Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль фитогормонов в реакции растений на уровень минерального питания

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль фитогормонов в реакции растений на уровень минерального питания"

РГ6 од

1 о дпр .0м»°<жовская ордена ленина i £ аши ърдена трудового красного знамени сельскохозяйственная академия им. к. а. тимирязева

На правах рукописи

СИВЦОВА Алла Марсовна

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УРОВЕНЬ МИНЕРАЛЬНОГО

ПИТАНИЯ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического университета.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Якушкина Н. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н.; доктор биологических наук, профессор Кефели В. И.

Ведущее учреждение—Главный ботанический сад РАН.

Защита состоится «¿Г > ...... 1993 г.

в час. на заседании специализированного совета

Д. 129.35.07 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Широкое внедрение интенсивных технологий при возделывании сельскохозяйственных культур требует разработки рациональной системы питания. Известно, что необосновано высокие дозы удобрений могут привести к нежелательным как физиологическим, тан и экологическим последствиям. Особенно ва&но в этой связи наиболее полное использование вносимых с удобрениями питатель -них веществ.

Б настоящее время получены данные, указывающие, что усвоение минеральных веществ находится под гормональным контролем (Якуики-на н др., 1966, 1979; Полевой и др., 1975, 1966; Максимов, 1985). Однако эти исследования касаются,.по-праимуществу, поглощения катионов. Влияние фитогормонов на поглощение анионов, в той числе нитратов, изучено значительно меньше. Нельзя не отметить такке» что в большинстве случаев опыты по влиянии фитогормоноа на поглощение ионов проводились на проростках, выращиваемых в питательной среде» Для распространения полученных результатов на процессы,происходящие в естественных условиях, 'необходимо дальнейиее изучение . В силу этого исследование вопросов, связанных с возможностью применения фитогормонов на разных этапах онтогенеза растений для повышения использования питательных веществ, в частности, вносит с удобрениями» является весьма актуальным. ■ .

Проблема взаимодействия минерального питания имеет и другой аспект. В литературе имеются сведения, что уровень минерального питания.сказывается на: гормональной балансе растений (Якуикина и др., 1966, 1985; Анисиыов и др., 1982} Павлов и др., 1987; Кудоа-рова, 1989). .Я

. Ыожно предположи», что действие минеральных питательных веще отв на физиологические процессы я продуктивность растеняй - з

определенной степени опосредовано изменениями в содержании И соотношении фитогормонов. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положение, почти нет.

Практически не изучен вопрос о значении минеральных веществ и способах их внесения в проявлении действия фитогормонов. Между тем eue в работах Максимова Н.А. отмечается, что действие фитогорионов зависит от снабжения растений'водой и питательными веществами (Максимов, 19^6).

Таким образом, в целом вопросы, относящиеся к взаимодействию меаду фитогормонаии и элементами минерального питания,разработаны слабо. Вагод о необходимости исследований в этой направлении выдвигается рядом ученых (Дерфлинг, I9&5; Higgins et. al., 1976).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось выяснение значения гормонального баланса в реакции растений на -изменение уровня минерального пихания. Мы стремились tarase с иомощьв обработки фиогормонами выявить возможности более рационального использования питательных веществ, вносимых с удобрениями.

В связи с этим в работе были поставлены следующие экспериментальные эадачи:

1. Выяснить изменения содержания фитогормонов (цитокининов, ауксинов) в зависимости от уровня минерального питания на рааных этапах онтогенеза. .

2. Научить влияние экзогенного внесения б-БАП и ИУК на содержание цитокининов (зеатина) и ауксинов (КУК) в растениях ячменя на фоне разных способов внесения минеральных удобрений.

S. Исследовать зависимость изменения физиологических процессо) (поступление ионов, фотосинтез, содержание пигментов, тейпы роста) os эндогенного содержания фитогорионов при разком уровне минерального питания.

•i ,

k. Исследовать влияние фитогорионов на поступление и.исиользо-

вание питательных ионов К+ и N0^ растениями ячменя в зависимости от' способов их внесении. Рассмотреть причины регулирующего влияния на этот процесс обработки 6-БАП и ИУК.

5. Выяснить влияние обработки б-БАП и ИУК на гормональный баланс, содержание пигментов, фотосинтез, темпы роста растений ячменя в зависимости от изменения гормонального баланса.

6. Выявить особенности влияния обработки фитогормонами при разных способах внесения питательных веществ (корневая и внекорневая подкормки), Определить возможности использования б-БАП и ИУК для повышения продуктивности растений.

Научная новизна работы., Полученный экспериментальный материал развивает представления о взаимосвязи гормонального баланса,минерального питания, фотосинтегичесдой активности и твидов роста растений,-

Проведено комплексное изучение содержания цитокининов и ауксинов, поглощения и использования ионов К+ и МО" , фотосинтеза, темпов роста и продуктивности растений ячменя.в зависимости от обработки фитогормонами, уровня и способа внесений элементов минерального питания.

С помощью шшуноферментного анализа показано, что под влиянием подкормок азотнокислым калиеи изменяется гормональный статус растений ячменя. Повышается содержание зеатиза и ИУК. Опрыскивание • растений б-БАЦ приводит к дальнейшему возрастании содервания эндогенных цитокининов. Определена для растений ячменя динамика цитокининов и ауксинов на разных этапах онтогенеза и ее изменение под влиянием внесения гормональных и питательных веществ. Впервые показана зависимость действия отдельных фитогормонов от способа внесения минеральных веществ.

Установлено усиление поступления и использования минеральных питательных веществ при обработке б-БАП на фоне корневых подкормок

и при обработке КУК - на фоне внекорневых. Впервые показана ва -у.ьслиос» »екду содержанием в растениях ячменя природных цитоки-ьиьом» способностью клеток корня к поглощения ионов (калия и ни-к]рл?.о»), №.сексизкостыо фотосинтеза и чохивия роста.

hiM.ii-дно доююгнво ародукгшкхяа растений ятасия при опри™ и.- ш Фоне корневой подкормки и при оприскивакии Ш,

м. (¡юно знек&рнсвой аодноруки лита тельными всцестаами.

Пштаичоскан значимость работа. В работе показана пврспекги-лцойть применения цитокининов на фоне корневого внесения удобрений о ноль» цовшесния продуктивности ячаеня. иолученкие давныо Дают оскалу для дальнейших исследований при разработке приемов использова-вак фятогораонов или их аналогов как средства повышения эффектквно-с.т удобрений.

Апробация работ«. Результаты исследований докладывались на ? координационном совещании физиологов растений педагогических ие-сиигуюв РСФСР (Вологда» 1990), рабочем совевднии "Регуляторы роста г; развития растений1'1 (Москва, 1991), межвузовской научной конфарес-цаа "Влияние физических я хшических факгоров на рост и развитие сельскохозяйственных растений" (Орехово-Зуехо, 1993).

Публикации. По иие риалам диссертации опубликовано 3 печатных ¡рабогкт. , ! .

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 16? страницах иаиинописвого текста. Содержит 3? таблиц, 2 рисунка и состоит из введения, обзора литературы (3 глава), экспериментальной часта (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 368 наименований, в той числе 150.зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ 1! МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектов исследования явился яровой ячмень сорта; Московский-г, Эксперименты проводились в 1990-1992 гг. на'базах НИИ СХ ЦРНЗ,

Московского педагогического университета. Исследования осуществляли: I) В условиях лвминостата (лабораторный опыт) растения г.нраци-вались до б-дневного возраста на 0,2 и питательной смеси Кнола,, затем одну группу растений переносили на 0,2 н смесь Кнопа с увеличенной в два раза дозой КН08 (корневая подкормка), другую оставляли на 0,2 н питательном растворе и опрыскивали К}№3 (внекорневая подкормка). 2) В условиях вегетационного опыта (почвенная культура) растения выращивались в сосудах Митчэрлиха (6 кг). В фазу трубкования проводилась корнезая (I, 2-г КЬ'03 на сосуд) и внекорневая (10 ил раствора ККОэ (5 г/л) подкормки. 3) Б полевом опыта в фазу трубкования осуществлялась корневая подкормка КК03 (20 кг/га)

и внекорневая подкормка KN03 (5 г/л) из расчета 100 мл раствора р

na Ir. ■

Обработку б-БАБ (20 мг/л) и ОТ (ГО иг/л) производили путем внесения в среду выращивания и путей опрыскивания. Контрольные растения опрыскивались водой.

Измеряли площадь листьев (Аникеев, Кутузов, 1961), стеблей и ' колосьев (Кутков, 1968),. сырая и сухая масса. В период уборки проводили учет урогсая и определяли его структуру. Определяли содержание пигментов (спектрофотометрически) (Jao-Kimey,

г"

1942), интенсивность фотосинтеза с помощью газоанализатора ГйП-10 МБ, без изменения естественной концентрации СО^ в воздухе и без нарушения целостности фотосинтезирующих тканей (Ваул-лн, 1979). Эндогенные фитогормокы определяли иммунофериентным анализом, (Кудоя -рова и др., 1990). Поглощение К* и N0~ корнями интактных растений определяли по изменении концентрации ионов в среде выращивания и в растворе ионосоли , KN03 (0,2 мИ) (К+ - методом пламенной фотометрии, N03~ - спектрофотоаетраческя ( Cotaldo et. .al. ,1975). Измерение активности нитратредуктазы осуществляли по Мульдеру (1959), содержание общего азота по Кьельдала, золы с помощью прибора "Инфрапид".

Биологическая повторносгь в опытах 3-5-кратная, аналитическая 2-4-кратная. В таблицах приведены средние арифметические из всех иовторностей и среднеквадратичные сшибки. Достоверность результатов оценивали с помочью критерия Стыодента, считая достоверный« различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов,

- о

РЙЗУЛЬШЫ ШДШВАШЙ И ОБСУЖДЕНИЕ '

• 1.Кзыенбние содержания фитогормонов.в зависимости от экзогенного внесения и .уровня минерального питания

1.1.Влияние подкормки нитратом калия на эндогенное содержание цитокининов и ауксинов

В согласии с поставленными задачаии нас прежде всего интересовало влияние подкормок азотнокислым калием на содержание фитогорио-нов. Усиленное питание азотом и калием растений ячменя увеличивает содержание как цитокининов, так и ауксинов, однако на цитокшшны ■ большее влияние оказывает введение питательных веществ через корни, тогда как на ауксины - через листья (табл.1, рис. I).

Таблица I

Влияние подкормок азотнокислым калием на содержание '

гормонов (ыкг/г сухой касса) в листьях ячиеня (полевой опыт)

Вреця после подкррмки

Вариант

24 часа

!ыкг/г

¡сухой массы

; икг/г ¡сухой кассы

А «Содержание цитокининов Контроль

(без подкорми) 1,406+0,947 100,0 . 0,706^,018 100,0

Корневая подкормка 1,769^0,071 126,8 0,792;$,012 112,2

Внекорневая подкормка 0,79^,064 56,3 0,99Ь$0,043 141,4 Б.Содержание ауксинов

Контроль ' ~ '

(без подкормки) 0,792+0,021 100,0 0,39?+Р,008 100,0

Корневая подкормка 0,998^0,023 126,0 0,446^0,009 112,3

Внекорневая подкормка 1,186+0,058 149,7 . 0,519^5,025 130,0

<

Рис.1

ПППиС \ А / N * * \

растений ячменя (лабораторный опыт). - попкош-

кормки; 2 - внекорневая подкормка; 3 - корневая подкорм

ка

- контроль , Р7ТЗ - внекорневая подкормка -корневая подкормка

Оч'о монет служить доказательством, что возрастает именно биосинтез фн'согориоиов, поскольку основным местом образования цитокининов яв-даачгоп корневая система, тогда ¡сак ауксинов - меристемы надземных

органов»

1.2. Влияние опрыскивания фитогормонами на их эндогенное содержание на фоне корневой и внекорневой подкормок азотнокислым калием

Опрыскивание фитогораонами на фоне подкормок приводит к дальнейшему изменении гормонального баланса. Особенно резко возрастает количество аеатака под влиянием опрыскивания 6-БДД на фоне внесения ЩЮ3 как через корни (табл.2), так и через листья (табл.З, 4).

Таблица 2

Влияние обработки фитогормонами на их содержание (икг/г сухой массы}в листьях ячменя на фоне корневой подкормки азотнокислым калием (полевой опыт)

Вариант

I 24 часа

Вреяя после обработки

I мкг/г с.ухой пассы

4 дня

* мкг/г j _!с,ухой массы !

А.Содержание цитокининов

Корневая подкормка

Корневая подкормка* +опр.БАП

Корневая подкормка* +опр.ЮТ

Б.Ьодерглние Ё.укоинов

Корневая подкормка

Корневая подкормка* •юпр.БАИ

Корневая подкормка* +олр.ЭТК

1,769+0,071 .100,0 0,792+0,012 100,0

2,т±0,052 121,2 0,375+0,049 123,1

l,256iP,0b7 71,0 0,ЬЬ9+0,019 112,2

0,99Й+р,023 100,0 0,446+0,009 100,0

1,256+0,059 125,9 0,461«) ,011 107,6

0,6Ь9+0,015 Ь9Д 0,463^0,013 103,8

В литературе есть сведения, что'иод влиянием б-БАЛ ускоряются процессы накопления цитокининов ( Hansen et. al.f I9S7) или заиедля-етоя их разрушение (Кудоярова, 1991). Увеличение зеатина наблюдается и при опрыскивании 1ГОС, особенно на фона внесения Kti03 через ли-, стья. Согласно данный ( Herberg, 1972) ауксины могут оказывать влияние на биосинтез цитокининов.

Несколько яеокиданными являются результаты по изменению ауксинов. Небольшое увеличение содержания ауксиноз наблюдается только под влиянием опрыскивания 6-БАГ1 на фоне корневой подкормки (табл.2, табл.4)»

Таблица 3 .

Влияние фитогормонов на их эндогенное содержание (мкг/г сухой ыассы) в листьях ячаеня на фоне внекорневой подкормки азотнокислый калием (полевой опыт)

Время после обработки

Вариант ! 24 час ] ! ! 4 дня

! МКГ/Г ¡сухой массы ! 1 /0 ! акг/г (сухой массы ! *

А.Содержание цитокириков -

Внекорневая подкормка 0,791+0,064 100,0 0,998+0,043 100,0

Внекорневая подкормка+ +опр.£АГ1 1,84340,093 169,8 1,256^0,039 125,9

Внекорневая подкорика+ +опр.ЙУК 1,966+0,112 251,1 1,409+0,071 141,2

Б.Содеряаняе ауксинов - - -

Внекорневая подкорака 1,186+0 ,058 100,0 0,519±0,925 100,0

Внекорневая подкор!«са+ + опр.БАП 0,б29±0,047 53,0 0,354*0,031 68,2

Ввекорневая подкормка* +опр.ИУК 0,500±0,043 42,2 0,251^0,027 .48,4

Опрыскивание ПУК не только не увеличивает, но даже уменьшает со -дераание этогслфтогораова. Возможно, это связано с его быстрым разрушение« (Кефели, 1974),

Таким образом, внесение минеральных питательных веществ я обработка флтогораонами существенно влияет на содержание и соотношение гормональных соединений, что в первую очередь и определяет изменения физиологических процессов. При этои ыинеральные подкормки повышают содержание как зеатияа,- гак и ИУК, тогда как обработка фитогормонами влияет в основном на уровень зеатина.

Таблица 4

Влияние обработки Фатогормонаыи на их содержание . (мкг/г сухой ыассы) при корневой обработке и внекорневой азотнокислым калием-(лабораторный опыт)

"Время после оорао'отки

Вариант 24 часа ! 4 дня

лист | корень ) лист ; корень

Корневая подкормка Щ>3

Л.Содаржание цатокииинов - - - -

Корневая подкормка 0,64310,024 0,567^0,013 0,58210,016 ' 0,595^0,018

Корневая подкорукат *

+опр.БАЛ • 0,767^,018 0,751+0,034 0,718^0,019 0,681.10,012 Корневая подкормка*

+оир.ИУК - 0,268^0,02? 0,423+0,021 0,673^,015 0,566^3,011

Б.Содержание ауксинов .

Корневая подкормка 0,212^0,005 0*ОЭЗ+р,002 , О.ЭООдР.ООЭ 0,141^3,004

Корневая подкормка* .

+опр.БАП - ■ 0,245^0,00? 0,106^) ,002 0,869+0,012 0,170^0,060

Корневая подкормка* " . , т " • ' '

+оир.ИУК- 0,181^,009 0;104зР,001 0,345*0,006 0,157^,030

ВнвкорНеван подкормка К}(0„

А .Содержание цитокмнинов ■

Внекорневая подкормка 0ДбТ^О,(516 0,356^,009 0,306^0,011 0,470^0,017

* Ш 0,264+0,034 0,535+0,028 0,455*0,023 0,630^,019

+ ИУК ;0,5?35Н046 0,709^0,037 0,764^,045 0,58&ар,021

Б,Содержание аукйийЬв ' , ,

Внекорневая подкормка ' " ' "*

0,286^,015 0,105^0,004 0,347*0,008 0,17010,009

м-и + БАП 0,212^0,001 0,1861.0,005 0,298^0,006 0,224±0,01С

">-и * Ш 0,18510,017 0,1В11р,004 0 .¿бВ^О,014 0,179+0,016

2. Влияние фятогораонов на поступление и использование минеральных питательных вецеств

2.1. Влияние фитогорыонов на поступление ионов калия в растения ячменя

Прежде всего нас интересовало влияние фятогорыоков на поглощение калия при равном способе их внесения. Оказалось, что оба фито-гормона усиливают поступление калкя не только при внесении в среду,

но и при опрыскивании, хотя в меньией степени (рис.2). Это подтверждает, что гормоны, внесенные через листья, передвигаются к корневой системе. Влияние опрыскивания фигогораонаии проявляется и на фоне дополнительного внесения КИОд в питательную среду, (табл.5).

Таблица 5

Влияние фитогормоиов на поглощение К+

7-дневными растениями ячменя из ионосоли КЦ03

(за б часов) и из среды выращивания (за часа)

Вариант

i'io'bi

I -10-5М

!г.сухой массы !корня за б час.

г.сухой массы корня за 24 часа

0,2 н Кноп (контроль)

0,2. н Кноп + KN03 (корневая подкормка)

+ опр.БАП

+ опр.ИУК

125,53^7,14 102,52±2,41

144,29^,32 1ВЗ,1б±9,Г2 169,68±7,28

119,69 jg ,18 141,47^3,13 135,5± 3,09

Внесение К+ увеличило его поглощение. Как показали наши исследования (рис. I) под влиянием внесения нитрата калия в среду, содержание зеатина резко возрастает, что и может явиться одной из причин увеличения спо^обноста корней к поглощении калия. Под влиянием опрыскивания фитогорионами наблвдается дополнительное возрастание зеатина (табл.4) и увеличение способности корневой системы к поглощению ионов К+. При атом во всех случаях опрыскивание б-БАП оказывает более сильное влияние. Влияние фятогормонов проявляется как в случае изучения поглощения ионов из моносоля КУ03, так и из среды выращивания (табл.5). Это позволяет считать, что фито-гораоны усиливает как интенсивность работа корневой системы, так и использование . вносимого в питатеяьнуо среду.

к

240

гоо

160

120

% к к 140

120

100

40

12 3 14а

Рис.2.

1

г,/ «г 5 V «

Й I

I 2 3 Рис.3.

Рис.¿.Влияние способа обработки фитогормонами на поглощение К^7-дневными растениями ячменя за б часов из моносоли

Б53

контроль(без добавления фитогормонов); внесение 6-БА31 в среду выращивания;

3 - внесение КУК в соеяу выращивания;

-I -. опрыскивание ИУК: 5 - опрыскивнние 6-БАП.

Рис.З. Влияние Фитогормонов на поглсшение ЫОо растениями ячменя из моносоли КГГОд за с I , I I- Контроль; У^А 2- опрыскивание КУК: ' 3-. опрыскивание 6-БШ.

7-дневными часов:

Оитогормоны увеличивают поступление К+, внесенного и ч?,рез листья (табл.6). В это1,: более сильное зишние оказывает опрыскивание ПУК. • Таблица б

Влияние фятогорионов на содержание К* в ' листьях 7-дневных растений ячменя (мМолъ/г сухой массы)

; Время после обработки йитогорг/.онаиа

Вариант • •---,—__:-;-1-

■ j 24 часа ! | j %

0,073+0,001 -

0,063+0,002 ICO 0,096+р ,002 116 0,101+0,00ч 122

2.2. Влияьие фитогораонов на содержание калия в зависимости от способа его внесения (корневая п внекорневая подкормки)

В полевых условиях растения в фазу трубловаяия обрыскивались фп тогорионами на фоне корневой и внекорневой подкормки КМ03. Корневая подкормка повышает содержание К+ (табл.7).

И в этой случае это наблюдается на фоне увеличен".;! эндогенного со-деркания цитокининов (табл. I). Опрыскивание фитогорионааи увеличивает содергсание К4" в листьях ячменя. ИУК оказывает более сильное влияние на фоне внекорневой подкормки, т.е. при непосредственной соприкосновении с клетками, поглощающими питательные соли. Это подтверждает пряное влияние данного фитогормона на поступление иона через активацию протонной помпы (Полевой, 1986).,Обработка б-БАП значительно эффективнее на фоне внесения питательных солей через корни. По-вигмому, этот ф«тогораон наряду с прямым влиянием на систему активного транспорта, осуащствляет косвенное воздействие, а частности, через изменение процессов синтеза белка тейпов роста (куяаева, 1982). . •

О,

н Кнол (контроль) 0,'108+0,002 -

0,2 н Ккоп -t- KN'O,

(внекорневая подкормка) 0,121+0,002 100

+ оир.ВАЬ 0,137+0,003 113

+ опр.'ЛК 0,141^0,004 117

Таблица 7

Влияние опрыскивания фитсгорионами на содержание К+ в листьях ячменя на фоне корневой нодкораки Ш)я (полевой опыт)

Вариант | К'1', мМоль/г сухой массы

j 4 дня после) 1 обработки 1 % !10 Дней после | обработки 1 i %

А.Корневая подкормка Kf/Og

Контроль (без подкормки) 0,576+0,012 _ 0,533^3,010

Корневая лодкорыка 0,772+0,015 100 0,672+0,017 100

"-" + оир.БАП 0,666+0,022 115 0,7Б1+0,021 116

+ о пр.ЮТ 0,&33¿0,034 108 0,717^0,026 107

Б.Внекорневая подкормка KNOg

Контроль (без подкормки) . 0 , 576 ¿3,012 _ 0,533+0,010 _

Внекорневая подкормка 0,661+0,016 100 0,614*0,012 100

"-" + опр.БАЕ 0,805^0,027 122 0,793^0,034 129

+ опр.ИУК 0 ,£94+0,026 135 0,731+0,022 119

Ваяно подчеркнуть, что влияние подкормки KWOa и опрыскивания

фитогормонами во всех случаях проксходит на фоне возрастания эндогенного содержания цитокининов.

2.3. Влияние фитогорыонов на поступление К№~ и активность нитратредуктазы■.

Опрыскивание б-БАЕ усиливает поглощение нитратов (рис.3). Увеличение содержания ЫОд , под влиянием опрыскивания.проявляется ц в фазу трубкования растений ячыеня в полевых условия^ (рис.5 ).

Поглощение нитратов тесно связано с их .дальнейшим_ превращением, ив нервув очередь, с их восстановивниеи (Кларксон, 1978). Активность нитратрэдукгазы возрастает под влиянием внесения нитратов. Опрыскивание 6-БАП дополнительно увеличивает активность этого фермента. Это подтверждает, что действие цитокининов на активность нитратредуктазы осуществляется независимо ой нитратов, которые

100

24 ч

100

60

60

40

20

3

4

I

м ж

2>

4 дня

Рис.5

24 ч

.4 дня

Влияние йитогормснов не активность нитратредуктазы(мкг К0?/г сьлэой массы за 30 мин.) листьях (А) и корнях(Б) растений ячменя на фоне корневой подкормки КЫ0.,: I -контроль; 2 - подкормка; 3 -подкормка + огтр.ЦУК; 4 - подкормка + опстБАП.

Рис. о. Влияние $ктогормонов на содержание НО^ в листьях ячменя на фоне корневой (А) и внекорне-вой(5) подкормки (подевой опыт):1 -контроль(без подкормки); 2 -подкотзмка; 3 -подкорка + + опр.ИУК; 4 - подкормка + опр.БАЛ.

I I- контроль V/// Л -подкормка

кУчЧЧ- подкормка + опр.БАП

подкормка + оггр.*5УК

индуцируют фермент как субстрат (Кузнецов, 1979). Опрыскивание ЮТ оказывает на содержание нитратов и активность нитратредуктазы лишь незначительное влияние.

3.Влияние фнгогормонов на фотосинтез, рост и продуктивное?ь растсняд ячменя_

Проведение как корневых, так и внекорневых подкормок КН03 увеличивает содержание хлорофилла (рис.6), повышает интенсивность фотосинтеза (табл.8). Могсно полагать, что подкормка нитратом калия оказала влияние на эти процессы не только непосредственно» ко и благодаря увеличению содержания эндогенного зеатина (табл. I). Опрыскивание б-БАП увеличивает содеркание пигментов, заметно усиливает интенсивность фотосинтеза, измеренную по поглощению С0£,как на фоне корневой, так и внекорневой подкормок. Опрыскивание ИУК мало изменяет содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза.

Таблица 8

Влияние фитогораонов на интенсивность фотосинтеза (мг С^/Ди час) растений ячменя

{_Время после обработки

Вариант ] I дань ] 4 дня ; 20 дней

интенсивность; фотосинтеза ! интенсивность фотосинтеза ! интенсивность ! йотосинтеза

А.Корневая подкормка ВД03 .

Контроль (без подкормки) 7,86+0,12 7,18+0,14 6,29*0,12

Корневая подкормка Ь ,08*0,18 7,65+0,23 8,08*0,10

+ опр.БАП 9,96+р,20 9,87*0,20 8,98*0,14

+ опр.ИУК 9,27+0,18 Б ,98*0,19 8,53*0,17 .

Б.Внекорневая подкормка

Контроль (без подкормки) . 7,86+0,12 7,18*0,14 ° 6,29*0 Д2 .

Внекорневая подкормка 9,87+0,17 8,60+0,16 6,73*0,21

+ одр.БАП II, 6710,19 9,65+0,22 8,00*0,22

+ опр.ИУК 9,51*0,20 9,07*р,20 7,18*0,21

&

/11

Ук уж

1,8 1,6 1,4

1,2 1,0

• 0,6 0,0

0.4 0,2

Рис.

, б. Влияние фнторормонов на содержание пигментов в листьях ячменя,фаза колошение!полевой опыг):

1 - контроль (без подкормки);

2 - подкормка;

3 - подкормка + опр.НУл:

4 - подкормка + опр.б-БАЛ;

А -на фоне корневой подкормки; Б - на фоне внекорневой подкорики.

] - хлорофилл а У///Л - хлорофилл б Я - каротиноиды ' .

Растения, обработанные гормонами, характеризовались увеличенной поверхностью листьев,"стеблей и колосьев (табл.9).

Таблица 9

Влияние фятогормонов на общую ассимилирующую поверхность растений ячаеня на фоне корневой и внекорневой подкормки КЙ0Э (фаза колошения)

Вариант | см^ ! *

А.Корневая подкормка НК08

Контроль (без подкормки) 162,24+1,44 -

Корневая подкормка 215,11+1,52 100

"-" + опр.БАГ! 262,40£2,61 122

+ онр.СТК 242,98^2,46 ■ ИЗ

Б.Внекорневая подкормка КК03

Контроль'(без подкормки) 162,24+1,44

Внекорневая подкормка 199,531.1,72 100

+опр.БАП 226,23+1,60 и*

+ oiip.IT/K 231,57±1,94 116

В исследованиях Тарчевского £1960) показана тесная корреляция продуктивности растений'с хлорофильным фотосинтетичешш потенциалом (ХФСЬ). Вод ХФиП понимается суммарное содержание пигментов...во всех органах. Сопоставление полученных данных по содержанш пигментов, ассимилирующей поверхности позволяет считать, что наивысшим ХФСП характеризуются растения, опрыснутые б-БАД. Это согласуется с тем, что опрыскивание фитогормонами вызывает.увеличение

темпов роста (рис.7). . . .. ... .

Итоговые показатели, определяющие действие фитогормонов на

продуктивность растений, приведены в таблице 10. Под влиянием.обработки фитогормонами возрастает продуктивная кусти8тость, озернен-

ность.колоса, зерновая продуктивность, расчитанная как. на I растение, так и на I ы2, а также масса 1000 зерен. На фоне корневой

подкормки большее влияние оказывает опрыскивание б-БАП,- на внекорневой - ИУК.

60

40

р.

га 30

20 ..

I

и

60 ..

50

40

30

20

• t

о

10

20

0 4 10 20 30

Рис.?. влияние фитогормонов на изменение сырой масги растений ячменя на фоне корневой (А) и внекорневой (Б) подкормок.

—*--контроль (без подкормки)------ подкормка

--подкормка + опр.БАП ------- подкорка + опр. ИУК

30 дни после обработки

Таблица 10

Влияние фяюгормонов на структуру уроная

! Продуктов- ! Озерненность колоса, шт; Масса зерна; Масса зерна, нов кущение!—;--т—;--! с растения,! г/:/

Вариант-

I

главного

бокового

А.Корневая подкормка Кл'Од

Контроль (без подкормки) Корневая подкормка " - " + опр.БАП " - " + опр.ИУК Б.Внекорневая'подкормка КС03

■Контроль (без подкораки) Внекорневая подкормка " - " + опр.БАП

+ опр.ИУК

1,68*0,08 . г до+р ,04

2,44+0,05 2,31+0,03 »

1,68*0,08 2,09+0,06 .2,40+0,04 2,52+0,13

17,6+0,2 16,6+0,3 21,2+0,4 20,6+0,2

17,6+0,2 18,2+0,2 20,7+0,6 20,2+0,4

15,8+0,Ь 16,3+0,3 18,8*0,5 18,0+0,3

15,8*0,8 16,1*0,2 18,4*0,5 18,6*0,6

0,93+0,02 1,08+0,03 1,37+0,05 1,28+0,04

0,93+0,04 1,04+0,02 1,22*0,04 1,24*0,03

250,1+4,6 290,2+6,8 339,0+10,4 825,0+9,2

250,1+4,6 262 ,9+6,1 314^0+7,8 322,0+8,3

ГО

о

Л

п п

-Г1

1:1

И

П

! . 1

Г-1'1 1

Е 1

к*

I ■ ? I

9

Рис. 8. Влияние сприскизсния 6—БАИ ка физиологические показатели растений ячменя на фоне корневой подкормки: I -содержание цитокининов в листьях (7-дневньк» растения);

2 -содержание штокининов в листьях (трубкование); +

3 -поглощение К (7-днсвные растения);4 -„содержание К в листьях (трубкование; Ь- содержание Ж)о в листьях

4 " -- --" (положение);

3

(трубковгниоУ; 6- содержание хлорофилла . - .

7 - интенсивность фотосинтеза (трубкование); В- общая ассимилирующая поверхность(колошение); 9- масса зерна с одного растения.

3 - контроль

- огго.б-БАП

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гф'дведзнные экспор'лиентазп.ние данные показиваэт, что из проявлений физиологического действия удобрений является изменение гормонального баланса растений. Вместе с тем, опрыскивание фитогормона-ыи повышает использование питательных вещестз, внесенных в виде под-кораок. Ьовашенкое содержание зидогешш:: цятокининов (зеатина), вы -званное внесение« удобрений, либо обработкой 6-БАй и КУК, приводит к ряду физиологических последствий - увеличению поступления К+, использования нитратов» позааеаию содержания пигментов, возрастанию интенсивности и продуктивности фотосинтеза, темпов роста и зерноЕой продуктивности растений ячменя. о

г г

выводы

1. Горлоны в растениях ячменя распределяются неравномерно, цито-кинины накапливаются но* преимуществу в корнях (отношение цатокинины/ ауксины составляет 3,Ь), тогда как ауксины - в листьях (отношение цитокининк/ауксины - 1,8).

2. Подкормка растений ячиеня КЙ03 вызывает заметные изменения в гормональном статусе растений: корневая подкормка в большей степени увеличивает содержание цитокининов, тогда как внекорневая - аук -

СИНОБ.

3. Изменению гормонального баланса, вызванного подкормкой растений, соответствуют изменения физиологических процессов: увеличение поглощения ионов, фотосинтеза, продуктивности растений.

Опрыскивание 6-БА11 и ЮТ оказало различное влияние на уровень и соотношение эндогенных фитогормонов. Опрыскивание 6-БАП на фоне как корневой, так и внекорневой подкормки увеличивает содержание цитокининов. Концентрация ауксинов на фоне корневой подкормки также возрастает на фоне внекорневой - уменьшается.

Опрыскивание КУК не оказывает влияние на содержание ауксинов и увеличивает содержание цитокининов на фоне внекорневой подкораки^

5.Опрыскивание фятогорионами повышает использование питательных веществ, внесенных в виде подкормок. Влияние б-БАП в большей степени проявляется при введении КК03 через корни, тогда как ИУК - через листья.

б. Опрыскивание б-БАП увеличивает поступление нитратов и.активность нитратредуктазы в листьях ячиеня. Опрыскивание ИУК на эти процессы влияния не оказывает. 0

7. Опрыскивание б-БАП увеличивает содержание пигментов (хлоро-филлов, каротиноидов), общую фотосинтетичёскую поверхность и'интенсивность'фотосинтеза. Темпы роста у обработанных растений повышаются. Опрыскивание ИУК повышает содеряание каротиноидов, общую фотосинте-зирующую поверхность. . ■ ■

Ь. Под влиянием обработки ПУК на фоне внекорневой подкормки возрастает масса растений, продуктивная кустистость, озерненность боковых колосьев, масса зерна с I растения. В основе положительного влияния ЮТ на ростовые процессы растений ячменя лежит увеличение содержания зеатина, лучшее использование калия.

9. Растения ячменя, обработанные 6-БАИ на фоне корневой под -кормки, отличаются наибольшей озерненностью колосьев, наивысшей зерновой продуктивностью. Б основе положительного влияния б-БАП на ростовые процессы и зерновую продуктивность растений ячменя лежит уве -личение содержания зеатина, лучаее использование минеральных питательных веществ, повышение интенсивности и продуктивности фотосинтеза.

Список работ, опубликованных по тепе диссертации:

1. Сивцова A.M. Влияние фитогормонов на поступление ионов в растения/об.научн.тр.МСЩИ//Рост растений, иути регуляции. М., 1991. С.37-42.

2. Якушкина H.H., СивЦова A.M., Тарасенко A.A. Влияние ауксина и цитокинина на использование питательных веществ/Тез.раб.совещания по программе "Регуляторы роста и развития растений". М., 1991. С.24.

3. Сивцова A.M., Тарасанко A.A. Влияние ауксина и цитокинина на использование питательных веществ и рост растений ячменя/Сб.науч. тр.ЫОПИ//Ростовые процессы и их регуляция. М., 1992. C.I0-I7.