Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб"

?го т

На правах рукописи

УДК 597-152.6 : 639.2. 053. 8

Малкин Евгений Михайлович

РЕПРОДУКТИВНАЯ И ЧИСЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОМЫСЛОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

(Специальность 03. 00. 10 - ихтиология)

Автореферат диссертации на соискание

ученой степени доктора биологических наук

Москва. 1997 г.

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Криксунов Е.Л. доктор биологических наук, профессор Кудерский Л.А. доктор биологических наук, профессор Воловик С.П.

Ведущее учреждение: Межведомственная ихтиологическая

комиссия (Москва)

Защита диссертации состоится " " 1997 г.

в часов на заседании Специализированного совета при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, В.Красносельская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО. Автореферат разослан " " 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного /у г\

совета, кандидат биологических наук 4м,- "А.В.Астафьева

Общая характеристика работы.

Актуальность темы.

Исследование динамики численности промысловых рыб представляет собой фундаментальную научно-прикладную проблему. Ее общебиологическое, экологическое и хозяйственное значение трудно переоценить. Являясь кульминационной стадией изучения биологии живых организмов, анализ их численной изменчивости во времени тесно соприкасается с филогенетическим и онтогенетическим развитием животных, их происхождением, воспроизводством, ростом и убылью.

С другой стороны, большое значение имеет прикладной характер результатов, полученных на этом пути . Будучи продиктовано запросами определенной хозяйственной деятельности человека, изучение закономерностей формирования запасов рыб, позволяет понять основы организации и функционирования водных экосистем и решать задачи регулирования численности и управления рыбным хозяйством.

Констатируя серьезность и высокую значимость данной проблемы, нельзя не упомянуть о ее сложности. Последняя связана в первую очередь с неопределенностью концепции численной изменчивости популяций рыб и неоднозначным отношением различных исследователей к степени влияния внешних и внутренних факторов на природу колебаний численности. В большинстве случаев, соотношение этих влияний трактуется исключительно в пользу внешних воздействий, ответственных, по сути, только за ограничение роста численности. При этом внутренние причины формирования запасов с большей или меньшей скоростью, как правило, остаются "за кадром". В соответствии с отсутствием единства в системе взглядов на одну из важнейших научно-прикладных проблем ихтиологии, нет однозначного отношения и к ее методическому обеспечению и к оценке результатов исследований.

Актуальность настоящей работы определяется, во-первых, перманентной значимостью проблемы в целом; во-вторых, настоятельной необходимостью подчеркнуть роль репродуктивного разнообразия популяций в общей системе взглядов на теорию численности; наконец, попыткой ответить на некоторые чрезвычайно насущные и до конца неразрешенные вопросы, связанные с изучением механизмов колебания численности популяций, совершенствованием методическо-

го обеспечения исследований сырьевой базы водоемов, а также оценкой оправданности прогнозов вылова рыб и состоятельности методов прогнозирования. Цель и задачи исследования.

Целью работы является исследование роли репродуктивной разнокачест-венности популяций в механизме формирования численности рыб, а также совершенствование методического обеспечения изучения проблемы численной изменчивости промысловых популяций.

Достижение указанной цели было обеспечено решением следующих задач:

1. Изучить начальный этап формирования численности (послестартовый период) искусственно сконструированными популяциями при различном возрасте их вступления в репродуктивную фазу и переменной продолжительности) генеративного функционирования в онтогенезе.

2. Изучить возможность и условия формирования репродуктивно разно-структурными образованиями колебаний численности различной частоты и амплитуды.

3. Проанализировать эволюционные аспекты репродуктивной изменчивости популяций рыб.

4. Разработать принцип и способ регулирования промысла путем установления биологически оправданной нормы изъятия из запаса на основе концепции репродуктивной разнокачественное™ промысловых популяций рыб.

5. Провести эмпирический анализ адекватности основных теоретических методов оценки смертности рыб.

6. Разработать пакет алгоритмов вычислительных процедур адаптированных к проведению исследований с использованием электронно-вычислительной техники и завершающихся получением прогноза численности с годичной заблаго-временностью.

7. Усовершенствовать прогностический модуль биостатисгического метода оценки относительной численности рыб.

8. Разработать альтернативный способ расчета запасов с коррекцией вылова в зависимости от величины промысловых усилий.

9. Изучить степень оправданности прогнозов, полученных различными методами и приемами прогнозирования, с предварительным обсуждением принципов и критериев оценки.

Теоретическая значимость и научная новизна.

Результаты исследования существенно расширяют представления о роли репродуктивной изменчивости популяций в механизме колебаний численности рыб. В работе показано:

а) что своеобразие кривых динамики численности популяций во времени не является только функцией внешних воздействий;

б) что в основе этого своеобразия лежит способность популяций к самовоспроизводству с неодинаковой интенсивностью, связанная прежде всего с возрастом достижения половозрелости и продолжительностью жизни особей;

в) что за формирование колебаний численности с различной частотой и амплитудой, в первую очередь, ответственна репродуктивная организация (устройство) популяций.

Проведен анализ зависимости дисперсии численности природных популяций от среднего возраста их промысловой части как интегрального показателя времени достижения половозрелости и общей продолжительности жизни. Получена обратная нелинейная корреляция, впервые наглядно иллюстрирующая известное положение о том, что короткоцихловые и раносозревающие популяции обладают более выраженными флюктуациями численности.

Для характеристики генеративных возможностей популяций предложен коэффициент относительной продолжительности (емкости) репродуктивного периода в онтогенезе рыб. Особенности его распределения в современной ихтиофауне позволяют сделать вывод о том, что частота встречаемости данного показателя - есть результат отбора непрерывно происходящего в природе.

Впервые, путем имитации процессов численного увеличения репродуктив-но разнокачественных искусственно сконструированных образований, получены результаты, характеризующие динамику приростов в послестартовый период. От скорости прохождения и степени изменчивости этих периодов зависит, по всей аероятносги, общий успех или неуспех реализации жизненной стратегии популяций, диспропорция в современной ихтиофауне видов с ранним и поздним созреванием, соответствующая направленность сукцессионных процессов и элиминп-дия целой плеяды образований с низкой относительной емкостью генеративного териода в онтогенезе. Все эти проявления — суть результат определенного эво-

люционного процесса, направленного на ускорение репродуктивной функции животных.

На основе концепции репродуктивного разнообразия популяций, разработаны принцип и способ регулирования промысла путем биологически обоснованной нормы допустимого годового изъятия из запаса. В основу подобного регулирования положен принцип, учитывающий репродуктивную разнокачественность популяций, их структурную организацию, ответственную за формирование численности с различной скоростью. Способ получен путем представительного обобщения расчетных данных, демонстрирующих связь между годовой скоростью формирования численности различными популяциями и возрастом наступления их половозрелости. Дано аналитическое выражение этой связи и рабочая таблица, позволяющая по возрасту массового созревания определить допустимый годовой объем изъятия из запаса, адекватный восстановительным способностям популяции.

Проведено эмпирическое исследование основных аналитических методов оценки смертности рыб, позволяющее путем сопоставления реального процесса убыли генераций с несколькими теоретическими методами, употребляемыми для этой цели, выявить степень адекватности полученных результатов. Показано к каким далеким от действительности выводам можно прийти, исходя из предварительного представления экспоненциального закона убыли поколений. В связи с этим высказывается предостережение от безоговорочного восприятия некоторых основополагающих предпосылок "формальной теории жизни рыб".

Впервые предлагается ряд модификаций усовершенствования прогностического модуля биостатистического метода оценки численности промысловых рыб на основе корреляционно-регрессионного анализа.

Для тех случаев рыбохозяйсгвенного прогнозирования, когда возрастание уловов обусловлено не ростом численности популяции, а увеличением интенсивности ее промысловой эксплуатации, предложен вариант поправочного коэффициента и способ альтернативной оценки численности в условиях искусственной стабилизации промыслового воздействия.

Предложено обоснование принципов и критериев оценки оправданности прогнозов вылова рыб и состоятельности методов прогнозирования, а также описание способа ретроспективной оценки оправданности прогнозов. В дополнение

к существующему в гидрометеорологии критерию качества прогнозирования положено собственное оценочное уравнение, в которое входит среднее многолетнее отклонение прогноза от факта, дисперсия этого отклонения и степень коррелированное™ сопоставляемых рядов.

Как следствие проведенного анализа огтравдываемосги отмечается, что при удачно выбранном способе прогнозирования и прочих равных условиях должна существовать связь между многолетними кривыми прогностического и фактического рядов. Предложено использование данной зависимости для регрессионного уточнения прогнозов вылова. Практическое значение и реализация результатов.

Практическое значение исследования определяется, в первую очередь, разработкой принципа и способа регулирования промысла путем ограничения допустимой величины изъятия из запаса на основе репродуктивной разнокачественное™ популяций. Необходимость такого рода разработки остро ощущалась в профессиональной среде. Принцип имеет достаточное теоретическое обоснование. Способ разработан на большом фактическом материале, прост и доступен. Есть сообщения об использовании разработки в практике составления годовых прогнозов бассейновыми институтами отрасли.

Другие практические выводы и рекомендации связаны с опытом изучения состояния численной изменчивости популяций и прогнозированием вылова рыб, с обоснованием выбора методических приемов этого изучения и их совершенствованием. В частности, практический интерес может представлять предостережение от неосторожного использования экспоненциальной кривой для расчетов смертности поколений или восстановления начальной численности генерации, что довольно часто осуществляется на практике. Результаты могут оказаться весьма далекими от истины.

Вполне определенное практическое значение имеет серия методических разработок, облегчающих труд исследователя и повышающих качество прогнозирования. Речь идет о пакете алгоритмов вычислительных процедур, завершающихся получением прогноза численности с годичной заблаговременностью и содержащем: опыт формализации биостатистического метода оценки численности, алгоритмы составления размерно-возрастных "ключей", "взвешенных" осреднений возрастного состава, анализа характера зависимости между длиной особей и размерами чешуи с обратным расчислением темпа роста рыб. Предлагаемые формализованные

методики могут быть сведены в единый расчетный комплекс, адаптированный к проведению исследований с использованием электронно-вычислительной техники.

Следующая серия методических разработок касается совершенствования прогностического модуля биостатистического метода оценки численности рыб на основе корреляционно-регрессионного анализа. Практический смысл этих совершенствований связан с повышением оправданности прогнозов. Рекомендованные методики используются в ряде бассейновых институтов.

Практический смысл предложенного альтернативного прогнозирования в условиях нестабильной промысловой нагрузки, заключается, в том, что параллельный расчет запасов после соответствующей коррекции вылова дает возможность идентифицировать мнимые изменения численности.

Анализ оправданности прогнозов вьиова и состоятельности методов прогнозирования осуществлен в отношении различных приемов и вариантов расчета при использовании методов оценки абсолютной и относительной численности. Преследовалась цель выявления наиболее результативных способов и приемов исследования. В зависимости от полученных результатов, предложены соответствующие рекомендации.

В результате выбора наиболее состоятельного способа прогнозирования и использования регрессионного уточнения прогностических величин были получены результаты, значительно превосходящие уровень отраслевых нормативных требований.

В целом, результаты исследований положены в основу четырех методических брошюр, содержащих практические рекомендации по контролю за состоянием рыбных запасов и оценке численности рыб, унифицированные формы регистрации промыслово-биологической информации в рыбном хозяйстве, а также - методические указания по разработке долгосрочных прогнозов улова промысловых объектов. На представленных материалах л 1981 ив 1987 гг. строились занятия школ-семинаров для слушателей курсов повышения квалификации ихтиологической службы Главрыбвода. Апробация работы.

Основные результаты исследований освещены: на совещании "Закономерности динамики численности рыб и промысловые прогнозы" (Москва, 1970); на 1 Всесоюзном совещании-семинаре по подсистеме Сырьевая база АСУОР

(Москва 1971); на заседании Московского общества испытателей природы (Москва, 1972); на консультативном совещании по долгосрочному прогнозированию стран СЭВ (ГДР, Росток, 1972); на Всесоюзной конференции "Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб" (Москва, 1982); на научно-практической конференции по методам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1983); на Международном симпозиуме по биологии рыбных популяций (Аберден, 1989); на XXXVIII пленуме Ихтиологической комиссии (Москва, 1990); на 16 сессии Международной комиссии по рыбоводству в Балтийском море (Варшава, 1990); на II Межгосударственной конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей (Ростов на Дону, 1992); на Всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)" (Астрахань, 1994); на VI Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1995); на Ученых Советах ВНИРО в 1971, 1982, 1985, 1990, 1995 и 1996 гг. Публикации.

Материалы диссертации изложены в 40_печатных работах. Список основных публикаций приводится ниже. Объем и структура работы.

Диссертация состоит из предисловия, двух частей и общего заключения.

Первая часть, помимо введения, содержит 7, вторая - 6 глав или разделов, Общий объем работы - 200 страниц, 36 таблиц и 40 рисунков. Список цитирова-ванной литературы насчитывает 128 работ. Содержание работы

Часть 1. РОЛЬ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В МЕХАНИЗМЕ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ.

1. Введение

Популяциям рыб, так же как и всем самовоспроизводящимся дискретным множествам других животных, свойственны постоянные, но в разной степени проявляющиеся колебания численности. Обычно эти колебания связывают с изменениями окружающей среды: климата, солнечной активности, пульсации морских течений, количеством пищи, врагов и конкурентов, влиянием промысла и т.д. (Никольский, 1961; Бирман, 1966; Дементьева, 1976 и др.). Все эти факторы на

самом деле шрают чрезвычайно важную роль в суммарном процессе формирования годового запаса популяций рыб. Однако исследование в этой связи только внешних причин не может привести к всестороннему пониманию общего механизма изменчивости численности. Также как при изучении движения маятника нельзя ограничиваться анализом сил, стремящихся возвратить подвешенный груз в положение равновесия и не принимать во внимание силу, выводящую его из этого состояния, так и в динамике численности будет неверным за факторами внешнего воздействия забывать о существовании внутренней организации, определяющей способность различных популяций наращивать свою численность во времени с той или иной скоростью. Нужно иметь в виду, что внешние причины "ответственны" исключительно за ограничение роста численности, в то время как сам рост зависит в первую очередь от собственных свойств популяции: ее репродуктивной структуры (времени наступления половой зрелости, плодовитости, периодичности размножения, продолжительности жизни). Другими словами, в многолетнем чередовании подъемов и спадов численности одновременно проявляются особенности внутреннего "устройства" популяции и ее реакция на внешние воздействия.

В данной части работы основное внимание уделялось изучению роли репродуктивной разнокачественности популяций в механизме формирования численности рыб.

2. Начальный этап формирования численности объекта - носителя новой репродуктивной структуры (поведение модельных популяций в послестартовый период).

Начальный этап формирования численности объекта, наделенного новым-репродуктивным свойством (например, ускоренное созревание) удобнее всего проследить как самостоятельный процесс становления новой популяции, размножающейся и наследующей соответствующий признак. Впрочем, не нужно забывать что данный микроэволюционный процесс может происходить ( и, скорее всего, происходит) в рамках уже существующей популяции с "традиционной" репродуктивной структурой. При этом новое свойство, естественно, разрушает "традицию" и закрепляется отбором в том случае, если признак сулит те или иные преимущества.

Чтобы проанализировать внутренние возможности популяций с различной продолжительностью жизни и временем наступления половозрелости наращивать численность во времени при заданном режиме выживания, была использована простая имитационная модель воспроизводства пары производителей при условии, что каждый репродуктивный цикл в свою очередь завершается выживанием одной дочерней пары*.

Обращение к исходной паре производителей как к той ячейке, с которой начинается процесс формообразования (мутационная изменчивость), а также зачастую - процесс естественной интродукции (формирование островных фаун, стихийное заселение вновь образовавшихся водоемов и т.д.), представляется достаточно логичным, поскольку мы рассматриваем его как повторение пути, пройденного в филогенезе каждым видом, каждой популяцией.

Принятое постоянство выживания связано с попыткой искусственной стабилизации внешних воздействий, позволяющей дифференцировано оценить влияние исследуемых внутренних факторов (возраст созревания, продолжительность жизни) на динамику формирования численности. Предположение ежегодности нереста и продуцирования парой пары при каждом цикле воспроизводства позволяет проследить динамику возможного роста численности, хотя, конечно, иллюстрирует всего лишь его частный случай. Увеличение или уменьшение, показателей выживания при анализе поведения разноструктурных модельных популяций ускорит или замедлит формирование их численности, но сохранит внутренние соотношения между сравниваемыми кривыми.

Одним из главных свойств популяционных систем является их устойчивость во времени. Однако это свойство присуще только уже сформировавшейся системе. В самом начале процесса, мутагенная особь, наделенная тем или иным полезным свойством, размножаясь и передовая по наследству соответствующий генотип, дает начало формирующейся популяции. Для выхода на квазисгационарный популяци-онный уровень последняя должна пережить определенный период, когда ее чис-

* За составление соответствующей программы для ЭВМ и ряд критических замечаний по тексту считаю своим приятным долгом высказать свою искреннюю признательность к. ф.-м. н. 3. И. Кизнеру.

ленносгь несравненно ниже тех пределов, в рамках которых впоследствии изменяется окончательно сформировавшаяся популяция.

По всей вероятности, от особенностей и быстроты прохождения указанного стартового периода в первую очередь зависит окончательный успех или неуспех существования данной популяции. В связи с этим на начальном этапе работы была поставлена задача изучить закономерности стартового увеличения количества особей разносгрукгурными образованиями, т.е. процедуру, являющуюся лишь фрагментом колебательного процесса. Поэтому результат действия механизма сокращения выживания по достижении некоторой критической численности в данной модели не рассматривался.

Общая продолжительность теоретического периода наблюдений была принята равной 40 годам с момента достижения каждой популяцией половой зрелости. Рассматриваемая продолжительность жизни - от 2 до 20 лет. Минимальный возраст созревания - 2 года, максимальный - 10 лет.

Результат моделирования удобнее всего проиллюстрировать набором кривых изменения ежегодных приростов численности рыб, произошедших от одной пары, при различных сроках созревания и различной продолжительности жизни. В целях экономии места здесь приводится только три семейства кривых - при созревании в 2, 5 и 10 лет (рис. 1, а-в). Прежде всего нужно сказать, что исследование возможностей увеличения численности разноструктурными популяциями сравнительно характеризует их потенциальную скорость воспроизводства, или по выражению Ю.Е. Лапина (1971), репродуктивный потенциал этих популяций. Наблюдаемые при этом закономерности согласуются с выводом, который можно сделать из уравнения "показателя видовой плодовитости7' С.А. Северцова (1941), и прямо подтверждают заключения Г.Д. Полякова (1970) и Ю.Е. Лапина (1971) о том, что скорость воспроизводства популяций рыб зависит в первую очередь от возраста наступления половой зрелости.

Далее, как видно из рис. 1, каждое семейство кривых подчиняется общим закономерностям, хотя и в разной степени проявляющимся. Так, все модельные популяции на начальном этапе формирования численности характеризуются некоторым периодом медленных неустойчивых приростов, который заканчивается устойчивым приращением. Однако, если раносозраваюшие популяции свой послес-

(0,5) (О,И)

(0,5)

20 17(0,И)

>916(0,33)

¡5(0,13)

то,23)

1 3 5 7 3 11 1315 17 13 21 23 25 27 29 31 33 353733 47 V 43 Гсвы наблпдгнил

Рис. 1- Изменение ежегодных приростов численности модельных популяций рыб, ираиншледших от одной пары; я, б, о - при созроиаш-ш соотпстстпсшш п 2, 5 и 10 лет (цифры у кривых обозначают возраст продолжительности жизни, цифры в скобках - коэффициент генеративной емкости)

тартовый период (период "разгона") завершают довольно быстро, то у поадносоз-ревающих этот период несравненно продолжительнее, а колебания приростов численности при этом гораздо больше. Внутри же группировок с одинаковым временем полового созревания, т.е. в рамках изменения одного семейства кривых, этапа неуклонного роста быстрее и стабильнее (с меньшей изменчивостью приростов) достигают популяции с максимальной продолжительностью жизни. Они же, как видно по величине углов наклона устойчивых кривых, в дальнейшем растут (внутри своих группировок) с наибольшей скоростью. На рис. 1а - это рыбы, живущие 7 лет (кривая 7), на рис. 16 - 11 лег (кривая 11), на рис. 1в - 20 лет (кривая 20).

3. Имитация возможного колебательного процесса (происхождение колебаний различной частоты).

Исходя из точки зрения, что функционирование биологических колебательных систем порождается особенностями репродуктивного "устройства" популяций и поддерживается во времени в соответствии с относительной сбалансированностью внешних и внутренних воздействий, мы попытались смоделировать также возможный колебательный процесс, стараясь имитировать его составляющие на достаточно правдоподобной основе.

Если представить себе начальный этап формирования численности, продуцируемой двумя парами производителей с различной репродуктивной организацией, поставленных в одинаковые условия выживания, то можно проследить, как через определенное время сформируются две популяции с неодинаковой численностью и своеобразным набором возрастных групп, в той или иной степени готовых к размножению. Например, условная пара с продолжительностью жизни 5 лет, созревающая на втором году, при ежегодном размножении и выживании от каждого нереста одной пары, через 10 лет с формирует следующую "популяцию". Ее общая численность составит 128 экземпляров, из которых 48 окажутся половозрелыми, нерестившимися от одного до четырех раз, и 80 разновозрастных особей — не достигшими половозрелости (рис. 2, а). Вторая условная пара, созревающая к 5 годам и имеющая продолжительность жизни 10 лет, за тот же период, при тех же исходных условиях даст "популяцию", состоящую всего из 16 экземпляров, из которых одна

Рис.2. Возможный процесс формирования численности, продуцированной парой производителей при разных сроках созревания и продолжительности жизни:

а - созревание в 2 года, продолжительность жизни 5 лет; б - созревание в 5 лет, продолжительность жизни 10 лет; ЮЮ - неполовозрелые; ПП - половозрелые. Цифровой индекс при буквах

обозначает номер возрастной группы

пара на 10-й год созреет впервые и одна отнереститься в последний раз в жизни; неполовозрелыми окажутся 12 экземпляров (рис. 2,6).

В конце концов, надо ожидать, что обе популяции (одна быстрее, другая медленнее) достигнут численности, несовместимой с возможностями водоема обеспечивать ее дальнейший рост. Коэффициенты выживания популяций сократятся, и убыль начнет превышать поступление. Произойдет снижение численности, которое продлиться до тех пор, пока ее величина не придет в соответствие с новой экологической обстановкой.

Предположим, что достигнутый в первом случае (см. рис. 2, а) уровень численности в 128 экземпляров или 64 пары — это один из верхних пределов возможностей водоема*, за которым следует изменение принятого режима выживания в сторону его сокращения. Как видно из рис. 3 (кривая а), это произойдет на одиннадцатом году жизни популяции. Пусть, начиная с этого момента, численность всех наличных неполовозрелых возрастных групп сокращается ежегодно вдвое, а от каждого нереста пары половозрелых производителей выживает не пара, а одна особь. Тогда сокращение численности нашей короткоцикловой популяции пойдет, как показано на рисунке, между точками А и В. Предположим теперь, что после снижения численности приблизительно вдвое (до 25-35 пар), которое произойдет на 16-м году наблюдения, первоначальный режим выживания восстановится, спад сменится очередным подъемом и т.д. Система будет колебаться, как это показано на рисунке ломаной линией АВСОЕР.

Между тем, период формирования "критической" численности относительно длинноцикловой популяции (рис. 3, кривая б) растягивается на 20 лет. Только к концу этого срока численность второй популяции достигнет намеченного верхнего предела и станет равной 72 парам. При этом, как видно из рисунка, на 16-м году наблюдения она почти сравняется с численностью короткоцикловой популяции, завершившей к тому времени свой первый период колебания. Это обстоятельство

* Границы "разрешающей способности" среды обитания, в свою очередь, подвержены колебаниям, поэтому в нашем примере верхняя граница численности, после которой следует сокращение первоначального режима выживания, принята от 60 до 90 пар.

Рис.3.

Имитация колебаний численности двух условных популяций с разной репродуктивной стоуктугюй и одинаковым режимом выживания (пояснение р тексте).

Года наблюдения

позволяет сравнить между собой графики колебаний численности уже сформировавшихся разноструктурных популяций, начиная с единой стартовой позиции. Из рисунка видно, что разница в скоростях нарастания численности сформировавшихся популяций сохраняется в соответствии с Изначальными отличиями хода кривых и обуславливает в дальнейшем несовпадение периодичности колебательных процессов. Так, в рассмотренном примере при одинаковом режиме выживания раносозревающая популяция колеблется во времени с периодичностью 8, поздно-созревающая — 10 лет.

Разумеется, реальный механизм разночастотных колебаний значительно сложнее и не так упорядочен. Наблюдаемая в природе разница в скоростях чередования пиков, по-видимому, должна быть объяснена комплексным воздействием внутренних и внешних факторов. При одинаковой исходной численности относительные потери, вызванные ухудшением условий существования и повышенной смертностью, у короткоцикловых рыб более ощутимы, чем у популяций с многовозрастной структурой. Большое значение также имеет своеобразие реакций на одни и те же изменения окружающей среды. Однако первоосновой, порождающей различия в частотных характеристиках биологических колебательных систем, нужно, по-видимому, признать особенности устройств репродуктивной структуры, обусловливающие основные различия в скоростях наращивания численности.

4. Репродуктивная структура популяций н флюктуации численности (амплитуда колебаний)

Изучая воспроизводительную способность генеративно разно-структурных популяций корюшки Псковского озера и Финского залива, Ю.Е. Лапин (1971) пришел к выводу, что "устойчивость воспроизводства" популяций определяется растянутостью их возрасгного ряда. Другими словами, долгоживущие популяции характеризуются менее выраженными флюктуациями численности, чем популяции с короткой продолжительностью жизни и наоборот. Нужно подчеркнуть, что речь в данном случае идет уже не о количестве чередований максимумов и минимумов, как иногда считают, а о степени разнообразия показателей численности, мерой которого служит его дисперсия. Этот показатель не связан с частотой колебаний и зависит исключительно от их амплитуды.

Мнение о том, что короткоцикловые популяции характеризуются более выраженными флюктуациями численности, вообще говоря, широко распространено в эмпирической ихтиологии, хотя никогда на было доказано на статистически достоверном материале. С целью его проверки были проанализированы 17 природных популяций — весь арсенал, на который можно было опереться, предъявляя требования к надежности показателей изменения численности за достаточно продолжительный отрезок времени (в нашем примере от 15 до 35 лет). Для анализа дисперсии численности были использованы многочисленные отчетные материалы ряда бассейновых рыбохозяйственных институтов (ПИНРО, БалтНИИРХ, АзНИРХ), результаты расчетов Рабочих групп ИКЕС по рыбам Баренцева, Норвежского, Балтийского морей, опубликованные и рукописные оценки отдельных исследователей (Бирман 1951; Майский, 1960; Воловик, 1974; Ковтун, 1978; Beacliam and Starr, 1982), а также собственные данные автора. Чтобы иметь возможность сравнить между собой эти показатели, полученные разными способами, пришлось рассчитывать их безразмерные характеристик!! по уравнению: Муд = N, 100 / N , где N, — численность в i-м году; N — средняя многолетняя численность.

Затем по каждой популяции были вычислены относительные показатели дисперсии численности — коэффициенты ее вариации. В качестве предиктора анализировался средний возраст нерестовой части популяций, который рассматривался как интегральный показатель возраста достижения половозрелости и общей продолжительности жизни.

Несмотря на вынужденную опосредованность величин, выбранных в качестве аргумента при корреляционном анализе, и возможные неточности оценок чис-•ленности, была получена, хотя и невысокая, но реальная отрицательная зависимость сопоставляемых величин, характеризующаяся корреляционным отношением — 0,61. Эта зависимость довольно хорошо аппроксимируется степенным уравнением регрессии у=69,б0 х-0,43 (рис. 4).

Таким образом, проведенный анализ подтверждает справедливость положения о наличии обратной связи между возрастной структурой популяций и изменчивостью их численности.

Объяснить, почему численность короткоцикловых популяций подвержена колебаниям с относительно более высокой амплитудой с позиций исключительно

Рис.4. Связь коэгМициентов многолетней изменчивости численности

природных популяций рыб со средним возрастом их нерестовых стад: I- азовская хамса {ея$ю

2- азовская тилька (С&^^/к

УебсаЛ/бя-. Л'о*.)

3- азовский бычок кругляк

(Л'еоуо&'-'Л тгСслаГаты,,

<м 4- азовский Знчок мартовик

Ь-Рата.¿¿А,« сач*Азйч$ Ко*

110 1

100 90

80

70 60

50

40

30 -20 -

10 0

у = 69,60 х-0'43

г = -0,61

6- азовский :5нчок песочник (г/ноусЛих ^Лу/лй'Ли.

7- баренцевочорская треска

С ¿>£4 с/^ $ ¿пахЛс/л.. ¿л*)

8- баренцерр.чорская пикша

9- балтийская треска ( Ю- балтийски1*: -шрот

11- балтийск.салака,подрайон 32 , £ ■)

12- она же, подрайон 29

13- она же, подрайон 28.1-4.

14- осенняя кета Амура

15- кета британской Колумбии

16- севанская храмуля

)

17- балтийская речная камбала

23 4 5 6 7 8 Средний возраст нерестовой популяции, года

экзогенной концепции еще труднее, чем объяснить происхождение разночастотных колебаний. Между тем, комплексный подход, учитывающий совместное влияние внутренних и внешних факторов, позволяет понять логику наблюдаемого явления достаточно легко.

В условиях более частого чередования подъемов и спадов численности (частотный приоритет раносозревающих популяций) увеличивается вероятность совпадения пиков кривой с редким событием, каковым можно назвать экологически благоприятный год. В результате, численность в такие годы скачкообразно возрастает, что обуславливает более высокие максимальные отклонения от условной линии равновесия.

Количественная сбалансированность подобных всплесков численности обеспечивается, надо полагать, опять же структурными свойствами самой популяции. Раннее созревание, как правило, сопровождается сокращением продолжительности жизни и уменьшением в структуре стада числа генераций. Популяция, состоящая из малого количества возрастных групп, с потерей одного единственного поколения (например, неурожай рекрутов), числено сокращается гораздо значительнее, чем многовозрастная популяция. Этим, скорее всего, объясняется адекватная величина отрицательных пиков и общее сравнительное превосходство амплитуды колебаний раносозревающих популяций. Приблизительное численное равенство положительных и отрицательных отклонений от условной линии равновесия обеспечивает системе устойчивый, незатухающий, хотя и сильно изменчивый характер.

5. Сроки восстановления "переловленных" промысловых популяций с позиции концепции их репродуктивной изменчивости.

При глобальных сокращениях численности популяций в ряде случаев, вероятно, целесообразно связывать сроки их восстановления с основными параметрами репродуктивной структуры. Возврат к прежнему уровню величины запасов (факт восстановления численности) может определяться повторением послестарто-вого периода в жизни популяций и прохождением медленного неустойчивого периода хода кривых приростов численности (см. рис. 1, а,б,в) до вступления их в фазу быстрого устойчивого наращивания. В этом случае (при прочих равных уело-

виях) продолжительность неустойчивого периода определяет минимальный срок, необходимый для качественного скачка и перехода на более высокий продукционный уровень. В этой связи интересен пример мраморной нототении (Noiothenia rossi marmorata, Fischer) Южной Георгии, претерпевшей после 1970 года глобальное сокращение численности и не восстановившейся до настоящего времени. Следует отметить, что реализация принятой в модели программы выживания (демонстрирующей, кстати, относительно высокую скорость формирования численности) и имитация особенностей репродуктивной структуры данного вида не дают оснований надеяться на качественное изменение темпов формирования стада, по крайней мере, в течение первых 20-25 лет. Скорее всего, с самого начала, оптимистические прогнозы восстановления численности мраморной нототении в пределах одного ее онтогенетического цикла, были безосновательны.

6. Распределение рыб по признаку относительном емкости их генеративного периода в онтогенезе.

Как уже говорилось, важными элементами репродуктивной структуры, в значительной степени определяющими скорость формирования численности популяций, являются возраст их полового созревания t и продолжительность жизненного цикла Т, а также величина, характеризующая относительную продолжительность периода репродуктивного функционирования вида (популяции) в онтогенезе. Этот показатель, названный мной коэффициентом генеративной емкости жизненного цикла q и выраженный отношением (Т — t)/T, не следует путать с показателем, предложенным М.В. Миной (1971, 1976), который для характеристики совершенства генотипа в плане воспроизводства использует отношение (Т — t)/t. Если первый коэффициент дает представление о размерах генеративной фазы по сравнению с общей продолжительностью жизни и не может превышать 1, то коэффициент (Т — t)/t показывает, как соотносятся в этой жизни генеративный и предге-неративный периоды, и может быть больше 1. Обладая принципиальными различиями, каждый коэффициент по-своему удобен при том или ином виде анализа, но подменять собой друг друга они не могут. Последнее, впрочем, не исключает возможности прихода разными путями к сходным логическим выводам.

Изменяясь в пределах от 0 до 1, коэффициент генеративной емкости у существующих в природе популяций рыб имеет весьма своеобразный ряд распределения. Для его иллюстрации предлагается ознакомится с частотой встречаемости показателя ч у 132 видов морских и пресноводных рыб. Единственным ограничением при подборе анализируемого материала являлось наличие достоверной информации о возрасте созревания и продолжительности жизни рыб. По мере накопления таких данных список включенных в исследование видов может быть продолжен, но уже сейчас совершенно очевидно, что это принципиально не изменит наблюдаемую картину распределения.

Итак, в гистограмме частоты встречаемости относительного показателя генеративной емкости природных популяций имеет место четко выраженный сдвиг вправо (рис. 5). Модальная группа вариационного ряда при этом приходится на классовый промежуток, равный в среднем 0,75, что подтверждает известную констатацию В.П. Тюрина (1972) о том, что неполовозрелый период в жизни рыб (да, наверное, и большинства других животных) составляет около 1/3 их жизненного цикла. Особое внимание привлекает факт существенного смещения начала вариационного ряда. Проанализировав 132 вида рыб, по сути дела, не удалось обнаружить ни одного с коэффициентом генеративной емкости ниже 0,5.

Нужно сказать, что благодаря внутренней неоднородности популяций относительная емкость генеративного периода каждой отдельной особи, естественно, меньше, чем у всей популяции в целом. По сути дела, при определении возраста наступления половой зрелости, принимается во внимание раносозревающая часть популяции, а предельный возраст устанавливается по самым поздносозревающим и, соответственно, долгоживущим особям. В принципе такой подход правомерен для общей популяционной характеристики, хотя, по-видимому, было бы интересно одновременно проследить распределение индивидуальных коэффициентов. К сожалению, методически это представляется возможным только для рыб, погибающих вскоре после единственного в жизни нереста (род ОпсогЬупсЬач и некоторые другие), что без сопоставления с другими видами не имеет особого смысла. Анализ же таких рыб по принципу изучения совокупности, т.е. с учетом растянутости периода созревания популяции, не дает основания, как я предполагал раньше (Малкин, 1989), для выделения их в особую группу. Другими словами, их коэффи-

Рис.5. Распределение природных популяций рыг> но признаку относительной емкости

Коэффициент генеративной емкости

циенты генеративной емкости укладываются в общий ряд распределения, приведенной на рис. 5, хотя и занимают крайнее левое положение в этом ряду.

Таким образом, мы имеем общую для всех видов картину распределения, из которой явствует, что среди ныне существующих природных образований коэффициенты генеративной емкости ниже 0,5, как правило не встречаются (или встречаются крайне редко). На самом деле, мы никогда не сталкиваемся с популяциями, созревающими, скажем, в 5 и погибающими в 6,7или 8 лет (соответственно ц = 0,17; ч = 0,29; ч = 0,38), или популяциями, созревающими в 10 и живущими менее 20 лет.

Что же могло послужить причиной жизненной несостоятельности такой обширной и, на первый взгляд, как будто бы совершенно благополучной совокупности видов (популяций) рыб? Какова причина их отсутствия в окружающей нас природе?

7. Эволюционные аспекты репродуктивной изменчивости популяций рыб.

Ключом к разгадке феномена распределения рыб по принципу относительной емкости генеративного периода может служить поведение все тех же модельных популяций в послестартовый период. Обращаясь вновь к рис. 1, мьг видим, что у модельных популяций с коротким разрывом между возрастом половозрелости и общей продолжительностью жизни период неустойчивых низких приростов численности заметно продолжительнее, чем у популяций с большей генеративной емкостью (цифры в скобках у каждой кривой). Иначе говоря, при фиксированном возрасте созревания на достижение одной и той же численности популяции с высоким показателем д затрачивают гораздо меньше времени, так как имеют относительно более высокое и менее изменчивое начальное ускорение.

При внимательном рассмотрении кривых, изображенных на рис. 1, по их форме и соответствующей величине показателя q можно наметить некий условный уровень, ниже которого воспроизводительная способность заметно отстает. Таким уровнем при любом исходном возрасте созревания является соотношение (Т — О/Т, близкое к 0,5.

Вероятно, более наглядно последний вывод можно проиллюстрировать в результате применения упрощенного уравнения годовой скорости роста численности Риклефса (1979), которое в данном случае было использовано как вспомогатель-

ное, поскольку характеризует каждую из кривых увеличения приростов численности одной точкой, отражающей скорость этого увеличения.

Годовая скорость роста численности, обозначаемая X, зависит от двух величин: чистой скорости размножения К и среднего времени генерации т.

X = Я'А

По Риклефсу чистая скорость размножения — это ожидаемое число потомков, продуцируемое одной самкой за всю жизнь. Под средним временем генерации понимается средний возраст, в котором самки производят потомство.

У животных с выраженной защитой потомства и относительно высокой степенью выживаемости (млекопитающие, птицы), для которых в основном предназначалось данное уравнение, чистая скорость размножения, помимо сроков наступления половозрелосги, в значительной мере зависит также от индивидуальной плодовитости. У рыб же индивидуальная плодовитость имеет подчиненное значение (см. ниже), а количество потомков от одной самки в онтогенезе связано в первую очередь с возрастом созревания и числом повторных размножений в течении жизни. Поэтому в использованной модификации уравнения Риклефса, показатель И. был принят равным продолжительности репродуктивного периода, т.е. величине, пропорциональной ожидаемому числу потомков от одной самки в течении жизни (К = Т— 1 + 1).

Средний возраст генерации т вычислялся по формуле: т = (Т+1:) / 2.

На рис. 6 представлена серия кривых, каждая из которых построена по уравнению Риклефса для I, равного 2, 4, 6,...,10 годам. Углы наклона кривых между соседними точкам показывают, как меняется годовая скорость одновременно созревающих популяций при различной продолжительности их жизни. Другими словами, одна кривая, рассчитанная таким образом, адекватна отдельному "букету" кривых, изображенных на рис. 1. При каждой точке, находящейся на пересечении значений А, и Т, проставлены соответствующие им коэффициенты генеративной емкости.

Рассматривая приведенные кривые как характеристику качества репродуктивной организации популяций, можно выделить момент перехода на стандартный уровень (выход кривых "на плато"). Этот момент наступает, как правило, тогда, когда коэффициент генеративной емкости популяций опять же начинает превышать значение 0,5. (Некоторые отклонения от правила, наблюдаемые у раносозре-

\.ча

1.30 1.20

А

1.50

-140

0.57 0.71

t•l

0.33

V 5 б 7 Т

0.5 0.56 0.6 О.бЧ 0.61

0.2 О,

10 _1_

Л.Т

II п 13 14 15 16 п 13 19 г О 21 п т

Рис.6. Годовая скорость роста численности >. модельных популяций, но Риклефсу, для ¿=2, 4, 6,... 10 с переменными Т. Цифры у кривых соответствуют коэффициентам генеративной емкости

вающих группировок, могут быть связаны с чисто математическими свойствами отношений малых чисел при существующем шаге изменения). Вместе с тем нужно отметить, что сведение процесса, протекающего в течении ряда лет (включая неустойчивый стартовый период), к одной точке, характеризующей среднегодовую скорость этого процесса, обладает, по-вцдимому, недостаточной разрешающей способностью. Поэтому, правильно отражая общую тенденцию, этот метод, по всей вероятности, не улавливает различий в скоростях при q > 0,5. Между тем, как мы видели при рассмотрении модельных кривых, такие различия существуют, хотя и сокращаются по мере дальнейшего возрастания коэффициентов генеративной емкости. Это хорошо видно (см. рис. 1) по тому, как сближаются вершины левых кривых в "букетах" при увеличении q.

Так или иначе, оба теоретических метода сходятся в главном: существует определенная условная граница, ниже которой уровень репродуктивной организации популяций заметно снижается. Сопоставляя этот факт с особенностями распределения природных популяций, нельзя не отметить практического совпадения "критических" точек в том и другом случае. Иначе говоря, анализ поведении искусственно сконструированных популяций в их стартовый период дает возможность предложить объяснение происхождению провала в левой части ряда распределения ныне живущих природных образований (см. рис. 5).

В условиях существования межвидовой конкуренции уровень репродуктивной организации определяет разнокачественность стартующих популяций. Наибольший успех имеют те из них, которые первыми "пожинают плоды" своего преимущества при формировании или перестройке экосистем.

Надо полагать, именно эта способность определяет соответствующую направленность современных сукцессионных процессов, которые протекают, как правило, с преимуществами для раносозревающих мелких видов и потому почти всегда негативны с точки зрения человека. Вполне возможно также, что как раз отбор по признаку скоростного соревнования создал в процессе филогенеза серьезную диспропорцию в соотношении дяинноцикловых и короткоцикловых популяций современной ихтиофауны в пользу последний.

Особенно трудно поверить в жизнеспособность поздносозревающих формирований с коэффициентами генеративной емкости ниже 0,5, у которых организа-

UHi! репродуктивной структуры обеспечивает такую медленную динамику приростов, что даже через 40-50 лет (см. рис. 1, в) им не удается перейти в режим устойчивого приращения. Наиболее уязвимы, по-видимому, периоды, соответствующие минимумам на волнистой кривой приростов, когда ухудшение условий существования резко сокращает вероятность достичь устойчивого этапа. Можно полагать, что конкурентоспособность встречающихся все же в природе поздносозреваюших видов обеспечивается в свою очередь специфическими преимуществами, сопровождающими, как правило, подобную организацию репродуктивной структуры (например, быстрый рост, крупные размеры, хищный образ жизни).

Возможность существования образований с малой относительной емкостью генеративного периода для раносозревающих рыб представляется более вероятной. Однако, и в этом случае формирование численности популяций с небольшим разрывом между возрастом созревания и общей продолжительностью жизни идет значительно медленнее, чем у рыб, достигающих половозрелости в том же возрасте, но живущих относительно дольше. Так, например, если от каждого нереста пары производителей выживает пара потомков, то условная популяция, созревающая в 2 года и живущая 6 лет (коэффициент q = 0,67), достигает десятикратного увеличения численности с момента старта за 7 лет, а популяция с продолжительностью жизни 3 года (при том же возрасте достижения половозрелости и q = 0,33) лишь за 10 лет. Если учесть обилие в природе однотипных короткоцикловых формирований, то на этапе становления фаун и "оккупации" экологических ниш преимущества организации по принципу увеличения относительной емкости генеративного периода становятся особенно очевидными.

Таким образом, естественный отбор наиболее рационально организованных "конструкций" мог привести с одной стороны, к диспропорции в водоемах поздно — и раносозревающих популяций, с другой — к элиминации целой плеяды структур с низкой (менее 0,5) относительной емкостью генеративного периода.

Итак, одним из направлений эволюции явилось, по-видимому, формирование репродуктивной структуры, обеспечивающей наиболее быстрое воспроизводство и наращивание численности.

Указанный путь лежит вне существующих классификаций главных типов приспособления животных (Plate, 1913, Плате, 1928), обзоров целесообразных из-

менений организмов (ОяЬоги, 1918) и перечней основных направлений эволюционного процесса (Симпсон, 1948). Его не удается с уверенностью отнести ни к идиоадаптациям, ни к общей дегенерации, ни тем более к аморфозам или ценоге-незу по классификации А.Н. Северцова (1934). Между тем сходные с изложенной мыслью идеи высказывались очень давно. Так, более 100 лет назад А. Вейсман сделал предположение о том, что в природе у животных эволюция идет в сторону укорочения жизни ^е^Бтап, 1984). В разделе "Проблемы прогрессивной эволюции" своей знаменитой книги "Организация клетки" Н.К. Кольцов (1931) пнем, что в эволюции многих животных известную роль сыграло перенесение созревания организмов на более ранние стадии онтогенеза, вплоть до неотении.

Результаты настоящих исследований в этом отношении, по-видимому, ближе всего примыкают к логическому выводу М.В. Мины (Мина, 1971; Мина, Клеве-заль, 1976), который считает, что в отсутствие резких изменений внешних условий, выступающих в качестве факторов отбора, должен идти непрерывный отбор "на лучшее воспроизводство".

8. Принцип и способ регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций.

В настоящее время вопрос о биологически допустимых пределах эксплуатации запасов различных популяций рыб остается практически открытым. Между тем, хорошо известно, что короткоцикловые виды (популяции) легко и быстро восстанавливают свою численность, подорванную неумеренной промысловой нагрузкой, в то время как для длинноцикловых рыб такое восстановление осуществляется гораздо медленнее (см. главу 5) или, вообще, является проблематичным. Напрашивается вывод, что в основе способа регулирования промысла путем ограничения допустимой величины изъятия из запаса должен лежать принцип, учитывающий ответную количественную реакцию самой популяции на промысловое воздействие, связанный с ее потенциальной скоростью формирования численности.

Ряд исследователей, анализировавших значение конкретных признаков, характеризующих репродуктивные возможности популяций рыб, пришли к выводу, что скорость увеличения численности этих популяций зависит в первую очередь от возраста их созревания и числа повторных генераций в течении жизни. Индивиду-

альная плодовитость при этом имеет второстепенное значение. Возможно, это связано с тем, что огромное количество выметываемых рыбами половых продуктов, по сути обеспечивает виду численную стабильность при выживании лишь пары потомков за весь период жизни пары производителей. Во всяком случае, расчеты С.А. Северцова (1941) показывают, что скорость воспроизводства стерляди, созревающей в 3-4 года, более чем в 60 раз превышает скорость воспроизводства белуги (возраст созревания 16-20 лет), несмотря на то, что средняя индивидуальная плодовитость белуги составляет около 2,5 млн. икринок, а стерляди — всего 27 тысяч. Аналогичные данные приводит Ю.Е. Лапин (1971). По его расчетам, созревающий в 1 год снеток Псковского озера имеет воспроизводительную способность в 100 раз большую, чем созревающая в 4 года корюшка Финского залива, несмотря на то, что последняя имеет в 10 раз большую индивидуальную плодовитость.

Из нескольких количественных способов определения потенциального темпа воспроизводства (Северцев, 1941; Поляков, 1970 и др.), вновь воспользуемся модификацией уравнения Р. Риклефса (1979), характеризующей годовую скорость

роста численности популяций. Напомним, что X = , где "Г — 1+1; а т= (Т+0 / 2

Как видно из уравнения, этот показатель безразмерен и может служить для сравнительной характеристики скорости воспроизводства различных видов рыб. В данном случае под возрастом наступления половозрелости I понимался возраст массового созревания (свыше 50% половозрелых самок, общая продолжительность жизни Т оценивалась по факту встречаемости в уловах данного вида (популяции) предельных возрастных групп*.

С целью получения сравнительной характеристики темпов воспроизводства были рассчитаны годовые скорости роста численности у 132 видов (популяций) морских и пресноводных рыб, относящихся к 18 семействам и 46 родам. В этот список вошли виды с возрастом созревания от 1 года до 18 лет. Как и прежде, единственным ограничением при подборе анализируемого материала являлось наличие достоверной информации о возрасте созревания и продолжительности жиз-

* Пропуски нереста при этом во внимание не принимались.

ни рыб.

В результате проведенных расчетов была получена теоретическая кривая, характеризующая зависимость годовой скорости роста численности рыб от возраста их созревания (рис. 7). Каждая фактическая точка кривой является результатом осреднения эмпирических скоростей всех наличных популяций с данным возрастом созревания. Цифры на кривой обозначают число таких осредненых популяций. Как видно из рисунка, годовые скорости воспроизводства плавно сокращаются по мере увеличения возраста наступления половозрелости в соответствии со степенным уравнением регрессии вида: X = а1Л Коэффициенты айв, определенные для данного обобщения, равняются, соответственно: а =1,596, в= — 0,136.

Теоретические значения показателей для всех 132 исследованных популяций, предварительно сгруппированных по возрастам созревания, изменяются в диапазоне от 1,592 до 1, 074 условных единиц. Это означает, что самые "скороспелые" (возраст созревания 1 год) и быстро воспроизводящиеся популяции, с наибольшей вероятностью характеризуются годовым приростом численности в 1,592 раза, т.е. увеличиваются в год на 59,2%. В то же время, самые поздносозревающие (18лет) и "тугорослые" (в численном отношении) — прирастают лишь в 1,074 раза или на 7,4%.

Итак, приведенная кривая показывает, как снижается репродутивный потенциал популяций по мере возрастания периода их созревания в онтогенезе. Логика подсказывает, пропорционально этому снижению, должка сокращаться биологически допустимая норма годовой убыли популяций, а также биологически допустимая к изъятию норма их промысловой смертности. Уменьшение указанных норм как бы приводится при этом в соответствие с сокращением репродуктивных потенций популяций.

Таким образом, приведенное выше аналитическое уравнение и построенная по нему кривая, могут быть использованы для расчета обоснованного режима эксплуатации различных единиц запаса. Однако, для этого необходимо иметь на кривой некоторую "реперную" точку, о которой известно, что, соответствующая ей природная популяция, эксплуатировалась долгое время в оптимальном режиме, не повлекшем за собой сокращение запаса.

0 4 8 12 1.6 20 (

Рис 7. Зависимость годовой скорости формирования численности X от возраста наступления половой зрелости самок г.

Классическим примером успешного регулирования промысла могут служить сегодня некоторые популяции балтийской сельди (салаки). Режим их эксплуатации был организован Балтийской международной рыбохозяйетвенной комиссией (ИБСФК) таким образом, что используемые промысловые нагрузки оставляли запас относительно стабильным в течении длительного времени.

Одна из таких популяций, а именно прибрежная популяция салаки 26-го подрайона Балтики (по схеме районирования ИКЕС), была исследована достаточно подробно и было принято решение рассматривать ее в качестве упомянутой "реперной" точки. Для характеристики состояния численности данной популяции, методом виртуально-популяционного анализа (УРА), были рассчитаны коэффициенты мгновенной промысловой смертности (Я) с 1972 по 1989 гг. Расчет вёлся при допущении постоянства коэффициентов естественной смертности (М = 0.3). Суммарный коэффициент промысловой смертности по каждому году вычисляли исходя из частных коэффициентов отдельных годовых классов, "взвешивая" их в зависимости от возрастного состава соответствующих уловов.

Как показывает анализ, нерестовый запас салаки за исследуемый период изменялся в относительно небольших пределах от 778 до 1981 млн. экземпляр, не проявляя устойчивых тенденций к сокращению и составляя в среднем 1358 млн. экземпляров. Динамика среднегодовых коэффициентов мгновенной промысловой смертности (Г7) при этом характеризовалась изменениями от 0,284 до 0,616. Сред-немноголетнее значение Б составляло 0,441. По видимому, данный среднемного-летний промысловый режим как раз и являлся оптимальным с точки зрения относительной устойчивости запаса. По крайней мере, отдельные превышения показателями Р среднемноголетнего уровня (1976, 1978 - 1981 гг.) неизменно приводили к локальным сокращениям запасов, которые компенсировались лишь в результате снижения промысловой нагрузки в последующие годы и соответственного уменьшения коэффициента промысловой смертности.

Известно, что самки данной популяции в массе созревают в 3 года. Исходя из этого, и "отталкиваясь" от "реперной" величины И, для наглядности трансформированной в долевой показатель годового изъятия, была построена теоретическая таблица допустимой годовой промысловой убыли для всех прочих популяций (видов) морских и пресноводных рыб, созревающих от 1 года до 18 лет (табл. 1). Для пересчета И в долевой показатель было использовано известное уравнение:

<рг = (р Р / 2, где фГ — убыль от промысла, <р — показатель общей годовой убыли, Ъ — мгновенный коэффициент общей смертности (Засосов, 1976). Для выражения показателя промысловой убыли в процентах, полученные его значения умножались на 100.

Как видно из таблицы, величина долевого показателя, послужившая отправной точкой дальнейших расчетов, оказалось равной 31,1%, что в основном согласуется с экспертной оценкой общего допустимого улова (около 30% годового изъятия), принимаемого на практике для многих относительно короткоцикловых популяций. Вместе с тем, мы видим, что указанная экспертная оценка совершенно не пригодна для популяций с иным возрастом наступления половозрелости. Так, виды, созревающие в возрасте 1 года, выдерживают промысловые нагрузки почти до 50% годового изъятия из запаса; при созревании в 2 года этот процент сокращается до 37,6%; в 3 года, как мы уже видели, округленно — до 31% и далее по нисходящей в соответствии с вышеприведенной степенной зависимостью вплоть до показателей весьма низких. Важно отметить, что в результате приведенных расчетов, по-видимому, следует решительно пересмотреть существующий режим эксплуатации поздносозревающих рыб. В частности, получается, что различные виды и популяции осетровых, самки которых впервые созревают от 10 до 18 лет, сохраняют адекватную восстановительную реакцию при уровне эксплуатации не более 14-6% от величины годового запаса.

Таким образом, на основе концепции репродуктивной разнокачественное™ популяций, предлагаются новые принцип и способ регулирования численности промысловых популяций. По сути, данная разработка является законченным разделом теории регулирования численности и позволяет снять весьма досадную неопределенность, возникающую всякий раз в практике рыбохозяйственного прогнозирования при необходимости оценить величину общего допустимого улова (ОДУ) при известной величине промыслового запаса.

Таблица I.

Расчет теоретически возможных значений биологически допустимых объемов изъя-

тия (%) из запаса в зависимости от возраста созревания самок.

Возраст созревания Годовой прирост численности, %% Допустимый годовой процент изъятия из запаса

1 59,2 49,6

2 44,9

3 37,1 01)

4 31,8 26,6

5 27,9 23,4

6 24,7 20,7

7 22,2 18,6

8 19,9 16,7

9 18,0 15,1

10 16,4 13,7

11 15,0 12,6

12 13,5 11,3

13 12,5 10,5

14 11,2 9,4

15 10,2 8,6

16 9,1 7,6

17 8,4 7,0

18 7,4 6,2

Примечание: кружком обведена исходная расчетная цифра.

Часть II. ЧИСЛЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СПОСОБОВ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ.

1. Введение.

Во второй части диссертации обобщен авторский опыт многолетней работы в сфере изучения численной изменчивости промысловых популяций и отраслевого долгосрочного прогнозирования вылова рыб. Большое внимание при этом уделяется методическим вопросам: проверке применимости используемых методик, оценке целесообразности обращения к тем или иным способам расчетов, поиску и количественной характеристике непосредственных и опосредованных связей, характеризующих явление, а также оценке оправдываемое™ прогнозов и их совершенствованию.

В конкретной практике прогнозирования вылова рыб на основе предварительного изучения многолетней динамики их запасов, автору пришлось иметь дело с большим количеством (более 30) промысловых популяций. Объектами наиболее

детального изучения являлись следующие виды: севанская храмуля Varkorhinus capoela sevangi Filippi (Малкин, 1967; 1969; 1969a; 1970; 1970a; 1972; 1978 и др.); североморская пикша Meíanogrammus aeglefmus L. (Малкин 1976); азовская тюлька Slupeonella cultríventris Nordm. (Малкин, 1980; 1983); балтийская треска Gadus morhua callarías L. (Малкин, Лаблайка, Пликш, 1990; 1991; Малкин, Пликш, 1991; 1992; 1993).

2. Два основных расчетных метода оценки запасов н прогнозирования вылова рыб.

Данная глава содержит сравнительный очерк двух основных расчетных методов определения численности, основанных на анализе биопромысловой статистики: традиционного биостатистического метода оценки величины утилизированного запаса (БСМ) и метода анализа виртуальных популяций (ВПА). Отмечается их "генетическая" связь, анализируется степень сходства и степень различия. Проведено сравнение методов с разбором их слабых и сильных сторон.

Разработанный отечественными учеными в первой половине века, классический БСМ основан на возрастном распределении уловов за многолетний период с ретроспективным вычислением промысловой численности поколений, составляющих величину используемого (утилизированного) запаса. В водоемах со "сложившимся" промыслом, малоизменчивым по величине промысловых усилий, метод вполне надежно характеризует изменение промысловой численности и позволяет строить прогнозы с годичной заблаговременностью.

Метод анализа виртуальных популяций (ВПА) выполняет сходную, но более широкую оценочную задачу. В нем синтезированы два подхода: эмпирический, основанный на распределении уловов по возрастам, и аналитический, оснащенный основным соотношением "формальной теории жизни рыб" Ф.И. Баранова (1918), а именно — уравнением экспоненциальной убыли генераций. Использование этого уравнения дало возможность расчетным путем перейти от фактически учтенных величин к абсолютным оценкам, содержащим гипотетическую численности рыб, ежегодно погибающих от естественных причин. Таким способом было приобретено новое свойство метода. В то же время, в результате определенных допущений, указанное приобретение сопровождалось некоторыми негативными последствиями.

В процессе совершенствования ВПА возможное несоответствие фактической ,'были поколений экспоненциальному закону удалось преодолеть, реализуя кусоч-io-экспоненциальное представление процесса (Pope, 1972), а неопределенность,

-Go-

возникающая при выборе стартовых коэффициентов промысловой смертности F для последнего терминального года промысла в значительной степени нейтрализовалась различными приемами "настройки" метода (Pope, Shepherd, 1982; Foumier, Archibald, 1982; Babayan at al., 1986 и др.). В то же время, негативные последствия приобретенные введением в расчет условно принятых коэффициентов естественной смертности, остались в наличии.

Даже чисто психологически полная оценка годового запаса всегда представляется более предпочтительной, чем оценка частичная, поэтому нетрудно понять, почему развитие соответствующей методики знаменовалось отказом от анализа только промысловой части запаса и переходом к восстановлению его абсолютной величины. Однако, учитывая неопределенность, вносимую принятием условных коэффициентов естественной смертности, следует помнить, что традиционный биостатистический метод не содержит упомянутых допущений, искажающих результат. Несмотря на то, что с его помощью ежегодно определяется не весь запас, а лишь его промысловая часть, точность отображения соотношений численности по годам при этом оказывается выше. Соответственно, для целей промыслового прогнозирования часто бывает более целесообразно использовать оценку утилизированной численности, относясь к изменениям естественной смертности как к величинам, пропорциональным динамике запасов.

3. Эмпирический анализ основных аналитических методов оценки смертности рыб.

Используя результаты откорректированных лампадных съемок численности азовской тюльки в качестве эталона фактической убыли возрастных групп по годам, была проведет оценка возможности применения в общем виде основных аналитических уравнений определения смертности, построенных на основе гипотезы экспоненциальной убыли генераций.

Были проанализированы методы: Баранова (1918, 1971), Силлимана (1945), Бивертона и Холта (1969).

Проведенный анализ показывает, что применительно к тюльке исследованные теоретические методы оценки смертности дают, как правило, сильно завышенные результаты. Факт несовпадения с контролем "теоретических" характеристик смертности связан с тем, что в основу всех исследованных моделей положено предварительное представление об убыли как о процессе экспоненциальном, pea-

лизуюшимся по геометрической прогрессии. Между тем, кривые сокращения численности поколений рыб во времени, вообще говоря, многообразны и часто имеют Я-образную или ступенчатую форму. Экспоненциальная зависимость при этом возможна лишь как крайнее проявление кривой или как ее фрагмент.

Поскольку геометрическая прогрессия характеризует очень высокий темп убыли, а многие реальные процессы осуществляются медленнее, то использование экспоненты для восстановления начальной численности генерации в большинстве случаев приводит к завышенному результату, что и наблюдалось в результате проверки.

Практические последствия ошибок при оценке коэффициентов смертности популяции могут быть чрезвычайно серьезны. Так, величина промыслового запаса рыб, основа для прогнозирования их вылова, восстановленная по экспоненциальному уравнению, в которое вводятся неверно определенные показатели смертности, отличается от фактической численности весьма существенно. Это отличие, в свою очередь, усугубляется тем, что само расчетное уравнение может неадекватно отражать закономерность сокращения величины поколений во времени.

Позитивным в данном случае надо признать не стремление описать процесс некой единой функцией, а применение, так называемой кусочной аппройГмации, которая характеризует связь двух последовательных точек вне зависимости от общей формы кривой.

Как уже говорилось, этот прием успешно используется при виртуально по-пуляционном анализе для оценки общей мгновенной смертности между смежными возрастными группами 1п Д-цГ^-ц , где т — год наблюдения, I — номер возрастной группы.)

4. Совершенствование методов оценки состояния сырьевой базы и прогнозирования

вылова рыб.

Раздел совершенствования методов оценки состояния сырьевой базы и прогнозирования вылова рыб представлен серией методических разработок, облегчающих труд исследователя и повышающих качество прогнозирования.

4.01. Формализация биостатистического метода оценки численности рыб и процедур подготовки исходной информации для его применения.

Предлагаемый пакет алгоритмов вычислительных процедур, завершающихся получением прогноза численности с годичной заблаговременностью, включает в себя: опыт формализации биостатистического метода оценки численности, алгоритмы составления размерно-возрастных "ключей", "взвешенных" осреднений возрастного состава, анализа характера зависимости между длинной особи и размерами чешуи с обратным расчислением темпа роста рыб.

Предлагаемые формализованные методики составляют единый расчетный комплекс, адаптированный к проведению исследований с использованием электронно-вычислительной техники. Это позволяет оперативно и надежно реализовать трудоемкие рутинные процессы первичной и промежуточной обработки материалов, а также осуществить завершающий расчет ожидаемой численности запаса.

4.02. Совершенствование прогностического модуля биостатистического метода.

Следующая серия методических разработок касается совершенствования прогностического модуля расчетных методов оценки численности. Предложено несколько модификаций экстраполяционного прогнозирования численности вступивших в промысел поколений.

Обычно традиционные способы прогнозирования основаны на анализе изменчивости коэффициентов вылова различных возрастных групп. Разрабатывая прогноз, как правило, исходят из средних многолетних значений этих коэффициентов, намечаемых на последний год промысла. По этим коэффициентам определяют остатки невыловленных поколений и предполагаемую величину промысловых запасов на следующий год.

Как правило, такой подход дает вполне удовлетворительные результаты применительно к видам со слабо выраженными колебаниями численности. При определении запасов сильно флюктуирующих видов, подобные расчеты становятся ненадежными гак как в годы промысла высокоурожайных поколений тенденции многолетней динамики коэффициентов вылова могут нарушаться.

В основе предлагаемых модификаций — анализ зависимости соотношений суммарной численности поколений и их составных частей в процессе промыслового освоения. Наиболее простой способ реализован в отношении североморской

пикши, у которой разница между максимальной и минимальной численностями поколений составляет более 330 раз. Проанализированные биостатистические данные говорят о том, что по количеству в уловах двухгодовиков пикши можно составить представление об общей численности поколений.

Высокий коэффициент корреляции при этом (г = 0,97) позволяет быть уверенным в надежности такого способа прогнозирования. Были рассчитаны два варианта уравнения регрессии, наилучшим образом характеризующих искомую связь. Один вариант предложен для тех случаев, когда количество пойманных двухгодовиков не превышает 200 миллионов штук, другой — в интервале от 200 до 2300 миллионов штук. Такой дифференцированный расчет повышает степень оправдываемое™ прогнозов.

В развитие изложенной идеи на примере короткоцикловых (азовская тюлька) и длинноцикловых (балтийская треска) популяций опробован несколько иной способ прогнозирования, суть которого сводится к последовательному вычислению (по числу поколений, подлежащих прогнозированию) набора уравнений регрессии между полностью утилизированной численностью поколений и объемом составных частей этих же поколений на разных этапах их промыслового использования.

Так например, для промысловой популяции, состоящей из четырех возрастных групп, рассчитывалось не одно прогностическое уравнение, а несколько. Первое уравнение вычислялось между суммой вылова трех младших возрастных групп и общей промысловой численностью генераций и использовалось для прогнозирования поколений, имеющих наименьшие остатки; второе — между суммой вылова двух младших возрастных групп и общей численностью генераций. Оно использовалось для определения мощности поколений, эксплуатировавшихся дважды. Наконец, третье уравнение рассчитывалось между количеством годовиков и общей численностью генераций. Это уравнение применялось для прогнозирования впервые вступившего в промысел поколения. Как подсказывает логика, степень связи сопоставляемых величин возрастает по мере повышения уровня облов-пенности поколения. Отсюда очевидно преимущество дифференцированной оценки перед оценкой по численности одной единственной возрастной группы, состав-чяющей пополнение промыслового запаса.

Еще один вариант совершенствования способа прогнозирования применительно к популяциям со сложной многовозрастной структурой предусматривает

возврат к классической оценке коэффициентов вылова. Однако, в отличие от традиционного правила принимать искомые коэффициенты на уровне сред-немноголетних за тот или иной период времени, предлагается опять же регрессионный способ их нахождения.

В некоторых случаях связь между количеством ежегодно вылавливаемых п-годовиков и коэффициентами их вылова оказывается гораздо теснее, чем с общей численностью поколений. Подобная особенность прослежена в отношении популяции севанской храмули. В результате предложено используя соответствующие наборы уравнений регрессии, по численности пойманных п-годовихов, определить сначала коэффициенты их эксплуатации, а по ним — величину остатков и общую численность поколений.

Во всех случаях, предварительная оценка степени коррелированное™ сравниваемых рядов определяет отношение к полученным результатам, то есть, можно ли им доверять, или следует относиться к ним с осторожностью. Оправ-дываемость же прогнозов полученных на основании регрессионного анализа, как правило, значительно возрастает.

4.03. Расчет запасов с коррекцией вылова в зависимости от величины промысловых усилий.

Известно, что использование биостатистических данных для оценки динамики запасов ограничено условием постоянства промысловых усилий. Наращивание интенсивности промысла увеличивает относительную долю используемого запаса, и расчет требует соответствующей корректировки.

Очень часто этим обстоятельством пренебрегают, осбенно при применении виртуально-популяционного анализа, полагая, что корректирующую функцию в последнем случае выполняют дифференцированные коэффициенты промысловой смертности.

В настоящей главе предлагается вариант поправочного коэффициента, применение которого дает возможность судить о том, какова была бы динамика вылова, если бы установившаяся вначале интенсивность промысла не менялась.

Уравнение уточняющее вылов, имеет следующий вид: С^сог /С} , где Гп — усилие в начальный период, ^ — усилие .¡-ого года.

Откорректированные таким образом уловы, распределенные по возрастам, открывают возможность параллельной альтернативной оценки численности в условиях искусственной стабилизации промыслового воздействия, которая отражает изменение запасов в зависимости от естественных (природных) причин. В тех случаях, когда возрастание уловов обусловлено не ростом численности популяции, а увеличением ее промысловой эксплуатации, упомянутый альтернативный расчет позволяет понять и количественно оценить объем и специфику распределения по времени мнимой величины запаса.

В частности, предлагаемый анализ на примере балтийской трески позволил прояснить довольно сложную ситуацию, возникшую на подъеме численности и одновременного усиления интенсивности эксплуатации промыслового стада. Данное усиление определяло высокие уловы и, соответственно, завышенные оценки численности через несколько лет после того, как репродуктивные возможности стада значительно сократились и, фактически, запасы падали. Был идентифицирован мнимый пик численности, обязанный своим происхождением методическому несовершенству, при котором исходные материалы предварительно не приводились в соответствие с меняющейся интенсивностью промысла.

Сопоставление результатов параллельной оценки численности трески био-сгатистическим методом и методом ВПА, в котором использованы коэффициенты естественной и промысловой смертности, принятые ИКЕС, показало, что все изменения некорректированной "биостатистической" кривой практически дублируются кривой, полученной по ВПА. Коэффициент их взаимной корреляции равен +0,988. Во-первых, это означает, что, строго говоря, метод ВПА не характеризует изменения абсолютного запаса, как это принято считать, а лишь повторяет в несколько ином масштабе динамику утилизированного запаса; во-вторых, рекомендация предварительной корректировки уловов с целью приобретения возможности альтернативной оценки, к нему относится в такой же степени, как и к биостатистическому методу. Кстати, специальный анализ, проведенный в рамках существующих некорректированных уловов, показал, что, используя ВПА, смоделировать "альтернативную ситуацию" путем подбора стартовых коэффициентов И не удается.

5. Об оправданности прогнозов и сравнительной состоятельности методов

прогнозирования.

Изучение степени оправданности прогнозов, помимо практических оценок, содержит обоснование принципов и критериев данной проблемы.

С точки зрения биолога, изучение оправданности прогнозов вылова, по существу, является исследованием сравнительной состоятельности методов прогнозирования.

При анализе оправдываемости прогноза любое единичное сравнение прогностической и реальной величин имеет не больше смысла, чем угадывание вероятности совершения случайного события. Анализ процесса оценки должен опираться на твердое представление о нем, как о статистически достоверной совокупности сопоставлений прогностических и фактических данных.

Другими словами, исходным материалом всякий раз служат два ряда данных: один — о предполагаемом, другой — о фактическом изъятии, которые сравнивают-.ся между собой. Корректным такое сравнение является лишь при ежегодной стабильности промысловых усилий или с учетом вносимой поправки на их изменение.

Получить необходимые для оценки данные можно, применяя способ ретроспективного исследования, то есть прием обращения к прошлому, когда предсказываемая величина становится известной в силу завершенности ожидаемого события.

В дополнение к критерию качества прогнозирования, принятого в гидрометеорологии (с1-критерий), предложено собственное оценочное уравнение: так называемый, к-критерий. В него входят: среднее многолетнее отклонение прогноза от факта, дисперсия этого отклонения и степень коррелированное™ сопоставляемых рядов. Не являясь предельным, к-критерий возрастает с улучшением качества прогнозирования. Вместе с тем, возможность количественного расхождения с фактом при высокой степени коррелированности кривых, в некоторых случаях присущая с1-критерию, в данном случае исключена.

С учетом использования обоих критериев была реализована оценка сравнительной оправдываемости прогнозов вылова азовской тюльки по оценкам абсолютной и относительной численности. Попутно анализировались различные прие-

мы и варианты расчетов для выявления наилучших результатов и выработки соответствующих рекомендаций.

Выбор объекта в данном случае определялся: с одной стороны, основательной изученностью многолетней динамики абсолютных запасов (классические лам-парные съемки — Майский 1938; 1940; 1960; 1976 и др.); с другой — наличием всех необходимых материалов для оценки относительной численности промысловых поколений и расчета величины используемого запаса.

В результате проведенного анализа выявился довольно неожиданный итог. Прогноз вылова, полученный по материалам уникальной лампарной съемки, усовершенствованной путем корректировки численности сеголеток (абсолютная оценка), значительно уступает по качеству прогнозу, выданному с помощью биостатистической таблицы (оценка относительной численности), Показатели оправдывае-мости лучших вариантов прогнозирования по каждому методу выглядят следующим образом. Сопоставление по с1-критерию, уменьшающемуся по мере улучшения качества прогнозирования от 1 до 0, в случае применения абсолютной оценки, дает <1 = 0,809, при использовании учета относительной численности д = 0,517. Анализ результатов по к-критерию (увеличение с повышением качества) демонстрирует соответственно кавс = 0,77, к^, = 4,09. Из этого следует, что для практических целей прогнозирования вылова, оценка относительной численности популяции, выраженная через расчет утилизированного запаса, во много раз целесообразнее, чем подсчет абсолютной численности.

6. Регрессионный способ уточнения прогноза при многолетнем прогнозировании.

Изучение оправдываемости прогнозов за достаточно продолжительный период времени, помимо количественных характеристик прогностической состоятельности различных методов, дает возможность корректировки будущих прогнозов. Идея этой корректировки заключается в следующем. Поскольку реальная и прогностическая кривые уловов по годам при удачном выбранном способе прогнозирования коррелируют между собой, можно рассчитать уравнение регрессии, количественно характеризующее эту связь. Если по оси ординат откладывать ежегодный фактический вылов, а по оси абсцисс — его прогностическое значение, то точки, образующие поле регрессии, будут характеризовать случайные отклонения от некой условной линии (линия апроксимации), наилучшим образом характеризующей связь сравниваемых кривых при данном способе прогнозирования. Таким

образом, получаем теоретическую линию, на которую ложатся исправленные значении функции при любой величине аргумента; функцией при этом следует считать искомый (корректируемый) прогноз вылова, а аргументом — первично прогнозируемый очередной улов.

Предлагаемый прием как бы использует накопленный опыт и на этой основе нивелирует "случайные" ошибки. Его применение позволяет значительно улучшить результаты прогнозирования. Для случая в котором используется вариант прогнозирования, давший наилучшую оправданность при оценки ожидаемого вылова тюльки (к = 4,09), поправочное уравнение имеет вид: у = - 1.378 + 1,219х. После применения уравнения показатель оправдываемости к возрастает до 7,25. Происходит это в основном за счет сокращения среднего многолетнего отклонения с 14,1% до 5,7%; d критерий при этом приобретает наиболее низкое значение (d = 0,51).

Нужно сказать что полученные таким образом результаты значительно перекрывают уровень самых строгих отраслевых нормативных требований к качеству прогнозирования (Елизаров и др., 1987).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении хотелось бы кратко сформулировать основные положения системы взглядов, сложившейся в процессе проводимых исследований, сжато изложить полученные результаты, выводы, рекомендации.

Способность популяции к самовоспроизводству — первопричина, порождающая динамический процесс. Ее особенности определяют исходный темп формирования промысловой численности и скорости на каждом этапе начала очередного периода колебания. Внешние факторы при этом играют роль механизмов, сдерживающих "стремление" популяции к неограниченному размножению.

Скорость воспроизводства популяций рыб зависит прежде всего от возраста первого созревания.

Различия в периодичности и размахе колебаний численности в значительной степени связаны с репродуктивным "устройством" популяции. Чем раньше наступает половозрелость, тем выше частота и амплитуда колебаний.

На начальном этапе формирования численности любая популяция проходит период неустойчивого состояния приростов,, после которого выходит на режим

плавного приращения численности, разумеется, в пределах экологических возможностей среды обитания.

Временной промежуток неустойчивого периода приростов несравненно продолжительнее, а, постепенно затухающие колебания этих приростов, намного значительнее у популяций поздносозревающих.

Внутри группировок с одинаковым временем полового созревания этапа неуклонного роста быстрее и стабильнее(с меньшей изменчивостью приростов) достигают популяции с максимальной продолжительностью жизни, и наибольшей относительной емкостью репродуктивного периода в онтогенезе. Они же в дальнейшем растут (внутри своих группировок) с наибольшей скоростью.

По убеждению автора от скорости прохождения и степени изменчивости указанных неустойчивых периодов зависит общий успех или неуспех реализации жизненной стратегии популяций, диспропорция в современной ихтиофауне видов с ранним и поздним созреванием, соответствующая направленность сукцессион-ных процессов и элиминация целой плеяды образований с низкой относительной емкостью генеративного периода.

Сказанное свидетельствует о существовании одного из путей эволюционного процесса, направленного на отбор репродуктивной структуры, обеспечивающей наиболее быстрое воспроизводство и наращивание численности, что дает преимущество в процессе формирования фаун и "оккупации" экологических ниш.

На основе концепции репродуктивной изменчивости популяций предложены принцип и способ регулирования промысла путем биологически обоснованной нормы допустимого годового изъятия из запаса. В основу подобного регулирования положен принцип, учитывающий репродуктивную разнокачественность популяций, их структурную организацию, ответственную за формирование численности с различной скоростью. Способ получен путем представительного обобщения расчетных данных, демонстрирующих связь между годовой скоростью формирования численности различными популяциями и возрастом наступления их половозрело-сти. Дано аналитическое выражение этой связи и рабочая таблица, позволяющие по возрасту массового созревания определить допустимый годовой объем изъятия из запаса, адекватный восстановительным возможностям популяции.

Проведена оценка возможности применения в общем виде основных анали-гических методов определения смертности, построенных на основе гипотезы экс-

поненциальной убыли генераций. Показано к каким далеким от действительности выводам можно прийти, используя данную гипотезу. Отмечается многообразие кривых смертности с превалированием 8-образной или ступенчатой формы. Экспоненциальная зависимость при этом чаще всего встречается лишь как крайнее проявление кривой или как ее фрагмент. Позитивным признается не стремление описать процесс единой функцией, а применение кусочной апроксимации, которая характеризует связь двух последовательных точек вне зависимости от общей формы кривой.

Предложена серия методических разработок, облегчающих труд исследователя и повышающих качество прогнозирования. Во-первых, речь идет о пакете алгоритмов вычислительных процедур, завершающихся получением прогноза численности с годичной заблаговременносгью. Предлагаемые формализированные методики могут быть сведены в единый расчетный комплекс, адаптированный к проведению исследований с использованием электронно-вычислительной техники. Во-вторых, предлагается ряд модификаций усовершенствования прогностического модуля биостатистического метода оценки численности промысловых рыб на основе корреляционно-регрессионного анализа. Практический смысл этих совершенствований связан с повышением оправданности прогнозов. Процедуры реализованы в отношении североморской пикши, азовской тюльки, севанской храмули, балтийской трески.

Для случаев рыбохозяйственного прогнозирования, когда возрастание уловов обусловлено не ростом численности популяции, а увеличением интенсивности ее промысловой эксплуатации, предложен вариант поправочного коэффициента и способ альтернативной оценки численности в условиях искусственной стабилизации промыслового воздействия. Предлагаемый расчет численности после соответствующей коррекции вылова позволил идентифицировать и оценить специфику распределения во времени мнимой величины запаса балтийской трески. Предварительная ошибка в расчетах была связана с искусственным завышением запаса в результате возросшей интенсивности промысла.

Изучение степени оправдываемое™ прогнозов, вошедшее отдельным разделом в представленную работу, помимо практических оценок, содержит обоснование принципов и критериев данной проблемы. В дополнение к критерию качества прогнозирования, принятого в гидрометеорологии (¿-критерий), предложено соб-

ственное оценочное уравнение: так называемый k-критерий. В него входят: среднее многолетнее отклонение прогноза от факта, дисперсия этого отклонения и степень коррелированности сопоставляемых рядов. Не являясь предельным, k-критерий возрастает с улучшением качества прогнозирования. Вместе с тем, возможность количественного расхождения с фактом при высокой степени коррелированности кривых, в некоторых случаях присущая d-критерию, в данном случае исключена. С учетом использования обоих критериев, реализована оценка сравнительной оправданности прогнозов абсолютной и относительной численности. Анализировались различные приемы и варианты расчетов для выявления наилучших результатов и обобщения выводов. В частности, на примере азовской тюльки, несмотря на уникальность (по достоверности результатов) оценок ее абсолютной численности, показана предпочтительность для целей промыслового прогнозирования расчета относительной величины утилизированного запаса.

Как следствие проведенной работы по оценке оправдываемости прогнозов

н

вылова и состоятельности методов прогнозирования предлагается регрессионыи способ уточнения прогноза при многолетнем прогнозировании. Соответствующее уравнение регрессии количественно характеризует связь между реальной и прогностической кривыми вылова. На теоретическую линию регрессии ложатся исправленные значения функции при любой величине аргумента: функцией является искомый (корректируемый) прогноз вылова, аргументом - первично прогнозируемый (»лов. Предлагаемый прием как бы использует накопленный опыт и оптимальным эбразом нивелирует "случайные" ошибки. Его применение позволяет значительно улучшить результаты прогнозирования и, как показано на конкретных примерах, юднять его уровень выше сегодняшних нормативных требований.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

. Об обеспечении пищей севанской храмули // "Биологический журнал Арме-ши", XX, № 7, 1967, стр. 58-65.

Рост севанской храмули в условиях спуска оз. Севан // "Вопросы ихтиологии", . IX, в. 5/58, 1969, стр. 895-903.

. Динамика численности севанской храмули в условиях спуска озера // Тр. моло-ых ученых ВНИРО, в. I, 1969, стр. 135-153.

4. О размножении севанской храмули // Тр. молодых ученых ВНИРО, в.З, 1970, сгр. 147-157.

5. О формулах роста на примере севанской храмули // "Биология внутренних вод", Информ. бюллетень, № 8, 1970, стр. 45-50.

6. Промысловая численность севанской храмули в условиях спуска озера // Тезисы докладов на совещании по закономерностям динамики численности рыб и промысловым прогнозам. М., 1970, стр. 86-87.

7. Экология и динамика формирования стада севанской храмули в условиях спуска озера Севан // Автореферат дисс. на соискание уч. степени канд. биолог, наук., М. 1971, с. 29.

8. Факторы, определяющие изменения промысловой численности севанской храмули в условиях спуска озера // Тр. ВНИРО, т. 1ХХХШ, 1972, стр. 179-192.

9. Опыт формализации биостатического метода оценки относительной численности рыб // Вопросы ихтиологии", т. 14, в.1/84, 1974, стр.26-33. (С соавтором)

10. Коэффициенты для пересчета длин некоторых промысловых рыб Тихого океана. // Рыбное хозяйство, №5, 1974, стр.6-8.

11. Формализация методики составления размерно-возрастных ключей при изучении состава популяции рыб // Рыбное хозяйство, № 9, 1974, стр. 11-13.

12. Блок-схема расчета взвешенных осреднений возрастного состава популяции рыб // "Рыбное хозяйство", № 12, 1974. стр. 20-22.

13. Анализ зависимости размеров тела и чешуи рыб с применением ЭВМ // "Рыбное хозяйство", №3, 1976. стр. 87-89.

14. Прогнозирование численности поколений рыб по количеству в уловах младших возрастных групп // "Рыбное хозяйство", №5, 1976. стр. 15-17.

15. Формализация методики установления характера зависимости между длиной особей и размерами чешуи и обратное расчисление роста рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов в пределах их ареалов, ч. II, Вильнюс, 1976, стр. 46-53.

16. Унифицированные формы регистрации промыслово-биологической информации в рыбном хозяйстве (Инструкция) // Изд. ВНИРО, М., 1976, с. 166 (с соавторами).

17. Прогнозы запасов рыб на основе биостатического метода, их оправданность I совершенствование // "Вопросы ихтиологии", в.2, 1978, стр. 229-242.

18. Оценка оправдываемости прогнозов величины вылова азовской тюльки при различных способах прогнозирования // Сб. "Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов", Пищ. пром., М., 1980 стр. 6-24.

19. Сравнительный показатель оправдываемости прогнозов вылова рыб и состоятельности методов прогнозирования // "Рыбное хозяйство", № 8, 1979. стр. 13-15.

20. Методические рекомендации по контролю за состоянием рыбных запасов и оценке численности рыб // Изд. ВНИРО, М., 1981, с. 15 (с соавторами).

21. Эмпирический анализ основных теоретических методов оценки смертности рыб //"Вопросы ихтиологии", т. 23, в. 3, 1983, стр. 381-395.

22. О методологических основах теории динамики стада рыб. // Тезисы докладов на Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рациональному использованию промысловых рыб. М., 1982, стр. 50-52.

23 Принципы и методы определения запасов промысловых рыб и прогнозирования уловов. // "Рыбное хозяйство", №1, 1983. стр. 28-32 (с соавторами).

24. Регрессионный анализ при прогнозировании численности поколений (модификации биостатического метода прогнозирования) // Тезисы науч.-практической конференции по методам пром. прогнозирования. Мурманск, 1983, стр. 12-14.

25. О двух основных направлениях развития теории численности рыб. Сб. "Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб". Изд. "Наука", М., 1985, стр. 148-158.

26. Методические указания по разработке долгосрочных прогнозов улова промысловых объектов в Мировом океане // МРХ СССР, ВНИРО, М., 1983, с. 35

(с соавторами).

27. Пути повышения эффективности долгосрочных прогнозов вылова рыб в 200-мильной отечественной зоне // "Рыбное хозяйство", № 2, 1986. стр. 21-24.

28. Методические рекомендации по контролю за состоянием рыбных ресурсов и оценке численности рыб на основании биостатистических данных // Изд. ВНИРО, М., 1987, с. 20 (с соавтором).

29. О состоянии сырьевой базы, организации промысла и перспективах увеличения добычи каспийских килек // "Рыбное хозяйство", N9 1, 1989, стр. 50-53 (с соавторами).

30. Роль репродуктивной изменчивости популяций в механизме колебаний численности рыб // Сб. "Биологические основы динамики численности и прогнозирования вылова рыб", М., ВНИРО, 1989, стр. 46-69.

31. Эволюционные аспекты репродуктивной изменчивости популяций рыб. "Вопросы ихтиологии", т.3.1, в.4, 1991, стр. 606-615.

32. The Role of Reproductive Structure of Populations in the Mechanism of Variations of Fish Abundance // International Symposium on Fish Population Biology, 17-21 July 1989 at Alberden University, Book of abstracts, 1989, p. 14-16.

33. Modern State of Cod Stock from the Eastern Baltic Sea'// Proceedings of the 16 session International Baltic Sea Fishery Commission, Serial No. 290, Doc. 16/s/90/25, Warsaw, 1990, p. 137-151 (с соавторами).

34. Современное состояние запасов восточно-балтийского стада трески // Изд. ВНИРО, М., 1991, с. 19 (с соавторами).

35. The Use of the Biostatistical Method for Stock Assessment of East Baltic Cod // International Council for the Exploration of the Sea, C.M. 1991/1:4, Baltic Fish Committee, p. 1-28 (с соавтором).

36. Использование биостатического метода для оценки численности восточно-балтийского стада трески // "Вопросы ихтиологии", т. 33, № 3 1993, стр. 372-382 (с соавтором).

37. Совершенствование методики изучения динамики сырьевых ресурсов на примере балтийской трески // Тезисы докладов в сб. "Проблемы изучения и рационального использования биологич. ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ", Матер. II межгосударственной конференции, Ростов на Дону, 1992, стр. 6-8 (с соавтором).

38. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций рыб // Тезисы доклада на Всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного преса (включая промысел)", Астрахань, 1994, стр. 26-29.

39. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций рыб //"Вопросы ихтиологии", т. 35, № 4, 1995, стр. 537540.