Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования

Харитоненков, Максим Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования"

На правах рукописи

005043631

ХАРИТОНЕНКО@МАКСИМ АНДРЕЕВИЧ

РОЛЬ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА В ФОРМИРОВАНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЮГА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ В ЭПОХУ ТРАДИЦИОННОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ (С ПОЗДНЕГО ПАЛЕОЛИТА ДО КОНЦА XIX В.)

Специальность 03.02.08 - экология (биология; биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2012

1 7 МАЙ 2012

005043631

Работа выполнена в Лаборатории структурно-функциональной организации устойчивости лесных экосистем Федерального государственного бюджетного учреждения науки Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Зернов Александр Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент Бобровский Максим Викторович

Ведущая организация:

Пущинский государственный естественнонаучный институт, г. Пущино

Защита состоится «31» _мая_ 2012 года в 14 часов на заседании диссертационног совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете п адресу: 141014, Московская обл., г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, д. 24. ^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московског государственного областного университета по адресу: 105005, Москва, ул. Ради д. 10а

Автореферат разослан «30» _апреля_ 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Доктор биологических наук, профессор

Снисаренко Т.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Особенность современного этапа исследований растительного покрова -осознание необходимости пристального внимания к истории взаимоотношений человека и природы на протяжении длительного этапа традиционного природопользования (Forest histoiy..., 2000; Vera, 2000; Восточноевропейские леса..., 2004; Евстигнеев, 2009; Бобровский, 2010). Полноценное познание динамических процессов в современном и в прошлом растительном покрове, необходимо для выявления и оценки ведущих факторов формирования растительности в разные времена и в первую очередь, антропогенного фактора.

Цель: Оценить роль антропогенного фактора в становлении и развитии современных типов растительности юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования (палеолит - конец XIX в.) на основе комплексного хронологического сопоставления археологических и палеонтологических данных.

Задачи:

1. создать пространственную базу археологических и палинологических данных и построить серию археолого-палинологических карт на разные временные отрезки с позднего палеолита до конца XIX века;

2. восполнить недостающие данные собственными палинологическими исследованиями на анализируемой территории;

3. создать вербальную реконструкцию доантропогенного состояния эастительного покрова юга Западно-Сибирской равнины и определить период, согда человек начинает оказывать существенное воздействие на его динамику;

4. выявить периоды спада и активизации антропогенной трансформации застительного покрова юга Западно-Сибирской равнины;

5. выделить основные формы антропогенной трансформации растительного токрова, определившие основные этапы его изменений в течение анализируемого 1ериода и его современное состояние.

Научная новизна. Впервые с целью историко-экологической реконструкции >бобщены археологические и палеоботанические материалы, полученные на юге ¡ападно-Сибирской равнины, и создана специализированная пространственная >аза данных и серия археолого-палинологических карт на разные временные >трезки конца плейстоцена-голоцена. Получены новые палинологические 1атериалы для железного века Среднего Прииртышья.

На основе сопряженного хронологического анализа археологических и [алинологических данных определено время начала активного преобразования мстительности на юге Западно-Сибирской равнины в результате традиционного гриродопользования; впервые выделены и разносторонне обоснованы периоды гаксимальной антропогенной нагрузки на растительный покров, определявшие го дальнейшие состояние, а также периоды относительного спада нагрузки.

Теоретическая и практическая значимость. Комплексный анализ и ереосмысление с позиций теоретической синэкологии (The mosaic-cycle concept f ecosystems, 1991; Восточноевропейские..., 1994. 2004; Смирнова, 1998; стигнеев, 2009; Бобровский, 2010) палинологических, палеозоологических,

палеоклиматических и археологических данных подтвердили представлен. (Пучков, 1991-1992, 2001; Маслов, Антипина, 1994; Olff et al„ 1999; Vera, 2000; Смирнова и др., 2001) об определяющей роли антропогенного фактора в трансформации плейстоценовых лесо-луго-степей в лесной покров первой

половины голоцена.

Выявлена обусловленность важнейших этапов антропогенной трансформации растительности сменой типов природопользования и масштабными миграциями с палеолита до крестьянской колонизации. Показано, что при проведении историко-экологических исследований на археологически слабо изученных территориях необходимо оперировать не числом поселений, а ареалами археологических культур, которые включают поселения одной культуры. Обоснована необходимость адекватной оценки антропогенной трансформации природных комплексов в плейстоцене-голоцене для разработки модельных прогнозов дальнейшего развития растительности.

Результаты исследования можно использовать как при разработке экологически целесообразных мер природопользования, так и в рамках принятия решений о введении заповедного режима и разработке мер по максимальному сохранению биоразнообразия модельных территорий. Полученные данные можно использовать в курсах лекций по общей экологии и традиционному

природопользованию.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на конференциях: «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2008), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2011), на научны* семинарах учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (Пущино, 2005, 2006, 2007) Проблемной научно-исследовательской лаборатории истории, археологии v этнографии Сибири (Томск, 2007), Лаборатории структурно-функционально» организации экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесог РАН (2007, 2008, 2009, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в ton числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав i выводов, изложена на 270 страницах, содержит 3 таблицы и 22 рисунка. Списо] литературы содержит 582 источника, в том числе 16 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность научном] руководителю О.В. Смирновой за идею работы и помощь в подготовке i написании диссертации. H.A. Березиной, М.М. Силантьевой, О.Б. Беликовой М.П. Черной, Т.А. Бляхарчук, Н.В. Полосьмак, Н.В. Мязговой, О.И. Евстигнееву М.П. Шашкову, Г.Г. Кравченко, В.А. Сумину, С.Ю. Лепеткову и А. Кольтюгин; за ценные консультации и помощь в проведении полевых исследований.

Основное содержание работы

Глава I. Методология и методы исследования

Методология работы основана на следующих представлениях.

/. Представление об определяющей роли традиционного природопользования в трансформации биогеоценотического покрова. Наши реконструкции основаны на антропобиотической концепции (термин Е.Е.Антипиной и С.П.Маслова, 1994), в которой аккумулирована огромная литература, посвященная влиянию традиционного природопользования на биоту и климат, как региональных территорий, так и Земли в целом (Калякин, 1985; Пучков, 1991, 1992; Olff at al., 1994; Смирнова и др., 2001, 2006а; Mattews at al., 2003; Gorshkov, Maka'rieva, 2007; Doughty at al., 2010 и многие другие). Изучение этой литературы позволило выдвинуть гипотезу, что человеческая деятельность превалирует в формировании и динамике современных ландшафтов юга Западно-Сибирской равнины, начиная с позднего плейстоцена.

Значительная часть историко-экологических реконструкций, проведенных для Западной Сибири (Зыкин и др., 1998; Волкова, Михайлова, 2002 и др.), создана в рамках климатической (зонально-биоклиматической) концепции. В них предполагается жестко детерминированная связь между реконструированными по палинологических данным изменениями растительного покрова и изменениями климата. Комплексные исследования показали (Динесман, 1989), что прямой однозначной связи между климатом и биотой нет. Кроме того, показано, что сформированный живой покров способен влиять на климат в региональном масштабе, поддерживая оптимальную для своей жизнедеятельности среду и способствуя продвижению видов даже в условия неприемлемые по абиотическим показателям (Макарьева, Горшков, 2007). В связи с этим, в нашем исследовании использованы климатические реконструкции, основанные на относительно независимых данных - результатах изотопных исследований ледовых кернов ¡Монин, 1977; Чумичев, 2003). В качестве рабочей гипотезы предполагается, что климатические изменения в изучаемое время не определяли долговременную динамику сообществ, но могли влиять на скорость протекающих биотических процессов.

2. Представление о потенциальном биогеоценотическом покрове, развиваемое в синэкологии и популяционной биологии: концепции мозаично-диклической организации экосистем и концепции ключевых видов (The mosaic-:ycle concept of ecosystems, 1991; Восточноевропейские леса..., 2004; Смирнова, Горопова, 2008). Методы модельных реконструкций потенциального покрова^ )еализованные на конкретных территориях (Восточноевропейские..., 2004; Смирнова и др., 20066; Мониторинг..., 2008), могут быть использованы для щенки глубины и направленности антропогенной трансформации любых ерриторий.

В работе использованы две основные группы методов: методы исследования щнамики растительного покрова и методы исследования системы расселения (аселения и становления хозяйственной деятельности человека.

Динамика растительного покрова реконструирована на основе палинологического (спорово-пыльцевого) анализа и анализа исторических материалов. В работе использованы как опубликованные данные (Хотинский,

1977; Бляхарчук, 1989; Орлова, 1990; Болотные..., 2001; Рябогина, 2004 и др.), так и результаты собственных палинологических исследований.

Из опубликованных палинологических работ извлечены первичные данные -пыльцевые спектры разрезов преимущественно торфяных отложений, представленные в виде диаграмм. На их основании выявлено изменение лесистости территории, прослежено изменение видового состава и обилия древесных растений. Кроме того, при наличии данных, анализировался состав пыльцы травянистых растений на предмет изменения долей луговых и степных компонентов.

Палинологические спектры интерпретированы на основе стандартной методики (Букреева, Левковская, 2000) с учетом закономерности отражения рецентными (поверхностными) спектрами современного растительного покрова. При определении видового состава древесных растений и обилия видов, обязательно учитывался выявленный по рецентным спектрам уровень соответствия доли пыльцы его реальному участию в древостое. Лесистость территории определена на основе соотношения доли пыльцы древесных и травянистых растений, при этом были учены различия в пыльцовой продуктивности деревьев разных видов (родов). Хронологическая идентификация спектров проведена на основе датировок авторов. В случае их отсутствия спектры датировались, исходя из скорости торфонакопления, рассчитанной для ЗападноСибирской равнины (Васильев, 2000).

Растительный покров реконструировался для каждого разреза в пределах каждой эпохи. Выявлены наиболее общие черты изучаемых историко-географических районов. В итоге, сравнивая изменения растительного покрова по эпохам, можно было реконструировать его динамику. Исторические сведения о растительности анализировали на предмет наличия в них данных, позволяющих судить о лесистости территории и о видовом составе древесных растений.

Системы расселения населения и хозяйственной деятельности человека реконструированы на основе археологических и исторических материалов. В работе использованы только опубликованные результаты археологических исследований. Из них аккумулированы данные об особенностях системы расселения и о типе природопользования каждой археологической культуры. Собрана информация обо всех исследованных на данный момент стационарны* поселениях, позволяющая при картографировании проводить территориальный анализ археологических культур. Исторические сведения хронологически укладываются в рамки последних 400 лет. Их них извлечены данные, позволяющие проследить систему расселения и особенности

природопользования.

Для камеральной обработки, хранения полученной информации и первичного анализа материалов была создана пространственная базы данных (БД) в МсАссезБ. Информация сгруппирована по разделам: региональная база данных поселений: данные, непосредственно относящиеся к поселениям человека; региональная база данных палинологических разрезов. Объекты обоих баз данных имеют пространственную привязку и хронологическую характеристику. Разработаны формы для ввода данных.

Материал собран в трех историко-географических районах, располагающихся субширотно на юге Западно-Сибирской равнины и охватывающих часть современной южной тайги, подтайгу, и лесостепь: 1. Нижнее Притоболье (бассейн Тобола в пределах Тюменской и северной окраины Курганской обл.); 2. Среднее Прииртышье (Ишимская равнина, запад Барабинской равнины, в пределах восточной части Тюменской, и западной части Новосибирской обл.); 3. Верхнее Приобье (его равнинная часть - часть бассейна Оби, лежащая южнее устья Чулыма, и восток Барабинской равнины, в пределах восточной части Новосибирской и юга Томской обл.) (Неолит..., 1996).

Материал и его объем

В палинологической БД содержится 60 проанализированных палинологических разрезов, из них 28 - культурных слоев археологических памятников:

- 26 разрезов для Верхнего Приобья, из них 7 - разрезы культурных слоев;

- 21 разрез по Нижнему Притоболью, из них 19 - разрезы культурных слоев;

- 13 разрезов для Среднего Прииртышья, из них 2 - разрезы культурных слоев.

Кроме того, для сопоставления, проанализировано 33 палиноразреза со смежных территорий. Они в БД не занесены.

В археологической БД содержится 1875 стационарных поселений, из них для Верхнего Приобья - 477, Нижнего Притоболья - 615, Среднего Прииртышья - 783. Подавляющая часть поселений имеет культурологическую идентификацию. Всего анализу подвергнута 61 археологическая культура.

Наибольшей полнотой собранных данных характеризуется Нижнее Притоболье, наименьшей - Среднее Прииртышье.

На основе БД построены 4 совмещенные электронные карты стационарных поселений человека и палинологических разрезов: палеолит-энеолит, эпоха Бронзы, эпоха раннего Железа и Средневековье, период крестьянской колонизации.

Результатом собственных палинологических исследований стали три полностью изученных разреза торфяных отложений: Кольтюгино, Кайлы, Шипуново. Район проведения работ - Омская область. Выбор района обусловлен крайне слабой палинологической изученностью этой части Среднего Прииртышья. Полевые исследования проведены в 2008-2009 гг.

Глава II. Краткая характеристика природных особенностей юга Западно-Сибирской равнины и основных лесообразователей

Выбор территории исследования обусловлен необходимостью расширения -еографических рамок историко-экологических работ, начатых в 2001 г. для русской равнины (Смирнова и др., 2001; Турубанова, 2002; Восточноевропейские леса..., 2004). Распространение исследований такого типа на всю территорию лесного пояса Северной Евразии позволит реконструировать потенциальный растительный покров этой территории и оценить вклад антропогенных воздействий в формирование современной ландшафтной зональности Северной Евразии.

Описаны особенности физико-географической среды юга ЗападноСибирской равнины. Основные элементы рельефа — широкие плоские междуречья и речные долины. Почвообразующие породы представлены преимущественно суглинками тяжелого и среднего гранулометрического состава. Климат умеренно континентальный; территория располагается в пределах гидротермического оптимума (Западная Сибирь, 1963; Гвоздецкий, Михайлов, 1978).

Растительный покров изучаемой территории в соответствии с принципом широтно-климатической зональности принято подразделять на: южную тайгу -подтайгу - северную лесостепь - типичную лесостепь - южную лесостепь

(Ильина и др., 1985).

В главе дана экологическая характеристика основных видов-лесообразователей Западно-Сибирской равнины в соответствии с их популяционной стратегией (Восточноевропейские леса.., 2004). К конкурентным видам относится Picea obovata и Pinus sibirica, к стресс-толерантным - Tilia cordata, Abies sibirica, Ulmus sp., к реактивным - Pinus silvestris, Populus trémula, Betula sp., Salix sp., Larix sibirica.

В настоящее время перечисленные виды деревьев конкурентной и стресс-толерантной популяционной стратегии в пределах юга Западно-Сибирской равнины не образуют устойчивых популяций и встречаются изредка. Тем не менее, установлено, что условия их существования на юге Западно-Сибирской равнины близки к оптимальным (Поликарпов, 1966, 1970).

Глава III. Модельная реконструкция доантропогенного облика растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины

На современном этапе археологических исследований считается, что человек (а именно Homo sapiens) начал осваивать Западно-Сибирскую равнину в позднем плейстоцене (Зенин, 2003). Таким образом, позднеплейстоценовую растительность можно считать эталонной и с этого периода начать прослеживать воздействия популяций человека на ее состав и структуру.

В позднем плейстоцене на всей территории Северной Евразии существовала «гиперзона», представленная комплексными ландшафтами, сочетавшая в себе элементы степей, тундр, лугов и лесов (Авенариус и др., 1978 Палеогеографическая основа..., 1994). В соответствии с основными положениям! антропобиотической концепции, в формировании, широком распространении J длительном существовании «гиперзональных» сообществ первостепенная ролт принадлежала ключевым видам-фитофагам мегафауны. Их огромно! средопреобразующее воздействие подавляло развитие древесных растений ш значительных площадях, создавая преимущества для открытых травяньп сообществ. В связи с этим, растительный покров в целом отличался высокоГ мозаичностью и продуктивностью (Пучков, 1993; Турубанова, 2002 и др.).

В процессе исследования выявлены и интерпретированы региональны^ особенности «гиперзональных» сообществ изучаемой территории долгопериодичная динамика, состав и структура.

Глава IV. Антропогенный фактор в эпоху присваивающего хозяйства

Модельная реконструкция растительного покрова. Палеолитическая (древнекаменная) эпоха приходится на плейстоценовый и частично голоценовый отделы четвертичной системы.

Реконструкция растительного покрова позднего плейстоцена (126000-11700 л.н.) и древнего голоцена (-11700-10000 л.н.) проведена в результате анализа палинологических спектров 12 разрезов в изучаемых и в смежных историко-географических районах (Левковская, 1974; Нейштадт, 1976; Лаухин, 2007; Силантьева, 2008 и др.). По изученным спектрам каргинской (~ 27000 - 23000 л.н.), сартанской (23000 - 11700 л.н.) эпох плейстоцена, и древнего голоцена мы можем реконструировать типичную лесо-лугово-степную растительность «гиперзоны», в которой, наряду с лесными массивами, включавшими в себя весь набор потенциальных видов-лесообразователей, присутствовали обширные лугово-степные сообщества. В лесных массивах господствовали реактивные виды деревьев - древовидные березы и сосна обыкновенная. В сартанскую эпоху площади лесов, вероятно, были меньше, чем в каргинскую эпоху. Доля видов деревьев конкурентной и стресс-толерантной стратегий также была меньше. В лугово-степных сообществах доля злаков, полыней и видов семейства маревых была больше, чем в каргинскую эпоху. Лесные массивы в ряде случаев могли представлять собой сильно осветленные «парковые» леса с доминированием реактивных видов деревьев и лугово-степным травяным покровом.

Реконструкция растительного покрова первой половины голоцена (11700 -5000 л.н.) выполнена в результате анализа палинологических спектров 21 разреза (Хотинский, 1977; Архипов, Вотах, 1980; Пьявченко, 19856; Бляхарчук 1989-Орлова, 1990; Болотные..., 2001; Рябогина, 2004 и др.). Эти спектры отражают общие для всей изучаемой территории тенденции динамики растительного покрова.

На протяжении мезолита: предбореальный (10000-9000 л.н.) и бореальный (9000-8000 л.н.) периоды голоцена постепенно увеличивалась лесистость территории, сокращались площади лугово-степных сообществ. Площади лесных массивов увеличивались за счет быстро расселяющихся видов берез и сосны; при этом постепенно возрастала доля темнохвойных и широколиственных деревьев разных видов. Тем не менее, растительный покров анализируемой территории был представлен разными вариантами лесо-лугово-степных комплексов.

В неолите (атлантический период (8000-5000 л.н.) продолжилось медленное и неравномерное облесение территории. Характер пыльцевых спектров указывает на то, что в районах современной южной тайги сплошная лесная полоса еще не оформилась. Леса здесь были еще значительно разрежены, либо в них была высока доля лугово-степных участков. Однако в соседних, более северных районах, особенно к северо-востоку, в атлантическом периоде, судя по спектрам (Хотинский, 1977; Нейштадт, 1976; Глебов, Карпенко, 1999), формировалась сомкнутая темнохвойная тайга.

Состав и структура растительного покрова территорий нынешней лесостепи и подтайги в целом не различались. Доминировали ландшафты северной лесостепи либо сильно разреженных лесов. В составе древостоев доминировали виды березы и сосна обыкновенная, стабильно произрастали темнохвойные (ель,

пихта, особенно кедр) и широколиственные деревья. В травяном покрове доминировали остепненные сообщества (марево-полынные и злаковые).

Реконструкция растительного покрова изучаемой территории для энеолитического времени (первая половина суббореального периода - 5000-4000 лн) выполнена по результатам анализа палинологических спектров из 22 разрезов (Хотинский, 1970; Архипов, Вотах, 1980; Пьявченко, 19856; Бляхарчук,

1989; Орлова, 1990 и др.).

По спектрам этих разрезов, в энеолите на изучаемой территории, особенно в

нынешней подтайге и лесостепи, реконструируется значительный рост лесистости, лугово-степные участки активно зарастали сосновыми (видимо, по террасам с легкими почвами) и березовыми (на плакорах) лесами. В прежде сформировавшихся лесных массивах растет участие видов темнохвойных (чаще ель и кедр, реже - пихты) и широколиственных (вяз и липа) деревьев. В пределах нынешней южной тайги увеличение доли темнохвойных и широколиственных ярко выражено, во многих случаях они уже составляли значительную часть древостоя. Однако леса по-прежнему были разрежены, поскольку в травяном ярусе была высока доля светолюбивых растений. Вероятно, они сочетались со злаково-разнотравными лугами. В составе древостоев оставалась высокой доля березы.

Травоядная мегафауна. В позднем плейстоцене, 70000-60000 л. н., на изучаемой территории достигла расцвета поздняя мамонтовая фауна (Верещагин, Барышников, 1980). Несмотря на значительные колебания климата позднего плейстоцена, в это время здесь сохранялся смешанный видовой состав фаунистических комплексов (представители степных, тундровых, лесостепных и лесных биотопов). И по числу видов, и по количеству костей в местонахождениях преобладают животные открытых и полуоткрытых пространств - мамонты, бизоны, лошади (Алексеева, 1971; Шпанский, 2000).

Считается, что с переходом к голоцену ареалогически единая мамонтовая фауна распалась в связи с разрывами ареалов и некомпенсированным вымиранием многих видов (Величко, 1973; Украинцева, 2002 и др.). Единственное косвенное подтверждение этого мнения для изучаемой территории - практически полное отсутствие местонахождений представителей мегафауны для первой половины голоцена, как и вообще значимых для анализа фаунистических местонахождений этого времени (Смирнов и др., 1981). Однако важно заметить, что на протяжении всего плейстоцена здесь прослеживается непрерывность развития линии Archidiskodon-Mammuthus, трибы Ovibovini, родов Bison, Equus. Не выявлено смены фаун или заметного смещения их границ в различные климатические периоды плейстоцена (Бородин, Косинцев, 2001). Мы полагаем, что отсутствие находок может быть связано не с исчезновением крупнейших представителей мамонтового комплекса или резким изменением их ареалов, а с неравномерным снижением численности популяций, а также с изменением режима формирования тафоценозов.

В соответствии с основными положениями концепции ключевых видов, наиболее однозначным, хоть и косвенным, признаком присутствия популяций видов-эдификаторов, может служить факт распространения формируемых ими сообществ. Выше было показано, что в первую половину голоцена на изучаемой

территории преобладала растительность, принципиально не отличающаяся от плейстоценовой (облик которой в значительной степени определялся деятельностью мегафауны).

Анализ истории плейстоцен-голоценовой трансформации ареалов важнейших и наиболее массовых представителей мегафауны Западной Сибири: мамонта, бизона, лошади (Пидопличко, 1954; Алексеева, 1971; Ермолова, 1978; Смирнов и др., 1981; Косинцев, 1988; Буровский, 2010 и др.) позволяет предположить, что процесс трансформация мамонтовой фауны в современные фаунистические комплексы произошел не на рубеже плейстоцена и голоцена, а длился с конца плейстоцена примерно до середины голоцена. Можно предложить такую хронологическую последовательность трансформации мамонтовой фауны: максимальное распространение, высокое видовое богатство и высокая численность популяций в позднем плейстоцене, некоторое снижение численности популяций основных представителей мегафауны, а также исчезновение самого мамонта примерно на границе с голоценом, продолжающееся постепенное сокращение численности популяций крупных стадных копытных с предбореального до атлантического периодов голоцена.

Особенности расселения человека и палеоэкономика. С 25000-24000 л.н. началось заселение равнинных территорий Западной Сибири (Зенин, 2003). Оно проходило в процессе нескольких миграционных «волн». Последняя из них была наиболее интенсивной и связана с так называемым "граветгийским эпизодом" Европы, начавшимся около 24000 л.н. (Лисицын, 1994). Основная черта этого этапа палеолита - масштабное и длительное расселение из Центральной Европы на восток высокоразвитого населения, сформировавшего огромную единую историко-культурную общность. Основной формой хозяйства этих племен впервые в истории стала специализированная, преимущественно массовая охота на крупнейших представителей мегафауны, и, в первую очередь, на мамонта. Локальным вариантом данной историко-культурной общности в Сибири была мальтинская археологическая культура (Аникович, Кузьмина, 2001). Потомки носителей именно мальтинской культуры, видимо, продолжали самостоятельно развиваться на завершающем этапе палеолита, а также в мезолите и раннем неолите (10000 - 5000 л.н.). Основным типом природопользования продолжала оставаться полукочевая и, возможно, кочевая охота (что может объяснять относительно небольшое число открытых поселений этого времени). Пик промысловой нагрузки в эти эпохи должен был смещаться (по мере сокращения численности популяций) от мамонта к бизону (как второй по величине стадной добыче) и туру, и далее - к лошади (как наиболее многочисленному виду). По мере сокращения численности популяций ключевых видов пастбищных экосистем промысловая нагрузка падала на лесные виды, чему способствовало совершенствование орудий охоты (Неолит..., 1996).

В неолите автохтонная культурно-историческая общность ЗападноСибирской равнины распалась в связи с началом новых масштабных миграций населения с юга, в первую очередь, из Прикаспия и Приаралья. Значительно увеличилась численность населения, вероятно, как местного, так и пришлого (Зах, 2006), что в первую очередь проявляется в увеличении числа поселений. Одновременно начали проявляться локальные культурные тенденции, что

привело, в конечном счете, к становлению в Западной Сибири ряда разных неолитических культурных ареалов: боборыкинской, полуденковской, сосновоостровской, кокуйской, шапкульской, верхнеобской (неолитической) культур (Неолит..., 1996; Зах, 2006). Экономика этих культур по-прежнему базировалась на полукочевой охоте, о чем свидетельствует набор орудий и специфика расселения: большое число кратковременных сезонных стоянок без следов капитальных жилищ (Старков, 1981; Волков, 2005).

В эпоху энеолита на территории юга Западно-Сибирской равнины расселились носители лыбаевской, шапкульской, липчинской, андреевской, екатерининской, новокусковской культур. В хозяйственной ориентации этих племен очевиден тренд в сторону сокращения доли охоты и повышения доли рыболовства. В условиях истощения промысловых копытных, рыболовство было более стабильным и надежным источником получения продуктов питания, чем охота. Следствием указанных перемен в хозяйственной деятельности племен стал переход к более оседлому образу жизни и значительному приросту населения (Старков, 1981).

Обсуждение. Согласно антропобиотической концепции, деградация мегафауны начавшаяся в финальном палеолите, была стимулирована сверхпотреблением верхнепалеолитического населения, специализировавшегося на массовой добыче наиболее крупных представителей мегафауны (Пидопличко, 1951; Пучков, 1989, 1992; Жегалло и др., 2001; Буровский, 2010 и др.). Это представление обосновано нами применительно к изучаемой территории, и

предложена хронология процесса.

Сторонники климатической концепции (Нейштадт, 1957; Величко, 1980; Елина, 2001; Эволюция экосистем.., 2008) основной причиной исчезновения ключевых видов мамонтовой фауны (мамонты, носороги, бизоны) считают климатические изменения рубежа плейстоцен-голоцен, вызвавшие перестройку растительного покрова, неприемлемую для мегафауны (Украинцева, 2002). Но реконструированный нами облик растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины говорит, что кардинальной смены ландшафтов в связи с голоценовым потеплением на изучаемой территории не было. С модельной реконструкцией растительного покрова хорошо согласуется и прослеженная нами хронология трансформации мамонтовой фауны в современные фаунистические комплексы.

Наконец, серьезный довод в пользу решающей роли человека в истреблении мегафауны на изучаемой территории - характер природопользования палеолитического населения Западно-Сибирской равнины. Мигрировавшие с европейских равнин племена на новых территориях сохраняли достигнутый уровень хозяйственного развития. Археологические данные (Зенин, 2003; Мащенко, 2006) свидетельствуют о распространении активных, в том числе загонных, охот. Так, несмотря на пока что слабую изученность палеолита Западно-Сибирской равнины, уже обнаружены т.н. "мамонтовые кладбища", наиболее крупные из которых - Волчья Грива и Гари. Эти массовые скопления костей принципиально схожи с европейскими «кладбищами», для которых общепризнан антропогенный генезис, как результат систематической загонной охоты.

с; о о о

о сп со о £1 о

га го ь О-

2 I-§ ±

Ф =°

X §Г

О 1 . то

Я! В-

ш X

ГС й

и- СЭ

£ ш

со

0 го Л ОФ о 2 | га |

01 _

С -О

га £

3 ■=

X ш

5 3

с i

т ж

Как свидетельствуют палинологические данные (Нейштадт, 1976; Бляхарчук, 1989 и др.), устойчивое облесение Западно-Сибирской равнины началось на севере современной таежной зоны уже в бореальном периоде и проходило здесь

значительно быстрее, чем на юге. Более того, на севере Западно-

Сибирской равнины сукцессионное развитие древесной растительности, проявлявшееся в смене пионерных видов

позднесукцессионными, происходило активнее, несмотря на то, что зона оптимума видов деревьев конкурентной стратегии располагается на юге. По всей видимости, эти отражали здесь распад фауны, устранение мощных

процессы начавшийся полный мамонтовой Постепенное наиболее

средопреобразователей из экосистем (или стойкое снижение их численности) вызывало ухудшение среды,

нетерпимое для

животных открытых и полуоткрытых местообитаний,

вымерших или мигрировавших на юг (Харитоненков, 20106). Однако все еще значительная численность популяций мегафауны на юге современной таежной зоны Западно-Сибирской равнины даже в атлантическом периоде косвенно подтверждается как широким распространением крупных лугово-степных

участков, так и обилием деревьев реактивной стратегии (березы и сосны). При дальнейшем сокращении численности мегафауны и последующим ростом облесенности миграционные пути стадных фитофагов блокировались, их популяции фрагментировались, уменьшались, оттеснялись в изолированные, наиболее благоприятные участки. Это снижало их способность противостоять погодным изменениям, эпизоотиям, хищникам и охотникам (Пучков, 1993).

В пределах изучаемой территории эти процессы, уже без мамонта, очевидно, происходили в атлантическом и в первой половине суббореального периода. Однако в первой половине голоцена исчезновение мамонта, хотя, безусловно, способствовало значительному сокращению мозаичности растительного покрова, но все же благодаря деятельности оставшихся крупных фитофагов поддерживалась исходная лесо-луго-степная структура растительного покрова

(Харитоненков, 20106, 20116).

Таким образом, доминировавший на изучаемой территории в палеолите, мезолите и неолите (Рис. №1) тип природопользования - полукочевая/кочевая охота на крупнейших представителей мегафауны - положил начало антропогенной трансформации растительного покрова. Постепенное истребление эдификаторов пастбищных экосистем приводило к замещению их на детритные на обширных территориях и формированию лесного пояса на протяжении всей первой половины голоцена. Истощение популяций стадных фитофагов привело в энеолите к максимальному облесению территории и окончательной деградации плейстоценовой лесо-лугово-степной «гиперзоны», а также к кризису охотничьего хозяйства, в значительной мере замещенного оседлым рыболовством (Харитоненков, 20116).

Глава V. Антропогенный фактор в эпоху производящего хозяйства

Эпоха Бронзы

Модельная реконструкция растительного покрова. Эпоха Бронзы приходится на вторую половину суббореального периода (4000-2500 л.н.). Растительный покров этого времени реконструирован по палинологическим спектрам 22 разрезов (Хотинский, 1970; Бляхарчук, 1989; Орлова, 1990; Болотные..., 2001; Волкова и др., 2002; Рябогина, 2004), в том числе одному нашему. Судя по ним, с середины суббореального периода на юге ЗападноСибирской равнины началась деградация лесов. В лесах на территории современной южной тайги расширились сохранившиеся лугово-степные участки. Темнохвойные и сосновые древостой в значительной степени были замещены березняками. В нынешних лесостепных и подтаежных районах значительно сократилась лесистость, особенно в Притоболье. В лесах резко возросла доля березы, но сократилась доля сосны, темнохвойных и широколиственных видов.

На границе суббореального и субатлантического периодов лесистость территории современных подтайги и лесостепи восстановилась, однако доля темнохвойных и широколиственных деревьев здесь уже была существенно ниже, чем в энеолите. Открытые участки быстро зарастали древесной растительностью. Значительную роль в этом процессе, помимо березы, играла сосна. В травяных сообществах возросла доля луговых видов. На территории нынешней южной тайги в это время, очевидно, исчезли внутрилесные лугово-степные сообщества,

во многих случаях леса впервые за весь голоцен приобрели сомкнутый характер. Резко усилилось аллохтонное заболачивание суходолов (Болотные..., 2001).

Спектры торфяных отложений нынешней средней тайги, особенно , междуречий (Бляхарчук, 1989), подобных изменений не отражают. На протяжении эпохи Бронзы здесь стабильно существовала темнохвойная тайга.

Особенности расселения человека и палеоэкономика. С наступлением эпохи Бронзы миграционные процессы на юге Западно-Сибирской равнины резко интенсифицировались (Кирюшин, 1994,1998). Это привело к сложению здесь ряда археологических культур, относящихся к самусьско-сейминскому кругу, - имеющему южные корни: ташковская, имбиряйская, одиновская. логиновская, игрековская, степановская, крохалевская, сумусьская, кротовская. С носителями этих культур на юге Западно-Сибирской равнины распространялось производящее хозяйство. Под натиском более многочисленных и развитых мигрантов местное население уходило на север, либо быстро ассимилировалось (Кирюшин, 1998). Эти процессы, безусловно, способствовали скачкообразному , приросту населения.

Рис. №2. Основные археологические культуры эпохи поздней Бронзы юга Западно-Сибирской равнины.

Со вторым периодом развитой Бронзы связан новый, небывалый доселе по мощности, миграционный поток носителей андроновской культурно-I исторической общности, формировавшейся с 3700 л.н. на территориях Южного Урала и Верхнего Прииртышья. Расселение андроновцев на территории лесостепи привело к возникновению здесь алакульской и федоровской культур, позднее трансформировавшихся в бархатовскую, и ирменскую. На рубеже 3300-3200 л.н. андроновцы начали продвижение на север, в районы нынешней подтайги и южной тайги. Это привело к сложению здесь огромной общности гибридных андроноидных культур: черкаскульской, пахомовской, сузгунской, еловской. Андроноидные культуры в течение всего времени своего существования, при растущей численности, непрерывно расширяли свой ареал (Рис. №2). Для населения культур андроновской общности характерен развитый оседло-скотоводческий хозяйственный уклад с доминированием в стаде крупного рогатого скота. Значительную роль играло земледелие (Матющенко, 19736; Потемкина, 1985; Эпоха ..., 1987; Молодин, Новиков, 1998 и др.). Предполагается

широкое использование огня для расчистки от леса сельскохозяйственных угодий и повышения продуктивности пастбищ (Глумов, 1959; Прохоров, 1994).

С 2800 л.н. в Западной Сибири начался закат цивилизаций эпохи Бронзы -переход к раннему Железу. Сначала сокращаются, а затем практически исчезают стационарные поселения, резко уменьшается численность населения, деградируют сложившиеся хозяйственно-культурные типы. Мы полагаем, что эти процессы свидетельствуют о разразившемся в условиях перенаселенности и истощения пастбищ, на фоне начавшегося потепления и иссушения климата (Монин, 1977), экологическом кризисе (Харитоненков, 20106, 20116). Он ознаменовал собой завершение эпохи Бронзы.

Распад скотоводческо-земледельческих культур эпохи Бронзы сопровождался обратным продвижениям на изучаемую территорию ранее вытесненных андроновцами на север местных племен. Они ассимилировали остатки скотоводческого населения, что привело к сложению завьяловской, молчановской, красноозерской, гамаюнской культур. Для всех культур переходного периода было характерно преобладание присваивающих отраслей. Сократилось число и размеры поселений, расселение отличалось большей разреженностью (Косарев, 1974; Абрамова, Стефанов, 1985; Зимина, 2002 и др.).

Обсуждение. Реконструированная динамика растительности, а также особенности природопользования населения эпохи Бронзы позволяют сделать следующие выводы.

Значительное увеличение численности оседлого населения, предполагаемое повсеместное использование огня в хозяйственной цикле, должны были многократно увеличить пожарную опасность заселяемых территорий, по сравнению с естественным фоном. Рост численности населения неминуемо должен был привести к увеличению числа источников возгорания, а его относительная оседлость и использование огня в хозяйстве - повысить частоту возникновения пожаров (Андреев, 2003). Очевидно, пожары должны были сопровождать население на протяжении всей эпохи Бронзы, особенно усилившись в поздний ее этап.

Полагаем, что именно это способствовало как значительному расширению нелесных площадей, так и замещению темнохвойных и широколиственных древостоев березняками и, скорее всего, осинниками. Менее масштабными, но для возобновления некоторых видов деревьев важными, факторами антропогенной трансформации стали лесной выпас домашнего скота, регулярное уничтожение подроста деревьев в процессе заготовки веточных кормов на зиму (в обоих случаях особенно страдали широколиственные деревья и пихта), вырубки (преимущественно сосны) на строительство срубных конструкций и бронзолитейной металлургии. В наибольшей степени трансформационные процессы проявлялись в долинах рек, крупных и малых, поскольку они были не только постоянными миграционными путями, но и зонами тяготения производящих отраслей хозяйства (Потемкина, 1985; Бородовский, 2002). Здесь обычными должны были быть регулярные пожары слабой интенсивности (низовые). На междуречьях эти процессы проявлялись слабее, пожары должны были происходить реже, но иметь повальный (верховой) характер. Особенно сильная трансформация растительности происходила в пределах зон

эеэое1|<1'1 эеэовомз

эеэое^шэну

эеэое|рос1оиз1|э эвиэодшоз

эеэое^сМэ

эпш|п

еомадв зэк:)у еэоу

5и15ЭЛ|Л5 эпии

е|щэа еакхАз

Э8Щ [_

экономической активности

поселений (Харитоненков, 201 Об, 20116). Таким образом, в эпоху Бронзы в региональном масштабе возник новый фактор

поддержания лугово-степных сообществ в потенциально лесной зоне — пирогенный. Важно заметить, что резкое обезлесивание и остепнение растительного покрова

изучаемой территории в эпоху Бронзы происходило вопреки климатическому фону

(относительное похолодание и повышение уровня осадков) (Монин, 1977).

Экологический кризис

финала бронзового века привел к запустению огромных

пространств, слабо

эксплуатируемых пришедшим с севера преимущественно

рыболовческо-охотничьим населением. При отсутствии естественных стабилизаторов лугово-степных сообществ -стадных копытных, и

искусственных -

скотоводческого хозяйства и пожаров — происходило быстрое возрастание лесистости в районах современной лесостепи, а к северу, впервые за весь голоцен — формирование сомкнутых лесов. Это зачастую интерпретируют как результат похолодания и увлажнения климата, «наступление» лесной зоны на степную (Зубаков, 1972), при том, что климат с переходом к раннему Железу наоборот становится теплее и суше (Монин, 1977).

Рис. №3. Палинологический разрез Кайлы

Эпохи раннего Железа и Средневековья

Модельная реконструкция растительного покрова. Указанные эпохи приходятся на субатлантический-1 (2500-2000 л.н.) - первую половину субатлантического-Ш (1000-500 л.н.) периодов. Растительный покров этого времени реконструирован по палинологическим спектрам 26 разрезов торфяных отложений (Хотинский, 1977; Пьявченко, 19856; Бляхарчук, 1989; Орлова, 1990; Болотные ..., 2001; Рябогина, 2004), в том числе трех наших (Рис. №3). Спектры отражают общие для эпохи раннего Железа и Средневековья особенности развития растительного покрова. Начиная с переходного от эпохи Бронзы времени на территории нынешних южно-таежных и большей части подтаежных районов формировались сомкнутые леса, в которых значительно сокращалась доля березы, повышалась - темнохвойных и широколиственных видов, а также сосны. На протяжении большей части эпох раннего Железа и Средневековья облик растительного покрова определяли сосново-березово-темнохвойные леса, с примесью широколиственных (липы, вяза, реже - дуба) и лиственницы. Однако спектры свидетельствуют, что на протяжении раннего Железа и Средневековья было несколько относительно коротких периодов деградации лесов, когда березняки в значительной степени замещали темнохвойные и широколиственные древостой: -2300-2000 л.н., -1000 л.н.. и, вероятно, 500-600 л.н. С позднего Средневековья (около 500 л.н.) доля видов темнохвойных и широколиственных деревьев в лесах стабильно снижалась, подтаежные леса становились более разреженными.

Несколько иначе развивалась растительность территории нынешней лесостепи. Здесь с началом раннего Железа массово расселялась сосна и береза; лугово-степные участки зарастали лесом; сосна замещала березу в процессе сукцессионной смены. В лесных массивах повышалось участие видов темнохвойных (ель и кедр, реже - пихта), возможно - широколиственных деревьев (липа и вяз). В травяных сообществах возрастала доля луговых растений.

На протяжении большей части эпох раннего Железа и Средневековья в растительном покрове преобладали разреженные леса, либо сильно облесенные лесостепи. В лесах доминировали береза и сосна, заметное участие принимали виды темнохвойных, реже широколиственных деревьев.

В отличие от более северных районов, доля видов темнохвойных и широколиственных деревьев неуклонно снижалась на протяжении всего периода. Так же, как и для более северных районов, в период -2300-2000 л.н., -1000 л.н. и в начале позднего Средневековья значительно снижалась лесистость территории, расширялись площади лугов с господством злаков. В древостоях возрастала доля березы, участие сосны и темнохвойных снижалось. Вероятно, распространялись островные березняки, возможно с небольшой примесью темнохвойных.

Особенности расселения человека и палеоэкономика. Примерно после 2500 л.н. на изучаемой территории расселились носители экономически относительно слабо развитых культур - баитовской, богочановской, кулайской. В палеоэкономике населения основу составляли охота и рыболовство, скотоводство занимало подчиненное положение. Расселение отличалось разреженностью, поселения - незначительными размерами (Матвеева, 1994; Данченко, 1996; Чиндина, 1984). Однако ~ 2300-2000 л.н. под влиянием новых миграций с юга, в

лешних лесостепных районах сформировались две высокоразвитые и очень крупные археологические культуры - саргатская и большереченская (Молодин и др., 1996; Могильников, 1997; Матвеева, 1998, 1999). Территорию современной южной тайги и подтайги в это время продолжали населять рыболовы и охотники - носители кулайской культуры. Палеоэкономика населения саргатской и большереченской культур базировалась на развитом скотоводческо-земледельческом производящем хозяйстве. Принципиальным отличием производящего хозяйства от эпохи Бронзы стала значительно возросшая рассредоточенность и мобильность населения. Очевидно, что это позволяло населению не только снижать нагрузку на пастбища, но и значительно увеличить численность стад. Однако уже ~ 1800-1600 л.н. саргатская и большереченская культуры были уничтожены в процессе Великого переселения народов (Молодин и др., 1996; Могильников, 1997; Матвеева, 1999). В результате лесостепь Западной Сибири на длительное время обезлюдела, ее постепенно заселяли расселяющиеся с севера носители кулайской культуры. На новых территориях кулайцы в целом сохраняли свой хозяйственно-культурный тип. Несмотря на то, что к концу эпохи раннего Железа доля скотоводства все же возросла, расселение по-прежнему было разреженным, доля присваивающих отраслей - высокой (Чиндина, 1984).

В эпоху раннего Средневековья (1500-1000 л.н.) огромная кулайская общность распалась, потомки кулайцев сформировали потчевашскую, релкинскую, верхнеобскую и молчановскую культуры. Основу их хозяйства составляло скотоводство, значительную роль играли рыболовство и охота. Потомки кулайцев унаследовали от них разреженную систему расселения (Могильников, 1987; Чиндина, 1991; Бородовский, 2002). В период 1100-900 л.н. происходило активное проникновение в нынешние лесостепные и подтаежные районы Западной Сибири населения различных тюркоязычных этносов (Могильников, 1999). В результате активных ассимиляционных процессов здесь сложились сросткинская, басандайская, усть-ишимская, юдинская и бакальская культуры. Повысилась численность и плотность населения, в хозяйстве возросла доля производящих отраслей (Могильников, 1987, 1999; Коников, 1993; Адамов, 2002). Однако уже ~ 800 л.н. эти культуры были уничтожены в процессе монгольских завоеваний. Включение изучаемой территории в Сибирское ханство произошло после длительного периода нестабильности. Ведущее положение в экономике населения с этого времени занимало полукочевое скотоводство. Это было обусловлено не столько экологическими приоритетами, сколько постоянной военной угрозой. Период же стабильного развития самого Сибирского ханства составил около 200 лет: -600-500 л.н. С рубежа ~ 500 л.н. начался новый период затяжных междоусобных войн, завершившийся окончательным распадом Сибирского ханства и включением изучаемой территории в орбиту социально-экономического развития Русского царства (Бояршинова, 1960; Могильников, 1987; Коников, 2005).

Обсуждение. Как следует из анализа, археологические культуры как переходного времени, так и первых веков раннего Железа, характеризуются разреженностью населения, относительно низким развитием экономики. С началом раннего Железа скотоводческое население полностью покинуло

нынешние южно-таежные и частично подтаежные районы. Поддерживаемые ранее человеком внутрилесные луга исчезли, во многих случаях с необратимым заболачиванием (Болотные..., 2001). На незаболоченных территориях восстанавливались темнохвойные леса. Эти леса, населенные преимущественно охотниками на лесных животных и рыболовами, существовали без серьезных изменений (очевидно, за исключением локальных деградационных изменений вокруг поселений) всю эпоху раннего Железа и большую часть Средневековья.

В целом, длительные периоды времени в пределах эпох раннего Железа и Средневековья приходились на военные и послевоенные спады, значительная часть земель выводилась из хозяйственного оборота. В лесостепи демографические и экономические спады приводили к снижению антропогенной нагрузки и зарастанию бывших пастбищ березово-осиновыми и сосновыми лесами. В сохранявшихся с эпохи Бронзы лесах появлялась возможность для восстановительной смены древостоев. Однако часть скотоводческого населения осталась, постепенно формируя новые культуры; сохранялись и характерные для скотоводческого населения антропогенные воздействия. Неизбежные низовые пожары уже не вызывали массового обезлесивания, но способствовали устойчивому существованию лесных сообществ с доминированием березняков на междуречьях, и сосняков на террасах, а также стабильному существованию, вероятно, небольших пастбищных сообществ, необходимых населению для выпаса. Виды, наименее устойчивые к такому типу антропогенной нагрузки -темнохвойные и широколиственные - постепенно выпадали из состава древостоя (Харитоненков, 20106, 20116).

Реконструированные нами периоды деградации лесной растительности и относительно короткие (200-300 лет) периоды увеличения численности населения, стабилизации и подъема эффективности производящего хозяйства, хронологически совпадают. Полагаем, что изменения природной среды были следствием изменений в среде социально-экономической и отражали усиление антропогенного давления на растительный покров. Наиболее глубокая антропогенная деградация природных сообществ территорий нынешних лесостепи и частично подтайги по всей видимости происходила во времена расцвета саргатской и большереченской культур. Ей могло способствовать продолжающееся потепление климата (Монин, 1977). Около 2000 л.н. ландшафты претерпели антропогенную деградацию, сравнимую с позднебронзовой. В результате выпаса и низовых пожаров в пределах значительно расширившихся экономических зон населенных пунктов (Матвеева, 2001) резко увеличились лугово-степные участки. Лесные массивы снова сокращались, и в них начинала доминировать наиболее устойчивая к антропогенной нагрузке береза и, вероятно, осина (пыльца не сохраняется в спектрах). Формировалась растительность типичной березовой лесостепи, в которой небольшие березовые «колки» сочетались с лугами различной степени остепненности. Там, где численность выпасаемых стад была относительно низкой, лесной выпас приводил к формированию осветленных лесов паркового типа. В хозяйственный оборот вовлекались ранее слабо эксплуатировавшиеся территории в глубине междуречий, где, судя по палинологическим данным, предполагается значительное возрастание частоты пожаров (Харитоненков, 20106, 20116).

В эпоху Средневековья подобным образом, но с меньшей интенсивностью шла антропогенная трансформация растительности лесостепи около 1000 л.н. и, вероятно, 600 л.н. Кроме того, в эти периоды местное население частично вытеснялось мигрантами с юга в лесные районы нынешней южной тайги и подтайги. Это увеличивало здесь численность населения, что, в свою очередь, увеличивало частоту пожаров. Пирогенное воздействие, а также продолжающееся заболачивание способствовали выпадению из состава таежных лесов видов темнохвойных и широколиственных деревьев (Харитоненков, 20116).

Современность. Крестьянская колонизация (ХУ11-Х1Х вв.)

Модельная реконструкция растительного покрова. Изменения растительного покрова в ХУП-Х1Х вв. реконструированы по пыльцевым спектрам 20 разрезов (Хотинский, 1977; Пьявченко, 19856; Бляхарчук, 1989; Орлова, 1990; Болотные..., 2001; Рябогина, 2004), в том числе трех наших. Привлечены сведения из путевых дневников и отчетов путешественников (Даллас, 1786). Для финального отрезка периода (конец XIX в.) использованы профессиональные описания растительности (Список..., 1871; Гордягин, 1901; Танфильев, 1902; Энгельфельд, 1888; Рубчевский, 1909 и др.) и картографический материал (Карта..., 1882).

Обобщение результатов анализов спектров и исторических данных выявило особенности развития растительного покрова изучаемой территории в эпоху крестьянской колонизации. В ХУ1-ХУШ вв. в части южной тайги, в основном по правобережью Иртыша через северную Барабу к Томскому Приобью, были распространены таежные леса с относительно высокой долей видов темнохвойных и широколиственных деревьев. Однако к концу XIX в. участие древесных видов-эдификаторов резко сократилось, их заместила береза. На сильно заболоченной южно-таежной части Тобольского уезда по левобережью Иртыша — эти процессы проявились, по-видимому, значительно раньше (Харитоненков, 2012).

На протяжении ХУТ-ХУШ вв. на большей части подтайги - на территории Ишимской и, особенно, Барабинской равнин росли леса различной степени разреженности, со значительным участием темнохвойных и широколиственных деревьев (однако их доля была ниже, чем в районах южной тайги). В подтаежных районах Нижнего Притоболья их уже замещали крупные массивы сосновых и березовых лесов. С середины XIX до начала XX вв. на большей части подтайги исчезли практически все виды деревьев, кроме мелколиственных, резко увеличились площади открытых участков. На правобережье Тары, в северной Барабе и в Обь-Томском междуречье мелколиственные леса стали доминировать лишь в конце XIX в. Нынешняя лесостепь вплоть до XVIII в. (для Барабы видимо — до начала XIX в.) физиономически выглядела как осветленные березово-осиновые леса, сочетающиеся с крупными лугостепными участками. В составе древостоев продолжали встречаться темнохвойные — ель и кедр. На террасах с легкими почвами стабильно существовали сосновые леса. Южная граница лесостепи находилась за пределами Западно-Сибирской равнины. Начиная с XIX в., снижение лесистости и исчезновение сосновых и темнохвойных лесов предположительно происходило здесь значительно быстрее, чем в подтайте (Харитоненков, 2012).

Особенности расселения человека и хозяйство. В XVII в. земледельческое освоение Западной Сибири шло по крупным рекам с запада на восток в лесных районах, лишь частично захватывая лесостепь. Заселение территории в XVII в. было детерминировано не земледельческим потенциалом территории, как в европейской России, а сложной военно-политической обстановкой в степи и лесостепи. Прочное освоение лесостепных территорий началось только в 40-50-х гг. XVIII в. Наиболее масштабные переселения крестьян из европейской части страны в Западную Сибирь происходили во второй половине XIX в. (История ..., 1968; Крестьянство..., 1982; Крестьянство..., 1983).

До конца XIX в. в Западной Сибири господствовала одна сложная экстенсивная система земледелия — залежно-паровая. Она заключалась в комбинировании в одном хозяйстве постоянной трехпольной пашни на ближайших к селениям удобряемых землях (т.н. десятинная «государева» пашня) с периодическими перелогами на дальних, неудобряемых («собинная» пашня). Общая площадь многочисленных дальних пашен («заимок») в несколько раз превышала площадь ежегодного посева и пара. Заимки были удалены друг от друга на десятки километров, поскольку огромные площади земли, необходимые для экстенсивной системы, не позволяли устраивать их ближе. Заимки использовались как под распашку, так и под сенокосы. Считается, что постоянная сеть сезонных селений на заимках представляла собой не только механизм для колонизации территории, но и стабильную систему расселения (Шунков, 1956; Шенников, 1971).

С XVIII в. одной из важнейших отраслей крестьянского хозяйства стало скотоводство, оно было особенно развито в лесостепных районах (Жилина, 2004). Значительную часть выпасных и особенно сенокосных угодий составляли леса (Асалханов, 1975). Наиболее распространенным методом улучшения пастбищ и полей было их опаливание ("сибирский пал") (Власова, 1985). Палы были огромны по площадям и длились по несколько дней (Обзор ..., 1901).

Развитие торгово-рыночных отношений подняло на новый уровень использование лесных ресурсов Сибири. Прежде всего, лес использовали для строительства и отопления. Повсеместно во всей лесной полосе региона была развита крестьянская деревообработка, сопровождавшаяся выборочными и приисковыми рубками (Энгельфельд, 1888; Бочанова, 1985; Туров, 1997).

Обсуждение. Основными формами антропогенной трансформации лесного покрова юга Западно-Сибирской равнины в период крестьянской колонизации были:

1. Пожары, принявшие с расселением крестьян невиданный ранее размах (В.Э., 1887; Обзор..., 1901; Рубчевский, 1909; Строгий, 1911; Крылов, 1961 и др.). Непрерывные низовые (часто переходящие в верховые) пожары были основной причиной сокращения лесистости лесостепи и подтайги, а также искоренения малоустойчивых к такому типу воздействия видов темнохвойных и широколиственных деревьев. В южной тайге при несколько меньшей частоте (обусловленной меньшей заселенностью), но соответственно гораздо более высокой интенсивности, верховые пожары привели к значительному замещению таежных лесов березняками (Харитоненков, 2012).

2. Вырубка лесов. Истребление лесов под сельскохозяйственные нужды

оке стимулировало прогрессирующее обезлесивание территории, в первую очередь в подтаежных и лесостепных районах (Рубчевский, 1909). Приисковые рубки приводили к уничтожению популяций наиболее редких и ценных, с точки зрения торговли, темнохвойных и широколиственных деревьев, а также лиственницы (Рубчевский, 1909; В.Э., 1887; Энгельфельд, 1888).

3. Лесной выпас и сенокошение, приводившие к тому, что леса лишались подроста темнохвойных и широколиственных деревьев. Особенно остро эта проблема проявлялась в изолированных лесных массивах - в лесостепи и подтайге, где восстановление видов темнохвойных и широколиственных деревьев стало практически невозможным из-за большой дальности семеносящих деревьев этих видов (Харитоненков, 2012).

Таким образом, современные южная тайга, подтайга и лесостепь юга Западно-Сибирской равнины сформировались на протяжении эпохи производящего хозяйства. Т.н. «коренная» южная тайга, то есть зона сомкнутых темнохвойных лесов (Ильина и др., 1985), оформилась на изучаемой территории 2500-2000 л.н., как следствие полного прекращения средопреобразующей роли мегафауны, а позже - распада и деградации на этой территории скотоводческого хозяйства эпохи Бронзы, которое вплоть до этого периода сдерживало распространение сплошной лесной полосы. Южные приграничные районы таежной зоны, регулярно испытывавшие антропогенное воздействие, к середине XIX в. полностью утратили набор древесных видов-эдификаторов, сформировав подтаежную зону с абсолютным доминированием пионерных мелколиственных древостоев. Однако уже с конца XIX в. - в первую половину XX в. она распалась на ряд более-менее крупных мелколиственных массивов, и по своему облику сравнялась с лесостепью.

Обширная зона современной березовой лесостепи сформировалась в результате утраты всех ключевых видов пастбищных экосистем (к началу эпохи Бронзы), и всех ключевых видов детритных экосистем - темнохвойных и широколиственных деревьев (в основном к началу XIX в.).

ВЫВОДЫ

1. Создана база данных, содержащая информацию об опубликованных палинологических разрезах и обнаруженных поселениях человека на юге Западно-Сибирской равнины. На основе базы данных составлена серия ретроспективных карт поселений и палиноразрезов для временных срезов: палеолит-энеолит, эпоха Бронзы, раннее Железо - Средневековье, период крестьянской колонизации;

2. Получены новые палинологические данные, подтверждающие по району Среднего Прииртышья предложенную модельную реконструкцию растительного покрова;

3. Вербальная реконструкция включает следующие положения. Доантропогенный растительный покров юга Западно-Сибирской равнины датируется поздним плейстоценом, когда на этой территории господствовали лугово-степные сообщества - основные пастбища ключевых видов мамонтового комплекса. Им сопутствовали островные лесные массивы из темнохвойных и широколиственных деревьев разных видов. Пастбища, временно забрасываемые в

результате перевыпаса, зарастали мелколиственными и светлохвойными деревьями разных видов. Становление антропогенного фактора развития растительности связано с охотничьей специализацией населения позднего плейстоцена - раннего голоцена на крупнейших стадных фитофагов - ключевых видов мамонтового комплекса. Их истребление в интервале 12000-4000 л.н. обусловило значительное сокращение площадей луговых и степных сообществ, и увеличение площадей лесных сообществ, в первую очередь мелколиственных и светлохвойных;

4. Хронологический анализ выделил периоды активизации и спада антропогенной трансформации растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины. Периоды активизации: поздний палеолит - неолит - интенсивное развитие присваивающего хозяйства; эпоха Бронзы - первый расцвет производящего хозяйства; крестьянская колонизация Сибири в ХУН-ХУШ вв. -второй расцвет производящего хозяйства. Периоды спада: энеолит - спад охотничьей деятельности в связи с истощением ресурсов; эпоха раннего Железа -Средневековье, ознаменовавшиеся массовыми оттоками населения и частыми войнами;

5. Выделены две основные формы антропогенной трансформации растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины, оказавшие наибольшее влияние на его состав и структуру: а. Специализированная охота на стадных фитофагов, сформировавшаяся в рамках присваивающего хозяйства; б. Антропогенно инициированные пожары, явившиеся следствием распространения производящего хозяйства и повышения численности населения. Первая привела к сильному сокращению естественных лугово-степных сообществ и формированию лесного пояса, вторая - к обезлесиванию лесных территорий и к истреблению темнохвойных и широколиственных видов деревьев. К дополнительным формам можно отнести лесной выпас и сенокошение (способствовали истреблению темнохвойных и широколиственных видов), вырубки (важное значение приобрели лишь с приобретением лесом товарной ценности и способствовали общей деградации лесных сообществ).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Харитоненков М.А. Роль антропогенного фактора в формировании подзоны мелколиственных лесов Западной Сибири // Биология - наука XXI века: 11-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2007а. С.315

2. Харитоненков М.А. Антропогенная трансформация лесного покрова Западно-Сибирской равнины в раннем и среднем голоцене // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. II часть. Петрозаводск, 20076. С. 266-270

3. Харитоненков М.А. Некоторые особенности историко-ландшафтных исследований при оценке антропогенных воздействий недокументированного периода на лесные биоценозы юга Западно-Сибирской равнины // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2008а. Т. 1. Вып. 12. С. 190191

4. 'Харитоненков М.А. Роль антропогенного фактора в динамике лесного покрова юга Западно-Сибирской равнины в среднем голоцене // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VII международной научно-практической конференции. Барнаул, 20086. С. 372-376

5. Харитоненков М.А. Методика комплексного использования данных археологии и палеоботаники для историко-ландшафтных исследований недокументированного периода // Биология - наука XXI века: 12-я Пущинская международная школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2008в. С. 322-323

6. Харитоненков М.А. Многовековая динамика растительности Новосибирского Приобья в среднем голоцене как отражение изменения средопреобразующей роли видов-эдификаторов. // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы V Международной научной конференции. Днепропетровск, 2009а. С. 32-34

7. Харитоненков М.А. Экология культур неолита и бронзового века Новосибирского Приобья как ключевой фактор динамики ландшафтов в среднем голоцене.// Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII международной научно-практической конференции. Барнаул, 20096. С. 432-436

8. Харитоненков М.А. Анализ многовековой динамики ландшафтов Новосибирского Приобья в среднем голоцене // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск, 2009в. С. 254-256

9. Харитоненков М.А. Анализ динамики лесостепного биома Верхнего Приобья в среднем голоцене // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Новосибирск, 2010а. С. 111-113

10. Харитоненков М.А. Генезис лесостепей Западно-Сибирской равнины в свете современных представлений теоретической экологии // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология н экология. 20106. №. 32. С. 72-82

11. Харитоненков М.А. Экологический сценарий формирования современной лесостепи (на примере Западно-Сибирской равнины) // Ученые записки Казанского государственного университета. Серия: Естественные науки. 20116. Т. 153. Кн. 3. С. 183-197

12. Харитоненков М.А. О реконструкции палеоклиматов по биотическим компонентам среды // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М., 2011а. Вып. 13. Ч. 1.С. 221-228.

13. Харитоненков М.А. Роль русской колонизации в преобразовании лесного покрова юга Западно-Сибирской равнины // Лесоведение, 2012 (В печати).

Подписано в печать 26.04.2012 г. Формат 60x80 л/16 Печать ризография. Бумага офсетная. Гарнитура Times Обьем 1,5 усл. печ. л. Тираж 120 экз. Заказ № 183

Лицензия ПД № 8-0023 от 25.09.2000 г. Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО Полиграфическая фирма «Картуш» г. Орел, ул. 2-я Посадская, 26. Тел./факс (4862) 44-51-46. E-mail: kartush@,orel.ru www.kartush-orel,ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харитоненков, Максим Андреевич, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТР ПО ПРОБЛЕМАМ ЭКОЛОГИИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ РОССИЙСКОЙ АКЕДЕМИИ НАУК

61 12-3/931

На правах рукописи

ХАРИТОНЕНКОВ Максим Андреевич

Специальность

03.02.08-экология (биология; биологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -д.б.н., проф. Смирнова О.В.

Москва-2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.......................................................................................................4

I. МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Методология............................................................................................^

1.2. Материалы и методы

1.2.1. Методика исследования.......................................................................11

1.2.2. Особенности материала и работы с ним...................................................15

1.2.3. Собранный материал и его объем...........................................................23

II. ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА МОДЕЛЬНОЙ ТЕРРИТОРИИ И ЕЕ ХАРАКТЕРИСТИКА

2.1. Обоснование выбора модельной территории...................................................25

2.2. Общая характеристика физико-географических условий юга Западно-Сибирской равнины..........................................................................................................25

2.3. Потенциальные лесообразователи Западно-Сибирской равнины.........................31

III МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ДОАНТРОПОГЕННОГО ОБЛИКА И ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГА ЗАПАДНОСИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

3.1. Реконструкция доантропогенного облика биоценотического покрова юга ЗападноСибирской равнины............................................................................................39

3.2. Палеоклиматические реконструкции

3.2.1. Палеобиологические данные в реконструкциях климата..............................43

3.2.2. Климатообразующая роль лесной растительности......................................50

3.2.3. Климатообразующие факторы в плейстоцене-голоцене и характеристика

климатов....................................................................................i.....................^

3.3. Обзор представлений о роли человека в динамике ландшафтов плейстоцена-

голоцена..........................................................................................................64

3.4. Основные формы антропогенной трансформации растительности юга ЗападноСибирской равнины............................................................................................^2

IV. АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР В ЭПОХУ ПРИСВАИВАЮЩЕГО ХОЗЯЙСТВА

4.1. Палеолит

4.1.1. Особенности первоначального освоения территории.................................80

4.1.2. Особенности хозяйственной деятельности...............................................85

4.1.3. Модельная реконструкция растительного покрова....................................89

4.1.4. Травоядная мегафауна плейстоцена.......................................................97

4.2. Мезолит-неолит

4.2.1. Археологические культуры. Хозяйство.................................................Ю6

4.2.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................112

4.3. Энеолит

4.3.1. Археологические культуры. Хозяйство................................................. 117

4.3.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................121

4.4. Обсуждение..........................................................................................^2

V. АНТРОПОГЕННЫЙ ФАКТОР В ЭПОХУ ПРОИЗВОДЯЩЕГО ХОЗЯЙСТВА

5.1. Эпоха Бронзы

5.1.1. Археологические культуры. Хозяйство.................................................131

5.1.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................150

5.1.3. Обсуждение....................................................................................151

5.2. Эпоха раннего Железа

5.2.1. Археологические культуры. Хозяйство.................................................160

5.2.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................172

5.2.3. Обсуждение....................................................................................174

5.3. Эпоха Средневековья

5.3.1. Археологические культуры. Хозяйство.................................................176

5.3.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................184

5.3.3. Обсуждение....................................................................................186

5.4. Современность

5.4.1. Расселение. Хозяйство......................................................................188

5.4.2. Модельная реконструкция растительного покрова...................................204

5.4.3. Обсуждение....................................................................................214

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................................................228

ЛИТЕРАТУРА................................................................................................231

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗРЕЗЫ ЭПОХИ ПРИСВАИВАЮЩЕГО ХОЗЯЙСТВА

1.1. Палеолит..............................................................................................271

1.2. Мезолит...............................................................................................273

1.3. Неолит..................................................................................................276

1.4. Энеолит................................................................................................280

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗРЕЗЫ ЭПОХИ ПРОИЗВОДЯЩЕГО ХОЗЯЙСТВА

2.1. Эпоха Бронзы........................................................................................283

2.2. Эпоха раннего Железа..............................................................................287

2.3. Средневековье.......................................................................................291

2.4. Современность.......................................................................................294

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ............297

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. ПОСЕЛЕНИЯ И ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗРЕЗЫ

4.1. Поселения и палинологические разрезы эпох палеолита - энеолита....................305

4.2. Поселения и палинологические разрезы эпохи Бронзы....................................306

4.3. Поселения и палинологические разрезы эпох раннего Железа - Средневековья.....307

4.4. Поселения и палинологические разрезы периода крестьянской колонизации.........308

ВВЕДЕНИЕ

Особенность современного этапа исследований растительного покрова - осознание необходимости пристального внимания к истории взаимоотношения человека и природы на протяжении длительного этапа традиционного природопользования (Forest history..., 2000; Vera, 2000; Восточноевропейские леса..., 2004; Евстигнеев, 2009; Бобровский, 2010). Однако в настоящее время нет однозначной оценки роли антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования (с позднего палеолита до конца XIX в).

Во многих исследованиях за естественную, зональную растительность принимают сообщества и их комплексы, которые сформированы в результате длительной деятельности человека, а многовековую динамику сообществ объясняют экзогенными, и в первую очередь климатическими, факторами (Хотинский, 1977; Волкова, Михайлова, 2002; Зах, Рябогина, 2005). Основная причина - недооценка антропогенных воздействий на фоне неполноты палеоботанических, палеозоологических и археологических данных и несогласованности исследований в этих областях науки с исследованиями современного растительного покрова.

В то же время для полноценного познания динамических процессов, как в современном растительном покрове, так и сообществах прошлого необходимо выявить ведущие факторы генезиса растительности, что возможно при условии анализа палеоданных на основе современных концепций теоретической экологии.

В настоящее время существуют теоретические предпосылки для проведения подобных исследований. Так, разработаны теоретические представления о принципах организации природного биогеоценотического покрова: мозаично-циклическая концепция организации экосистем и популяционная концепция организации биоценотического покрова (The mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Смирнова, 1998а,б; Vera, 2000; Смирнова, Торопова, 2008). Одновременно исследование особенностей природопользования в голоцене на территории Европы (Турубанова, 2003; Восточноевропейские леса..., 2004) позволило подойти к общей оценке вклада антропогенных воздействий в формирование современной ландшафтной зональности Северной Евразии.

Задачи:

1. На основе анализа литературных данных создать пространственную базу археологических и палинологических данных и построить серию археолого-палинологических карт на разные временные отрезки с позднего палеолита до конца XIX века;

2. Провести собственные палинологические исследования для восполнения недостающих данных по анализируемой территории;

3. На основе обобщения литературных данных создать вербальную реконструкцию доантропогенного состояния растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины и определить период, когда человек начинает оказывать существенное воздействие на его динамику;

4. Выявить периоды спада и активизации антропогенной трансформации растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины;

5. Выделить основные формы антропогенной трансформации растительного покрова, определившие основные этапы его изменений в течение анализируемого периода и его современное состояние.

Научная новизна. Впервые обобщены археологические и палеоботанические материалы, полученные на юге Западно-Сибирской равнины, и создана специализированная пространственная база данных и серия археолого-палинологических карт на разные временные отрезки конца плейстоцена-голоцена. Впервые получены собственные палинологические материалы для железного века Среднего Прииртышья.

На основе сопряженного хронологического анализа археологических и палинологических данных определено время начала активного преобразования растительности на юге Западно-Сибирской равнины в результате традиционного природопользования; впервые выделены и разносторонне обоснованы периоды максимальной антропогенной нагрузки на растительный покров, определявшие его дальнейшие состояние, а также периоды относительного спада нагрузки.

Теоретическая и практическая значимость. На основе хронологических сопоставлений полученных данных выявлена обусловленность важнейших этапов

антропогенной трансформации растительности сменой типов природопользования и масштабными миграционными процессами, начиная с палеолита и заканчивая крестьянской колонизацией. Показано, что при проведении историко-экологических исследований на слабо изученных территориях необходимо оперировать не числом поселений, открытых на анализируемый период, а ареалами археологических культур, которые включают поселения одной культуры.

Адекватная оценка антропогенно обусловленной трансформации природных комплексов в плейстоцене-голоцене составляет необходимую основу модельных прогнозов дальнейшего развития растительности.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность научному руководителю О.В. Смирновой за идею работы и помощь в подготовке и написании диссертации. H.A. Березиной, М.М. Силантьевой, О.Б. Беликовой, М.П. Черной, Т.А. Бляхарчук, Н.В. Полосьмак, Н.В. Мязговой, О.И. Евстигнееву, М.П. Шашкову, Г.Г. Кравченко, С.Ю. Лепеткову, В.А. Сумину и А. Кольтюгину за ценные консультации и помощь в проведении полевых исследований.

ГЛАВА I. МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Методология

1. Представление об определяющей роли традиционного природопользования в трансформации биогеоценотического покрова

До последнего времени наиболее широко известной концепцией, объясняющей динамику живого покрова на протяжении плейстоцена и голоцена, была биоклиматическая (зонально-биоклиматическая, миграционно-климатическая) концепция. Суть ее в том, что в качестве ведущего фактора долговременной трансформации природных сообществ принимаются предполагаемые изменения климата (Нейштадт. 1957; Величко, 1973; Хотинский, 1977; Величко, Куренкова, 1994; Волкова, Левина, 1985; Волкова, Михайлова, 2002 и др.).

Однако, признавая безусловную значимость климатических изменений для динамики живого покрова, многие авторы указывают на необходимость при исторических реконструкциях больше внимания уделять особенности биологии и экологии видов и сообществ: принимать во внимание средопреобразующие и средообразующие возможности биоты, учитывать роль человека и его хозяйственной деятельности в изменении природной среды (Пачоский, 1910; Комаров, 1951; Удра, 1988; Cain et al., 1998; Восточноевропейские леса, 2004; Бобровский, 2010).

В последние годы все большее число исследований внесло коррективы в существующие представления о долговременной динамике сообществ, была предложена антропобиотическая концепция развития природы. Основная идея этой концепции заключается в признании ключевого значения биоты и человека в трансформации живого покрова Земли с конца плейстоцена и на протяжении всего голоцена. В русле этой концепции лежат историко-экологические реконструкции N. Owen-Smith (1987, 1989), П.В. Пучкова (1989, 1991, 1992а,б, 1993а,б), представления, развиваемые F. Vera и его коллегами (Olff et al., 1999; Vera, 2000), работы группы О.В. Смирновой (Смирнова и др., 2001б.в.г, 2006а,б.в: Турубанова, 2002; Восточноевропейские леса, 2004) и др.

Наши реконструкции также опираются на основные положения антропобиотической концепции. Исходный пункт исследования - гипотеза, что человеческая деятельность превалирует в формировании и динамике современных ландшафтов юга Западно-Сибирской равнины, начиная с позднего плейстоцена.

2. Представление о потенциальном биогеоценотическом покрове и подходы к его реконструкции

Для правильного понимания причин трансформации растительности, и выделения среди них антропогенного фактора, необходимо иметь представление о принципах ее организации. Это предполагает обращение к современным концепциям синэкологии и

популяционной биологии.

Согласно современным представлениям, биоценотический покров представляет собой иерархию популяционных мозаик видов разных трофических групп (The population structure of vegetation, 1985; The mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991; Смирнова и др., 1993; Смирнова, 1998а; Восточноевропейские леса..., 2004; Смирнова, Торопова, 2008). Элементарные популяционные единицы, формирующие эти мозаики, характеризуются: 1. временем жизни одного поколения; 2. пространством, необходимым для устойчивого потока поколений; 3. уровнем плотности. Из-за различий значений этих параметров на конкретном участке формируется разномасштабная мозаика популяционных единиц фито-, зоо- и микогенного происхождения (Восточноевропейские леса..., 2004).

Механизмом, интегрирующим разномасштабную мозаику и приводящим к формированию биоценозов как популяционных множеств, является популяционная жизнь наиболее мощных (для данной территории) средопреобразователей - эдификаторов (ключевых видов (key species)) (Турубанова, 2002). В этом качестве могут выступать виды деревьев конкурентной и стресс-толерантной стратегии (The mosaic-cycle concept..., 1991; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Оценка..., 2000) и (или) крупные млекопитающие-фитофаги (Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1989-1991; Vera, 2000;

Смирнова и др., 2001).

Ключевые виды в результате жизнедеятельности образуют наиболее крупные и долго существующие популяционные мозаики и производят наибольшие преобразования в экотопе. Эти изменения абиогенной и биогенной среды обеспечивают жизнь подчиненных видов (ассектаторов) с более мелкими и коротко существующими популяционными мозаиками. Таким образом, ключевые виды концентрируют около себя компании подчиненных видов, обеспечивая им устойчивое существование (Восточноевропейские леса..., 2004).

Результат популяционной жизни ключевых видов проявляется в создании гетерогенной среды на микро-, мезо- и макроуровнях. На локальном (микро- и мезо) уровне популяционная жизнь ключевых видов определяет возможность совместного обитания популяций подчиненных видов, отличающихся по экологическим требованиям к среде обитания. Преобразования среды, производимые наиболее крупными ключевыми видами на региональном уровне и выше (макроуровень), по масштабам и характеру изменений

сопоставимы с изменениями, обусловленными влиянием климата (Vera, 2000; Смирнова и др, 2001; Турубанова, 2002).

Таким образом, с популяционных позиций биоценотический покров можно рассматривать как множество условно выделяемых (по функциональной и видовой специфичности ключевых видов) единиц - биоценозов, представляющих собой совокупность популяционных мозаик разных размеров, объединенных наиболее крупными мозаиками основных средопреобразователей. Устойчивость биоценозов достигается за счет / сопряженного развития популяционных мозаик, образованных видами разных трофических уровней и имеющих разное пространственное и временное выражение (Оценка..., 2000).

С этих позиций климаксовое состояние биоценоза характеризуется устойчи

Информация о работе

Харитоненков, Максим Андреевич
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы