Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене

Ямбуренко, Мария Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене"

00346

На правах рукописи

(

-У'

П7

ЯМБУРЕНКО Мария Владимировна

Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене

(03.00.12 - физиология и биохимия растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ФЕЗ 2'п

МОСКВА 2008

003461245

Работа выполнена в Лаборатории экспрессии генома растений Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва, РФ; и на кафедре Генетики отделения Естественных наук Гумбольдговского университета, Берлин, Германия.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук, Кузнецов Виктор Васильевич

профессор

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук Юрина Надежда Петровна

кандидат сельскохозяйственных наук, Семенов Олег Григорьевич профессор

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Кафедра физиологии растений Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.

Защита состоится «24» февраля 2009 года в 11 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002.210.01 Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН по адресу 127276, Москва, ул. Ботаническая, 35. Факс: +7(495)9778018, e-mail: ifr@ippras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Автореферат разослан «21 » января 2009 года.

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций,

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Пластиды являются уникальным» оргапсллами растений, выполняющими большое количество метаболических функций, основной из которых является превращение солнечной энергии в энергию химических связей в процессе фотосинтеза (Ncuhaus and Ernes, 2000). Биогенез пластид тесно взаимосвязан с программой развития растения в целом и его различных тканей и органов (Lopez-Jucz, 2007). Пластиды содержат свой собственный геном, в котором кодируется ряд «фотосинтетических» генов и генов «домашнего хозяйства» (Lierc and Bonier, 2006). В биогенезе пластид принимает участие экспрессия как ядерных, так и пластидных генов. Поэтому для биогенеза пластвд очень важны сигналы, регулирующие экспрессию пластидных генов ядерного кодирования, самих пластидных генов, а также тесное взаимодействие и обмен информацией между ядерным и пластидным компартментами (Lopez-Juez, 2007). В регуляции всех этапов экспрессии генов активное участие принимают как внешние факторы, такие как свет, минеральное питание, доступность влаги, различные биотические и абиотические стрессы, так и внутренние факторы, как, например, фитогормоны и углеводы.

К настоящему времени хорошо установлена регуляторкая роль цитокининов в биогенезе хлоропластов, которая состоит в активации цитокинином структурной и биохимической дифференциации хлоропластов (Микулович и др., 1971; Partier, 1979; Кулаева, 1973; Kusnetsov et al., 1994; Caers and Vcndrig, 2006). Показано антагонистическое действие в регуляции биогенеза хлоропластов цитокининов, которые активируют этот процесс, и абсцизовой кислоты (АБК) и метилжасмоната (МеЖа), которые его ингибируют как на структурном, так и на биохимическом уровне (Кравяж и др., 1977; Хохлова и др., 1978; Reinbothc et al., 1997; Ananieva et al., 2007).

Показана активация цитокинином синтеза РНК в хлоропластах (Микулович и др., 1977; Roussaux et al., 1976; Зубо и др., 2005), активация экспрессии ядерных генов, кодирующих хлоропластные белки (Chory et al., 1994; Kusnetsov et al., 1994; Hutchison and Kieber 2002; Rashotte et al., 2003; Kiba et al., 2005; Brenner et al., 2005), получены данные в пользу посттранскрипционного влияния цитокининов на экспрессию хлоропластных генов (Kusnetsov et al., 1994).

Самым первым этапом экспрессии генов является транскрипция. Ранее было показано, что цитокинин может активировать транскрипцию ряда хлоропластных генов (Зубо и др., 2005). Метилжасмонат (МеЖа), как было недавно установлено, также влияет на транскрипцию хлоропластных генов, но подавление, в данном случае, было показано на уровне суммарной транскрипции хлоропластных генов (Ananieva et al., 2007). Из литературы известны отдельные факты влияния гиббереллинов, ауксинов и брассиностероидов на отдельные этапы биогенеза пластид.

Интенсивное изучение аппарата транскрипции пластидного генома привело к открытию двух типов РНК-полимераз, функционирующих в пластидах. РНК-полимераза фагового типа, состоящая из одной субъединицы, кодируется ядром. Четыре субъединицы РНК-полимеразы бактериального типа кодируются пластомом, а 0-субъединицы, определяющие специфичность связывания с промотором этой полимеразы, кодируются в ядре (Liere К. and Börner Т., 2006). Эти данные вызвали значительный интерес к изучению транскрипционной регуляции экспрессии пластидных генов.

Однако до настоящего времени не было работ, которые рассмотрели бы возможное участие в регуляции биогенеза хлоропластов не только света, но и большой группы фитогормонов на уровне регуляции транскрипции хлоропластных генов.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы состояла в изучении гормональной и световой регуляции экспрессии хлоропластных генов на уровне транскрипции.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выбрать для анализа гены, входящие во все известные опероны пластидной ДНК ячменя, кодирующие функционально различные белки и РНК.

2. Изучить принципиальную возможность регуляции транскрипции в разных сегментах листьев разных возрастов под действием АБК, ИУК, ГК3, ЭБ и МеЖа.

3. Выяснить роль света при действии цитокинина и абсцизовой кислоты на транскрипцию хлоропластных генов.

4. Исследовать взаимодействие фитогормонов-антагонистов: БЛП и АБК, а также БЛП и МеЖа - в регуляции транскрипции хлоронластных генов.

5. Изучить на аНюзМат мутанте ячменя, лишенном пластидного синтеза белка, участие РНК-полимеразы бактериального типа в регуляции транскрипции пластидных генов абсцизовой кислотой.

6. Выявить закономерности регуляции транскрипции индивидуальных хлороиластных генов фитогормонами.

Научная новнзна и практическая ценность работы.

Разработана биологическая система, позволяющая изучить участие АБК, 3-индолилуксусной кислоты (ИУК), гибберелловой кислоты (ГКз), эпибрассинолида (ЭБ) и МеЖа в регуляции транскрипции индивидуальных хлоропластных генов ячменя. Впервые показано, что гормоны АБК, ИУК и ГК3 могут регулировать экспрессию ряда хлоропластных генов на уровне транскрипции. Показана необходимость света и важность его интенсивности для активации транскрипции хлоропластных генов цитокинином. Выяснено, что при ингибировашш транскрипции хлоропластных генов под действием АБК свет не играет такой важной роли, как при активации транскрипции цитокинипом. Выявлено антагонистическое действие БАП и АБК, а также БАП и МеЖа на уровне регуляции транскрипции хлоропластных генов. Получены косвенные доказательства участия РНК-полимеразы бактериального типа в регуляции транскрипции пластидных генов абсцизовой кислотой. Эти результаты вносят существенный вклад в понимание механизмов регуляции биогенеза хлоропластов фитогормонами. Полученные результаты могут быть использованы для разработки теоретических основ управления продуктивностью растений.

Апробация результатов работы. Основные результаты работы были представлены на конференциях (Вологда, 2005; Иркутск, 2006; Казань, 2006; Потсдам, 2006; Сыктывкар, 2007; Екатеринбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, из которых 4 в журналах, одобренных ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения, списка сокращений и списка использованной литературы.

Диссертационная работа изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 8 таблиц и 39 рисунков. Список цитируемой литературы составляет 233 наименования, из которых 212 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на первых листьях 4- и 9-дневных растений ячменя сорта Луч {Hordeum vulgare L.) и на 9-дневных белых и зеленых растениях мутанта ячменя albostrians (Hess et al., 1993). Ячмень выращивали в почве в климатической камере при 23"С, 16 часовом фотопериоде, при освещенности 130 или 270 мкмоль квантов m'V. Возраст растений определяли с момента появления на поверхности почвы всходов. Инкубацию листьев на воде и растворе гормонов вели при постоянном освещении интенсивностью 130 мкмоль квантов м"2с"', 270 мкмоль квантов m"V или в темноте. Листья инкубировали на растворах гормонов 3 или 24ч после срезания в темноте или на свету. Ряд экспериментов был выполнен после 24ч предынкубации срезанных листьев на воде и последующей Зч инкубации на растворе гормонов. В работе использовали апикальные и базальные 2.5 см сегменты листьев.

Использовали следующие рабочие концентрации гормонов: БАП (2.5 х 10'3 М), АБК (7.6 х Ю"5 М), ИУК (5.7* 10 8 М), ГА3 (2.9 х ю б М), ЭБ (10"7 М), МеЖа (10"4 М).

Фрагменты пластидных генов, используемые после амплификации в качестве ДНК проб при ДНК-РНК гибридизации, ранее встроенные в плазмиду pUC57, были частично предоставлены профессором Р. Г- Херрманном (Мюнхен, Германия) и к.б.н. Я.О. Зубо, за что им выражается глубокая благодарность.

Методы ПЦР и электрофорез ДНК осуществлялись по стандартным методикам (Sambrook and Russell, 2006).

Трансформация клеток E.coli осуществлялась с помощью набора реактивов Fermentas (каталожный номер К2711), полностью следуя прилагаемой инструкции.

Для выделения плазмидной ДНК применяли метод, разработанный ранее Birnboim and Doly (1979), с небольшими модификациями.

Выделение хлоропластов проводили по методу, описанному в статье Brock et al. (1993) с некоторыми модификациями. Подсчет хлоропластов осуществляли с помощью цитологической счетной камеры под световым микроскопом. Для проведения одной run-on реакции отбирали 50 млн. хлоропластов.

Подготовку нейлоновых мембран с иммобилизированньши ДНК-пробами на хлоропластные гены и проведение run-on транскрипции также осуществляли в соответствии с методами, описанными в работе Zubo et al. (2008).

Обработку данных run-on экспериментов осуществляли с помощью программ Quantity One и Exccl. Данные получены как минимум в 3 -кратной повторности, посчитаны стандартные отклонения. В ряде случаев отношения водного варианта к опытному выражены в форме десятичного логарифма, для более наглядного представления данных.

Содержание хлорофилла определяли спектрометрически по методике Porra ct al.(1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ Синергизм в действии БАП и света на транскрипцию хлоропластных гепов Известно, что БАП оказывает стимулирующее воздействие на транскрипцию хлоропластных генов (Зубо и др., 2005). Чтобы выяснить, как свет влияет на регуляцию цитокинином транскрипции хлоропластных генов, был проведен ряд run-on экспериментов с хлоропластами, выделенными из апикальных сегментов листьев, отделенных от 9-дневных растений, после следующих обработок: (I) 24 ч инкубации на воде в темноте с последующей 3 ч инкубацией на растворе БАП в темноте или на свету; и (2) 24 ч инкубации на воде на свету (270 мкмоль квантов m'V) с последующей 3 ч инкубацией на растворе БАП в темноте или на свету (рис. 1). Из этих экспериментов следует, что ни отдельное действие света, ни отдельное действие БАП не имеют активирующего эффекта на транскрипцию хлоропластных генов. Поэтому, для стимуляции хлоропластной транскрипции необходимо совместное действие света и цитокинина. Эти результаты показывают, что освещение листьев в период предынкубации на воде является необходимым условием для активации транскрипции хлоропластных генов цитокинином в ходе последующей 3 ч обработки. После предынкубации листьев в темноте, 3 ч инкубация на растворе БАП не привод1гг к активации транскрипции, даже если инкубация проводилась на свету.

s a

л j H S

■0J

£ aa

24m НгО темн. + Зч БАП теми. Н20 темн. + 3ч БАП свет 324ч Н;0 свет * Зч БАП темн. □ 24ч Н,0 свет + Зч БАП свет

irnEY

rpsl4

rpll6 matK

Гены

petD

petLG

■ 24ч нр темн. + Зч БАП темн. В 24ч нр темн. + Зч БАЛ свет Н24ч нр свет + Зч БАП темн. □ 24ч Н,0 свет + Зч БАП сват

mil 6

rrn25

rps4

rpsl6

rbcL

atрВ

rnihC

Гены

Рисунок 1. Эффект света в ходе предынкубации на воде и последующей инкубации листьев первого яруса растений ячменя на воде или растворе БАП на хлоропластную транскрипцию. Листья первого яруса, отделенные 9-дневных растений ячменя были предынкубированы 24 часа на воде в темноте или на свету (270 мкмоль квантов м"2с"') и инкубированы дополнительные 3 часа на воде или растворе БАП в темноте или на свету. После этого были выделены хлоропласты из апикальных сегментов листьев и использованы для проведения реакции run-on транскрипции. А - гены, транскрипция которых отвечает на цитокинин только после освещения в ходе и предынкубации на воде и инкубации на растворе БАП. Б - гены, транскрипция которых регулируется цитокинином после предынкубации на свету и инкубации в темноте. Транскрипционная активность psbA гена служит внутренним стандартом. Каждое значение является отношением варианта с обработкой листьев БАП к контрольному варианту на воде, и представляет собой средние трех независимых экспериментов, барами отмечено стандартное отклонение.

Для активации транскрипции 1гпЕУ, гр.ч14, грИб, та1К, реЮ и ре(Ю генов свет был необходим как на этапе предынкубации, так и на этапе инкубации листьев на растворе цитокинина (рис. 1 А). Однако, в случае гт!б, ггп23, гр$4, гря!6, гЬсЬ, а!рВ и п(1ЬС генов предьшкубация па свету с последующей инкубацией в темноте на растворе БАЛ оказалась достаточной для активации транскрипции (рис. 1 Б). Инкубация листьев на растворе БАП на свету еще сильнее повышала интенсивность транскрипции ггп1б, ггп23 и а!рВ генов, показывая, что свет и цитокинин, влияя на интенсивность транскрипции хлоропластных генов в условиях наших экспериментов, проявляют синергизм (рис. 1 Б).

Интенсивность света влияет па транскрипцию хлоропластных генов и ее регуляцию цитокинниом

Чтобы изучить роль интенсивности света в регуляции цитокинином транскрипции хлоропластных генов, был проведен ряд экспериментов, в которых ячмень выращивали и инкубировали отделенные от него первые листья при более слабой интенсивности освещения - 130 мкмоль квантов м"2с"'. При этом было установлено, что разная интенсивность освещения во время выращивания растений и инкубации срезанных листьев на воде по-разному влияет на транскрипцию хлоропластных генов в апикальных сегментах срезанных листьев 9-дненых растений ячменя: сильный свет и темнота во время инкубации срезанных листьев на воде подавляют транскрипцию, тогда как слабый свет ее активирует.

В базальных частях листьев 9-дневных растений при инкубации в течение 24 ч па растворе БАП существенных изменений в интенсивности транскрипции не было выявлено. В то же время в апикальных частях 9-дневных растений 24 часовая инкубация на растворе БАП достоверно акгивировала интенсивность транскрипции наиболее чувствительного к цитокинину ггп!6 гена. То есть интенсивность освещения влияет и на скорость транскрипции в срезанных листьях ячменя, и на ее регуляцию цитокинином.

АБК участвует в регуляции транскрипции хлоропластных гепов в листьях ячменя

Во время инкубации листьев первого яруса, срезанных с 4- и 9-дневиых растений ячменя на растворе АБК при постоянном освещении ( 130 мкмоль квантов

м"2с"') происходило снижение содержания хлорофилла как в апикальных, так и в базальных сегментах листьев, что свидетельствует о запуске процессов старения.

При инкубации листьев 4-дневных растений на растворе АБК в течение 24 ч на свету отмечается ингибирование транскрипции ряда хлоропластных генов в базальных сегментах листьев, тогда как в апикальных сегментах данный эффект не обнаруживается.

Инкубация листьев 9-дневных растений на растворе АБК в течение 24ч приводит к достоверному ингибированию интенсивности транскрипции большинства хлоропластных генов, как в апикальных, так и в базальных сегментах листьев (рис. 2). АБК подавляет интенсивность транскрипции хлоропластных генов дифференцированно - от полного отсутствия подавления (ряЬП) до ингибирования в 7-8 раз {регЮ, рзЬЕ, ряЬК, гЬсЬ гены ггп оперона).

За 24 ч инкубации эффект действия АБК на транскрипцию хлоропластных генов носит, возможно, опосредованный характер. Однако за более короткое время (3 ч) АБК не влияет на транскрипцию. После предынкубации срезанных листьев на воде в течение 24 ч АБК за последующие 3 ч инкубации подавляла транскрипцию ряда хлоропластных генов, причем только в базальных сегментах листьев (рис. 3). Вероятно, 24 ч инкубация листьев на воде ускоряет их старение и создает условия действия АБК.

В аналогичных экспериментах, в которых и предынкубация на воде, и инкубация срезанных листьев ячменя 9-дневных растений на растворе фитогормона производились в темноте, было показано, что и в отсутствие света АБК достоверно подавляет транскрипцию многих хлоропластных генов также в базальных сегментах листьев.

Листья первого яруса 4-дневных растений еще растут, тогда как 9-дневных уже закончили рост. Как известно, клеточные деления в листьях злаков происходят в базальной части. Это самые молодые из изученных нами фрагментов листа. В них происходит активное формирование хлоропластов, которое, как было ранее показано, подавляется АБК. Наши результаты показывают, что это происходит на уровне ингибирования под действием АБК транскрипции хлоропластных генов.

-1,2 ■>--------------------------------------------------..........................................—...........—....................—

Гены

Рисунок 2. Влияние АБК на транскрипцию хлоропластных генов. Инкубация листьев первого яруса, срезанных с 9-дневных растений ячменя проводилась на свету на растворе АБК в течение 24 часов. Интенсивность транскрипции хлоропластных генов измерялась в базальных (низ) и апикальных (верх) сегментах листьев 9-дневных растений. Результаты представлены в виде десятичного логарифма отношения скорости транскрипции хлоропластных генов на растворе АБК к скорости транскрипции на воде. Значения выше +0.3 или ниже -0.3 соответствуют достоверной активации или ингибированшо интенсивности транскрипции. Данные получены в 3-кратной повторности, барами отмечены стандартные отклонения.

Гены

Рисунок 3. Влияние АБК на транскрипцию хлоропластных генов. Предынкубация срезанных листьев на свету на воде длилась 24 часа, после чего листья инкубировали на растворе АБК 3 часа. Интенсивность транскрипции хлоропластных генов измерялась в апикальных (верх) и в базальных (низ) сегментах листьев 9-дневных растений. Результаты представлены в виде десятичного логарифма отношения скорости транскрипции хлоропластных генов на растворе АБК к скорости транскрипции на воде. Значения выше +0.3 или ниже -0.3 соответствуют достоверной активации или ингибированию интенсивности транскрипции. Данные получены в 3-кратной повторное™, барами отмечены стандартные отклонения.

3°

а х

¡4

<и

а к

с5

ч аз

£4 «

Гены

Рисунок 4. Влияние АБК на транскрипцию хлоропластных генов в полностью белых и зеленых листьях мутанта ячменя а1Ьо.ппапз. Инкубацию срезанных листьев проводили на растворе АБК на свету в течение 3 часов. Интенсивность транскрипции измеряли в базальных сегментах листьев 9-дневных растений. Результаты представлены в виде десятичного логарифма отношения скорости транскрипции пластидных генов на растворе АБК к скорости транскрипции на воде. Значения ^ выше +0.3 или ниже -0.3 соответствуют достоверной активации или ингибированию интенсивности транскрипции. Данные получены в 3-кратной повторности, барами отмечены стандартные отклонения.

В апикальных частях листьев 9-дневных растений происходят процессы старения, которые, как известно, ускоряются АБК. Поэтому причины влияния АБК на угнетение транскрипции хлоропластных генов в базальных и апикальных частях могут быть различны.

Известно, что во взрослых хлоропластах транскрипция генов происходит в основном за счет РНК-полимеразы бактериального типа, основные субъединицы которой кодируются пластомом (Liere and Börner, 2006). Вполне возможно, что функционирование именно этой РНК-полимеразы каким-то образом подавлялось АБК. Чтобы проверить это предположение, мы использовали мутант ячменя albostrians, лишенный хлоропластных рибосом, и, следовательно, пласшдного синтеза белка, который необходим для появления РНК-полимеразы хлоропластного кодирования.

После инкубации зеленых растений на растворе АБК на свету в течение 3 ч интенсивность транскрипции некоторых хлоропластных генов была снижена более чем в два раза. У белых растений после такой же обработки раствором АБК существенных изменений в интенсивности транскрипции не наблюдалось (рис. 4). Исходя из этих данных можно предположить, что АБК влияет, главным образом, на транскрипцию, осуществляемую РНК-полимеразой бактериального типа (хлоропластного кодирования) и не оказывает существенного влияния на РНК-полимеразу фагового типа (ядерного кодирования).

Антагонистическое действие БАП и АБК на транскрипцию хлоропластных генов

Чтобы изучить взаимодействие БАП и АБК в процессе регуляции транскрипции хлоропластных генов, был проведен ряд экспериментов, в которых после этапа предынкубации листьев на воде проводилась их обработка БАП и АБК по отдельности и совместно (рис. 5). Эти опыты проводились при освещении 270 мкмоль квантов м"2с"', интенсивность транскрипции сравнивалась в апикальных сегментах листьев. В данной постановке эксперимента АБК полностью снимала активирующее действие БАП на транскрипцию хлоропластных генов. Таким образом, обнаружен антагонизм БАП и АБК в регуляции транскрипции пластидных генов в листьях ячменя.

2 в

о.

X и

«■о

а 3

я 5 о g

а, £< £ £

41 Я

СО

6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

□ ьлн

ИАБК

■ БАП + АБК

___. dL

ни 16 tmEY rpsl4 rpsl6 rpllö matK petLG rbcL otpB psbA psbD

Гены

Рисунок 5. Антагонистическое действие БАП и АБК в процессе регуляции транскрипции хлоропластных генов. Срезанные листья 9-дневных растений инкубировали 3 часа на растворе БАП, АБК или их смеси после 24-часовой предынкубации на воде на свету (270 мкмоль квантов м"2с"'). На диаграмме представлены отношения значений интенсивности транскрипции вариантов, обработанных гормонами, к контрольным водным вариантам. Бары отображают стандартные отклонения.

Влияние метилжасмоната на транскрипцию хлоропластных геиов

Поскольку биогенез хлоропластов может регулироваться также и другими фитогормонами, то представляло значительный интерес изучить участие в регуляции пластидной транскрипции таких гормонов как МеЖа, ИУК, ГК3 и ЭБ. Известно, что эффект МеЖа на растение во многом сходен с действием АБК, которая является антагонистом цитокининов и активно влияет на биогенез хлоропластов. Более быстрая потеря хлорофилла под действием МеЖа происходит в более старой ткани листьев ячменя.

Инкубация в течение 24 ч срезанных листьев 9-дневных растений на растворе МеЖа на свету приводила к ингибировапию интенсивности транскрипции от 2 до 8 раз всех генов, как в апикальных, так и в базальных частях листьев (рис. 6). Такое подавление транскрипции всех изучаемых генов, возможно, является нсспецифичпым, и, ввиду длительности обработки и высокой концентрации МеЖа, скорее всего, является следствием значительного ускорения программы старения листа. Подобное влияние МеЖа ранее наблюдалось на тотальную транскрипцию хлоропластных геиов семядолей кабачка (Апашеуа е1 а1., 2007). Нами было установлено, что в листьях ячменя обработка МеЖа приводит к общему снижению транскрипции, в том числе и генов «домашнего хозяйства».

После введения периода предынкубации листьев на воде в течение 24 ч при постоянном освещении и трех часов инкубации на растворе МеЖа транскрипция многих хлоропластных генов снижалась. Ингибирование интенсивности транскрипции наблюдалось только в базальных частях листьев (рис. 7). Наиболее сильно подавлялась транскрипция генов субъединиц РНК-полимеразы бактериального типа. Кроме того, ингибировалась транскрипция почти всех генов АТФазы, с!рР, тмК, п<ШК, ре1Ш, р$аА, р.чаВ, рзЬА, раЬВ, грПб, гр123-2, 3 'грь12, грз14, /рт/б и 1гп1 генов.

я а я а.

г ~

£ О

ее М х &

а <и «г! ±1

х № £

а- е- & & X § =5 ^

а вд еЗ ёск

-0,3

-0,6

-0,9

-1,2

-1,5

■А ^ к:

..........................

□ 9ян. - низ ■ 9дн. - верх

Гены

Рисунок 6. Влияние МеЖа на транскрипцию хлоропластных генов. Инкубация листьев первого яруса, срезанных с 9-дневных растений ячменя, на свету на растворе МеЖа длилась 24 часа. Интенсивность транскрипции хлоропластных генов измерялась в апикальных (верх) и в базальных (низ) сегментах листьев 9-дневных растений. Результаты представлены в виде десятичного логарифма отношения скорости транскрипции хлоропластных генов на растворе МеЖа к скорости транскрипции на воде. Значения выше +0.3 или ниже -0.3 соответствуют достоверной активации или ингибированию интенсивности транскрипции. Данные получены в 3-кратной повторности, барами отмечены стандартные отклонения.

ее, -о,9 -

Гены

Рисунок 7. Влияние МеЖа на транскрипцию хлоропластных генов. Предынкубация срезанных листьев на свету на воде длилась 24 часа, после чего листья инкубировали на растворе МеЖа 3 часа. Интенсивность транскрипции хлоропластных генов измерялась в апикальных (верх) и в базальных (низ) сегментах листьев 9-дневных растений. Результаты представлены в виде десятичного логарифма отношения скорости транскрипции хлоропластных генов на растворе МеЖа к скорости транскрипции на воде. Значения выше +0.3 или ниже -0.3 соответствуют достоверной активации или иншбированию интенсивности транскрипции. Данные получены в 3-кратной повторное™, барами отмечены стандартные отклонения.

Таким образом, введение этапа предынкубации срезанных листьев на воде выявило ряд генов наиболее отзывчивых на действие МеЖа, причем, ингибирование скорости транскрипции генов происходило только в более молодой ткани листа.

Так же, в отдельных экспериментах было показано, что МеЖа, также как и АБК, при совместном действии с проявляет антагонизм по отношению к цитокинину в процессе регуляции транскрипции хлоропластных генов ячменя.

Влияпие ПУК, ГК^ и ЭБ на транскрипцию хлоропластных генов в листьях ячменя Полученные нами результаты показали, что ИУК, ГК3 и ЭБ не оказывают яркого эффекта ни на содержание хлорофилла в листьях, ни на интенсивность транскрипции хлоропластных генов. В нашей системе при инкубации срезанных листьев ячменя на растворах ИУК и ГКз в течение 24 ч отмечалось небольшое снижение интенсивности транскрипции ряда генов в базальных сегментах листьев 9-дневных растений ячменя, тогда как ЭБ в данной системе влияния на транскрипцию не оказывал. Ранее было показано, что ИУК и ГК3, при совместном применении с БАЛ усиливали эффект цитокинина на задержку старения листьев, а гиббереллин сам обладал подобным свойством (Кулаева, 1973). Таким образом, в нашей системе наблюдается несколько неожиданный эффект для влияния данных гормонов на процессы, проходящие в хлоропластах.

Особенности регуляции транскрипции индивидуальных хлоропластных генов фитогопмонамн Изученные нами гены можно условно разделить на гены «фотосинтеза» и на гены «домашнего хозяйства». Группа генов «фотосинтеза» включает несколько подгрупп - гены, кодирующие субъединицы АТР-синтазного комплекса (atp гены), НАДН-дегидрогеназного комплекса (ndh гены), цитохром Ь,Д комплекса (pet гены), ФС I и П (гены psa и psb, соответственно) и ген, кодирующий большую субъединицу РБФК rbcL. Транскрипция генов «фотосинтеза» оказалась наиболее отзывчива на действие МеЖа: все изученные 17 генов достоверно снижают уровень транскрипции под действием этого гормона относительно и водного контроля и нулевой точки (транскрипция в только что срезанных первых листьях 9-дневных растений ячменя). АБК также оказывает довольно сильное ингибирующее действие на транскрипцию генов этой группы, скорость транскрипции не снижается достоверно относительно

нулевой точки только у 5 генов (atpB, psaA, ndhl, psaB и psbD) этой группы. Ауксин и гиббереллин слабее действуют на интенсивность транскрипции этой группы генов. ИУК достоверно подавляет транскрипцию только трех (atpF, ndhC и rbcL) генов, а ГКз - двух (atpF и psbA) генов относительно нулевой точки.

Группу генов «домашнего хозяйства» можно условно разделить на следующие подгруппы: гены, кодирующие белки большой и малой субъединиц рибосом (rpl и rps гены), белки субъединиц РНК-полимеразы бактериального типа (гро гены), гены, кодирующие рРНК (гт гены) и тРНК (trn гены), с также гены matK и clpP, кодирующие интронную матуразу и протеазу, соответственно. В отличие от генов «фотосинтеза» не все гены «домашнего хозяйства» подавляются достоверно относительно водного контроля и нулевой точки - повышение транскрипции всех изученных генов, кодирующих транспортные и рибосомные РНК при инкубации на воде настолько велико, что и АБК и даже МеЖа только стабилизируют уровень транскрипции, не снижая его относительно пулевой точки. Таким образом, из 17 генов «домашнего хозяйства» транскрипция только двенадцати подавляется МеЖа. Из них 9 генов (кроме rpl23-2, rps4 и 3'rpsl2) достоверно снижают свою транскрипцию под действием АБК, Транскрипция только одного гена - rpsl4 снижается под действием ауксина и шббереллина.

Различия в действии гормонов на разные группы хлоропластных генов еще раз подчеркивает индивидуальный характер регуляции транскрипции. Изученные нами гормоны по-разному регулируют транскрипцию разных генов. Кроме того, даже гены, входящие в состав одного оперона, могут иметь разный ответ на действие гормонов, что свидетельствует о наличие тонких, еще не изученных механизмов регуляции транскрипции хлоропластных генов.

выводы

1. Свет необходим для активации цитокинином транскрипции хлоропластных генов. Наиболее критичным является 24 ч период предынкубации листьев ячменя на воде. Отсутствие света в этот период снимает действие цитокинина на транскрипцию пластидных генов. Выделены две группы генов, требующих различных условий освещения для активации транскрипции цитокинином. Для цитокинин-активируемой транскрипции rrnl6, rrn23, rps4, rpsl6, rbcL , atpB и ndhC генов свет требуется только в период предынкубации, а для активации транскрипции trnEY, rpsl4, rpll6, matK, petD и petLG генов свет необходим как в ходе предынкубации на воде, так и при инкубации листьев на цитокинине.

2. Свет разной интенсивности во время выращивания растений и инкубации срезанных листьев на воде по-разному влияет на транскрипцию хлоропластных генов в листьях 9-дненых растений ячменя: свет с интенсивностью 270 мкмоль квантов m'V и темнота подавляют транскрипцию, тогда как свет с интенсивностью 130 мкмоль квантов м"2с"' ее активирует.

3. Абсцизовая кислота и метилжасмонат подавляют транскрипцию хлоропластных генов в отделенных от растения листьях ячменя. При ингибировании транскрипции АБК свет не играет важной роли.

4. Установлен антагонистический характер взаимодействия цитокинина и АБК, а так же цитокинина и метилжасмоната в регуляции транскрипции пластидных генов.

5. Применение в run-on экспериментах albostrians мутанта ячменя, у которого отсутствует РНК-полимераза хлоропластного кодирования, позволяет высказать предположение, что регуляция транскрипции пластидных генов абсцизовон кислотой осуществляется, главным образом, через влияние на РНК-полимеразу бактериального типа.

6. Транскрипция пластидных генов, являясь важным элементом регуляции биогенеза хлоропластов, находится под контролем как экзогенных (свет), так и эндогенных (цитокинины, АБК, жасминовая кислота, ауксин, гиббереллин) факторов. Взаимодействие этих регуляторных факторов и определяет развитие хлоропластов.

Список работ по материалам диссертации

1. Зубо Я.О., Ямбуренко М.В., Селивапкина С.Ю., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. (2005) Цитокинин и свет участвуют в регуляции транскрипции хлоропластных генов. В сб. тезисов: Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия. Вологда, 19-23 декабря, с. 69.

2. Зубо Я.О., Ямбуренко М.В., Кравцов А.К., Алейникова А.Ю., Кузнецов В.В. (2005) Некоторые аспекты регуляции цитокипином транскрипции хлоропластных генов. В сб. тезисов: Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия. Вологда, 19-23 декабря, с. 69.

3. Зубо Я.О., Селивапкина С.Ю., Ямбуренко М.В., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. (2005) Цитокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов. Докл. Акад. Наук, 400(3), 396-400.

4. Зубо Я.О., Ямбуренко М.В., Кравцов А.К., Алейникова А.Ю., Лире К., Кулаева О.Н., Бсрнер Т., Кузнецов В.В. (2006) Цитокинины участвуют в регуляции транскрипции генов органелл растений. Материалы Всероссийской научной конференции. Иркутск, с. 48-52.

5. Кузнецов В.В., Ямбуренко М.В., Зубо Я.О. (2006) Гормональная регуляция экспрессии хлоропластного генома. В сб. тезисов: Сигнальные системы клеток растений: роль в адаптации и иммунитете. Казань, 27-30 июня, с. 64.

6. Zubo Y., Yamburenko M.V., Kulacva O.N., Lierc К., Borner Th., Kusnetsov V.V. (2006) Cytokinins participate in the regulation of chloroplast gene transcription. 3rd International Symposium "Signals, Sensing and Plant primary metabolism". Potsdam, Germany, 26-29 April, p. 145.

7. Зубо Я.О., Ямбуренко M.B., Кравцов A.K., Алейникова А.Ю., Селивапкина С.Ю., Зубкова Н.К., Кудрякова Н.В., Лире К., Кулаева О.Н., Бсрнер Т., Кузнецов В.В. (2007) Регуляция транскрипции хлоропластных генов

цитокинином. В сб. тезисов: Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Сыктывкар, 18-24 июня, с. 187-188.

8. Ямбуренко М.В., Зубо Я.О., Кулаева О.Н., Оельмюллер Р., Кузнецов В.В. (2007) Регуляция транскрипции генов рРНК цитокинином и поиск цитокинин-зависимых цис-элементов в промоторной зоне рДНК ячменя. В сб. тезисов: Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Сыктывкар, 18-24 июня, с. 227-229.

9. Загоскина Н.В., Пинаев A.C., Алявина А.К., Ямбуренко М.В., Гладышко Т.О., Кузнецов В.В., Фаттахов С.Г., Коновалов А.И. (2007) Активация мелафеном роста и накопления фенольных соединений в каллусной культуре чайного растения не связана с его возможной цитокининовой. Докл. Акад. Наук, 413(6), 841-844.

10. Ямбуренко М.В., Зубо Я.О., Бёрнер Т., Кузнецов В.В. (2008) Интенсивность транскрипции хлоропластных генов в стареющих листьях ячменя регулируется разными фитогормонами В сб. тезисов: Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений. Екатеринбург, 6 - 11 октября, с. 461.

И. Zubo Y.O., Yamburenko M.V., Selivankina S.Y., Shakirova F.M., Avalbaev A.M., Kudryakova N.V., Zubkova N.K., Liere K., Kulaeva O.N., Kusnetsov V.V., Borner T. (2008) Cytokinin stimulates chloroplast transcription in detached barley leaves. Plant Physiol., 148(2), 1082-1093.

12. Зубо Я.О., Ямбуренко M.B., Кравцов A.K., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. (2009) Отделенные от растений листья ячменя как экспериментальная модель для изучения регуляции цитокинином транскрипции пластидных генов. Физиология растений. - (Принята в печать).

Подписано в печать: 19.01.2009

Заказ № 1455 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ямбуренко, Мария Владимировна

1. Введение. 2

2. Литературный обзор.5

2.1. Биогенетические особенности пластид.5

2.1.1. Пластиды растений.5

2.1.2. Пластом, перенос хлоропластных генов в ядерный геном.6

2.1.3. Хлоропластные белки.8

2.1.4. Основные аспекты биогенеза пластид.10

2.1.4.1. Деление пластид.10

2.1.4.2 Биогенез хлоропластов связан с программой развития листьев.11

2.1.4.3. Дифференциальное развитие пластид внутри листа.12

2.1.4.4. Дифференцировка специализированных типов пластид.14

2.1.4.5. Старение - завершающая стадия развития хлоропластов.15

2.1.5. Регуляция биогенеза пластид.15

2.1.5.1. Фотороцепторы и развитие хлоропластов.15

2.1.5.2. Гормональная регуляция биогенеза пластид.18

2.2. Транскрипция хлоропластных генов.29

2.2.1. Аппарат транскрипции пластома.29

2.2.2. Регуляция транскрипции в пластидах.31

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ямбуренко, Мария Владимировна

6. Выводы

1. Установлено, что свет необходим для активации цитокинином транскрипции хлоропластных генов. Наиболее критичным является 24 час период предынкубации листьев ячменя на воде. Отсутствие света в этот период снимает действие цитокинина на транскрипцию пластидных генов. Выделены две группы генов, требующих различных условий освещения для активации транскрипции цитокинином. Для цитокинин-активируемой транскрипции rrnl6, rrn23, rps4, rpsl6, rbcL , atpB и ndhC генов свет требуется только в период предынкубации, а для активации транскрипции tmEY, rpsl4, rpll6, matK, petD и petLG генов свет необходим как в ходе предынкубации на воде, так и при инкубации листьев на цитокинине.

2. Свет разной интенсивности во время выращивания растений и инкубации срезанных листьев на воде по-разному влияет на транскрипцию хлоропластных генов в листьях 9-дненых растений ячменя: свет с интенсивностью 270 мкмоль квантов м"2с1 и темнота подавляют транскрипцию, тогда как свет с интенсивностью 130 мкмоль квантов м"2с"' ее активирует.

3. Впервые показано, что абсцизовая кислота и метилжасмонат подавляют транскрипцию хлоропластных генов в отделенных от растения листьях ячменя. При ингибировании транскрипции АБК свет не играет важной роли.

5. Применение в run-on экспериментах albostrians мутанта ячменя, у которого отсутствует РНК-полимераза хлоропластного кодирования, позволяет высказать предположение, что регуляция транскрипции пластидных генов абсцизовой кислотой осуществляется, главным образом, через влияние на РНК-полимеразу бактериального типа.

6. Полученные результаты показывают, что транскрипция пластидных генов, являясь важным элементом регуляции биогенеза хлоропластов, находится под контролем как экзогенных (свет), так и эндогенных (цитокинины, АБК, жасминовая кислота, ауксин, гиббереллин) факторов. Взаимодействие этих регуляторных факторов и определяет развитие хлоропластов.

6. Список сокращений

CHLH - Н-субъединица Mg-хелатазы

CORR - co-location for redox regulation of gene expression (совместное расположение для окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов) cpm - counts per minute (импульсов в минуту)

NEP - nuclear-encoded polymerase (пластидная РНК-полимераза ядерного кодирования)

PEP - plastid-encoded polymerase (пластидная РНК-полимераза пластидного кодирования)

SAG - senescence associated genes (гены старения) SDS - додецилсульфата натрия

SRP - signal recognition particle (частица узнавания сигнала)

SSC - standard saline citrate (стандартный раствор хлорида и цитрата натрия)

АБК - абсцизовая кислота

АТФ - аденозин-5'-трифосфат

БАЛ - 6-бензиламинопурин

ГК3 - гибберелловая кислота

ГТФ - гуанозин-5'-трифосфат

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИУК - 3-индолилуксусная кислота

МБК - мегабеккерели

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин

МеЖа - метил жасмонат мин — минуты млн - миллионы мРНК - матричная (информационная) рибонуклеиновая кислота НАДН — никотинамидадениндинуклеотид восстановленный НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный ПОР - протохлорофиллидоксидоредуктаза РБФК - рибулезо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа

РНК - рибонуклеиновая кислота РНКаза - рибонуклеаза рРНК - рибосомальная рибонуклеиновая кислота

СИТ - сайт инициации транскрипции тРНК - транспортная рибонуклеиновая кислота тыс. об/мин - тысяч оборотов в минуту

УМФ - уридин-5'-монофосфат

ФЕПК - фосфоенолпируваткарбоксилаза

ФС II - фотосистема II

ФС1 - фотосистема I

ЭБ - эпибрассинолид

7. Заключение

Одной из основных особенностей растений является наличие в их клетках пластид, выполняющих множество метаболических функций. Зеленые ткани растений содержат пластиды специализированного типа — хлоропласты, в которых осуществляется процесс фотосинтеза. Хлоропласты, являясь потомками цианобактерий, характеризуются чрезвычайно сложной внутренней мембранной структурой и аппаратом экспрессии генов. Биогенез хлоропластов и поддержание их физиологической активности на необходимом растению уровне контролируется различными эндогенными и экзогенными факторами посредством регуляции экспрессии как ядерных, так и хлоропластных генов.

В данной работе изучалось влияние света и ряда фитогормонов, а также их совместное действие на первый этап экспрессии хлоропластных генов -транскрипцию - в первом листе ячменя. Ввиду наличия возрастного градиента в листьях злаков, исследования проводились на хлоропластах из наиболее старой ткани листа и из наиболее молодой. Помимо этого для выяснения значения возраста ткани при регуляции транскрипции хлоропластных генов влияние разных гормонов было оценено для растений двух возрастов.

Свет является необходимым фактором для запуска программы развития хлоропластов из пропластид или этиопластов. Дифференцированные хлоропласты также отвечают на наличие или отсутствие света, его интенсивность и спектральный состав. Изменение интенсивности света во время выращивания растений ячменя и инкубации срезанных листьев на воде всего в два раза существенно изменяет интенсивность транскрипции хлоропластных генов. Так, при более интенсивном освещении (270 мкмоль квантов м"2с"') скорость транскрипции большинства исследованных хлоропластных генов сильно снижается в ходе 24ч инкубации срезанных листьев на воде на свету, тогда как при интенсивности освещения примерно в два раза ниже (130 мкмоль квантов m"V) транскрипция большинства исследованных генов в такой постановке активируется. Стоит отметить, что инкубация срезанных листьев в темноте приводит к подавлению транскрипции. То есть наличие или отсутствие света, а также его интенсивность по-разному влияют на транскрипцию хлоропластных генов в отделенных от растения листьях ячменя, что подтверждает важность света в регуляции биогенеза хлоропластов.

В ряде работ было показано, что свет и цитокинин могут совместно действовать на ряд процессов в клетке (Kusnetsov et al., 1999; Ferreira and Kieber, 2005; Naito et al., 2007). Активирующее действие цитокинина ранее было продемонстрировано на фоне постоянного освещения листьев во время предынкубации срезанных листьев ячменя на воде. Выяснение роли света в активации транскрипции хлоропластных генов цитокинином было предпринято в данной работе. Неоспоримо показано, что свет необходим для активации цитокинином транскрипции хлоропластных генов. Наиболее критичным является 24ч период предынкубации срезанных листьев ячменя на воде, в ходе которого происходит значительное изменение гормонального статуса листьев. Отсутствие света именно в этот период снимает действие цитокинина на транскрипцию хлоропластных генов. Наличие освещения в период последующей Зч инкубации срезанных листьев на растворе цитокинина оказалось не столь критичным для активации транскрипции. В соответствии с необходимостью наличия освещения на этом этапе были выделены две группы генов. Для цитокинин-активируемой транскрипции ггп16, гт23, грз4, грз16, гЪсЬ , ШрВ и псИгС генов свет требуется только в период предынкубации на воде, а для активации транскрипции &пЕУ, грх14, гр11б, та(К, р&0 и ре(ЬС генов свет необходим как в ходе предынкубации на воде, так и при инкубации листьев на цитокинине. Таким образом, свет и цитокинин проявляют синергизм в процессе активации транскрипции хлоропластных генов ячменя.

Из более ранних работ, получивших дальнейшее развитие на молекулярном уровне, известно, что антагонистом цитокининов в процессе биогенеза хлоропластов выступает абсцизовая кислота. В данной работе было показано, что и на уровне транскрипции хлоропластных генов ячменя АБК проявляет противоположное цитокинину действие. Во-первых, экзогенная АБК подавляет транскрипцию многих хлоропластных генов, а, во-вторых, она снимает активирующий эффект экзогенного цитокинина. Причем, наличие или отсутствие освещения во время действия АБК существенно не влияет на регуляцию транскрипции хлоропластных генов, а, следовательно, синергизма в действии АБК и света не наблюдается.

Известно, что другой регулятор роста и развития растений - метилжасмонат, похожим на АБК образом, может приводить к нарушениям внутренней мембранной структуры хлоропластов и разрушению хлорофилла. В данных исследованиях было показано, что МеЖа ингибирует транскрипцию хлоропластных генов в срезанных листьях ячменя сильнее, чем АБК. Причем, действие МеЖа отличается неспецифическим подавлением транскрипции всех изученных хлоропластных генов. Также как и АБК, МеЖа проявляет антагонизм по отношению к цитокинину.

Помимо гормонов, которые оказывают яркое физиологическое действие на хлоропласты, в данной работе было исследовано действие на транскрипцию хлоропластных генов ячменя ряда других фитогормонов, не проявляющих сильного действия на функциональное состояние хлоропластов. В последние годы появляется все больше информации о взаимосвязи биосинтеза и сигналинга большинства гормонов растений. Поэтому применение ИУК, ГКЗ и эпибрассинолида могло повлиять на эндогенное содержание цитокининов или АБК и привести к изменению интенсивности транскрипции хлоропластных генов. И действительно, экзогенные ИУК и ГКЗ за 24ч несколько снижают интенсивность транскрипции ряда хлоропластных генов, по сравнению с контрольным (водным) вариантом. В выбранных нами постановках экспериментов эпибрассинолид не влияет на транскрипцию хлоропластных генов.

Транскрипция хлоропластных генов осуществляется в растениях двумя РНК-полимеразами, одна из которых кодируется в пластоме и имеет гомологию с полимеразами бактерий (PEP), другая кодируется ядром и сходна с фаговыми моносубъединичными полимеразами (NEP). Большинство хлоропластных генов имеют промоторы, узнаваемые обеими полимеразами. Ранее было показано, что в активацию транскрипции цитокинином вовлечена полимераза PEP (Зубо, 2006). Применение в run-on экспериментах мутанта ячменя albostrians, у которого отсутствует хлоропластный синтез белка и, следовательно, PEP, позволяет высказать предположение, что регуляция транскрипции пластидных генов АБК также осуществляется, главным образом, через влияние на РНК-полимеразу бактериального типа. Однако также нельзя полностью исключить влияние АБК и на активность РНК-полимеразы фагового типа при регуляции транскрипции некоторых хлоропластных генов.

Детальный анализ регуляции транскрипции индивидуальных хлоропластных генов гормонами показывает, что в данный процесс, вероятно, вовлечено множество пока еще не охарактеризованных факторов, обеспечивающих дифференцированный ответ транскрипции разных генов на изменение гормонального баланса в растении. Интересно, что даже гены, входящие в состав одного оперона, могут по-разному регулироваться одним гормоном, что также свидетельствует о наличие тонких, еще не изученных механизмов регуляции транскрипции хлоропластных генов.

Полученные результаты показывают, что транскрипция хлоропластных генов, являясь важным элементом регуляции биогенеза хлоропластов, находится под контролем как экзогенных (свет), так и эндогенных (цитокинины, АБК, жасминовая кислота, ауксин, гиббереллин) факторов. Взаимодействие регуляторных факторов разной природы и определяет биогенез хлоропластов. Молекулярные механизмы взаимодействия различных факторов в процессе регуляции физиологических функций хлоропластов представляют собой интересную область дальнейших исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ямбуренко, Мария Владимировна, Москва

1. Зубо Я.О. (2006) Гормональная регуляция транскрипции хлоропластных генов ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук, М, 24с.

2. Зубо Я.О., Селиванкина С.Ю., Ямбуренко М.В., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. (2005) Цитокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов. Докл. Акад. Наук, 400(3), 48-51.

3. Каравайко H.H., Кравяж К., Хохлова В.А., Кулаева О.Н. (1978) Сравнение действия абсцизовой кислоты и ингибиторов синтеза белка на рост и метаболизм изолированных семядолей тыквы. Физиология растений, 25(4), 803-811.

4. Клячко H.JI. (1986) Поспранскрипционная регуляция синтеза белка фитогормонами. Дисс. докт. биол. наук. Москва, 253с.

5. Кравяж К., Каравайко H.H., Коф Э.М., Кулаева О.Н. (1977) Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы. Физиология растений, 24(1), 160-166.

6. Кузнецов В.В. (1995) Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов. Дисс. докт. биол. наук. Москва, 241с.

7. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. (1985) Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции синтеза пластидных и цитоплазматических рибосомальных РНК в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 32(2), 298-307.

8. Кулаева О.Н. (1982) Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. 41 Тимирязевское чтение. М.: Наука, 53с.

9. Кулаева О.Н. и Прокопцева О.С. (2004) Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов. Биохимия, 69(3), 293-310.

10. Кулаева О.Н. (1973) Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 264с.

11. Кулаева О.Н., Еркеев М.И., Хохлова В.А., Свешникова И.Н.1972) Гормональная регуляция физиологических процессов в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 19(5), 1023-1033.

12. Курсанов A.JL, Кулаева О.Н., Свешникова И.Н., Попова Э.А., Болякина Ю.П., Клячко H.JI., Воробьева И.П. (1964) Восстановление клеточных структур и обмена веществ в желтых листьях под действием 6-бензиламинопурина. Физиология растений, 11, 838 841.

13. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В., Каравайко H.H., Кулаева О.Н., Селиванкина С.Ю. (2002) Участие хлоропластного зеатин-связывающего белка в гормон-зависимой регуляции транскрипции хлоропластного генома. Физиология Растений, 49(1), 105-112.

14. Микулович Т. П., Хохлова В. А., Кулаева О. Н., Свешникова И. Н. (1971) Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы. Физиология растений18, 98-102.

15. Микулович Т. П., Кукина И. М. (1988) О влиянии цитокинина, фузикокцина и калия на накопление хлорофилла и каротиноидов в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 32, 143-149.

16. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Мошков И.Е., Новикова

17. Г.В. (1986) Действие выделенных из хлоропластов цитокинин-связывающих белков на транскрипцию. Физиология Растений, 33(6), 1078-1083.

18. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Овчаров А.К. (1982) Участие цитокинин- связывающих белков из листьев ячменя в активации синтеза РНК в изолированных ядрах и хлоропластах. Физиология Растений, 29(3), 524-531.

19. Свешникова И.Н., Кулаева О.Н., Болякина Ю.П. (1966) Образование ламелл и гран в хлоропластах желтых листьев под действием 6-бензиламинопурина. Физиология растений, 13, 769-773.

20. Хохлова В. А. (1977) Действие цитокинина на формирование пластид на свету и в темноте в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 24,1186-1192.

21. Хохлова В. А., Свешникова И. Н., Кулаева О. Н. (1971) Влияние фитогормонов на формирование структуры хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология, 13, 1074-1079.

22. Хохлова В.А., Каравайко Н.Н., Подергина Т.А., Кулаева О.Н. (1978) Антагонизм в действии абсцизовой кислоты и цитокинина на структурную и биохимическую дифференциацию хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология, 20(9), 1033-1038.

23. Abel W.O., Knebel W., Koop H.-U., Marienfeld J.R., Quader H., Reski S., Schnepf E., Sporlein B. (1989) A cytokinin sensitive mutant of the moss, Physcomitrella patens, defective in chloroplast division. Protoplasma, 152, 1-13.

24. Allaway WG, Setterfleld G. (1972) Ultrastructural observations on guard cells of Vicia faba and Allium porrum. Canadian Journal of Botany, 50, 1405-1413.

25. Allen J.F. (2003) The function of genomes in bioenergetic organelles. Phil. Trans. R. Soc. Lond. , 358, 19—38.

26. Allen J.F. (2003) Why chloroplasts and mitochondria contain genomes. Сотр. Funct. Genom. , 4, 31-36.

27. Aluru M.R., Bae H., Wu D.Y. and Rodermel S.R. (2001) The Arabidopsis immutans mutation affects plastid differentiation and the morphogenesis of white and green sectors in variegated plants. Plant Physiol., 127, 67-77.

28. Ananieva K., Malbeck J., Kaminek M., Van Staden J. (2004 a) Changes in endogenous cytokinin levels in cotyledons of Cucurbita pepo (zucchini) during natural and darkinduced senescence. Physiol Plant., 122, 133— 142.

29. Ananieva K, Malbeck J., Kaminek M., Van Staden J. (2004 b) Methyl jasmonate down-regulates endogenous cytokinin levels in cotyledons of Cucurbita pepo (zucchini) seedlings. Physiol Plant., 122, 496-503.

30. Bachmann A., Hause B., Maucher H., Garbe E., Voros K., Weichert H., Wasternack C. and Feussner I. (2002) Jasmonate-Induced Lipid Perexidation in Barley Leaves Initiated by Distinct 13-LOX Forms of Chloroplasts. Biol. Chem.,383, 1645-1657.

31. Bajguz A. (2007) Metabolism of brassinosteroids in plants. Plant Physiol, and Biochem., 45, 95-107.

32. Balbi V. and Devoto A. (2008) Jasmonate signalling network in Arabidopsis thaliana: crucial regulatory nodes and new physiological scenarios. New Phytologist, 177, 301 -318.

33. Barbrook A.C., Howe C.J., Purton S. (2006) Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms? Trends Plant Sci., 11(2), 101108.

34. Barkan A., Goldschmidt-Clermont M. (2000) Participation of nuclear genes in chloroplast gene expression. Biochimie., 82, 559-572.

35. Bartholomew D.M., Bartley G.E. and Scolnik P.A. (1991) Abscisic acid control of rbcS and cab transcription in tomato leaves. Plant Physiol., 96, 291-296.

36. Baumgartner B.J., Rapp J.C. and Mullet J.E. (1989) Plastid transcription activity and DNA copy number increase early in barley chloroplast development. Plant Physiol, 89, 1011 -1018.

37. Bedbrook J.R., Link G., Coen D.M., Bogorad L., Rich A. (1978) Maize plastid gene expressed during photoregulated development. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 75, 3060-3064.

38. Belkhadir Y. and Chory J. (2006) Brassinosteroid signaling: A paradigm for steroid. Science., 314 (5804), 1410-1411.

39. Belkhadir Y., Xuelu Wang X., Chory J. (2006) Brassinosteroid signaling pathway. Sci. STKE, 364, cm.4.

40. Benkova E., Witters E., Van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty B., Van Onckelen H.A., and Machackova I. (1999) Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment. Plant Physiol., 121, 245-251.

41. Birkenhead K, Willmer C.M. (1986) Some biochemical characteristics of guard cell and mesophyll protoplasts from Commelina communis L. J. Exp. Botany., 37, 119-128.

42. Birnboim H.C. and Doly J. (1979) A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA. Nucl. Acid. Res., 7, 15131523.

43. Biswal U.C., Biswal B., Raval M.K. (2003) Chloroplast biogenesis: from proplastid to gerontoplast. Dordrecht, Kluwer-Academic Publisher. 243 p.

44. Brutnell T.P., Sawers R.J.H., Mant A. and Langdale J.A. (1999) BUNDLE SHEATH DEFECTIVE 2, a novel protein required for post-translational regulation of the rbcL gene of maize. Plant Cell, 11, 849-864.

45. Buchanan-WoIIaston V. (1997) The molecular biology of leaf senescence. J. Exp. Bot., 48, 181-99.

46. Buchanan-Wollaston V., Earl S., Harrison E., Mathas E., Navabpour S., Page T. (2003) The molecular analysis of leaf senescence a genomic approach. Plant Biotechnol. J., 1, 3-22.

47. Butterfass T. (1980) The continuity of plastids and the differentiation of plastid populations. In: Results and problems in cell differentiation. Reinert. J. (ed) Berlin-Heidelberg-New York: Springer-Verlag,. -pp. 29-44.

48. Caers M. and Vendrig J. C. (2006) Benzyladenine effects on the development of the photosynthetic apparatus in Zea mays-. Studies on photosynthetic activity, enzymes and (etio)chloroplast ultrastructure. Physiologia Plantarum, 66(4), 685 691.

49. Cahoon A.B. and Stern D.B. (2001) Plastid transcription: a menage a trois? Trends. Plant. Sci., 6, 45-46.

50. Chang C.-C., Sheen J., Bligny M., Niwa Y., Lerbs-Mache S., Stern D.B. (1999) Functional analysis of two maize cDNAs encoding T7-like RNA polymerases. Plant Cell, 11, 911-926.

51. Chory J., Nagpal P., Peto C.A. (1991) Phenotipic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis. Plant Cell, 3, 445-459.

52. Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn T. and Brenner M. (1994) A role for cytokinins in de-etiolation in arabidopsis (det mutants have an altered response to cytokinins). Plant Physiol., 104, 339-347.

53. Chun L., Kawakami A., Christopher D.A. (2001) Phytochrome A mediates blue light and UVA-dependent chloroplast gene transcription in green leaves. Plant Physiol., 125, 1957-1966.

54. Deng X.W., Gruissem W. (1987) Control of plastid gene expression during development: the limited role of transcriptional regulation. Cell, 49, 379387.

55. DuBell A.N., Mullet J.E. (1995) Differential transcription of pea chloroplast genes during light-induced leaf development. Plant Physiol, 109, 105112.

56. Dyall S.D., Brown M.T. and Johnson P.J. (2004) Ancient invasions: From endosymbionts to organelles. Science, 340, 253-257.

57. Emanuel C., Weihe A., Graner A., Hess W.R., Borner T. (2004) Chloroplast development affects expression of phage-type RNA polymerases in barley leaves. Plant J., 38, 460-472.

58. Ewing R.M., Jenkins G.I. and Langdale J.A. (1998) Transcripts of maize RbcS genes accumulate differentially in C-3 and C-4 tissues. Plant Mol. Biol., 36, 593-599.

59. Fankhauser F. (2002) Light reception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phytocchrome B active // Trands Plant Sci., 7 (4), 143145.

60. Farinneau N., Roussaux M. J. (1975) Influence de la 6-benzylaminopurine sur la différenciation plastidiela dans les cotyledons de concombre. Physiol Plant arum, 33, 194.

61. Fasulo M.P. (1980) Kinetin counteracts the myomycin inhibitory effect on plastid differentiation in excised cucumber cotyledons. Biochem. Physiol. Pflanzen., 175, 322 - 327.

62. Feierabend J. (1980) Influence of cytokinin on plastid biogenesis in rue leaves: In Metabolism and molecular activities of cytokinins. J. Guern and C. Peaud-Lenoel (eds.) New York: Springer-Verlag. pp. 26 —48.

63. Ferreira F.J., Kieber J.J. (2005) Cytokinin signaling. Curr. Opin. Plant. Biol., 8,518-525. •

64. Finkelstein, R.R., and Rock, C.D. (2002) Abscisic acid biosynthesis and signaling. In The Arabidopsis Book, C.R. Somerville and E.M. Meyerowitz, eds (Rockville, MD: American Society of Plant Biologists), doi/10.1199/tab.0058

65. Fujioka S. and Yokota T. (2003) Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. Annu. Rev. Plant Physiol., 54, 137-64.

66. Fulgosi H., Gerdes L., Westphal S., Gockmann C. and Soil J. (2002) Cell and chloroplàst division requires ARTEMIS. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 99, 11501-11506.

67. Galpaz N., Wang Q., Menda N., Zamir D. and Hirschberg J. (2008) Abscisic acid deficiency in the tomato mutant high-pigment 3 leading to increased plastid number and higher fruit lycopene content. The Plant Journal., 53, 717-730.

68. Gan S. and Amasino R.M. (1996) Cytokinins in plant senescence: from spray and pray to clone and play. Bio Essays., 18, 557-565.

69. Gan S. and Amasino R.M. (1995) Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin. Science, 270, 1966-1970.

70. Gan S. (2004) The hormonal regulation of senescence: In Plant hormones: biosynthesis, signal transduction and action. Davies P.J. (ed.) -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp 561-581.

71. Gao H.B., Kadirjan-Kalbach D., Froehlich J.E. and Osteryoung K.W. (2003) ARC5, a cytosolic dynamin-like protein from plants, is part of the chloroplast division machinery. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 100, 4328-4333.

72. Gendron J.M. and Wang Z.-Y. (2007) Multiple mechanisms modulate brassinosteroid signaling. Curr. Opin. Plant. Biol, 10, 436-441.

73. Gepstein S. and Thimann K.V. (1980) Changes in the abscisic acid content of oat leaves during senescence. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 77(4), 20502053.

74. Giovannoni J.J. (2004) Genetic regulation of fruit development and ripening. Plant Cell, 16, 170-180.

75. Goda H., ShimadaY., Asami T., Fujioka S. and Yoshida S. (2002) Microarray analysis of brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis. Plant Physiol., 130, 1319-1334.

76. Gruissem W., Barkan A., Deng X.W., Stern D. (1988) Transcriptional and post-transcriptional control of plastid mRNA levels in higher plants. Trends Genet., 4, 258-263.

77. Haberer G. and Kieber J.J. (2002) Cytokinins. New Insights into a Classic Phytohormone. Plant Physiol., 128, 354-362.

78. Hajdukiewicz P.T.J., Allison L.A., Maliga P. (1997) The two RNA polymerases encoded by the nuclear and the plastid compartments transcribe distinct groups of genes in tobacco plastids. EMBO J., 16, 4041-4048.

79. Hanaoka M., Kanamaru K., Fujiwara M., Takahashi H., Tanaka K. (2005) Glutamyl-tRNA mediates a switch in RNA polymerase use during chloroplast biogenesis. EMBO Reports, 6, 545-550.

80. Hedtke B., Borner T. and Weihe A. (1997) Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis. Science, 277, 809-811.

81. Herrmann R.G., Possingham J.V. (1980) Plastid DNA the plastome: In Results and problems in cell differentiation. Reinert J. (ed.) Berlin-Heidelberg-New York: Springer Verlag., pp. 45-96.

82. Hess W.R., Borner T. (1999) Organellar RNA polymerases of higher plants. Int. Rev. Cytol., 190, 1-59.

83. Hirayama T. and Shinozaki K. (2007) Perception and transduction of abscisic acid signals: keys to the function of the versatile plant hormone ABA. Trends in Plant Sci., 12(8), 343-351.

84. Hoffer P.H., Christopher D.A. (1997) Structure and blue-light-responsive transcription of a chloroplast psbD promoter from Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 115, 213-222.

85. Hubschmann T. and Borner T. (1998) Characterisation of transcript initiation sites in ribosome-deficient barley plastids. Plant Mol. Biol., 36,493-496.

86. Hutchison C.E., Kieber J.J. (2002) Cytokinin signaling in Arabidopsis. Plant Cell, 14, 47-59.

87. Ikeda T. and Gray M. (1999) Characterization of a DNA-binding protein implicated in transcription in wheat mitochondria. Mol. Cell Biol., 19, 8113-8122.

88. Inada N., Sakai A., Kuroiwa H. and Kuroiwa T. (1998) Threedimensional analysis of the senescence program in rice (Oryza sativa L.) coleoptiles. Planta, 206, 585-597.

89. Isono K., Niwa Y., Satoh K., Kobayashi H. (1997 a) Evidence for transcriptional regulation of plastid photosynthesis genes in Arabidopsis thaliana roots. Plant Physiol., 114, 623-630.

90. Itoh R., Fujiwara M., Nagata N. and Yoshida S. (2001) A chloroplast protein homologous to the eubacterial topological specificity factor MinE plays a role in chloroplast division. Plant Physiol., 127, 1644-1655.

91. Ivanov A.G., Kitcheva M.I., CHristov A.M., Popova L.P. (1992) Effects of Abscisic Acid Treatment on the Thermostability of the Photosynthetic Apparatus in Barley Chloroplasts. Plant Physiol., 98, 1228-1232.

92. Jeong W.J., Park Y.I., Suh K., Raven J.A., Yoo O.J., Liu J.R. (2002) A large population of small chloroplasts in tobacco leaf cells allows more effective chloroplast movement than a few enlarged chloroplasts. Plant Physiol., 129, 112-121.

93. Jung C., Lyou S.H., Yeu S., Kim M.A., Rhee S., Kim M., Lee J.S., Choi Y.D., Cheong J.J. (2007) Microarray-based screening of jasmonate-responsive genes in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Rep., 26 (7), 1053-1063.

94. Kanamaru K. and Tanaka K. (2004) Roles of chloroplast RNA polymerase sigma factors in chloroplast development and stress response in higher plants. Biosci. Biotechnol Biochem., 68, 2215-2223.

95. Kazama H. and Katsumi M. (1984) Gibberellin-induced changes in starch content in isolated chloroplasts of light-grown cucumber hypocotyls. Plant Cell Physiol, 25(6), 1095-1098.

96. Kepinski S. (2007) The anatomy of auxin perception. BioEssays., 29, 953-956.

97. Kleffmann T., Russenberger D., Von Zychlinski A., Christopher W., Sjolander K., Gruissem W., Baginsky S. (2004) The Arabidopsis thaliana chloroplast proteome reveals pathway abundance and novel protein functions. Curr. Biol., 14, 354-362.

98. Kleffmann T., Von Zychlinski A., Russenberger D., HirschHoffmann M., Gehrig P., Gruissem W., Baginsky S. (2007) Proteome dynamics during plastid differentiation in rice. Plant Physiol., 143(2), 912-923.

99. Kopka J., Provart N.J., Muller-Rober B. (1997) Potato guard cells respond to drying soil by a complex change in the expression of genes related to carbon metabolism and turgor regulation. Plant Journal., 11, 871-882.

100. Krause K., Falk J., Humbeck K., Krupinska K. (1998) Responses of the transcriptional apparatus of barley chloroplasts to a prolonged dark period and to subsequent reillumination. Physiolog. Plantarum., 104, 143-152.

101. Kuhlemeier C. (1992) Transcriptional and post-transcriptional regulation of gene expression in plants. Plant Mol. Biol., 19, 1-14.

102. Kulaeva O.N., Burkhanova E.A., Karavaiko N.N., Selivankina S.Yu., Porfirova S.A., Maslova G.G., Zemlyachenko Y.V., Borner T. (2002) Chloroplasts affect the leaf response to cytokinin. J. Plant Physiol., 159, 13091316.

103. Kuno N. and Furuya M. (2000) Phytochrome regulation of nuclear gene expression in plants. Semin. Cell Dev. Biol., 11, 485-493.

104. Kusnetsov V., Landsberger M., Meurer J., Oelmuller R. (1999) The assembly of the CAAT-box binding complex at a photosynthesis genepromoter is regulated by light, cytokinin, and the stage of the plastids. J. Biol. Chem., 274(50), 36009-36014.

105. Kusumi K., Yara A., Mitsui N., Tozawa Y., Iba K. (2004) Characterization of a rice nuclearencoded plastid RNA polymerase gene OsRpoTp. Plant Cell Physiol., 45, 1194-1201.

106. Lange M.J.P., Lange T. (2006) Gibberellin biosynthesis and the regulation of plant development. Plant Biol., 3, 281-290.

107. Lerbs S., Lerbs W., Klyachko N.L, Romanko E.G., Kulaeva O.N., Wollgiehn R., Parthier B. (1984) Gene expression in cytokinin and light mediated plastogenesis of cucurbita cotyledons ribulose-l,5-biphosphate caboxylase oxygenase. Planta, 162, 289-298.

108. Li Q., Robinson P.R.H., Bettany A.J.E., Donnison I.S., Thomas H., Scott M. (2004) Modification of senescence in ryegrass transformed with IPT under the control of a monocot senescence-enhanced promoter. Plant Cell Rep., 22, 816-821.

109. Liere K., Borner T. (2006) Transcription of plastid genes: In Regulation of transcription in plants. Grasser K.D. (ed.) Oxford: Blackwell, pp. 184-224.

110. Liere K., Maliga P. (2001) Plastid RNA Polymerases: In Regulation of photosynthesis. Andersson B., Aro E.-M. (eds.) Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp. 29-49.

111. Link G. (1996) Green life: control of chloroplast gene transcription. BioEssays., 18, 465-471.

112. Link G., Coen D.M., Bogorad L. (1978) Differential expression of the gene for the large subunit of ribulose bisphosphate carboxylase in maize leaf cell types. Cell, 15, 725-731.

113. Ljubicic J.M., Wrischer M. and Ljubicic N. (1998) Formation of the photosynthetic apparatus in plastids during greening of potato microtubers. Plant Physiol. Biochem., 36, 747-752.

114. Longo G. P., Olginati M., Rossi G., Valente M., Longo C. P. (1978) Effect of brief treatments with benzyladenine on growth and development of watermelon cotyledons. Plant Cell and Environment, 1, 39-43.

115. Lopez-Juez E. and Pyke K.A. (2005) Plastids unleashed: their development and their integration in plant development. Int. J. Dev. Biol., 49, 557577.

116. Lopez-Juez E. (2007) Plastid biogenesis, between light and shadows. J. Exp. Bot., 58(1), 11-26.

117. Lysenko E.A. (2007) Plant sigma factors and their role in plastid transcription. Plant Cell Rep., 26, 845-859.

118. Maier R.M., Neckermann K., Igloi G.L., Kossel H. (1995) Complete sequence of the maize chloroplast genome: gene content, hotspots of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing. J. Mol. Biol., 251(5), 614-628.

119. Maple J., Chua N.H. and Moller S.G. (2002) The topological specificity factor AtMinEl is essential for correct plastid division site placement in Arabidopsis. Plant J., 31, 269-277.

120. Marano M.R. and Carrillo N. (1992) Constitutive transcription and stable RNA accumulation in plastids during the conversion of chloroplasts to chromoplasts in ripening tomato fruits. Plant Physiol., 100, 1103-1113.

121. Marin-Navarro J., Manuell A.L., Wu J., Mayfield S.P. (2007) Chloroplast translation regulation. Photosynth. Res., 94, 359-374.

122. Mayfield S.P., Yohn C.B., Cohen A., Danon A. (1995) Regulation of chloroplast gene expression. Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol., 46, 147-166.

123. Miller-Uri F., Parthier B. and Nover L. (1988) Jasmonate-induced alteration of gene expression in barley leaf segments analyzed by in-vivo and in-vitro protein synthesis. Planta, 176, 241-248.

124. Mingo Castel A.M., Pelacho A.M. and De Felipe. (1991) Amyloplast division in kinetin induced potato tubers. Plant Sei., 73, 211-217.

125. Morita M.T. and Tasaka M. (2004) Gravity sensing and signaling. Curr. Op. Plant Biol., 7, 712-718.

126. Mothes R., Engelbreht L., Kulaeva O. (1959) Uber die Wirkung des kinetins aufstickstoffverteilung and Eiweissynthese in isolierten Blattern. Flora, 147, 445.

127. Müller B. and Sheen J. (2007) Arabidopsis Cytokinin Signaling Pathway. Sei. STKE, 407, cm5.

128. Mullet J.E. Dynamic regulation of chloroplast transcription // Plant Physiol. 1993.-V. 103.-P. 309-313.

129. Nagana N., Min Y.K., Nakano T., Asami T., Yoshida S. (2000) Treatment of dark-grown Arabidopsis thaliana with a brassinosreroid-biosynthesis inhibitor, brassinazole, induses some characteristics of light-grown plants. Planta, 211, 781-790.

130. Naito T., Kiba T., Koizumi N., Yamashino T., Mizuno T. (2007) Characterization of a unique GATA family gene that responds to both light and cytokinin in Arabidopsis thaliana. Biosci. Biotechnol. Biochem., 71(6), 1557-1560.

131. Nam H.G. (1997) Molecular genetic analysis of leaf senescence. Curr. Opin. Biotechnol., 8, 200-207.

132. Neuhaus H.E. and Ernes M.J. (2000) Nonphotosynthetic metabolism in plastids. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 51, 111-140.

133. Ngernprasirtsiri J., Akazawa T. (1990) Modulation of DNA methylation and gene expression in cultured sycamore cells treated by hypomethylating base analog. Eur. J. Biochem., 194, 513-520.

134. Nooden L.D. (1988) The phenomena of senescence and aging. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.) San Diego: Academic Press, pp. 1-50.

135. Novakova M, Motyka V, Dobrev PI, Malbeck J, Gaudinova A, Vankova R. (2005) Diurnal variation of cytokinin, auxin and abscisic acid levels in tobacco leaves. J. Exp. Bot., 56 (421), 2877-2883.

136. Osteryoung K.W. and Nunnari J. (2003) The division of endosymbiotic organelles. Science, 302, 1698-1704.

137. Ougham H.J., Thomas A.M., Frick G.A. and Armstrong G.A. (2001) Both light-dependent protochlorophyllide oxidoreductase A and protochlorophyllide oxidoreductase B are down-regulated in the slender mutant of barley. J. Exp. Botany., 52 (360), 1447-1454.

138. Park J.H., Oh S.A., Kim Y.H., Woo H.R., Nam H.G. (1998) Differential expression of senescence-associated mRNAs during leaf senescence induced by different senescence-inducing factors in Arabidopsis. Plant Mol. Biol., 37(3), 445-454.

139. Parthier B. (1979) The role of phytohormones (cytokinines) in chloroplast development. Biochem. Pflanz., 174, 173-214.

140. Pfannschmidt T. (2003) Chloroplast redox signals: how photosynthesis controls its own genes. Trends Plant Sci., 8(1), 33-41.

141. Pfannschmidt T„ Nilsson A. and Allen J.F. (1999) Photosynthetic control of chloroplast gene expression. Nature, 397, 625-628.

142. Privat I., Hakimi M.A., Buhot L., Favory J.J., Lerbs-Mache S. (2003) Characterization of Arabidopsis plastid sigma-like transcription factors SIG1, SIG2 and SIG3. Plant Mol. Biol., 51, 385-399.

143. Pyke K. and Leech R.M. (1994) A genetic analysis of chloroplast division and expansion in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 104, 201-207.

144. Pyke K. and Lopez-Juez E. (1999) Cellular differentiation and leaf morphogenesis in Arabidopsis. CRC Critical Reviews in Plant Science, 18, 527546.

145. Quint M. and Gray W.M. (2006) Auxin signaling. Curr. Opin. Plant Biol., 9, 448^153.

146. Raab S., Toth Z., Groot C., Stamminger T., Hoth S. (2006) ABA-responsive RNA-binding proteins are involved in chloroplast and stromule function in Arabidopsis seedlings. Planta,. 224(4), 900-914.

147. Rao K.M. and Khan P.A. (1983) Interaction of abscisic acid and light on leaf senescence in rice. Plant and Cell Physiol., 24(3), 577-580.

148. Rapp J.C., Baumgartner B.J., Mullet J. (1992) Quantitative analysis of transcription and RNA levels of 15 barley chloroplast genes. J. Biol. Chem., 267,21404-21411.

149. Rashotte A.M., Carson S.D., To J.P., Kieber J.J. (2003) Expression profiling of cytokinin action in Arabidopsis. Plant Physiol., 132(4), 1998-2011.

150. Reckmann U., Scheibe R., Raschke K. (1990) Rubisco activity in guard cells compared with the solute requirement for stomatal opening. Plant Physiol, 92,246-253.

151. Reinbothe C., Heintzen C., Seidenbecherl C. and Parthier B. (1993 a) A methyl jasmonate-induced shift in the length of the 5' untranslated region impairs translation of the plastid rbcL transcript in barley. The EMBO J., 12(4), 1505- 1512.

152. Reinbothe C., Parthier B., Reinbothe S. (1997) Temporal pattern of jasmonate-induced alterations in gene expression of barley leaves. Planta, 201, 281-287.

153. Reinbothe S., Reinbothe C., Parthier B. (1993 6) Methyl jasmonate represses translation initiation of a specific set of mRNAs in barley. Plant J., 4, 459-461.

154. Richly E. and Leister D. (2004) An improved prediction of chloroplast proteins reveals diversities and commonalities in the chloroplast proteomes of Arabidopsis and rice. Gene, 329, 11-16.

155. Robinson C., Thompson S.J. and Woodhead C. (2001) Multiple pathways used for the targeting of thylakoid proteins in chloroplasts. Traffic., 2, 245-251.

156. Rossini L., Cribb L., Martin D.J. and Langdale J.A. (2001) The maize Golden2 gene defines a novel class of transcriptional regulators in plants. Plant Cell, 13, 1231-1244.

157. Roussaux J., Hoffelt M., Farineau N. (1976) Development of ribosomal RNA during the greening of cucumber cotyledons in the presence of 6-benzylaminopurine. Canadian Journal of Botany, 54, 2328-2336.

158. Sack F.D. (1987) The development and structure of stomata. In Stomatal function. Zeiger E., Farquhar G.D., Cowan I.R.(eds.) Stanford, CA, USA: Stanford University Press, pp. 59-89.

159. Sakai A., Miyazawa Y., Suzuki T., Sasaki N., Kawano S. and Kuroiwa T. (1999) Plastid gene expression during amyloplast formation in cultured tobacco cells. J. Plant Physiol., 154, 71-78.

160. Saski C., Lee S.B., Daniell H., Wood T.C., Tomkins J., Kim H.G., Jansen R.K. (2005) Complete chloroplast genome sequence of Gycine max and comparative analyses with other legume genomes. Plant Mol. Biol., 59(2), 309322.

161. Satoh J., Baba K., Nakahira Y., Tsunoyama Y., Shiina T., Toyoshima Y. (1999) Devolpmental stage-specific multi-subunit plastid RNA polymerases (PEP) in wheat. Plant J., 18, 407-416.

162. Schafer E. and Bowler C. (2002) Phytochrome-mediated photoperception and signal transduction in higher plants. EMBO Rep., 3, 10421048.

163. Schrubar H., Wanner G., Westhoff P. (1990) Transcriptional control of plastid gene expression in greening sorghum seedlings. Planta, 183, 101-111.

164. Schwacke R., Fischer K., Ketelsen B., Krupinska K., Krause K.2007) Comparative survey of plastid and mitochondrial targeting properties of transcription factors in Arabidopsis and rice. Mol. Genet. Genomics., 277(6), 631646.

165. Schwechheimer C. (2008) Understanding gibberellic acid signaling-are we there yet? Curr. Opin. Plan.t Biol., 11(1), 9-15.

166. Sekine K., Hase T., Sato N. (2002) Reversible DNA compaction by sulfite reductase regulates transcriptional activity of chloroplast nucleoids. J. Biol. Chem., 277,24399-24404.

167. Shen Y.Y., Wang X.F., Wu F.Q., Du S.Y., Cao Z., Shang Y., Wang X.L., Peng C.C., Yu X.C., Zhu S.Y., Fan R.C., Xu Y.H. and Zhang D.P. (2006) The Mg-chelatase H subunit is an abscisic acid receptor. Nature, 443, 823826.

168. Shiina T., Allison L., Maliga P. (1998) rbcL transcript levels in tobacco plastids are independent of light: reduced dark transcription rate is compensated by increased mRNA stability. Plant Cell, 10, 1713-1722.

169. Shimazaki K.I., Zeiger E. (1985) Cyclic and noncyclic photophosphorylation in isolated guard cell chloroplasts from Vicia faba L. Plant Physiol., 78,211-214.

170. Silhavy D., Maliga P. (1998) Mapping of the promoters for the nucleus-encoded plastid RNA polymerase (NEP) in the iojap maize mutant. Curr. Genet., 33, 340-344.

171. Smart C.M. (1994) Gene expression during leaf senescence. New Phytol, 126, 419-448.

172. Smart C.M., Scofield S.R., Bevan M.W., Dyer T.A. (1991) Delayed leaf senescence in tobacco plants transformed with tmr, a gene for cytokinin production in Agrobacterium. Plant Cell., 3, 647-656.

173. Soll J. (2002) Protein import into chloroplasts. Curr. Op. Plant Biol., 5, 529-535.

174. Sood S., Gupta V., Tripathy B.C. (2005) Photoregulation of the greening process of wheat seedlings grown in red light. Plant Mol Biol., 59(2), 269-87.

175. Straub V. and Lichtenthaler H. K. (1973) Die Wirkung von ß-Indolessigsäure auf die Bildung der Chloroplastenpigmente, Plastidenchinone, und Anthocyane in Raphanus-Keimlingen. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie, 70, 3445.

176. Sugiura M. (1992) The chloroplast genome. Plant Mol. Biol., 19, 149-168.

177. Sugiura M., Hirose T., Sugita M. (1998) Evolution and mechanisms of translation in chloroplasts. Annual Review of Genetics, 32, 437459.

178. Sweer U., Eichenberg K., Mira-Rodado V., Baurle L, Kudla J., Nagy F., Schafer E., Harter K. (2001) Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome B in modulating red light signaling. Science, 294, 11081111.

179. Swiatecka-Hagenbruch M., Liere K., Borner T. (2007) High diversity of plastidial promoters in Arabidopsis thaliana. Mol Genet. Genomics, 277(6), 725-734.

180. Teale W.D., Paponov I.A. and Palme K. (2006) Auxin in action: signalling, transport and the control of plant growth and development. Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 7(11), 847-859.

181. Thomas S.G., Rieu I., Steber C.M. (2005) Gibberellin metabolism and signaling. Vitam Horm., 72, 289-338.

182. Thum K.E., Kim M., Morishige D.T., Eibl C., Koop H-IL, Mullet J.E. (2001) Analysis of barley chloroplast psbD light-responsive promoter elements in transplastomic tobacco. Plant Mol Biol., 47, 353-366.

183. Timmis J.N., Ayliffe M.A., Huang C.Y. and Martin W. (2004) Endosymtiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes. Nature Rev. Genet., 5, 123-136.

184. To J.P.C. and Kieber J.J. (2008) Cytokinin signaling: two-components and more. Trends in Plant Science, 13(2), 85-92.

185. Turner J.G., Ellis C. and Devoto A. (2002) The Jasmonate Signal Pathway. The Plant Cell, 14, 153-164.

186. Ueguchi-Tanaka M., Nakajima M., Motoyuki A., Matsuoka M. (2007) Gibberellin receptor and its role in gibberellin signaling in plants. Annu. Rev. Plant. Biol., 58, 183-198.

187. Ullanat R. and Jayabaskaran C. (2002) Light- and cytokinin-regulated ftsZ gene expression in excised cucumber cotyledons (Cucumis sativus). Plant Growth Reg., 38, 209-218.

188. Van Staden J., Cook E.L., Nooden L.D. (1988) Cytokinins and senescence. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.) San Diego: Academic Press, pp. 281-328.

189. Vaughn K.C. (1987) Two immunological approaches to the detection of ribulose-1.5-bisphosphate carboxylase in guard cell chloroplasts. Plant Physiol., 84, 188-196.

190. Verslues P.E. and Zhu J-K. (2007) New developments in abscisic acid perception and metabolism. Curr. Opin. Plant Biol., 10, 447-452.

191. Vitha S., Froehlich J.E., Koksharova O., Pyke K.A., Van Erp H., Osteryoung K.W. (2003) ARC6 is a J-domain plastid division protein and an evolutionary descendant of the cyanobacterial cell division protein Ftn2. Plant Cell, 15, 1918-1933.

192. Wagner R., Pfannschmidt T. (2006) Eukaryotic transcription factors in plastids Bioinformatic assessment and implications for the evolution of gene expression machineries in plants. Gene, 381, 62-70.

193. Wang H.Y. and Deng X.W. (2003) Dissecting the phytochrome A-dependent signaling network in higher plants. Trends Plant Sci., 8, 172-178.

194. Wang P. and Song C.-P. (2008) Guard-cell signalling for hydrogen peroxide and abscisic acid. New Phytologist, 178, 703-718.

195. Wasternack C. (2007) Jasmonates: An update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. Annals of Botany, 100, 681-697.

196. Weatherwax S.C., Ong M.S., Degenhardt J., Bray E.A. and Tobin E.M. (1996) The interaction of light and abscisic acid in the regulation of plant gene expression. Plant Physiol., Ill, 363-370.

197. Weber H. (2002) Fatty acid-derived signals in plants. Trends in Plant Sci., 7(5), 217-224.

198. Weidhase R.A., Kramell H.-M., Lehmann J., Liebisch H.W., Lerbs W., Parthier B. (1987) Methyljasmonate-induced changes in the polypeptide pattern of senescing barley leaf segments. Plant Sci., 51, 177-186.

199. Weihe A. and Borner T. (1999) Transcription and the architecture of promoters in chloroplasts. Trends Plant Sci., 4, 169-170.

200. Weters M. and Pyke K. (2004) Plastid development and differentiation. In Plastids. MollerS.G. (ed.) Oxford: Blackwell, pp. 30-59.

201. Willmer C. and Fricker M. (1996) Stomata. London: Chapman & Hall, 375p.

202. Yamaryo Y., Kanai D., Awai K, Masuda T., Shimada H., Takamiya K., Ohta H. (2000) Transcriptional regulation by light and phytohormones of the MGD gene in cucumber. Biochem. Soc. Trans., 28(6), 738740.

203. Yamaryo Y., Kanai D., Awai K., Shimojima M., Masuda T., Shimada H., Takamiya K. and Ohta H. Light and Cytokinin Play a Cooperative Role in MGDG Synthesis in Greening Cucumber Cotyledons. Plant Cell Physiol. 44(8): 844-855 (2003)

204. Younis S., Ryberg M., Sundqvist C. (1995) Plastid development in germinating wheat is enhanced by gibberellic acid and delayed by gabaculine. Physilogia Plantarum., 95, 336-346.

205. Yuan L. and Xu D. (2001) Stimulation effect of gibberellic acid short-term treatment on leaf photosynthesis related to the increase in Rubisco content in broad bean and soybean. Photosynthesis Research, 68, 39-47.

Информация о работе

Ямбуренко, Мария Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.12

Диссертация

Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы