Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ревизия жужелиц трибы Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ревизия жужелиц трибы Dyschiriini (Coleoptera, Carabidae)"

РГЗ 00

2 2 ПА!? 13:П

российская академия наук институт эволюционной морфологии и экологии животных

им. А. Н. северцова

На правах рукописи

ФЕДОРЕНКО Дмитрии Николаевич

ревизия жужелиц трибы dyschiriini (coleoptera, carabidae)

03.00.09 - энтомология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва - 1993

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Севернове РАН

Научный рук оводитель! доктор б•алогических наук, профессор Б-Р. Стриганова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И. К. Шарова доктор биологических наук Л. Н. Медведев

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург .

Защита диссертации состоится

-20 » АПРЕЛЯ 1993 г.

в..14__часов_минут на заседании Специализированного

Совета Л 002.48.02 в ИЭМЭЖ РАН.

С диссертациеи можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭЖ РАН. Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2 экземплярах просим направлять по адресу: 117071, Москва, Ленинским проспект, 33, Специализированный Совет Д 002.48.02

Автореферат разослан "_ "_______________199^ г.

Ученый секретарь Сов«та кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) являются компонентом почвенной мезофауны и встречаются почти во всех типах наземных экосистем. Будучи преимущественно неспециализированными хищниками, они'играют существенную роль в регуляции популяционнои структуры зивотяого несоления почв. Некоторые виды в качество энтомофагов с успехом использовались для борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, ряд Форм является хорошим биоиндикатором состояния естественных экосистем, о котором можно судить не только по наличию или отсутствию характерных видов, но и по изменению структуры карабидонаселения в целом.

Еутеэлмцы - одно из самых многочисленных семейств животных, насчитывающее около 25 (а по некоторым данный до 40) тыс. идов. В таксономическом и Фаунистическом аспектах семейство в целом проработано довольно полно. Однако степень изученности отдельных таксонов недостаточна. К их числу относится триба Iiyschiri i n i.

Рассматриваемая триба обладает.почти всесветным распространением и представлена во всех эоогеографических областях за исключением Новозеландской. Не обнаружены Dys~hiriim также в Чилийско-Патагонскоп и Папуасской областях. В своем составе триба насчитывает несколько родов и около 260 видов, подавляющее большинство которых традиционно помешается в гигантскии род Dyschlrius Воп. Dyach i г i i n1 - мелкие, главным образом, гигрофильные вужелицы, встречающиеся по берегам самых разнообразных водоемов - от луж до крупных рек и морей - и населяющие обнаженные или с редкой растительностью влажные почвы различной плотности. Целый ряд видов -галофилы. Приурочены в основном к равнинам, в горных районах встречаются преимущественно в предгорьях, и только очень немногие ьиды поднимаются в горы на высоты до трех и более тыс. м.

Слабая таксономическая проработка Dyschiriini вызвана рядом обстоятельств. Это, во-первых, значительное видоьое разнообразие при большом га Си ту аль нон сходстве многих видов; во-вторых, о зир-ность ареалов, как группы в целом, так и многих видов, входящих ь ее состав. Результатом неоднократного переописания видов явилась богатая синонимика назвении.

Актуэлъность работы.определяется слабой таксономической изученностью группы, требу'.ащеИ современной реЕИЗии.

LLai2Ji0.sLOlO5M2Iia и ISSEgriaaSESa ценность работы.состоят а том, что это - первое исследование группы » объеме иироаой фауны »« последние 100 лет. Приводятся оригинальные данные по сравнительной морфологии, географическому распространение и образу кчта;;«

имаго. Зперэьк» детально обсуждаются вопросы фило- и Фауногенеза группы; для родов, подродов и большинства видовых групп предложены схемы филогенетических отношении.

Практическая 11днио7т!р работы. Разработана система трибы, представляющая собой фрагмент общей таксономической системы семей-стЕ Carab1dao. В частности! уточнены и исправлены диагнозы трибы, о также родов и подродов, входящих в ее состав-, описаны новы»! род, 5 подродов, 22 вида и 10 подвидов; для ряда родов и подродов предложено оригинальное разделение на видовые группы и подгруппы, в том числе выделено 16 новых видовых групп. Решен ряд номенклатурных вопросов: уточнен таксоно.чическии статус многих сомнительных и невыясненных названии; установлено более 50 новых синонимов.

Для Палеарктики приводятся 4 рода и до 120 видов. Для квгхдо-го иэ палеарктических видов приводятся первописание ы сведения о географическом распространении.

Составлены оригинальные таблицы для определения родоэ,подродов и видовых групп миро ею я фауны, и видов - в объеме Палварктакм.

Цели работы!

1. Разработка системы трибы Syschiriinl и соподчиненных ей аксонов на основе сравнительно-морфологических, хорологических и

экологических данных. Уточнение взаимоотношении триб Dysch1г tin 1 и Clivinint в системе надтрибы Scantíta».

2. Реконструкция филогении трибы и анализ путей формирования отдельных региональных фаун.

Задачи!

1. На основе изучения максимально возмояного числа видов из различных регионов провести анализ всего комплекса наружнонорфологических признаков, вк/гочая детали строения ротовых придатков и генитальных структур обоих полов; оценить диапазон изменчивости признаков, в том числе, традиционно использовавшихся в систематике группы; определить круг диагностических признаков.

2. Ревизовать see доступны» типовые, прекде всего палеаркти-чвехие материалы.

3. Разработать и обосновать систему трибы и входящих б go состав родов, подродов и видовых групп; уточнить таксономический статус ряда надвидовых таксонов.

4 . Составить таблицы для опр-еделения палеарктических видов, а также» родов, подродов и видовых групп мировои Фауны.

5. Выяснить и уточнить географическое распространение рецептных таксонов, определить закономерности их распределения по эоо--f-or-pat«4wcKHM регионам; охарактеризовать региональные фауниста-

чески© комплексы Dyschlriini, проследив наиболее еогоятныо пути их Формирования.

6. Провести анализ наиболее вероятных путей Филогенеза группы.

7. 'Выделить и охарактеризовать основные типы жизненных фор.ч

АппоЯямя работы. Основные положения диссертации были доложены на III Всесоюзном карабидологическом совещании и на межлабораторном коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии 5 января 1993 г.

ПУБЛИКАЦИИ- По материалам диссертации опубли< звано 8 статей; еще в статей находятст в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 43G страницах машинописного текста, содержит 297 рисунков и * таблицы-, состоит из введения, 7 глав к приложения (карт ареалов палеарктичес-кмх видов). Список литературы включает 258 названии, в том числе 2(6 на иностранных языках.

ООДЕРЗСАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Овяоо основной таксономической и Фаунистическои литературы.

Критическии обзор таксономической литературы, выполненный à историческом ракурсе, отражает основные этапы построения и ревизии системы трибы Dyschlriini и позиции различных авторов в определении места трибы а общей системе семейства Carabidae.

Фаукистическик обзор подчеркивает недостаточную изученность ряда регионов и, в частности, территории России и сопредельных стран.

Глава 2. Материалы и методика.

Основой работы послужили многолетние (19ВЗ-1992 гг.1 исследования автора, базирующиеся на собственных сборах и материалах российских и зарубежных музеев: Зоологического института РАН а Санкт-Петвроургэ, ¡Зоологического музеи МГУ, Британского и Берлинского Музеев, Бельгийского института Естественных наук и ряда других. Ценные материалы поступили на обработку от многиэ: россияских ксг.э-оптерологов. Всего в процессе работы изучено боле-» 17000 экземпляров имаго, включая экземпляры типовых серии видов и подвидов, относящиеся к 123 названиям. Непосредственно автором собрано около 3000 экземпляров.

При отлове жуков в природе использовались методы.: ручного сбора и сбора на белый или УФ—свет в сумеречное и ночное gpijj^.

Изготовлено белее 800 временных (на ленте "коррекс"! прсперз • Tos гениталий самцов и примерно такое яэ количестве временных

препаратов ротовых придатков имаго. Для удаления мягких тканой отдельны© структуры или части тела кратковременно (в течение 2 минут) вываривались в 10% раствор© КОН с последующим отмыеекиеп в воде и помещением в глицерин. Полученные препараты изучались под микроскопом на увеличении X 80, X 120, X 200, X 300.

Для каждого из изученных видов производились следующие промеры: 1 - длина тчла от вершин мандибул до вершины надкрылий!

11 - длина переднеспинки от ее переднего кр,~я до срединной поперечной бороздки на шеевидной перотяхкоs 1* - длина надкрылии от границы их основного ската с

шоевидной переттяжкой до вершины! hi - наибольшая ширина переднеспинки; h= - наибольшая ширина надкрылий.

В работе использованы следующие отношения: 1 i/h j. th i/l i),

la/ha И ha/h». '

Всего морфометрировано более 3000 экэ.

Глава 3. Мор<!юлогия и терминология.

Собраны и критически переосмыслены данные по морфологии имаго. Проведен сравнительный анализ хитиновых структур жуков всвХ изученных таксонов. Показаны основные направления эволюции ряда структур и, в частности, ротовых придатков, вооружения передних голонеи, хетома надкрылии и переднеспинки, а также генитального аппарата самца. Установлены и описаны многочисленные случаи параллельного формирования признаков.

Глава 4. Система трибы Dvschiriini.

В настоящей работе мы исходим из признания объективности существования, как видов, так и надвидовых таксонов, иерархически соподчиненных друг другу. Ранг этих таксонов, при определении которого всегда присутствует элемент субъективности, устанавливается исходя из критериев, принятых для конкретных групп организмов, в данной случае - для сем. Carabidae. И здесь мы следуем обпей систем© семейства, предложенной О.Л. Крыжановским (1983).

При построении системы трибы Dyschiriini основной задочои ставилось выделение Солео или.менее естественных, выровненных по рангу групп, отражающих основные направления эволюции трибы.

Как роды принимаются Clivinopsis, Cr ibrodyschtrius и Haodys-chirxus; как безусловно родовой оценивается ранг АкерЬогиз. В пределах -^-радициониого рода Dyschirius выделяются четыре основные, резко (морфологически, экологически) обособленные друг от друга группы, ранг, которых соответствует, рангу перечисленных Еыше таксо-

ноа, то естъ монет быть определен как родовой. Первая группа -Ев1сЬзЮ4е5 - Сыла описана и трактовалась как подрод БузсМпиз. Вторая включает 7 австралийских видов,- Б'-'деляиых неми в род Зего-¿узсЫПиз. И наконец, последней группой, треОуюдзя ьыдэления в особый род, являются иЭугсЬ1Г11 с1урооаопг1" (педрод ОуасЫпсИиэ ^аппе1, 1941). По количеству плезиоморфных признаков архетип ПузсЬ1г^1чз. наиболее близок архетипу (в смысле Геккеля) трибы в целом. Ряд особенностей строения генитального аппарата санца заставляет сближать этот таксон не с традиционным 1)узс1иг1из, я скорее, с родами Сг1ЬгойузсЬ1г1из-комплекса.

1941

¡. Род Satodyschtrius Fedorenko, in litt.

2. Род Cribrodyschiriиз Bruneau de Hire, 1952.

3. Род Heodyschirius Kult, 1954.

4. Род АкерЬогиз LeConte, 1851.

5. Рол C1ivinop3ts Bede 1, 1895,

6. Род Dyschiriu.3 Bona Iii., 1810.

7. Род Dyschirlodes Jeannel, 1941, stat. n.

7a. подрод Dinodyschirius Fadoranko, in litt.

7Ъ. подрод Eudyschirius Fedorenko, in litt.

7c. подрод Chiridysus Fedorenko, in l.ttt.

7d. подрод Dyschiriode3 (з. Str.).

7e. подрод Paradyschirius Fedorenko, in litt.

в. Род Retcheiodes Gangibauer, 1Ö92, stat. n.

8a. подрод Keicheiodes (s. Str.).

8b. подрод H&kaneus Fedorenko, in litt.

9. Род forretassoa Scliatzoayr, Koch, 1933.

Присвоении Byschtridiua статуса рода кадет к серьезным номенклатурным изменения», так к.-ск именно к этому таксону должно относиться приоритетное название Dyschirius Bonelli, 1810. Для о таль-нои ж^ масоы "Е>узсЫг тз" а кечйотв® родового предложено название Dyschirlodes Jeannel, 1941, таксономический ранг которого повышен до родового.

Torretassoa Schatze., Koch, 1930 принимается как род, хотя многие характерны» особенности строения Т. alfierii укп&мммг Iis. то, что это ср2Е;:итал'-.ио н«да»нип дериват Dysch tr i a&e-f it. str. ), котсркк, воэпоаено, следовало Ca трактовать. лшгь как «онотипиче-окуи группу D ПрЭДОДак итого послодисго тюдрода. OtCHcWO« ПОЛЧСнин BUeo.1 м-» Огоспорек и кроме то.'о, гжлтняниэ 'forretiosoa. " сосюч реле

Dy3chlriodes могло бы привести к неоправданным номенклатурным изменениям, так как первое название по отношению ко второму обладает приоритетом.

В настоящей главе приводятся перэописания родов, подродов, видовых групп, подгрупп, и палеарктичэских видов; а также данные об их составе (для таксонов группы рода) и географическом распространении. Предложены таблицы для определения родов, подродов, видовых групп мировой и видов - палеарктическои фауны.

Гдава 5, Фи-ТОГеНТО—И Фоуногенез трибы Dyschlrllni.

В пределах Scarit.ftas Dysc. lrunl обычно сближаются с Cllvi-nlnl или даже включаются в состав этой трибы. По крайней море некоторые морфологические структуры Cllvinini и Dyschlrllni (? на свойственные другим Scarltitae) вряд ли могли сформироваться неза висимо. Так, очень сходное с Dyachlrilni строение мандибул обнаруживают такие роды, как, например, Trilophus, Oxydrepanus и Ardi-лгол 13; округлые кольцевидные поры ментума, открывающиеся отверстиями на моптуме ( а не на его границе с субментумом, как у многи;> Cllvinini) присутствуют, например, у Trilophus; а у Ardistosls (п<й крайней море у одного из изученных автором видов) мезду слегка расставленными задними тазиками выражен небольшой центральный склерит первого стернита брюшка. Однако целый ряд других морфологических признаков, приведенных в работе в качестве сравнительного диагноза трибы Dyschlrllni, при полном отсутствии переходных форм заставляет рассматривать оба таксона вполне равноправными.

Кур и Браун (Moor, Broun, 1979) показали, что помимо морфологического гиатуса существует и биохимическим: весьма велики различия в наборо компонентов секрета задитных »елеэ Scar itinl, Cllvinini (Cllvina) и Dyschlrllni (Setodysch1riua), причем плезиоморф-ноо их состояние наблюдается у Scar i tin i.

ü виду вышеизложенного весьма вероятно, что Dyschlrllni имеют общее происхождение с Cil vin inj или берут начало от каких-то вымерших форм, которых моасно было бы отнести к Cllvinini, но выводить ии из современных Cllvinini непосредственно нет никаких основании.

Среди современных Dyschlrllni нет ни одного таксона, который бы соответствовал архетипу трибы в целом, 'го есть обладал бы полным набором исходно примитивных (плезиоморфных) признаков. В набольшем числе наиболее значимые из них свойственны комплексу, объединяющему в своем составе Cr 1brodyschlr1 us, Neodyach1rlus и Setodyscii ir i us. Однако по целому ряду особенностей строения пер®-

численкне таксоны уже являются высокоапоморфнымм и не могут рассматриваться в качестве группы, гаредковои для Dyschiriini в целом.

По происхождению современные Dyschirlini подразделяются на 3 Филэтмчвские ветви (или их совокупности), соответствующее основным этапам эволюции трибы (рис. 1>. Две из них ныне представлены реликтов*®'!!«, в большинстве своем моно- или олиготипическими таксонами, отделенными *руг от друга довольно резкими морфологическими гиатусаки.

Sstodyschirius Crtbrodyschiiiu3

Keodysch ir lus

Akephorus Cl ivinopsis Byach irlus

ÎDyschiriodes Seiche iodes Тоггогаззоа

Рис. 1. Схема филогенетических отношении родов трибы Dyschir1ini.

Pcне© прочих от общего ствола Dysch i г i i n i обособился комплекс "Cribrodyschirlus" ■ объединяющий роды Sétodyschlrtua, Cribrodys-chirius и Ueodyschirlus, близкородстаенныэ отношения которых могут считаться вполне установленными. В сочетании с признаками весьма апоморфьшт! все представители этого комплекса сохранили целая ряд исходно претямтийных черт строениям упомянутых родов весьма близки кеты» собой Cr i brodysch.ir lus >«i Ksodyschirius, резко отличные по мгтагкя нс.руза-юморфологич«скиет признакам, но почти идентичные в строении г>дегг-уса. Бол©э обособлено положение Setodysc'n ir i us - единстЕ«ького представителя трибы, сохранившего равновеликие паромеры.

Ко второму, последующему этапу эволюции триби следует приуро-чить появления групп» ннно' представленных такке реликтовыми dopfta.-ми. Этс - Clivinopsia, Akephorus. Dy3Ch.irius, а, юзмотно, тек« Dinodysohirlus. Пэречысл&нные таксоны характеризуются высоки* уровнем геторобаткии. &то обстоятельство сутоэстренно затрудняет установление как родстеениых отношений между ними, таге и посп&г1^-естельности обособ-.-Згния филумоь от общего стьс а.

Г"

I Г

M '

Возможно, единую филетическую Ьетвь-формируют Akephorus и Clivinopsis. Из плезиоморфнмх признаков, свойственных обоим родам, необходимо отметить наличие центрального склерита первого сторнита брюшка между расставленными задними тазиками, тонкого спиралевидного флагеллюма пениса и основного канта надкрылий, хорошо развитого у Akephorus, но рудиментарного и почти неявственного у Clivinopsis. По многим другим признакам, н в том числэ, по строению ротовых придатков и образу жизни оба рода сильно отличаются, как друг от друга, так и от прочих Dyschiriini. Поэтому наиболее вероятно, что Akephorus и Clivinopsis независимо друг от друга обособились от общего ствола Dys^hir1 ini, а теки® признаки, кок морщинистая голова, наличие на надксыльяк единственной плечопоя щетинконоснои поры, полная редукция латеральных иатмкск и кольцевидных пор ментума (последние сохраняются у Clivinopsis только в виде неявственных следов) сформировались гшрал/№ДЬНО.

Следующая стадия эволюции Dyschu-i ini свяаанд с появлением Форм, все еще обладавших длинным )4 тонким спиралевидным агути ком пениса, но ,уже утративших центральный склерит 1-го стернита брюшка. У ряда этих Форм, к потомкам которых моаено отнести современна Lyschirlus, жгутик сохранился тонким, у других »0 аемвтио утсл-щился.

Анцестральнои для Dyschiriodes явилась группа во спиралевидным утолщенным жгутиком пениса. От но« берут начало PinodyachirI-us, с надкрыльями, утратившими осноеной кант и Сааадьнь» бугорки, и сохранившие эти признаки формы, првдковы® для Eudyschirius. И, наконец, из примитивных Eudyschirius лэгко выводятся Seicheiodes, Chiridysus и Dyschiriodes (s. Str.), а из последнего - Paradyschi-rius и Torretassoa.

Формирование рода Dyschiriodes tpisc.2) явилось завершающим этапом эволюции трибы Dyschiri ini. Для многих видовых групп и подродов этого эволюционно наиболее молодого комплекса хорошо прослеживаются родственные связи.

С&язанное с возникновением зональности формирование аридных ► семиаридкых ландшафтов, появление настоящих тропических лесов, а такие изменение террритог^иального распространения этих формации в неогене существенно отразилось на истории Dyschirilnl. Многократные изменения гидрологического режима внутриконтинентальных мороп, выражающиеся в чередовании трансгрессивных и регрессивных стадии, создают г Палеарктике и, прежде всего, в области Древнего Среди-земья обстановку, весьма благоприятную для интенсивного видообразования околоводных <Юрм.- В наибольшей степени это относится к

Dlnody3cMriUS Ssich'ücdas (a.atr.)] Naitanaua

■с

Ч:

paaplcola ordinatun

glohoaua

orlentalls

з1ав®па1з capensla

lafartei - Chiridysus

i\ Л

V °

f ai &

- ferruglnsus — tridentatus

- nitidus - sei latus

- exochua

- fillforals

- integer

> d

p - chalybeu3

^ 1

- ? hoydani

- ainutus

- fcengalensis

- Hessel

- Paradyschlrtus

__—--Torretassoa

T)

о

•H

Й

ä о

M о

и

я ■p

•Я

а

Рис. 2. Схема филогенетических отношении подоодов и видовых групп родов ВузсЫгюавз, Rвicheiodss и Тоггогаззоа.

группам Blnutus (род Dysçhir iodes), nuiaidicus и humeratus (род Dyschirius), для KOTOi.Ji данная область стала мощнейшим центром формообразования.

В свою очередь, зона тропических лесов, наряду с другими географическими Ф^осгораии, начинает играть роль барьера, препятствующего как обмену элементами древних Фаун, постепенно оттесняемыми из экваториально® области к северу и югу, так и проникновению в некоторые районы более продвинутых форм (например, в Австралию п чеотропических Byschiriodes: только два вида, двигаясь с севера на юг, достигают Явы). В результате этого процесса в Австралии от других таксонов Critrodyschiiiиз-комплекса изолируется род Seto-dyschirius. О некогда гораздо более обширном распространении второй составляющей рассматриваемого комплеъ представленной родами Naodyscl.irius и Cribradyschirliis,свидетельствуют дизьюнктдшгешй ареал последнего рода.

В это ак> время в Юаыой Америке ареал группы pa.&picola отодвх!-гается к югу, так что р-еотространение большинства рг-ценгтьых видоа ограничено тсплоумераинюш частями континента. По-видимому, только hsmj-: гие виды (Byschiriodes an&zonlcus (Fedor.) и, возможно, V. peruanus (Fedor.'>>< удоРвлваются в Амазонии или проникают и эту область вторично'.

Таким образом, появление трибы Dyschlriini, обособившейся, от прокливиноидных или от каких-то иных скарититоморфиах предке®,, вероятно, следует отнести к верхнему мелу. Уке э- ¡палеогена- дэ-эоценовоэ время определились все основные- филетическюэ ветви, предстаалемные рецентными родами. В роде Dyachirlodes оформились не только подроды: Dir.odyschirius, Eudyscklrlus и Dyschiriodes (s. str.), но и целый ряд видовых групп (подрод Eudyschlrlus.), или кгс. комплексов tfiliforais, ffi.tnutiis). Эволюция последних а н&оген^ привела к формированию в Северной Америк© и на обширных прострете— ■г ах Старого Света молодых видовых групп. Некоторые из них приобрели признаки, позволяющее рассматривать их в качестве подродоа. ( Paradyscliir 1 us ) и дазе родов ( Tor retassoa ).

Родэд C'ribrodysekirius-KoivweKca были длительно разобщены с остальными таксонами Dyschlriini. Первые развивались на территории, ныне огранинекко» Палаотропичоским доминионом и Австроливг ьторыэ - прэимущостъэнио в Европе и Северной Америка.

Реликтовые таксоны, сохранились до настоящего момента, по-видимому, благодаря, их "оттеснению." более продвинутыми формами на периферию адаптивной зоны (географической, экологической).,, с последующей узкой специальсаавквдаг б направлении максимального приспособления к существосан«» s нозык условиях. Т«к, распространен»

рода Setodyschir 1u3 ограничено Австралией, гжэ прочие Dyschiriini отсутствуют! Neodyschirius и Cribrodyschirius представлены, а основном в Центральной Африке и нг Мадсгвскагна, куда эволюционно Солее молодце группы (Dyschiriodes) прокиклк значительно позднее м где они весьла малочисленны: лкврЬогиз адаптирован к обитанию на океаническом супрг,литорали! Beicheiodes населяет горные почву и подстилку; Clivinopsts, утратив связь с береговыми почвами, превратился в кс ерсбионта (негигрофила); а все без исключения виды рода Dyschirius - типичные псаммофилы, тогда Kai среди более по- . двинутых Форм, какими являются Dyschiriodes, псаммофилъных видов немного и они явно производны от видов иной стациальнои приуроченности.

Глава 6. Особенности географического распространения.

Помимо исторических причин одним из основных факторов, определяющих распространение и ландшафтное распределение многих видов жугсэлиц является гидротермическии режим заселяемых ими почв.

Гидсотермическии режим береговых субстратоз отличается рыроб-ненностью для очень обширных территорий, зачастую охватывающих несколько почвенно-климатических зон. С другой стороны, резкие локальные (временные, пространственные) нарушения режима, вызываемые периодическим подтспль inем или высыханием почвы, стимулируют миграционную активность жуков, направленную но поиск и заселение новых подходящих местообитании. В подобных условиях максимальные преимущества получают формы, обладающие хорошо развитым крыловым аппаратом. По-видимому, именно этими причинами и определяется азональность, и обширность ареалов многих околоводных яужелиц.

Такой характер ареалов, как видов, так и надвидовых таксонов, обусловливает зависимость их формирования и преобразования прежде всего от глобальных истор :ческих (в том числе, климатических) изменении обширных территории и их биот, развивающихся в большей или меньшой изоляции друг от друга.

Осногдне типы ареалов. Ареалы очень многих видов и видовых групп Dyschirlinl велики и часто охватывают несколько подобластей или дазда целые зоогеографические области, заходя в области соседние, но, кок правило, почти не выходят за пределы доминионов. Сравнительно узко локализованных форм немного. Как правило, это виды с редуцированным крыловым аппаратом. Но и среди видов, утративших способность к полету, встречаются распространенные очень широко (например, трансполеарктический Dyschiriodes globosus (Kerbst) или циркумбореалькыя D. аоlancho1icus (Putz.)).

Для многих таксонов характерны "сплошные" ареалы, но такзге имеет место и ряд дизъюнкций, .являющихся результатом сокращения

некогда Сола© обширных ареалов предкових форм (групп). В качества примере повно при&эсти J1 lviiiopsla, один из емдов которого распространен г, Северо-Западной Африке-, в другой - на западе Казахстана.

В нгстояиви p&Cjте мы следуем схема зоогеографического районирования суда, прфдлоконнои О. Л. Крызгановским ¡1903). В эту схему хорощо укладыееются фаунистмчэски© комплексы Dyschirlini.

Триба обладает почта всесветным распространением и отсутствует только Г; Новозеландской, Чилииско-Патегонскоя и Папуасской областях. Крайне бэдна (7 видов), но очень своеобразна фауна Австралийской области, проставленная реликтовым родом Satodyschlrlus. Теккэ скудна неотропическая (бразильская) фауна, представляющая собой дериват палоосевороемериканской. Центральноамериканская и снтильская фауны являются сильно обедненными сонорскими.

Палеотропическая фауна насчитывает около 60 видов, примерно поровну поделенных между Афротропической и Ориентальной областями. Наиболее характерными ©о элементами являются реликтовые роди Crit>ro4yschlrius и ¡laodyschiríue¡, свойственные преимущественно Афрот.-опической области, а такз«> группы dl3par, vertical is, orientals и beiigalensls рода Dyschlriodes. Наиболее бедна (7 видов) Фауна Кадагасчарскои области, представляющей произгодно© сфротро-пичоскоп. - ,

Голарктическии доминион наиболее богат видами Dyschirüni, составляющими 67» от миро вон фауны. Только здесь сосредоточены роды Akephorus, "Ilvmopsis, Seichelodas, Dyschirius u подроды Dlnodyschirlus и Chlridyaus рода Dyschlriodes, a так®» группы parallelus u ateno подрода Paradyachir tus и все группы подрода Dyschlriodes (a. atr.) за исключением палеотропических групп комплекса mtnutus. Отсутствуют в регионе роды Crlbrodyschirlus, Neodyschlrius и Setodyschirluc.

• Существенно разнятся фауны неарктическов id палеарктическок составляющих. Первая из ник представлена почти исключительно Т£к-сонами лиОо еирамерииского (Akephorus, СЫг idyaus.&t nodyach ir lus ), либо североамериканского происхождения. Вторая слсхшиа следуызики основными элементами. Весьма непногочиолоно (по числу видра) ядра таксонов европейского или евраиврииского проигакхвдэимл, предста,..-ланьоо эндеиинныки родами Cilvinopsla, Kelchöiodss, Dyschir las, u TEKES5 групп»! lafertel подрода Eudysc'..lriu3 и struEosus подрода Chirldysiio. äpoühi:ö се-ер-оамврпканскне корни прослеживается для иекоторух групп, о){лр№»роь«.«вич.7г. в fest чгюи Азии (globosua,

oré пьгчй) , vi ДЛЯ СОП.ИРНОГО KOliUiñKCT. tinutus, 40i'*'% ОБОИМ

прой«хоад«г т с c^mr.vTbs Л»р*э:«!го Срода^ькья и эаладиики релоншы

Палео тропического Доминиона. По-видимому, как производное палео-трспическои фауны следует рассматривать группы ateno и р а г д 11 о 1 и з. И, наконец, сравнительно молодым дериватом североамериканской фауны являются остальные Dyschiriodes (з. s-г.) (группы integer и nitidus).

Почти 70% видов палеэрктической, почти половино видов голарктической и Солее трети видов мировой фауны сосредоточено в области Древнего Средиземья, где представлены все голарктические роды и подроды за исключением Akephorus и Dinodysch ir i ^з. К наиболее хо-? рактерным фаунистическим элементам области следует отнести группу ainutus, насчитывающую в регионе около 30 видов, что составляет более 35Х от общего их числа.

Глава 7. Особенности образа жизни.

По образу жизни Dyschiriini в целом весьма однообразны и могут быть охарактеризованы как гигрофилы. Они встречаются у воды по берегам самых разнообразных, большей частью естественных водоемов - от луж м ручьев до крупных рек, морей и доже океанов; населяют обназенны® или с редкой растительностью влажные почвы, в которых выкапывают вертикальны® норки.

Подввляюдев большинс во Dyschiriini обладает хорошо развитым крыловым аппаратом. В первую очередь это обусловлено стациольноя приуроченностью видов и, в частности, кратковременным существованием околоводных биотопов. Изменение гидрологического режима береговых почв, вызываемое их периодическим высыханием или подтоп^ жмем, заставляет многие виды покидать свои убежища и мигрировать в,' поисках новых подходящих местообитаний. Поиск осуществляется при помоям активного полета и ярко проявляется в способности целого ряда видов в прилетать н<-. белый и У4*- свет сумеречные и ночные часы.

Значительны сезонные колебания численности. В наибольшем количестве tKSPослыо жуки появляются при обнатаении береговых почв поел» сникения уровня паводковых вод. Для многих районов Палэ-орктики - это весенние и первые летние месяцы, большей частью с апрэля по июнь. В эти сроки происходит интенсивно® спаривание и откладка яиц. Уке к середине лета отроядакггея молодые яуки следующего поколения, а численность жуков, завершивших размножение, скизаается.

По классификации жизненных форм СШарора, 1S73) Dyschiriini s числе прочих Scarititae - типичные роющие геобионтн. Четко выделяются четыре группировки, соответствующие тому или иному образу кизни: 1) обитатели берегов водоемов.

с I обитатели океанической супралиторали;

3I почвенно-под -галочные формы;

4) ксеробионты С иегигрофилы!.

Наиболее обширна исходная для остальных группа собственно береговых обитать леи, к которой относится как ряд реликтовых, так и поселяющее большинство эволюционно молодых и биологически прогрессивных форм. Из особенностей группы следует подчеркнуть наличие хорошо развитого крылового аппарата. Бескрылые виды «диничиы и представляют исключение из правила.

Береговые формы подразделены на экологические подгруппы по двум критериям: во-первых, по их отношению к плотности заселяемого ■j/бстратв и, во-вторых, по отношению к степени его засоленности.

По отношению к механическому составу почвы (плотности грунта» выделяю тя противопоставляемые друг другу подгруппы: а) псаммофилы и б) виды, тяготеющие к тяжелым почвам. Каждая из подгрупп характеризуется определенным типом строения роющего аппарата (передних голеней), но при этом между различными типами существуют переходы. Типичным псаммофилом является род Dyschirius, к подгруппе же видоп, предпочитающих плотные почвы, должны быть причислены почти все Dyschirlodes.

По отношению к засоленности субстрата традиционно выделяются

3 группировки: галофилов, галобионтов и видов, избегающих засолен-

t

ных почв (галофобов).

Особую группу Формируют 2 вида рода Akephoruc, населяющие супралитораль тихоокеанского побережья Северной Америки. К ним, возможно, следует также добавить Dyschirlodas .paciflcua (Lindr.). Обращают на себя внимание увеличение размеров тела и редукцич' крыльев, что препятствует сносу Еуков ветром в открытый океан.

След- ощая группа объединяет почвенно-подстилочные формы, адаптированные к существованию в условиях выровненного гидротерми-чтскрго режима. Группу формируют виды трех Филетических ветвей -Ее tche lodes, Dyschlrlodes (globoaus) u Dyschlrlodes (globuVosua ). Обитание в подобных условиях ведет к уменьшению размеров тела, редукции крылового аппарата, которая имеет следствием сглаживание и исчезновение плеч надкрылий, к депигментации покровов и, по Ki айнеи мере, к частичной редукции глаз. В наибольшей степени эти признаки проявляются у такой реликтовой группы как Seiche lodes is. str.), в наименьшей - у эволюционно наиболее молодой из рассмотренных - группы globulosu».

И наконец характерным представителем последней экологическом группы является С11vmopa 1 з. Характер мо.лфоадаптации заставляет определить ее как ксеробионтнуга (нагигрофильную), сфорю. ова&шуюся

в результате перехода -от обитания во влаянои береговой почве х обитанию в сравнительно сухих плотных грунтах, не связанных или слабо связанных с околоводными ст- циями.

Выводи

1. Сравнительно-морфологические» анализ хитиновых структур Dyschiriini показал, что наиболее таксономически значимыми для денной трибы признаками являются особенности строения заднегруди, ротовых придатков, гмнительного аппарата самца, клипво-фронтальнои области, хэтотаксии надкрылий и псреди«спинки.

2. В сестринских группах установлено параллельное формирование гэдогих признаков. Многие реиентны« роды отличаются знач ¡тельной трансгрессией признаков.

3. Подтверждено обособленное, независимое от С1 i v i n l n i, no/io-ЖЖМ» трибы Dyschiriini в системе надтрибы Scarititae. В результате ревизии в состав трибы включены в родов, насчитывающих в общей сложности около 260 видов.

4. Разработана оригинальная система разделения родов Dysch;-rlus и Dyachlriodes на видовые группы и подгруппы. Выделено 16 новых видовых групп. В составе Dyschiriini описаны новые таксоны-. 1 род, 5 подрсдо», 22 вид^. (из них 9 палеарктических) и 10 подвидов (8 палеарктических).

5. Выяснено и уточнено географическое распространение рецент-ных таксонов, а такое проанализированы пути Формирования отдельных региональных фаун. Для Палоарктики приведены 4 рода и до 120 в -до», большая часть.которых сосредоточена в области Древнего Среди-эомья.

6. Разработаны схемы филогенетических отношения таксонов вну три трибы. Выдвинута гипс гезв независимого, пространственно раэоб-щзнного формирования Cribrodyschirius-комплекса, с одной стороны, и прочих Dyschiriini! с другой.

7. Среди Dyschiriini выделены жизненные формы: а) береговых обит телеи, б) обитателей океанической супралиторали, в) почвенно-подстилочные и г) ксеробионтов (негигрофилов), отличающихся специ фичэским набором морфологических адаптация, описанных в работе.

8. Составлены таблицы для определения палеарктических видов. в такяе родов, подродов и видовых групп мировой фауны.

Список работ- опубликованные ро теме диссертации' 1. Федоренко Д. Н. Фауна жукелиц (Coleóptera, Carabidae) Московское

области. - В кн. г Насекомые Московской области. Проблемы

кадастр«» и охраны. М. i Наука, 1988 : 20-46.

2. фвдор«нко Д. Н. Новы-з и малоизвестны© жужелицы рода Dyschirius

Вон. (Coleóptera, Carabidae) из Средней Азии и Казахстана. -Зоол. ж., 1989, 68, 3 : 139-142.

3. фадоренко Д.Н. О некоторых жуж»лицах рода Dyschlrius Еоп.

(Coleóptera, Carabidae), описанных В. И. Мочульским и И. Пяпгэенсом. - Бюлл. МОИП, биол., 1990, 95, 6 ¡ 35-43.

4. Федоренко Д. Н. Итоги изучения жужелиц трибы Dyschlrlinl фауны

СССР. - В кн. t Фауна и экология жужелиц. Тезисы докл.III Всесоюзн.карабидологич.совей. Кишинев,19S0 ' 75.

5. Федоренко Д. Н. Жужелицы группы Dyschlrius globosus (Coleóptera,

Carabidae) с Дальнего Востока СССР. - Зоол. ас.,- 1991а, 70, 1 : 147-151.

6. Фэдоюнко Д. Н. Новые виды жужелиц рода Dyschlrius Bon. (Coleóp-

tera, Carabidae) из Южной Америки. - Зоол. к., 19916, 70, 7 ¡ 138-140.

7. Федоренко Д.Н. Два новых вида Dyschirilni (Coleóptera, Carabi-

dae) из Африки и ¡йеной Америки. - Зоол. зс., 1991В, 70, 10 t 144-147.

6. Федоренко Д. Н. Кужелицы группы Dyschlrius nitidus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтомол. обозр. , 1992, 71, 1 i 91-104.

Федоренко Д. Н. Хужелицы группы Dyachirius lafertel Put2. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтоиол. обозр., 1993, 2, 1 авт. лист (в печати). Федоренко Д. Н. Жужелицы группы Dyschlrius chalybeua Putz. (Co'leop-tera, Carabidae! фауны СССР. - Энтомол. обозр., 1 авт. лист (в печати).

Федоренко Д.н; Жужелицы группы Dyschlrius mlnutus (Dej.) (Coleop-, tera, Carabidae) фауны СССР, 1. - Энтомол. обозр., 1 авт. лист (в печати).

Федоренко Д.Н. Еужелицы группы Dyschlrius mlnutus (Dej.) (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР, 2. - Энтомол. обозр., 1 авт. лист (в печати).

Федоренко Д.Н. Жужелицы подрода Chiridysus sutg. п. рода Dyschlrius Bon.(Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтомол. обозр., 1 авт. лист (в печати). Федоренко Д.Н. Еутелии.ч подрода Paradyschir 1 us subij. nov. рода Dyschlrius Bon. (Coleóptera, Carabidae) Фауны СССР. -Энтомол. обозр., 1 asr. лист (ь печати).

Подписано в печать 19.2.1993 г. Зак. 724. Формат 60x8-1/16. Тир. 100.

Москва. Типография РАСШ.