличивает содержание пигментов, заметно.усиливает интенсивность фотосинтеза, измеренную по поглощению С02,как на фоне корневой, так,и внекорневой подкормок. Опрыскивание ЮТ мало изменяет содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза. ■

... " ' Таблица 8

Влияние'фитогормонов на интенсивность : фотосинтеза (мг ^/дм'час) растений ячменя

[ Время после обработки

Вариант ! I дзнь |4 дня. | 20 дней

интенсивность]" интенсивность- интенсивность Фотосинтеза ! Фотосинтеза Фотосинтеза .

А.Корневая'подкормка 1Ш03 . '

Контроль ' . -- -- .. - • л

(без подкормки) , 7,86+0,12 .7,18+0,14. * 6,29^0,12

Корневая подкормка' 8,08+0,18 . . 7,65£),28 ; * 8,0810,10

+ опр.БАП 9,96+0,20 9,8710,20 '. 8,9810,14 '

опр.КУК . 9,2?1Р,18 8,9810,19 , ; 8,5310,17

Б.Внекорневая подкормка • ч ~ ' ^ '. .

Контроль ' '••■''■•"■ *' : * ' о ' '

(без подкормки) .. 7,86+0,12' 7,18^0,14 .. 6,2910,12

Внекорневая;подкорыка 9,871Р,17 8,8010,16 ' ; б,7310,21 .

+ опр.БАП •;. • Ы,67±0Д9 - ,:9,6510,22 •8,00^,224 ,

+ опр.ЮТ ■ '9,5110,20 9,0710,20 ! . . ' 7,1810,21:.

1,Ь

л

1.4

Рис. (з. Влиячи«" фггог"г>«онов на сотрр»анле плгмекто» в листьях ячменя,фаза юяоиение(полевой опыт):

1 - ч».нх,-оль (без подкормки);

2 - под^ошка;

3 - псдксрмка •>• опа. — р!

4 - псдчормче + опр.1>-БАП;

А -на 4оье корнезой пзд^ормки; Б - н- фоне внек^наво? подкормки.

' I - хлорофилл а У///А - хлорофилл б аипя _ каротиноиды

Растения, обработанные гормонами, характеризовались увеличенной поверхностью листьев,"стеблей и колосьев (табл.9).

Таблица 9

Влияние фятогораонов на общую ассимилирующую поверхность растений ячменя на фоне корневой ..и внекорневой подкормки КЙ03 (фаза колошения)

Вариант | си' | . ^ \

А.Корневая подкормка Ш)3 • " , •

Контроль (без подкормки) • 182,24+1,И -

Корневая подкормка 215,11+1,52 ' 100

"-"+ опр.БАП ■ 262 ,^¿2,61 122

"-в + опр.ИУК 2^2,98±2,4б ¡113

Б.Внекорневая'подкормка КИ03 , > ■ ,

Контроль'(без подкормки) 182,24±1,44

Внекорневая подкормка 199,53^1,72 . ' 100 '

и-и + • опр.БАП 226,23+1,60 , II*

+ оир.ИУК 231,5?±1,94 -'. .115 .

В исследованиях Тарчевского £1980) показана тесная корреляция продуктивности растений'с хлорофильным фотосинтетический по- , тенциалом (ХФСП). Под ХФОП понимается суммарное содеркание пигментов... во всех органах. Сопоставление полученных данных по содержат» пигментов, ассимилирующей поверхности позволяетсчятать* чтонаи- .

высшим ХФСП характеризуются растения, опрыснутые 6-ЕАН« Это согласуется с тем, что опрыскивание фитогормонани вызывает.увеличение.

темпов роста (рис.7). . .;;...„,. '..¿l-.....*.„■/'

Итоговые показатели,_ определяющие действие фитогормонов на

продуктивность растений, приведены в таблице 10. Под влиянием.об- , работки фятогормонами возрастает продуктивная кусти2тость, озернен-

ность.колоса, зерновая продуктивность, расчитанная как: на I рас«- , ние, так и на I м2,^ также, uacpa 1000 зерен.'На' фойе корневой.

подкормки большее влияние оказывает опрыскивание б-ЕАП,-. на внекорневой - ИУК. - : Г ч.•" ■"-V ■ "v v/'• '"'

60

40

я 30

о

о

20

t_

0 4

10

20

30

60 .

50

40

30

20

т

0 4

10

20

Рис.?. Ьлияние фитогормонов на изменение сьфой мьси растения ячменя на фоне корневой (А) и внекоргеьзй (Б) подкормок.

30 дни после обработки

----контроль (без подкормки)

-- подкормка + опр.БАП

— - подкорка

— - подкор- а * ' пр. ЛК

Таблица 10

Влияние фятогораонов на структуру уроаая

Вариант.

! Ьродукмв-! Озерненность колоса, шг; Масса зерна; Масса зерна,

I ное кутание!—--1--—■-'—! с растения,) г/а*

! I главного | ' бокового ! , г |

¿.Корневая лодкоркка КПОд

Контроль.(без подкормки) Корневая подкорика -" - " + опр.БАП /-«-»+ опр.от Б.Внекорневая'подкорика Ш3

''Контроль (без подкораки)

; .Внекорневая подкормка

и - " .+ опр.БАП и _ и

и + опр.от

1,68*0,08 17,6*0,2 15,8*0,8 0,93+0,02 250,1+4,6

2,10+0,04 • 18,6*0,3 16,3*0,3 1,08*0,03 290,2*6,8'

2,44*0,05 "21,2*0,4 16,8*0,5 1,37*0,05 339,0+10,4

2,31+0,03 20,6*0,2 18,010,3 1,28*0,04 325,0+9,2

1,68*0,08 ', 17,6*0,2 . " 15,8*0,8 ; 0,93+0,04 250,1*4,6

2,09*0,06 18,2*0,2 16,1*0,2 1,04*0,02 : 282,9+6,1

.2,40*0,04 ' 20,7*0,6 18,4*0,5 1,22*0,04 314А0*?,8

2,52*Р,13 20,2*0,4 16,6*0,6 1,24*0,03 322,0*8,3

го о

1СО

ьо

и

¡1

Л

г

11

м

.11

Р:!с.в. Влт.-» спг

ЛИ

-я 0-ПМ1 НЧ ¿1"! •(" "О" (и "С".'" г о ■ Чм«!» .Ча чСН* О^ПЧ.»« !

I -Ьэ-.^г' сттгхин.'ков Е гистъчх («-днеэнг» !■*);

4 -"ОДС-Т I1.SC ЖТ0Ч.1Ч КОП Р ЛИСТЬЯХ (трубкОБ ;

3 -гоггсл^Нг'р .4 (7-пкрвные гз"тгн/я) нип К

^ л. ^ гьах (т,Ь— ПС^ з л.'.ст^ "X

(тр*л5':огпнла); о- сол^ржанир хлот с^гла <н>1р) ;

г - ¿итусикге^а ("гръбгование); о- ойаия

ассимилгТтсщпя пов^рхностьСколсз^нив); 9- «гсса терна г одного р£и.тен»ш.

( I - контроль - опр.о-ЗлЛ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 04Ни„

Приведенные зксаеричэнталхчые дачные показывают, чтоУйз проявлений дизиогоглческого действия удобрен »Я является изменен !е гср-иоваяьного Сзл&нса растеыЯ. В-юсте с тем, осрысякзаяиа фчтогорлон»-ми поЕЫяает чспсьзоен пе ттатслгньх ведастз, плесенных з виде подкормок. иовышечюз содерхакк очдогв,!пых 4":сг.лнинов (зеатика), вы -зЕЭнчое ви°сениР4 удэсГрч-'а, гдбо обработкой 6-БА1. приводит

к ригу $лт1оясг 1Ч5СХ-Х „оилгдстзда - уве.-7.чечло псступязн/я К+, ас-по^ьзованчя н'.'трагсг, пг2Ызеа«Е содерган/я агт^евтов, возрастая.»

~сстч {сто,-птеза, те .11.0.» ро^тд д эерногэ."

продуктивности раст^н1*?

' вы в о.,д ы ' .V; : "

1. Гораоны в растениях ячменя распределяются неравномерно, цито-кинмны накапливаются по преимуществу в корнях (отношение цитокинины/; ауксины составляет 3,6)', тогда как ауксины - в листьях (отношение. цитокиняны/ауксины - 1,6)." .

2. Подкормка растений ячаеня 1ЭД03 вызывает заметные изменения' в гормональном статусе растений: корневая подкормка в большей степени увеличивает содержание цитокининов, тогда как внекорневая - аук -

синов. - . ' '. ; .

3.^Изменению гормонального баланса,.вызванного.подкормкой растений, соответствуют изменения физиологических процессов: увеличение поглощения ионов; фотосинтеза,, продуктивности растений. ' / - .'

Опрыскивание б-БАИ и ИУК оказало' различное влияние на*уровень и соотношение эндогенных фитогормонов. ; Опрыскивание б-БАП на фоне ■■■■' как корневой, так и внекорневой подкормки увеличивает содержание-цитокининов. Концентрация ауксинов на фоне корневой подкормки также ' ■ возрастает на фоне внекорневой -уменьшается. • . .. ; ■ ! ■ . . : .'

Опрыскивание КУК не оказывает влияние на содержание ауксинов и '■' увеличивает•содержание цитокининов на фоне;внекорневой подкормки*

5.Опрыскивание фитогормонами:повышает использование питательных веществ, внесенных в виде подкормок. Влияние б-БАП в большей степени проявляется при введения КК03 через корни, тогда как ИУК - через

листья.'-"'' ■ -, " : - /Л/ <;"

б. Опрыскивание б-БАИ увеличивает поступление нитратов и,активность нитратредуктазы-в листьях ячменя»• Опрыскивание ИУК на эти процессы влияния не оказывает. ''* .-.',1--' \ ■;

7. Опрыскивание б-БАП увеличивает содержание лигментов (хлоро-.' филлов, каротиноидов), общую фотосинтетичёскую поверхность и' интен-,-сивность'фотосинтеза. Темпы роста у обработанных растений'повышаются. Опрыскивание ЮТ повышает содержание каротиноидов, общую фотосинте-' зирующую поверхность." - • •

Ь. Под влиянием ооработки '.'УК на фоне внекорнево. подкормки возрастает масса растений, продуктивная кусистость, озерненг<ость Соковых колосьев, масса зернь с I растенш. В оонозе погсл-тельного влияния УУК на ростовые процессы растенчЛ ячленн ле» 1Т увеличение содержания зеатпна, Л1чиее использован« кал!Ч.

9. Рзстения ячленя, обраоотан»ые 6-Б(Ц, на ^оье корневой под -кормки, оттччаются наибольшая озеркенностьа колосьев, наивыошсЗ зерновой продуктивностью. Б основе ..одоя !тельного вл'яния б-БАа иа ростовые процессы в зерновою продуктивность растений ячленя ле*ит уве -личен1е содержания зеатина, лучшее использование ./инералгных питательных веществ, повышение интенсивности и продуктивности фотосинтеза.

1. Оивцова А.л1. Влияние i«тогораонов на поступление ионов в растеная/С.б.научн.трЛОий/Л'ост растений, и^ти регулнцид. М., 1991. G. 37-42.

2. Якушкина Н.Й., Оивцова A.M., ТараСснко A.A. Влияние ауксина и цитокинина на использование питательных веществ/Тез.раб.совевдния по программе "Регуляторы роста и развития растений". \t., 1991. 0.24.

3. Оивцова АЛ., Тарасенко А.л. Влияние ауксина л ^итокинина на использование питательных веществ и рост растений ячменя/Сб.науч. тр.МОШ1//РостоБые процессы и их регуляция, м., 1992. G.I0-I7.

On/сок работ, опубликованных по теме диссертации:

м I '/г П л

Заказ 437

Тира/> 101

Типография Московскгй ч академии им К А Тимирязева 127550, Москва И "0 Ти1 нрязевская ул, 44