Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Agriophyllum Bieb. во флоре Средней Азии (морфология, анатомия, систематика)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Agriophyllum Bieb. во флоре Средней Азии (морфология, анатомия, систематика)"

АКАДЕМИЯ ПАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ И БОТАНИЧЕСКИЙ САД

. ,5 0:1

1 3 0,17 _, I павах рукописи

УДК - 081.412

ТУРСЫНБАЕВА Гульбахор Султановна

РОД АаШОРНУЬШМ В1ЕВ. ВО ФЛОРЕ СРЕДНЕЙ АЗИИ

(морфология, анатомия, систематика)

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент 1998

Работа выполнена в Ботаническом институте и Ботаническом саду АН РУз и государственном педагогическом университете имени Низами.

Научный руководитель:

доктор биологических наук А. А. БУТНИК

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. С. ДАРИЕВ доктор биологических наук, профессор Т. У. РАХИМОВА

Ведущая организация:

Институт генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз

Защита состоится «г ^ » У^Я^К 1 г. в__^__часов. на заседании специализированного Совета Д 015.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора, биологических наук в Ботаническом институте и Ботаническом саду АН РУз по адресу: 700143, г. Ташкент, ул. Ф. Ход-жаева, 32, Ботанический институт и Ботанический сад АН РУз. Телефон (371) 162-70-65, факс (371) 162-79-38.

E-mail: post @ botany, org.uz.,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института и Ботанического сада АН РУз.

Автореферат разослан « » J 998

г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доктор биологических наук

-А-

'¿¿¿Ъб&С'^Ц.

ТАЙЖАНОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуачыюсть теми. 11(учение отдельных таксоном методом сраншпелыюй анатомии, вычисление нрищлкоп, имеющих таксономическое, филеи епепгччжое, эволюционное чмачемне является перспективным общемра таимым направлением пруктурнои ботаники (Тахшд/кян, 1966; Хохряков, 1981; Дариеа, Лбдуллаев, 19N8). Не менее лажчо i<cccTopomiec м «учение бно.и.я нчеекото рашообра-зия отдельны* систематических ipyint, особенно эидемон, коюрые обычно мало научены.

Однолетне раската нменгг большое jiiaaeinie а сложении флоры нуен.мп. Среднем Азии. Удельный асе одполепткоа к Кара-куме составляет 57-61% necio видового cocíala (Помнена. Имен невская, Литопона. 197}), а Кмтылкуме 44% (Грани юг». 1964), масло :>го доминам на и 'щнфиha i (>р>,1 pací п rejiMiot о покрова.

Одчолстики способны к жшисдонельмосн! к наиболее судне анониме ленте месяцы. к<нда у них иро'енаип наиболее важные процессы ратнгия: lu'eivmie il плодоношение. Многие ичэгих видов обладают спепиа.тпит>ганиым морфоло! ичгекчм и anaгочпчсским строением, а гакже рчдом финюдогических огобенпоаси, и юм числе, С» типом фотгмшет (Mlaek, t%4; Pl¿í:k, l'>73; Пмшкоя u av>-, 1992). Благодаря mmoi очнсленмости пндоп и рли'ообрл-гноп экологии однолсшики масю .«1ШЧЮ1СЯ тюнерами при зарастании бархан-пых песков, солончаков и других мест обитания и шрают существенную роль и наабищном балансе. В связи с высыханием Аральского моря однолетне солянки приобретают особенно большое чначение как укрепи irán осушенною дна (Kamalov, 1995).

В практическом нчане некоторые однолетники - очень ценный корм ддя опей и. верблюдоа. Особенно высоко оцениваются пастбища с чраияписм.щи видами мареных, неиольчующнсся n ocghhhíí се-чоп (Праюв, 1971), 19.%).

Род Agriopliylluin Hieb. - кумарчнк (сем. Clieimpodiaccae Veut.) включает 7 надои, m которых 5 растут и Узбскнстнс. По экологии -но псаммофит. И? 5 видов 2 андсмы Среднем A mu (Л. palct7kianmii, A. latifolium) и 3 пида псфсчаюгся п Джунгарии, Кашкарнн, Иране (Л. pnaf.ens, Л. Inlerilloruni, Л. ингшя).

Морфоло! нчеекгш и crpvKiypimi щученное п. рода Apriopltyl-1мп1 неполная (Радксмн", |'>Ч; Псчнспн, Приводы«». Башка гопа, Киянона, I9.V): Коропин, 19М; Нечаема. Пасилпцкан, Антонова. 1973; Кенбамоп. 1991)

Цель нашею нссш'л.ования - изучение морфоло! пи, с i рук! уры липовых органон, Hoi'i-ioaoiî системы.

цветков и нло,¡.он видов рода Agrinphyllum дли утешения шаимоспн-зи видов и роде и определения адаптационною уровня их структуры.

Задачами исследования являлись:

- описание nofíci оной системы и моделей ветвления видан рода Agriophyllum;

- изучение морфологии и анатомического строения ассимилирующих органон (семядоли, листья разных ярусов) ;уш выявления их диагностических и адаптивных признаков:

- описание анатомического строения стеблей побегов, выявление специфики их вторичною утолщения;

- итучспис морфолоши ЦВСТКОВ ,'1ДЯ ВМЯШ1СШ1Я ДНП1 иосгичс-скнх признаков, которые м<нут быть в дальнейшем использованы при решении спорных вопросов система гики рода:

- описание морфоиогин и анатомического строения плодов и семнп видов рода Agrioph) Hum, определения сходства и различия их на морфологическом и структурном уровнях;

- уточнение самоетигельиосгн видов Л. minus и Л. hterillorum, имеющих много переходных форм, выявление дна! посгичсских признаков этих видов;

- на основе комплексного анализа морфологических и струк-Typtu.ix нризк."!к"1>в сделать заключение о доел оаерности взаимоотношения видов в пределах рода и их адаптивном уровне.

Приношу глубокую благодарность за консулы ацмю но систематике и помощь'и выборе темы д.б.п.. проф. У.П. Пратову, а также к.б.н. У.Н. Жипаковон, Т.Н. Матюниной за методическую помощь по отдельным раздела!.; работы.

Иагчнш; iinnuvii и mroprmiiut'CKiiu тпчи-.инчт, рай,дни.

Внср;ше у видов рода Agrlopiiyllum щучено анатомическое строение вегетативных органов: семядолей, лисп,ев, стеблей побегов. Установлено, что ,зсси>:плирук>жие оркыы па всех .-данах онтогенеза имеют ксероу.орфмос строение, чю свидетельствует о формировании видоврод;; в аридном климаи:.

Вперт,le дано детальное описание цветков. ¡3).¡делены 2 группы видов, различающиеся по числу тычинок: с 2-ми и 1-ой тычинками и диморфизмом цветков (A. ialiíblium) и 5-ю тычинками, обоеполыми цветками (A. laierillomrri, A. pimgcns, A. minus, A. palct/.kiaiium).

Впервые описана морфология и структура плодов, дано объяснение таким морфологическим терминам как «рожки и носик», применяемым во «Флорах». Нмяилсмы различия в строении крыло-вид! ! Ы X 11 ри; (.атко в.

На основе имеющихся и новых диагностических признаков выделены 2 секции рода:

Sec. Agjiophylium (т иповая) - A. lalilbliuin. A. pcileUkiarmm;

See. Lanceoialac Tur. - A. lalerifloium. A. minus, A. pungens.

1. На основании »пучения моделей негшюнчл ш!доп рода Agrio-plsylfum yci ;ii¡oiï-'îcn-'i их прхиаллежноегь к (чюморфч »ссснне-леч ма-осеннчх мочоиармлотиы/. о.шолетпикои с деноминированным ростом бал-ионных попета, геммеи.чподиалмнач нетлением. нолуро-:icK)4!M.iMii побегами, ôpaxit- и долихоморфными мегшмерими.

2. Ассимилирующие органы (семядоли, лиеи-ч) нидол p. Л$дпо-phyllum mt псех oiiroi l'iioa кеероморфпы, имеют ¡полаго-ральпо-палг.еадлыл тип мечофила, колленхиму, склеренхиму вокруг жилок и дручие при:<на;.и, сиидсячльстпутщис о ио лншювенин нредкон род;) к аридном ¡,-дммаге. По морфологии .пкги.св поди разделены ни 3 t ру пны.

3. Впериыс д;шо олисаппе цветком p. Ajiriophylium. Установлено, ЧТО ЦЛСИСП nrlOpOMop:|)!!W. ВыДСЛСИМ 2 I pynill.: H!!C'IKOIï: с 1-2 тычинками и ииражепним диморфтмом'{обоеполые и функцчопачьпо женские у A. lalifoHum) 11 с 5-ю тычинками и обоеполыми цле псами (у А. кНепПошт, A. pungwis, Л. minus, A. pulct/.'vianum). Эти признаки положены И ОСНОНу ЧЫДеДС ПИЯ секций.

4. Дано деталм;ое описание морфологии нлодон. Па основании развития крылопндных придигкон, степени рач.чеясниостн столбики выделены 2 I рулим Kinviort. Выявлена нродацпутость структуры плодом, т.|ража10ш;:.нся о л к одноесмяниосш, упрощенном строения ПСрИКарНИЛ и спермодгрмм, наличии гидроци ПИЛ 10 ICI 01С.

5. На основе имеющихся и новых морфологических » структурных признаков, имеющих диагностическое значение, вылелены 2 секции роди: I - Sect. Agriophylium (типовая); 2 - Sect. l.aiiceolatae Tur., детальное описание которых приведено в работе.

fJtM><tm<o:n(№u vunuMnatih. Виды рода Agriophyllum и связи с их способное i мо обшн.чо ле!питься и образовывай. большое число l'circpaiiibuî.ix органов ¡шлоютси перспективными псскозакрепитсля-ми.

Высокая сrcïjcjff. ксердаорфиости растолки на псе* панах онтогенеза, характерная для ikcx видов рода, особенно выражена у А. minus, чго позволяет исиольтоиап. его в наиболее жестких условиях песчаной пустыми. Макрнали работы можно использовать при чтении спецкурсов по морфилогии и система тике расгапш и зколо-гии и ВУЗах.

ilUPil[>^lJl'lJliih>,llîl- Мазеопалы диссортамчп были предсчлиле-iii-i и оОсуждспы на ежегодных научных конференциях профессорски - прсподл »ателг.еко! о соспнш Ташкентского Государственного мной и/та ut-,очи Пшами (№2, 1V43, 1«9;>, 1ЧЧГ., И>07), на Первой Республиканской научно;» конференции молодых ученых и спсцпа-лнцгоп «?-лпш: i одопнвчо,! узбекскою >",ыка>., на Республиканской

научно-эшюгической конференции «Актуальные проблемы coupe-менной ботаники» (ТашГУ, 1995).

Публикации По материалам диссертации онубликоиано 6 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертации изложена на 135 страницах, состоит из внеденпя и 8 пин, выводов. Использовано 135 литературных источником, it той чнеле 26 тик-трапных. i'.ifioiа содержит 9 таблиц, 34 рисунка, включающих 57 фигур.

СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследовании являлись малоизученные, но широко распространенные п растительном покрове пустынь виды рода Ag-riopliyllum Hieb. сем. Chcnopixliaceae Vent: Agriopliyllum piiugens (Valil.) Link. - кумарчик песчаный, A. laterilloruiH (I.am.) M04. - кум,if 'iisic Go-коцвегпый, A. minus Fisch, et .Mcy. - кумарчик малый, A. palelAunuiii Litv. - кумарчик Палсцкого, А. latifoliuin f-'iscfi. el. Mcy. - кумарчик широколистный.

Все нидьг собраны в Кызылкуме па барханных и полузакрепленных песках.

Морфологические описания и зарисопки схем ветвления (архитектурные модели) растений иронодили и reiiepai ннпом периоде перед фиксацией. Зрелые иоздушпо-еухие плоды и семена из ин-динндуальпых сборов описывали и анализировали под микроскопом МБС-9.

Семена проращивали в лабораторных условиях в чашках Петри на дистиллированной воде при температуре ltf-20'C, стратифицировали » марлевых мешочках в снегу и холодильнике м течение I месяца. Ввиду очень низкого процента лабораторной всхожести при различных условиях проращишшия нам удалое!, получить всходы только 3-х »идо«: А. latifolium, A. luterillorum и A. minus, семядоли которых были изучены.

Анатомическое изучение пстапшнмх органон проводили по стандартной методике (Джапаридзе, 1953; Пронша, 1V( D).

D связи с тем, что цвежи очень мелкие, они изучались на разных стадиях развитии на временных препаратах иод микроскопом.

Взрослые растения из ccicciвенных усломий оби шипя брали к гербарий и фиксировали в смссн Страсбурссрп-Флсмчнгп (спирт + глицерин + вода =1:1:1).

Количественные измерения анатомических показателей листа и семядолей проводили в средней части opiaiia но методике H.A. Баранова (1925), описание эпидермы - по С.Ф. Захарович (1954).

Каждый показатель на срезе измеряли в 10-кратной повторпо-стн, среднее арифметическое выводили из 50-ти измерений. Математическая обработка некоторых структурных показателей выполнена по методике В.А. Доспехова (196S).

Препараты всех органов растений просматривали и описывали под микроскопом МБИ-3, зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-6, и измеряли окуляр-микрометром MOB 1x1,5.

ГЛАВА 2. ВЕСЕКНЕ-ЛЕТНЕ-ОСЕННИЕ ОДНОЛЕТНИКИ ПУСТЫНЬ

(Литературный обзор)

Однолетние растения играют огромную роль о раститсчыгом покрове пустынь. Экологическая приуроченность и временной диапазон вегетации однолетников очень широк: пески, тикыры, солончаки. Приуроченность дпителыю-вегстиругощих однолетников к различным элафическим условиям является предпосылкой разнообразия их адаптивных стратегий, проявляемых в морфологии н анатомическом строении. Б.А. Быков (1987) по графическому фактору выделяет 5 экологических классов. По циклу вегетации однолепшки делят на 8 групп (Нечаева, Василевская, Антонова, 1973).

Биологию однолетников изучали Н.Т. Нечаева. С.Я. При-ходько (1966), J1.A. Назарюк (1965), Н.Т. Нечаева, В.!<. Василевская, К.Г. Антонова (1973), К.А. Кепбапов (.1991). Т.У. Рахимова (1991) относит однолетники к группе гипсркссрофито».

С. Илнахунсва (1992) описала морфогенс» и приспособительные свойства (водный режим) у 5-ти видов однолетних солянок в условиях Чартакских и Чует-Панеких адыроа, составив экологический ряд устойчивости растений к засухе.

Анатомическое ст роение ассимилирующих органов некоторых однолетних солянок изучено Р.Н. Радкевич (1934), С.А. Пайзиевой (1967), A.A. Бутник (1976), Ю.В. Ггмялесм (1988). Отмечено наличие как суккулентных, так и сгслероморфпых листьев.

Способность однолетников расги и развиваться в наиболее кссротерчический сезон г ода позволила В. Гранту (1980) считать их венцом одного из прогрессивных направлений эволюции.

Шесть видов Agriophytllum сосредоточены, в основном, в Средней Азии, и только один вид А. gohieum Bunge известен из песчаных централыюазиатских пустынь.

Род Agrinphyllum практически не подвергался глубокому таксономическому исследованию по всему ареалу, в целом, и Средней Азии, в частности. Дискуссионное!ь внутривидовых таксонов отмстили некоюрмс авторы при обработке марсяых дня «Флоры СССР» (Ильин, 1936), «Определителя растений Среднем Азии» (Пратов, 1972). Из-за сходства и необычайною полиморфизма отдельных ор-

ration (плодов, листьев, цветов и др.) высказано сомнение в самостоятельности двух видов: A. lalcriflorum и Л. minus.

В работе М.Т. Нечаевой, С.Я. Приходько, А. Башкаговой, P.M. Кияиовой (1959) описано распространение кумарчика широколистного (Agriopliyüum laiifoiium) и малого (AgriophyUum minus).

Распространение, продолжительность вегетационного периода п морфология Л. IntiPofiuni и A. minus описаны E.JI. Коровиным (1962). Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова (1973) отметили снмподиальное нарастание, симподиальпый характер ветвления корневой системы, склероморфность листьев гидов A. laiifoiium и Л. minus.

Морфология корневой системы A. laiifoiium и A. minus в Центральных и Восточных Каракумах на барханных и медкобугристых песках описан;-. П.Л. Кепбаиовым (1991), анатомия листа - О.Н. Рад-кепи ч (1934).

Таким образом, морфологическая и структурная изученность ендов рода Agriophylluni совершенно недостаточна. Отсутствуюг детальные описания цветков, плодов н семян, семядолей всходов. Лишь по 2-м видам есть сведения о характере ветвления побегов н строении листа. Между тем, эти виды интересны в теоретическом плане, как специализированная группа, приуроченная к молодому субстрату (пескам), н в практическом - как возможные фитомелпо-рашы и укренители песков.

ГЛАВА 3. АРХИТЕКТУРНЫЕ МОДЕЛИ ВЕТВЛЕНИЯ

В изучении жизненных форм (биоморф) существует несколько подходов. Одним из них является метод выявления архитектурных моделей, предложенный 1". Halle и G. Olden (1970) для листьев тропических растений. Учение об архитектурных моделях было развито Т.И. Серебряковой (1977, I'M)J на примере борсальных трав. Понятие «архитектурная модель» уже понятия «жизненная форма» и отражает в основном ход ростовых пронассои. Архитектурные модели травянистых однолетников из се л. маревых описаны у 7-ми видов рода Ifalimoncmus С. А. Мсу. (Алимухамедоиа, 1987) и 5 видов из родов Ceratocarpus, Girgcnsonia, Salsola, Climacoplcra (Млиахунова, 1993).

Создание арАИГектурной модели вида позволяет иыквить особенности процессов роста и ветвления, выделить ряды сходных форм роста. Практическая значимость такою подхода в том, чю он позволяет определи! ь площадь, необходимую для оптимального роста растения при его культивировании.

Жизненную форму мы рассматриваем как внешний облик (габитус) генеративные растении, формирующийся в онтогенезе в результате генетически закрепленного соотношения процессов роста

органогенеза и отмирания, адап'гироншшого к определенным условием среды (Ьупшк н др., 1991).

Но классификации М.В. Маркова (1989) ш;ды рода Agriophyl-liati можно отнссгн к группе «(панующих (моютарнаитных) одно-лстиаков с дсчершчв«ров;шныч ростом. Побеги полурооточные, .¡ипомеры брахиморфные и долихоморфные, лис горасположенис супротивное (верные побеги) и очередное. Фи гомеры гомобласгичные.

Побеге»а? система андоа рода AixriophyUwn нредетаялена по-беюм 1-го порядка, средняя дчпна которого 21-о! см. Число метаме-роп по iioGci у колеблется от 10 до 40, и среднем составляет 16-32.

Побеги Konoi Kovcpnue, нервов междоузлие (0,1-0,3 см) короче последующих. Ветвление начинается с сс\;:)д«льнО|"о узла и достига-сг 3-4 порядков. Псрлмс2 побега закладмйакж-я cyuporimno п н;пулах семядолей, первые 2 междоутдмя их укороченные п а их учлах ча-• кладышнотся еще 1-2 побега. В рсчупггагс а оещапчшп .чобега !-ю порядка формируется «узел пепшения» из 3-4 иоо'ч ок.

Побсп: 2-го порядка но длине не уступают побегу 1-го порядка. Наибольшее, числу крупных побегов 2-vo порядка с длинными (до 4 см) междоузлиями формирует A. laiifoliimi, наименьшее Л. p.ilct/.kiamim.

По классификация Л.А. Жукоиой (19X8) омгогенеj пидоп рода AgriophyUum относится к 1-спЧ группе (группа А) я харакк-ризустея тем, что осу шест-плен не всей программы oütoi теза происходит и течение лизии одной оеобн при полном отсутствии вегетативного размножения.

По классификации М. Guedes (I9R2) для чидои рода Agriopliyl-lum харакчерно бачитоннгч- гсчисимнодиашдюс ветвиепие. Боковые побеги 2-го норядта досич а ют почт и такой же длины, как и побег 1-го норадка. Такой чин г.араегаиия является оволюционно продаину-тым, так как формирование латеральных orcií ешмулирует деятсль-поеп, камбия, активизируя таким образом -¡сизнедсжельпоегь растения. При симиодпалыюм парпсткним формируете:! больше плодов и семян.

Значительное иарькролаиис размеров вегеишвных органон впдои рода Aí;riophyl!u;a скндетсльсгвуег о лабильности ростовых процессов, способное;н к* аккомодации роста, что отражает его адаптивную амплитуду.

ГЛАЗА 4. СТРОЕ! АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ

Семядоли.

Семядоли играют большую роль в жизни проростка. Они являются запасающими органами и выполняют ассимиляционную

функцию в ранний период развития растений (Васильченко, 1936, 1941; Дорофеев. 1958).

Их возникновение связано с очень древним и, видимо, ранним изменением листьев анцестральных типов семенных растений (Васильченко, 1946). Морфологию и анатомическое строение семядолей маревых изучали Т. Bisalputra (1961), A.A. Бупшк (1969, 1974, 1984), У.Н. Жапакова (1977), Р.Н. Нигманова (1976), выявившие их значительное разнообразие. Семядоли видов рода Agriophylluin до настоящего времени не исследовались.

Несмотря на то, что семядоли являются эфемерными органами, у каждого вида они имеют свои характерные признаки.

Семядоли видов рода Agriopliyllum имеют ксероморфное строение. Эпидср.мальпые клетки высокие, с прямолинейными стенками, с утолщенной наружной стенкой и толстой кутикулой. У А. minus наружная стенка выпуклая и образует сосочки, что яилястсн дополнительной защитой и диагностическим признаком. Устьица погруженные, мелкие, особенно у A. lalerilloruni. Семядоли амфнето-матные. Устьица мелкие, аномоцитные и гсминарацитныс. Между размером устьиц и их числом отмечена обратная корреляция: чем мельче устьица (A. laieriflorum), тем их больше.

Мезофилл у всех видов изолатерально-палисадный со средним (2-2,5) индексом палисадности. В углах семядолей расположены группы клеток колленхимы, наиболее толстостенные у A. minus и А. latifolium. Перечисленные признаки ксероморфности свидетельствуют о возникновении рода Agriophyllum в аридном климате.

Почечка зародыша имеет сформированные 4 листовых при-мордия, что также является прогрессивным признаком.

Лист.

Представители семейства Chcnopodiaccae, произрастающие в пустынях,- полупустынях, засоленных морских побережьях, давно привлекали внимание ботаников чрезвычайным разнообразием листовых и оссвых структур (Арциховский, 1926; Ильин, 1946, 1950; Клышсв, 1961; Бочанцсв, 1969), обусловленных разнообразием условий обитания.

Для маревых характерна редукция размеров листьев, что является первым признаком ксерофитов. Хотя морфологически листья многих видов маревых сходны, их анатомическое строение очен.1, разнообразно.

. Классическими признаками ксероморфоза считаются толстые кожистые мелкие листья, толстая кутикула, восковой налег, опушение, утолщение наружной стенки эпидермы, погруженность устьиц, наличие гиподермы и водоносной ткани, эрикоидность, видоизменение и сбрасывание листьев (Shield, I95Ü; SccMon, 1974; JIapxcp, 1978).

Эти признаки снижают трапспцрацию. Однако, толстая кутикула не пссгда является показателем ксероморфоза. Установлено, что это признак долго живущего листа (Василевская, 1954; Васильев, 1988).

Всем ксерофитам присущи плотная сомкнутости тканей и слабое развитие межклетников (Гамалей, Шимрзздамба. 1988). Большое разнообразие строения мезофилла « листьях маревых подтверждает неоднородность типа ксерофитов. Две структурные группы - сукку-лентную и склсроморфную - описывали 11. Walter (1007); Shimper (1934); О.H. Радкснич (1934); В.К. Василевская (19-Ю); G. Scddon (1974) и др. Пикнофилмшй тан описали п дноъчг. с более или менее развитой пластинкой А.А. Бутинк (1984); А.Л. Бутник, О.В. Тимченко (1987); Ю.Ж. Гамалей и Ц. Шнйрэлдамба (1988) объединяют его со склероморфным типом.

Опушение ллеи.с» м-.ipcai.ix обнаруживает большое разнообразие типов волосков, отмеченное R сшггеказ теской с-лодке C.U. Metcalfe и L.Clark (1950).

Анализ строения листьев 40 видел; Cfienopodiaceae, произрастающих л Юго-Западном Кызылкуме, г.г.нчшл преобладание сукку-лентного типа, что связано с засоленностью обитания (Бутник, 1977).

Сзроенпе лис; ьои видов рода Ay iophy ijum ранее не изучалось.

Листья видов рода A^riophyllum сох pa к лот ез на побеге до конца Bel стации. По форме и размерам листьев виды рода Agriophyllum можно разделить на 3 группы;

- вес листья пластинчатые, крупные, округло-яйцевидные, заканчивающиеся колючкой с еепчтз.ш ясн.чкоааннсм (A. kUifoliutn);

- нижние листы пластинчатые с перистым жилкованием, верхние - ланцетные с заостренной верхушкой (A. paleizkianum);

- все лисп,я линейные с параллельным жилкованием (A. minus, A. latcriilorum, A. pungens).

В роде Agriophylhim вст речаются 2 типа гр.чхем; многоярусные (2-3) ветвистые волоски и одноярусные звездчатые.

Эпидерма у всех видон однорядная. Наиболее хрупиоклеточ-пая у A. latil'olium и у нижних листьев A. paletikianum. Наружная стенка эпидермы утолщенная, особенно у A. minus и у нижних листьев А. palet/.kianum. Очертания лнидсрмальим»; клеток у ,зсех видов прямолинейные, что характерно для ксерофитов. Устьица многочисленные у A. minus, А. ЫНоншп и редкие у A. palel/kianuni. Тин устьиц полностью апомоцнзпый (A. paleizkianum A. minus) иди а.чомоцигпый с добавлением гемнпараиитного (A. latifoliam, A. lateriflora«), A. pungens). Для растений характерно на.чи'чю нескольких типов устьиц на 1 листе (l.yslieilc, 19X0; Palivval et al., 1980; Ramay»y, Raiagopal, 1980; Тимо-пин, 1986, Бутник, Тимченко, 1987). У пуегылныч растений аномо-

цнтный тип устьиц как правило коррелирует либо с менее специализированным типом мезофилла, либо с меньшей кссроморфностыр. Наличие смешанных типов устьиц, присутствие гемипарацитного типа в листьях A. latifoHum, A. lateriflorum, A. pungens является прогрессивным признаком. У A. minus и A. lateriflorum устьица мелкие и наиболее многочисленные.

Мезофилл у всех видов изолатерально-палисадный, с различным числом рядов палисадных клеток: 2 ряда палисадной паренхимы на адаксиалыюй стороне и 1 на абаксиальной (A. minus и A. lati-folium); соответственно, 3 и 2 ряда (A. lateriflorum), и 2 и 2 ряда (А. paletzkianum)), и 1 и 1 ряд (A. pungens).

Палисадные клетки невысокие, но плотно сомкнутые, с высоким (3,5-6,0) индексом палисад!/ости, что является гсяио-ксероморфным признаком (Баранов, 1925; Радкевич, 1934; Василевская, 1965; Липасва, 1952; Рожановский, 1954).

В углах листьев на поперечном срезе имеются группы клеггок колленхимы. Главная жилка сильно склерифицироваиа, особенно у A. minus и A. lateriflorum.

Таким образом, листья видов рода Agriophyllum относятся к склероморфному нскранцсвому структурному типу. Наиболее ксе-роморфиый лист у A. minus, что коррслнруется с его более широким ареалом (Кызыпкум, Каракум).

Склероморфный изолатерально-палисадный тип мезофилла характерен преимущественно для петрофитных видов.

Если принять точку зрения Е.З. Вульфа (1944), М.Т. Попова (1958), Е.П. Коровина (1961), что до плейстоцена среднеазиатские пустыни носили характер гаммад или каменистых пустынь и лишь позже произошло их опесчанивание, то некоторые псаммофилы u.ie виды, возникшие в этом регионе, могли сохранить в своей структуре анцестралыше черты строения.

ГЛАВА 5.АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ

Стебель побегов представляет собой сложный комплекс защитных, проводящих, запасающих, опорных тканей, соотношение которых в пределах разных таксонов различно. Виды семейства маревых имеют первичное строение стеблей побегов, обычное для двудольных; первичные проводящие пучки расположены в один круг и возникают из прокамбия.

• Однако, вторичное утолщение стеблей осуществляется по особому типу, поэтому его называют аномальным (Дс-Бари, 1877; Радкевич, 1947) или поликамбиалышм (Арцнховский, 1928). Аномальному вторичному утолщению посвящено огромное число работ. Его имеют почти все семейства порядка Cariophyilales. Всего известны 20

семейств из разных порядков, имеющих аномальное утолщение, многие из которых обитатели литоралей ини аридных территорий. Аномальные вторичные утолщения обнаружены у представителен всех жизненных форм (Roth, Asscnssio, 1977).

Сущность этого явления заключается в тон, что межнучковый камбий либо не закладывается, либо закладывается, но функционирует кратковременно. Вторичное утолщение осуществляется за счет добавочных сукцессивпых камбнев, возникающих в мсристсматиче-ской камбиеродпой зоне (МКЗ), которая, в свою очередь, развивается из перицикла или флоэмпой паренхимы.

Сложность понимания процесса полнкамбиальности заключается в том, что это явление не однотипно.

Механизм вторичного утолщения в корне и стебле даже одного и того же растения может быть различен (Fron, 1899; Arlschvvager, 1926).

Имеется много работ, посвященных динамике формирования вторичного утолщения в онтогенезе растений (Шилкнна, 1953; Сан-дов, Бутник, 197.1; Mikesell, 1979; Zaniski, 1981; Jarrow, Popham, 1981). Всего у марсиых выделено 3 типа ацомат.ного (поликамбиальпого) утолщения с 3-мя подтипами (Бутник, 1933), а в порпдке цситросс-мснных-13(Тимопин, 1990).

Адантиинаг роль полнкамбиальности многогранна: толстые оболочки механических волокон промежуточной ткани пронизаны многочисленными порами, клетки имеют живую протоплазму, они могут выполнять не только механическую функцию, но и функцию запасания, особенно связанной воды (Арпнхозский, 1928; Раздор-ский, 1949). Ксилсма и флоэма пучков анаегомо зирует между собой и при этом хорошо защищена, плотной промежуточной тканыо, что важно в аридной зоне (l;ahn, Se'iori, 1967). Поликамбналыюсть создает дискретность оси, что локализует некротические процессы (Бутник, 1983).

При изучении строения стеблей генеративных растений вида рода Agriophyüum мы не ставили цслыо выявление механизма поликамбиальпого утолщения. Нашей задачей являлся поиск диагностических признаков в строении первичной коры и центрального цилиндра, которые позволили бы провести идентификацию видов по вегетативным органам.

Структура стеблей побегов видов рода Agriophyllum при общем сходстве имеет ряд отличительных признаков. Вершит,г побехов А. latifolium и A. p'ingens ¡7CT0 опущены многоярусными ветвистыми волосками, а у A. minus и A. laterif!orum - голые. Виды различаются го ребристости вершин побегов. Наименьшее числа ребер - 5 - у А. latifolium, 9 - у A. ptingens, 10 - у A. minus и 16 - у A. htcriiloruin. У пер-

вых 2-х видов кора крунно-ребрисгая, у 2-х последующих - мелкоребристая. Число ребер находится в прямой корреляции с числом первичных проводящих пучков. Первичная кора у всех видов на вершине побегов хлорофиллоносная с 1-м (Л. pungens) или 2-мя (остальные виды) рядами палисадных клеток.

В основании побегов 1-го порядка первичная кора у всех видов смятая в следствии заложения феллогена. У Л. laleriortorum в первичной коре встречаются одиночно слизссодсржащие клетки и клет ки с друзами. У всех видов клетки эпидермы толстостенные.

Коровая паренхима состоит из различного числа рядов клеток: 3-4 (Л. pungens). 4-5 (Л. latifolium, A.laterifloruin) и 6-7 (A. minus). Толщина древесины в основании побега 1-го порядка значительно меньше у A. latifolium (R - 64 мкм, 23%), наибольшая (R - 148 мкм, 28,5%) у Л. pungens.

Наименьшее число рядов вторичных проводящих пунсон - 2 у A. minus и A. latifolium, наибольшее - 4 у A. pungens, что свидетельствует о более интенсивной работе меристем.

Таким образом, у всех изученных видов первичная кора специализированная, ребристая, ассимилирующая, некранцевая, с участками ассимилирующей ткани из 2-3 рядов палисадной паренхимы, чередующейся с группами клеток колленхимы. Сердцевина стеблей обширная тонкостенная, кромеЛ. latifolium, сердцевина которого небольшая.

По строению стеблей побегов Л. minus ксероморфпсе, чем остальные виды.

ГЛАЗА 6. МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКОВ ВИДОВ

Изучение морфологии цветков видов семейства маревых занимались немногие авторы, чаще всего это работы, посвященные анп>-кологии, где понутпо приводятся сведения об особенностях функционирования органов цветков (Бочанцепа, 1948, 1949; Демьянова, 1970, 1974 а,б; Ильин, 1937, 1947; Калягин, 197J; Конычева, 1962, 1976, 1977, 1979; Конычева, Шевчук, 1973, 1974; Лыкова, 1964,1970 и ДР-).

Систематика видов рода Agriophyllum основана преимущественно на различиях в морфологии листьев и плодов («Флора СССР», 1936; «Флора Узбекпстана», 1953; «Определитель растений Средней Азии», 1972). Морфологические особенности циегков не учитывались ввиду их неизученное!и. В связи еэтим мы предприняли попытку исследовать морфологию цветков и описать их структурные признаки у 5-и видов рода Agriophyllum IJieb. с целью использования их для систематики и филогении.

Общими пришаками для всех изученных видов являются: наличие 5-ти листочков околоцветника, 3-х более широких овальных и 2-х более узких лодочковидных, зубчатость вершины листочков околоцветника, завязь, состоящая из 2-х плодолистиков и 1-ой семяпочки.

Па основе морфологического анализа установлено, что по основным характерным признакам можно выдслшь 2 (руины, резко различающиеся между собой. К 1-ой lpyniie относится вид Л. latifo-liurn, который отличается от других изучении*, видов наличием 2-х или 1-ом тычинок, расположенных супротивно узкими листочками околоцветника, длинными цилиндрическими тычиночными нитями, крупными длинными пыльниками, а также наличием звездчатых 2-х ярусных волосков на поверхности завязи. Стилодии чуть сросшиеся у основания. Кроме того, дня вида характерно наличие 2-х типов цветков: обоеполых (с 1-ой и 2-мя тычинками) и функционально женских (без тычинок, но с зачатками тычиночных нитей).

Ко 2-ой группе можно отнести Л. lateriflorum, А. pungens, А. minus и Л. palet/kiarnim.' Для них характерно наличие 5-ти тычинок, расположенных супротивно листочкам околоцветника, коротких тычиночных нитей и пыльников до цветения, юлые завязи, срастание стпполисв у основания в короткий сголбик. /(ля -mix видов от- • мечено интересное явление: увеличение, уплощение и расширение тычиночных нитей после цветения и опадение пыльников, а такхе их сходство с листочками околоцветника, благодаря чему создастся впечатление образования 2-го круга листочков околоцветника. Это явление следует рассматривать как адаптивный признак, создающий дополнительную защиту развивающейся завязи от неблагоприятных условий среды. Олсутствие этого явления у А. latifolium, по-видимому, компенсируется наличием опушения завязи, также вы- ' полняющего защитную функцию.

Для этой труппы видов отмечены только обоеполые цветки. Виды различаются морфологическими показателями .элементов анд-роцея, гинецея и околоцветника.

ГЛАВА 7. КОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЛОДОВ

Несмотря на большое число работ по строению покровов плодов, лишь немногие из них посвящены представителям семейства Chcnopodiaceac (Васильченко, 1937; Кадсн, Смирнова, 1963; Смирнова, 1965: Бутник, 1962, 1972, 1979; Иигманопа, 1976; Жанакова).

P.E. Левина (1974) по числу, расположению, размерам, окраске гинецея в семени даег схему морфологической эволюции плодов цветковых растений и плоды семейства Clicnopodiaccae относит к односемянному лизмкарниому типу.

Плоды всех видов рода Agriopliyllum - сухие, односемянные, вскрывающиеся с пленчатым перикарпием бело-песочного цвета, овальной формы со сголбиком и крыловидными придатками. На основе морфологического анализа выделены общие родовые и диагностические признаки.

Общими признаками плодов рода Agiiophyllum являются: наличие вытянутого двуразделыюго столбика н крыловидных придатков, вертикально расположенные семена с кольцевым зародышем и заключенной внутри питательной тканью, наличие или отсутствие шиловидных отростков крьшовидпых придатков. Форма и скульптура семян могут служить критерием для определения видов.

Виды можно объединить в две группы: у плодов 1-ой группы крылья полу объем лют столбик и сливаются у вершит.! - A. latifolium, A. pungens, A. paleiyJdunum, у 2-ой группы плодов - A. minus, A. iaicri-florum такою слияния не происходит: крылья образуют шииоваше оегрокоиечия, составляя с двураздельиым столбиком так называемые «рожки», описанные во «Флоре Узбекистана». Оба вид;: - А. ьл-nus и A. lateriflorum - выделяются значительным сходством морфологических признаков плодов. Различительные особенности въ^аа'сш в количественных соотношениях длины столбика и шиповатых остроконечна крыловидных придатков.

По форме крыльев виды рода Agriophyllum можно разделить на две i-руппы:

1) с крыловидными придатками, образующими шипы (A. minus, A. lateriflorum);

2) с крыловидными придатками без шипов (A. latifolium, А. pungens, A. paletzkianum).

Крылья плодов второй фуппы имеют резкие различия. У А. latifolium они с наибольшим размахом и плавно заканчиваются в виде узкой каймы, в средней части удлиненного столбика. У A. palettki-anum почти лопастные с сильно изрезанными краями и также заканчиваются в средней части столбика, у A. pungens - менее широкие, мелкозубчатые, по краю окаймляют весь столбик, охватывая и его вершину.

По характеру опушения плоды видов рода Agriophyllum делятся на две группы:

а) голые - A. minus, A. lateriflorum, A. palelzkianuin;

б) опушенные разветвленными волосками - A. latifolium, А. pungens. . >

Семена всех вндоа.рода Agriophyllum унлощениые с брюшной и выпуклые со спинной стороны, с четко выделенным подковообразным зародышем и расположенной внутри зародыша пленчатой пита ¡ельной тканью. ;

Диагностическими признаками семян являются:

а) форма семян: продолговато-эллиптическая - Л. latcriflorum, обратно-яйцевидная - Л. latifolium, продолговато-овальная - A. minus, округло-сдавленная - Л. pvmgcns, продолговатая - A. palctzkianuni;

б) количественные показатели: наиболее крупные семена у Л. latifolium и у Л. pungens, самые мелкие - у A. palelzkianum;

в) окраска белесовато-желтая с темно-коричневыми удлиненными пятнами в области кольцевидного зародыша и коричневая в области питательной ткани у A. latifolium; светло-коричневая и серая у Л. palelzkianum, светло-желтая с коричневыми пятнышками и зеленовато-желтая у Л. minus, бсло--желтоватая с темно-коричневыми удлиненными пятнами и желтовато-зеленоватая у A. latcriflorum.

Анатомическая структура плодов в пределах рода отличается стабильностью: межвидовых признаков, имеющих систематическое значение, не обнаружено. Перикарпии состоит из эпидермы с утолщенными наружными стенками; паренхимы, число слоев которой варьирует от 2-х до 5-ти; внутреннего склсренхимного ряда клеток, окружающего непосредственно семя. В столбике стспки паренхим-ных клеток утолщены. Местами, особенно по краям, наблюдается слабая их склерификация. Щелсвидная полость, а которой находится зародыш, сужается и исчезает1 к нершиие столбика, склеренхим- ' ный ряд клеток, окаймляющий эту полость, разрастается в несколько рядов чрезвычайно мелких клеток. Обращает внимание наличие гидроцитных клеток, расположенных ближе к двум проводящим пучкам среди паренхнмных клеток. Известна их аккумулирующая роль для поглощения конденсированной воды и ее дальнейшего проведения к сосудистым пучкам (Александров, Савченко, 1949).

Семенная кожура видов рода Agriop'iyllum экзотесталыю-эцдотерминальиая, как у большинства видов маревых (Бутник, 1991). Она состоит из 2-х споев тангенциально вытянутых клеток, наружный из которых нокрыттолегой кут икулой. ч

Перисперм обильный, занимает 2/3 объема семени, многоклеточный. Эндосперм представлен в виде одного слоя клеток вокруг корешка.

Для видов рода Agriophyllum характерен кольцевидный тип зародыша с заключенным внутри периспермом. Он занимает промежуточное положение между подковообразным и спиральным типами зародыша в семействе маревых (Смирнова, 1984). Зародыш исследуемых видов дифференцирован на две сем ¡'доли, гипокогаль и корешок Мезофилл семядолей слабо дорси r.eiп-рагп.пего типа. Один слой палисадоподобны* клеток расположен под верхней эпидермой. Губчатая паренхима немногослойная (4-5). Проводящая система представлена одним крупным центральным и двумя мелкими боко-

ными кучками. По краям семядолей отмечены группы чрезвычайно мелких клеток - ма геринскне клетки колленхимы. В осевых органах дифференциация тканей более легкая: рнзодерма падисадоподобная, кругшоклеточпая, коровая паренхима 4-5-слойная из округлых меток; и центральном цилиндре выделяются протоксилемнмс элементы.

Таким образом, переключение функции защипа зародыша на прицвстные листочки у видоа рода Л£ПорЬу11шп вызвало редукцию перикарпия и снсрмодермы. Перикарпий слабо склерифицирошш-ный, пареихпмный. Снсрмодсрма топкая, двухслойная. У данных видов гстсроСат мня выражена в сочетании продвинутых структурных особенностей: переключение функции диесемннации и защиты зародыши на наружные элементы цветка, малослойности покровов плодов, с примитивными - обилие перисперма, лейкоэмбриофшшия, слабая специализация С1 рук 1 уры.

ГЛАВА £. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВЯДОЗ И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Род Л£г1орНу11ит насчитывает 7 видов, распространенных на Юто-Востоке Гвропенской части России, Кавказе, Прайс, Афганистане. Сроднен Азии, Казахс тане, Китае, Монголии (Ильин, 1936).

Род А^ппрЬуНиш практически не подвергался морфологическому, структурному и таксономическому исследованию. Такие важные ор1аны растений, как цветки, г>о флорах не описаны. Некоторые, используемые в систематике.езрукзурныс элементы, такие как «носик», «рожки»при плодах не расшифрованы. Комплексный анализ многих морфолошческих и структурных признаков вегетативных и генеративных органов видов рода А^г'юрЬуНнт нозвозшет выявить взаимосвязи пидоп.

Побитовая система видов рода ЛепорЬуНит связала с принадлежностью к присушен ему жизненном форме - травянистого однолетника. Количественное соотношение побств зависит от возраста и экологических условии. Для видов рода АцпорЬуЛит характерно базнтомное гемисимподлалыюс ветвление (по ДнлеЛез, 1982), чзо является иротрссснвпым и способствует образованию большого количества плодов и ссмял.

Семядоли всходов 3-х изученных нами видов имеют ксеро-морфный изолатср;ш.по-палисадный тип мезофилла, кочлепхнму в углах, утолщенную наружную стенку клеток эпидермы. Диапюсги-ческим признаком А. шшиз являются сосочки на эпидерме. Кссро-морфнос строение семядолей позволяет предположить, что эти виды сформировались в условиях аридного климат.'

По форме листьев виды рода Agriophyllum можно разделип> на 3 группы:

- псе лисгья пластинчатые, крупные округло-яйцевидные, заканчивающиеся колючкой с сетчатым жилкованием (Л. lalil'oliimi);

- нижние лисгья пластинчатые с перистым жилкованием, верхние ланцетные с заостренной верхушкой (Д. palet/kianum);

- все листья линейные с параллельным жилкованием (A. latcri-Поппп, A. minus, A. pungeas).

Все лисгья амфнстоматные, с 2-мя типами трихом: многоярусными ветвистыми волосками и одноярусными звездчатыми. Лисгья видов рода Agriophyllum относятся к склероморфпому пекранцевому структурному тину. Проблема выживания в аридных условиях, т.е. приспособление к сокращению испарения, осуществляется за счет защитных признаков листа - опущения, утолщения наружной стенкн клеток эпидермы, погруженности устьиц, мелкоклсточиости, наличия колленхимы в углах листа, склсрификация жилок.

Вершина сгсблей побегов 1-го порядка у A. hiilbliuin м у А. pvngens гусго опушена многоярусными вегннстымн волосками. Для видов рода Agriophyllum характерна специализированная ребристая ассимилирующая кора стеблей, что обеспечивает дополнительную ассимиляцию и хорошую защищенность проводящей системы.

Впервые детально нроаншшзиропана морфология цветка. Установлены общие признаки рода Agriophyllum из 5-1 и листочков околоцветника: 3 - более широкие, 2 - узкие, имеются 2 плодолистика и 1 семяпочка. •

Виды рода разделены на 2 группы:

1. К первой группе относится A. lalilolhim. цветок которой с 2-мя или 1-ой тычинками. Вся поверхность завязи густо опушена 2-ярусными звездчатыми волосками. Стилодни чуть сросшиеся у основания. Для вида характерны два типа цветка: обоеполые (с 1-ой и 2-мя тычинками) и функционально женские (без т ычинок).

2. Ко второй группе от носятся A. palelzkinmim, A. lalcrilTonmi, А. minus, A. pungens. Для них харакюрны 5 тычинок, юлая завязь, срастание стилодиев у основания в короткий столбик. Цветки обоепо-иые.

Плоды всех видов рода сухие, односемянные, вскрывающиеся, с пленчатым перикарпием, белесовато-песочного цвета, овальной формы, со столбиком и крьшовндными придатка ми.

По форме крыльев виды рода разделены на две группы - крыловидные придан;», образуют шипы A. hiieiillorimi, A. ininu.s и не образуют их A. palcTykiaiHim, A. lull folium, A. pungens.

По характеру опушении плоды: а) голые - A. minus, A. hiteriПопил, A. palci/kiaruim: б) опушенные: A. lalilol'mm, A. pungerts.

Диагностическими признаками семян янляютси:

- форма семян: продол! она го-эллшггичееьая - Д. latcriíJonim, обра пю-иицснидная - Л. latí folium, продолговато опальная - Л.minus, округло-сдапленпая -A. pungcns, продолговатпи - Д. palct/.kianum.

- размер семян: наиболее крупные семена у Л. latifoliuni и у Л. pungens, самые мелкие у A. palel/kiarium.

Сравншсльмыи анализ совокупности основных систематических признаков, анатомического строения па етатпипых и генеративных органов доказали самостоятельное! ь упомянутых выше вн-дои.

1!нды рода делятся нами па две вполне естественные сеьцин:

Sect. 1. AgriopSiyllum (шиовая) - все листья очен:, широкие, яйцевидные или самые нижние в числе два - эллиптические.

Тип: тип рода.

Секция состоит из двух видов'- A. tatiloüuni, A. ра1с1/.Мащ:ш.

1. A. lalifoliuni fisch, ct. Mey. in Bull. Soc. Na!. Masc.2 (183'" SC. широколистый, кеш баргли ^умарлан;.

2. A. palet/Jeiamitn l.ilv. In Trav.Ahis. Bot. Atad. Sei. ' (1909) 77 69 .К. Палсцкого, Палецкии ^умаркш и.

Sect. 2. l.anccolatae Tursnnbaeva (sect. nova).

Все лист,я узкие, линейные, продолговаго-дипсипыс или узколинейные, к основанию немного суженные.

Тип: A. lateriilorum (Lam.) Moq.

Cckh:í>i включает три вида: A laleriilomm, A. minus, A. pungens

I. A. laterifloiurn (larn.) ¡Vf(u¡. In. De. Prodr. 13,2 (1849) 139 - К. 6o коциегковый, ендош гулли ^умаржн^

.2. A. minus. Fisch. ct.Mey. in Bull. Soc. Nat. Mose. 12 (1839) 17Ü. К малый, лакана jy маржи);.

3. A. pnngeñs (Valii.) Link. ex. A. Diet r. Sp/ pi. (1831) (11) 24 exel. syi L-Grub in PL. As. Contr. 2 (1906) 59 -1. К. колючий, ткашп ь;умаржик;.

В работе приводи ic;i расширенный диагноз видов с учетом по пых морфологических и структурных признаков, полученных, аыо ром.

Несомненно, современным центром видового разЦообразн рода Agriophyllum является Средняя Азия, на территории ко ropo произрастают 5 видов, что составляет 83,3% общею числа (6) виден распространенных по всему ареалу. Из них 2 вида - эндемы Средне Азии. ¡

История развития рода тесно связана с происхождением пу< тынной флоры Средней Азии (Ьочанцев, 1969; Ильин, 1937, 194' Коровин, 1935; Ионов, 1927 и др.). Нее виды рода пророчены к бе лее молодым субстратам: барханам, буфистым ческам Каракумов

Кызылкумов. Современный арс;:л рода н ею приуроченное/), к определенному субстрату, морфологическое строение свидетельствуют об его аутохтошюм происхождении и формировании н пределах Средней Азии.

ВЫВОДЫ

Изучение Mopijio/ioriiH и анатомического строения исгстатни-ных и генеративных органов 5-ти видов рода A^riophyilmn puumhuo следующие общие признаки рола и диагностические признаки видов.

1. Виды рода AgriopliyÜitin относятся к бноморфе всссппс-лстне-осешшх монопарнаш лых о;и юле пижон с дст'ср'.ншированньш ростом базитониых побегов, гемиснмиодиальным нетлением от ссмя-долыюго узла, нолурозегочными побегами, сочетающими супротивное и очередное листорасположение, а также брахиморфные и долихоморфные фит омеры.

2. Семядоли имеют ксероморфнос строение: и <олл repajn.no-палнеаднын тип мстофшш.т, нрячолиненные очертания чнидер'-м'н.-лых клеток, колленхиму u yuiax семядолей, что енлдст сльст пуст о возникновении рода AgriophyUum » аридном климате. Диагностическим признаком A. minus яннчстся наличие сосочков на 'ншдсрме, тогда как у других видов ссмилонн голые. По ociальным нрняшкам различия между видами - коннчесгпеппо] о нормдка.

3. l ío форме п размеру лисп,ев виды рода Agriopfiyllimi можно разделить па 3 ipynnu:

- растения f OMíi'Jüiлльные, :?се лнст/л пластинчатые, крутиле, округло-яйцевидные, закапчивающиеся колючкой с ki'iíiiwm жилкованием (A. latifolium);

- растения гсгерофи/шьные, нижние лисп.я пластинчатые с перистым жилкованием, верхние ланцетные г заостренной вср;;>нном (A. palut'/kianum);

- растении гомофмд.чьные. ясс листья линейные с параллельным жилкованием (A. minas, A. iaícriíloniai, A. pungen:,). Этот признак положен п основу ш>/делення секций рода.

4. В роде Agriophylíum на листьях опнс;;пы 2 типа трихом: многоярусные (2-3) ветвистые (A. latifbliimi, A. putigens, A. ЫепПопип) и одноярусные звездчатые (A. palelzkiamim, A. minus), что следует учитывать в диагностике видов-

5. Листья видов p'Wi Agriopliyllum можно отнести к ск.чсро-морфпому мскранцевому тину, с изолатерально-шлнеадгым мезофиллом, высоким индексом па.чисадиости, утолщенной наружной стенкой эпидермы, пт ружешшми устьицам», участками колленхимы над- и под -.килкямч, садгрпфикл/шсЛ жилок. То есть, они в значительной степени кссроморфны, особенно A. minus.

6. Стебли гшбегоп всех порядков до конца вегетации сохраняют ребристую первичную кору специализированного строения, сочетающую участки колленхимы в ребрах с участками хлоренхимы во впадинах. Первичное строение стеблей побегов пучковое, виды различаются но числу пучков. Вторичное утолщение - поликамбииль-ное, склеренхимнос, микропучковос, возникает на ранних стадия* онтогенеза.

Различие между видами заключается в соотношении развита коры, древесно-лубяного комплекса и сердцевины. У A. minus боле« развитая древесина, которая занимает 42% диаметра побега. Этот вид склсроморфнес остальных видов.

7. Цветки видов рода Agriophyllum четко разделяются па дв< ipynnu:

- цветки с 2-мя и 1-ой тычинкой, длинными цилиндрическим! тычиночными нитями, крупными длинными пыльниками и звездча тыми 2-ярусьыми волосками на поьерхности завязи, чуть сросшнмн си у основания стилодиями и наличием 2-х типов цвегко! (обоеполых и функционально жснскнх) - Л. laiifolium;

- цветки с 5-ю тычинками, корозкими тычиночными нитями голыми завязями, стилодиями, сросшимися у основания в корогкш столбик, обоеполыми цвтками. А. lateriflorum, A. pungens, A. minus, А palet/liamun. Эти признаки положены в основу выделения секции Общими признаками цветков видов рода Agriophyllum являются листочков околоцветника (3 широких овальных и 2 узких лодочке индлых), зубчатость вершины листочков, завязь из 2-х плодолистк ков, 1 семяпочка. Расширение н уплоаулте тычиночных нитей поел цветения, создающих иллюзию 2-го круга листочков околоцветник; является важным адаптивным признаком.

8. Плоды видов рода Agriophyllum сухие односемянные, локу лицидно-вскрывающиеся с пленчатым перикарпием, овальным ctoj биком и крыловидными придатками, относятся к типу ссмянкопс дойных.

По морфологии плоды можно разделить на 2 группы: крыл» видные придатки без шипов нолуобъемлют столбик и сливаются вершины, плоды опушенные (A. laiifolium, A. puiigens) или голые (/ paleiAiammi). Крыловидные придатки имеют шипы, у вершины i сливаются, образуют с двураздельным столбиком так называем!, «рожки», плоды голые (A. minus, A. laleriflorum). Плоды A lateriflora значительно парьиручог но соотношению длины столбика и шиной. гых выростах па крыльях.

9. Сзрукзура нерикарни'! и пк-рмодермы видок упрощенна пемпогослойпая, парепхимная. с гидроцизиыми клетками, вы по. пякнцими водозлпасающузо функцию, что являезеч про':р.-с.:нмн, признаком. I

10. Выявлены диагностические lij.ишаки семян видов рода Aj;-riophyíium но форме от продолговато-эллиптическом (А. ЬиепПопнн) до обрат ио-»йпсвндпой (Л. ¡atil'oliurn).

11. На основании перечисленных морфологических и структурны* при"!нам>и ниды рода A^riophvllum разделены нами на 2 вполне естественные сскнни:

1) Scct. Agriophilium (типовая). Все листья широкие, яйцевидные или самые нижние зллиигические (A. lalilhlium. A. palcl/kiaiium).

Тип: тин рода.

2) Seel. I .anceolaiae. Tursimbacva sec. nova.

Все листья узкие, линейные пни мродолгоиаю линейные, к основанию суженные.

Тин A. lateriflonim.

A. laterilloiurd, A. minos, A. pimgeris.

CI 1ИСОК 11ЛУЧ1IUX ТРУДОВ, ОПУПЛИКОПЛ1 II I1.IX no ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи:

1. /Папанова У.Н., Турсуибдеиз Г.С. Карнолошческне иауче-ш»I «'реднсдзиотских нидоп рода ЛцгюрЬуНиш liieb.// Учб. бпол.

жури. 1995, № 4-5, с. 49-51.

2. Турсунбаева Г.С. Строение семядолей видов рода Agrio-pliyllum Bid).// Узб. бвол. журн. 1997, № 5, с. 45-43.

1езисы:

1. Жшмкопа У.И., Iурсунбаевп Г.С. Адаптивные струьчурние особенности плодов Agriophyllum lalilummi Pisrh. el Меу.//Зо<>ло1ии (¡мнинииг муаммоларн. 1 ошкент: «П'.шч. 1993, б. 73.

2. "I y(><:yiifvu4i.i Г.С. У рта Осиедаги цума^жнц туркучннвпг яш'И тиним бнрликлзри //Узбекистан РесиубАИ!(«к.ининг Даилаг шли vniwm конунининг 5 ииллнтга баппнлащ.ш бирмнчн илмии ашкуман. 1 ошкеит. 1994, б. 65.

3. I урсунбасна Г.С. Анатомическое строение листьен двух ви дои рода AijnopliylWi Bieb.// Биология ва экологиянинг );o:«ipni аамон муаммоларн. ТшиДУ. 1995, 6. 100.

4. Матюнина 'Г.Е., Турсунбаена Г.С. Морфология и биологии цветка At'iiophyllum latifolium Fiseli. et Mey. (сем. СЬепортЬ.кч.и) //Актуальные проблемы ботаники. Ташкент. 1995, с. 75.

.'iwcy! ШЛКВЛ !УЛ[;ЛХ01> СУЛ'ГЛ! ¡OBI 1Л У рта Ocuíí флорасидаги Agriopliyllum Bicb. туркуми (морфология, анатомия, систематика)

/Vjriopliiüym туркумнга »ад 5 турнииг y:<.¡¡x> ¿лялпцлш тши он-лиш максадида уларнмнг пегетатнв на гии-ратип o¡,i.nuapmmnr морфология«! на анатомаяси урганилди.

Шохланшм модглнга кура. A(.;riophy!lmii туркумпшшг \-чсч шаклн ба^орт Сагн-кузт бчр инллнк уеиш тппига кпрунчп Га.пмщ новдалар систгмнсига, гемиснмиодиал шохллиншм mi.i Г>V -.mí, члла туибармн нопдалардап брлхн- долихоморф (у:«уи 1;¡t«. к;а) бСпшлардаи ташкнл топгап.

Atfriopliyllnm туркумининг аггимимнпюп opraibvpif (уругпаллалар на б.фглар) онгоггнгзнппг с>ч>ч.> «чу 1.;ичл.1|ч|д,ч ксгро-мор'р экаплиги, 'мсичфнллн и-толатграл палисад тнннга хчс.мнн, Утказупчи богламлари колленхима Ра ск.\ор< пчима бнлан ур.тлгпплпгн ва шуига ухшаш ы-м-нлар туркум да.'/юд^чшинг i^yju оцчнл ' н^лимдан т\л>|6 чикцанлшшш бил/традн. Í Ур.'.ар 6t¡>r v.»;i'|«nwwi. си жп^атидан 3 та гуру.а агкратнлди. Ьирннчи m.ijii.i A|;iio;my!lnni туркуми гулларининг тансн'^и Оернлди. I уллари гепpostopip.MiK .Хусусшпга -ila аканлиги зннцланди. Гулл-'рнннмг тнип па чангчилар сонига к.флб 2-та гуруvа пжратилли.

Ьирш.'чи маротаба и«¡дла/шш/г тавс/нри Лррнлди. ]\а«ог'имон уснмталаршшг шаклн ría устуичанииг булиинш ларая<пгиг;< кура м<--валар 2 гурулга ажрапши«. Мепалар туаилиншдгди кшсак та-ра^цийлик, бир уруглилкк, нерикарн на снсрмодсрманнкг соддлла-шувн на гидроцит эужайралариинг м.-чс-кудлаги апш; ламди.

АдабиНтллр.тап олинган мат.лумотларга на явш оливган мор<|>о лопн: на диагностик бглпм.чрга асосланиб, туркум 2-та секцнчга аж-рягплди:

I. Scct. A^rmphyüuin

II. Scct 1 aiuroiaiac Гиг. (тулнц маълумотлар диссертарнчда Ki л трнлган).

Ургашшап турлар кучно юрунчи кум барханларинм мус-ти\камлопчн на фптомелораиг сифатад« тяпсии нтн.ладн.

TIIKSUNBAEVA OOl.HAKHOR SULTANOVNA

Genus Agriophyllurn Bieb. in flora of Central Asia (morphology, anatomy, systematic)

Morphology, anatomy of vegetative and generative orpins in 5 spccics of the genu« Agriophyllurn Bieb. have been studied to specify interspecific relationships.

By [lip patterns of branching of the genus Agriophyllurn species it was de-lvimined thai they belong to biomorph of spring-summer autumn annual plants with the determinated growth of basitonous shoots, hemisympodial blanching, semi roselhitc shoots, brachymorphous and dolichomorphous meiamcrs.

At all stages of ontogenesis the assimilative organs (cotyledons, leaves) of specie-; of the genus Agfiophvllum arc xcromorphom and have isolatcral-palisadic type of mesophyll, collenchyma, sclerenchyina around nerve. These and other characteristic features indicate that the ancestors of this genus origi anted in the arid climate. By the morphology of leaves species have been subdivided into three groups. For the lirst time flowers of the genus Agriophyllurn hiivc been desciilx-d/ They arc heteromorplious. Two groups of flowers have been distinguished. They dilTer in a number of stamens and ratio of flower types.

For the first time detailed description of fruit morphology has been given. Two groups of fruits were distinguished according the shape of samaroid appendages and the degree of style partition. 'I"he advanced fruit structure mani-fesis itself in simplified structure of pericarp and sperniodcrm. Fruits are mono speimoiis and ¡¡¡¡ve hydroeytie eclis.

Two sections of the germs were distinguished according to literary and new morphological and structural diagnostic characters: 1 - Section Agriophyllurn (type), II - Section I iiiiceolat;ie Tur. Their detailed description is given in the piiper.

'I he studied species are recommended to be used as suid anchors and phytonielioraiits in the sand pastures.

P. -— lIo«nueaHo p jio wru Bait.- Tnpa>ii /CO r. Ol>- ''" '1

U-tn"M.'\T;\l!o li.iUl TltK '•

■ Tininicirr, Huron, ISO,