Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях

Антонюк, Элина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях"

На правах рукописи

и —

АНТОНЮК Элина Владимировна

Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 НО Я 2023

Москва 2009

003483212

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Константинов Владимир Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Остапенко Владимир Алексеевич

кандидат биологических наук Ильяшснко Валентин Юрьевич

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Защита состоится ТТ. декабря 2009 г. в 17.30 ч на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, г. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан » р/с гп 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ... ^уСи^^О^7 С.П.Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мировая фауна насчитывает пятнадцать видов журавлей, семь из них гнездится на территории России. Особое положение занимает белый журавль, или стерх - эндемик нашей страны, один из наиболее редких видов птиц мировой фауны. Он внесен в Красные Книги Международного Союза Охраны Природы (МСОП), Российской Федерации, Республики Саха (Якутия), включен в I Приложение СИТЕС и другие национальные и региональные перечни редких животных (Ппьяшенко, Ильяшенко, 1998). Японский и даурский журавли занесены в Красную Книгу России как виды, находящиеся под угрозой исчезновения, а черный журавль как редкий вид (Ильяшенко, 2001). Серый журавль, численность которого в Европе значительно выросла в последние годы (Пранге, 2008), в ряде регионов России имеет тенденцию к снижению численности (Маркин, 2008), а для двух наиболее многочисленных в настоящее время видов журавлей -канадского и красавки - основная угроза состоит в трансформации мест их обитания.

Одной из главных мер для спасения попавших в особо бедственное положение видов, сохранения последних представителей этих видов как носителей генофонда может стать разведение их в искусственно созданных условиях - в вольерах (ex situ) специальных питомников и зоопарков (Флинт, 2000). В 1979 г. в Окском заповеднике впервые в нашей стране был создан Питомник редких видов журавлей. В задачи питомника входила разработка методов содержания и разведения редких видов журавлей, включая повышение их продуктивности (искусственное осеменение, пролонгация сезона размножения, искусственная инкубация и выращивание молодняка). Основой для успешного разведения животных в искусственно созданных условиях служит использование знания их биологии. Тридцатилетний опыт работы питомника, результаты, достигнутые при содержании и разведении редких видов журавлей, подтверждают значимость накопленных сведений. У таких осторожных животных, как журавли, сложно получить данные об особенностях их размножения в естественных условиях: о возрасте достижения половой зрелости, поведении птиц при откладке яиц, продолжительности инкубации и первых днях жизни птенцов. Получение такой информации о биологии размножения журавлей возможно в специально созданных людьми условиях. Многолетние наблюдения за журавлями, содержащимися в искусственно созданных условиях, позволяют получить сведения о репродуктивном и родительском поведении птиц, о мерах, повышающих эффективность размножения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выяснение особенностей размножения журавлей для получения более полных сведений о биологии редких видов, для оптимизации их содержания и разведения в искусственно созданных условиях. Задачи исследований включали:

- анализ особенностей гнездостроения у разных видов;

- определение возраста половой зрелости и особенностей размножения;

- изучение поведения партнеров при насижирании кладки;

- выяснение продолжительности эмбриогенеза;

- определение факторов, влияющих на успешность инкубации яиц;

- исследование причин эмбриональной гибели.

Научная новизна. Впервые проведено видеонаблюдение за процессом откладки и насиживания яиц у четырех видов журавлей, в том числе круглосуточное. Оценены параметры насиживания и определен вклад партнеров в инкубацию яиц. Выявлены особенности поведения насиживающих стерхов в ночной период в условиях полной темноты. Впервые для семи видов журавлей определена продолжительность эмбриогенеза в искусственно созданных условиях, выявлены пределы возможной ее длительности и оценены факторы, оказывающие влияние на этот процесс. Выявлены основные причины, вызывающие гибель эмбрионов журавлей в процессе инкубации. Оценена успешность транспортировки яиц на дальние расстояния, имеющая важное значение для разведения и реинтродукции стер'ха.

Практическая ценность. Полученные результаты могут быть использованы при разработке рекомендаций, направленных на оптимизацию содержания и разведения редких видов птиц в зоопарках и питомниках и их последующей реинтродукции в природу. Они могут быть основой для разработки мер охраны уникальной группы птиц в их репродуктивный период. Новые сведения по биологии размножения журавлей можно использовать также в учебных процессах образовательных учреждений биологического и экологического профиля

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международном орнитологическом семинаре Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов (Москва, 2002), Международной конференции «Журавли на рубеже тысячелетий» (Аскания-Нова, 2003), научно-практической конференции, посвященной 70-летию Окского заповедника (Рязань, 2005), Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной конференции «Журавли Палеарктики: биология и охрана» (Ростов, 2007), 3-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 183 страницах, включает введение, 6 глав, заключение, выводы, 34 таблицы, 18 рисунков. Список использованной литературы включает 205 источников, в том числе 61 на иностранных языках. Имеется приложение.

Благодарности. Особую благодарность выражаю заведующей Питомником редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника к.б.н. Т.А. Кашенцевой за постоянную поддержку и огромную помощь при подготовке данной работы и всем сотрудникам Питомника за помощь в сборе материала. Я очень признательна моему

научному руководителю профессору, д.б.н. В.М. Константинову за чуткое и внимательное руководство работой, зам. директора по научной работе Окского заповедника к.б.н. В.П. Иванчеву за помощь и ценные советы. Признательность C.B. Винтеру за постоянную готовность помочь, ценные советы и любезно предоставленные статьи. Т.В. Постельных (Жучкову) и К.А. Постельных благодарю за совместно написанные работы и возможность использования авторских фотографий для иллюстрации работы. Работа была бы невозможна без постоянной помощи и поддержки членов моей семьи, за что я им очень признательна.

Я посвящаю эту работу светлой памяти моего отца Владимира Григорьевича Панченко, под чьим руководством создавался и работал в течение 20 лет Питомник редких видов журавлей.

Глава 1. Материал и методика

Исследования проведены в Питомнике редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника (далее Питомник)

Собраны и проанализированы материалы по размножению семи видов журавлей: стерха (Grus leucogeranus, Pallas, 1773), японского (Grus japonensis, Müller, 1776), даурского (Grus vipio, Pallas, 1811), черного (Grus monacha, Temminck, 1835), канадского (Grus canadensis, Linnaeus, 1758), серого (Grus grus, Linnaeus, 1758), красавки (Anthropoides virgo, Linnaeus, 1758) в период 1984-2008 гг. (табл.1). Начиная с 1995 г., сбор материала проводился с участием автора.

Таблица 1

Количественная характеристика материала по размножению _журавлей в Питомнике в 1984-2008 гг._

Вид Число самок Число кладок Число отложенных яиц Число вылупившихся птенцов

Стерх И 262 430 208

Японский 7 151 262 166

Даурский 3 122 227 47

Черный 2 14 32 20

Серый 2 20 35 19

Красавка 3 66 114 64

Канадский 3 66 109 16

Всего 31 701 1209 540

Видеонаблюдения за насиживающими журавлями (6 пар стерхов, по 1 паре японских, серых и даурских журавлей) проведены в 2007-2008 гг. в светлое время суток (6.00-19.00 - в уличных вольерах, 8.00-20.00 - в помещениях) на протяжении всего периода насиживания. За парой стерхов (№2) в 2008 г. велось круглосуточное наблюдение.

Привязанность размножающихся пар шести видов журавлей к постоянному месту расположения гнезда прослежена на протяжении всех репродуктивных сезонов (от 6 до 21 у разных пар). Зависимость расположения гнезда при беспокойстве птиц и смена его места при повторном гнездовании рассмотрена на протяжении двух лет (2007-2008 гг.).

Измерения гнезд проведены в 2007-2008 гг. по традиционной методике: D - наружный диаметр кромки гнезда (два измерения крест накрест, чтобы показать симметричность постройки), d - внутренний диаметр наиболее возвышающейся кромки лотка (тоже два измерения), Н - высота гнезда над поверхностью субстрата, h - глубина лотка.

Яйца взвешивали в первые часы после их откладки (или спустя 4-5 суток у птиц, склонных к расклевыванию яиц) на электронных или механических весах марки OHAUS (производство Великобритании) с точностью 0,1 г. Яйца измеряли по общепринятой методике с точностью до 0,1 мм (Rogers, 1981; Костин, 1977; Нумеров и др., 1995). Инкубацию яиц проводили одним из трех методов: естественным (в гнезде настоящих или приемных родителей), искусственным (в инкубаторе), смешанным (комбинация первых двух методов). В работе проанализированы результаты транспортировки 213 яиц шести видов журавлей. Изучение влияния различных факторов на успех инкубации яиц журавлей проводили в 1996-2000 годах. При определении длительности эмбриогенеза рассматривали только «продуктивные» яйца, то есть те, которые прошли полный цикл инкубации, и из которых вывелись птенцы (п=540). Яйца с погибшими во время инкубации зародышами (п=121), а также сами погибшие эмбрионы, достигшие возраста более 20 дней, вскрывали. Все сведения по вскрытию яиц и эмбрионов регистрировали в специальных бланках. Результаты измерений обработаны стандартными статистическими методами с помощью статистических компьютерных программ: Microsoft Exel, Stadia, Statistica.

Глава 2. Характеристика условий содержания журавлей

2.1. Краткая характеристика природных условий района расположения Питомника

Питомник редких видов журавлей организован приказом МСХ СССР от 24 марта 1979 г. Основной причиной создания Питомника послужило сокращение численности стерха в природе. Вольерные комплексы расположены вблизи усадьбы п. Брыкин Бор и в районе зубрового питомника. Строения окружены сосновым лесом.

На основании литературных данных приведена общая характеристика климатических условий Окского заповедника, который находится на юго-востоке Мещерской низменности в Спасском районе Рязанской области, географически - между 54°45'-48' с.ш. и 40°38'-58' в.д. Среднегодовая температура воздуха равна 4,2° (колебания по годам -1,7°-+4,8°). Самый жаркий месяц - июль, его среднесуточная температура +19,8°, самый холодный февраль, средняя температура -11,6°. Среднегодовое количество

осадков составляет 534 мм, с колебаниями от 334 мм (1979 г.) до 918,5 мм (1962 г.)

2.2. Условия содержания журавлей

Вольерные комплексы для содержания журавлей построены в форме шестигранников, разделенных на 12 вольер, каждая из которых имеет уличную площадку для прогулок, и окружены 2-5 м буферной зоной, служащей дополнительной защитой, для птиц от внешних раздражителей. Внутренние вольеры имеют размеры от 12 до 30 м~, между собой они разделены глухими стенками. Размеры наружных вольер варьируют от 100 до 360 м2. Сверху они затянуты крупноячейной капроновой делью. Изначально перегородки этих вольер были сделаны из металлической сетки рабицы с ячеей 5x5 см. При последующей реконструкции одного из блоков в наружных вольерах установлены сплошные деревянные, а второго - металлические перегородки. Бетонный пол в помещении засыпается толстым слоем древесных стружек, В холодное время года в помещениях поддерживается температура +2-+5°С.

С помощью реле времени в блоках устанавливают необходимую продолжительность светового дня, составляющую 12 часов в осеннее - зимний период (с 7.00 до 19.00). Начиная с 1 марта, длину дня увеличивают каждую неделю на 1 час до 22 часов в сутки для более раннего начала размножения стерхов. Это дает возможность птенцам, которых готовят для выпуска в природу, раньше приобрести способность к полетам перед миграцией.

В теплое время года птицы могут находиться в наружных вольерах круглосуточно. В зимний период журавлей изолируют в обогреваемых помещениях. При температуре до -10°С их выпускают на кратковременные прогулки в наружные вольеры. Парам, преждевременно проявляющим готовность к размножению, время прогулок увеличивают.

Для кормления используют стандартный гранулированный комбикорм, чаще всего это комбикорм для кур-несушек и бройлеров (марка ПК-1, ПК-2). Кроме гранулированных кормов в рацион добавляют естественные корма: свежий творог с различными добавками, рыбу, проращенную пшеницу. В качестве дополнительного источника минеральных веществ регулярно дают ракушечник.

Глава 3. Репродуктивное поведение журавлей в природе и в искусственно созданных условиях

Репродуктивное и «родительское» поведение включает в себя нахождение места для гнезда, строительство гнезда, насиживание кладки, выкармливание и обучение молоди (Мантейфель, 1987).

3.1. Гнездостронтельная активность журавлей

Гнездовая территория журавлей в природе может варьировать в зависимости от вида и размера популяции от 0,1 до 18 и более км2. Р. ДоЬ^агс! (1983) считает, что размер гнездовой территории журавлей прямо

зависит от степени открытости ландшафта. В искусственно созданных условиях гнездовой участок ограничен размерами вольеры и составляет у разных пар от 100 до 360 м2. Как показала практика, этой территории достаточно для успешного размножения и последующего выращивания потомства при обеспечении птиц дополнительной подкормкой.

Птицы выбирают для гнездования самые спокойные и защищенные участки в вольерах. В 81,8% случаев пары, размещенные в вольерном комплексе с наибольшим влиянием фактора беспокойства антропогенного происхождения (проведение экскурсий, шум от работающей техники и т.д.), устраивали гнезда в более уединенных внутренних вольерах (помещениях).

Средний интервал между началом проявления гнездостроительной активности и появлением первого яйца в сезоне составил 14,5±7,16 суток (Нш=0-61). Обычно строительством гнезда задолго до откладки яиц занимались самцы, непосредственно перед снесением яиц - самки.

Как правило, размеры гнезд журавлей в природе значительно превосходят по параметрам гнездовые постройки в искусственно созданных условиях. Это вызвано условиями окружающей среды и необходимостью защиты кладки от подтопления талыми водами у большинства видов журавлей. Размеры гнезд диких стерхов варьируют в зависимости от места их расположения. Диаметр гнездовых построек, расположенных в воде, достигает 100-120-см, лотка 38-40 см при высоте 15-18 см. Гнезда, находящиеся в условиях минимальной влажности, имеют небольшие размеры: высота 3 см, диаметр 60 см (Владимирцева, Слепцов, 2005). У стерхов, размножающихся в Питомнике, средние параметры большего наружного диаметра гнезда (п=19) составили 84,7±12,1 см, меньшего наружного диаметра - 79,6±11,1 см, диаметра лотка - 32,1±8,1 см. Высота гнезд, расположенных в помещении (п=7), достигала 5-12 см (Х±8Е-7,8±2,31 см), что обусловлено не условиями повышенной влажности, как в природе, а наличием достаточного количества строительного материала - стружек, служащих подстилкой на бетонном полу помещений. Высота гнезд, расположенных на улице (п=12), составила от 2 до 6 см (Х±8Е=3,6±2,31 см). В качестве основного материала для постройки гнезд журавли использовали прошлогоднюю траву. Размеры и высоту гнезд птицы изменяли в процессе насиживания. В природных условиях журавли достраивают гнезда только по мере необходимости для термической изоляции яиц от холодной воды (Винтер, устн. сообщ.).

Журавлям присуща гнездовая филопатрия. Пары придерживаются постоянных территориальных участков на протяжении многих сезонов, однако, по ряду причин могут менять их (Конунова, Кучин, 2001; Андронов, 2008). Чаще птицы устраивают гнезда на некотором расстоянии от прошлогодних, но могут использовать и старые постройки (Сорокин, Котюков, 1982; Ро1ароу, 1992; Владимирцева, Слепцов, 2005). Определяющим фактором в выборе места для гнезда является наличие проталин в снегу (Владимирцева, 2009). В Питомнике птицы обычно проявляли консерватизм в месте расположения гнезда. Однако 29,2% пар регулярно меняли место строительства гнезда.

Для журавлей характерно перемещение места расположения гнезда в случае неудачного первого размножения (Флинт, 1987; Андронова, 2006). Большая часть птиц в Питомнике при повторной откладке яиц восстанавливала ранее построенное гнездо, а стерхи в 50% случаев изменяли место его расположения.

3.2. Возраст журавлей и успешность первого размножения

В Питомнике журавли начинали откладывать яйца в интервале от нескольких месяцев до 5 лет после образования пары. При этом птицы могли проявлять гнездовое поведение (охрана территории, строительство гнезда) без откладки яиц на протяжении нескольких сезонов. Для стимуляции самок к размножению в гнездо подкладывали муляжи яиц. Если птицы проявляли привязанность к ним, проводили замену сначала на неоплодотворенное, а затем на фертильное яйцо.

Минимальный возраст начала размножения журавлей в Питомнике составляет 4 года у стерха, даурского и черного журавлей, 3 - у японского и красавки, 2 - у канадского журавля. Парам, размножающимся впервые, обычно оставляли первую кладку, чтобы птицы могли пройти полный цикл размножения, включая вылупление птенца и его воспитание. Это необходимо для формирования правильного стереотипа родительского поведения у птиц и укрепления связей внутри пары. Многие неопытные родители (почти 40% пар 6 видов журавлей, за исключением даурского) разбивали яйца сразу после снесения. Как правило, это птицы, приступившие к откладке яиц в раннем возрасте.

3.3. Начало размножения в сезоне в зависимости от опыта и индивидуальных особенностей птиц

У разных видов и пар журавлей в Питомнике существуют определенные сроки откладки яиц. Как правило, первыми в сезоне начинают размножение даурские, последними - японские журавли. Пик откладки первых яиц стерха в Питомнике приходится на третью декаду апреля (27% от первых яиц в сезоне).

С нарастанием опыта размножения 63,6% самок стерха откладывали яйца в более ранние, а 80% самок японских журавлей в более поздние сроки по сравнению с первым годом их размножения.

Самки стерха из западно-сибирской популяции позже других самок своего вида приступают к откладке яиц в сезоне размножения.

3.4. Откладка яиц

Из 41 яйца, время снесения которых известно, 75,6% были отложены днем в интервале с 9 до 18 ч. Самки начинают интенсивно строить гнездо за 2-3 ч до откладки первого яйца. Как правило, непосредственно перед снесением яйца птицы ведут себя беспокойно: кружатся с приоткрытым клювом на гнезде, часто присаживаются, резко встают. Затем садятся на цевки, чуть касаясь земли оперением крыльев и хвоста и кончиком клюва. Через 1-10 мин поднимаются, помогая себе крыльями. Ориентация свежеснесенных яиц указывает на то, что они выходят тупым концом вперед. При снесении вторых яиц самки

располагают первое яйцо между цевками так, чтобы не повредить его. Самцы во время откладки яиц находятся на расстоянии от гнезда, либо стоят рядом, некоторые заглядывают под самку.

3.5. Поведение птиц при насиживании яиц, участие партнеров в насиживании

Для большинства пар, находившихся под наблюдением, около 60% от времени обогрева кладки и поворотов яиц в дневные часы приходится на долю самок.

В Питомнике средняя продолжительность непрерывного пребывания стерхов на гнезде до смены партнером составляет от 51,4 до 103,7 мин, что близко к данным, полученным в природе (Владимирцева, Слепцов, 2009). Японские и серые журавли в искусственно созданных условиях гораздо чаще меняются на гнезде, чем в природе (примерно каждый час у обоих видов против 4-8 раз у японского и 6 раз у серого журавля в сутки) (Винтер, 1977; Маркин, 1995; Андронов, 2008). Однако, L. Shuster (1931) отметил задень 9-12 смен партнеров на гнезде у серого журавля при близком (150 м) расположении соседнего гнезда видимо из-за стимуляции криками гнездящихся рядом пар. Возможно, частая смена на гнезде у птиц этих видов в Питомнике также обусловлена близостью расположения других гнездящихся пар.

В прослеженном суточном режиме насиживания пары стерхов отмечено постепенное увеличение среднего времени пребывания наседки на гнезде от 40 мин. с 9 до 12 ч. до 130 мин. в ночное время.

Среднесуточный интервал поворотов яиц стерхов якутской популяции (Владимирцева, Слепцов, 2009) и размножающихся в Питомнике оказался одинаковым (67,4 и 65,7 мин. соответственно).

Партнер, приступающий к насиживанию, всегда перемещал яйца. Частота переворачивания яиц колебалась индивидуально и в зависимости от вида (колебания от 0,9 поворотов в час у пары стерхов до 1,5 у серых журавлей). У 80% пар журавлей отмечена более высокая интенсивность перемещения яиц в гнезде в первые 5 дней насиживания, особенно в день откладки первого яйца (до 4 раз в час) и связанная с продолжением строительства гнезда. В дневное время родители поворачивают яйца 1,3 раза в час, затем интенсивность поворотов снижается (до 0,6 раз в ночное время). Небольшие понижения температуры воздуха не сказались на плотности насиживания кладки и интенсивности поворотов яиц.

При анализе материалов плотность насиживания яиц выражали в процентах как отношение времени (в часах) пребывания партнеров на кладке к 24 часам, умноженное на 100% (Болотников и др., 1985). У наблюдаемых пар в Питомнике она составила в среднем 94-97%, незначительно снижаясь ко времени проклева яиц, в том числе в связи с тем, что птицы дольше поворачивали и разглядывали яйца. Прослеженная плотность насиживания яиц у одной из пар стерхов в первые три дня составила в среднем 88,1%, после завершения кладки возросла до 95,9%. Интенсивность обогрева полной кладки

в разные периоды инкубации была стабильной. В ночное время плотность насиживания выше - в среднем 96,7%.

У пары стерхов ночью общая продолжительность обогрева кладки самкой и доля ее участия в поворотах яиц значительно увеличились по сравнению с самцом (124,5 мин. против 86,2 мин., 62,2% против 37,8%). Интервалы в поворотах яиц по сравнению с дневным насиживанием возросли с 42 до 89 мин. Несмотря на полную темноту, журавли вели себя так же, как и днем: менялись на гнезде; поправляли яйца и гнездовой материал; отходя от кладки, перемещали траву ближе к гнезду и после укладывали ее.

За 28 ночных наблюдений за парой стерхов отмечены единичные случаи, когда наседка засыпала в темноте. Обычно период полного покоя насиживающей птицы приходился на утренние, вечерние сумеречные часы и на дневное время. Время отдыха партнеров практически не совпадало, что позволяло одной из птиц постоянно охранять территорию. В некоторые дни птицы не спали на гнезде, в другие период полного покоя (сна) составил 5,617,4% (в среднем 14,6%) времени суток у самки и 5,6-17,8% (в среднем 7,9%) у самца. Насиживание кладки у стерхов в природе происходит в условиях круглосуточного освещения. Пик сна обоих партнеров отмечен в период с 1 до 4 ч. ночи. По наблюдениям MB. Владимирцевой (устн. сообщ.) 17-18 июня 2007 г. в Якутии самка стерха потратила на сон 21,5% времени суток, самец - 14,9%.

Глава 4. Продолжительность и интенсивность эмбриогенеза журавлей в Питомнике

Длительность развития эмбрионов стерха в условиях Питомника составляет от 26 до 32 суток, в среднем 29,1±0,36 суток (п=208), японского журавля - от 29 до 38, в среднем 32,95±1,52 (п=178), даурского - от 29 до 35, в среднем 31,15±1,23 (п=47), черного - от 28 до 33, в среднем 30,5±1,29 (п=20), серого - от 27 до 31, в среднем 29,0±0,94 (п=19), красавки - от 25 до 31, в среднем 27,74±1,03 (п=64), канадского - от 28 до 35, в среднем 30,44±1,82 суток (п=16).

Смешанная инкубация (сочетание естественной и искусственной инкубаций), как правило, характеризуется большей длительностью развития зародышей, что, видимо, связано с нарушением температурного режима при перемещении яиц из гнезда в инкубатор. У японского, даурского и серого журавлей искусственная инкубация завершалась вылуплением птенцов в более короткие сроки по сравнению с другими типами инкубации. Это, по-видимому, связано со стабильной температурой в инкубаторах на протяжении всего инкубационного цикла и отсутствием регулярных охлаждений, характерных для естественной инкубации. Большая длительность эмбриогенеза у серых журавлей (30,48±0,25 дней) и красавок (28,56±0,26 дней) в природе (Винтер, 1991; Winter et al., 1995; Winter, 2003), возможно, связана с меньшей плотностью насиживания по сравнению с птицами, размножающимися в искусственно созданных условиях.

Продолжительность эмбрионального развития отличалась у разных самок одного вида. У двух самок стерха почти во всех яйцах эмбрионы завершили развитие к 29-м суткам (87,2%, 88,0% соответственно). При этом не имело значения, какой метод инкубации применялся, или какая самка (в случае естественной инкубации) насиживала яйца. У трех других самок вылупление птенцов происходило позже 29 суток инкубирования.

Длительность инкубации и эмбрионального развития являются наследуемой чертой (Smith and Hoves, 1949, по Рольник, 1968). Собранные в Питомнике сведения по инкубации яиц журавлей показали, что у родственных особей продолжительность развития эмбрионов была сходной. Так, самки №144 и №1-59 являются дочерьми самки №1-18 от разных отцов. Для всех трех самок характерно вылупление основного количества птенцов (от 83,4 до 84,6%) в 28-29-дневные сроки.

Средний интервал между снесением очередных яиц в кладке в Питомнике составил у стерхов 2,96±0,61 дня (n=73), у японских журавлей -3,04+0,64 (п=96), у даурских - 2,92±0,60 (n=76), у черных - 3,37+0,50 (n=16), у серых - 2,86±0,74 (п=15), у красавок - 2,90±0,67 (n=40), у канадских -2,78±0,64 дня (п=42).

При всех типах инкубации в Питомнике отмечена тенденция большей длительности эмбрионального развития в первых яйцах кладок у шести видов журавлей, что приводит к уменьшению интервала между вылупленисм птенцов и сокращает время пребывания птиц на гнезде. C.B. Винтер (2008) отмечает, что в природе у серого журавля второй птенец вылуплялся на 0,6 суток раньше, чем можно было бы ждать по интервалу в снесении яиц, и семья покидала гнездо, когда он был в два раза младше первого птенца (их возраст в среднем 16,4 и 35,0 ч). Только у стерха в 73,5% случаев эмбриогенез был равным по длительности в обоих яйцах кладки или несколько короче в первом яйце. В природных условиях эта особенность может повысить прирост популяций. Птенцы стерха в раннем возрасте обладают повышенной агрессией по отношению друг к другу, что зачастую приводит к гибели более слабого. Возможно, увеличение интервала между вылуплением дает шанс на выживание обоим птенцам. В этом случае один из родителей может увести подсохшего и вставшего на ноги птенца от гнезда до появления на свет второго. Немногочисленные встречи семей стерхов с двумя подросшими птенцами в природе подтверждают это предположение (Смиренский, 1988; Дегтярев, Лабутин, 1999).

Выявлена тенденция более короткой длительности эмбрионального развития самцов красавки и серого журавля, но она недостоверна (t=l,14 и t=0,23 соответственно).

У шести изученных в Питомнике видов журавлей зависимость между массой яиц и продолжительностью эмбрионального развития не выявлена. Отмечена слабая корреляция между этими показателями у черного (п=13) и канадского (п=17) журавлей (0,37 и 0,32 соответственно) и полное ее отсутствие у видов, представленных большим количеством данных. У серых журавлей прослеживается зависимость длительности эмбриогенеза от массы

яиц (п=12): чем больше масса яйца, тем дольше развитие эмбриона (корреляция 0,83). Ни у одного вида не обнаружена четкая зависимость между продолжительностью эмбриогенеза и массой тела птенцов при вылуплении.

У изученных в Питомнике видов не выявлена корреляция между продолжительностью эмбрионального развития и возрастом самки.

На яйцах, подвергшихся транспортировке и соответственно находившихся небольшой промежуток времени при пониженной температуре, прослеживается увеличение продолжительности эмбрионального развития.

Глава 5. Успешность инкубации яиц журавлей в искусственно созданных условиях и факторы, её определяющие

Средние значения массы яиц пяти видов журавлей находятся в пределах нормы и сходны с данными, полученными в Питомнике в прошлые годы (Панченко, Кашенцёва, 1995). Они составляют для стерха (п=107) 202,8±1,84 г, lim 164,7-246,7, для японского журавля (п=63) 248,9±3,53 г, lim 196,9-311,0, для даурского (п=56) 176,0±1,88 г, lim 146,1-201,7, для красавки (п=16) 118,7+2,81 г, lim 98,8-135,7, для канадского (п=16) 182,6±2,29 г, lim 170,2197,2. Зависимость успешности вылупления птенцов от массы яиц прослежена на примере стерха. Средняя масса жизнеспособных яиц и яиц с погибшими эмбрионами имеют недостоверные различия (t=0,36).

Изменение массы яиц при инкубации

Анализ изменения массы яиц стерха в процессе искусственной инкубации показал, что для яиц с нормально вылупившимися птенцами уменьшение массы за весь период инкубации в среднем составляет 16,9% от первоначальной массы свежего яйца (lim=14,5%-19,7%). При анализе изменения массы инкубируемых яиц, отложенных конкретными самками, установлено, что минимальная потеря составила 12,9%, максимальная - 24,5% от начальной массы яйца. В последнем случае максимальная потеря массы яйца значительно превышает известные нормы для журавлиных яиц - 12-17% (Флинт и др., 1986; Gabel, Mahan, 1996), однако, здесь речь идёт о нормально развившихся эмбрионах и благополучно вылупившихся птенцах. Потеря массы яиц, эмбрионы в которых погибли, в среднем составила 18,1% (Iim= 13,9%-21,5%), что лишь немного превышает среднюю потерю массы яиц с жизнеспособными эмбрионами. Сходные расчёты для яиц японского журавля показали среднюю потерю массы на 29-30 день инкубации 15,5% (lim=12,6%-20,4%) для яиц с успешно вылупившимися птенцами и практически сходные показатели для яиц с погибшими эмбрионами - 15,8% (Иш=13,9%-18,9%).

Порядок откладки яиц

Полные кладки журавлей в большинстве случаев состоят из 2 яиц. Для повышения продуктивности самок в искусственно созданных условиях яйца забирали из гнезд сразу после откладки и инкубировали их искусственно или под суррогатными (парами своего или другого вида) родителями. Максимальное число яиц, полученное за сезон размножения от одной самки, составило 10 (у даурского журавля). Доля яиц с вылупившимися птенцами

колебалась в пределах от 56% для первых до 100% для восьмых по порядку откладки яиц (рис.1). Более высокий уровень гибели эмбрионов в первых по порядку откладки яйцах можно объяснить тем, что большая часть из них была подвергнута искусственной инкубации, тогда как третьи и четвертые кладки, как правило, насиживали птицы. Поскольку не каждая самка откладывала третью и четвертую кладки в сезон, общего числа яиц в этих кладках недостаточно для статистического сравнения. Тем не менее, достаточно ясно, что прямой зависимости успеха инкубации от порядка откладки яйца нет. Дополнительным подтверждением хорошего состояния птиц и их готовности размножаться могут служить случаи повторного гнездования, когда после того, как у журавлей забирали вылупившегося птенца или яйцо непосредственно перед вылуплением, птицы в среднем через 7-14 дней сносили новую кладку.

число оплодотворенных яиц

45 30

3 4 5 6 яйцо по порядку откладки

Рисунок 1. Соотношение яиц с вылупившимися птенцами (1) и погибшими эмбрионами (2) в зависимости от порядка откладки

Сравнительный анализ данных по трём разным способам инкубации показал, что наилучшие показатели успешного вылупления птенцов отмечены при естественной и смешанной инкубации (86,1% и 77,8% соответственно). В случае искусственной инкубации успешность вылупления оказалась наименьшей (51,5%).

Глава 6. Гибель эмбрионов и ее причины

Как показала многолетняя практика разведения журавлей в искусственно созданных условиях, наиболее успешными являются естественная и смешанная инкубации яиц (табл. 2). Однако в прошлые годы искусственное увеличение продуктивности самок (Панченко, Кашенцева, 1995), ограниченное число надежных наседок и растянутость периода откладки яиц вынуждали применять искусственную инкубацию, при которой смертность эмбрионов имеет более высокие показатели. Начиная с 2004 г., все яйца инкубировали в гнездах птиц.

Таблица 2

Гибель эмбрионов журавлей при различных типах

инкубации яиц в 1993-2008 гг.

Тип инкубации Число оплодотво ренных яиц

всего проинкубировано % с погибшими эмбрионами %

Искусственная ' 188 33,2 82 43,6

Смешанная 127 22,4 16 12,6

Естественная 251 44,4 23 9,2

Всего 566 100 121 21,4

У журавлей в Питомнике выделено два пика повышенной эмбриональной гибели: в начальный период - на стадии кровяного кольца и в последние 2-3 дня инкубации (табл.3).

Таблица 3

Гибель эмбрионов журавлей на разных стадиях развития

Вид Число погибших эмбрионов Кровяное кольцо Замершие Задохлики

абс. % абс. % абс. ^ %

Стерх 47 7 14,9 10 21,3 30 63,8

Японский 21 5 23,8 2 9,5 14 66,7

Даурский 28 7 25,0 1 3,6 20 71,4

Красавка 18 7 38,8 4 22,2 7 38,8

Канадский 4 1 25,0 2 50,0 1 25,0

Серый 3 3 100 - - - -

Всего 121 30 24,8 19 15,7 72 59,5

Сходное распределение повышенной гибели эмбрионов по периодам отмечено как у домашних (Payne, 1919, по Рольник, 1968; Марсден, Мартин, 1962), так и у диких птиц (Шураков, Дьяконов, 1980; Спицын и др., 2007). Повышенная смертность куриных эмбрионов в первый период наступает в связи с нарушениями гаструляции при образовании кровеносной системы и аллантоиса (Hamilton, 1952, по Рольник, 1968). Основной причиной второго периода повышенной смертности эмбрионов является сложность перехода от аллантоисного к легочному дыханию (Рольник, 1968).

Для выяснения причин гибели зародышей журавлей проводили вскрытие яиц и сравнивали обнаруженные отклонения в развитии с признаками причин гибели эмбрионов, полученными опытным путем в птицеводстве (Отрыганьев, 1962; Буртов и др., 1983).

По данным вскрытия яиц установили, что нарушение температурного режима привело к гибели 36,8% эмбрионов журавлей. При перегреве

внутренние органы эмбриона гиперемированы, они приобретают темный бордовый цвет, при недогреве, наоборот, они бледные и анемичные.

Избыточная влажность повышает смертность эмбрионов в конце инкубации. Характерными признаками при наклеве являются прилипание клюва к скорлупе. При вскрытии обнаружено переполнение жидкостью кишечника и желудка, большой живот, «липкость» околоплодной жидкости, в которую погружен зародыш. Эти признаки встречены у 23,2% погибших эмбрионов журавлей.

Нарушение газообмена приводит к гибели эмбрионов в середине и, особенно, в конце инкубации, когда зародышу требуется значительное количество кислорода. В этом случае часто бывает проклев на остром конце яйца. Гибель эмбрионов из-за нарушения газообмена произошла в 4,2% яиц.

Гибель на ранних стадиях развития эмбрионов при искусственной инкубации произошла в 10,5% случаев. Можно отнести эти яйца к категории неполноценных за счет генетических причин и, возможно, несбалансированного кормления, поскольку при одинаковых условиях инкубации многие другие яйца от тех же пар журавлей успешно прошли инкубацию (Кашенцева и др., 2003).

Аномальное развитие эмбрионов отмечено у 5,3% погибших яиц. Среди них: эмбрион с перекрученной шеей; эмбрион, находящийся внутри опоясывающего его желточного мешка; с перетяжкой желточного мешка; с недоразвитыми конечностями; слаборазвитый относительно своего возраста.

Среди других причин гибели эмбрионов были: толстая скорлупа яйца, которую правильно расположенный в яйце эмбрион не смог пробить при вылуплении; фиксация эмбриона на подскорлуповой оболочке; аномалия при вылуплении, когда птенец прорвал желточный мешок и другие.

Неправильное положение тела эмбрионов. У погибших эмбрионов отмечены следующие их неправильные положения: клюв ориентирован в экватор (8), клюв лежит над правым крылом или ногой (6), клюв лежит над и под левым крылом (5), клюв направлен в острый конец яйца (4) и в желточный мешок (1).

Неправильное положение эмбриона в яйце довольно часто является причиной гибели эмбрионов диких птиц, в том числе и у журавлей в природе. У стерхов якутской популяции неправильное положение эмбрионов отмечено у 5,3% яиц (п=38) (Флинт, Сорокин, 1982а). С. Марсден и Дж. Мартин (1962) считают, что в неправильном положении эмбрионов индеек, возможно, играют роль факторы наследственности. Учитывая, что неправильное положение эмбрионов журавлей отмечено преимущественно при искусственной (19) и крайне редко при смешанной (3) и естественной инкубации (2), влияние генетического фактора, видимо, не является определяющим. Скорее всего, неправильное положение эмбрионов вызывали отклонения в режимах инкубации, особенно искусственной.

Гибель эмбрионов при родительском насиживании (п=26) в 57,7% случаев вызвана исходной неполноценностью яиц и произошла на стадии «кровяного кольца». В 30,8% яиц эмбрионы погибли по вине наседок

(продавлена скорлупа, кладка долго оставалась без обогрева, птенцы задавлены птицами при вылуплении).

Гибель эмбрионов при транспортировке. Из 127 транспортированных яиц, заключительные этапы инкубации и вылупленис которых происходили в Питомнике, гибель эмбрионов произошла в 13. В некоторых из них зародыши (п=6) погибли во время транспортировки из-за отклонений в температурном, влажностном режимах и недостаточной аэрации, в остальных - при дальнейшей инкубации (из-за аномальности эмбриона, неправильном его положении в яйце и по вине наседок).

Высокие показатели эффективности инкубации транспортированных яиц (89,8%) и высокая жизнеспособность вылупившихся из них птенцов (93,0%) обусловлены, в первую очередь, исходной полноценностью природных яиц, составивших их основную долю.

Заключение

Создание питомников редких видов животных - один из путей сохранения генофонда и средство разведения животных для реинтродукции в природу, поддержания угасающих популяций этих видов. Особенно остро стоит проблема сохранения редких исчезающих видов журавлей, в том числе эндемичных для России.

Несмотря на то, что гнездовая территория журавлей в природе весьма обширна, в искусственно созданных условиях журавли успешно размножаются и дают потомство в небольших (от 100 м2) вольерах. Для стимуляции журавлей к более раннему началу размножения в сезоне используют добавление в вольеры гнездостроительного материала (сено, солома), а при наличии гнезда у ранее неразмножавшихся птиц - подкладку в гнезда муляжей яиц. Существенное влияние на поведение размножающихся в искусственно созданных условиях журавлей оказывает беспокойство. В случае чрезмерного беспокойства наседки прекращают насиживание, разрушают кладки. Поэтому важно в период размножения журавлей соблюдать осторожность и тишину, в том числе со стороны обслуживающего персонала.

Журавли весьма консервативны в выборе места расположения гнезда и часто придерживаются его на протяжении многих репродуктивных сезонов. Привязанность большинства журавлей к постоянным местам постройки гнезд связана как с небольшими размерами вольер, где ограничен выбор оптимального места, так и с индивидуальными особенностями птиц, поскольку к смене места расположения гнезда тяготеют, как правило, одни и те же пары. При этом птицы, доставленные в Питомник взрослыми, особенно ранее размножавшиеся в природе, постоянны в месте строительства гнезда. Самыми стабильными в выборе постоянного места гнездостроения оказались серые и японские журавли. Острее всего реагирует на любое беспокойство стерхи, что требует особого внимания при содержании этого вида в неволе.

Впервые размножающиеся птицы часто уничтожают яйца. Разрушение яиц стабильно размножающимися парами журавлей, как правило, вызвано

переадресованной агрессией, толчком к которой служит беспокойство птиц или нарушение отношений внутри пары. Важно учитывать индивидуальные особенности каждой пары (пугливость, повышенную возбудимость, агрессивность) при расселении птиц в вольерных комплексах. В демонстрационных вольерах следует размещать самых спокойных особей. У впервые размножающихся или склонных к расклеву яиц пар какие-либо манипуляции с яйцами следует проводить лишь после 5-7 дней насиживания, когда у птиц сформируется привязанность к ним.

Наблюдения за птицами в Питомнике на протяжении длительного времени позволили установить определенные закономерности в сроках откладки яиц разными видами и парами журавлей, что дает возможность персоналу своевременно готовить вольеры ко времени размножения, вовремя проводить искусственное осеменение и т.д.

Выявление продолжительности эмбрионального развития разных видов и особей журавлей позволяет контролировать процесс инкубации и вылупления птенцов.

Анализ величины эмбриональной гибели у разных видов показал наиболее высокую гибель при искусственной инкубации яиц, что свидетельствует о возможности применения этого метода только в необходимых случаях. При ограниченном числе надежных наседок, необходимо использовать смешанную инкубацию яиц, что существенно повышает успешность размножения. Учитывая, что журавли, плотно насиживающие кладку, не реагируют на изменение размеров, цвета, числа яиц в гнезде, можно проводить необходимые замены: изымать неоплодотворенные яйца, с погибшими эмбрионами, менять только что вылупившихся птенцов на яйца и таким образом повышать «продуктивность» одной «надежной» наседки.

Одним из важных направлений работы является разработка требований к транспортировке яиц журавлей. Результаты успешной инкубации транспортированных яиц, в том числе полученных в искусственно созданных условиях, сопоставимы с результатами естественной инкубации в Питомнике. Успешность инкубации яиц, собранных в природе и подвергнутых транспортировке, приближается к абсолютной, и составляет 97,4%, что доказывает полноценность природных яиц и преимущество естественной инкубации.

Успехи, достигнутые Питомником в разведении редких видов журавлей, обусловлены тем, что созданы хорошие условия содержания птиц. Это включает широкий спектр мероприятий: подбор пар, размещение в вольерных комплексах пар в соответствии с особенностями поведения птиц, предоставление парам возможности успешно проходить все этапы репродуктивного цикла, квалифицированное поведение обслуживающего персонала и т.д. Для получения жизнеспособных яиц и птенцов маточное поголовье журавлей обеспечивают полноценными кормами, регулярными прогулками в уличных вольерах и другими биотехническими мероприятиями для поддержания нормального состояния здоровья.

Внедрение в практику результатов наших исследований позволит эффективнее сохранять редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды журавлей, улучшить качество их содержания и повысить успешность разведения в искусственно созданных условиях.

Выводы

1. Размер гнездовой территории журавлей, достигающий в природе нескольких км2, в условиях вольерного содержания существенно сокращен без ущерба для результатов их размножения. Как и в естественных условиях, журавли, размножающиеся в неволе, обладают гнездовым консерватизмом. Большинство пар при повторном размножении восстанавливает ранее построенные гнезда.

2. Особенности строения и параметры гнезд журавлей имеют сходные и отличительные черты у диких и размножающихся в искусственно созданных условиях особей.

3. Минимальный возраст начала размножения журавлей в Питомнике составляет 4 года для стерха, даурского и черного журавлей, 3 - для японского и красавки, 2 - для канадского журавля, что соответствует природным показателям.

4. Многие параметры насиживания у стерхов в природе и в искусственно созданных условиях совпадают. Более частые смены птиц на гнезде в парах серых и японских журавлей в Питомнике по сравнению с дикими птицами, возможно, обусловлены близостью расположения других гнездящихся пар и стимулируются их криками.

5. Продолжительность эмбрионального развития варьирует индивидуально у разных самок. Отмечена тенденция к большей длительности эмбрионального развития в первых яйцах кладок у всех видов журавлей, кроме стерха. Четкой зависимости между длительностью развития эмбрионов и массой яиц при снесении, весом птенцов при вылуплении, полом птенцов и возрастом самки не выявлено.

7. Наиболее высокая эмбриональная гибель отмечена при искусственной инкубации яиц. Четко выделяется два пика эмбриональной гибели: на стадии кровяного кольца и при вылуплении. Причины гибели эмбрионов при разных типах инкубации различны: при искусственной и смешанной - из-за нарушения температурного и влажностного режимов, при естественной - из-за неполноценности яиц и по вине наседок.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Антошок Э.В. Поведение стерха - Grus leucogeranus (Aves, Gruidae), в условиях неволи на этапе постройки гнезда и откладки яиц // Естественные науки. № 2 (27) 2009. С. 68-71 [0,37 п.л.]

2. Панченко В.Г., Кашенцева Т.А., Антонюк Э.В.. Темпы роста и смертность птенцов стерха при вольерном воспитании // Современ. состоян. прир. компл. и объект. Окского зап-ка и некот. район. Европ. части России. Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2000.- Вып. 20. С. 309-314. [0,31 п.л., личный вклад 20%]

3. Антонюк Э.В. Условия содержания журавлей в неволе // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. Москва, 2003.- С. 84-95. [0,68 п.л.]

4. Кашенцева Т.А., Жучкова Т.В., Антонюк Э.В. Факторы, влияющие на успех инкубации яиц журавлей в условиях неволи // Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2003,- Вып.22. - С. 266-281. [0,94 п.л., личный вклад 20%]

5. Антонюк Э.В., Кашенцева Т.А. Успешность инкубации журавлиных яиц при транспортировке // Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2004.- Вып. 23. С. 150-161. [0,68 п.л., личный вклад 50%]

6. Антонюк Э.В. Продолжительность эмбриогенеза стерха Grus leucogeranus // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России. Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2005.- Вып. 24. С. 243-259. [1,06 п.л.]

7. Антонюк Э.В., Кашенцева Т.А. Эмбриональная гибель журавлей // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). Москва, 2006.- Вып.2. С. 202-215. [0,81 п.л., личный вклад 50%]

8. Антонюк Э.В. Продолжительность эмбриогенеза у журавлей // Тезисы 12 Межд. орнит. конф, Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С. 39-40. [0,06 п.л.]

9. Антонюк Э.В. Продолжительность эмбриогенеза журавлей // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Труды 12 Межд. орнит. конф. Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 694-709. [1,0 п.л.]

Ю.Постельных К.А., Антонюк Э.В., Бобкова С.А., Пустовит Н.С. Опыт обучения стерхов миграции с помощью сверхлегкой авиации // Орнитологические исследования в зоопарках и питомниках. Москва, 2007. С. 44-50. [0,44 п.л., личный вклад 25%]

11.Антонюк Э.В.. Некоторые параметры насиживания у журавлей в неволе // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2008. С. 151-162. [0,75 пл.]

12.Постельных К.А., Антонюк Э.В. Подготовка птенцов журавлей к миграции с помощью сверхлегкой авиации // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Тр. Окского зап-ка. Рязань, 2008. С. 145-151. [0,44 п.л., личный вклад 30%]

13.Антонюк Э.В. Особенности размножения журавлей в искусственно созданных условиях // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). Москва, 2008.- Вып.З. С. 410-419. [0,62 пл.]

14.Антонюк Э.В. Материалы по бюджету времени насиживающих стерхов в условиях неволи // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 3-ей Международной научно-практической конференции. Москва, 2009. С. 530-533. [0,19 пл.]

Подп. к печ. 21.10.2009 Объем 1,25 п.л. Заказ №.162 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антонюк, Элина Владимировна

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Характеристика условий содержания журавлей

2.1. Краткая характеристика природных условий района расположения Питомника.

2.2. Условия содержания журавлей.

Глава 3. Репродуктивное поведение журавлей в природе и в искусственно созданных условиях.

3.1. Гнездостроительная активность журавлей.

3.2. Возраст журавлей и успешность первого размножения

3.3. Начало размножения в сезоне в зависимости от опыта и индивидуальных особенностей птиц.

3.4. Откладка яиц.

3.5. Поведение птиц при насиживании яиц, участие партнеров в насиживании.

Глава 4. Продолжительность и интенсивность эмбриогенеза журавлей в Питомнике.

Глава 5. Успешность инкубации яиц журавлей в искусственно созданных условиях н факторы, ее определяющие

Глава 6. Гибель эмбрионов и ее причины.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях"

Актуальность темы. Мировая фауна насчитывает пятнадцать видов журавлей, семь из них гнездится на территории России. Особое положение занимает белый журавль, или стерх - эндемик нашей страны, один из наиболее редких видов птиц мировой фауны. Он внесен в Красные Книги Международного Союза Охраны Природы (МСОП), Российской Федерации, Республики Саха (Якутия), включен в I Приложение СИТЕС и другие национальные и региональные перечни редких животных (Ильяшенко, Ильяшенко, 1998). Японский и даурский журавли занесены в Красную Книгу России как виды, находящиеся под угрозой исчезновения, а черный журавль, как редкий вид (Ильяшенко, 2001). Серый журавль, численность которого в Европе значительно выросла в последние годы (Пранге, 2008), в ряде регионов России имеет тенденцию к снижению численности (Маркин, 2008), а для двух наиболее многочисленных в настоящее время видов журавлей — канадского и красавки — основная угроза состоит в трансформации мест их обитания.

Одной из главных мер сохранения попавших в особо бедственное положение видов, сохранения последних представителей этих видов как носителей генофонда может стать разведение их в искусственно созданных условиях - в вольерах (ex situ) специальных питомников и зоопарков (Флинт, 2000). В 1979 г. в Окском заповеднике впервые в нашей стране был создан Питомник редких видов журавлей. В задачи этого питомника входила разработка методов содержания и разведения редких видов журавлей, включая повышение их продуктивности (искусственное осеменение, пролонгация сезона размножения, искусственная инкубация и выращивание молодняка). Основой для успешного разведения животных в искусственно созданных условиях служит использование знания их биологии. Тридцатилетний опыт работы питомника, результаты, достигнутые при содержании и разведении редких видов журавлей, подтверждают значимость накопленных знаний. У таких осторожных животных, как журавли, сложно получить сведения об особенностях их размножения в естественных условиях: о возрасте достижения половой зрелости, поведении птиц при откладке яиц, продолжительности инкубации и первых днях жизни птенцов. Однако, получение такой информации возможно в специально созданных людьми условиях. Многолетние наблюдения за журавлями, содержащимися в искусственно созданных условиях, позволяют получить сведения о репродуктивном и родительском поведении птиц, о мерах, повышающих эффективность размножения.

- анализ особенностей гнездо строения разных видов;

- определение возраста половой зрелости и особенностей размножения;

- изучение поведения партнеров при насиживании кладки;

- выяснение продолжительности эмбриогенеза журавлей;

- определение факторов, влияющих на успешность инкубации яиц;

- исследование причин эмбриональной гибели.

Научная новизна. Впервые проведено видеонаблюдение за процессом откладки и насиживания яиц у четырех видов журавлей, в том числе в ночное время. Оценены параметры насиживания и определен вклад партнеров в инкубацию яиц. Выявлены особенности поведения насиживающих стерхов в ночной период в условиях полной темноты. Впервые для семи видов журавлей, размножающихся на территории России, определена продолжительность эмбриогенеза в искусственно созданных условиях, выявлены пределы возможной ее длительности и оценены факторы, оказывающие влияние на этот процесс. Выявлены основные причины, вызывающие гибель эмбрионов журавлей в процессе инкубации. Оценена успешность транспортировки яиц на дальние расстояния, имеющая важное значение для разведения и реинтродукции стерха.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 183 страницах, включает введение, б глав, заключение, выводы, 34 таблицы, 18 рисунков. Список используемой литературы включает 205 источников, в том числе 61 на иностранных языках. Имеется приложение.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Антонюк, Элина Владимировна

Заключение

Создание питомников редких видов животных — один из путей сохранения генофонда и средство разведения животных для реинтродукции в природу, поддержания угасающих популяций этих видов. Особенно остро стоит проблема сохранения редких исчезающих видов журавлей, в том числе эндемичных для России.

Несмотря на то, что гнездовая территория журавлей в природе весьма обширна, в искусственно созданных условиях журавли успешно размножаются и дают потомство в небольших (от 100 м2) вольерах. Для стимуляции журавлей к более раннему началу размножения в сезоне используют добавление в вольеры гнездо строительного материала (сено, солома), а при наличии гнезда у ранее неразмножавшихся птиц - подкладку в гнезда муляжей яиц. Существенное влияние на поведение размножающихся в искусственно созданных условиях журавлей оказывает беспокойство. В случае чрезмерного беспокойства наседки прекращают насиживание, разрушают кладки. Поэтому важно в период размножения журавлей соблюдать осторожность и тишину, в том числе со стороны обслуживающего персонала.

Впервые размножающиеся птицы часто уничтожают яйца. Разрушение яиц стабильно размножающимися парами журавлей, как правило, вызвано переадресованной агрессией, толчком к которой служит беспокойство птиц или нарушение отношений внутри пары. Важно учитывать индивидуальные особенности каждой пары (пугливость, повышенную возбудимость, агрессивность) при расселении птиц в вольерных комплексах. В демонстрационных вольерах следует размещать самых спокойных особей. У впервые размножающихся или склонных к расклеву яиц пар какие-либо манипуляции с яйцами следует проводить лишь после 5-7 дней насиживания, когда у птиц сформируется привязанность к ним.

Успехи, достигнутые Питомником в содержании и разведении редких видов журавлей, обусловлены тем, что созданы хорошие условия для размножения птиц. Это включает широкий спектр мероприятий: подбор пар, размещение в вольерных комплексах пар в соответствии с особенностями поведения птиц, предоставление парам возможности успешно проходить все этапы репродуктивного цикла, квалифицированное поведение обслуживающего персонала и т.д. Для получения жизнеспособных яиц и птенцов маточное поголовье журавлей обеспечивают полноценными кормами, регулярными прогулками в уличных вольерах и другими биотехническими мероприятиями для поддержания нормального состояния здоровья.

3. Минимальный возраст начала размножения журавлей в Питомнике составляет 4 года для стерха, даурского и черного журавлей, 3 — для японского и красавки, 2 - для канадского журавля, что соответствует природным показателям.

6. Естественная инкубация яиц журавлей наиболее эффективна. Прямой зависимости успешности инкубации от размера яйца не выявлено. Потеря массы яйца в процессе искусственной инкубации для стерха находится в пределах 12,9-24,5% от массы яйца при снесении и не оказывает существенного влияния на успешность вылупления. Искусственное увеличение числа отложенных одной самкой яиц до восьми в течение одного репродуктивного периода не влияет на их полноценность. 7. Наиболее высокая эмбриональная гибель отмечена при искусственной инкубации яиц. Четко выделяется два пика эмбриональной гибели: на стадии кровяного кольца и при вылуплении. Причины гибели эмбрионов при разных типах инкубации различны: при искусственной и смешанной — из-за нарушения температурного и влажностного режимов, при естественной - из-за неполноценности яиц и по вине наседок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонюк, Элина Владимировна, Москва

1. Андронов В.А. Японский {Grus japonensis P.L.S. Müller, 1116) и даурский (Grus vipio Pallas, 1811) журавли Архаринской низменности (Среднее Приамурье) // Автореферат диссертации канд. биол. наук. Владивосток, 2008 — 23 с.

2. Андронова P.C. Выращивание в неволе и реинтродукция в естественные популяции японского Grus japonensis Müller и даурского Grus vipio Pallas журавлей (на базе Хинганского заповедника) // Диссертация канд. биол. наук. Москва, 2006. — 179 с.

3. Андронов В.А., Андронова P.C., Петрова JI.K. Территориальное распределение японского журавля на Архаринской низменности // Журавли Палеарктики. Владивосток. С. 59-62.

4. Андронова P.C. Анализ заболеваний журавлей на Станции реинтродукции редких видов птиц // Журавли Евразии (распределение, биология, численность). Москва, 2002. — С.294-298.

5. Андрющенко Ю.А. О гнездовых участках красавки на Украине // Журавли Евразии. Москва, 2002. С.216-219.

6. Андрусенко Ник.Н., Андрусенко Нат.Н. Материалы по экологии журавля красавки в Кургальджинском заповеднике // Сообщ. Прибалт. Комиссии по изуч. миграций птиц. 19. Тарту, 1987.- С. 117-123.

7. Антонюк Э.В., Кашенцева Т.А. Эмбриональная гибель журавлей // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). Вып.2. — Москва, 2006. — С.202-215.

8. Бакаев С.С. Изменение массы яиц у некоторых видов птиц в процессе насиживания // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюзной орнитологической конференции. Кишинев, 1981 С.16.

9. Бардин A.B., Высоцкий В.Г., Пацерина Е.Е. Уменьшение массы яиц в периоды откладки и насиживания у мухоловки-пеструшки // Труды ЗИН АН СССР. Ленинград, 1988. Т. 182. - С.20-28.

10. Белоусов JI.B., Дабагян Н.В., Чунаева М.З.,. Пособие к большому практикуму по эмбриологии // МГУ, 1990 Часть 2.-152 с.

11. Березовиков H.H., Ковшарь А.Ф. Гнездование журавля- красавки в агроценозах юго-восточного Казахстана // Журавль — красавка в СССР. Алма -Ата, 1991 С.84-95.

12. Бессарабов Б.Ф., Болезни сельскохозяйственной птицы (инфекционные болезни)//Москва. «Колос», 1970. 184 с.

13. Бессарабов Б.Ф. Болезни сельскохозяйственной птицы (незаразные болезни) // Москва. «Колос», 1973. 180 с.

14. Бессарабов Б.Ф. Ветеринарно- санитарные мероприятия по профилактике болезней птиц // Москва. Россельхозиздат, 1983. 190 с.

15. Бессарабов Б.Ф., Шпиц И.С., Чеснокова И.С. Причины заболеваний опорно-двигательного аппарата у журавлей при искусственном разведении и меры их профилактики // Зоокультура ценных и редких видов птиц и зверей. Москва, 1989.-С. 161-167.

16. Болезни птиц // Сост. Орлов Ф.М. и др. Москва. Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. 540 с.

17. Болотников A.M. Влияние низких температур на инкубацию сельскохозяйственных птиц // Материалы второй межвузовской научно-отчётной конф. Ленинград: ЛГУ, 1962. — С. 9-14.

18. Болотников A.M. К вопросу о стимулирующем влиянии прединкубационного охлаждения яиц на инкубацию // Уч. Записки Пермского ГПИ. Вып.31. 1964. С.3-7.

19. Болотников A.M., Соколова Т.И. Влияние охлаждения эмбрионов на температурную устойчивость цыплят // Сборник статей по птицеводству и орнитологии. Ученые записки. Том 69. Пермь, 1969. — С. 19-25.

20. Болотников A.M., Калинин С.С., Пантелеев М.Ф., Печерский A.C. Основные параметры процесса насиживания у птиц, установленные на основе инструментальных методов изучения // Мат. 6 Всесоюз. орнитол. конф. Москва, 1974. С.28-30.

21. Болотников А.М, Маркс Л.П. О влиянии разнокачественности яиц береговой ласточки на выживаемость и рост птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980 С.3-6.

22. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский JI.H. Экология раннего онтогенеза. Свердловск, 1985. —226 с.

23. Брагин Л.Б. Режим естественной инкубации гоголя в Лапландском заповеднике // Материалы 6 Всесоюз. орнитол. конф., Москва, 1974. — С.32-34.

24. Бугаев Л.А., Горяйнова Г.П. Влияние размеров яиц чайковых птиц на продолжительность насиживания // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнитол. конф., Кишинев, 1981. — С 33.

25. Буртов Ю.З., Владимирова Ю.Н., Голдин Ю.С. и др. Справочник по инкубации яиц. Москва, «Колос», 1983. С. 143-156.

26. Быкова Л.П. Элиминация зародышей у диких птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. С.132-136.

27. Вепринцев Б.Н., Ротт H.H. Консервация генетических ресурсов // Пущино, 1984.-47 с.

28. Винтер C.B. О гнездовании японского журавля в среднем Приамурье // Бюллетень МОИП, отд. биол. 1977а. Т.82(6) - С.9-53.

29. Винтер C.B. Гнездование ширококлювой мухоловки в южном Приморье // Орнитология. 19776. Вып. 13. - С.74-77.

30. Винтер C.B. Японский журавль жемчужина Азии // «Природа», 1979. - №4. — С.96-100.

31. Винтер C.B. Журавль-красавка на Украине: состояние, экология, перспективы // Журавль красавка в СССР. Алма-Ата, 1991. — С. 63-70.

32. Винтер С.М., Леженкин О.М. Биология журавля-красавки Anthropoides virgo (Linnaeus) в Запорожской области // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С.35-48.

33. Винтер C.B. Структура популяции, население, гнезда, кладки и фенология размножения канадского журавля на Северо-западной Чукотке // Журавли Евразии. Москва, 2002 С. 191-215.

34. Винтер C.B. Масса яиц серого журавля и ее использование при изучении экологии вида // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). Москва, 2008.- Вып.З.- С. 20-50.

35. Владимирцева М.В. Материалы по поведению и бюджету времени стерха и канадского журавля в Якутии // Журавли Евразии. Москва, 2002. -С. 234-239.

36. Владимирцева М.В., Слепцов С.М. Наблюдения за гнездостроительной деятельностью стерха // Инф. Бюл. РГЖ, 2005. №9 - С.29-30.

37. Владимирцева М.В., Слепцов С.М. Описание метода строительства нового гнезда парой стерхов на северо-востоке Якутии // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь, 2006. — С. 116-117.

38. Владимирцева М.В., Слепцов С.М. Некоторые аспекты этологии стерха {Grus leucogeranus) и малого канадского журавля (Grus canadensis canadensis) в период насиживания кладки // Зоол. журн., 2009. Т.88, №2. — С.221-227.

39. Воробьев К.А. Птицы Якутии // Издательство Академии наук СССР. Москва, 1963. С.86-95.

40. Гермогенов Н.И., Пшенников А.Е., Канаи Ю., Егоров Н.И., Слепцов С.М. К экологии стерха в Якутии // Журавли Евразии. Москва, 2002. С.115-129.

41. Горошко О.А., Цэвээнмядаг Н. Даурский журавль в Юго-Восточном Забайкалье и Северо-Восточной Монголии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. 11 орнит. конф. Казань, 2001. С. 186-187.

42. Горошко О.А. Состояние и охрана популяций журавлей и дроф в Юго-Восточном Забайкалье и сопредельных районах Монголии // Автореферат диссертации канд. биол. наук. Москва, 2002. -19 с.

43. Горошко О.А. Журавли в Юго Восточном Забайкалье и Северо -Восточной Монголии // Журавли Евразии. Москва, 2002. — С.90-93.

44. Гражданкин А.В. Испарительная влагоотдача яйца // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнит. конф. Кишинев, 1981. — С.62.

45. Гражданкин А.В. Автономный контактный инкубатор и искусственная инкубация яиц диких птиц // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Москва, 1985. С.137-153.

46. Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В. О воспроизводстве белого журавля, Grus leucogeranus (Gruiformes, Gruidae), в Якутии // Зоол. журн., 1999. — Том 78, № Ю. С.1210-1217.

47. Дольник Т.В., Дольник В.Р. Продукция и продуктивная энергия при откладке яиц у птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Ленинград, 1982. С. 124-143.

48. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты // Перевод с англ. Москва: «Мир», 1981. 480 е.

49. Заболотников A.A. Справочник птицевода // Московский рабочий, 1978.-238 с.

50. Злочевская Н.В., Пенионжкевич Э.Э., Шахнова Л.В. Разведение и племенное дело в птицеводстве // Москва. «Колос», 1974. — 240 с.

51. Иванов В.Г. Различная чувствительность самцов и самок эмбрионов кур//ДАН СССР, 1955.-С.100.

52. Ильяшенко В.Ю. Японский журавль на острове Кунашир // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С. 199-203.

53. Ильяшенко В.Ю., Ильяшенко Е.И. Список животных и растений, подпадающих под действие СИТЕС // Москва, 1998. — С. 52-53.

54. Ильяшенко В.Ю. Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России // Москва, 2001.- 150 с.

55. Калинин С.С. Размножение большого веретенника // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. 66-74.

56. Калинин С.С., Калинин B.C. Гнездование серого журавля в Курганской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980 — 74-77.

57. Кашенцева Т.А. Вылупление птенцов журавлей в зоопитомниках // Зоокультура ценных и редких видов птиц и зверей. Москва, 1989. — С. 120126.

58. Кашенцева Т.А. Питомник редких видов журавлей: прошлое и настоящее // Окский заповедник. История, люди, природа. Под ред. В.П. Иванчева. Рязань, 2005. С.138-170.

59. Кашенцева Т.А. Успешность разведения стерхов в неволе // Журавли Палеарктики. Москва, 2006. С.221-236.

60. Кашенцева Т.А., Жучкова Т.В. Причины снижения репродуктивного потенциала журавлей в условиях неволи // Научные обоснования повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Луганск, 2001. — № 13 (25).-С. 37-42

61. Кашенцева Т.А., Жучкова Т.В., Антонюк Э.В. Факторы, влияющие на успех инкубации яиц журавлей в условиях неволи // Труды Окского заповедника, вып.22. Рязань, 2003. С.266-281.

62. Кищинский А.А., Флинт В.Е., Томкович П.С., Сорокин А.Г., Кузнецов Г.А. Распространение и биология канадского журавля в СССР // Журавли Восточной Азии. Владивосток, 1982. С. 70-75.

63. Ковшарь А.Ф., Левин А.С., Ерохов С.Н. Гнездование и сезонные скопления журавля-красавки Anthropoides virgo (Linnaeus) в южных регионах Казахстана // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С. 147-153.

64. Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. Биология размножения красавки в Казахстане: итоги и задачи исследований // Журавли Евразии. Москва, 2006. С.41-56.

65. Кожевникова Ю.Я. Частота переворачивания яиц некоторыми водоплавающими птицами // Мат. 7 Всесоюзн. орнитол. конф. Киев, 1977. -С.259-260.

66. Козлитин В.Е, Кашенцева Т.А., Соломатникова А.Н, Ирхин С.Ю., Алыпинецкий М.В., Пустовит Н.С. Здоровье журавлей Питомника Окского заповедника // Журавли Палеарктики. Москва, 2006. С.262-275.

67. Кондратьев А .Я. Гнездовой период в жизни канадского журавля Grus canadensis (Linnaeus) // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С.27-34.

68. Кондратьев В.А., Кречмар A.B. Канадский журавль на крайнем северо-востоке // Журавли Восточной Азии. Владивосток, 1982. С.76-78

69. Коноплева А.П., Гужва В.И. Содержание кур // Россельхозиздат. Москва, 1982. 62 с.

70. Конунова А.Н., Кучин А.П. Журавль-красавка в Улаганской степи /Центральный Алтай // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. 11 Орнит. Конф. Казань, 2001. — С.310-311.

71. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

72. Кузнецов Б.А. Дичеразведение // «Лесная промышленность». Москва, 1972. -184 с.

73. Левитан Т.А., Никольская В.И. Влияние температуры инкубации на развитие эмбрионов кур. // Сборник статей по птицеводству и орнитологии. Ученые записки. Том 69. Пермь, 1969. С.33-38.

74. Литвинов H.A., Пудова Г.Ф., Корепанова Л.Л. Насиживание и инкубация кладок сизого голубя в условиях большого города // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1978. — С. 19-21.

75. Литвинов H.A. Плотность насиживания как регулятор температуры инкубации и дружности вылупления птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980.-С. 27-29.

76. Литвинов H.A. Экспериментальное обоснование биологического значения поворотов и перемещений насиживаемых яиц как фактора инкубации // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. С. 140.

77. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных // «Наука». Москва, 1980.-218 с.

78. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // «Наука». Москва, 1987 272 с.

79. Маркин Ю.М. Сколько у нас серых журавлей? // «Природа», №8, 1980. С.47-49.

80. Маркин Ю.М. К экологии серого журавля в Окском заповеднике // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981.-С. 147-148.

81. Маркин Ю.М. К экологии серого журавля в пойме р. Куноват (Западная Сибирь) // Научные основы охраны и рационального использования птиц. Рязань, 1995. С. 115-123.

82. Маркин Ю.М. Стартовые дни размножения у серого журавля // Журавли Евразии. Москва, 2002 С. 228-232.

83. Маркин Ю.М. Особенности экологии серого журавля, гнездящегося в центре европейской части России // Автореферат диссертации канд. биол. наук. Москва, 2008 — 23 с.

84. Марсден С.Дж., Мартин Дж.Х. Индейководство США. Москва, 1962. — 582 с.

85. Мевес В., Раух М. К идентификации гнездящихся самок серого журавля по их кладкам // Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). Москва, 2008.- С.105-112.

86. Методические рекомендации для производственных лабораторий птицефабрик // ВНИТИП Загорск Москва, 1976. - С. 56-58.

87. Методические рекомендации по искусственному выращиванию дроф // Флинт В.Е., Габузов О.С., Мищенко A.JI. и др. Москва, 1988 52 с.

88. Мянд P.A. Влияние естественной элиминации на размеры и форму яиц сизой чайки // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. С. 160.

89. Мянд P.A. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц // Таллин: Валгус, 1988.- 194 с.

90. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных A.B. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. Москва, 1995. — 168 с.

91. Отрыганьев Т.К. Болезни эмбрионов птиц // Болезни птиц. Москва, 1962.-С.З-29.

92. Отрыганьева А.Ф. О периоде вылупления у сельскохозяйственных птиц // Тезисы докладов 4 совещания эмбриологов. Издательство ЛГУ, 1963. С.141.

93. Отчет о работах по проекту «Стерх» в 1996 г. Рукопись. С.48.

94. Отчет о работах по проекту «Стерх» в 1997 г. Рукопись. С.53.

95. Отчет о работах по проекту «Стерх» в 1998 г. Рукопись. С.66.

96. Основы зоопарков и аквариумов. Пер. с англ. // Под редакцией К. Саусман — М.: Московский зоопарк, 2007. — 370 с

97. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука 1985. — 285 с. - (Тр. Зоол. ин-та, Т. 125)

98. Панченко В.Г., Бем Н.Д. Размножение журавлей в питомнике Окского заповедника в 1981-1982 гг. // Сообщ. Прибалт. Комиссии по изуч. миграций птиц. -19. Тарту, 1987. - С.200-205.

99. Панченко В.Г. Инкубация яиц черного журавля Grus monacha Temminck в неволе // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. -С.73-75.

100. Панченко В.Г., Кашенцева Т.А. Размножение журавлей в питомнике Окского заповедника // Научные основы охраны и рационального использ. птиц. Тр. Окского зап. Вып. 19. -Рязань1995. -С. 236-270.

101. Панченко В.Г., Кашенцева Т.А., Антонюк Э.В. Темп роста и смертность стерха Grus leucogeranus при вольерном воспитании // Тр. ОБГПЗ., Вып. 20. Рязань, 2000. - С.309-314.

102. Панькин Н.С., Нейфельдт И.А. Японский журавль в Амурской области // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Тр. Окского зап. Вып. 13. Рязань, 1976а. - С. 86-92.

103. Панькин Н.С., Нейфельдт И.А. Даурский журавль в Амурской области И Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Тр. Окского зап. Вып. 13. Рязань, 19766. - С.117-120.

104. Пенионжкевич Э.Э. К вопросу о выводимости яиц // Советское птицеводство, №3. 1935. - С.30-32

105. Поливанова H.H., Поливанов В.М., Шибнев Ю.Б. Уссурийский журавль (Grus japonensis. Mull.) на озере Ханка // Бюл. МОИП. Отдел.биол. Т. 80, выи 6. -1975. С.49-58.

106. Пономарева Т.С. Режим влажности при естественной инкубации и определяющие его факторы // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнитол. конф. Кишинев, 1981. — С. 182.

107. Постельных К.А., Кашенцева Т.А. Эффективность методов выращивания журавлей в условиях неволи // Русский орнитологический журнал. 2003. С.39-46.

108. Пранге X. Серый журавль в Центральной Европе — гнездование, осенние скопления, миграции, зимовки и охрана // Журавли Евразии (биология, распространение,миграции). Москва, 2008.- Вып.З.- С.213-241.

109. Пустовит Н.С., Постельных К.А., Кашенцева Т.А. Нарушение обмена кальция у журавлей в условиях неволи // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). Вып. 2. Москва, 2006. — С.238-252.

110. Пшенников А.Е., Гермогенов Н.И. Динамика изменений элементов ландшафта территории гнездового ареала стерха восточной популяции по данным аэро- и космической съемки / в печати

111. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц.- Издательство «Наука». Ленинград, 1968. 424 с.

112. Самарина Б.Ф., Кудряшова Л.М. Фенологическая характеристика природы Окского заповедника // Флора и растительность Окского заповедника. Тр. Окского гос. зап. Вып. X. Рязань, 1974. — С.214-247.

113. Семенов-Тян-Шанский О.И. Режим инкубации белой куропатки в природе // Мат. 6 Всесоюз. орнит. конф. Москва, 1974. — С.134-135.

114. Сидоров Б.И. Знаете ли вы птиц Якутии? // Справочник — определитель. Якутск. «Бичик». — 1999. — 104 с.

115. Слепцов С.М. Размножение стерхов в ресурсном резервате «Кыталык», Якутия, Россия в 2006 г. // Инф. Бюл. РГЖ, №10. 2007. - С.16-17.

116. Смиренский С.М. Взаимоотношения птенцов и размер выводка у японского Grus japonensis (Р. L. S. Müller) и даурского Grus vipio Pallas журавлей // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. С.49-53.

117. Сорокин А.Г., Котюков Ю.В. Обнаружение гнездовий обской популяции стерха // Журавли в СССР. Ленинград, 1982. — С. 15-18.

118. Сорокин А.Г., Маркин Ю. М., Панченко В.Г., Шилина А.П. Современное состояние и работы по сохранению западной и центральной популяции стерха // Научный вестник, выпуск 4. Салехард, 2000. — С.60-74.

119. Спицын В.В., Остапенко В.А., Вершинина Т.А. Бескилевые птицы в зоопарках и питомниках. Москва, 2007. 194 с.

120. Справочник ветеринарного врача птицеводческого предприятия // Кожемяка Н.В., Кудрявцев Ф.С., Трошева Т.А. и др. Москва. «Колос», 1982. -303 с

121. Справочник по контролю кормления и содержания животных // Аликаев В.А., Петухова Е.А., Халенева Л.Д. и др. Москва. «Колос». 1982. -320 е.

122. Справочник по инкубации яиц сельскохозяйственной птицы // Под редакцией Владимировой Ю.Н. Москва. «Колос», 1971. — 224 с.

123. Судиловская A.M. Отряд журавли // Птицы Советского Союза. Т.2. Москва, 1951. — С.97-138.

124. Сыречковский Е.В. Вес яиц и его влияние на смертность птенцов белых гусей (Chen caerulescens) на острове Врангеля // Зоол. журнал, 1975. -Т.54. Вып.З. - С.408-412.

125. Фелтвелл Р., Фокс С. Практическое кормление птицы. Москва. «Колос», 1983.-272 с.

126. Фокин С.Ю. Актуальные проблемы использования биоакустики при искусственном разведении редких и ценных видов диких птиц // Первое всесоюз. совещание по зоокультуре. Москва, 1986. — С.320-312.

127. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. Материалы по численности и распространению стерха в Якутии // Миграции и экология птиц в Сибири. Якутск, 1979.-С.106-107.

128. Флинт В.Е. Операция «Стерх». Москва, 1981. — 152 с

129. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. Современное состояния якутской популяции стерха // Журавли Восточной Азии. Владивосток, 1982а. С. 60-65.

130. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. К биологии стерха в Якутии // Миграции и экология птиц Сибири. Изд-во «Наука». Новосибирск, 19826. — С. 103-112.

131. Флинт В.Е., Габузов О.С., Сорокин А.Г., Пономарева Т.С. Разведение редких видов птиц. Москва, 1986 206 с.

132. Флинт В.Е. Семейство Журавлиные // Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. Ленинград «Наука», 1987. — С.266-335.

133. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. Сбор яиц и птенцов журавлей для питомников и их транспортировка // Сообщ. Прибалт. Комиссии по изуч. миграций птиц. 19. Тарту, 1987. С. 117-123.

134. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. Москва, 2000. — 328 с.

135. Харченко JI.П. О реакциях птиц на различные по величине имитации в период насиживания яиц // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов 8 Всесоюз. орнит. конф. Кишинев, 1981. С.230.

136. Шкарин B.C., Маркс Л.П. Влияние погодных условий на темп эмбриогенеза и вылупление птенцов береговых и деревенских ласточек // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980 — С. 127-132.

137. Шураков А.И., Дьяконов Ю.В. Особенности развития зародышей грача в основных и возобновляемых кладках на севере ареала // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. — С. 122-127.

138. Юрченко В.П., Костин И.О. Влияние встряски яиц птицы на эмбриональное развитие и выводимость // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве РСФСР. Москва, 1982. С. 129-135.

139. Юрченко В.П., Габузов О.С., Ромашев Г.Ф. Инкубация яиц диких птиц // Разведение и создание новых популяций редких и ценных видов животных. Тезисы докладов 3 совещания. Ашхабад, 1982. — С. 54-57.

140. Ar A., and Rahn Н. Interdependence of gas conduc Eance, incubation length, and weight of the avian egg // Respiratory function in birds, adult and embryonic. Editor J. Piiper. Springer-Verlag, Berlin, 1978. - P. 227-235.

141. Bylin K. Tranans Grus grus upptradende under hackningstiden II «Var fagelvarld», 39, 1980. -№1. P. 15-19.

142. Booth D.T., Herman R. Factors modifying rate of water loss from birds eggs during incubationg // Physiol. Zool., 1990. Vol. 63, #4. - P. 697-709.

143. Brown A. F. The incubation book // The World Pheasant Association, Reading, U.K., 1979. 246 pp.

144. Christoleit W. Zur Brutbiologie des Kranichs // Beitr. Fortpfl.Vogel, 15, 1939. pp. 1-8, 63-71,119-124,151-162.

145. Cramp S., Simmons K.E.L. (eds) The birds of the Palearctic. Vol. II. Oxford University Press. Vol 2, 1980. 695 pp.

146. Diamond J. How eggs breathe while avoiding desiccatione and drowning // Nature, 295. № 5844, 1982. P. 10-11.

147. Drent R. H. Incubation // in D. S. Farner and J. R. King, eds. Avian biology. Vol. 5. Academic Press, New Yore, 1975.

148. Erickson R. Captive breeding of wooping cranes at the Patuxent wildlife research center// «Breed. Endangered Spec. Captivity», London e. a., 1975. P.99-114.

149. Erickson R. Transport case for incubated eggs // The Wildlife Society Bulletin. Vol 9, №1 Spring, 1981. -P.57-60.

150. Ericksson R.C. and Derrickson S.R. The Wooping Crane // in J.S. Lewis, editor. Crane research around the world. International Crane Foundation Baraboo (Wise.), 1981. -P.104-118.

151. Ernst R.A. Hatchery and hatching egg sanitation // Univercity of California Division of Agricultural sciences Leaflet, 1975. — P.26-29.

152. Gabel R.R. and Mahan T.A. Incubation and Hatching // Cranes: their biology, husbandry, and conservation. USA, 1996. — P. 59-76.

153. Gee, G.E., J.S. Hatfield, and P.W. Howey. Remote monitoring of parental incubation conditions in the Greater Sandhill Crane. Zoo Biology. 1995. — P. 3542.

154. Gee G.F., Russman S.E. Reproductive Physiology // Cranes: their biology, husbandry, and conservation. USA, 1996. P. 123-136.

155. Hartman L., Duncan S., Archibald G. The hatching process in oranges with recommendation for assisting abnormal chicks. — Proceedings 1985 Crane Workshop, 1987. -P.387-397.

156. Hartman L.M. Summary of mortality of 14 species of cranes at the International Crane Foundation, 1972-1982. Proceeding Int. Crane Workshop, Bharatpur. Baraboo (Wise.), 1987. - P. 550-570.

157. Harvey R. Practical incubation // Birdworld, 1990. 136 pp.

158. Hunt M.C. Analysis of the relationship between egg order (1-15) and egg quality as determined by hatching and fledging races in Siberian, Florida Sandhill, White-naped and Red-crowned Cranes // Aviculture Magazine 100(1), 1994. P. 29-34.

159. Johnsgard, P.A. Cranes of the world // Indiana University Press, Bloomington, 1983. — 257 pp.

160. Kear J. The problems of breeding endangered species in captivity. Int. Zoo Yearbook. Vol. 17. London, 1977. - P. 5-14.

161. Koga T. Studies on the reproduction of cranes, especially on their artificial incubation and breeding // Journal of the Japanese Association of Zoological Gardens and Aquariums, 3, 1961. P. 51-58.

162. Koga T. Increasing captive production of Japanensis and White-naped Cranes. Proceedings of the International Crane Workshop 1975. Oklahoma State University Publishing and Printing, 1976. -P.351-355.

163. Landauer W. The hatchability of chicken eggs as influenced by environment and heredity // Monographi (Revised), Storrs agricultural Experiment Station, University of Connecticut- Storrs, 1967.

164. Ma, G.E. Breeding habits of red-crowned cranes // in Lewis and Masatomi, Crane researche around the world. Proceedings of the International Crane Symposium at Sapporo, Japan, in 1980, 1981. P.89-93.

165. Mahan, T.A. Incubation of crane eggs by Cochin hens // Avicultural Magasine 98(3), 1992. -P.126-130.

166. Manning T. Analysis of weigth lost by eggs of eleven species of birds during incubation // «Can. Field Natur.» 95, №1, 1981. - P.63-68.

167. Malcatsch W. Die vogel der seen und teiche // Neumann Verlag, Radebeul undBerlin. 1978.-P. 308.

168. Masatomi H., Kitagava T. Bionomic and socyology of Tancho on the Japanese Crane, Grus japonensis, distribution, habitat and outline of annual cycle // «J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.», 6, 19. №3, 1974. P. 777-802.

169. Meier A.H., MacGregor R. Temporal organization in avian reproduction // «Amer. Zool.», 12, №2, 1972. P. 257-271.

170. Meine C.D., Archibald G.W. The cranes: status survey and conservation action plan. Gland, Switzerland, and Cambridge, UK: IUCN The World Conservation Union, 1996. 282 p.

171. Miller R. The brood size of cranes // «Wilson Bull.», 85, №4, 1973. P. 436-441.

172. Mirande C.M., Carpenter J. W. and Burke A. The effect of disturbance on the reproduction and management of captive cranes // Paper presented at the 1989 North American Crane Workshop, inpubl. 1989. 18 p.

173. Mirande M.C. Genealogy of the Whooping Crane. International Crane Foundation, Baraboo, Wis., inpubl., 1994. 19 pp.

174. Mirande M.C., Gee F.G., Burke A., and Whitlock P. Egg and semen production // Cranes: their biology, husbandry, and conservation. USA, 1996. P. 45-57.

175. Moll K.H. Kranichbeobachtungen aus dem Müritzgebiet // Beiträge Vogelkunde 8, 1963. P. 221-253, 368-388, 412-439.

176. Panchenko V.G., Grazhdankin A.V. Use of a contact incubator for the artificial incubation of crane eggs // Crane research and protection in Europe. Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg, 1995. P. 369-370.

177. Parsons J. Relationship between egg size and post-hatching chick mortality in the Hering Gull (Larus argentatus) II Nature, 1970. P. 228.

178. Potapov E. Some breeding observations on the Siberian White Crane Grus leucogeranus in the Kolyma lowlands.// Bird Conservation International. 1992. -P.149-156.

179. Prange H., Alonso J.A., Alonso J.C. Der Graul Kranich, Grus grus II Die Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg Lutherstadt, 1989. P. 229.

180. Putnam M.S. Refined techniques of crane propagation at the International Crane Foundation. Proceedings of the 1981 Crane Workshop. National Audubon Society. Tavernier (Fla), 1982. - P. 250-258.

181. Rahn H. and Ar A. The avian egg: incubation time and water loss // Condor, 76 ,1974.-P. 147-152.

182. Riley J.O. Natural and artificial incubation of crane eggs implications for captive propagation // Proceedings 1981 Crane Workshop. Department of Zoology University of Wisconsin- Madison, 1981. P.213-218.

183. Rogers S. Weight loss of crane egg // Crane Workshop, 1981. P. 230-236.

184. Russman S. The effects of artificially cooling crane eggs at the International Crane Foundation // Proceedings of the 1983 International crane workshop. ICF. Baraboo (Wise.), 1987. -P.535-539.

185. Sauey R., Brown B. The captive management of cranes // «Int. Zoo. Yearbook», Vol. 17, London, 1977. P. 89-92.

186. Sauey R.T. Disturbance factors affecting Siberian Cranes at Keoladeo National Park, India. Proc. 1983 Intl. Crane Worcshop, 1987. P. 151-170.

187. Shuster L. Ein Beitrag zur Brutbiologie des Kranichs (Megalopnis g. Grus) //Beitr. Fortpfl.Vogel, 7, 1931.-Pp. 174-181,201-214.

188. Song X., Zhao J., Huang Xingyu. Crane and stork counts and conservation measures at Poyang Lake Nature Reserve. Cranes and Stores of the Amur River, 1995. P.73-80.

189. Voss K.S., Agonistic behavior of the Greater Sandhill Crane. // R.D. Feldr, editor. Eastern Greater Sandhill Crane Symposium. October 24-26. Michigan Cyti, Indiana, 1977. P.63-85.

190. Vuasolo-Tavakoli E. The Siberian crane in India. Proc. 1987 Intl. Crane Worcshop, 1991. -P.341-347.

191. Walkinshaw, L.N. One hundred thirty-three Sandhill Crane nests // Jack-Pine Warbler, 43, 1965. P. 136-143.

192. Wingfield J.S. Environmental and endocrine control of territorial behavior in birds // The endocrine system and the environment. Japan Scientific Sosiety Press, Tokio / Springer Verlag Berlin, 1985. - P. 265-277.

193. Winter S.V. Nesting of the Red-crowned Crane in the central Amur Region // Crane Researsch around the World: Proceedings of the International Crane Symposium at Sapporo, 1981. P. 74-80.

194. Winter S.W., Andryushchenko Y.A., Gorlov P.I. The Demoiselle Crane in the Ukraine: Status, ecology and conservation prospects // In: Crane research and protection in Europe (ed. H.Prange), 1995. P.285-288.

195. Winter S.W., Andryushchenko Y.A., Gorlov P.I. The behavior of breeding Hooded Crane // 3rd Europeen Crane Workshop. Editers H.Prange, G. Nowald, W. Newes. 1996. P.293-320.

196. Winter S.W., Gorlov P.I., Andryushchenko Y.A. Neues aus der Forschung an palaarktischen Kranichen // Vogelwelt 120, 1999. P.367-376.

197. Winter S.W. Zur Fortpflanzungsstrategie des Graukranichs Grus grus in der Ukraine // 4 Colloque Europeen sur le Grues 2000. Editeur Alain Sal vi. France, 2003. P.32-42.

198. Yaokuang T. The red-crowned crane // China Pictorial Press, Beijing, 1983. 110p.

Информация о работе

Антонюк, Элина Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Репродуктивные особенности журавлей при их разведении в искусственно созданных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы