Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род водосбор (AQUILEGIA L. ) во флоре СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род водосбор (AQUILEGIA L. ) во флоре СССР"

un 92

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

í¿Uhs>-r-~

ВАСИЛЬЕВА Ирина Михаиловна

РОД ВОДОСБОР (AQUILEGIA L.) ВО ФЛОРЕ СССР Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Отделе высших растений Ботанического института В. Л. Комарова АН СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор В. И. Грубов.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Г. П. Яковлев; кандидат биологических наук Е. В. Сергиевская.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский педагогический университет им. А. И. Герцена.

« » мин. на заседании икщшшип^иишшого совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических паук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан » '992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

Защита состоится

кандидат биологических наук

О. С. Юдина

70 видов, достаточно сложен в таксономическом отношении, что объясняется отсутствием до настоящего времени общепринятой системы рода, нечеткостью разграничительных признаков еидов, а также их легкой гибридизацией. Исследователи придерживаются разных точек прения относительно объема видов, а также надви-довых таксонов. В последней монографии рода, принадлежащей . Мунцу (Munz, 1946) приводится лишь общий список видов, но не ' дается общая система рода. На территории СССР со времени выхода в свет обработки Aquilegia А.А.Булавкиной во "Флоре СССР" (1937), включающей лишь 14 видов, род в целом никем не изучался. За более чем полувековой период, прошедший о этого времени, накоплен разнообразный практический и теоретический материал по роду, описано 15 новых для СССР видов.

Ряд видов водосбора имеет большое значение в декоративном цветоводстве и издавна культивируется, многие виды содержат физиологически активные вещества. Ввиду этого систематическое изучение рода Aquilegia представляет определенный практический интерес для садоводов и селекцяопоров, а также для фармакологов.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось всестороннее исследование всех видов водосбора, встречающихся в СССР, для установления объема внутриродовых таксонов и разработки естественной системы рода. Конкретные задачи сводились к следующему: I. На основании доступных гербарных кол-, лекций, а также собственных сборов провести морфолого-геогра-^ фическое исследование видов Aquilegia с. территории СССР. 2. Биягпть диагностические признаки, имеющие основное значение для таксономии рода, 3. Уточнить еидовой состав рода на территории СССР, уточнить синонимику и номенклатуру таксонов. 4. Установить границы и видовой состав внутриродовых таксонов с целью построения естественной системы рода. 5.ПроЕести эко-лого-географический анализ рода На территория СССР. 6. Обобщить сведения, касающиеся практического применения Еодосбора.

Материалы и методы исследования. Работа выполнялась на основе материалов отечественных гербариев:' Ленинграда (ЬЕ> LECB), Москвы (МУ; MIA; МЪ),Киега (KW), Львова (LW; LWS),

Новосибирска (MS, Гербария им.Попова), Тбилиси (там; TBI), Ташкента (так), а также зарубежных гербариев Берлина (в), Мюнхена (М), Женевы (G) и Парина (Р). Были использованы также сведения и материалы, полученные во время командировок и экспедиций 1988 - 1990 гг. в Карпатах и Закарпатье, в горных районах Южной Сибири (Западный Саян, Тува), на Ка£казе (Грузия, Абхазия), в Средней Азии (Западный Тянь-Шань), в Европейской части СССР, а также наблюдения за растениями на альпийском участке Ботанического сада и культивируемыми на опытном участке БИН АН СССР.

Основным методом в работе был морфолого-географический. Использовались также наркологический, палинологический, ана-томо-карпологическьй и микроморфологический методы.

Научная новизна. В работе Епервые обобщены и подвергнуты критическому анализу сведения о всех 29 Еицах Еодссбора, встречающихся на территории СССР.' Предложена естественная система рода для изучаемой территории. Выделено 3 ноеых секции и 5 подсекций, описано 2 новых вида. Проведена типифика-ция видов. Уточнены номенклатура, синонимика, экология и географическое распространение еидов на территории СССР. Составлены ключи для определения секций, подсекций и видов рода, а такте точечные карты ареалов видов и контурные секций и подсекций. Для 10 видов определены хромосомные числа, причем для одного из них - впервые. Впервыо исследованы пыльцевые зерна всех видов флоры СССР на световом и сканирующем электронном микроскопах. Проведено изучение морфологического и анатомического строения семенной кожуры большинства видов рода с нашей территории, на основании чего установлены различия в ее поверхностном и.анатомическом строении.

Практическое значение. Разработанная для СССР система рода Aquilegia может быть использована в различных региональных обработках. Сведения по географии.и экологии должны помочь в охране .редких эндемичных видов. Результаты изучения хромосомных чисел, пыльцы и семенной кожуры могут быть использованы в соответствующих разделах ботаники. Данные о практическом применении 'водосбора могут быть иолезны для селекции и ресурсоведения.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Ш Молодежной конференции ботаников Ленинграда (1990), а также

на научном семинаре Отдела высших растений БИНа Сдекабрь 1991).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Объем работы и ее структура. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных результатов и выводов, излояена на , 144 страницах основного текста, иллюстрирована 6 таблицами и 73 рисунками. Список литературы включает 256 названий, из них на иностранных языках - 119.

ГЛ5ВА I. РОД AQUILEGIA L. И. ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Род Еодосбор - Aquilegia L. ОТНОСИТСЯ К Сем. Ranuncula-caae Juss., ПОДСем. Ieopyroideae Tan.,трибе Ieopyreae Sehrod., ПОДТрИбе Aquilegiinae Tarn.

Род Aquilegia был описан К.Линнеем (Linne, 1753). Линней приводит 3 вида: A. vulgaris, A. alpina, A. canadensis. В дальнейшем идет быстрое накопление сведений о рода, описываются новые ВИДЫ. Бентам И Хукер (Bentham et Hooker, 1862), обобщая накопившийся к середине XIX века Фактический материал, относят Aquilegia на основании наличия многосемян-ной листовки к трибе Heileborea, а на основании тройчато-сложннх листьев и 5-членных цветков к подтрибб Ieopyreae.

Первая монография по роду Aquilegia вышла в свет в 1854 году. Ее автор Моррен (Horren) приводит 27 видов водосбора, известных к тому времени. Он разделяет их на основе географического распространения на 5 груш. В дальнейшем ав- . торы различных обработок рода при попытке установления внут-риродовой структур« использует также и .морфологические признаки (Ziameter, 1875; Baker, 1878; Borbae, 1882; Brühl, 1893; Davis, 1900; Rapaice, 1909; Payaon, 1918; Boothman, 1934).

Наибольшую ценность представляет последняя монография рода, принадлежащая Мунцу (Huna, 1946), в которой собран обширный материал по всем известным к тому времени 67 видам, рода. В ней автор, однако, воздерживается от какой-либо внутриродо-вой классификации, но на некоторые ее принципы он обращает внимание. Мугщ считает наиболее'примитивными бесппорцевые или со слабо развитыми шпорцами виды, предположив 2 направления эволюции рода: изогнутых и прямых шлорцев.

Большой интерес представляет обработка рода А.А.Булав-киной для "Флоры СССР" (1937), в которой 14 известных к тому времени с территории СССР видов разделены автором на 7 рядов. При выделении рядов используются наиболее консервативные признаки строения генеративной сферы.

После обработки рода во "Флоре СССР" описываются новые еиды, появляется ряд региональных обработок (Гроссгейм, 1950; Бутков, 1953; Висюлина, 1953; Воробьев, 1956; 1966; Попов, 1957, 1966; Гамаюнова, 1961; Малышев, 1965, 1968). Из новейших наиболее ценными являются обработки рода отечественными авторами: Красноборовым (1976), Сергиевской (1976), Пешковой (1972, 1977, 1979), Ворошиловым (1981, 1982), а такав рядом зарубежных авторов для различных "Флор" и "Определителей" (Kitagawa, 1959; Kitaaura, 1960; Tamura, 1960; Cullen, Iíey-wood, 1964; Davia, 1965; Nasir, Í972; Hsiao, P¿-k., .1979; Gui N.-r., 1983). Особо нужно упомянуть работы Tamura, в которых детально изучается морфология, экология и филогения семейства Ranuncuiaceae и его представителей (1962, 1963, 1964, 1965, 1968, 1989).

Таким образом, общепринятой системы рода Aquilegia не существует до настоящего времени, неясными остаются вопросы его внутриродовых подразделений, а также количество таксонов видового ранга.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОСБОРА

2.1. Генедативныо органы.'2.1.1. Цветок.. Цветки водосбора обоеполве,'актиноморфные с двойным околоцветником. Чшве-листиков 5, распростертых, лепестковидных, разнообразно окрашенных. Размеры чашелистиков и их окраска - важные диагностические признаки при разграничении близкородственных видов. Венчик из 5 косоворонконидных лепеотков, чередующихся с чашелистиками. Лепесток состоит из двух частей: верхней расширенной пластинки и нижнего трубчато-воронкоЕидного шпорца-нектарника, Соотношение длины пластинки лепестка и чашелистика является важным диагностическим признаком в роде. Большое значение при установлении групп близкородственных видов имеют форма и размеры шпорцев, что связано с типом опыления. Шпорцы Aquilegia от продолговато-трубчатых, почти прямых (секц. Viridi-floraa» Orthoceratee) до намного ИЗОГНУТЫХ (секц. Aquilegia.

подсекц. Leptocerates), сильно изогнутых, крючконщных (секц. Aquilegia подсекц. Aquilegia, С6КЦ. Glandulosa/) ИЛИ ПОЧТИ отсутствующих (секц. Parvifiorae). Соотношение длины пластинки лепестка и шпорца - признак, использующийся как при разграничении близкородственных видов, так и при секционном делении рода.' Андроцей состоит из свободных или несколько сросшихся в основании тычинок. Соотношение длины тычинок и лепестков - важный диагностический признак. Внутренний круг тычинок редуцирован до пленчатых полупрозрачных стаминодиев с ' гладким или волнистым краем, срастающихся в трубку. Их разме- . ры, а также степень гофрированности края имеют значение при разграничении близких еидов. Гинецей апокарпгай, пестиков (4) 5 (10), разделенных на завязь, столбик и рыльце. Завязь верхняя, многогнезцная. Столбики прямые или несколько отклоненные от вертикальной оси, остающиеся при плодах. Рыльце верхушечное, прямое.

Водосбор - орнито- и энтомофильное растение.

2.1.2. Соцветие. Цветки водосбора собраны в терминальное ограниченное сложное соцветие - щитковидный цимоид. Соцветие не четко отграничено от вегетативной части растения. Количество цветкоЕ в соцветии обычно от 3 до 10, но у розеточных . альпийских видов оно может быть редуцировано до одного цветка (секц. Glandulosae). Распускание цветков в соцветии обычно базипетальное. Количество цветков в соцветии в сочетании со степенью ветвления стеблей может служить в качестве до-почтщтельного. признака.

2.1.3. Пыльцевые зерна. Шли изучены пыльцевые зерна всех видов рода Aquilegia флоры СССР (на световом такрсскспе по методу Эрдтггана и на СЭМ). Пыльцевые зерна трехбороздные, . сфероидальные или эллипсоидальные, в очертании округлые, реже округло-треугольные или овальные. Полярная ось - 20,5 - 32,0 мкм, экваториальный диаметр - 14,8 - 22,9 мкм. Борозды длинные, целевидные, мембрана борозд (Зугорчато-тпиковатая. Эк-зина на апоколышуме у большинства видов резко утолщается, образуя полярное возвышение (polar cap), имеющее округлую, треугольную или языковидную форму. Скульптура шпгшковатая.

У большинства видов обнаружены перфорации округлой формы. Наиболее ваяннми признаками являются форма пыльцевых зерен, а также особенности скульптуры, среди которых основными

являются частота расположения шпиков и размеры перфорации. Значительный интерес представляет наличие или отсутствие полярного возвышения и его форма.

В результате исследования выделено 7 палиногрупн, которые в основном соответствуют таксономическим единицам внутри-родового порядка. Основные различия между группами следующие:

1. Наиболее крупные размеры имеет пыльца группы viridifiora.

2. В основном сфероидальные пыльцевые зерна у видов групп olympica, lactifiora и ecalcarata. Наиболее часто эллипсоидальная форма пыльцевых зерен встречается у групп vulgaris

и viridifiora. 3. Наименьшая частота расположения ишгшков по поверхности пыльца в группах vulgarie и viridifiora, наибольшая - в группах olympica, laotiflora и ecalcarata. 4. Наименее выражена перфорация ЭКЗИНЫ У групп olympica И ecalcarata. Наиболее частая и крупная перфорация у групп lactifiora и viridifiora. 5. Утолщере на апокольпиуме имеет характерную Треугольную форму у групп viridifiora, lactifiora и olympica,- округлую форму - У групп 'vulgaris, glanduloaa И flabel-lata. .

2.Т.4. Плои. Плод водосбора - сухая олигомерная свободная, иногда сросшаяся у основания многрлистовка. Листощи многосемянные, с носиками, прямые или несколько отклоненные. Количество их в плоде обычно 5, реже 4, иногда 8, и лишь в • секц . Olandulosae число листовок достигает 12. Размеры листовок наибольшие В секц. Aquilegia И Glanduloeae (25 - 30 мм), наименьшие - в секц. Viridlflorae и Orthocerptas. Носики листовок, напротив, наиболее длинные в секц. Viridifiorae, наименее длинные в секц. Glanduloeae и Aquilegia, Таким образом, соотношение длины листовки и носика - важный секционный признак. Селиной листовок связано их положение относительно центральной оси. Более короткие листовки чаще вссго отклонены от центра, более длинные - прямые. Различно'опушение листовок, но практически гладких, без опушения не встречается (исключение - к. darwaei). Наиболее часто опушение железистое или • смешанное из простых и железистых волосков.

2.1.5. Семя. Изучены семена 23 видов рода Aquilegia флоры СССР. Поверхность семенной конуры исследовалась на СЭМ, .ее анатомическое строение изучалось с помощью светового мик- ' роскопа. Семена мелкие (1,7 - 2,8 mi дл., 0,7 -' 1,4 мм шир,),

округло-продолговатые, иногда слабо изугнутые, чаще с одним центральным ребром, реже с двумя или большим количеством боковых ребер. Семена блестящие пли матовые. Окраска их от светло-коричневой, почти желтой, до темно-коричневой и черной. Поверхность гладкая или волнистая с удлиненными в тан-гентальном направлении клетками, реже неровно-бугорчатая или ямчатая. Клетки экзотесты вытянуты в радиальном направлении или почти изодиаметрические с утолщенными наружной и в разной степени боковыми стенками, окрашенными от ярко-зеленого до почти желтого цвета. Полоста этих клеток вытянутой бутыл-ковидной или треугольной формы, редко со сглаженной верхушкой, почти прямоугольные, заполнены темно-красными, почти коричневыми или оранжево-желтыми флабофенами. Мезотеста из 2-5 слоев вытянутых в тангентальном направлении клеток. Экзотеста из сильно сжатых клеток без межклетников. Тегмен двуслойный.

Секции и подсекции отличаются формой, размерами и окраской семян, формой эпидермальных клеток, а также их анатомическим строением (толщиной семенной кожуры, размерами и формой клеток экзотесты, формой их полостей, характером й степенью утолщештя и их окраской).

Результаты проведенного исследования подтвердили правильность деления рода Aquilegia на приведенные нами секции и подсекции и позволили сделать следующие еыеоди: I. Наиболее примитивной по строению семенной кожуры является секц. At'.'Vegia с типовой подсекцией, семена которой наиболее крупные в роде с гладкой или слабо волнистой поверхностью, толстой семенной кожурой, полости клеток экзстссты уддянен-пс-трэугильные или удлиненно-бутылковидные. 2. Наиболее эво-люционно продвинутой и специализированной является секц. Orthoceratea с мелкими семенами с гладкой или ямчатой блэс-1 тяией поверхностью. Семенная кожура наиболее тонкая с мелкими почти изодяаметрическами клетками экзотесты с коротко-треугольными полостями. В пределах этой секции особое положение занимает подсекц. Darwaaianae, семена которой светло-коричноЕого вдета с ямчатой поверхностью, а семенная кожура с очень коротким клетками экзотесты с наименее утолщенными стенками. 3.'Особые ветви эволюции представляют секции Olan-duloeae и viridifloraa, семена которых с матовой, неровно-

бугорчатой поверхностью и неравномерно утолщенной кутикулой. Клетки экзотесты разной длины и ширины. 4. Обособленное положение занимает секц. Parviflorae, семена которой имеют наименьшие размеры в роде с большим количеством ребар.

2.1.6. Числа хромосом. Были определены хромосомные числа у 10 видов рода, причем у одного из них впервые. Хромосомы мелкие (0,8 - 2,4 мкм), метацентрические, реке субметацентри-ческие. Четвертая пара со спутниками различных размеров и конфигураций. У a. vulgaris отмечены онруглые двойные или "тандемные" спутники, у других видов обнаружено по одному крупному спутнику на длинной спутничной нити. Наличие таких спутников, почат не отличающихся по размерам от самих хромосом, по-видимому, явилось причиной того, что разные исследователи, принимая их то за отдельные хромосомы, то включая в состав четвертой пары, приводят разное число хромосом даже для одного' и того же вица. Мы считаем, что соматическое число хромосом у всех представителей рода Aquilegia 2а = 14; а отдельные виды и группы видов различаются не по числу хромосом, а по их морфологии. Особая роль при этом принадлежит типу спутничных . хромосом, форме и величине спутников.

2.2. Вегетативные органы. 2.2.1. Лиот. Листья однажды-, дважды-, триждытройчатосложные, редуцированные в размере'и сложности по направлению к верхуике стебля, нижние черешковые, верхушечные почти сидячие. Глубина рассечения листочков раз- ', лична у разных групп видов. Однако данный признак очень измен- . чив, зависит от экологических условий и может привлекаться в таксономическом анализе лишь в совокупности с другими более устойчивыми признаками.

2.2.2. Стебель. Стебли, прямостоячие или восходяще, олист-венные, реже безлистные (секц. Glandulosae, Parviflorae), одиночные или многочисленные, чаще неветвящиеся. или разветвленные в верхней части. Количество стеблей, их олиственность или разветвленность может служить дополнительным таксономическим признаком. '

• 2.2.3. Жизненные Фомы. Все представители рода - травяни-' стые растения. По классификации Раункьера (Kaunkiaer, 1934) они относятся к розеточным или протогемикриптофитам, а яо классификации Т.И.Серебряковой (1978) - многолетним травянистым стержнекорневым (каудексовым) растениям. Работами. С.Н.Згман

(1977, 1985) показано, что в биоморфологическом отношении род довольно однообразен. 5то травянистые поликарпики, тлеющие полурозеточные полициклическио надземные побеги, стержншув корневую систему и короткие подъемные побеги-ветви каудекса. Жизненная форма зависит в основном от экологии и не может являться диагностическим признаком для установлеш!я■родства между видами.

• ГЛАВА 3. ПРВДЮЛАГАЕШЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ nPIíSHAKOB РОДА AQUILEGIA

Эта глава посвящена направлениям зволюцли наиболее важных морфологических признаков, используемых при построении филогенетической системы рода. Эти направления следующие:.

I Генеративные органы.

1. Цветки средней величины — цветка крупше

цветки мелкие

2. Цветки поникающие—»цветки прямостоячие

3. Окраска цветков темная—►окраска цветков светлая

4. Пластинка чашелистиков широкая —»пластинка чашелистиков узкая, длинная

5. Шпорцы средней длины, изогнутые—короткие,

^ шпорцы длинпыо пряше

6. Тычинки не выдаются из околоцветника—-тычинки выдаются из околоцветника

7. Стаминодии широкие —»стаминодии узкие

8. Пыльцевые^'зерна с небольшим количеством шипнков —► ' , пыльцевые зерна с большим количеством шипиков

9; Листовки прямые —-листовки расходящиеся

10. Носики листовок короткие—»носики листовок длинные

11. Семена крупные—»семена мелкие

12. Семенная кожура гладкая—-семенная коаура бугорчатая

^»семенная кожура яычатая

13. Соцветие многоцветковое—»соцветие малоцветковоо

П Вегетативные органы.

I. Главный корень сильно раз'Епт, часто утолщен—»главный корень слабо развит, с возрастом партикулируэт ■ 2. Стебли многочисленные—»стебли одиночные

3. Стебли ветвистые^—»стебли новетвпетыо

4. Стебли высокие—»-стебли невысокие

5. Стебли опушены простыми и железистым волосками—»стебли опушены железистыми волосками

стебли опушены простыми волосками

6. Стебли олиственные—»стебли безлистные

7. Листья крупные дважды-тройчатые—»листья мелкие

однажды-тройчатые

листья мелкие трижды-тройчатые

• 8. Листья плотные—»листья тонкие

9. Доли листа слабо рассечены—».доли листа сильно рассечены _

Исходя из сказанного выше,наиболее примитивными признаками характеризуется секц. Aquilegia с типовой мезофитной подсекцией. Наиболее близка к подсекц. Aquilegia кавказская под- . ' секц. Coichicае. Дальнейшая эволюция fc пределах секции Aquilegia шла, по-видимому, с уменьшением общих размеров растения •по двум направлениям - сильно изогнутых (подсекц. Plabellatae) и почти прямых шпорцев (подсекц. Leptoceratee). Последняя подсекция могла быть переходной между секц. Aquilegia и двумя прямошпорцевыми секциями, представляющими ксерофильную ветвь эволюции рода - секц. Viridifiorae и Orthocerates. Самостоятельные ветви эволюции представляют, по-видимому, секц. Glan-duioose и Parvifiorae. В соответствии с изложенным выше приведена схема филогенетических отношений между рассмотренными таксонами.

ГЛАВА 4. СИСТИЛАТИКА РОДА AQUILEGIA ФЛОШ СССР

По нашим данным ео флоре Советского Союза насчитывается • 29 видов рода Aquilegia, Koíoptie составляют в соответствии с вашими представлениями 5 секций и 6 подсекций.

Краткий конспект системы рода Aquilegia для видов флоры

СССР.

Gen. Aquilegia L. - водосбор Sect. 1. Aquilegia

Стебли ветвистые. Шпорцы изогнутые, примерно равные или в 1,5 раза длиннее отгиба лепестков. Носики листовок в 2 раза ' ■ короче сашх листовок. Семена черные, блестящие, гладкие или волнистые.

¡Subaect. 1. Aquilegia .Стебли опушенные простыми и железистыми волосками. Шпорцы ' ,изогнутые, примерно раЕНые по длине отгибу лепестков. Семена крупные, с гладкой поверхностью семенной кожуры.

I. A.vulgaris L.; 2. A.aigricana Baumg.} 3. A.atrovlnosa lí.Pop. ex Gamajun.; 4. A.karelinii (Baker) O. et B.Fadtsch.; 5. A.olympioa Boiso.j 6. A.oxysepala Trautv. et C.A.líey.;

7. A.vitalii Gamajun.

Subaect. 2. Colchioae I.M.VaBoil. . Стебли густо железисто-опушенные. Шпорцы неиного длиннее отгиба лепестков. Поверхность семенной кожуры волпистая.

8. A.colchica Kea.-Nath.; 9. A.gegica Jabr.-Kolak.¡ 10. A.kubanica I.M.Vanail. Subaect. 3. Leptoceratea I.H.Vasail.

Стебли редко опушены простыми волосками. Ппорцы почти прямые или дуговидно-изогнутые, в 1,5 раза длинное отгиба лепестков. Семенная кожура со слабо волнистой поверхностью.

II. A.sibirioa Lam., 12. A.borodinii Schiachk.; 1Э.,А.1ер-tooera-frers Piach. et C.A.Mey»

Subaect. 4. Flabellatne I.H.Yaaail.

Растения низкорослые (15 - 40 см), .опущенные простыми, редко железистыми волосками. Шпорцы кршковищше, примерно равной длины с отгибом лепестков или несколько короче его. Семенная кожура с гладкой или слабо волнистой поверхностью.

14. A.amurenaia Kom.¡ 15. A.flaballata Siebold et Zuoo.j 16. A.ochotenBia Woroach. Sect. 2. Glanduloaoe I.M.Vaoail. •. Стебли железисто-опушенные. Цветки крупные (6 - 10 см). Шпорцы короткие, сильно изогнутые, равные отгибу лепестков ихи чаще короче его. Стаминодии очень узкие. Листовок 8 - 10 с носиками в 2 - 3 раза короче-их. Семена черные, матовые, о . неровно-бугорчатой поверхностью семенной кожуры.

17. A.glanduloaa Plech. ex Link; 18. A. tranaallvanlca Sohur . Seat. 3. Parvifiorae I.M.Vaaail,

Стебла безлистиые. Цветки мелкие (2-3 см). Шпорцц очень короткие,- прямые, толстые, равные по длине отгибу лепестков. .'. Листовок 5 с носикалга в 2—3 раза короче их. Семена мелкие, черные, блестящие. 19. A.parviflora Ledeb-

3aot. 4. Viridiflorae Friesen

Цветки желто-зеленые или.пурпурные. Шпорцы длинные, прямые, длиннее отгиба лепестков. Листовок 5. Носики равны по длине листовкам или несколько длиннее их. Семена черные, матовые с неровно-бугорчатой поверхностью семенной кожуры.

20. A.viridifiora Pall.; 21. A. atropurpúrea Willd.; 22. A.tuvinica I.M.Vaasil.. Sect. 5. Orthocerates I.M.Vaasil.

Стебли олиственные. Шпорцы длинные, тонкие, прямые,•длиннее отгиба-лепестков. Листовок 4 - 6, с носиками равными им по длине или длиннее. -Семена черте ига коричневые. Семенная кожура гладкая или ямчатая. 1

Subaect. 1. Lactiflorae I.M.Vaesil.

i

Растения железисто-опушенные. Стаминодии слабо складчатые. Семена темно-коричневые или черные, семенная кожура гладкая.

23. A.lactifiora Kar. et Kir.¡ 24. A.coelestis Fed.j 25. A.vicaria Kevski; 26. A.karatavica Mikesch.; 27. A.mic-rophylla (Korsh.) Ikonn.; 28. A.tianschanica Butk.

Subeoct. 2. Darwaaianae I.M.Vasail. Растения совершенно голые. Стаминодии гладкие. Семена светло-.коричневыэ. Семенная кожура ямчатая. 29. A.darwaol Korsh.

Систематический обзор видов рода Aquilegia L. флоры СССР.

Дано подробное описание рода, синонимика, описание секций, подсекций, ключи для их определения, а также синонимика, описания, сведения о типе, экология и география видов, ключ для их определения.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВОДОСБОРА В СССР В'СВЯЗИ С ПРОИСХОЖДЕНИЕМ И РАЗВИ-•ТИШ РОДА.

Сведения об ископаемых остатках плодов и семян Aquilegia малочисленны (с. et E.M.Reid, 1907; Kirchelnar, 1957). Достоверные остатки в вице семян известны из верхнешшоца-новых отложений в польских Карпатах (w.Szafar, 1954; F.Ne-oajc, 1975)..

Современный ареал рода является почти непрерывным и охватывает дш континента. Американские вицы образуют Севе-ро-амориканский центр видового разнообразия. На евроазиат-

сксм материке можно выделить 4 центра еидового разнообразия: Европейско-Срециземноморский, Шносибирско-Центральноазиат-ский, Горносреднеазиатско-Гиыалайский и Сибирско-Восточно-азиатский. Ареал рода, таким образом, расположен почти целиком в Голарктическом царстве в следующих областях по А.Л.Тах-таджяну (1978): Циркумбореалыюй, Восточно-Азиатской, Ирано-Туранской, Средиземноморской, Макаронезийской, Скалистых гор, . Мадреанской. Лишь небольшое количество видов находится в Карибской области Неотропического царства.

Более подробно рассмотрены ареалы секций и подсекций, а также отдельных видов в пределах территории СССР. Ареал типовой подсекции секции Aquilegia не является непрерывным, что говорит о его достаточной древности. Он целиком расположен в Евразии. При этом восточную часть ареала, связанную с Восточной Сибирью и материковыми районами Дальнего Востока, мы относим к Сибирско-Восточноазиатскому центру видового, разнообразия. Среднеазиатская часть ареала подсекц. Aquilegia относится нами к Южносибирско-Центральноапиатскому-центру видового разнообразия. Западная часгь ареала типовой подсекции относится Еврсшейско-Средиземноморскому центру видового разнообразия. • >■

' Кавказская подсекция Colchicae, близкая к предыдущей, включает 3 эндемичных горных вида.

Сибирско-Дальневосточная часть ареала секц. Aquilegia представлена двумя подсекциями: Leptoceratee a Fiabeilatae. Они относятся нами к Сиблреко-Восточноазиаускому центру видового разнообразия.

Секция Glandulosae, как и секп. АпиП^г1=,сдпа h¿ ¡um-болеа древних в роде. О ее древности говорит и наличие разорванного ареала: A.giandulosa распространен в Алтае-Са-янскоЗ горной стране, Даурии; Забайкалье, Казахстане, ■ A.tranosilvanica - эндемик Восточных Карпат.

Ареат единственного представителя секц. Parviflorae в нашей флоре, A.parviflora, охватывающий большую часть Восточной Сибири и Дальнего Востока, а также Северо-Восточ-., ний Китай', можно отнести к Сибирско-Восточноазиатскому цэит-■' ру видового разнообразия.

Секцией, относящейся к Юаносибирско-Центрзльноазиатско-му центру видового разнообразия, является секц. Viridiflorae.

В нее входят три вида, имеющие на территории СССР непрерывный ареал в Южной Сибири и чаоти Дальнего Востока. Представители этой секции - обитатели сухих каменистых степей и известняковых склонов скал. Горно-среднеазиатская секц. Orthoceratea, относится к Горносреднеазиатско-Гималайскому центру видового разнообразия. Ев ареал, включающий в пределах СССР почти всю горную Среднюю Азию, лежит в Ирано-Туранской флористической области и в Горно-Среднеазиатской провинции. Все виды, входящие в эту секцию, - типичные представители горной флоры, многие из которых являются эндемичными. Наиболее выраженным эндемизмом обладает A. darwaai, выделенный нами на основании ряда морфологических и .анатомических'признаков в особую подсекцию Darwasiarme. j

j •

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДОСБОРА

В практическом отношении род Aquilegia может использоваться прежде всего как декоративное, а также лекарственное и техническое растение. Старейшие садовые формы - разновидности и гибриды A. vulgarie, известные еще с JJ века. Длинно-шпорцевые гибриды на основе североамериканских видов - более поздние. Садовые формы различаются формой и размером цветка и шпорца, их окраской.

Наиболее широко в лекарственном отношении используется водосбор в тибетско-монгольской, а на нашей территории в бурятской народной медицине. С этой целью трава и семена A.vi-rldiflora, A.sibirlca, A.parvlflora применяются При бОЛвЗНЯХ легких, желудка и печени, а также при воспалительных явлениях (Варлаков, 1933; Буткус, Блинова, IS68; Щретер, 1975). Лекарственные свойства Aquilegia-основаны на содержании в этих растениях большого количества алкалоидов, флавоноидов, сапонинов (Баньковский и др., 1947; Плеханова, 1975).

Кроме того, в семенах Aquilegia содержится значительное количество очень высококачественных жирных масел, обладающих одним из самых высоких во всем растительном мире йодным числом (Иванов, 1924).

Таким образом, практическое применение водосбора разно- ' . образно. И мы полагаем, что разработанная нами система рода будет способствовать направленному поиску перспективных в практическом отношении видов.

ОСНОКМЕ РЕЗУЛЬТАТЫ и выводи '

1. Род Aquilegia L., согласно нашим цашшм, представлен во флоре СССР 29 Еицами. Описано 2 новых вица, уточнено таксономическое положение 2 видов ( A.bravicalcax-ata, A.longiaepala). Данные о видовом составе рода во флоре СССР дополнены 15 вицами, не упоминавшимися в обработке А.А.Булавкиной (1937). Составлены ключи для определения секций, подсекций и видов, уточнены их синонимика и номенклатура, а также вопросы типификации ЕИ.'ОЕ. Указаны особенности экологии и географического распространения видов, составлены точечные карты ареалов всех видов.

2. Предложена новая система рода Aquilegia L. в объеме флоры СССР, которая Еключает 5 секций и 6 подсекций; 3 секции и 5 подсекций описаны ЕперЕие. Признаками секционного уровня являются следующие: форма и размеры шорцев и их соотношение с размерами чашелистиков и отгиба лепестков, соотношение длин листовок и их носиков, окраска и характер поверхности семенной кожуры.

3. Определены числа хромосом у 10 видов рода Aquilegia L., причем у одного из них (a.vicaria ) впервые. Диплоидный набор хромосом у всех изученных видов 2п, = 14. У 4 видов впервые обнаружены спутничние хромосомы.

4. Исследования на СЭМ и световом микроскопе позволили установить, что пыльцевые зерна в роде трехбороздные, сфероидальные или эллипсоидальные с шипиковатой скульптурой и небольшими перфорациями. Секции различаются по частоте расположения шипиков, степени перфорироЕанности, форме утолщения на ■ апокольпиуме.

5. Изучена поверхность (СЭМ) и анатомическое строение семенной кожуры (световой микроскоп). Секции и подсекции различаются по характеру поверхности семенной кожуры, которая ыожет быть гладкой, волнистой, бугорчатой или ямчатой, а также по

ее анатомическому строению (размеры клеток экзотесты, форма их полостей и характер утолщения наружных и боковых стенок).

6. Составлены контурные карты ареалов сёкций и подсекций. Для видов, встречающихся на территории СССР, выделены 4 центра видового разнообразия: Европейско-Средиземноморский, Юж-носибирско-Центральноазиатский, Горносреднеазиатско-Гималай-ский, Дальневосточно-Восточноазиатский. Выявлена приуроченно-

сть близкородственных секций и подсекций к одному и тому же центру видового разнообразия. Каждый центр характеризуется высоким уроЕнем эндемизма.

7. Высказаны предположения об основных направлениях эволюции признаков генеративных и вегетативных органов. Дана схема возможных филогенетичесгах отношений в роде.

8. Род Aquilegia L. является относительно молодым образованием, еозникшим, по-видимому, в плиоцене, и находящимся в настоящее время, в процессе-активного развития, о чем свидетельствуют сравнительно невысокая степень дифференциации рода на систематические группы, слабая морфологическая обособленность наиболее молодых видов, почти непрерывный ареал рода. •

■ 9. Вицы рода Aquilegia L. являются высокодекоративными растениями, а также содержат большое количество физиологически активных веществ. Предложенная система рода может быть использована в селекции новых декоративных сортов, в фармакологических и ресурсовецчоских исследованиях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Васильева И.М, Числа хромосом некоторых видов рода Aqui-• legia L.// Еотан.журн. 1990. Т.75, * 9. С. 1319

2. Васильева И.М. О значении морфологии хромосом для систематики рода Aquilegia L. //'Тр. Ш молодежн.конф. ботаников Ленинграда. Апрель 1990. - Ленинград, 1990. 4.1. С.95-

-101. - Деп. в ВИНИТИ 14.II.90. № 5700-1390. 4. Васильева И.М. Aquilegia kubanica (Ranunoulaceae) _ новый вид с Кавказа// Еотан.журн. 1991. Т.76, № 12. С. 124-126.

4. И.М.Васильева, Е.Л.Храмова. Морфология пыльцевых зерен рода Aquilegia L. (nanunculacaae) флоры СССР В СЕЯЗИ . с его систематикой // Еотан.журн. 1992. Т.77, ¡&<i С.

РТЛ,Tan.IL'l?.Заде.241. ТарДОО. 14.1.1,01 .Бэоч ijtí'j.